Botany

# Les méristèmes et la croissance végétale Les méristèmes sont des tissus végétaux composés de cellules indifférenciées dont l'activité divisionnaire est à l'origine de la croissance des plantes en longueur et en épaisseur [9](#page=9). ### 1.1 Définition et généralités sur les méristèmes Les méristèmes sont constitués de cellules indifférenciées, dont certaines sont appelées cellules initiales. Ces cellules initiales se divisent fréquemment pour produire de nouvelles cellules. Les plantes de type Spermaphytes présentent une croissance "macroscopique" qui se manifeste en longueur et en épaisseur [11](#page=11) [12](#page=12) [9](#page=9). > **Tip:** Les méristèmes sont essentiels pour la croissance continue des plantes, permettant l'augmentation de la taille et la formation de nouveaux organes. ### 1.2 Types de méristèmes On distingue deux types principaux de méristèmes: les méristèmes primaires et les méristèmes secondaires [10](#page=10). #### 1.2.1 Les méristèmes primaires Les méristèmes primaires sont principalement responsables de la croissance en longueur des organes végétaux en générant des files longitudinales de cellules primaires. Ils sont situés aux extrémités des racines (méristème apical racinaire) et des tiges (méristème apical caulinaire) et permettent une croissance théoriquement indéfinie [11](#page=11) [15](#page=15). **Localisation des méristèmes primaires :** * **Méristème apical racinaire:** Situé à l'extrémité des racines, il est impliqué dans la croissance en longueur des racines, leur permettant de s'enfoncer dans le sol [15](#page=15). * **Méristème apical caulinaire:** Situé à l'extrémité des tiges, il contribue à la croissance en longueur des tiges, favorisant l'exposition des feuilles à la lumière et au CO2 [15](#page=15) [17](#page=17). * **Méristèmes axillaires:** Présents dans les bourgeons situés à l'aisselle des feuilles, à leur point d'insertion sur la tige [16](#page=16). * **Méristèmes intercalaires:** Localisés aux extrémités des jeunes entre-noeuds ou à la base des feuilles, ils assurent la croissance de ces organes, notamment chez les graminées [16](#page=16) [20](#page=20). * **Cordons procambiaux:** Générateurs des structures primaires conductrices (xylème et phloème primaires) [16](#page=16). **Structure et cytologie des méristèmes primaires :** Les cellules des méristèmes primaires sont compactes, reliées par de nombreux plasmodesmes. Elles se divisent activement. Cytologiquement, elles présentent une paroi de faible épaisseur, un noyau volumineux avec un RNA élevé, un cytoplasme riche en mitochondries, ribosomes, proplastes et provacuoles. Elles sont de petite taille, avec un rapport nucléocytoplasmique élevé, des nucléoles de grande taille, des organites peu structurés, des vacuoles réduites et une densité en ribosomes élevée [15](#page=15) [17](#page=17). **Croissance primaire :** La croissance primaire, résultant de l'activité des méristèmes apicaux et axillaires, conduit à une augmentation de la longueur des organes végétaux. Les plantes herbacées ne présentent que ce type de croissance. La différenciation des cellules méristématiques primaires conduit à la formation des tissus primaires [13](#page=13) [17](#page=17). #### 1.2.2 Les méristèmes secondaires Les méristèmes secondaires apparaissent ultérieurement dans le développement de certaines Spermaphytes, notamment chez les espèces ligneuses. Ils sont responsables de la croissance en épaisseur des structures racinaires et caulinaires en générant des files radiales de cellules constituant des tissus secondaires [12](#page=12) [13](#page=13) [19](#page=19). **Principaux méristèmes secondaires :** * **Le cambium:** Il génère l'assise secondaire conductrice (xylème secondaire et phloème secondaire), aussi appelée assise cambiale [18](#page=18) [19](#page=19). * **Le phellogène:** Il est situé près de la surface du végétal et forme des tissus de protection, notamment le liège (suber) [19](#page=19). **Structure des méristèmes secondaires :** Les méristèmes secondaires sont comparables à des cylindres concentriques par rapport à l'axe des structures primaires racinaires et caulinaires. Ils comportent une couche de cellules en épaisseur, et leurs mitoses induisent principalement la formation de files cellulaires radiales [23](#page=23). **Fonctionnement des méristèmes secondaires :** * **Le cambium:** Il produit du parenchyme secondaire de part et d'autre de son assise. Il engendre une grande quantité de xylème secondaire (bois) vers l'intérieur et une quantité relativement moindre de phloème secondaire (liber) vers l'extérieur. Les divisions périclinales du cambium sont responsables de l'épaississement du tronc, avec la formation successive de couches de bois et de liber. Pour s'adapter à la circonférence croissante, le cambium réalise des divisions anticlines qui augmentent le nombre de cellules cambiales [25](#page=25) [27](#page=27) [28](#page=28) [29](#page=29). * **Le phellogène:** Il produit un peu de phelloderme vers l'intérieur et davantage de suber (liège) vers l'extérieur [25](#page=25). **Cytologie des méristèmes secondaires :** Les cellules des méristèmes secondaires sont fortement vacuolisées. On distingue [19](#page=19): * Les cellules initiales longues, souvent fusiformes, qui engendrent principalement des éléments de soutien et de conduction longitudinale [30](#page=30). * Les cellules initiales courtes, qui produisent typiquement des files radiales de cellules parenchymateuses [30](#page=30). **Croissance secondaire :** La croissance secondaire permet l'épaississement des organes, particulièrement important chez les espèces ligneuses, et résulte de l'activité du cambium et du phellogène [19](#page=19). > **Tip:** La croissance secondaire est la raison pour laquelle les arbres deviennent si gros et massifs, contrastant avec la croissance plus fine des plantes herbacées qui dépendent exclusivement de la croissance primaire. > **Example:** La formation de cernes dans le bois des arbres est une manifestation directe de l'activité saisonnière du cambium, un méristème secondaire [27](#page=27) [28](#page=28). --- # Les différents types de parenchymes Les parenchymes sont des tissus végétaux constitués de cellules peu différenciées, souvent capables de se dédifférencier, et qui jouent une multitude de rôles essentiels au sein de la plante [36](#page=36). ### 2.1 Parenchymes chlorophylliens ou chlorenchymes Ces parenchymes sont caractérisés par la présence de nombreuses chloroplastes et de mitochondries bien différenciées. Ils possèdent un petit nombre de vacuoles ou une seule grande vacuole centrale, avec un cytoplasme et un noyau qualifiés de pariétaux en raison de leur position périphérique dans la cellule [38](#page=38). #### 2.1.1 Structure et localisation Les parenchymes chlorophylliens sont toujours des parenchymes primaires, pouvant être de type palissadique, méatique ou lacuneux. Ils se retrouvent dans les structures chlorophylliennes caulinaires et foliaires. Les parenchymes palissadiques sont constitués de cellules cylindriques, tandis que les parenchymes méatiques ou lacuneux présentent des cellules relativement isodiamétriques. La gélification de la paroi peut être observée, conduisant à des cellules arrondies. Chez les dicotylédones, on les trouve fréquemment dans le mésophylle des feuilles, qui est souvent hétérogène [40](#page=40) [41](#page=41) [42](#page=42). #### 2.1.2 Rôle dans les échanges Ces tissus sont des lieux d'échanges favorisés par l'abondance des plasmodesmes, la structure du tissu et la finesse de leurs parois. Les parois sont essentiellement composées de pectine, d'hémicellulose, de cellulose et de protéines [44](#page=44). ### 2.2 Parenchymes de réserves glucidiques Ces parenchymes sont généralement disposés plus en profondeur que les parenchymes chlorophylliens et se rencontrent dans des structures variées telles que les graines, les bulbes, les rhizomes et les tubercules. Ils peuvent être primaires et méatiques, et parfois secondaires, comme dans le cas de la betterave sucrière [45](#page=45) [46](#page=46) [47](#page=47). #### 2.2.1 Stockage des glucides Les glucides insolubles dans l'eau, comme l'amidon, sont précipités au niveau des amyloplastes. Les glucides solubles dans l'eau, tels que le saccharose, l'inuline et le glucose, sont stockés dans les vacuoles [48](#page=48). #### 2.2.2 Exploitation humaine et potentiel énergétique L'homme exploite principalement le saccharose des racines tubérisées de betterave sucrière et des tiges de canne à sucre. Le dahlia et le topinambour, riches en inuline, sont également mentionnés pour leur potentiel énergétique (bioéthanol). La cellulose des parois épaisses de l'albumen des graines de dattier représente aussi une forme de réserve glucidique [50](#page=50) [51](#page=51). ### 2.3 Parenchymes de réserves lipidiques Ces parenchymes stockent les lipides dans des vésicules comparables à des vacuoles lipidiques appelées oléosomes, formant collectivement le lipidome. Ils sont exceptionnellement présents dans le bois (tilleul) mais se rencontrent surtout au niveau des fruits et des graines des espèces végétales qualifiées d'oléagineuses [52](#page=52). #### 2.3.1 Oléagineux et oléoprotéagineux Les oléagineux sont des espèces cultivées pour produire des huiles et corps gras à usage alimentaire ou industriel. Si une espèce est également riche en protéines, elle est désignée comme oléoprotéagineuse [53](#page=53). #### 2.3.2 Exemples de structures riches en lipides Le mésocarpe de l'olive, ainsi que les graines de lin, colza, ricin, arachide et noyer, sont des exemples de structures riches en lipides [54](#page=54). ### 2.4 Parenchymes de réserves protidiques Ces parenchymes stockent des réserves dissoutes de protéines (albumines, globulines, prolamines, glutéines) dans les vacuoles, qui deviennent apparentes sous forme d'inclusions solides appelées grains d'aleurone lorsque les tissus se déshydratent [55](#page=55). #### 2.4.1 Types de grains d'aleurone On distingue principalement trois types de structures de grains d'aleurone : * **Grains homogènes:** Généralement de petite taille, résultant de la précipitation d'une substance protidique. On les trouve dans les légumineuses comme le haricot et le pois [56](#page=56). * **Grains avec globoïdes:** Possédant un ou plusieurs globoïdes (sphères très réfringentes composées de phytine) plongés dans une substance fondamentale protidique. Ces grains caractérisent les céréales [56](#page=56). * **Grains associant cristalloïde, globoïdes et substance fondamentale:** Cette structure plus rare associe un cristalloïde à un ou deux globoïdes et à la substance protidique fondamentale. Elle caractérise notamment les graines de ricin [57](#page=57) [59](#page=59). #### 2.4.2 Protéoplastes Exceptionnellement, des plastes accumulant des substances protéiques, appelés protéoplastes, ont été observés dans le jeune sac embryonnaire d'un lis et dans le parenchyme radiculaire d'Orchidacées [62](#page=62). ### 2.5 Parenchymes aquifères Ces parenchymes, rencontrés principalement dans les tiges et/ou les feuilles des plantes succulentes ou grasses, sont spécialisés dans la réserve d'eau et sont généralement résistants à la sécheresse. Les cellules sont souvent très volumineuses et stockent l'eau dans une énorme vacuole, fréquemment mucilagineuse [63](#page=63). ### 2.6 Parenchymes aérifères ou aérenchymes Ce sont des tissus parenchymateux très lacuneux où l'air est stocké et/ou circule. On les rencontre surtout chez les plantes aquatiques et celles des zones humides. La tige de jonc, par exemple, présente un aérenchyme spectaculaire et aisé à observer [64](#page=64). --- # Les tissus de recouvrement Les tissus de recouvrement protègent le végétal en maintenant son intégrité tout en facilitant les échanges avec son environnement. Ils comprennent l'épiderme (recouvrement primaire) et le phellogène (assise de recouvrement secondaire) [68](#page=68). ### 3.1 Tissu de recouvrement primaire: épiderme L'épiderme est un tissu de recouvrement primaire qui protège la majorité des structures primaires, et parfois secondaires partielles, de l'axe caulinofoliaire et du système radiculaire. Il est constitué d'une seule couche de cellules [69](#page=69) [70](#page=70). #### 3.1.1 Structure et diversité Les structures épidermiques assurent la continuité du recouvrement et présentent une diversité adaptée aux différents organes qu'elles recouvrent. Parmi les exemples d'épidermes observés, on trouve [70](#page=70): * Épidermes de face ventrale d'une feuille de Dicotylédone [71](#page=71). * Épiderme double de face ventrale d'une feuille de Dicotylédone [71](#page=71). * Épidermes à stomates sur la face dorsale d'une feuille de Dicotylédone, sur les deux faces d'une feuille de Monocotylédone, et sur les structures primaires caulinaires [71](#page=71). * Épidermes radiculaires munis de poils absorbants [71](#page=71). * Épidermes caulinofoliaires dotés de poils non sécréteurs uni- ou pluricellulaires [71](#page=71). * Épidermes papilleux sur les pétales de fleurs [71](#page=71). * Épidermes caulinofoliaires porteurs de poils sécréteurs uni- ou pluricellulaires [71](#page=71). #### 3.1.2 Modifications des cellules épidermiques Les cellules épidermiques peuvent se modifier pour former des poils sur les feuilles, les tiges ou les racines. Les fibres de coton, par exemple, proviennent de poils de cellules recouvrant la graine de certaines espèces de *Gossypium*. Chaque fibre est constituée de poils dont la paroi est formée de 20 à 30 couches de cellulose. On trouve également des poils glandulaires à la surface de l'épiderme [75](#page=75) [78](#page=78) [79](#page=79). #### 3.1.3 Cytologie de l'épiderme ##### Cellules de revêtement La paroi extérieure des cellules épidermiques est toujours plus épaisse et recouverte d'une couche protectrice appelée cuticule, élaborée par le cytoplasme des cellules épidermiques. La cuticule est une substance lipidique, imperméable et imputrescible. Elle peut être recouverte d'une couche de cire, interrompue au niveau des stomates [80](#page=80). ##### Cellules stomatiques Les cellules stomatiques sont des cellules épidermiques particulières, les seules à être chlorophylliennes. Elles jouent un rôle actif dans le contrôle des échanges gazeux chez les végétaux. Associées par paire, ces cellules chlorophylliennes réniformes encadrent une ouverture, l'ostiole, qui s'ouvre sur une chambre sous-stomatique, souvent en communication avec un parenchyme lacuneux. Les échanges gazeux (O\(_2\), CO\(_2\), H\(_2\)O) sont ainsi régulés. Une forte turgescence des cellules stomatiques entraîne l'ouverture de l'ostiole [80](#page=80) [81](#page=81) [82](#page=82) [83](#page=83). > **Tip:** Les stomates aquifères sont spécialisés dans l'émission d'eau à l'état liquide (guttation). Ils se situent sur le bord des feuilles et possèdent des cellules de garde dépourvues de chloroplastes, ce qui maintient l'ostiole constamment ouverte [84](#page=84). ##### Le trichome Le trichome, ou indument, regroupe l'ensemble des productions unicellulaires ou pluricellulaires d'origine épidermique, telles que les poils et les écailles. Ils confèrent souvent aux végétaux des adaptations spécifiques, améliorant leur résistance à la sécheresse et/ou aux herbivores [86](#page=86). ##### Les poils absorbants Les poils absorbants sont constitués d'une cellule épidermique qui développe une évagination grâce à la pression d'une grande vacuole centrale. Le noyau de la cellule épidermique se retrouve généralement à l'extrémité du poil, dont la longueur atteint environ un millimètre. Ces structures, entourées d'une gaine mucilagineuse et possédant des parois pecto-cellulosiques minces, s'insinuent dans les interstices du sol pour y prélever eau et éléments minéraux [87](#page=87) [88](#page=88). ### 3.2 Tissu de recouvrement secondaire: assise subéro-phellodermique L'assise subéro-phellodermique, également appelée phellogène ou assise secondaire protectrice, est produite par le phellogène, un méristème secondaire [89](#page=89). #### 3.2.1 Localisation Cette assise recouvre les racines et les tiges des espèces présentant une croissance secondaire complète. Il s'agit principalement des Gymnospermes et d'un nombre significatif d'Angiospermes de la classe des Dicotylédones, notamment les espèces ligneuses [89](#page=89). > **Tip:** Les Angiospermes produisent des graines enfermées dans un fruit, tandis que les Gymnospermes ont des graines non enfermées dans un fruit [92](#page=92). #### 3.2.2 Structure L'assise subéro-phellodermique est une assise secondaire hétérogène issue de l'activité du phellogène [93](#page=93). ##### Le phelloderme Les cellules produites par le phellogène et dirigées vers le centre de la structure constituent le phelloderme. Ces cellules sont généralement peu nombreuses, possèdent des épaississements cellulosiques et restent vivantes [93](#page=93). ##### Le liège (suber) Les files radiales de cellules générées par le phellogène vers la périphérie, et qui accumulent de la subérine, forment le liège ou suber. Le suber est le tissu le plus externe de l'assise subéro-phellodermique et de l'ensemble des structures secondaires. Ses cellules sont mortes, leur paroi est entièrement subérifiée (donc imperméable), et leur intérieur est rempli d'air, ce qui confère légèreté au tissu [94](#page=94). > **Example:** L'imperméabilité du suber conduit à la formation d'ouvertures appelées lenticelles [94](#page=94). Ce tissu, constitué de files radiales de cellules mortes, présente une régularité fréquemment interrompue par des amas de cellules désorganisées: les lenticelles. L'image histologique d'une lenticelle montre l'épiderme (e), le liège (K), le phelloderme (ph) et des cellules de remplissage (f) [95](#page=95) [96](#page=96). ##### L'écorce L'écorce désigne l'ensemble des couches cellulaires entourant le cylindre central de l'axe des végétaux vasculaires. Elle est séparée du cylindre central par un endoderme et recouverte extérieurement par l'épiderme (cortex). Le terme "écorce" est aussi couramment utilisé pour désigner l'enveloppe des troncs et des branches des végétaux ligneux [97](#page=97). ##### Le rhytidome Le rhytidome est le tissu mort périphérique d'une tige ligneuse, comprenant les tissus externes au liège et le liège le plus ancien. Sous la pression du liège sous-jacent, le rhytidome s'exfolie, soit par plaques (comme chez le platane), soit par écailles, soit en anneaux complets [98](#page=98). Le périderme remplace l'épiderme des tiges et racines à croissance secondaire importante. Il est composé du phellogène, du liège (suber) et du phelloderme [91](#page=91). > **Tip:** Le phellogène est un méristème secondaire qui produit les tissus de protection secondaires [91](#page=91). --- # Les tissus conducteurs : xylème et phloème Ce chapitre explore la structure, la fonction et les différences entre le xylème et le phloème, les deux principaux tissus conducteurs des plantes vasculaires, en soulignant leurs variations entre gymnospermes et angiospermes. ### 4.1 Le xylème Le xylème est un tissu conducteur essentiel au transport de la sève minérale et au soutien mécanique des plantes. Il est composé de cellules lignifiées, riches en parois secondaires, qui lui confèrent une rigidité importante. Les xylèmes primaires et secondaires jouent un rôle dans les conductions longitudinales et transversales [100](#page=100) . #### 4.1.1 Xylème des gymnospermes Les gymnospermes, dont le nom signifie « semence nue », sont des spermaphtyes dont les ovules ne sont pas enfermés dans un ovaire. Le xylème constitue le tissu le plus abondant des structures conductrices secondaires chez ces plantes. Il est remarquable par son homogénéité (bois homoxylé) et se compose essentiellement de trachéides à ponctuations aréolées . Les trachéides sont des cellules allongées le long de l'axe végétal, possédant des parois secondaires riches en lignine. Bien que vivantes initialement, elles meurent rapidement et conservent leurs extrémités en biseau . #### 4.1.2 Xylème des angiospermes Les angiospermes, caractérisées par des organes reproducteurs condensés en fleurs et des graines enfermées dans un fruit, présentent un xylème fondamentalement hétéroxylé. Ce xylème associe trois types cellulaires: des éléments conducteurs, des éléments de soutien et des éléments parenchymateux . ##### 4.1.2.1 Éléments conducteurs du xylème des angiospermes Dans la structure primaire, la conduction est assurée par des trachéides à épaississements annelés ou spiralés, qui maintiennent une grande élasticité. Dans la structure secondaire, le diamètre des structures augmente, la lignification s'intensifie, et les parois transversales se résorbent pour former des vaisseaux, les éléments conducteurs parfaits. La nature de l'épaississement des parois, influencée par l'élongation cellulaire, peut être annelée, spiralée, rayée, réticulée, scalariforme ou ponctuée. Le processus de différenciation d'un élément de vaisseau implique l'élongation cellulaire, le dépôt de paroi secondaire lignifiée, puis la dégradation des parois transversales et l'autolyse du contenu cellulaire . * **Trachéides:** Cellules conductrices du xylème des gymnospermes et du protoxylème des angiospermes. Ce sont des conduits formés par des cellules étroites et allongées aux parois renforcées de lignine (anneaux ou spirales) et dont les parois transversales subsistent, conduisant la sève brute en chicane à travers des ponctuations . * **Vaisseaux:** Cellules conductrices des angiospermes (surtout dicotylédones), résultant de la disparition des parois transversales ou de perforations entre cellules, formant des tubes continus pour la circulation verticale de la sève. Ils appartiennent particulièrement à la structure secondaire mais peuvent aussi se trouver dans la structure primaire . ##### 4.1.2.2 Éléments de soutien du