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Summary
# Les méristèmes et la croissance végétale
Les méristèmes sont des tissus végétaux composés de cellules indifférenciées dont l'activité divisionnaire est à l'origine de la croissance des plantes en longueur et en épaisseur [9](#page=9).
### 1.1 Définition et généralités sur les méristèmes
Les méristèmes sont constitués de cellules indifférenciées, dont certaines sont appelées cellules initiales. Ces cellules initiales se divisent fréquemment pour produire de nouvelles cellules. Les plantes de type Spermaphytes présentent une croissance "macroscopique" qui se manifeste en longueur et en épaisseur [11](#page=11) [12](#page=12) [9](#page=9).
> **Tip:** Les méristèmes sont essentiels pour la croissance continue des plantes, permettant l'augmentation de la taille et la formation de nouveaux organes.
### 1.2 Types de méristèmes
On distingue deux types principaux de méristèmes: les méristèmes primaires et les méristèmes secondaires [10](#page=10).
#### 1.2.1 Les méristèmes primaires
Les méristèmes primaires sont principalement responsables de la croissance en longueur des organes végétaux en générant des files longitudinales de cellules primaires. Ils sont situés aux extrémités des racines (méristème apical racinaire) et des tiges (méristème apical caulinaire) et permettent une croissance théoriquement indéfinie [11](#page=11) [15](#page=15).
**Localisation des méristèmes primaires :**
* **Méristème apical racinaire:** Situé à l'extrémité des racines, il est impliqué dans la croissance en longueur des racines, leur permettant de s'enfoncer dans le sol [15](#page=15).
* **Méristème apical caulinaire:** Situé à l'extrémité des tiges, il contribue à la croissance en longueur des tiges, favorisant l'exposition des feuilles à la lumière et au CO2 [15](#page=15) [17](#page=17).
* **Méristèmes axillaires:** Présents dans les bourgeons situés à l'aisselle des feuilles, à leur point d'insertion sur la tige [16](#page=16).
* **Méristèmes intercalaires:** Localisés aux extrémités des jeunes entre-noeuds ou à la base des feuilles, ils assurent la croissance de ces organes, notamment chez les graminées [16](#page=16) [20](#page=20).
* **Cordons procambiaux:** Générateurs des structures primaires conductrices (xylème et phloème primaires) [16](#page=16).
**Structure et cytologie des méristèmes primaires :**
Les cellules des méristèmes primaires sont compactes, reliées par de nombreux plasmodesmes. Elles se divisent activement. Cytologiquement, elles présentent une paroi de faible épaisseur, un noyau volumineux avec un RNA élevé, un cytoplasme riche en mitochondries, ribosomes, proplastes et provacuoles. Elles sont de petite taille, avec un rapport nucléocytoplasmique élevé, des nucléoles de grande taille, des organites peu structurés, des vacuoles réduites et une densité en ribosomes élevée [15](#page=15) [17](#page=17).
**Croissance primaire :**
La croissance primaire, résultant de l'activité des méristèmes apicaux et axillaires, conduit à une augmentation de la longueur des organes végétaux. Les plantes herbacées ne présentent que ce type de croissance. La différenciation des cellules méristématiques primaires conduit à la formation des tissus primaires [13](#page=13) [17](#page=17).
#### 1.2.2 Les méristèmes secondaires
Les méristèmes secondaires apparaissent ultérieurement dans le développement de certaines Spermaphytes, notamment chez les espèces ligneuses. Ils sont responsables de la croissance en épaisseur des structures racinaires et caulinaires en générant des files radiales de cellules constituant des tissus secondaires [12](#page=12) [13](#page=13) [19](#page=19).
**Principaux méristèmes secondaires :**
* **Le cambium:** Il génère l'assise secondaire conductrice (xylème secondaire et phloème secondaire), aussi appelée assise cambiale [18](#page=18) [19](#page=19).
* **Le phellogène:** Il est situé près de la surface du végétal et forme des tissus de protection, notamment le liège (suber) [19](#page=19).
**Structure des méristèmes secondaires :**
Les méristèmes secondaires sont comparables à des cylindres concentriques par rapport à l'axe des structures primaires racinaires et caulinaires. Ils comportent une couche de cellules en épaisseur, et leurs mitoses induisent principalement la formation de files cellulaires radiales [23](#page=23).