xylème des angiospermes Ces cellules sont généralement mortes, souvent fusiformes (fibres), et considérées comme des trachéides ayant perdu leur fonction de conduction pour assurer le soutien. Les fibres peuvent constituer 50 à 80 % du bois hétéroxylé des angiospermes . ##### 4.1.2.3 Éléments parenchymateux du xylème des angiospermes Ce sont les seules cellules xylèmiennes vivantes, jouant un rôle de réserve, principalement amylacée, avec exceptionnellement la présence d'oléosomes . ### 4.2 Le phloème Le phloème est un tissu conducteur hétérogène qui transporte la sève élaborée. Sa structure globale et sa localisation sont similaires à celles du xylème, avec une interdépendance plus marquée entre les éléments conducteurs et parenchymateux. Les épaississements phloèmiens sont fondamentalement cellulosiques . #### 4.2.1 Localisation du phloème Le phloème est souvent parallèle au xylème et peut être le seul tissu présent à l'extrémité des structures primaires, indiquant que le phloème primaire se différencie avant le xylème primaire . #### 4.2.2 Structure et cytologie du phloème Contrairement au xylème, les éléments vivants sont largement dominants dans le phloème; seuls les éléments de soutien, souvent rares, sont systématiquement morts . ##### 4.2.2.1 Éléments conducteurs du phloème Les éléments conducteurs sont les tubes criblés, résultant de la superposition longitudinale de cellules criblées . * **Cellules criblées:** Longues cellules vivantes à parois cellulosiques, traversées par de nombreuses ponctuations. Les cellules criblées des gymnospermes présentent des ponctuations sur toute leur surface, tandis que celles des angiospermes ne possèdent des cribles que sur leurs parois transversales. Complètement différenciées, ces cellules contiennent une grande vacuole centrale repoussant le cytoplasme (dépourvu de noyau) sur les parois; ce cytoplasme contient des polymères précurseurs de l'amidon. Leur durée de vie est souvent brève . * **Cellules compagnes:** Les cellules criblées des angiospermes sont généralement associées à une, voire deux ou trois cellules compagnes. Ces cellules sont nucléées mais dépourvues de réserves. La différenciation d'un élément criblé et de sa cellule compagne part d'une cellule procambiale subissant une division longitudinale inégale, puis un dépôt de paroi secondaire dans l'élément criblé. Les cellules compagnes sont très caractéristiques des angiospermes, car les gymnospermes en sont dépourvues . > **Tip:** En fin de végétation, le crible peut être obturé par un bouchon de callose, stoppant la conduction de la sève en hiver . ##### 4.2.2.2 Éléments de soutien du phloème Les fibres phloèmiennes sont souvent rares. Lorsqu'elles sont présentes, leurs épaississements et leur disposition concentrique stratifiée les rendent facilement identifiables . ##### 4.2.2.3 Éléments parenchymateux du phloème Chez les gymnospermes, le rôle des cellules compagnes est assuré par des cellules parenchymateuses, qui font défaut chez les monocotylédones. Chez les dicotylédones, on trouve surtout des cellules parenchymateuses, parfois appelées « criblées », à parois cellulosiques minces et riches en amidon . ### 4.3 Tissus conducteurs secondaires Chez les plantes ligneuses, une zone de cellules peu différenciées à divisions actives, appelée cambium libéro-ligneux, se met en place entre le xylème primaire et le phloème primaire. Ce cambium produit vers l'intérieur des cellules qui se différencient en xylème secondaire (bois) et vers l'extérieur des cellules qui forment le phloème secondaire (liber). Le cambium forme un cylindre continu de bois, se déplaçant vers l'extérieur au fur et à mesure de son fonctionnement, tandis que le liber et le phloème primaire sont repoussés et écrasés à la périphérie, où l'épiderme finit par éclater et est remplacé par le liège . --- # Tissus de soutien et tissus sécréteurs Ces tissus jouent des rôles essentiels dans la structure et la physiologie des plantes, le collenchyme et le sclérenchyme assurant la rigidité, tandis que les tissus sécréteurs produisent et libèrent diverses substances . ### 5.1 Le collenchyme (soutien souple) Le collenchyme est un tissu de soutien composé de cellules aux parois secondaires épaissies par de la cellulose. La nature plastique et perméable de la cellulose confère à ce tissu une résistance à la flexion et à la traction, permettant un soutien souple aux organes végétaux. Contrairement au sclérenchyme, les cellules du collenchyme restent souvent vivantes . #### 5.1.1 Localisation Les collenchymes se situent fréquemment en position périphérique et sont particulièrement importants pour le soutien des structures primaires aériennes (épigées) . #### 5.1.2 Structure Ce tissu primaire est généralement homogène et améatique. Il se présente souvent sous une forme cylindrique ou en bandes longitudinales . #### 5.1.3 Cytologie Les épaississements cellulosiques de la paroi secondaire des cellules de collenchyme peuvent adopter différentes configurations: annulaires, angulaires ou tangentielles. La cellule contient fréquemment une grande vacuole centrale . ### 5.2 Le sclérenchyme Le sclérenchyme est constitué de cellules mortes, non conductrices, dont les parois secondaires sont fortement épaissies et lignifiées. Ces épaississements réduisent considérablement la pénétration de la lumière dans la cellule. Il existe deux types principaux de cellules scléreuses: les fibres et les sclérites . #### 5.2.1 Les fibres Les fibres sont des cellules très allongées, fusiformes, caractérisées par des ponctuations remarquables. On distingue trois types de fibres selon leur origine : * Fibres xylémiennes * Fibres phloèmiennes * Fibres sclérenchymateuses . #### 5.2.2 Les sclérites Aussi appelées scléréides ou cellules scléreuses, les sclérites sont des cellules isodiamétriques, généralement de l'ordre de quelques dizaines de micromètres. Elles peuvent être ramifiées et contribuent à la rigidité des feuilles . ##### 5.2.2.1 Disposition des sclérites La disposition des sclérites est très variée et spécifique à chaque espèce. Les formes les plus courantes incluent : * Des sclérites isolées * Des sclérites groupées en amas * Des sclérites s'associant pour former un tissu protecteur particulier . ### 6. Tissus sécréteurs Les tissus sécréteurs sont responsables de la synthèse de substances qui sont soit accumulées, soit excrétées. Ces tissus peuvent se manifester sous diverses formes : * Cellules sécrétrices isolées * Épidermes sécréteurs * Poils sécréteurs * Laticifères * Poches sécrétrices * Canaux sécréteurs . #### 6.1 Cellules sécrétrices isolées Ces cellules accumulent typiquement leurs sécrétions dans une grande vacuole. Des exemples incluent : * Cellules à tanins * Cellules à camphre . Dans certains cas, des précipités solides plus ou moins structurés peuvent être observés . #### 6.2 Épidermes sécréteurs Il s'agit de tissus composés de cellules épidermiques possédant une cuticule très mince, facilitant la libération d'essences volatiles synthétisées par le cytoplasme . #### 6.3 Poils épidermiques sécréteurs Les poils sécréteurs peuvent être simples, mais sont plus souvent composés. Les poils de *Pelargonium* sont des exemples de poils sécréteurs composés. Chez les Lamiacées, on trouve fréquemment des poils épidermiques pluricellulaires qui accumulent leurs sécrétions entre la cuticule et la paroi primaire cellulosique . #### 6.4 Laticifères Les laticifères sont des structures allongées, pouvant être simples ou articulées. Ils sont généralement des coenocytes, soit symplastiques, soit syncytiques . ##### 6.4.1 Laticifères simples Ces structures coenocytiques symplastiques ne s'anastomosent jamais et peuvent atteindre plusieurs mètres de longueur . ##### 6.4.2 Laticifères articulés Les laticifères articulés peuvent être classifiés selon deux critères : * **Cloisons transversales des articles :** * Structure classique * Cloisons munies de nombreuses ponctuations * Cloisons résorbées * **Rapports entre laticifères :** * Structures indépendantes . #### 6.5 Poches sécrétrices Les poches sécrétrices sont de vastes lacunes entourées de cellules sécrétrices excrétrices. Elles peuvent se localiser dans divers types de parenchymes de feuilles, tiges et fruits. La peau d'orange (zeste) est un exemple où de nombreuses glandes sécrétrices d'essences confèrent son odeur caractéristique . > **Tip:** Les poches schizogènes se forment par l'écartement de cellules parenchymateuses suite à des divisions cellulaires, laissant un espace (méat) qui s'élargit. Les poches schizolysigènes, quant à elles, impliquent des divisions cellulaires radiales et tangentielles des cellules bordantes, suivies d'une lyse cellulaire dont les débris envahissent la lumière de la poche . #### 6.6 Canaux sécréteurs Les canaux sécréteurs sont des structures allongées, souvent entourées d'une gaine sclérenchymateuse. On les retrouve dans les tiges, feuilles, pétales et autres structures végétales. Leur structure typique comprend : * Un canal excréteur central * Une ou exceptionnellement deux couches de petites cellules sécrétrices excrétrices * Une gaine sclérenchymateuse . > **Example:** Les feuilles d'eucalyptus présentent des poches schizogènes visibles comme des points blancs par transparence, résultant de l'espacement des cellules parenchymateuses. Les agrumes, comme l'orange, possèdent des poches schisolysigènes dans l'épicarpe, caractérisées par une lumière bordée de plusieurs assises cellulaires parfois lised . --- ## Erreurs courantes à éviter - Révisez tous les sujets en profondeur avant les examens - Portez attention aux formules et définitions clés - Pratiquez avec les exemples fournis dans chaque section - Ne mémorisez pas sans comprendre les concepts sous-jacents

| Term | Definition | |------|------------| | Méristème | Un tissu végétal constitué de cellules indifférenciées, capables de divisions cellulaires actives, responsable de la croissance de la plante. | | Parenchyme | Un tissu végétal fondamental composé de cellules relativement peu différenciées, impliqué dans diverses fonctions telles que la photosynthèse, le stockage et la sécrétion. | | Chlorenchyme | Type de parenchyme spécialisé dans la photosynthèse, caractérisé par la présence de nombreux chloroplastes. | | Amyloplaste | Organite cellulaire végétal responsable du stockage de l'amidon. | | Oléosome | Petite vésicule dans le cytoplasme d'une cellule végétale où les lipides sont stockés. | | Grain d'aleurone | Inclusion solide trouvée dans les vacuoles des cellules de réserve des graines, riche en protéines. | | Parenchyme aquifère | Tissu spécialisé dans le stockage de l'eau, généralement trouvé chez les plantes succulentes. | | Parenchyme aérifère (Aërenchyme) | Tissu parenchymateux lacuneux permettant le stockage et la circulation de l'air, souvent observé chez les plantes aquatiques. | | Épiderme | La couche externe de cellules qui recouvre les organes primaires des plantes, agissant comme une barrière protectrice. | | Cuticule | Une couche cireuse imperméable qui recouvre l'épiderme des plantes, réduisant la perte d'eau. | | Stomate | Petite ouverture, généralement sur les feuilles, régulée par deux cellules de garde chlorophylliennes, qui contrôle les échanges gazeux et la transpiration. | | Trichome | Une excroissance épidermique, souvent appelée poil, qui peut avoir diverses fonctions protectrices ou sécrétrices. | | Phellogène | Méristème secondaire responsable de la formation du périderme (liège et phelloderme) lors de la croissance secondaire. | | Suber (Liège) | Tissu protecteur externe, composé de cellules mortes remplies d'air et imprégnées de subérine, formant le liège. | | Lenticelle | Zone de tissu lâche dans le liège qui permet les échanges gazeux entre les tissus internes et l'atmosphère. | | Rhytidome | L'écorce externe des tiges ligneuses anciennes, composée de tissus morts qui s'exfolient. | | Xylème | Tissu conducteur végétal responsable du transport de la sève minérale des racines vers les feuilles, et fournissant un soutien structurel. | | Phloème | Tissu conducteur végétal responsable du transport de la sève élaborée (sucres) des feuilles vers les autres parties de la plante. | | Trachéide | Cellule conductrice du xylème, allongée et fusiforme, avec des parois secondaires lignifiées et des ponctuations aréolées. | | Vaisseau | Élément conducteur du xylème des angiospermes, formé de cellules superposées dont les parois transversales ont disparu ou sont perforées, créant un conduit continu. | | Fibre | Cellule de soutien allongée, caractérisée par des parois secondaires épaissies et lignifiées, contribuant à la résistance mécanique des plantes. | | Tube criblé | Élément conducteur du phloème, formé de cellules superposées (cellules criblées), dont les parois transversales sont percées de cribles pour le passage de la sève élaborée. | | Cellule compagne | Cellule vivante associée à chaque cellule criblée chez les angiospermes, jouant un rôle dans le maintien de la viabilité et des fonctions de la cellule criblée. | | Collenchyme | Tissu de soutien végétal primaire, composé de cellules vivantes avec des parois secondaires épaissies irrégulièrement (souvent cellulosiques), fournissant un soutien souple. | | Sclérenchyme | Tissu de soutien végétal composé de cellules à parois secondaires fortement lignifiées et épaissies, qui sont généralement mortes à maturité, assurant rigidité et résistance mécanique. | | Sclérite (Cellule scléreuse) | Cellule du sclérenchyme, de forme isodiamétrique ou ramifiée, contribuant à la rigidité des tissus. | | Tissu sécréteur | Tissu végétal spécialisé dans la synthèse et l'excrétion de substances chimiques telles que les huiles essentielles, les résines ou le latex. | | Laticifère | Structure tubulaire contenant du latex, impliquée dans la défense ou le stockage de substances. | | Canal sécréteur | Cavité ou tube formé par des cellules sécrétrices, servant à accumuler ou excréter des substances. | | Poche sécrétrice | Cavité formée par l'écartement de cellules sécrétrices, contenant des sécrétions. |

# Structuur en verschillen van bladeren bij verschillende plantengroepen ### Kernconcepten van de bloem * De bloem is essentieel voor de voortplanting en kan nectar produceren voor bestuivers [19](#page=19). * Bloemdelen omvatten de bloembodem, kelkbladeren, kroonbladeren, meeldraden (helmdraad, helmknop) en stamper (stempel, stijl, vruchtbeginsel) [20](#page=20). * De stamper kan uit één of meerdere vergroeide vruchtbladen bestaan, wat resulteert in een één- of meerhokkige stamper [21](#page=21). ### Ontwikkeling van zaad tot zaadbeginsel * Een zaadbeginsel groeit pas uit tot zaad na dubbele bevruchting [23](#page=23). * De stuifmeelkorrel bevat een generatieve en vegetatieve kern; de generatieve kern splitst in twee spermakernen [23](#page=23). * Eén spermakern fuseert met de eicel tot een diploïde zygote (embryo), de andere fuseert met de poolkernen tot triploïde kiemwit (reserveweefsel) [23](#page=23). * De integumenten van het zaadbeginsel vormen de zaadhuid (testa) [23](#page=23). * Het zaadbeginsel is opgebouwd uit nucellus, embryozak, integumenten en de micropyle (poortje) [26](#page=26). * De embryozak ontstaat uit een embryozakmoedercel via meiose en mitose, resulterend in 8 kernen: 1 eicel, 2 helpstercellen, 2 poolkernen, en 3 antipoden [27](#page=27). ### Bestuiving en bevruchting * Bestuiving is het neerkomen van stuifmeel op de stempel, waarna een stuifmeelbuis groeit [28](#page=28). * Dubbele bevruchting omvat de fusie van een spermakern met de eicel (vorming zygote/embryo) en de andere spermakern met de poolkernen (vorming kiemwit) [28](#page=28). ### Classificatie van bloemen en planten * Bloemen kunnen tweeslachtig (stamper en meeldraden), eenslachtig (alleen stamper of meeldraden) of ongeslachtelijk (steriel) zijn [28](#page=28). * Planten kunnen eenhuizig (beide geslachten op één plant), tweehuizig (slechts één geslacht per plant) of meerhuizig zijn [29](#page=29). * Naaktzadigen (Gymnospermen) hebben zaden vrij tussen kegelschubben [15](#page=15). * Bedektzadigen (Angiospermen) hebben zaden ingesloten in een vrucht [16](#page=16). * Monocotylen (eenzaadlobbigen) hebben één zaadlob en parallelle nerven [16](#page=16). * Dicotylen (tweezaadlobbigen) hebben twee zaadlobben en veer- of handnerven [16](#page=16). --- ### Bladstructuur * Een blad bestaat uit een bladschijf, bladsteel en bladschede [52](#page=52). * De bladschijf omvat de hoofdnerf, zijnerven, aders en bladmoes met bladgroen [52](#page=52). * Kenmerken van bladeren zijn onder andere de groene kleur, vlakke vorm, beperkte levensduur/afmetingen, en een okselknop [52](#page=52). ### Bladvormen * Bladvorm verwijst naar de vorm van de gehele bladschijf, exclusief de bladrand [54](#page=54). * Vormen worden onderscheiden op basis van de ligging van de grootste breedte van de bladschijf [54](#page=54). * Grootste breedte op het midden: cirkelrond, ovaal, driehoekig, hartvormig [54](#page=54). * Grootste breedte onder het midden: omgekeerd eirond, spatelvormig [54](#page=54). * Grootste breedte boven het midden: erwtvormig [54](#page=54). * Breedte over de gehele lengte even groot: lijnvormig, naaldvormig [54](#page=54). * Voorbeelden van bladvormen: cirkelrond (penningkruid), ovaal (beuk), driehoekig (berk), hartvormig (witte dovenetel), omgekeerd eirond (hazelaar), spatelvormig (madeliefje), lijnvormig (grassen), naaldvormig (den, spar) [54](#page=54). * Ginkgo biloba heeft een kenmerkende, speciale bladvorm [54](#page=54). ### Nervatuur * Nervatuur beschrijft de rangschikking van de nerven in een blad [55](#page=55). * Veernervig (vinnervig): één hoofdnerf met zijerven aan weerszijden, bijv. beuk, eik [55](#page=55). * Handnervig: meerdere zijnerven ontspringen uit één punt aan de basis van de hoofdnerf, bijv. esdoorn [55](#page=55). --- ### Bladrandinsnijdingen en bladstructuur * Bladranden zijn vaak ingesneden, met specifieke namen voor de verschillende insnijdingen [57](#page=57). * Een blad is enkelvoudig als het één bladschijf heeft, ongeacht de diepte van de insnijdingen; een okselknop zit altijd in de bladoksel [57](#page=57). * Een blad is samengesteld als het meerdere deelblaadjes op een gemeenschappelijke bladsteel heeft; er zit slechts één okselknop in de oksel van de gemeenschappelijke steel [57](#page=57). * Enkelvoudige bladvormen: gaaf, gezaagd, veerlobbig, handlobbig, handvormig [58](#page=58). * Samengestelde bladvormen: samengesteld, waarbij de bladschijf uiteenvalt in afzonderlijke blaadjes [58](#page=58). * Voorbeelden van bladrandinsnijdingen: gaaf (lelietje van dalen), gezaagd (brandnetel), veerlobbig (eik), handlobbig (esdoorn), handvormig (paardekastanje), geveerd (acacia) [58](#page=58). ### Bladmetamorfosen * Bladranken zijn opgerolde bladdelen om te klimmen, zoals bij de erwt of druif [59](#page=59). * Beker- of kanvormige structuren, ontstaan uit de hoofdnerf, vangen insecten op voor vertering [59](#page=59). * Vangbladeren hebben kliertjes die diertjes vangen en verteren, zoals bij de zonnedauw [60](#page=60). * Schutbladeren bevinden zich aan de voet van de bloemsteel en ondersteunen de bloem [61](#page=61). * Bladeren kunnen dienen als voedselopslagplaatsen, dik en vaak ondergronds, zoals bij tulpen en uien (bollen) [61](#page=61). * Waterreservoirs zijn dikke, opgezwollen bladeren die veel water bevatten, zoals bij succulenten en cactussen [61](#page=61). ### Bladstand * Bladstanden zijn de specifieke posities van bladeren ten opzichte van elkaar aan de stengel [62](#page=62). * Kransgewijs: meer dan twee bladeren per knoop (bv. waterpest) [62](#page=62). * Tegenoverstaand: twee bladeren per knoop; kan gewoon of kruisgewijs zijn (paren loodrecht op elkaar) [62](#page=62). * Verspreid: één blad per knoop, in een schroeflijn [62](#page=62). ### Indeling van plantenweefsels * Histologie is de studie van weefsels [78](#page=78). * Een weefsel is een verband van cellen met een vergelijkbare vorm en functie [78](#page=78). * Enkelvoudige weefsels bestaan uit cellen met identieke bouw en functie (bv. palissadeparenchym) [78](#page=78). * Samengestelde weefsels bestaan uit cellen met specifieke bouw en verschillende functies (bv. xyleem) [78](#page=78). * Primaire weefsels ontstaan uit primair deelweefsel van een embryo of jonge plant [79](#page=79). * Secundaire weefsels ontstaan uit secundair deelweefsel, geassocieerd met houtachtige structuren en diktegroei [79](#page=79). * Weefseltypes naar morfologie/functie: meristeem (deelweefsel), epidermis (opperhuid), steunweefsel (collenchym, sclerenchym), transportweefsel (xyleem, floeem), grondweefsel (parenchym), secretieweefsel (klierweefsel) [79](#page=79). * Indeling naar ligging: apicale weefsels (toppen), laterale weefsels (intercalair meristeem bij monocotylen), perifere weefsels (buitenkant), centrale weefsels (centraal transportweefsel) [80](#page=80). --- ## Weefseltypen in planten en hun specifieke kenmerken ### Deelweefsel (Meristematisch weefsel) * Meristematische cellen zijn klein, hebben grote kernen, kleine vacuolen en geen intercellulaire ruimten [82](#page=82). * Ze zijn omnipotent, wat betekent dat ze zich tot alle celtypen kunnen ontwikkelen [82](#page=82). * De mens heeft vergelijkbare, ongedifferentieerde cellen, namelijk stamcellen [82](#page=82). * Embryo's bestaan volledig uit meristematisch weefsel; later differentiëren de cellen [83](#page=83). * Meristematisch weefsel bevindt zich in planten aan de stengel- en worteltop en in knoppen [83](#page=83). * **Intercalair meristeem:** Lateraal weefsel bij monocotylen dat snelle lengtegroei mogelijk maakt [83](#page=83). * **Cambium:** Deelweefsel bij dicotylen dat secundaire diktegroei veroorzaakt [83](#page=83). ### Epidermis (Beschermlaag) * Meestal éénlagig, ligt aan de buitenkant en vormt een beschermlaag [84](#page=84). * Levensduur is beperkt; cellen kunnen verkurken en barsten bij te sterke diktegroei [84](#page=84). * Productie van cutine, dat een waterafstotende en gasdichte cuticula vormt [85](#page=85). * **Functies:** Bescherming, regulering verdamping, waterafweer, steun, waterafscheiding, secretie [85](#page=85). * **Bijzondere structuren:** Huidmondjes, wortelharen, haren [85](#page=85). * **Huidmondjes:** Openingen voor gasuitwisseling (CO2, O2), gevormd door twee boonvormige sluitcellen die openen/sluiten op turgordruk. Komen niet voor bij wortels en ondergedoken waterplanten [86](#page=86) [87](#page=87). * **Wortelharen:** Uitstulpingen van epidermiscellen in de wortel, bevorderen opname van voedingsstoffen. Levend slechts kortstondig [88](#page=88) [89](#page=89). * **Exodermis:** Verkurkte laag onder het epidermis van de wortel die het vervangt na afsterven van wortelharen [89](#page=89). * **Haren (blad/stengel):** Kunnen verdamping tegengaan, stoffen afscheiden (klierharen) of voor hechting zorgen (klimharen) [89](#page=89). ### Steunweefsel * Ligging: onder epidermis en rond vaatbundels [90](#page=90). * **Collenchym:** Levend steunweefsel met wandverdikkingen van cellulose en protopectine. Biedt steun bij zijdelingse druk [90](#page=90). * **Sclerenchym:** Cellen die eerst levend zijn, maar afsterven door afzetting van lignine (houtstof). In definitieve vorm dode cellen [90](#page=90). * Sclerenchymvezels leveren economisch belangrijke vezels (bv. vlas, katoen) [91](#page=91). ### Transportweefsel (Vaatbundels) * Transport vindt plaats van cel tot cel (kleine schaal) of via geleidingsweefsel (grote schaal) [91](#page=91). * **Opstijgende sapstroom:** Water en opgeloste zouten [91](#page=91). * **Neerdalende sapstroom:** Water en assimilaten (producten fotosynthese) [91](#page=91). * Vaatbundels bevatten ook steunweefsel (versterking) en parenchym (vulweefsel) [92](#page=92). * **Xyleem (houtweefsel):** ### Parenchym (Vulweefsel) ### Klierweefsel --- * Het blad bestaat uit epidermis, geleidingsweefsel en middenblad . * Nerven bevatten geleidingsweefsel voor transport en zijn vaak omgeven door een sclerenchymschede . * Middenblad omvat palissadeparenchym, sponsparenchym en steunweefsel (collenchym/sclerenchym) . ### Monocotyle bladeren * Parenchym is homogeen; sponsparenchym is aan beide zijden omringd door palissadeparenchym . * Huidmondjes bevinden zich aan zowel de boven- als onderzijde van het blad . * Bladstand is verticaal, zoals bij tulp, iris en gras . ### Dicotyle bladeren * Parenchym is heterogeen; veel palissadeparenchym aan de bovenzijde, daaronder sponsparenchym . * Huidmondjes bevinden zich voornamelijk aan de onderzijde . * Bladstand is horizontaal, zoals bij klaver . ### Gymnospermen bladeren (ter informatie) * Structuur van naalden bij dennenbomen . ### Waterhuishouding en transport #### Inleiding waterhuishouding * Planten hebben water nodig voor bestaan en groei . * Water vormt een groot deel van planten (bv. 98% bij wieren, 50% bij hout) . * Voedingsstoffen worden opgenomen als zouten opgelost in bodemwater . #### Wet van het minimum * Planten hebben voedingszouten nodig in een specifieke verhouding voor normale ontwikkeling . * Een tekort aan één element kan ziektebeelden veroorzaken, zelfs bij overmaat van andere elementen . * De groei wordt bepaald door het element dat in de kleinste hoeveelheid aanwezig is . #### Opname van water door de plant * Wortelstelsel met wortelhaartjes zorgt voor water- en voedselopname . * Opname gebeurt via osmose en wanddruk . * Concentratieverschil tussen celsap (vacuole) en bodemwater drijft osmose aan . * De celwand is permeabel, plasmamembraan is semipermeabel . * Zuigspanning (Z) is de netto kracht voor wateropname: $Z = O - W$ . * $O$ = Osmotische druk (concentratieverschil); $W$ = Wanddruk (tegendruk celwand) . * Wateropname stopt wanneer $Z=0$ (oftewel $O = -W$), wat betekent dat de cel geen water meer aanzuigt . * Overbemesting of strooizout kunnen omgekeerd watertransport uit de wortelharen veroorzaken, wat leidt tot uitdroging . #### Transport door de plant * Houtvaten (X) transporteren water van wortel naar stengel . --- ## Ionenopname en -transport ### Kernidee * Planten nemen voedingszouten op uit het bodemwater als ionen, waarbij de concentratie verschilt van het celsap. * De opname gebeurt via diffusie tot in de celwand en vervolgens actief transport door het plasmamembraan, wat energie vereist. ### Belangrijke feiten * Wortelhaarcellen komen direct in contact met bodemwater en hebben een waterrijke, permeabele celwand. * Het plasmamembraan van wortelhaarcellen is semi-permeabel en vereist actief transport voor ionenopname. * Actief transport door het plasmamembraan wordt mogelijk gemaakt door permeasen, die ATP-splitsende enzymen (ATP-asen) bevatten. * Transport door celwanden tot aan het endodermis verloopt via ionendiffusie. * Lijsten van Caspary in het endodermis blokkeren ionendiffusie, waarna actief transport via doorlaatcellen volgt. * Transport van ionen in het cytoplasma tussen naburige cellen via cytoplasmatische verbindingen is niet energievereisend. * Transport vanuit de cel aan het houtvat naar het houtvat zelf vereist energie (actieve opname). * Verder transport van ionen in het xyleem is analoog aan watertransport omdat ionen opgelost zijn in water. * De worteldruk is de perskracht die minerale sap omhoog stuwt en vereist energie uit ademhaling. ### Kernconcepten * **Ionendiffusie:** Passief transport van ionen door de waterrijke celwand, gebruikmakend van de concentratiegradiënt. * **Actief transport:** Energievereisend proces waarbij permeasen in het plasmamembraan ionen door het membraan transporteren. * **Worteldruk:** Druk vanuit de wortels die, samen met capillariteit, helpt bij watertransport. * **Permeasen:** Transporteiwitten in het plasmamembraan die specifiek ionen doorlaten. * **ATP-asen:** Enzymen die ATP splitsen om energie vrij te maken voor actief transport. * **Lijsten van Caspary:** Waterondoorlaatbare banden in de celwanden van endodermiscellen die selectiviteit in ionentransport afdwingen. * **Cytoplasmatische verbindingen (plasmodesmata):** Kanaaltjes die de cytoplasma's van naburige plantencellen verbinden, waardoor passief transport mogelijk is. * **Selectiviteit:** Het vermogen van planten om bepaalde ionen selectief en in variërende hoeveelheden op te nemen, afhankelijk van hun behoefte. * **Accumulatie:** Het vermogen van plantencellen om de concentratie van een bepaald ion in de vacuole hoger te maken dan in de bodem. * **Ionenevenwicht:** Het behoud van elektrische neutraliteit in de plant door het afgeven van H+-ionen bij overmatige opname van positieve ionen, of OH--ionen bij overmatige opname van negatieve ionen. ### Implicaties * Goede bodemstructuur en verluchting zijn essentieel voor actieve ionenopname, omdat deze de zuurstofvoorziening voor ademhaling verbeteren. * Lage temperaturen remmen de ademhaling en daardoor de actieve ionenopname, wat de winter een fysiologisch droge periode maakt voor planten. * Snoeien vergroot de sapstroom per knop, wat kan leiden tot grotere, kwalitatief betere vruchten. * Planten kunnen ingezet worden voor bodemsanering door hun vermogen tot selectieve ionenaccumulatie. --- ## Plantengroeistoffen en fotomorfogenetische lichtwerking ### Plantengroeistoffen * Plantenhormonen (groeistoffen) regelen groei, ontwikkeling en stofwisseling . * Eén plantenhormoon kan verschillende effecten hebben afhankelijk van het orgaan . * Belangrijkste plantengroeistoffen: auxinen, gibberellinen, cytokininen, abscissinezuur, ethyleen . #### Auxinen * Belangrijkste is -indolylazijnzuur, gevormd in groeitops en meristemen . * Bevordert celstrekking, met optimale concentratie verschillend per plantendeel . * Wortels zijn 106x gevoeliger voor auxinen dan stengels . * Eigenschappen: bevordert celstrekking, celdeling (met cytokininen), wortelvorming, remt bladafval . * Te hoge concentratie remt groei . * Apicale dominantie: eindknop remt zijknoppen door hoge auxineconcentratie . * Fototropie: buiging naar licht door ongelijke auxineverdeling . * Geotropie: zwaartekracht veroorzaakt aanrijking van auxine aan onderkant, leidt tot buiging . #### Cytokininen * Tegenspelers en medewerkers van auxinen; de verhouding bepaalt reactie . * Veel auxine + weinig cytokinine: wortelvorming; weinig auxine + veel cytokinine: scheutvorming . * Bevorderen celdeling (met auxinen) en celstrekking (bladgroei) . * Kunnen parthenocarpie opwekken (vruchten zonder bevruchting) . #### Gibberellinen * Vele soorten bekend, GA3 is de belangrijkste . * Bevorderen stengelverlenging (celstrekking en celdeling) . * Induceren bloei bij lange-dag-planten . * Nodig voor bloei-inductie bij tweejarige planten na koudeperiode . #### Abscissinezuur * Veroorzaakt rusttoestand planten (rustknoppen), bladval . * Remt kieming en regelt werking huidmondjes . * Werkt samen met auxinen . #### Ethyleen * Verouderingshormoon, speelt rol bij afrijpen vruchten . * Versnelt afrijpen bloemen en vruchten, kan kiemrust doorbreken . * Groeiremmende werking wordt toegepast in akkerbouw (kortere gewassen) . ### Fotomorfogenetische lichtwerking #### Vergelijking met fotosynthetische lichtwerking #### Toepassingen fotomorfogenetische lichtwerking --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Term | Definitie | | Zaadlob | Een zaadlob is het eerste blad van een ontkiemend zaad, dat dient als opslagorgaan voor reservevoedsel of als orgaan voor fotosynthese tijdens de vroege groei. | | Nerven | Nerven zijn de vaatbundels in een blad die zorgen voor het transport van water en voedingsstoffen naar de bladcellen en voor de afvoer van suikers die tijdens de fotosynthese worden geproduceerd. | | Veernerf | Een veernerfige bladstructuur waarbij de nerven vanuit één centrale middennerf vertakken, vergelijkbaar met de structuur van een veer. | | Handnervig | Een bladvorm waarbij de hoofd nerven vanuit één punt aan de basis van het blad vertakken, lijkend op de vingers van een hand. | | Monocotylen | Eenzaadlobbige planten, gekenmerkt door het bezit van slechts één zaadlob in het zaad en meestal evenwijdige nerven in de bladeren. | | Dicotylen | Tweezaadlobbige planten, gekenmerkt door het bezit van twee zaadlobben in het zaad en meestal veer- of handnervige bladeren. | | Gymnospermen | Naaktzadigen, een groep planten waarvan de zaden niet in een vrucht zijn ingesloten, maar vrij liggen tussen de schubben van kegels. | | Angiospermen | Bedektzadigen, een groep planten waarvan de zaden zijn ingesloten in een vrucht, en die bloemen produceren voor de voortplanting. | | Morfologie | De studie van de vorm en structuur van organismen en hun specifieke onderdelen, inclusief uitwendige kenmerken en inwendige bouw. | | Bloeiwijze | Een groep bloemen die op een specifieke manier gerangschikt zijn op een stengel, vaak met een gemeenschappelijke as en schutbladen. | | Stuifmeel | Het mannelijke voortplantingsmateriaal van zaadplanten, dat de mannelijke geslachtscellen bevat en essentieel is voor de bevruchting. | | Stempel | Het vrouwelijke voortplantingsorgaan van een bloem, bestaande uit het stempeloppervlak waar stuifmeel op landt, de stijl en het vruchtbeginsel. |

# Naamgeving en classificatie van planten Dit hoofdstuk introduceert de principes van de wetenschappelijke naamgeving en classificatie van planten, alsook een vereenvoudigde indeling van het plantenrijk [10](#page=10) [13](#page=13). ### 1.1 Naamgeving = nomenclatuur De wetenschappelijke naamgeving van levende wezens is Latijns en binominaal, wat betekent dat elke soort wordt aangeduid door een geslachtsnaam (genus) en een soortnaam (species). Vaak wordt de naam van de auteur die de soort voor het eerst beschreef en benoemde, toegevoegd, soms afgekort tot de eerste letter van diens naam (bv. L. voor Linnaeus). De volledige wetenschappelijke naam wordt steeds schuin gedrukt [10](#page=10). #### 1.1.1 Taxonomie Taxonomie is de wetenschap die levende organismen classificeert in een hiërarchisch systeem van systematische categorieën, ook wel taxa genoemd. Deze categorieën omvatten, in afnemende orde van grootte: rijk, afdeling, onderafdeling, klasse, orde, familie, geslacht en soort [10](#page=10) [11](#page=11). **Tabel 1-1: Taxonomische categorieën** [11](#page=11). | Categorie | Voorbeeld | | --------------- | ------------------------------------------- | | Rijk | Hogere planten (Metaphyta) | | Afdeling | Zaadplanten (Spermatophyta) | | Onderafdeling | Bedektzadigen (Angiospermen) | | Klasse | Tweezaadlobbigen (Dicotylen) | | Orde | Ranales | | Familie | Boterbloemachtigen (Ranunculaceae) | | Geslacht | Ranunculus | | Soort | acris | > **Voorbeeld:** De 'scherpe boterbloem' heeft de wetenschappelijke naam *Ranunculus acris*. Hier is 'Ranunculus' de geslachtsnaam en 'acris' de soortnaam. Deze plant behoort tot de familie Ranunculaceae, de orde Ranales, de klasse Tweezaadlobbigen, de onderafdeling Bedektzadigen, de afdeling Zaadplanten en het rijk Hogere planten [11](#page=11). #### 1.1.2 Terminologie in taxonomische naamgeving * De uitgang `-aceae` duidt op een plantenfamilie [11](#page=11). * De uitgang `-ales` duidt op een plantenorde [11](#page=11). * De term `phyta` verwijst naar planten [11](#page=11). ### 1.2 Overzicht van het plantenrijk Het plantenrijk omvat meer dan 400.000 soorten en kan vereenvoudigd worden ingedeeld in sporenplanten en zaadplanten [13](#page=13). #### 1.2.1 Sporenplanten Sporenplanten kenmerken zich door het ontbreken van bloemen en zaden, en vermenigvuldigen zich via sporen. Het zijn over het algemeen lagere planten [14](#page=14). Enkele voorbeelden van sporenplanten zijn: * **Korstmossen:** Zeer gevoelig voor luchtverontreiniging en worden gebruikt als indicator voor de luchtkwaliteit [14](#page=14). * **Mossen:** Kleine, kruidachtige landplanten die water goed vasthouden en vaak als sierplant worden gebruikt [14](#page=14). * **Varens:** Komen wereldwijd voor, hebben veel vocht nodig en zijn daardoor vooral talrijk in tropische gebieden [14](#page=14). #### 1.2.2 Zaadplanten Zaadplanten omvatten de naaktzadigen en de bedektzadigen [15](#page=15). ##### 1.2.2.1 Naaktzadigen (Gymnospermen) Bij naaktzadigen bevinden de zaden zich tussen de schubben van kegels en liggen ze vrij op een open schutblad [15](#page=15). ##### 1.2.2.2 Bedektzadigen (Angiospermen) Bij bedektzadigen zijn de zaden ingesloten in een vrucht. De bedektzadigen worden onderverdeeld in twee klassen [16](#page=16): * **Eenzaadlobbigen (Monocotylen):** * Bevatten slechts één zaadlob in het zaad [16](#page=16). * De bladeren hebben evenwijdige nerven [16](#page=16). * Voorbeelden: lelie, tulp, grassen, mais [16](#page=16). * **Tweezaadlobbigen (Dicotylen):** * Bevatten twee zaadlobben in het zaad [16](#page=16). * De bladeren zijn veer- of handnervig [16](#page=16). * Voorbeelden: erwt, boon [16](#page=16). > **Tip:** Morfologische kenmerken, zoals de vorm van bladeren en de aanwezigheid van zaadlobben, zijn cruciaal voor de identificatie van plantengroepen [16](#page=16). > **Voorbeeld:** Het herkennen van de bladeren van een esdoorn is belangrijk, omdat esdoornvergiftiging bij paarden kan optreden. De vraag of het blad van de esdoorn monocotyl of dicotyl is, vereist kennis van de morfologische kenmerken van deze klassen [16](#page=16). --- # Uitwendige morfologie van zaadplanten De uitwendige morfologie van zaadplanten bestudeert de zichtbare structuren van bloemen, vruchten, zaden, stengels, bladeren en wortels, inclusief hun gemodificeerde vormen (metamorfosen) [17](#page=17). ### 2.1 Bloem De bloem is het voortplantingsorgaan van zaadplanten essentieel voor de productie van zaden [18](#page=18) [19](#page=19). #### 2.1.1 Bloemdelen Een bloem is opgebouwd uit de volgende delen, meestal ingeplant op de bloembodem [20](#page=20): * **Bloembodem:** Het verdikte uiteinde van de bloemsteel [20](#page=20). * **Kelkbladeren:** De buitenste krans van de bloemdekbekleedselen, die de bloem in knop beschermen [20](#page=20). * **Kroonbladeren:** Vaak felgekleurd om bestuivers aan te trekken [20](#page=20). * **Meeldraden:** De mannelijke voortplantingsorganen, bestaande uit een helmdraad en helmknop die stuifmeel produceert [20](#page=20). * **Stamper:** Het vrouwelijke voortplantingsorgaan, bestaande uit een stempel (waar stuifmeel op landt), een stijl en een vruchtbeginsel dat zaadbeginsels bevat [20](#page=20). #### 2.1.2 Bouw van de stamper De stamper is opgebouwd uit één of meerdere vergroeide vruchtbladen. Een stamper uit één vruchtblad is éénhokkig, terwijl een stamper uit meerdere vruchtbladen één- of meerhokkig kan zijn. De **rugnaad** bevindt zich aan de dorsale zijde, de **buiknaad** (ook zaadlijst genoemd) aan de ventrale zijde, waarop de zaadbeginsels worden gevormd. Het zaadbeginsel is de aanleg van het zaad [21](#page=21) [22](#page=22). #### 2.1.3 Ontwikkeling van zaadbeginsel tot zaad De ontwikkeling van zaadbeginsel tot zaad vindt plaats na dubbele bevruchting [23](#page=23). * Een stuifmeelkorrel bevat een generatieve en een vegetatieve kern [23](#page=23). * Na landing op de stempel vormt de stuifmeelkorrel een buis die naar de zaadknop groeit [23](#page=23). * De vegetatieve kern degenereert, terwijl de generatieve kern twee spermakernen vormt [23](#page=23). * Eén spermakern versmelt met de eicel tot een diploïde **zygote**, waaruit het embryo (inclusief zaadlobben) ontstaat [23](#page=23). * De andere spermakern versmelt met de poolkernen tot een triploïde kern, waaruit het **kiemwit** (albumen of reserveweefsel) ontstaat [23](#page=23). * De integumenten (zaadbeginselvliezen) vormen de **zaadhuid** (testa) [23](#page=23). * De wand van het vruchtbeginsel vormt de vruchtwand [23](#page=23). Het zaadbeginsel is opgebouwd uit de nucellus, embryozak, 1 of 2 integumenten en de micropyle (poortje). De embryozak ontwikkelt zich uit een embryozakmoedercel via meiose, waarna 3 mitosen leiden tot 8 kernen: 1 eicel, 2 helpstercellen, 2 poolkernen en 3 antipoden [26](#page=26) [27](#page=27). #### 2.1.3.2 Bestuiving Bestuiving is het terechtkomen van stuifmeel op de stempel. Dit proces omvat de vorming van een stuifmeelbuis, de degeneratie van de vegetatieve kern, de vorming van twee spermakernen, en de binnendringing in de kiemzak via de micropyle [28](#page=28). #### 2.1.3.3 Dubbele bevruchting Dit proces omvat twee fusies [28](#page=28): 1. Versmelting van één spermakern met de eicel tot een diploïde zygote (embryo) [28](#page=28). 2. Versmelting van de andere spermakern met de poolkernen tot een triploïde kern (kiemwit) [28](#page=28). #### 2.1.4 Indeling van bloemen naar voortplantingsorganen * **Tweeslachtig:** Beide geslachten (stamper en meeldraden) aanwezig in één bloem [28](#page=28). * **Eenslachtig:** Slechts één geslacht aanwezig: * Vrouwelijk: alleen stamper aanwezig [28](#page=28). * Mannelijk: alleen meeldraden aanwezig [28](#page=28). * **Ongeslachtelijk:** Stamper en meeldraden afwezig (steriele bloemen) [28](#page=28). #### 2.1.5 Verdeling van bloemen over de plant * **Eenhuizige plant:** Mannelijke en vrouwelijke bloemen (of tweeslachtige bloemen) op dezelfde plant [29](#page=29). * **Tweehuizige plant:** Slechts één geslacht bloemen per plant; mannelijke en vrouwelijke planten zijn gescheiden [29](#page=29). * **Meerhuizig:** Een combinatie, bijvoorbeeld mannelijke en tweeslachtige bloemen op dezelfde plant [29](#page=29). #### 2.1.6 De plaats van de bloemen * **Eindstandig:** Aan het einde van de stengel [30](#page=30). * **Okselstandig:** In de oksels van de bladeren [30](#page=30). * **In een bloeiwijze:** Bloemen gegroepeerd, vaak met specifieke bloeiwijzen zoals aar, kolf, tros, scherm, hoofdje, korfje, pluim, en samengesteld scherm [31](#page=31) [32](#page=32) [33](#page=33). * **Middelpuntzoekende bloeiwijzen:** Onderste/buitenste bloemen bloeien eerst [31](#page=31). * **Middelpuntvliedende bloeiwijzen:** Bloem aan de top bloeit eerst (niet verder behandeld) [31](#page=31). #### 2.1.7 De bestuiving #### 2.1.7.1 Soorten bestuiving * **Kruisbestuiving:** Stuifmeel van de ene plant op de stempel van een andere plant [33](#page=33). * **Zelfbestuiving:** Stuifmeel op de stempel van dezelfde bloem [33](#page=33). * **Buurbestuiving:** Stuifmeel van een bloem op de stempel van een andere bloem op dezelfde plant [34](#page=34). #### 2.1.7.2 Bouw van de bloem en invloed op de bestuiving Mechanismen die zelfbestuiving voorkomen of bevorderen zijn [35](#page=35): * **Eénslachtigheid:** Bloem is van één geslacht [35](#page=35). * **Tweehuizigheid:** Planten dragen alleen bloemen van één geslacht [35](#page=35). * **Ongelijk rijp zijn van meeldraden en stampers:** De organen rijpen niet tegelijkertijd [35](#page=35). * **Heterostylie:** Stijl en meeldraden hebben verschillende lengtes [35](#page=35). * **Kleistogame bloemen:** Bloemen die zich niet openen, waardoor zelfbestuiving in gesloten toestand plaatsvindt [35](#page=35). #### 2.1.7.3 Insectenbloeiers t.o.v. windbloeiers * **Insectenbloeiers:** Hebben lokbloemen, nectar en kleverig stuifmeel [36](#page=36). * **Windbloeiers:** Hebben geen lokmiddelen, licht en droog stuifmeel, en blootgestelde meeldraden en stampers [36](#page=36). * Stuifmeel kan ook door water worden vervoerd [36](#page=36). ### 2.2 De vrucht Vruchten zijn gerijpte vruchtbeginsels met daarin de zaden [37](#page=37). * **Ware vruchten:** Ontstaan enkel uit het vruchtbeginsel [37](#page=37). * **Schijnvruchten:** Ontstaan uit het vruchtbeginsel en andere bloemdeleln, zoals de bloembodem of bloemdek [37](#page=37). #### 2.2.1 Vruchttypes **Droge vruchten:** * **Eénzadige vruchten (springen niet open):** * **Dopvrucht:** Zaadhuid en vruchtwand niet vergroeid (bv. boterbloem) [37](#page=37). * **Graanvrucht:** Zaadhuid en vruchtwand vergroeid (grassen) [37](#page=37). * **Nootje:** Houtige vruchtwand, 1 zaadknop (bv. eik, berk) [37](#page=37). * **Meerzadige vruchten (springen niet open):** * **2-delige