**Fonctionnement des méristèmes secondaires :**
* **Le cambium:** Il produit du parenchyme secondaire de part et d'autre de son assise. Il engendre une grande quantité de xylème secondaire (bois) vers l'intérieur et une quantité relativement moindre de phloème secondaire (liber) vers l'extérieur. Les divisions périclinales du cambium sont responsables de l'épaississement du tronc, avec la formation successive de couches de bois et de liber. Pour s'adapter à la circonférence croissante, le cambium réalise des divisions anticlines qui augmentent le nombre de cellules cambiales [25](#page=25) [27](#page=27) [28](#page=28) [29](#page=29).
* **Le phellogène:** Il produit un peu de phelloderme vers l'intérieur et davantage de suber (liège) vers l'extérieur [25](#page=25).
**Cytologie des méristèmes secondaires :**
Les cellules des méristèmes secondaires sont fortement vacuolisées. On distingue [19](#page=19):
* Les cellules initiales longues, souvent fusiformes, qui engendrent principalement des éléments de soutien et de conduction longitudinale [30](#page=30).
* Les cellules initiales courtes, qui produisent typiquement des files radiales de cellules parenchymateuses [30](#page=30).
**Croissance secondaire :**
La croissance secondaire permet l'épaississement des organes, particulièrement important chez les espèces ligneuses, et résulte de l'activité du cambium et du phellogène [19](#page=19).
> **Tip:** La croissance secondaire est la raison pour laquelle les arbres deviennent si gros et massifs, contrastant avec la croissance plus fine des plantes herbacées qui dépendent exclusivement de la croissance primaire.
> **Example:** La formation de cernes dans le bois des arbres est une manifestation directe de l'activité saisonnière du cambium, un méristème secondaire [27](#page=27) [28](#page=28).
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# Les différents types de parenchymes
Les parenchymes sont des tissus végétaux constitués de cellules peu différenciées, souvent capables de se dédifférencier, et qui jouent une multitude de rôles essentiels au sein de la plante [36](#page=36).
### 2.1 Parenchymes chlorophylliens ou chlorenchymes
Ces parenchymes sont caractérisés par la présence de nombreuses chloroplastes et de mitochondries bien différenciées. Ils possèdent un petit nombre de vacuoles ou une seule grande vacuole centrale, avec un cytoplasme et un noyau qualifiés de pariétaux en raison de leur position périphérique dans la cellule [38](#page=38).
#### 2.1.1 Structure et localisation
Les parenchymes chlorophylliens sont toujours des parenchymes primaires, pouvant être de type palissadique, méatique ou lacuneux. Ils se retrouvent dans les structures chlorophylliennes caulinaires et foliaires. Les parenchymes palissadiques sont constitués de cellules cylindriques, tandis que les parenchymes méatiques ou lacuneux présentent des cellules relativement isodiamétriques. La gélification de la paroi peut être observée, conduisant à des cellules arrondies. Chez les dicotylédones, on les trouve fréquemment dans le mésophylle des feuilles, qui est souvent hétérogène [40](#page=40) [41](#page=41) [42](#page=42).
#### 2.1.2 Rôle dans les échanges
Ces tissus sont des lieux d'échanges favorisés par l'abondance des plasmodesmes, la structure du tissu et la finesse de leurs parois. Les parois sont essentiellement composées de pectine, d'hémicellulose, de cellulose et de protéines [44](#page=44).
### 2.2 Parenchymes de réserves glucidiques
Ces parenchymes sont généralement disposés plus en profondeur que les parenchymes chlorophylliens et se rencontrent dans des structures variées telles que les graines, les bulbes, les rhizomes et les tubercules. Ils peuvent être primaires et méatiques, et parfois secondaires, comme dans le cas de la betterave sucrière [45](#page=45) [46](#page=46) [47](#page=47).
#### 2.2.1 Stockage des glucides
Les glucides insolubles dans l'eau, comme l'amidon, sont précipités au niveau des amyloplastes. Les glucides solubles dans l'eau, tels que le saccharose, l'inuline et le glucose, sont stockés dans les vacuoles [48](#page=48).
#### 2.2.2 Exploitation humaine et potentiel énergétique
L'homme exploite principalement le saccharose des racines tubérisées de betterave sucrière et des tiges de canne à sucre. Le dahlia et le topinambour, riches en inuline, sont également mentionnés pour leur potentiel énergétique (bioéthanol). La cellulose des parois épaisses de l'albumen des graines de dattier représente aussi une forme de réserve glucidique [50](#page=50) [51](#page=51).
### 2.3 Parenchymes de réserves lipidiques
Ces parenchymes stockent les lipides dans des vésicules comparables à des vacuoles lipidiques appelées oléosomes, formant collectivement le lipidome. Ils sont exceptionnellement présents dans le bois (tilleul) mais se rencontrent surtout au niveau des fruits et des graines des espèces végétales qualifiées d'oléagineuses [52](#page=52).