splitvrucht:** Vallen uiteen in twee dopvruchten (bv. esdoorn) [37](#page=37). * **Meerzadige doosvruchten (springen open):** * Met kleppen (bv. viooltje) [38](#page=38). * Met poriën (bv. klaproos) [38](#page=38). * **Bijzondere doosvruchten:** * **Peul:** Opent langs twee naden (bv. erwt) [38](#page=38). * **Hauw:** Twee vruchtbladen, vals tussenschot, opent met twee kleppen (bv. pinksterbloem) [38](#page=38). * **Hauwtje:** Zoals hauw, maar even lang als breed (bv. herderstasje) [38](#page=38). **Vlezige vruchten:** * **Bes:** Zaden liggen vrij in het vruchtvlees (bv. aalbes, tomaat) [39](#page=39). * **Komkommervrucht:** Bes met leerachtige buitenlaag (bv. meloen, komkommer) [39](#page=39). * **Oranje vrucht:** Bes met gekleurde vruchtwand, oliekliertjes en tussenschotten (bv. citroen, sinaasappel) [39](#page=39). * **Steenvrucht:** Binnenste laag van vruchtvlees is steenhard (bv. kers, pruim) [39](#page=39). * **Pitvrucht:** Binnenste laag van vruchtvlees is perkamentachtig (bv. appel, peer) [39](#page=39). "Vruchtgroenten" is een culinaire term en geen botanische classificatie [39](#page=39). Vruchten en zaden zijn aangepast voor verspreiding door wind, water of dieren [40](#page=40). ### 2.3 Het zaad Een zaad bestaat uit een zaadhuid en een zaadkern, die het embryo en kiemwit bevat [41](#page=41). * **Embryo delen:** Worteltje (radicula), hypocotyl, cotylknoop met zaadlobben (cotylen), epicotyl (stengeltje) en een pluimpje jonge blaadjes [41](#page=41). * **Zaadlobben:** Bevatten opgeslagen reservevoedsel [41](#page=41). * **Kiemschede:** Komt enkel voor bij granen [41](#page=41). **Zaadkieming** vindt plaats onder gunstige omstandigheden (temperatuur, vocht, licht, nutriënten) na een eventuele rustperiode [41](#page=41). * **Fasen:** Opname van water, snelle ademhaling, celstrekking, en celdeling [42](#page=42). * **Lichtkiemers:** Zaden die licht nodig hebben om te kiemen [42](#page=42). **Kiemingstypen:** * **Hypogeïsch:** Zaadlobben blijven onder de grond (bv. erwt, tarwe) [42](#page=42). * **Epigeïsch:** Zaadlobben komen boven de grond (bv. boon, esdoorn) [42](#page=42). ### 2.4 De kiemplant De kiemplant bestaat uit de kiemwortel (radicula), hypocotyl, afstervende zaadlobben, epicotyl (stengel) en het pluimpje met bladeren en eindknop [44](#page=44). ### 2.5 Stengel De stengel draagt bladeren en bloemen, transporteert sap en kan reservevoedsel opslaan of betrokken zijn bij voortplanting [46](#page=46). #### 2.5.1 Delen van de stengel * **Knoop:** Plaats waar een blad is ingeplant [46](#page=46). * **Tussenknoopstuk (internodium):** Deel van de stengel tussen twee knopen [46](#page=46). * **Knop:** Nog niet ontwikkelde stengel met bladeren [46](#page=46). * **Eindknoppen:** Voor lengtegroei en bladontwikkeling [47](#page=47). * **Zij- of okselknoppen:** In bladoksels, kunnen uitgroeien tot zijtakken [47](#page=47). * **Toevallige knoppen:** Op willekeurige plaatsen [47](#page=47). * **Bloem-, blad-, of gemengde knoppen:** Indeling naar inhoud [47](#page=47). #### 2.5.2 Types stengels * **Eénjarige planten:** Leven één jaar (bv. klaproos) [47](#page=47). * **Tweejarige planten:** Levenscyclus van twee jaar, bloeien in het tweede jaar (bv. biet) [47](#page=47). * **Kruidachtige overblijvende planten:** Overleven meerdere jaren via wortelstok, knol of bol (bv. dahlia) [47](#page=47). * **Houtige overblijvende planten:** Bomen en heesters [47](#page=47). #### 2.5.3 Kenmerken van de stengel Geleed, meestal groen, groeit omhoog en kan metamorfose vertonen [48](#page=48). #### 2.5.4 Stengelmetamorfosen Aangepaste stengelstructuren met specifieke functies [48](#page=48): * **Uitloper (stolon):** Kruipende bovengrondse stengel voor ongeslachtelijke voortplanting (bv. aardbei) [48](#page=48). * **Wortelstok (rhizoom):** Ondergrondse, horizontale stengel voor ongeslachtelijke voortplanting en opslag van reservevoedsel (bv. kweek) [48](#page=48). * **Stengelknol:** Ondergrondse, opgezwollen stengel voor opslag van reservevoedsel en ongeslachtelijke voortplanting (bv. aardappel) [49](#page=49). * **Bol:** Platte stengel met dikke, gezwollen bladeren; reserveorgaan en voor voortplanting (bv. tulp) [50](#page=50). * **Wateropslagplaats:** Dikke, zuilvormige stengel voor wateropslag (bv. cactus) [51](#page=51). * **Wortelrozet:** Korte stengel met bladeren aan de voet, vormt een krans (bv. madeliefje) [51](#page=51). ### 2.6 Blad Het blad is primair voor fotosynthese, maar kan ook andere functies hebben [52](#page=52). #### 2.6.1 Delen van het blad * **Bladschijf:** Het platte gedeelte met hoofdnerf, zijnerven en aders [52](#page=52). * **Bladsteel:** Verbindt de bladschijf met de stengel [52](#page=52). * **Bladschede:** De onderste, vaak omvattende deel van de bladsteel [52](#page=52). #### 2.6.2 Kenmerken van het blad Meestal groen, vlak, met beperkte levensduur en afmetingen, en een knop in de bladoksel [52](#page=52). #### 2.6.2.1 Bladvormen De vorm van de gehele bladschijf varieert onderscheiden door de locatie van de grootste breedte: cirkelrond, ovaal, driehoekig, hartvormig, omgekeerd eirond, spatelvormig, lijnvormig, naaldvormig [53](#page=53) [54](#page=54). #### 2.6.2.2 Nervatuur De rangschikking van de nerven [55](#page=55): * **Veernervig (vinnervig):** Eén hoofdnerf met zijnerven aan weerszijden (bv. eik) [55](#page=55). * **Handnervig:** Zijnerven ontspringen uit één punt aan de basis van de hoofdnerf (bv. esdoorn) [55](#page=55). * **Rechtnervig (evenwijdig/parallelnervig):** Hoofdnerf is recht, zijnerven lopen ongeveer evenwijdig (bv. grassen) [56](#page=56). * **Kromnervig:** Hoofdnerf is recht, zijnerven zijn krom (bv. weegbree) [56](#page=56). #### 2.6.2.3 Bladrand De rand van het blad kan gaaf zijn of diverse insnijdingen vertonen [57](#page=57). * **Enkelvoudig blad:** Eén bladschijf, ook bij diepe insnijdingen. Er is steeds een okselknop in de bladoksel [57](#page=57). * **Samengesteld blad:** Bestaat uit meerdere deelblaadjes op een gemeenschappelijke bladsteel; slechts één okselknop bij de gemeenschappelijke steel [57](#page=57). #### 2.6.3 Bladmetamorfosen Bijzondere bladstructuren met specifieke functies [58](#page=58): * **Bladrank:** Draadvormig deel van een blad voor klimmen (bv. druif) [59](#page=59). * **Beker of kan:** Uitgegroeide hoofdnerf, vangt insecten op voor voeding (bv. kannenplant) [59](#page=59). * **Vangblad:** Blad met klierhaartjes die insecten vasthouden en verteren (bv. zonnedauw) [60](#page=60). * **Schutblad:** Blad aan de voet van een bloemsteel (bv. maïs) [61](#page=61). * **Voedselopslagplaats:** Dikke bladeren die reservevoedsel bevatten (bv. tulp) [61](#page=61). * **Waterreservoir:** Dik, opgezwollen blad dat veel water bevat (bv. vetplanten) [61](#page=61). #### 2.6.4 Bladstand De positie van bladeren aan de stengel [62](#page=62): * **Kransgewijs:** Meer dan twee bladeren per knoop (bv. walstro) [62](#page=62). * **Tegenoverstaand:** Twee bladeren per knoop (gewoon of kruisgewijs) [62](#page=62). * **Verspreid:** Eén blad per knoop, in een schroeflijn [62](#page=62). ### 2.7 Wortel De wortel verankert de plant, neemt water en mineralen op en kan reservevoedsel opslaan [64](#page=64). #### 2.7.1 Types wortels * **Hoofdwortel met zijwortels en wortelvezels:** Typisch voor dicotylen [64](#page=64). * **Bijwortels:** Geen hoofdwortel, kenmerkend voor monocotylen (bv. grassen) [64](#page=64). * **Penwortel:** Verdikte hoofdwortel (bv. wortel) [64](#page=64). * **Knolvormige wortel:** Verdikte wortel voor reservevoedsel (bv. radijs) [64](#page=64). * **Wortelknollen:** Verdikte bijwortels voor vegetatieve vermenigvuldiging (bv. dahlia) [64](#page=64). **Delen van de wortel:** Wortellichaam, wortelharen en wortelmutsje (bescherming van het groeipunt) [64](#page=64). #### 2.7.2 Kenmerken van de wortel Niet geleed, draagt geen bladeren, groeit gewoonlijk naar beneden, en is doorgaans niet groen [64](#page=64). #### 2.7.3 Functie van de wortel * Vasthechting in de bodem [64](#page=64). * Opname van bodemsappen [64](#page=64). * Opstapeling van voedsel [64](#page=64). #### 2.7.4 Wortelmetamorfosen Aangepaste wortelstructuren [65](#page=65): * **Wortelknol:** Opgezwollen bijwortel voor voedselopslag en vegetatieve vermenigvuldiging (bv. dahlia) [65](#page=65). * **Knolvormige wortel:** Verdikte hoofdwortel voor reserveopslag (bv. biet, wortel, raap, radijs) [65](#page=65). * **Luchtwortel:** Groeit naar beneden uit het stengeldeel voor wateropname of fotosynthese (bv. Monstera) [66](#page=66). * **Steunwortel:** Boven de grond voor stabiliteit (bv. maïs), of steltwortels in moerasgebieden (bv. mangrove) [66](#page=66). * **Klimwortels:** Bijwortels die de plant helpen klimmen (bv. klimop) [66](#page=66). * **Zuigwortels:** Dringen binnen in het geleidingsweefsel van waardplanten voor sapopname. Halfparasieten (bv. maretak) halen water en mineralen uit het xyleem, volledige parasieten (bv. bremraap, warkruid) halen alle metabolieten uit het floeem [67](#page=67). --- # Celbiologie en weefselleer Dit hoofdstuk behandelt de fundamentele bouwstenen van planten: de cel en de verschillende weefseltypen, met een focus op de unieke kenmerken van plantaardige cellen en de organisatie en functies van plantenweefsels. ### 3.1 Celbiologie (cytologie/celleer) De plantencel bestaat uit een levend en een levenloos gedeelte [70](#page=70). #### 3.1.1 Algemene opbouw van de plantencel * **Levenloos gedeelte:** * Celwand [70](#page=70). * Celvocht of celsap (in de vacuole) [70](#page=70). * Vacuole, omringd door de tonoplast [70](#page=70). * **Levend gedeelte:** * Kern (nucleus) met kernmembraan, kernvocht (nucleoplasma) en kernlichaampjes [70](#page=70). * Cytoplasma met celorganellen (endoplasmatisch reticulum, ribosomen, golgi-apparaat, mitochondriën, plastiden) [70](#page=70). * Cytoplasmatisch membraan [70](#page=70). #### 3.1.2 Celcomponenten typisch voor plantencellen ##### 3.1.2.1 Celwand De celwand is een complexe, meerlagige structuur die voornamelijk uit cellulose bestaat. Elke plantencel heeft een celwand, gescheiden door een middenlamel tussen aangrenzende cellen [72](#page=72). * **Structuur:** * Plasmamembraan: semipermeabel [72](#page=72). * Celwand: volledig permeabel [72](#page=72). * Middenlamel: volledig permeabel, dient als basis voor nieuwe celwandopbouw [72](#page=72). * Plasmodesmen: verbindingen gevormd door het plasmamembraan, die contact toelaten tussen het endoplasmatisch reticulum van naburige cellen en transport zonder osmose mogelijk maken [72](#page=72). * **Lagen van de celwand:** * Primaire wand: gevormd tijdens celgroei, voornamelijk cellulose [73](#page=73). * Secundaire wand: aanwezig in niet-groeiende cellen, voornamelijk cellulose met lignine (houtstof) [73](#page=73). * Tertiaire wand: bijkomende verdikkingslaag in specifieke cellen (bv. transportcellen, vezelcellen) [73](#page=73). * **Onderbrekingen:** Stippels zijn verdunningen in de celwand die uitwisseling van stoffen tussen cellen vergemakkelijken [73](#page=73). * **Functies:** Stevigheid verlenen aan de cel en transport regelen [73](#page=73). * **Toepassing:** De stevigheid van de celwand is bepalend voor het gebruik ervan, zoals bij microgroenten (enkel primaire wand) en vlasvezels (tertiaire wand) [73](#page=73). ##### 3.1.2.2 Celvocht (celsap) en vacuole Celvocht is een waterige oplossing die zich in de vacuole bevindt. Jonge cellen hebben kleine vacuolen, terwijl oudere cellen één grote, centrale vacuole hebben, waardoor het cytoplasma tegen de wand wordt gedrukt (wandstandig cytoplasma). De vacuole wordt omgeven door de tonoplast, een semipermeabel membraan [74](#page=74). * **Celstrekking:** Wateropname in de vacuole door osmose, leidend tot celgroei en verlenging [74](#page=74). * **Turgor:** De spanning die in de cel heerst wanneer de vacuole haar maximum hoeveelheid vocht heeft opgenomen, verantwoordelijk voor de stevigheid van stengels en wortels van kruidachtige planten. Een cel met een gespannen en uitgerekte celwand wordt een turgescente cel genoemd [75](#page=75). * **Osmose:** Water beweegt van een hypotonisch milieu (lagere concentratie opgeloste stoffen buiten de vacuole) naar een hypertonisch milieu (hogere concentratie opgeloste stoffen binnen de vacuole) om evenwicht te bereiken [74](#page=74). * **Beperking van wateropname:** Uitstrekkingsvermogen van de tonoplast en de tegendruk van de celwand [74](#page=74). * **Samenstelling van celvocht:** * 95% water [76](#page=76). * Minerale zouten (nitraten, chloriden, fosfaten, sulfaten, bromiden, jodiden) [76](#page=76). * Organische zuren (bv. citroenzuur, oxaalzuur) met zouten (bv. Ca-oxalaat-kristallen) [76](#page=76). * Suikers (glucose, fructose, saccharose, maltose) [76](#page=76). * Aromatische stoffen: * Tannines (looistoffen): o.a. in eikenschors, gebruikt in leerlooierijen [76](#page=76). * Anthocyanen: oplosbare pigmenten (kleurstoffen) die van kleur veranderen met de pH (zuur=rood, basisch=blauw), verantwoordelijk voor kleur van kersen en rode bieten [76](#page=76). * Flavonen: oplosbare pigmenten, deel van flavonoïden (grote groep plantaardige stoffen), bepalen kleuren van geel tot donkerpaars, zijn antioxidanten [76](#page=76). * Eiwitstoffen (kristallen, aleuronkorrels) [76](#page=76). * Alkaloiden: basische stikstof-houdende organische verbindingen (bv. nicotine, cafeïne) [76](#page=76). * ANF's (antinutritionele factoren): bv. solanine in aardappelen [76](#page=76). * **Toepassing:** De turgor is cruciaal voor de stevigheid van kruidachtige planten. Planten in zoute of overbemeste omgevingen hebben aangepaste celvochtconcentraties nodig [77](#page=77). ##### 3.1.2.3 Plastiden Plastiden zijn ronde, elliptische, draadvormige of staafvormige organellen in het cytoplasma [77](#page=77). * **Soorten plastiden:** * Met kleurstof: * Chloroplasten: bevatten chlorofyl voor fotosynthese (groene pigmenten) [77](#page=77). * Chromoplasten: pigmenten die kleur geven aan de plant (bv. xanthofyl voor geel/bruin, carotenoïden voor oranje/rood) [77](#page=77). * Zonder kleurstof (leucoplasten): betrokken bij opbouw van reservestoffen (amyloplasten voor zetmeel, elaïoplasten voor vetten, proteïnoplasten voor eiwitten) [77](#page=77). #### 3.1.3 Verschillen tussen jonge en oude plantencellen * **Jonge cellen:** Klein, bezitten vele kleine vacuolen [71](#page=71) [77](#page=77). * **Oude cellen:** Groot door celstrekking, bezitten enkele zeer grote vacuolen [71](#page=71) [77](#page=77). ### 3.2 Weefselleer (histologie) Histologie bestudeert weefsels, welke definieerd worden als verbanden van cellen met meestal dezelfde vorm en functie [78](#page=78). #### 3.2.1 Algemeenheden over weefsels * **Definities:** * Weefsel: een combinatie van cellen met dezelfde vorm en functie [78](#page=78). * Enkelvoudig weefsel: opgebouwd uit cellen met dezelfde bouw en functie (bv. palissadeparenchym) [78](#page=78). * Samengesteld weefsel: opgebouwd uit cellen met verschillende bouw en functies (bv. xyleem) [78](#page=78). * **Celverbanden:** Cellen die bij elkaar horen, in verband staan en samenwerken [79](#page=79). #### 3.2.2 Indeling van weefsels ##### 3.2.2.1 Indeling naar oorsprong * Primaire weefsels: ontstaan uit primair deelweefsel van een embryo of jonge plant (bv. wortel- of stengeltop) [79](#page=79). * Secundaire weefsels: ontstaan uit secundair deelweefsel, vooral bij houtachtige planten en secundaire diktegroei [79](#page=79). ##### 3.2.2.2 Indeling naar morfologie en functies * Meristeem (deelweefsel) [79](#page=79). * Epidermis (opperhuidweefsel) [79](#page=79). * Steunweefsel (collenchym - levend, sclerenchym - dood) [79](#page=79). * Transportweefsel (geleidingsweefsel: xyleem - houtweefsel, floeem - bastweefsel) [79](#page=79). * Grondweefsel (parenchym - vulweefsel) [79](#page=79). * Secretieweefsel (klierweefsel) [79](#page=79). ##### 3.2.2.3 Indeling naar de ligging * Apicale weefsels: aan toppen en uiteinden (bv. eindknoppen, worteltop); meestal deelweefsel [80](#page=80). * Laterale weefsels: deelweefsel (intercallair meristeem), gelegen tussen reeds gedifferentieerde weefsels, zorgt voor snelle lengtegroei (bv. maïs, granen) [80](#page=80). * Perifere weefsels: aan de buitenkant (bv. schors, epidermis) [80](#page=80). * Centrale weefsels: centraal gelegen (bv. transportweefsel in de wortel) [80](#page=80). #### 3.2.3 Soorten weefsels ##### 3.2.3.1 Deelweefsel (meristeem) Meristematische weefsels bestaan uit meristematische cellen met kleine vacuolen, grote kernen, geen intercellulaire ruimten en het vermogen tot delen. Deze cellen zijn omnipotent/totipotent en kunnen zich nog differentiëren tot alle celtypen [82](#page=82). * **Groei en ontwikkeling:** Een embryo is volledig meristematisch weefsel. Cellen differentiëren later om specifieke functies te vervullen. Meristematisch weefsel blijft aanwezig in knoppen, stengel- en worteltops [83](#page=83). * **Uitzonderingen:** * Monocotylen hebben intercallaire meristemen (lateraal weefsel) voor snelle lengtegroei [83](#page=83). * Cambium is deelweefsel bij dicotylen dat zorgt voor diktegroei (secundair weefsel) [83](#page=83). ##### 3.2.3.2 Epidermis Het epidermis is meestal éénlagig, ligt aan de buitenkant en vormt een beschermlaag. De cellen kunnen verkurken (afzetting van kurkstof/suberine) en kunnen vervangen worden door secundaire schors. Epidermiscellen bevatten geen chloroplasten, maar huidmondjes wel. Het scheidt cutine af, wat de cuticula vormt om verdamping tegen te gaan en indringing van organismen te voorkomen. Bij de wortel ontbreekt een cuticula voor wateropname [84](#page=84) [85](#page=85). * **Functies:** Bescherming, regeling van verdamping, waterafweer, steun, waterafscheiding en secretie [85](#page=85). * **Bijzondere structuren:** Huidmondjes, wortelharen, haren [85](#page=85). * **Huidmondjes:** Openingen voor gasuitwisseling (CO2 en O2), bestaande uit twee boonvormige sluitcellen die onder invloed van turgor openen en sluiten. Ze komen niet voor bij wortels en ondergedoken waterplanten [87](#page=87). * **Wortelharen:** Uitstulpingen van epidermiscellen van de wortel, gevormd in de celdifferentiatiezone, voor opname van voedingsstoffen. Ze leven maar een beperkte periode. Het exodermis, gevormd uit parenchymcellen van de schors, vervangt afgestorven epidermis [88](#page=88) [89](#page=89). * **Haren:** Aangetroffen op bladeren en stengels met functies als tegengaan van verdamping, excretie (klierharen) en vasthechting (klimharen) [89](#page=89). ##### 3.2.3.3 Steunweefsel Liggen vlak onder het epidermis en rond vaatbundels. * **Collenchym:** Levend steunweefsel met korte cellen en wandverdikkingen uit cellulose en protopectine. Biedt steun aan planten die aan laterale druk onderhevig zijn [90](#page=90). * **Sclerenchym:** Cellen die eerst levend zijn, maar afsterven door afzetting van lignine. Bevat gewone stippels [91](#page=91). * Sclerenchymvezels: Leveren economisch belangrijke vezels (bv. vlas, katoen) [91](#page=91). ##### 3.2.3.4 Transportweefsel Transport vindt plaats van cel tot cel (kleine schaal) of via geleidingsweefsel (grotere schaal) [91](#page=91). * **Sapstromen:** * Opstijgende sapstroom: water + opgeloste zouten [91](#page=91). * Neerdalende sapstroom: water + assimilaten (uit fotosynthese) [91](#page=91). * **Vaatbundels:** Bevatten transportweefsel, steunweefsel en parenchym [92](#page=92). * **Xyleem (houtweefsel, X):** Meestal gericht naar het centrum van de plant. * **Celsoorten:** Tracheïden, tracheae (houtvaten), xyleemparenchym, xyleemvezels. Dit maakt het een samengesteld weefsel [92](#page=92). * **Tracheïden:** Lange cellen met spitse uiteinden en wandverdikkingen, typisch voor coniferenhout [93](#page=93). * **Tracheae (houtvaten):** Ontwikkelen uit tracheïden, breder, kunnen meer water transporteren, typisch voor angiospermenhout [94](#page=94). * **Xyleemparenchym:** Levende parenchymcellen voor vulweefsels en opslag [94](#page=94). * **Xyleemvezels:** Dode sclerenchymcellen met lignine voor stevigheid [94](#page=94). * **Floeem (bastweefsel, F/Fl):** Meer naar de buitenkant van de plant, bestaat voornamelijk uit levende cellen [94](#page=94). * **Celsoorten:** Zeefvaten, zustercellen, floeemparenchym, floeemvezels [95](#page=95). * **Zeefvaten:** Lange buisvormige, dunwandige structuren voor neerdalende sapstroom; levende cellen zonder kern, waarvan de activiteiten geregeld worden door zustercellen. Zeefplaten zijn doorboorde dwarswanden [95](#page=95) [96](#page=96). * **Zustercellen:** Levende parenchymcellen die samen met zeefvaten ontstaan uit zeefvatmoedercellen [96](#page=96). * **Floeemparenchym:** Grote parenchymcellen, vulweefsel [96](#page=96). * **Floeemvezels:** Sclerenchymvezels in het floeem [96](#page=96). * **Cambium:** Meristematisch weefsel dat zorgt voor diktegroei door de vorming van nieuw xyleem en floeem. Het cambium ontstaat uit procambium, dat afkomstig is van apicaal meristeem [97](#page=97) [98](#page=98). * **Dicotylen:** Hebben cambium voor secundaire diktegroei [98](#page=98). * **Monocotylen:** Hebben geen cambium, waardoor geen secundaire diktegroei plaatsvindt [98](#page=98). ##### 3.2.3.5 Soorten vaatbundels * **Collaterale vaatbundels:** Eén xyleem- en één floeem-pakket [100](#page=100). * Gesloten collateraal: Geen cambium tussen xyleem en floeem, omgeven door sclerenchymschede (voorkomt bij monocotylen) [100](#page=100). * Open collateraal: Cambium aanwezig, met sclerenchymkappen (voorkomt bij dicotylen en gymnospermen) . * Bicollateraal: Niet verder uitgediept [100](#page=100). * **Concentrische vaatbundels:** Transportweefsel in cirkelvormige arrangementen [100](#page=100). * Amficribaal, amfivasaal, radiaal [100](#page=100). * **Radiale vaatbundels:** Voorkomen in wortels; bij dicotylen doorgroeiend tot in het midden, bij monocotylen is het midden parenchymatisch . * **Toepassing:** Transportweefsel is essentieel voor sapstromen en kan worden gebruikt om de conditie van planten te