#### 2.3.1 Oléagineux et oléoprotéagineux
Les oléagineux sont des espèces cultivées pour produire des huiles et corps gras à usage alimentaire ou industriel. Si une espèce est également riche en protéines, elle est désignée comme oléoprotéagineuse [53](#page=53).
#### 2.3.2 Exemples de structures riches en lipides
Le mésocarpe de l'olive, ainsi que les graines de lin, colza, ricin, arachide et noyer, sont des exemples de structures riches en lipides [54](#page=54).
### 2.4 Parenchymes de réserves protidiques
Ces parenchymes stockent des réserves dissoutes de protéines (albumines, globulines, prolamines, glutéines) dans les vacuoles, qui deviennent apparentes sous forme d'inclusions solides appelées grains d'aleurone lorsque les tissus se déshydratent [55](#page=55).
#### 2.4.1 Types de grains d'aleurone
On distingue principalement trois types de structures de grains d'aleurone :
* **Grains homogènes:** Généralement de petite taille, résultant de la précipitation d'une substance protidique. On les trouve dans les légumineuses comme le haricot et le pois [56](#page=56).
* **Grains avec globoïdes:** Possédant un ou plusieurs globoïdes (sphères très réfringentes composées de phytine) plongés dans une substance fondamentale protidique. Ces grains caractérisent les céréales [56](#page=56).
* **Grains associant cristalloïde, globoïdes et substance fondamentale:** Cette structure plus rare associe un cristalloïde à un ou deux globoïdes et à la substance protidique fondamentale. Elle caractérise notamment les graines de ricin [57](#page=57) [59](#page=59).
#### 2.4.2 Protéoplastes
Exceptionnellement, des plastes accumulant des substances protéiques, appelés protéoplastes, ont été observés dans le jeune sac embryonnaire d'un lis et dans le parenchyme radiculaire d'Orchidacées [62](#page=62).
### 2.5 Parenchymes aquifères
Ces parenchymes, rencontrés principalement dans les tiges et/ou les feuilles des plantes succulentes ou grasses, sont spécialisés dans la réserve d'eau et sont généralement résistants à la sécheresse. Les cellules sont souvent très volumineuses et stockent l'eau dans une énorme vacuole, fréquemment mucilagineuse [63](#page=63).
### 2.6 Parenchymes aérifères ou aérenchymes
Ce sont des tissus parenchymateux très lacuneux où l'air est stocké et/ou circule. On les rencontre surtout chez les plantes aquatiques et celles des zones humides. La tige de jonc, par exemple, présente un aérenchyme spectaculaire et aisé à observer [64](#page=64).
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# Les tissus de recouvrement
Les tissus de recouvrement protègent le végétal en maintenant son intégrité tout en facilitant les échanges avec son environnement. Ils comprennent l'épiderme (recouvrement primaire) et le phellogène (assise de recouvrement secondaire) [68](#page=68).
### 3.1 Tissu de recouvrement primaire: épiderme
L'épiderme est un tissu de recouvrement primaire qui protège la majorité des structures primaires, et parfois secondaires partielles, de l'axe caulinofoliaire et du système radiculaire. Il est constitué d'une seule couche de cellules [69](#page=69) [70](#page=70).
#### 3.1.1 Structure et diversité
Les structures épidermiques assurent la continuité du recouvrement et présentent une diversité adaptée aux différents organes qu'elles recouvrent. Parmi les exemples d'épidermes observés, on trouve [70](#page=70):
* Épidermes de face ventrale d'une feuille de Dicotylédone [71](#page=71).
* Épiderme double de face ventrale d'une feuille de Dicotylédone [71](#page=71).
* Épidermes à stomates sur la face dorsale d'une feuille de Dicotylédone, sur les deux faces d'une feuille de Monocotylédone, et sur les structures primaires caulinaires [71](#page=71).
* Épidermes radiculaires munis de poils absorbants [71](#page=71).
* Épidermes caulinofoliaires dotés de poils non sécréteurs uni- ou pluricellulaires [71](#page=71).
* Épidermes papilleux sur les pétales de fleurs [71](#page=71).
* Épidermes caulinofoliaires porteurs de poils sécréteurs uni- ou pluricellulaires [71](#page=71).
#### 3.1.2 Modifications des cellules épidermiques
Les cellules épidermiques peuvent se modifier pour former des poils sur les feuilles, les tiges ou les racines. Les fibres de coton, par exemple, proviennent de poils de cellules recouvrant la graine de certaines espèces de *Gossypium*. Chaque fibre est constituée de poils dont la paroi est formée de 20 à 30 couches de cellulose. On trouve également des poils glandulaires à la surface de l'épiderme [75](#page=75) [78](#page=78) [79](#page=79).