monitoren en serresturing te optimaliseren . ##### 3.2.3.6 Parenchym (grondweefsel, vulweefsel) Levende, isodiametrische cellen met intercellulaire ruimten . * **Functies:** Opslag van reservevoedsel, assimilatie (indien chloroplasten aanwezig, dan chlorenchym genoemd), transport, bescherming en stevigheid (mede dankzij turgor). De intercellulaire ruimten spelen een rol bij gas transport . * **Speciale vormen:** Palissadeparenchym (lange cellen), sponsparenchym (grillige cellen met veel intercellulairen) . * **Verdere modificaties:** Parenchym kan verkurken (bescherming) of verhouten (versteviging) . ##### 3.2.3.7 Klierweefsel Cellen die klierproducten vormen of secreteren . * **Klieren:** * Uitwendige klieren (bv. klierharen) . * Inwendige klieren (bv. nectarklier, olie-, slijm-, harsklieren) . * **Melksapbuizen, -cellen en -vaten:** Produceren melksap (latex), een emulsie van eiwitten, suikers, gommen en alkaloïden . * **Hars- en oliecellen:** Bevatten hars en etherische oliën, kunnen harskanalen vormen (typisch voor coniferen) . * **Looistoffen producerende cellen:** Produceren tannines . * **Toepassing:** Klierweefsel produceert nuttige stoffen zoals nectar (bestuiving), plantaardige oliën (voeding), en hars (bescherming), maar ook minder gewenste stoffen zoals in klierharen van brandnetels . --- # Plantenfysiologie: waterhuishouding, ionenopname en fotosynthese Dit hoofdstuk behandelt de opname en het transport van water en ionen in planten, alsook de processen van fotosynthese en de factoren die deze beïnvloeden. ### 4.1 Waterhuishouding Planten zijn voor een groot deel opgebouwd uit water. Water is essentieel voor hun voortbestaan en wordt, samen met opgeloste voedingszouten, voornamelijk uit de bodem opgenomen . #### 4.1.1 Voedselbehoefte van planten De voedselbehoefte van planten kan worden onderverdeeld in: * **Water:** Vormt het grootste deel van de plant, met percentage variërend van 13-14% in droge zaden tot 98% in wieren . * **C, H, O, N:** Essentiële bouwstenen voor celopbouw en opslag. Koolstof wordt opgenomen als CO2 uit de lucht, terwijl waterstof en zuurstof uit water komen en stikstof uit water, eiwitten en suikers . * **P, S, K, Ca, Mg, Fe, Cu, Cl, Mn, B, Mo:** Mineralen die nodig zijn voor stofwisselingsreacties, met name als bestanddelen van eiwitten en enzymen. Ze worden meestal opgenomen als opgeloste minerale zouten in bodemwater . > **Tip:** Het bewaren van granen en zaden onder droge omstandigheden is cruciaal om het vochtgehalte laag te houden . #### 4.1.2 Wet van het minimum De groei van een plant wordt bepaald door het element dat in de kleinste hoeveelheid aanwezig is, zelfs als andere elementen in overvloed aanwezig zijn. Een tekort aan één essentieel element kan leiden tot ziektebeelden . > **Voorbeeld:** Als een plant van element 4 te weinig heeft, zal dit de groei belemmeren, ook al is er een overschot aan element 1 en 3 . #### 4.1.3 Opname van water door de plant Wateropname vindt plaats via de wortelhaartjes, die een groot contactoppervlak met het bodemwater creëren. Het mechanisme berust op osmotische verschijnselen en wanddruk. De hogere concentratie in het celsap van de wortelhaartjes vergeleken met het bodemwater veroorzaakt osmose. De celwand is permeabel en het plasmamembraan is semi-permeabel . De relatie tussen osmotische druk (O) en wanddruk (W) wordt weergegeven door de zuigspanning (Z): $$Z = O - W$$ . * **Osmotische druk (O):** Kracht om water op te nemen, afhankelijk van het concentratieverschil . * **Wanddruk (W):** Druk van de celwand op het celsap, afhankelijk van vochtgehalte en turgor . Wateropname stopt wanneer de zuigspanning nul is ($Z=0$), wat betekent dat de osmotische druk gelijk is aan de wanddruk ($O = -W$). Verdere wateropname gebeurt pas nadat opgenomen water naar naburige cellen is getransporteerd, waardoor de concentratie in het wortelhaar weer stijgt ($O > -W$) . > **Toepassing:** Overbemesting of strooizout kan leiden tot omgekeerd watertransport (vanuit de wortels naar de bodem), waardoor planten uitdrogen . #### 4.1.4 Transport van water door de plant Water en opgeloste voedingsstoffen worden via de houtvaten (xyleem) van de wortel naar de stengel en bladeren getransporteerd. Dit transport tegen de zwaartekracht in wordt mogelijk gemaakt door : * **Osmose en capillariteit:** Bijdragen aan de beweging van vloeistof in de houtvaten . * **Worteldruk:** Een perskracht vanuit de wortels die het minerale sap omhoog stuwt (#page=131, 135) . * **Transpiratie:** Verdamping van water uit de bladeren, wat een zuigkracht creëert . Het transportproces omvat: * **Wortel:** Opname via osmose en wanddruk . * **Stengel:** Transport via capillariteit en worteldruk . * **Bladeren:** Transport door osmose, wanddruk en capillariteit . * **Atmosfeer:** Waterafgifte door transpiratie . ##### 4.1.4.1 Transpiratie Transpiratie is de fysiologische afgifte van waterdamp door de plant, voornamelijk via de huidmondjes in de bladeren (#page=131, 133). Door wateronttrekking ontstaat er een zuigspanning in de epidermiscellen, wat water uit naburige cellen aantrekt via osmose. Dit creëert een concentratiegradiënt die het water verder door de plant omhoog trekt . **Regeling van transpiratie:** * **Huidmondjes:** Opening en sluiting van sluitcellen . * **Dikte van de cuticula:** Bepaalt de verdampingsintensiteit . * **Hoeveelheid bladeren:** Bepaalt het contactoppervlak . **Regeling van evaporatie (fysisch):** * **Relatieve vochtigheid (RV) van de atmosfeer:** Droge lucht verhoogt verdamping . * **Temperatuur:** Warmere lucht kan meer waterdamp bevatten, wat verdamping bevordert . * **Grootte van het contactoppervlak:** Afhankelijk van het aantal en de oppervlakte van de bladeren . * **Wind:** Zorgt voor luchtverversing en verhoogt het verschil in RV . > **Denkvraag:** De winter is een fysiologisch droge periode omdat de verdamping sterk daalt door het ontbreken van bladeren (bij loofbomen) of het beperkte oppervlak van naalden. Wateropname en ademhaling zijn te koud, waardoor het cambium stil ligt en geen nieuw geleidingsweefsel vormt . ##### 4.1.4.2 Osmose en capillariteit Zuigspanningen in de epidermiscellen van de bladeren creëren een gradiënt die water uit de vaatbundels in de bladnerven trekt. Via het xyleem van de stengel wordt dit water omhoog getransporteerd. De nauwe houtvaten dragen bij aan de capillaire opstijging van de ononderbroken waterkolom. Osmose en capillariteit werken samen voor het watertransport . ##### 4.1.4.3 De worteldruk Worteldruk is de perskracht die het minerale sap omhoog stuwt en is gedeeltelijk verantwoordelijk voor het watertransport vanuit het endodermis naar de houtvaten van de wortel. Dit proces vereist energie uit ademhaling en is temperatuurafhankelijk . > **Toepassing:** Snoeien vergroot de sapstroom per knop, wat leidt tot grotere, kwalitatief betere vruchten . ### 4.2 Ionenopname en -transport Voedingszouten worden door planten opgenomen in de vorm van ionen, opgelost in bodemwater . #### 4.2.1 Opname van ionen uit de bodem tot in het wortelhaar Ionen komen in contact met de permeabele celwand van de wortelhaarcel, waar ionendiffusie kan plaatsvinden. Echter, de ionenopname in de cel zelf vereist actief transport door het semi-permeabele plasmamembraan en is energievereisend (#page=136, 137) . * **Ionendiffusie:** Ionen verspreiden zich door de waterrijke celwand en de continuïteit van de celwanden tot aan het endodermis . * **Actief transport:** Ionen dringen via permeasen (transporteiwitten in het plasmamembraan) de cel binnen. Dit proces verbruikt energie, geleverd door de ademhaling, via de splitsing van ATP (#page=137, 138) . $$ATP + H_2O \rightarrow ADP + P + \text{energie}$$ . > **Praktijkbelang:** Actief transport wordt geremd door een daling van zuurstof of temperatuur (bv. slechte bodemstructuur, 5°C), en gestimuleerd door temperatuurstijging en goede bodemverluchting . #### 4.2.2 Transport van ionen van het wortelhaar tot in het endodermis * **Doorheen celwanden:** Ionendiffusie gaat verder door de opeenvolgende celwanden tot aan het endodermis, waar de lijsten van Caspary de diffusie stoppen . * **Via cytoplasma:** Ionen in het cytoplasma bewegen via cytoplasmatische verbindingen naar naburige cellen zonder energieverbruik. Dit stopt bij de cellen die grenzen aan het endodermis . * **Overgang naar endodermis:** Specifieke doorlaatcellen in het endodermis nemen ionen actief op via permeasen, waarna ze verder kunnen transporteren via cytoplasmatische verbindingen . #### 4.2.3 Ionentransport vanaf het endodermis Transport van het endodermis naar de cel naast het houtvat is niet energievereisend via cytoplasmatische verbindingen. Het transport van deze cel naar het houtvat zelf is echter wel actief en energievereisend. Het verdere transport door de plant in het xyleem verloopt analoog aan watertransport, aangezien de ionen opgelost zijn in water en geen plasmamembranen hoeven te passeren . #### 4.2.4 Actieve selectieve ionenaccumulatie Actief ionentransport kent de volgende eigenschappen: * **Selectiviteit:** Planten nemen bepaalde ionen selectief op, afhankelijk van hun behoefte, ongeacht hun concentratie in de bodem . * **Accumulatie:** De concentratie van een ion in de vacuole kan hoger zijn dan in de bodem . * **Energievereisend:** Dit proces kost energie . > **Voorbeeld:** Zeewieren hebben weinig natrium- en chloride-ionen in hun vacuolen, maar veel jodium, wat de omgekeerde verhouding is van het zeewater . Accumulatie van bepaalde ionen, zoals selenium, kan toxisch zijn voor mens en dier . ### 4.3 Fotosynthese Fotosynthese is het proces waarbij planten lichtenergie omzetten in chemische energie door anorganische stoffen om te zetten in koolhydraten, met CO2 en water als grondstoffen en zuurstof als bijproduct (#page=143, 144) . #### 4.3.1 Algemene reactievergelijking en autotrofie Organismen die anorganische koolstof omzetten in organische koolstofverbindingen worden autotroof genoemd. De algemene reactievergelijking voor fotosynthese is : $$6 CO_2 + 6 H_2O + \text{lichtenergie} \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 6 O_2$$ . Er wordt energie vastgelegd in de gevormde suikermoleculen . #### 4.3.2 Plaats van de fotosynthese Fotosynthese vindt plaats in de **chloroplasten**, de groene organellen in plantencellen, voornamelijk in bladeren en kruidachtige delen. Chloroplasten bevatten pigmenten zoals chlorofyl a en b, die licht absorberen . #### 4.3.3 Golflengten en plantengroei * **Blauw en rood licht:** Worden het best geabsorbeerd door chlorofyl en leveren de meeste energie voor fotosynthese . * **Groen licht:** Wordt teruggekaatst, waardoor planten hun groene kleur hebben, en levert weinig energie (#page=145, 150) . > **Tip:** Kamerplanten zijn doorgaans schaduwplanten en hebben specifieke lichtbehoeften . #### 4.3.4 Beïnvloedende factoren van fotosynthese De intensiteit van fotosynthese wordt beïnvloed door: * **Water:** Directe deelname aan de reactie. Indirecte invloed door sluiting van huidmondjes bij watergebrek, wat CO2-opname remt . * **CO2:** De koolstofbron. Het atmosferisch CO2-gehalte (0,03%) is vaak een beperkende factor. Verhoging van CO2 kan de fotosynthese stimuleren, met een optimale concentratie die afhankelijk is van de lichtintensiteit (#page=149, 150) . * **Licht:** * **Golflengte:** Zoals hierboven beschreven, zijn blauw en rood licht cruciaal . * **Hoeveelheid lichtenergie:** Gemeten in lux. Planten worden ingedeeld in zonneplanten (maximale fotosynthese bij hoge lichtintensiteit) en schaduwplanten (maximale fotosynthese bij lage lichtintensiteit) (#page=150, 151) . * **Temperatuur:** Fotosynthese neemt toe met de temperatuur vanaf 0°C, maar daalt bij te hoge temperaturen (#page=151, 133) . #### 4.3.5 Zonneplanten versus schaduwplanten * **Zonneplanten:** Aangepast aan veel zonlicht; fotosynthese neemt toe met de verlichtingssterkte, tot potentieel schadelijke niveaus . * **Schaduwplanten:** Aangepast aan schaduwrijke plekken; maximale fotosynthese bij relatief lage lichtsterktes, gevoelig voor te veel zonlicht . #### 4.3.6 Fotorespiratie Fotorespiratie, ook wel lichtademhaling genoemd, is een proces dat licht nodig heeft en resulteert in de opname van O2 en afgifte van CO2, wat nadelig is voor de fotosynthese omdat het organisch materiaal afbreekt (#page=154, 155). Het concurreert met de Calvin-cyclus om ribulose-1,5-difosfaat . > **Praktijkbelang:** Verhogen van de CO2-concentratie in serres remt fotorespiratie en stimuleert fotosynthese. Hoge temperaturen en hoge lichtintensiteit stimuleren fotorespiratie . #### 4.3.7 C4-planten C4-planten hebben een aangepaste fotosynthese waarbij eerst een C4-keten wordt gevormd, in tegenstelling tot C3-planten waar een C3-keten het eerste product is. Dit mechanisme beperkt fotorespiratie en verhoogt de fotosynthetische capaciteit, wat gunstig is in warme klimaten (#page=153, 156) . Er zijn twee hoofdgroepen C4-planten: * **Cactussen en vergelijkbare planten:** Leven in warme, droge streken. Huidmondjes zijn overdag gesloten om uitdroging te voorkomen. CO2 wordt 's nachts opgenomen, opgeslagen als organische zuren, en overdag vrijgegeven voor fotosynthese . * **Suikerriet, sorghum, maïs:** Leven in warme, vochtige gebieden. Ze hebben overdag geopende huidmondjes en vertonen een taakverdeling tussen mesofylcellen en bundelschedecellen. In mesofylcellen wordt CO2 vastgelegd als een C4-keten, die vervolgens naar de bundelschedecellen wordt getransporteerd waar CO2 vrijkomt voor de Calvin-cyclus (#page=152, 153). In de mesofylcellen ontbreekt het enzym ribulose-1,5-difosfaatcarboxylase, wat fotorespiratie voorkomt . Fotorespiratie en de Calvin-cyclus delen organellen, enzymen en een reactie met ribulose-1,5-difosfaat, maar de reactie met O2 leidt tot fotorespiratie, terwijl de reactie met CO2 de Calvin-cyclus activeert . > **Opdracht/Oefening:** Fotorespiratie komt het meest voor bij C3-planten omdat daar geen remming van fotorespiratie is . --- # Plantenontwikkeling en beweging Plantenontwikkeling en beweging worden beïnvloed door een complexe interactie tussen plantenhormonen, omgevingsfactoren zoals licht, en inherente genetische programmering. ### 5.1 Groei en ontwikkeling Planten ontwikkelen zich tot unieke organismen onder invloed van zowel interne als externe factoren. Interne factoren omvatten plantengroeistoffen (plantenhormonen) en vitaminen. Externe factoren zijn onder andere de golflengte en het belichtingsprogramma van licht . #### 5.1.1 Plantenhormonen Plantenhormonen, vergelijkbaar met hormonen bij dieren, zijn groeistoffen die door de plant zelf worden aangemaakt en die groei, ontwikkeling en stofwisseling regelen. Een belangrijk verschil met dierlijke hormonen is dat één plantenhormoon verschillende effecten kan hebben op verschillende organen. De belangrijkste plantengroeistoffen zijn auxinen, gibberellinen, cytokininen, abscissinezuur en ethyleen . #### 5.1.2 Vitaminen Vitaminen spelen een belangrijke regulerende rol in de plant, vaak als onderdeel van enzymatische complexen. De belangrijkste syntheseplaats voor vitaminen is het gebladerte . ### 5.2 Bewegingen bij hogere planten Planten vertonen diverse bewegingen, die ingedeeld kunnen worden op basis van de aard van de beweging en de beïnvloedende factoren . #### 5.2.1 Nastiën Nastiën zijn bewegingen waarbij de plantendelen reageren op omgevingsfactoren, maar de bewegingsrichting staat los van de zin van de prikkel . * **Thermonastie:** Beweging door temperatuurschommelingen, zoals het sluiten van tulpen bij kou . * **Fotonastie:** Beweging door veranderingen in belichting, zoals het sluiten van klaverzuringblaadjes bij nacht . * **Seismonasie:** Beweging door aanraking, zoals het inklappen van de bladeren van het kruidje-roer-mij-niet . #### 5.2.2 Tropismen Tropismen zijn gerichte verplaatsingen van plantendelen als reactie op omgevingsfactoren . * **Geotropisme:** Reactie op zwaartekracht. De hoofdwortel groeit in de richting van de zwaartekracht (positief geotropisch), terwijl de stengel er tegengesteld aan groeit (negatief geotropisch) . * **Fototropisme:** Reactie op licht. De stengel groeit naar de lichtbron toe (positief fototropisch), terwijl de meeste wortels hier onverschillig voor zijn, alhoewel sommigen negatief fototropisch zijn . * **Haptotropisme:** Reactie op contact met een vreemd lichaam, zoals ranken die rond een steun groeien . * **Chemotropisme:** Reactie op een chemische stof, waarbij water een belangrijke rol speelt . Tropismen veroorzaken een buiging, die ontstaat door verschillen in groeisnelheid van plantendelen, gestuurd door plantengroeistoffen zoals auxinen . #### 5.2.3 Autonome bewegingen Dit zijn bewegingen waarbij geen duidelijke uitwendige prikkel aanwijsbaar is, zoals het openspringen van vruchten . #### 5.2.4 Passieve bewegingen Planten ondergaan hierbij passief de invloed van uitwendige factoren zoals wind of verspreiding door dieren . ### 5.3 Plantengroeistoffen Groeiregulatoren, of plantenhormonen, zijn cruciaal voor de plantontwikkeling en er is een significante wisselwerking tussen hen . #### 5.3.1 Auxinen * **Soorten auxinen:** Het belangrijkste is -indolylazijnzuur (BIA) . * **Productie en transport:** Auxinen worden gevormd in de groeitop, meristemen van wortels en bladeren, en getransporteerd naar de rest van de plant, vooral naar de stengel waar ze celstrekking bevorderen. Horizontaal transport is moeilijk, wat verklaart waarom ongelijke productie leidt tot buiging . * **Concentratie:** De concentratie is cruciaal voor de effecten . * Stengels en colleoptielen: Optimale lengtegroei bij $10^{-5}$ M . * Zijknoppen: Optimale uitloop bij $10^{-8}$ M BIA . * Wortels: Optimale celstrekking bij $10^{-11}$ M BIA . Wortels zijn ongeveer $10^6$ keer gevoeliger voor auxines dan stengels en colleoptielen. Hoge concentraties kunnen groeiremmend werken. Tweezaadlobbigen zijn gevoeliger voor auxinen dan eenzaadlobbigen . * **Eigenschappen:** 1. Bevordering van celstrekking . 2. Bevordering van celdeling, in aanwezigheid van cytokininen . 3. Bevordering van nieuwvorming van wortels (wortelhormoon) . 4. Remming van het afvallen van bladeren en vruchten . 5. Remming van plantengroei bij te hoge concentratie . * **Apicale dominantie:** De eindknop domineert de zijknoppen door de hoge auxineconcentratie, die de ontwikkeling van zijknoppen remt. Wegsnijden van de eindknop verlaagt de auxineconcentratie, waardoor zijknoppen kunnen uitlopen . * **Fototropie:** Eenzijdige belichting leidt tot een hogere auxineconcentratie aan de niet-belichte zijde van de stengel, wat resulteert in meer celstrekking en buiging naar het licht toe. Dit effect wordt voornamelijk veroorzaakt door blauw licht dat door caroteen en flavoproteïnen wordt geabsorbeerd . * **Geotropie:** Bij horizontale plaatsing van een stengel of wortel, hoopt auxine zich op aan de onderzijde. Bij stengels leidt dit tot meer celstrekking aan de onderzijde en buiging naar boven. Bij wortels, door de hoge gevoeligheid voor auxines en de mogelijke aanwezigheid van remstoffen, wordt de celstrekking aan de onderzijde beperkt, wat leidt tot buiging naar beneden . #### 5.3.2 Cytokininen Cytokininen zijn belangrijke groeiregulatoren en kunnen zowel tegenhangers als medewerkers van auxinen zijn. De verhouding tussen auxinen en cytokininen bepaalt de reactie van de plant : * Veel auxine en weinig cytokinine: wortelvorming . * Weinig auxine en veel cytokinine: scheutvorming . * Vergelijkbare verhouding: wondweefsel . * **Fysiologische effecten:** 1. **Celdeling:** Vereist de aanwezigheid van zowel auxinen als cytokininen. Auxinen spelen een rol aan het begin van de mitotische deling, terwijl cytokininen nodig zijn voor bouwstenen en celwandvorming . 2. **Celstrekking:** Bevordert celstrekking, vooral in jong bladweefsel, wat leidt tot een grotere bladgroei . 3. **Parthenocarpie:** Kan vruchtvorming induceren zonder bevruchting, zoals bij komkommers . #### 5.3.3 Gibberellinen * **Fysiologische effecten:** 1. **Stengelverlenging:** Bevordert zowel celstrekking als celdeling in de zone onder de groeitop, wat leidt tot langere internodia. Een gebrek kan dwerggroei veroorzaken . 2. **Bloei-inductie bij lange-dag-planten:** Lange dagen (meer dan 12 uur licht) verhogen het GA-gehalte, wat bloei-inductie bevordert . 3. **Bloei-inductie bij 2-jarige planten:** Een koude periode stimuleert de productie van gibberellinen, wat nodig is voor bloei-inductie. Met GA3 kan bloei in het eerste groeijaar worden geïnduceerd . #### 5.3.4 Abscissinezuur Abscissinezuur is verantwoordelijk voor het in rust treden van planten door de vorming van rustknoppen. Het reguleert ook bladval en de werking van huidmondjes. Het remt de kieming en de groei. Abscissinezuur werkt samen met auxines om de afval van vruchten te voorkomen; bij gebrek aan bevruchting en dus auxineproductie vallen onbevruchte bloemen af . #### 5.3.5 Ethyleen Ethyleen is een verouderingshormoon dat een belangrijke rol speelt bij het afrijpen van vruchten . * **Gevolgen voor de praktijk:** 1. **Versneld afrijpen:** Kan leiden tot snelle verwelking van bloemen en snelle rijping van fruit. Gescheiden opslag van fruit en bloemen is aanbevolen. Ethefon (afgeleid van ethyleen) kan gebruikt worden om vruchten sneller te laten rijpen voor oogst . 