#### 3.1.3 Cytologie de l'épiderme
##### Cellules de revêtement
La paroi extérieure des cellules épidermiques est toujours plus épaisse et recouverte d'une couche protectrice appelée cuticule, élaborée par le cytoplasme des cellules épidermiques. La cuticule est une substance lipidique, imperméable et imputrescible. Elle peut être recouverte d'une couche de cire, interrompue au niveau des stomates [80](#page=80).
##### Cellules stomatiques
Les cellules stomatiques sont des cellules épidermiques particulières, les seules à être chlorophylliennes. Elles jouent un rôle actif dans le contrôle des échanges gazeux chez les végétaux. Associées par paire, ces cellules chlorophylliennes réniformes encadrent une ouverture, l'ostiole, qui s'ouvre sur une chambre sous-stomatique, souvent en communication avec un parenchyme lacuneux. Les échanges gazeux (O\(_2\), CO\(_2\), H\(_2\)O) sont ainsi régulés. Une forte turgescence des cellules stomatiques entraîne l'ouverture de l'ostiole [80](#page=80) [81](#page=81) [82](#page=82) [83](#page=83).
> **Tip:** Les stomates aquifères sont spécialisés dans l'émission d'eau à l'état liquide (guttation). Ils se situent sur le bord des feuilles et possèdent des cellules de garde dépourvues de chloroplastes, ce qui maintient l'ostiole constamment ouverte [84](#page=84).
##### Le trichome
Le trichome, ou indument, regroupe l'ensemble des productions unicellulaires ou pluricellulaires d'origine épidermique, telles que les poils et les écailles. Ils confèrent souvent aux végétaux des adaptations spécifiques, améliorant leur résistance à la sécheresse et/ou aux herbivores [86](#page=86).
##### Les poils absorbants
Les poils absorbants sont constitués d'une cellule épidermique qui développe une évagination grâce à la pression d'une grande vacuole centrale. Le noyau de la cellule épidermique se retrouve généralement à l'extrémité du poil, dont la longueur atteint environ un millimètre. Ces structures, entourées d'une gaine mucilagineuse et possédant des parois pecto-cellulosiques minces, s'insinuent dans les interstices du sol pour y prélever eau et éléments minéraux [87](#page=87) [88](#page=88).
### 3.2 Tissu de recouvrement secondaire: assise subéro-phellodermique
L'assise subéro-phellodermique, également appelée phellogène ou assise secondaire protectrice, est produite par le phellogène, un méristème secondaire [89](#page=89).
#### 3.2.1 Localisation
Cette assise recouvre les racines et les tiges des espèces présentant une croissance secondaire complète. Il s'agit principalement des Gymnospermes et d'un nombre significatif d'Angiospermes de la classe des Dicotylédones, notamment les espèces ligneuses [89](#page=89).
> **Tip:** Les Angiospermes produisent des graines enfermées dans un fruit, tandis que les Gymnospermes ont des graines non enfermées dans un fruit [92](#page=92).
#### 3.2.2 Structure
L'assise subéro-phellodermique est une assise secondaire hétérogène issue de l'activité du phellogène [93](#page=93).
##### Le phelloderme
Les cellules produites par le phellogène et dirigées vers le centre de la structure constituent le phelloderme. Ces cellules sont généralement peu nombreuses, possèdent des épaississements cellulosiques et restent vivantes [93](#page=93).
##### Le liège (suber)
Les files radiales de cellules générées par le phellogène vers la périphérie, et qui accumulent de la subérine, forment le liège ou suber. Le suber est le tissu le plus externe de l'assise subéro-phellodermique et de l'ensemble des structures secondaires. Ses cellules sont mortes, leur paroi est entièrement subérifiée (donc imperméable), et leur intérieur est rempli d'air, ce qui confère légèreté au tissu [94](#page=94).
> **Example:** L'imperméabilité du suber conduit à la formation d'ouvertures appelées lenticelles [94](#page=94).
Ce tissu, constitué de files radiales de cellules mortes, présente une régularité fréquemment interrompue par des amas de cellules désorganisées: les lenticelles. L'image histologique d'une lenticelle montre l'épiderme (e), le liège (K), le phelloderme (ph) et des cellules de remplissage (f) [95](#page=95) [96](#page=96).
##### L'écorce
L'écorce désigne l'ensemble des couches cellulaires entourant le cylindre central de l'axe des végétaux vasculaires. Elle est séparée du cylindre central par un endoderme et recouverte extérieurement par l'épiderme (cortex). Le terme "écorce" est aussi couramment utilisé pour désigner l'enveloppe des troncs et des branches des végétaux ligneux [97](#page=97).
##### Le rhytidome
Le rhytidome est le tissu mort périphérique d'une tige ligneuse, comprenant les tissus externes au liège et le liège le plus ancien. Sous la pression du liège sous-jacent, le rhytidome s'exfolie, soit par plaques (comme chez le platane), soit par écailles, soit en anneaux complets [98](#page=98).
Le périderme remplace l'épiderme des tiges et racines à croissance secondaire importante. Il est composé du phellogène, du liège (suber) et du phelloderme [91](#page=91).
> **Tip:** Le phellogène est un méristème secondaire qui produit les tissus de protection secondaires [91](#page=91).
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# Les tissus conducteurs : xylème et phloème
Ce chapitre explore la structure, la fonction et les différences entre le xylème et le phloème, les deux principaux tissus conducteurs des plantes vasculaires, en soulignant leurs variations entre gymnospermes et angiospermes.
### 4.1 Le xylème
Le xylème est un tissu conducteur essentiel au transport de la sève minérale et au soutien mécanique des plantes. Il est composé de cellules lignifiées, riches en parois secondaires, qui lui confèrent une rigidité importante. Les xylèmes primaires et secondaires jouent un rôle dans les conductions longitudinales et transversales [100](#page=100) .
#### 4.1.1 Xylème des gymnospermes
Les gymnospermes, dont le nom signifie « semence nue », sont des spermaphtyes dont les ovules ne sont pas enfermés dans un ovaire. Le xylème constitue le tissu le plus abondant des structures conductrices secondaires chez ces plantes. Il est remarquable par son homogénéité (bois homoxylé) et se compose essentiellement de trachéides à ponctuations aréolées .
Les trachéides sont des cellules allongées le long de l'axe végétal, possédant des parois secondaires riches en lignine. Bien que vivantes initialement, elles meurent rapidement et conservent leurs extrémités en biseau .
#### 4.1.2 Xylème des angiospermes
Les angiospermes, caractérisées par des organes reproducteurs condensés en fleurs et des graines enfermées dans un fruit, présentent un xylème fondamentalement hétéroxylé. Ce xylème associe trois types cellulaires: des éléments conducteurs, des éléments de soutien et des éléments parenchymateux .
##### 4.1.2.1 Éléments conducteurs du xylème des angiospermes
Dans la structure primaire, la conduction est assurée par des trachéides à épaississements annelés ou spiralés, qui maintiennent une grande élasticité. Dans la structure secondaire, le diamètre des structures augmente, la lignification s'intensifie, et les parois transversales se résorbent pour former des vaisseaux, les éléments conducteurs parfaits. La nature de l'épaississement des parois, influencée par l'élongation cellulaire, peut être annelée, spiralée, rayée, réticulée, scalariforme ou ponctuée. Le processus de différenciation d'un élément de vaisseau implique l'élongation cellulaire, le dépôt de paroi secondaire lignifiée, puis la dégradation des parois transversales et l'autolyse du contenu cellulaire .
* **Trachéides:** Cellules conductrices du xylème des gymnospermes et du protoxylème des angiospermes. Ce sont des conduits formés par des cellules étroites et allongées aux parois renforcées de lignine (anneaux ou spirales) et dont les parois transversales subsistent, conduisant la sève brute en chicane à travers des ponctuations .
* **Vaisseaux:** Cellules conductrices des angiospermes (surtout dicotylédones), résultant de la disparition des parois transversales ou de perforations entre cellules, formant des tubes continus pour la circulation verticale de la sève. Ils appartiennent particulièrement à la structure secondaire mais peuvent aussi se trouver dans la structure primaire .
##### 4.1.2.2 Éléments de soutien du xylème des angiospermes
Ces cellules sont généralement mortes, souvent fusiformes (fibres), et considérées comme des trachéides ayant perdu leur fonction de conduction pour assurer le soutien. Les fibres peuvent constituer 50 à 80 % du bois hétéroxylé des angiospermes .
##### 4.1.2.3 Éléments parenchymateux du xylème des angiospermes
Ce sont les seules cellules xylèmiennes vivantes, jouant un rôle de réserve, principalement amylacée, avec exceptionnellement la présence d'oléosomes .