2. **Groeiremmende werking:** Ethefon wordt toegepast in de akkerbouw om kortere, stevigere gewassen te verkrijgen . ### 5.4 Fotomorfogenetische lichteffecten Dit zijn niet-fotosynthetische lichteffecten waarbij fytorengroen de lichtabsorberende molecule is. Fytorengroen reageert vooral op helder rood licht. Deze effecten zijn cruciaal voor bloei-inductie en de kieming . #### 5.4.1 Vergelijking tussen fotosynthetische en fotomorfogenetische lichtwerking | Kenmerk | Fotosynthetische lichtwerking | Fotomorfogenetische lichtwerking | | :-------------------------- | :--------------------------------------------------------- | :------------------------------------------------------------------- | | Lichtabsorberende molecule | Chlorofyl | Fytorengroen | | Lichtbehoefte | Veel licht nodig voor synthese | Kleine hoeveelheden licht al voldoende | | Effect | Continu effect | Schakelaarseffect (korte belichting is vaak voldoende) | | Respons op lichtkleur | Blauw licht even effectief als rood licht | Helder rood licht veel effectiever dan blauw licht | | Interactie rood/donker rood | Versterken elkaar | Werken elkaar volledig tegen | #### 5.4.2 Kieming bij 'lichtkiemers' Sommige zaden kiemen alleen in het licht. Een korte belichting, met name rood licht, activeert fytorengroen, wat de kieming, bladgroei, bloei-inductie en biochemische effecten bevordert. Donker rood licht kan dit effect tegenwerken door fytorengroen weer inactief te maken. Gibberellinen kunnen kieming in het donker induceren . #### 5.4.3 Onderzoek van de bloei-inductie Bloei-inductie wordt sterk beïnvloed door licht, met name fotomorfogenetische lichtwerking. Helder rood licht op fytorengroen bevordert de vorming van bloeistimuli . * **Korte-dag-planten:** Vereisen een lange, ononderbroken periode van duisternis voor bloei-inductie . * **Lange-dag-planten:** Vereisen een lange, ononderbroken periode van licht voor bloei-inductie . Andere factoren die bloei-inductie beïnvloeden zijn bloeirijpheid (een inwendige factor), minerale voeding (schralere voeding kan bloei bevorderen door competitie met vegetatieve groei), en temperatuur (vooral belangrijk voor 2-jarige planten via vernalisatie) . > **Tip:** Houd bij het zaaien rekening met het onderscheid tussen licht- en donkerkiemers. Voor bloei-inductie moeten specifieke omstandigheden met betrekking tot licht, voeding en temperatuur vervuld zijn . --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Taxonomie | De wetenschap die levende organismen classificeert en benoemt op basis van hun gedeelde kenmerken en evolutionaire verwantschap. | | Nomenclatuur | Het systeem van regels voor het toekennen van wetenschappelijke namen aan organismen, zoals de binomiale nomenclatuur. | | Geslachtsnaam (Genus) | De eerste naam in de wetenschappelijke naam van een soort, die een groep nauw verwante soorten aanduidt. | | Soortnaam (Species) | De tweede naam in de wetenschappelijke naam van een soort, die een specifieke soort binnen een geslacht aanduidt. | | Dubbele bevruchting | Een proces specifiek voor bedektzadigen waarbij twee mannelijke gameten versmelten met de eicel en de poolkernen in de zaadknop, wat resulteert in de vorming van een embryo en het kiemwit. | | Meristeem | Levend weefsel in planten dat bestaat uit ongedifferentieerde cellen die zich voortdurend delen, verantwoordelijk voor lengte- en diktegroei. | | Xyleem | Een transportweefsel in planten dat water en mineralen van de wortels naar de rest van de plant transporteert, ook wel houtweefsel genoemd. | | Floeem | Een transportweefsel in planten dat suikers en andere organische stoffen vanuit de bladeren naar andere delen van de plant transporteert, ook wel bastweefsel genoemd. | | Fotosynthese | Het proces waarbij groene planten lichtenergie omzetten in chemische energie door koolstofdioxide en water om te zetten in glucose en zuurstof. | | Ademhaling (Celademhaling) | Het proces waarbij organismen glucose oxideren om energie (ATP) vrij te maken, waarbij zuurstof wordt verbruikt en koolstofdioxide en water vrijkomen. | | Plantenhormonen | Chemische boodschappers in planten die groei, ontwikkeling, differentiatie en reacties op omgevingsfactoren reguleren, zoals auxinen, gibberellinen en cytokininen. | | Tropisme | Een gerichte groei- of bewegingsreactie van een plant op een uitwendige prikkel, zoals licht (fototropisme) of zwaartekracht (geotropisme). | | Fotomorfogenese | Lichtgeïnduceerde ontwikkelingsprocessen in planten die niet direct gerelateerd zijn aan fotosynthese, zoals zaadkieming en bloei-inductie, vaak gemedieerd door fytochroom. | | Plasmodesmata | Dunne cytoplasmatische verbindingen die plantencellen met elkaar verbinden, waardoor communicatie en transport van stoffen mogelijk is tussen aangrenzende cellen. | | Celwand | Een rigide laag buiten het plasmamembraan van plantencellen, bestaande uit cellulose, die structurele ondersteuning, bescherming biedt en de celvorm handhaaft. | | Vacuole | Een membraangebonden organel in plantencellen dat voornamelijk water, ionen, voedingsstoffen en afvalstoffen opslaat, en bijdraagt aan turgordruk en celgrootte. | | Turgor | De druk die het celvocht uitoefent op de celwand, wat bijdraagt aan de stevigheid van plantenweefsels, vooral bij kruidachtige planten. | | Huidmondjes | Kleine poriën op het oppervlak van bladeren en stengels van planten, omgeven door sluitcellen, die gasuitwisseling (CO2 en O2) en transpiratie reguleren. | | Capillariteit | Het vermogen van water om in nauwe buizen of holtes (zoals houtvaten) op te stijgen tegen de zwaartekracht in, als gevolg van cohesie en adhesie. | | Worteldruk | De druk die vanuit de wortels in het xyleem wordt opgebouwd door de continue opname van water, wat helpt bij het transport van water naar hogere delen van de plant. | | Actief transport | Het transport van stoffen over een membraan tegen de concentratiegradiënt in, wat energie (ATP) vereist. | | Passief transport | Het transport van stoffen over een membraan met de concentratiegradiënt mee, wat geen energie vereist, zoals diffusie en osmose. | | Ascissinezuur | Een plantenhormoon dat betrokken is bij het induceren van rusttoestanden in zaden en knoppen, bladval en de sluiting van huidmondjes. | | Ethyleen | Een gasvormig plantenhormoon dat een belangrijke rol speelt bij de rijping van vruchten, veroudering en bladval. |

# Reproduction of Myocota Fungal reproduction encompasses diverse asexual and sexual strategies, involving haploid and diploid stages, with Ascomycetes and Basidiomycetes also featuring a dikaryotic phase where parental nuclei remain separate before fusion [25](#page=25). ### 4.1 Asexual reproduction Asexual reproduction in fungi occurs through budding, fragmentation, or spore formation [25](#page=25). #### 4.1.1 Budding This method is characteristic of single-celled yeasts, such as *Saccharomyces* [25](#page=25). #### 4.1.2 Fragmentation Mycelial fragmentation involves the separation of a fungal mycelium into pieces, with each fragment capable of developing into a new, independent mycelium. This is observed in groups like Basidiomycota [25](#page=25). #### 4.1.3 Spore formation Spores are minute, wind-dispersed reproductive units that serve as the primary means of reproduction, dispersal, and survival for fungi. They can act as resistant resting stages (cysts) during unfavorable conditions and become active under favorable conditions. Spores are typically non-flagellated (aplanospores) [25](#page=25). * **Exogenous spores:** These spores, known as conidia, develop externally. *Penicillium* is an example that produces conidia [25](#page=25). > **Example:** Figure 24a depicts exogenous spores (conidia) of *Penicillium*. * **Endogenous spores:** These spores are produced internally within structures called sporangia, which are typically located at the tips of hyphae and separated by complete septa. *Rhizopus* is an example of a fungus that produces endogenous spores [25](#page=25). > **Example:** Figure 24b illustrates endogenous spores of *Rhizopus*. * **Deuteromycetes (Imperfect fungi):** This group reproduces exclusively asexually through the production of conidia, and no sexual reproduction has been observed in them [25](#page=25). ### 4.2 Sexual reproduction #### 4.2.1 Zygomycota *Rhizopus* species, commonly known as black bread mold, are characteristic zygomycetes. Sexual reproduction involves the interaction between a plus (+) strain and a minus (-) strain [26](#page=26). 1. **Gametangial contact:** When hyphae of opposite mating types meet, their tips, called gametangia, fuse (cystogamy) [26](#page=26). 2. **Plasmogamy:** This fusion results in plasmogamy, leading to the formation of a heterokaryotic zygosporangium [26](#page=26). 3. **Zygospore formation:** Zygosporangia possess a thick, protective wall and exhibit resistance to dry and cold conditions [26](#page=26). 4. **Karyogamy and zygospore:** Under favorable conditions, nuclear fusion (karyogamy) occurs within the zygosporangium, producing a diploid zygospore with a thick wall [26](#page=26). 5. **Meiosis and germination:** Meiosis likely takes place at or just before the zygospore germinates [26](#page=26). 6. **Sporangium development:** Upon germination, an erect (aerial) haploid hypha develops, bearing a sporangium at its apex [26](#page=26). 7. **Spore dispersal:** Mitosis within the sporangium generates haploid spores, which are then dispersed [26](#page=26). 8. **New cycle:** These dispersed spores eventually germinate, initiating a new life cycle [26](#page=26). > **Example:** Figure 25 illustrates the life cycle of *Rhizopus nigricans* (Zygomycota). #### 4.2.2 Ascomycota Sexual reproduction in Ascomycetes begins with the close association of hyphae from two different strains [27](#page=27). 1. **Gametangial formation:** Antheridia develop on the mycelium of one strain (typically '-'), and oogonia on the other ('+') [27](#page=27). 2. **Plasmogamy and trichogyne:** Male nuclei from the antheridium migrate into the ascogonium through a trichogyne, an outgrowth of the ascogonium. Here, they pair with the female nuclei, but do not fuse immediately (plasmogamy occurs) [27](#page=27). 3. **Dikaryotic hyphae formation:** New dikaryotic hyphae (dikaryons) develop from this fused structure [27](#page=27). 4. **Ascus development and karyogamy:** Cells at the tips of these dikaryotic hyphae differentiate into asci (singular: ascus), which are sac-like structures where karyogamy (nuclear fusion) takes place. These asci, along with sterile filaments called paraphyses, are embedded within an ascocarp, the fruiting body of the fungus [27](#page=27). 5. **Meiosis and ascospore production:** Karyogamy within the asci is immediately followed by meiosis, resulting in the production of endogenous ascospores [27](#page=27). 6. **Dispersal and germination:** The ascospores are disseminated and subsequently germinate to form new haploid mycelium [27](#page=27). 7. **Asexual reproduction:** The haploid mycelium may also produce asexual conidia [27](#page=27). > **Key Feature:** In the Ascomycota life cycle, plasmogamy and karyogamy are separated in time and space by a distinct dikaryotic phase [27](#page=27). > **Note:** In many Ascomycete species, antheridia and oogonia can be produced on the same mycelium [27](#page=27). > **Example:** Figure 26 illustrates the Ascomycota life cycle. #### 4.2.3 Basidiomycota Sexual reproduction in Basidiomycetes shares similarities with Ascomycetes [28](#page=28). 1. **Plasmogamy:** Somatic cells of sexually compatible haploid hyphae fuse through plasmogamy, leading to the formation of a dikaryotic mycelium [28](#page=28). 2. **Fruiting body (Basidiocarp) development:** This dikaryotic mycelium gives rise to a fruiting body called a basidiocarp [28](#page=28). 3. **Basidia formation:** The basidiocarp is lined with terminal dikaryotic cells known as basidia [28](#page=28). 4. **Karyogamy and meiosis:** Karyogamy occurs within each basidium, producing a diploid nucleus, which then undergoes meiosis [28](#page=28). 5. **Basidiospore production and germination:** Meiosis generates haploid exogenous basidiospores, which subsequently germinate to form new haploid mycelium [28](#page=28). > **Key Feature:** Similar to Ascomycota, the Basidiomycota life cycle also features a plasmogamy and karyogamy separated in time and space by a dikaryotic phase [28](#page=28). > **Example:** Figure 27 depicts the life cycle of a typical Basidiomycete. #### 4.2.4 Deuteromycota Deuteromycetes are classified as imperfect fungi because their sexual reproductive phase has never been observed. They reproduce asexually by producing conidia on specialized hyphae called conidiophores [28](#page=28). --- # Reproduction of pteridophytes The life cycle of pteridophytes, vascular seedless plants, is characterized by alternation of generations (haplodiplontic) with a dominant sporophyte phase and a reduced gametophyte phase [35](#page=35). ### 6.1 Asexual reproduction Pteridophytes can reproduce asexually through the fragmentation of their rhizomes [35](#page=35). ### 6.2 Sexual reproduction Sexual reproduction in pteridophytes involves both homosporous and heterosporous species, with the gametophyte developing independently or endoprothally within spore structures [35](#page=35) [36](#page=36). #### 6.2.1 Reproduction of Filicopsida (Ferns) Ferns, such as *Polypodium vulgare*, are typically homosporous. The diploid sporophyte plant produces haploid spores via meiosis within sporangia. A spore germinates to form a free-living gametophyte, often a heart-shaped prothallus, bearing both antheridia (producing motile sperm) and archegonia (containing an egg). Sperm swim through water to fertilize the egg (oogamy), forming a diploid zygote that develops into a new sporophyte, while the prothallus withers. The sporophyte generation is dominant due to its larger size and longer persistence [35](#page=35) [36](#page=36). > **Tip:** The life cycle of ferns clearly demonstrates the alternation between the diploid sporophyte and the haploid gametophyte, with the sporophyte being the more prominent phase [36](#page=36). #### 6.2.2 Reproduction of Lycopodiopsida (e.g., Selaginella) *Selaginella* is a heterosporous example within Lycopodiopsida. The sporophyte produces two types of sporangia within a strobilus: megasporangia (female) on lower sporophylls and microsporangia (male) on upper sporophylls. Microsporocytes in microsporangia undergo meiosis to form microspores, each developing into a male gametophyte endoprothally within the microsporangium. Similarly, megasporocytes in megasporangia undergo meiosis to form megaspores, each initiating the development of a female gametophyte while still inside the megasporangium. Male gametophytes produce flagellated sperm, and female gametophytes produce an egg. Fertilization occurs via oogamy when sperm reach the egg, forming a zygote that develops into a new sporophyte. This life cycle is haplodiplontic with sporophyte dominance [36](#page=36) [37](#page=37). > **Example:** In *Selaginella*, the development of both male and female gametophytes within their respective spore walls is termed endoprothally [36](#page=36). #### 6.2.3 Reproduction of Gymnosperms (Contextual Information) While the document focuses on pteridophytes in pages 35-42, it briefly introduces gymnosperms in pages 38-41 as a transition to seed plants. Gymnosperms are heterosporous with reduced gametophytes that develop within sporophyte structures. Their seeds are exposed, and pollination, rather than swimming sperm, is the mechanism for delivering male gametes to the egg. This section provides contrast to the spore-based reproduction of pteridophytes [38](#page=38) [41](#page=41). --- # Artificial vegetative reproduction techniques Artificial vegetative reproduction involves human intervention to propagate plants, primarily for the large-scale cultivation of economically valuable species. This method bypasses sexual reproduction, ensuring the creation of genetically identical individuals to the parent plant (clones) [49](#page=49) [51](#page=51). ### 3.1 Cutting Cutting is a technique where any vegetative part of a plant, such as a leaf, stem section, or root piece, is used to generate a new plant. When a cutting is planted and appropriately covered, it develops the missing organs [51](#page=51). * **Leaf cuttings:** A partially buried leaf, stimulated by hormones like auxins, can develop roots and stems. An example is the begonia [51](#page=51). * **Stem cuttings:** A buried portion of a stem can develop roots. Roses are commonly propagated this way [51](#page=51). * **Root cuttings:** A piece of root can form stems and leaves above the soil surface. The olive tree is an example [51](#page=51). > **Tip:** Hormones, particularly auxins, play a crucial role in stimulating root and shoot development in cuttings [51](#page=51). ### 3.2 Layering Layering involves inducing root formation on a stem while it is still attached to the parent plant. A stem is bent over and a portion is covered with soil. Once roots develop on the covered section, the new shoot can be detached from the parent plant to become an independent organism. This method is naturally employed by some species, like the grape vine [52](#page=52). * **Tip layering:** The tip of a shoot is inserted into the soil and covered [52](#page=52). * **Simple layering:** A stem is bent downwards, and the target section is buried in the soil [52](#page=52). > **Example:** Grape vines can naturally reproduce through simple layering as their flexible stems spread and root when in contact with the soil [52](#page=52). ### 3.3 Grafting Grafting is a technique where a stem or bud from one plant is joined permanently to the stem of a closely related plant. The rooted portion of the combined plant is termed the "stock," while the upper portion that develops into the aerial parts is called the "scion". The tissues of both the stock and scion fuse, forming a single plant. The scion contributes the stems, leaves, and flowers, while the stock provides the root system and nourishes the scion [52](#page=52). Grafting is advantageous for combining desirable traits from two different plants. The stock is chosen for its vigor, adaptation to soil conditions, and resistance to diseases and parasites. The scion is selected for its desired marketable qualities, such as fruit or flower production, and importantly, it preserves the performance of selected varieties [52](#page=52). * **Bud grafting:** A specific type of grafting where only a single bud is removed from a stem and grafted onto the stock. This method is faster than other forms of grafting and is widely used in the nursery industry for mass plant propagation [52](#page=52). ### 3.4 Plant tissue culture Plant tissue culture, also known as micropropagation, is a laboratory technique used to grow new plants from small pieces of plant material, such as cells, tissues, or organs. This process occurs *in vitro* in sterilized nutrient media under controlled aseptic conditions [53](#page=53). The procedure involves placing tiny plant fragments onto a gel-like medium enriched with hormones and nutrients, which stimulates their development into plantlets. These young plants are then transferred to pots with soil, acclimatized in specific greenhouses, and eventually moved outdoors to mature. This method enables the generation of numerous identical plants (clones) year-round [53](#page=53). Key characteristics of plant tissue culture include: * **Artificial media:** The presence of nutrients and hormones in the growth medium [53](#page=53). * **Controlled conditions:** Regulated temperature and light [53](#page=53). * **Aseptic conditions:** Strict sterile environments to prevent contamination [53](#page=53). The objectives of plant tissue culture are: * **Large-scale propagation:** Producing numerous plants true to type (clones) in very short durations, used for commercial production of important plants like tomatoes, bananas, potatoes, and roses [53](#page=53). * **Production of healthy plants:** Generating plants free from viruses [53](#page=53). * **Storing germplasm:** Creating gene banks for genetic conservation [53](#page=53). * **Quick generation of clones:** Rapidly producing numerous clones year-round in greenhouses [53](#page=53). > **Tip:** Tissue culture can produce hundreds of thousands of plants from a single rose plant in a year, significantly exceeding the output of dozens of plants from cuttings in the same period [53](#page=53). --- # Reproduction of Bryophytes Bryophytes exhibit adaptations for terrestrial life, including a waxy cuticle and gametes developed within gametangia, and reproduce both asexually and sexually [29](#page=29). ### 5.1 Asexual reproduction Asexual reproduction in bryophytes occurs through fragmentation or the formation of gemmae [29](#page=29). - **Fragmentation:** Involves the breaking off of parts of the gametophyte, which then develop into new bryophyte plants [29](#page=29). - **Gemmae:** These are small, multicellular propagules, often cup-shaped, found on the gametophytes. They are dispersed by raindrops, allowing them to spread and initiate new gametophytes. For example, gemmae are found in *Marchantia*, a member of the class Hepaticopsida [29](#page=29). > **Tip:** Asexual reproduction allows for rapid propagation and is advantageous when sexual reproduction is not possible or less efficient. ### 5.2 Sexual reproduction Bryophytes have a haplodiplontic life cycle where the gametophyte generation is dominant and conspicuous, while the sporophyte is dependent on the gametophyte [29](#page=29). #### 5.2.1 Gametangia and gametes Gametophytes produce gametes within specialized structures called gametangia [29](#page=29). - **Antheridia:** These are the male reproductive structures that produce numerous flagellated, motile sperm cells through mitosis [29](#page=29). - **Archegonia (sing. archegonium):** These are the female reproductive structures that produce a single egg cell through mitosis [29](#page=29). Some bryophytes can bear both antheridia and archegonia on the same gametophyte [29](#page=29). #### 5.2.2 Fertilization Fertilization in bryophytes is oogamous, meaning it involves the fusion of a large, non-motile egg with a smaller, motile sperm. This process requires the presence of water for the sperm to reach the egg [29](#page=29). #### 5.2.3 Zygote and sporophyte development Following fertilization, a diploid zygote is formed. This zygote undergoes mitosis to develop into a multicellular embryo, which then matures into the sporophyte. The sporophyte remains attached to and nutritionally dependent on the gametophyte throughout its existence. The sporophyte is typically not photosynthetic, meaning it relies on the gametophyte for nourishment [29](#page=29) [30](#page=30). #### 5.2.4 Spore production and dispersal Within the sporophyte's capsule, diploid sporocytes (spore mother cells) undergo meiosis to produce haploid spores. Once mature, the capsule opens, and the spores are dispersed by wind or rain [30](#page=30). > **Tip:** The dependence of the sporophyte on the gametophyte is a key characteristic distinguishing bryophytes from vascular plants. ### 5.3 Class Bryopsida — Mosses (e.g., *Mnium*) Mosses exhibit a typical haplodiplontic life cycle where the sporophyte grows on and is nutritionally dependent on the female gametophyte [30](#page=30). - **Fertilization:** Flagellated sperm cells are chemically attracted to the archegonium on a neighboring plant after traveling via water droplets. Fertilization occurs when a sperm fuses with the egg [30](#page=30). - **Sporophyte:** The resulting diploid zygote develops into a sporophyte that remains attached to the gametophyte [30](#page=30). - **Spore formation:** Meiosis of sporocytes in the sporophyte's capsule produces haploid spores [30](#page=30). - **Germination and gametophyte development:** Dispersed spores germinate on suitable substrates, forming a filamentous thread called a protonema. Buds on the protonema grow into leafy gametophyte plants, thus completing the life cycle [30](#page=30). ### 5.4 Class Hepaticopsida — Liverworts (e.g., *Marchantia polymorpha*) Liverworts share a similar haplodiplontic life cycle with mosses, characterized by gametophyte dominance and sporophyte parasitism [31](#page=31). - **Gametangia:** In *Marchantia*, antheridia and archegonia are borne on specialized stalked structures: antheridiophores (male receptacles) and archegoniophores (female receptacles), respectively [31](#page=31). - **Fertilization:** Flagellated sperm swim to the archegonia for oogamous fertilization of the egg [31](#page=31). - **Sporophyte:** The zygote develops into an embryo that is entirely dependent on the gametophyte, with the mature sporophyte anchored within the archegoniophore tissue [31](#page=31). - **Spore and elater formation:** Sporocytes within the sporophyte capsule undergo meiosis to produce haploid spores. Diploid elater cells, which do not undergo meiosis, are also present in the capsule and aid in spore dispersal through their coiling and uncoiling movements in response to humidity changes [31](#page=31). - **Gametophyte development:** Liverwort gametophytes develop directly from spores, without a protonema stage [31](#page=31). > **Example:** In *Marchantia*, the thallus is the photosynthetic gametophyte, and the archegoniophores and antheridiophores are structures specialized for sexual reproduction [32](#page=32). ### 5.5 Class Anthoceropsida — Hornworts (e.g., *Anthoceros* sp.) Hornworts also possess a haplodiplontic life cycle with a dominant gametophytic phase and oogamy [33](#page=33). - **Gametangia:** Archegonia and antheridia are produced in rows just below the upper surface of the gametophytes [33](#page=33). - **Fertilization:** Flagellated sperm swim to the archegonia and fertilize the egg [33](#page=33). - **Sporophyte:** The zygote develops into a sporophyte that grows from the gametophyte in a horn-like fashion [33](#page=33). - **Spore and elater association:** As the sporophyte grows, sporocytes within it undergo meiosis to produce spores. Elaters, similar in function to those in liverworts, are associated with the spores and aid in their dispersal [33](#page=33). - **Spore release:** At maturity, the tip of the horn-like sporophyte splits open, releasing the spores [33](#page=33). --- # Angiosperm reproductive structures and life cycle Angiosperms, or flowering plants, have reproductive structures within flowers and a unique life cycle characterized by double fertilization [43](#page=43). ### 5.1 Typical flower structure A typical angiosperm flower possesses four main whorls of organs: the calyx, corolla, stamen, and carpel [43](#page=43). #### 5.1.1 Sterile floral organs * **Calyx:** Composed of sepals, which are typically green and enclose the flower bud before it opens [43](#page=43). * **Corolla:** Composed of petals, which are usually brightly colored to attract pollinators [43](#page=43). * Both sepals and petals are sterile floral organs, not directly involved in reproduction [43](#page=43). #### 5.1.2 Reproductive organs * **Stamen:** The male reproductive structure, consisting of a filament (stalk) and an anther (terminal sac where pollen is produced) [43](#page=43). * **Carpel:** The female reproductive structure, typically comprising: * **Stigma:** The sticky tip that receives pollen [43](#page=43). * **Style:** A stalk connecting the stigma to the ovary [43](#page=43). * **Ovary:** Located at the base of the carpel, containing ovules that develop into seeds after fertilization [43](#page=43). ### 5.2 The life cycle of an angiosperm The angiosperm life cycle involves the alternation of generations, with distinct gametophyte and sporophyte phases [43](#page=43) [48](#page=48). #### 5.2.1 Gametogenesis: Formation of egg cells and pollen grains Gametogenesis is the process of forming gametes (egg cells and sperm cells), which leads to the development of the female and male gametophytes [44](#page=44). ##### 5.2.1.1 Female gametophyte (embryo sac) formation 1. A diploid megasporocyte cell within the ovule undergoes meiosis to produce four haploid megaspores [44](#page=44). 2. In most angiosperms, three megaspores degenerate, while the nucleus of the surviving megaspore undergoes three rounds of mitosis [44](#page=44). 3. This results in an embryo sac containing eight haploid nuclei within seven cells [44](#page=44). 4. The integuments of the ovule develop, leaving a pore called the micropyle [44](#page=44). 5. The mature embryo sac, also known as the female gametophyte (megagametophyte), consists of: * An egg cell and two synergids located near the micropyle [44](#page=44). * A central cell with two polar nuclei [44](#page=44). * Three antipodal cells opposite the micropyle [44](#page=44). * Synergids and antipodal cells do not play a direct role in fertilization [44](#page=44). ##### 5.2.1.2 Male gametophyte (pollen grain) formation 1. Within the anther's microsporangia (pollen sacs), diploid microsporocyte cells undergo meiosis to produce tetrads of haploid microspores [44](#page=44). 2. Each microspore divides once by mitosis to form two cells: * **Generative cell:** Will divide to produce two sperm cells [44](#page=44). * **Vegetative cell:** Will form the pollen tube [44](#page=44). 3. These microspores develop into pollen grains, which constitute the male gametophyte (microgametophyte) [44](#page=44). #### 5.2.2 Pollination and fertilization Pollination is the transfer of pollen from an anther to a stigma, while fertilization is the fusion of gametes [45](#page=45) [46](#page=46). ##### 5.2.2.1 Pollination * Pollen is transferred from the anther to the receptive stigma, typically by wind, insects, or animals [45](#page=45). * **Self-pollination:** Occurs when pollen is transferred to the stigma of the same flower or another flower on the same plant [45](#page=45). * **Cross-pollination:** Occurs when pollen is transferred from a flower on one plant to the stigma of a flower on another plant of the same species [45](#page=45). ##### 5.2.2.2 Fertilization and double fertilization 1. After landing on the stigma, a pollen grain germinates, forming a pollen tube that grows down through the style towards the ovule [45](#page=45). 2. The pollen tube, containing the vegetative nucleus and two sperm cells, reaches the micropyle of the ovule [45](#page=45). 3. The pollen tube penetrates the ovule and discharges its two sperm cells into the embryo sac [46](#page=46). 4. **Double fertilization:** * One sperm nucleus fuses with the egg cell to form a diploid zygote ($2n$) [46](#page=46). * The second sperm nucleus fuses with the two polar nuclei in the central cell to form a triploid nucleus ($3n$) [46](#page=46). * This process is unique to angiosperms [46](#page=46). #### 5.2.3 Seed and fruit formation Following double fertilization, the ovule develops into a seed, and the ovary matures into a fruit [46](#page=46) [47](#page=47). ##### 5.2.3.1 Seed formation * The diploid zygote develops into a sporophyte embryo, which possesses a rudimentary root and one or two seed leaves called cotyledons [46](#page=46). * Monocots have one cotyledon [46](#page=46). * Dicots have two cotyledons [46](#page=46). * The triploid nucleus develops into endosperm, a nutrient-rich tissue that nourishes the developing embryo [46](#page=46). * The mature seed consists of the embryo, endosperm, and a protective seed coat derived from the integuments [47](#page=47). * Upon dispersal and under favorable conditions, the seed germinates, the coat ruptures, and the embryo emerges as a seedling [47](#page=47). ##### 5.2.3.2 Fruit formation * The ovary wall develops into the pericarp, the fruit layer [47](#page=47). * The fruit encloses and protects the developing seeds, often aiding in their dispersal [47](#page=47). > **Tip:** The enclosure of seeds within an ovary is a defining characteristic of angiosperms that distinguishes them from gymnosperms [43](#page=43). > > **Tip:** The development of the triploid endosperm is a consequence of double fertilization and is crucial for providing nourishment to the embryo [46](#page=46). --- # Life cycle patterns in sexually reproducing organisms A life cycle in sexually reproducing organisms represents the series of developmental changes from one generation to the next, characterized by an alternation of meiosis and fertilization [14](#page=14). ### 6.1 Types of sexual reproduction based on fertilization mode Several modes of fertilization exist in sexually reproducing organisms: * **Somatogamy:** Involves the fusion of somatic cells of two haploid filaments of opposite mating types (+ and -), leading to plasmogamy. Karyogamy is delayed, resulting in a dikaryotic phase (n+n). This is observed in organisms like Basidiomycota [13](#page=13). * **Conjugation (Cystogamy):** A donor cell (- mating type) forms a temporary connection with a recipient cell (+ mating type) via a conjugation tube (e.g., *Spirogyra*) or a protuberance (e.g., *Mucor*). Genetic material is directly transferred from the donor to the recipient for fusion [13](#page=13). * **Trichogamy:** Occurs when a male, non-motile spermatium fuses with a trichogyne, a hair-like extension of the female gametangia. Cytoplasmic fusion is followed by the migration of the spermatium nucleus to fuse with the egg nucleus. This is seen in red algae [13](#page=13). * **Siphonogamy:** A process where non-motile sperms are conveyed to a non-motile egg via a tube for fertilization. This is characteristic of angiosperms [13](#page=13). ### 6.2 Life cycle classifications Life cycles in sexually reproducing organisms are classified based on the timing of meiosis and fertilization, leading to three main types: monobiontic, haplodiplontic, and triplobiontic [14](#page=14). #### 6.2.1 Monobiontic life cycles (monogenetic) Monobiontic life cycles involve only a single independent generation. * **Haplontic:** This cycle consists of a single generation of haploid organisms. Meiosis occurs immediately after fertilization, forming a zygote which is the only diploid cell. The resulting haploid cells undergo mitosis to form a multicellular haploid organism (gametophyte). Mitosis exclusively occurs in the haploid phase. Examples include some fungi and green algae like *Chlamydomonas* and *Spirogyra* [14](#page=14). * **Example: *Chlamydomonas*** Haploid cells divide mitotically to produce motile gametes of the same size, differentiated into "+" and "-" mating types. Fusion of these gametes (isogamous planogamy) forms a diploid zygote. The zygote develops into a thick-walled zygospore that can withstand unfavorable conditions. Upon favorable conditions, the zygospore undergoes meiosis to produce four haploid motile tetraspores (zoospores), which emerge and develop into new haploid organisms [18](#page=18). * **Example: *Spirogyra*** This filamentous haploid green alga undergoes sexual reproduction through conjugation. Adjacent filaments of different mating types form protuberances that fuse to create a conjugation tube. The protoplast of one cell migrates through the tube and fuses with the protoplast of the cell in the adjacent filament, forming a zygote. This zygote develops into a resistant zygospore. After dormancy and favorable conditions, the zygospore undergoes meiosis, germinating into new haploid filaments [18](#page=18). * **Diplontic:** This cycle involves a single generation of diploid organisms. Organisms produce haploid gametes, which fuse during fertilization to form a diploid zygote that develops into a sporophyte. Meiosis occurs only during gamete formation, and gametes do not undergo further mitotic division before fertilization. Gametes are the only haploid cells in the cycle. The diploid multicellular individual is a diplont. This is observed in some brown algae, such as *Fucus* [15](#page=15). * **Example: *Fucus*** *Fucus* is a brown alga with a branched diploid sporophyte. Specialized structures called conceptacles, located at the tips of the fronds, contain gametangia (oogonia and antheridia) and sterile paraphyses. Oogonia produce haploid non-motile eggs by meiosis, while antheridia produce haploid biflagellated sperm by meiosis. Eggs and sperm are released into the water, with eggs releasing a pheromone to attract sperm. Fertilization is external (oogamy), and the resulting zygote develops by mitosis into a mature diploid sporophyte [20](#page=20). #### 6.2.2 Haplodiplontic life cycles (digenetic) Haplodiplontic life cycles, also known as digenetic or diplobiontic, are characterized by alternation of generations, including both a multicellular sporophyte (diploid generation) and a multicellular gametophyte (haploid generation) [15](#page=15) [21](#page=21). * **Isomorphic haplodiplontic:** This type features sporophytic and gametophytic life stages with similar morphologies [22](#page=22). * **Example: *Ulva*** *Ulva* species exhibit isomorphic alternation of generations. The gametophytes are haploid, and the sporophytes are diploid. Both male and female gametes are motile (zoogamy, planogamy) and anisogamous (female gamete is larger). Fertilization produces a quadriflagellate zygote, which develops into a sporophyte. Mature sporophytes produce haploid quadriflagellate zoospores by meiosis. These zoospores develop into gametophytes [22](#page=22). * **Heteromorphic haplodiplontic:** This type involves sporophyte and gametophyte generations with distinct morphologies [22](#page=22). * **Example: *Laminaria*** *Laminaria* displays heteromorphic alternation of generations. The sporophyte is a large multicellular alga, while the male and female gametophytes are microscopic and composed of few cells. Sporophytes produce motile flagellated zoospores (n) by meiosis from sporangia. These zoospores develop into male and female gametophytes. Male gametophytes release motile male gametes, and female gametophytes produce eggs. Fertilization is oogamous, with male gametes fertilizing the eggs [22](#page=22). #### 6.2.3 Triplobiontic life cycles (trigenetic) Triplobiontic life cycles, also referred to as trigenetic, involve three successive generations. This pattern is common in most red algae (Rhodophytes) [16](#page=16) [23](#page=23). * **Example: *Polysiphonia*, *Nemalion*** The trigenetic cycle comprises three generations: 1. **Gametophyte:** Isomorphic haploid male and female gametophytes bear gametangia. Spermatangia produce non-motile sperm cells (spermatia), and carpogonia are female gametangia with a trichogyne that receives spermatia. Fertilization is trichogamy. The resulting zygote develops parasitically on the female gametophyte [23](#page=23) [24](#page=24). 2. **Carposporophyte (Sporophyte I):** The diploid zygote divides mitotically to form the carposporophyte, which produces diploid carpospores in carposporangia [24](#page=24). 3. **Tetrasporophyte (Sporophyte II):** Released carpospores germinate and grow into a diploid tetrasporophyte. Tetrasporangia on the tetrasporophyte undergo meiosis to produce four haploid tetraspores. These tetraspores develop into male and female gametophytes, thus completing the cycle [24](#page=24). In this life cycle, the male gametophyte, female gametophyte, and tetrasporophyte thalli outwardly resemble each other [24](#page=24). ### 6.3 Definitions * **Gametangium (pl. gametangia):** A cell or structure where gametes are produced [24](#page=24). * **Sporangium (pl. sporangia):** A structure in which spores are produced; it can be unicellular or multicellular [24](#page=24). --- # Types of sexual reproduction based on gamete characteristics Sexual reproduction is a biological process characterized by the fusion of gametes, leading to genetic diversity in offspring. This section details the classification of sexual reproduction based on the characteristics of these gametes, focusing on their size, motility, and the resulting modes of fertilization. ### 7.1 Types of sexual reproduction related to gamete size and motility Sexual reproduction can be categorized based on whether the fusing gametes are similar or different in morphology and movement [12](#page=12). #### 7.1.1 Isogamy Isogamy, derived from Greek words meaning "equal" and "marriage," describes the fusion of gametes that are identical in morphology (size and form) but differ in their mating type, typically designated as male/female or "+" and "−" strains [12](#page=12). * **Example:** *Chlamydomonas* exhibits isogamy [12](#page=12). #### 7.1.2 Anisogamy or heterogamy Anisogamy or heterogamy, using Greek terms for "different" and "marriage," refers to the fusion of two gametes that differ in size and/or form. In this type, the female gamete is characteristically larger than the male gamete [12](#page=12). * **Example:** *Ulva* is an example of anisogamy [12](#page=12). #### 7.1.3 Planogamy Planogamy involves the fusion of two motile gametes, also known as planogametes or zoogametes [12](#page=12). * Planogamy can be either isogamous or anisogamous [12](#page=12). * **Example:** *Chlamydomonas* demonstrates isogamous planogamy [12](#page=12). * **Example:** *Ulva* exhibits anisogamous planogamy [12](#page=12). #### 7.1.4 Aplanogamy (or heterogamy) Aplanogamy, sometimes referred to as heterogamy, is the fusion of two non-motile gametes (aplanogametes) [12](#page=12). * **Example:** Red algae undergo aplanogamy [12](#page=12). #### 7.1.5 Oogamy Oogamy is a specific type of fertilization characterized by the fusion of a large, non-motile female gamete (macrogamete) with a small, motile male gamete (microgamete) [12](#page=12). * **Example:** *Fucus* exemplifies oogamy [12](#page=12). > **Tip:** While "heterogamy" can refer to the fusion of different-sized gametes (anisogamy), it is also used here to describe the fusion of non-motile gametes (aplanogamy). Pay close attention to the context provided by the descriptions. ### 7.2 Types of sexual reproduction related to the mode of fertilization Sexual reproduction can also be classified by how the fertilization process is achieved, particularly concerning the origin of the fusing cells and the pathways of gamete transfer [13](#page=13). #### 7.2.1 Somatogamy Somatogamy occurs when somatic (vegetative) cells of two haploid filaments of opposite mating types come into contact and fuse. This process primarily involves plasmogamy (cytoplasmic fusion), with karyogamy (nuclear fusion) being delayed, leading to a dikaryotic phase (n+n) [13](#page=13). * **Example:** This mode is observed in Basidiomycota [13](#page=13). #### 7.2.2 Conjugation (Cystogamy) Conjugation, also known as cystogamy, is a process where a donor cell of one mating type makes temporary direct contact with a recipient cell of the opposite mating type. This connection is typically facilitated by a conjugation tube (e.g., in *Spirogyra*) or a protuberance (e.g., in *Mucor*). Genetic material is transferred directly from the donor to the recipient, leading to fusion [13](#page=13). * **Example:** *Spirogyra* and *Mucor* species utilize conjugation for sexual reproduction [13](#page=13). #### 7.2.3 Trichogamy Trichogamy is a fertilization mode where a male, non-motile gamete (spermatium), often transported by water currents, encounters a hair-like extension of the female gametangium called a trichogyne. After cytoplasmic fusion between the spermatium and trichogyne, the nucleus of the spermatium migrates through the trichogyne to fuse with the egg nucleus [13](#page=13). * **Example:** This process is seen in Red algae [13](#page=13). #### 7.2.4 Siphonogamy Siphonogamy describes a process of gamete fusion where non-motile sperm are transferred and guided to the egg (which is also non-motile) via a specialized tube [13](#page=13). * **Example:** Angiosperms (flowering plants) utilize siphonogamy [13](#page=13). > **Tip:** While both conjugation and somatogamy involve the fusion of somatic cells or hyphae in some fungi, conjugation specifically refers to the direct transfer of nuclear material through a connecting tube, often between distinct cells. Somatogamy is a broader term for the fusion of vegetative cells. ### 7.3 Fertilization and Syngamy in Sexual Reproduction Syngamy is the fundamental process in sexual reproduction, involving the fusion of two gametes to produce a diploid zygote, which subsequently develops into a new individual. Syngamy is typically divided into two sequential stages [12](#page=12): 1. **Plasmogamy:** The fusion of the cytoplasm of two parent cells [12](#page=12). 