### 4.2 Le phloème
Le phloème est un tissu conducteur hétérogène qui transporte la sève élaborée. Sa structure globale et sa localisation sont similaires à celles du xylème, avec une interdépendance plus marquée entre les éléments conducteurs et parenchymateux. Les épaississements phloèmiens sont fondamentalement cellulosiques .
#### 4.2.1 Localisation du phloème
Le phloème est souvent parallèle au xylème et peut être le seul tissu présent à l'extrémité des structures primaires, indiquant que le phloème primaire se différencie avant le xylème primaire .
#### 4.2.2 Structure et cytologie du phloème
Contrairement au xylème, les éléments vivants sont largement dominants dans le phloème; seuls les éléments de soutien, souvent rares, sont systématiquement morts .
##### 4.2.2.1 Éléments conducteurs du phloème
Les éléments conducteurs sont les tubes criblés, résultant de la superposition longitudinale de cellules criblées .
* **Cellules criblées:** Longues cellules vivantes à parois cellulosiques, traversées par de nombreuses ponctuations. Les cellules criblées des gymnospermes présentent des ponctuations sur toute leur surface, tandis que celles des angiospermes ne possèdent des cribles que sur leurs parois transversales. Complètement différenciées, ces cellules contiennent une grande vacuole centrale repoussant le cytoplasme (dépourvu de noyau) sur les parois; ce cytoplasme contient des polymères précurseurs de l'amidon. Leur durée de vie est souvent brève .
* **Cellules compagnes:** Les cellules criblées des angiospermes sont généralement associées à une, voire deux ou trois cellules compagnes. Ces cellules sont nucléées mais dépourvues de réserves. La différenciation d'un élément criblé et de sa cellule compagne part d'une cellule procambiale subissant une division longitudinale inégale, puis un dépôt de paroi secondaire dans l'élément criblé. Les cellules compagnes sont très caractéristiques des angiospermes, car les gymnospermes en sont dépourvues .
> **Tip:** En fin de végétation, le crible peut être obturé par un bouchon de callose, stoppant la conduction de la sève en hiver .
##### 4.2.2.2 Éléments de soutien du phloème
Les fibres phloèmiennes sont souvent rares. Lorsqu'elles sont présentes, leurs épaississements et leur disposition concentrique stratifiée les rendent facilement identifiables .
##### 4.2.2.3 Éléments parenchymateux du phloème
Chez les gymnospermes, le rôle des cellules compagnes est assuré par des cellules parenchymateuses, qui font défaut chez les monocotylédones. Chez les dicotylédones, on trouve surtout des cellules parenchymateuses, parfois appelées « criblées », à parois cellulosiques minces et riches en amidon .
### 4.3 Tissus conducteurs secondaires
Chez les plantes ligneuses, une zone de cellules peu différenciées à divisions actives, appelée cambium libéro-ligneux, se met en place entre le xylème primaire et le phloème primaire. Ce cambium produit vers l'intérieur des cellules qui se différencient en xylème secondaire (bois) et vers l'extérieur des cellules qui forment le phloème secondaire (liber). Le cambium forme un cylindre continu de bois, se déplaçant vers l'extérieur au fur et à mesure de son fonctionnement, tandis que le liber et le phloème primaire sont repoussés et écrasés à la périphérie, où l'épiderme finit par éclater et est remplacé par le liège .
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# Tissus de soutien et tissus sécréteurs
Ces tissus jouent des rôles essentiels dans la structure et la physiologie des plantes, le collenchyme et le sclérenchyme assurant la rigidité, tandis que les tissus sécréteurs produisent et libèrent diverses substances .
### 5.1 Le collenchyme (soutien souple)
Le collenchyme est un tissu de soutien composé de cellules aux parois secondaires épaissies par de la cellulose. La nature plastique et perméable de la cellulose confère à ce tissu une résistance à la flexion et à la traction, permettant un soutien souple aux organes végétaux. Contrairement au sclérenchyme, les cellules du collenchyme restent souvent vivantes .
#### 5.1.1 Localisation
Les collenchymes se situent fréquemment en position périphérique et sont particulièrement importants pour le soutien des structures primaires aériennes (épigées) .
#### 5.1.2 Structure
Ce tissu primaire est généralement homogène et améatique. Il se présente souvent sous une forme cylindrique ou en bandes longitudinales .
#### 5.1.3 Cytologie
Les épaississements cellulosiques de la paroi secondaire des cellules de collenchyme peuvent adopter différentes configurations: annulaires, angulaires ou tangentielles. La cellule contient fréquemment une grande vacuole centrale .
### 5.2 Le sclérenchyme
Le sclérenchyme est constitué de cellules mortes, non conductrices, dont les parois secondaires sont fortement épaissies et lignifiées. Ces épaississements réduisent considérablement la pénétration de la lumière dans la cellule. Il existe deux types principaux de cellules scléreuses: les fibres et les sclérites .
#### 5.2.1 Les fibres
Les fibres sont des cellules très allongées, fusiformes, caractérisées par des ponctuations remarquables. On distingue trois types de fibres selon leur origine :
* Fibres xylémiennes
* Fibres phloèmiennes
* Fibres sclérenchymateuses .
#### 5.2.2 Les sclérites
Aussi appelées scléréides ou cellules scléreuses, les sclérites sont des cellules isodiamétriques, généralement de l'ordre de quelques dizaines de micromètres. Elles peuvent être ramifiées et contribuent à la rigidité des feuilles .
##### 5.2.2.1 Disposition des sclérites
La disposition des sclérites est très variée et spécifique à chaque espèce. Les formes les plus courantes incluent :
* Des sclérites isolées
* Des sclérites groupées en amas
* Des sclérites s'associant pour former un tissu protecteur particulier .
### 6. Tissus sécréteurs
Les tissus sécréteurs sont responsables de la synthèse de substances qui sont soit accumulées, soit excrétées. Ces tissus peuvent se manifester sous diverses formes :
* Cellules sécrétrices isolées
* Épidermes sécréteurs
* Poils sécréteurs
* Laticifères
* Poches sécrétrices
* Canaux sécréteurs .
#### 6.1 Cellules sécrétrices isolées
Ces cellules accumulent typiquement leurs sécrétions dans une grande vacuole. Des exemples incluent :
* Cellules à tanins
* Cellules à camphre .
Dans certains cas, des précipités solides plus ou moins structurés peuvent être observés .
#### 6.2 Épidermes sécréteurs
Il s'agit de tissus composés de cellules épidermiques possédant une cuticule très mince, facilitant la libération d'essences volatiles synthétisées par le cytoplasme .
#### 6.3 Poils épidermiques sécréteurs
Les poils sécréteurs peuvent être simples, mais sont plus souvent composés. Les poils de *Pelargonium* sont des exemples de poils sécréteurs composés. Chez les Lamiacées, on trouve fréquemment des poils épidermiques pluricellulaires qui accumulent leurs sécrétions entre la cuticule et la paroi primaire cellulosique .
#### 6.4 Laticifères
Les laticifères sont des structures allongées, pouvant être simples ou articulées. Ils sont généralement des coenocytes, soit symplastiques, soit syncytiques .
##### 6.4.1 Laticifères simples
Ces structures coenocytiques symplastiques ne s'anastomosent jamais et peuvent atteindre plusieurs mètres de longueur .
##### 6.4.2 Laticifères articulés
Les laticifères articulés peuvent être classifiés selon deux critères :
* **Cloisons transversales des articles :**
* Structure classique
* Cloisons munies de nombreuses ponctuations
* Cloisons résorbées
* **Rapports entre laticifères :**
* Structures indépendantes .
#### 6.5 Poches sécrétrices
Les poches sécrétrices sont de vastes lacunes entourées de cellules sécrétrices excrétrices. Elles peuvent se localiser dans divers types de parenchymes de feuilles, tiges et fruits. La peau d'orange (zeste) est un exemple où de nombreuses glandes sécrétrices d'essences confèrent son odeur caractéristique .
> **Tip:** Les poches schizogènes se forment par l'écartement de cellules parenchymateuses suite à des divisions cellulaires, laissant un espace (méat) qui s'élargit. Les poches schizolysigènes, quant à elles, impliquent des divisions cellulaires radiales et tangentielles des cellules bordantes, suivies d'une lyse cellulaire dont les débris envahissent la lumière de la poche .
#### 6.6 Canaux sécréteurs
Les canaux sécréteurs sont des structures allongées, souvent entourées d'une gaine sclérenchymateuse. On les retrouve dans les tiges, feuilles, pétales et autres structures végétales. Leur structure typique comprend :
* Un canal excréteur central
* Une ou exceptionnellement deux couches de petites cellules sécrétrices excrétrices
* Une gaine sclérenchymateuse .
> **Example:** Les feuilles d'eucalyptus présentent des poches schizogènes visibles comme des points blancs par transparence, résultant de l'espacement des cellules parenchymateuses. Les agrumes, comme l'orange, possèdent des poches schisolysigènes dans l'épicarpe, caractérisées par une lumière bordée de plusieurs assises cellulaires parfois lised .
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## Erreurs courantes à éviter
- Révisez tous les sujets en profondeur avant les examens
- Portez attention aux formules et définitions clés
- Pratiquez avec les exemples fournis dans chaque section
- Ne mémorisez pas sans comprendre les concepts sous-jacents
Glossary
| Term | Definition |
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| Méristème | Un tissu végétal constitué de cellules indifférenciées, capables de divisions cellulaires actives, responsable de la croissance de la plante. |
| Parenchyme | Un tissu végétal fondamental composé de cellules relativement peu différenciées, impliqué dans diverses fonctions telles que la photosynthèse, le stockage et la sécrétion. |
| Chlorenchyme | Type de parenchyme spécialisé dans la photosynthèse, caractérisé par la présence de nombreux chloroplastes. |
| Amyloplaste | Organite cellulaire végétal responsable du stockage de l'amidon. |
| Oléosome | Petite vésicule dans le cytoplasme d'une cellule végétale où les lipides sont stockés. |
| Grain d'aleurone | Inclusion solide trouvée dans les vacuoles des cellules de réserve des graines, riche en protéines. |
| Parenchyme aquifère | Tissu spécialisé dans le stockage de l'eau, généralement trouvé chez les plantes succulentes. |
| Parenchyme aérifère (Aërenchyme) | Tissu parenchymateux lacuneux permettant le stockage et la circulation de l'air, souvent observé chez les plantes aquatiques. |
| Épiderme | La couche externe de cellules qui recouvre les organes primaires des plantes, agissant comme une barrière protectrice. |
| Cuticule | Une couche cireuse imperméable qui recouvre l'épiderme des plantes, réduisant la perte d'eau. |
| Stomate | Petite ouverture, généralement sur les feuilles, régulée par deux cellules de garde chlorophylliennes, qui contrôle les échanges gazeux et la transpiration. |
| Trichome | Une excroissance épidermique, souvent appelée poil, qui peut avoir diverses fonctions protectrices ou sécrétrices. |
| Phellogène | Méristème secondaire responsable de la formation du périderme (liège et phelloderme) lors de la croissance secondaire. |
| Suber (Liège) | Tissu protecteur externe, composé de cellules mortes remplies d'air et imprégnées de subérine, formant le liège. |
| Lenticelle | Zone de tissu lâche dans le liège qui permet les échanges gazeux entre les tissus internes et l'atmosphère. |
| Rhytidome | L'écorce externe des tiges ligneuses anciennes, composée de tissus morts qui s'exfolient. |
| Xylème | Tissu conducteur végétal responsable du transport de la sève minérale des racines vers les feuilles, et fournissant un soutien structurel. |
| Phloème | Tissu conducteur végétal responsable du transport de la sève élaborée (sucres) des feuilles vers les autres parties de la plante. |
| Trachéide | Cellule conductrice du xylème, allongée et fusiforme, avec des parois secondaires lignifiées et des ponctuations aréolées. |
| Vaisseau | Élément conducteur du xylème des angiospermes, formé de cellules superposées dont les parois transversales ont disparu ou sont perforées, créant un conduit continu. |
| Fibre | Cellule de soutien allongée, caractérisée par des parois secondaires épaissies et lignifiées, contribuant à la résistance mécanique des plantes. |
| Tube criblé | Élément conducteur du phloème, formé de cellules superposées (cellules criblées), dont les parois transversales sont percées de cribles pour le passage de la sève élaborée. |
| Cellule compagne | Cellule vivante associée à chaque cellule criblée chez les angiospermes, jouant un rôle dans le maintien de la viabilité et des fonctions de la cellule criblée. |
| Collenchyme | Tissu de soutien végétal primaire, composé de cellules vivantes avec des parois secondaires épaissies irrégulièrement (souvent cellulosiques), fournissant un soutien souple. |
| Sclérenchyme | Tissu de soutien végétal composé de cellules à parois secondaires fortement lignifiées et épaissies, qui sont généralement mortes à maturité, assurant rigidité et résistance mécanique. |
| Sclérite (Cellule scléreuse) | Cellule du sclérenchyme, de forme isodiamétrique ou ramifiée, contribuant à la rigidité des tissus. |
| Tissu sécréteur | Tissu végétal spécialisé dans la synthèse et l'excrétion de substances chimiques telles que les huiles essentielles, les résines ou le latex. |
| Laticifère | Structure tubulaire contenant du latex, impliquée dans la défense ou le stockage de substances. |
| Canal sécréteur | Cavité ou tube formé par des cellules sécrétrices, servant à accumuler ou excréter des substances. |
| Poche sécrétrice | Cavité formée par l'écartement de cellules sécrétrices, contenant des sécrétions. |