2. **Karyogamy:** The fusion of two haploid nuclei to form a diploid nucleus [12](#page=12). Often, plasmogamy is immediately followed by karyogamy. However, in some reproductive systems, karyogamy is delayed, allowing the two haploid parental nuclei to coexist within the same cell without fusing for a period. This results in a dikaryotic cell (denoted as n+n) or a dikaryon, which arises after plasmogamy [12](#page=12). ### 7.4 Examples of Gamete Characteristics in Algae * **Chlamydomonas:** Produces "plus" and "minus" motile gametes of the same size, exhibiting isogamous planogamy [18](#page=18). * **Ulva:** Features both gametophytic and sporophytic life stages, with gametes that are biflagellated (motile). The female gamete is larger than the male gamete, demonstrating anisogamous planogamy [22](#page=22). * **Fucus:** The female gametangia (oogonia) produce non-motile eggs, and the male gametangia (antheridia) produce biflagellated (motile) sperm. Fertilization occurs via oogamy [20](#page=20). * **Red algae:** Exhibit aplanogamy, the fusion of non-motile gametes and utilize trichogamy for fertilization [12](#page=12) [13](#page=13). ### 7.5 Gamete Characteristics in Fungi and Bryophytes * **Zygomycota (e.g., Rhizopus):** Sexual reproduction can occur between hyphae of opposite mating types (+ and -) where their tips (gametangia) fuse, leading to plasmogamy and the formation of a heterokaryotic zygosporangium. Karyogamy and meiosis follow, preceding germination [26](#page=26). * **Ascomycota:** Involves the union of hyphae from different strains. Male nuclei from an antheridium pass to the ascogonium via a trichogyne. Plasmogamy occurs, followed by the development of dikaryotic hyphae. Karyogamy takes place within asci, followed by meiosis [27](#page=27). * **Basidiomycota:** Somatic cells of compatible haploid hyphae fuse (plasmogamy) to form a dikaryotic mycelium. Karyogamy occurs in basidia, producing a diploid nucleus that undergoes meiosis [28](#page=28). * **Bryophytes (Mosses, Liverworts, Hornworts):** Male gametophytes produce motile, flagellated sperm by mitosis in antheridia. Female gametophytes produce eggs by mitosis in archegonia. Fertilization is oogamous and requires the presence of water [29](#page=29). --- Sexual reproduction in plants can be classified based on the characteristics of the gametes involved. The primary distinctions lie in whether the gametes are morphologically similar or dissimilar, and the mechanism of sperm delivery to the egg. ### 7.1 Isogamy, Anisogamy, and Oogamy Sexual reproduction is fundamentally the fusion of gametes. The morphological appearance of these gametes dictates the type of sexual reproduction. Isogamy, where the fusing gametes are morphologically identical, is a less common form of sexual reproduction observed in some algae and fungi. In this type, both gametes are motile and indistinguishable from each other in size and shape [31](#page=31). #### 7.1.2 Anisogamy Anisogamy, also known as heterogamy, involves the fusion of gametes that are morphologically dissimilar but not greatly different in size. One gamete is typically larger and less motile than the other. This form is found in some algae and protozoa. #### 7.1.3 Oogamy Oogamy is the most widespread type of sexual reproduction in plants and is characterized by the fusion of a large, non-motile female gamete (egg) with a small, motile male gamete (sperm). The male gamete is typically flagellated and swims to the female gamete for fertilization. This mode of fertilization is observed in bryophytes (mosses, liverworts, hornworts), pteridophytes (ferns, *Selaginella*), gymnosperms, and angiosperms [31](#page=31) [33](#page=33) [35](#page=35) [36](#page=36) [37](#page=37) [41](#page=41). > **Tip:** Oogamy is the basis for sexual reproduction in most familiar plants, leading to the formation of a zygote which develops into a new sporophyte generation. ### 7.2 Types of Sexual Reproduction based on Gamete Production and Delivery Beyond the morphology of gametes, the mode of their production and delivery to the site of fertilization also defines different reproductive strategies in plants. #### 7.2.1 Homospory Homospory is the production of a single type of spore by the sporophyte. This spore, upon germination, develops into a bisexual gametophyte, which produces both male and female gametangia (antheridia and archegonia). This is common in many ferns and some other seedless vascular plants. For example, *Polypodium vulgare* is homosporous, producing a single type of spore that grows into a gametophyte with both antheridia and archegonia [35](#page=35). > **Example:** In homosporous ferns, the heart-shaped prothallus (gametophyte) typically bears both antheridia and archegonia on its underside [35](#page=35). #### 7.2.2 Heterospory Heterospory is the production of two different types of spores by the sporophyte: megaspores and microspores [36](#page=36). * **Megaspores:** Larger spores that develop into female gametophytes (megagametophytes). * **Microspores:** Smaller spores that develop into male gametophytes (microgametophytes). This condition is found in *Selaginella*, all gymnosperms, and all angiosperms. The development of gametophytes within their respective spore walls is termed endosporic development [36](#page=36) [38](#page=38) [43](#page=43). > **Tip:** Heterospory is considered an evolutionary advancement, leading to greater efficiency in sexual reproduction and paving the way for seed formation. ##### 7.2.2.1 Microspore Development in Heterosporous Plants Microsporocytes (microspore mother cells) within microsporangia undergo meiosis to produce haploid microspores. In heterosporous plants, each microspore develops into a male gametophyte [36](#page=36) [39](#page=39) [44](#page=44). * **In *Selaginella*:** The microspore develops into a male gametophyte within the microsporangium. This male gametophyte produces flagellated sperm cells within antheridia [36](#page=36). * **In Gymnosperms (e.g., Pines):** Each microspore develops into a pollen grain, which consists of several cells including generative cells that will form sperm and a tube cell that forms the pollen tube. The pollen grain is the immature male gametophyte. In pines, the sperms lack flagella and are delivered via the pollen tube [39](#page=39) [41](#page=41). * **In Angiosperms:** Each microspore divides by mitosis to form a generative cell and a vegetative cell, becoming a pollen grain (male gametophyte). The generative cell will later divide to form two sperm cells, and the vegetative cell forms the pollen tube. The mature male gametophyte consists of the pollen grain, pollen tube, and two sperm cells [44](#page=44) [45](#page=45). ##### 7.2.2.2 Megaspore Development in Heterosporous Plants Megasporocytes (megaspore mother cells) within megasporangia undergo meiosis to form haploid megaspores [36](#page=36) [40](#page=40) [44](#page=44). * **In *Selaginella*:** Each megaspore begins the development of a female gametophyte while still inside the megasporangium. The female gametophyte produces an egg within an archegonium [36](#page=36). * **In Gymnosperms (e.g., Pines):** A single megasporocyte within the ovule's megasporangium (nucellus) undergoes meiosis, producing four megaspores, three of which degenerate. The remaining megaspore develops into a female gametophyte by mitosis, utilizing the nucellus as a food source. This female gametophyte develops archegonia, each containing a single large egg [40](#page=40). * **In Angiosperms:** A diploid megasporocyte within the ovule undergoes meiosis, producing four haploid megaspores. Three megaspores degenerate, and the nucleus of the fourth undergoes several mitotic divisions to produce eight haploid nuclei within seven cells, forming the embryo sac (female gametophyte). The embryo sac contains an egg cell, synergids, a central cell with polar nuclei, and antipodal cells [44](#page=44). #### 7.2.3 Siphonogamy Siphonogamy is a mode of fertilization where the pollen tube delivers the male gametes to the egg without the need for external water. This is characteristic of gymnosperms and angiosperms. The pollen grain germinates on the stigma (in angiosperms) or near the ovule (in gymnosperms), and a pollen tube grows towards the ovule, carrying the sperm cells [41](#page=41) [45](#page=45). > **Example:** In pines, the pollen tube grows through the nucellus to reach the archegonium, delivering the non-motile sperm to the egg [41](#page=41). #### 7.2.4 Double Fertilization Double fertilization is a unique process in angiosperms where two male gametes from a single pollen grain participate in fertilization. One sperm nucleus fuses with the egg to form a diploid zygote (which develops into the embryo), and the other sperm nucleus fuses with the two polar nuclei in the central cell to form a triploid nucleus (3n). This triploid nucleus develops into the endosperm, a nutritive tissue for the developing embryo [46](#page=46). > **Tip:** Double fertilization ensures that the embryo develops only after successful fertilization of the egg, and the nutritive tissue (endosperm) is formed simultaneously. --- ## Common mistakes to avoid - Review all topics thoroughly before exams - Pay attention to formulas and key definitions - Practice with examples provided in each section - Don't memorize without understanding the underlying concepts

| Term | Definition | |------|------------| | Asexual Reproduction | A method of reproduction that does not involve the fusion of gametes, occurring in fungi through processes like budding, fragmentation, or spore formation. | | Budding | A form of asexual reproduction where a new organism develops from an outgrowth or bud due to cell division at one particular site, commonly observed in single-celled fungi like yeast. | | Fragmentation | A type of asexual reproduction in fungi where a piece of the mycelium breaks off and develops into a new, independent mycelium. | | Spore Formation | The production of spores, which are small, easily dispersed reproductive units, as a primary means of reproduction, dispersal, and survival for fungi. | | Sporangia | Specialized reproductive structures, typically found at the tips of hyphae and separated by septa, that are involved in the production of endogenous spores. | | Conidia | Exogenous spores produced by fungi, which are released from specialized hyphae called conidiophores and serve in reproduction and dispersal. | | Deuteromycetes | A group of fungi, also known as imperfect fungi, characterized by their asexual reproduction through conidia, with no observed sexual reproductive stage. | | Sexual Reproduction | A reproductive process in fungi that involves the fusion of genetic material from two parent individuals, typically involving a haploid and a diploid stage, and often a dikaryotic phase. | | Zygomycota | A phylum of fungi exemplified by *Rhizopus* (black bread mold), which undergoes sexual reproduction involving the fusion of gametangia to form a zygosporangium. | | Gametangia | Specialized structures in fungi that contain gametes or nuclei destined to fuse during sexual reproduction; in Zygomycota, these are the tips of meeting hyphae. | | Cystogamy | The initial stage of sexual reproduction in some fungi where the tips of hyphae (gametangia) come into close contact before fusion. | | Plasmogamy | The fusion of the cytoplasm of two parent cells during sexual reproduction, which precedes nuclear fusion and can lead to a dikaryotic stage. | | Pteridophytes | A group of vascular plants that reproduce via spores and lack seeds and flowers. Their life cycle exhibits alternation of generations, with the sporophyte being the dominant phase. | | Alternation of Generations | A life cycle pattern, also known as haplodiplontic, characterized by a regular alternation between a haploid gametophyte generation and a diploid sporophyte generation. | | Sporophyte | The diploid generation in the life cycle of plants that reproduce via alternation of generations. It is the generation that produces spores through meiosis. | | Gametophyte | The haploid generation in the life cycle of plants that reproduce via alternation of generations. It is the generation that produces gametes through mitosis. | | Homosporous | Producing only one type of spore, which typically develops into a bisexual gametophyte. This is characteristic of many ferns. | | Sporangium | A structure found in plants where spores are produced through meiosis. In pteridophytes, these are typically found on the sporophyte. | | Prothallus | The heart-shaped, free-living gametophyte of a fern, typically a small, thalloid structure that bears the antheridia and archegonia. | | Archegonium | The female reproductive structure in plants, such as pteridophytes and gymnosperms, that produces and contains a single egg cell. | | Antheridium | The male reproductive structure in plants, such as pteridophytes and some gymnosperms, that produces numerous sperm cells. | | Oogamy | A type of sexual reproduction in which a large, non-motile egg is fertilized by a small, motile sperm. | | Zygote | The diploid cell formed by the fusion of two haploid gametes (egg and sperm) during fertilization. | | Heterosporous | Producing two different types of spores: megaspores (which develop into female gametophytes) and microspores (which develop into male gametophytes). | | Vegetative Reproduction | A form of asexual reproduction in plants that does not involve genetic recombination, resulting in offspring that are genetically identical to the parent plant (a clone). This process utilizes vegetative organs such as roots, stems, and leaves. | | Artificial Vegetative Propagation | A method of plant reproduction achieved through human intervention, often employed by horticulturists to propagate economically important plants on a large scale. | | Cutting | A vegetative part of a plant, such as a leaf, stem section, or root piece, that is detached and used to produce a new, independent plant by developing the missing parts. | | Layering | A propagation technique where a stem is bent and partially covered with soil to induce root formation. Once roots develop, the new shoot can be separated from the parent plant to form an independent individual. | | Grafting | A technique involving the joining of a stem or bud from one plant onto the stem of a closely related plant. The rooted part is called the stock, and the upper portion that develops into the aerial part is called the scion. | | Stock | In grafting, the part of the combination that provides the root system for the new plant. It is selected for vigor, adaptation to soil conditions, and disease resistance. | | Scion | In grafting, the added piece (upper portion) that will develop the aerial parts of the new plant, including stems, leaves, and flowers. It is chosen for its desirable market qualities. | | Bud Grafting | A specific type of grafting where a single bud is removed from a stem and grafted onto the stock, allowing for rapid mass propagation of plants. | | Plant Tissue Culture | A laboratory technique for growing new plants from plant material (cells, tissues, or organs) cultured in vitro on sterilized nutrient media under controlled aseptic conditions to stimulate development into plantlets. | | Micropropagation | A synonym for Plant Tissue Culture, referring to the process of propagating plants on a small scale, often in laboratories, to produce numerous identical plants (clones). | | Clone | An organism that is genetically identical to the parent organism from which it was derived, typically through asexual reproduction. | | Bryophytes | Non-vascular plants that include mosses, liverworts, and hornworts, characterized by adaptations like a waxy cuticle for water retention and gametes developing within gametangia. | | Gemmae | Tiny, multicellular structures produced on the gametophytes of some bryophytes, such as liverworts, that serve as propagules for asexual reproduction, detaching and forming new gametophytes. | | Haplodiplontic Life Cycle | A life cycle that alternates between a haploid gametophyte generation and a diploid sporophyte generation, with the gametophyte being the dominant and conspicuous phase in bryophytes. | | Antheridia | The male gametangia in bryophytes that produce flagellated sperm cells through mitosis. | | Archegonia (sing. Archegonium) | The female gametangia in bryophytes that produce egg cells through mitosis. | | Angiosperm | A plant belonging to the group Spermatophytes, characterized by seeds that develop within ovaries, which subsequently mature into fruits. | | Spermatophyte | A plant that produces seeds, encompassing both angiosperms and gymnosperms. | | Flower | The reproductive structure of angiosperms, typically containing sepals, petals, stamens, and carpels. | | Calyx | The outermost whorl of a flower, composed of sepals, which usually enclose the flower bud before it opens. | | Sepal | Individual leaf-like structures that collectively form the calyx, typically green and protective of the developing flower. | | Corolla | The whorl of petals within a flower, usually brightly colored to attract pollinators. | | Petal | Individual, often brightly colored, structures that collectively form the corolla, serving to attract pollinators. | | Stamen | The male reproductive organ of a flower, consisting of a filament and an anther where pollen is produced. | | Filament | The stalk that supports the anther in a stamen. | | Anther | The part of the stamen that contains the microsporangia and produces pollen. | | Carpel | The female reproductive organ of a flower, typically consisting of a stigma, style, and ovary. | | Stigma | The receptive tip of a carpel, where pollen grains adhere. | | Somatogamy | A type of sexual reproduction where somatic cells of two haploid filaments of opposite mating types fuse, involving only plasmogamy. Karyogamy is delayed, resulting in a dikaryotic phase (n+n). | | Conjugation | A process where a donor cell of one mating type makes temporary contact with a recipient cell of the opposite mating type, transferring genetic material directly through a conjugation tube or protuberance. | | Trichogamy | A mode of fertilization where a non-motile male spermatium collides with a trichogyne, a hair-like extension of the female gametangium. Their cytoplasms fuse, and the spermatium nucleus migrates to fuse with the egg nucleus. | | Siphonogamy | A process of gamete fusion where non-motile sperm are transferred and conducted to a non-motile egg via a tube, commonly observed in angiosperms. | | Life Cycle | The series of developmental changes an organism undergoes from the beginning of a specific stage to the inception of that same stage in the next generation. | | Meiosis | A type of cell division that reduces the number of chromosomes by half, essential for sexual reproduction to produce gametes or spores. | | Fertilization | The fusion of male and female gametes to form a zygote, restoring the diploid number of chromosomes. | | Monobiontic Cycle | A life cycle characterized by a single independent generation, which can be either entirely haploid (haplontic) or entirely diploid (diplontic). | | Haplontic Cycle | A monobiontic life cycle where the organism's cells are haploid, with meiosis occurring immediately after zygote formation. Mitosis occurs only in the haploid phase. | | Diplontic Cycle | A monobiontic life cycle where the organism's cells are diploid. Meiosis occurs only during gamete formation, and gametes are the only haploid cells. | | Syngamy | The process of fusion of two gametes, typically from different sexes (male and female), to produce a diploid zygote that will develop into a new individual. | | Karyogamy | The stage of syngamy where the two haploid parental nuclei fuse to form a single diploid nucleus, completing fertilization. | | Dikaryotic Cell | A cell that contains two distinct haploid nuclei, which have fused cytoplasm but have not yet fused nuclei. This phase (n+n) can persist for a period before karyogamy. | | Isogamy | A type of sexual reproduction characterized by the fusion of gametes that are similar in morphology (size and form) but differ in mating types, often designated as "+" and "−" strains. | | Anisogamy | A type of sexual reproduction involving the fusion of two gametes that differ in size and/or form, where the female gamete is typically larger than the male gamete. Also known as heterogamy. | | Planogamy | The fusion of two motile gametes, referred to as planogametes or zoogametes. This process can be either isogamous or anisogamous. | | Aplanogamy | The fusion of two non-motile gametes, known as aplanogametes. This type of fertilization is also referred to as heterogamy in some contexts. |

# Morfologie van de basisorganen van landplanten Dit document behandelt de morfologie van de drie basisorganen van landplanten: wortel, stengel en blad, inclusief hun algemene functies, bouw en bijzondere vormen [1](#page=1). ### 1.1 De wortel De wortel is het meestal ondergrondse deel van de plant dat dient voor opname van water en mineralen, verankering, opslag van reservestoffen, synthese van bepaalde stoffen en perceptie van zwaartekracht. Wortels kunnen niet zelfstandig verder leven en dragen geen bladeren, wat ze onderscheidt van ondergrondse stengeldelen [4](#page=4) [5](#page=5). #### 1.1.1 Opbouw van een wortelsysteem * **Allorhizisch wortelsysteem:** Kenmerkend voor Naaldbomen en Eudicotylen, bestaande uit een hoofdwortel (vaak de uitgegroeide primaire wortel) en zijwortels die endogeen ontstaan [5](#page=5). * **Homorhizisch wortelsysteem:** Kenmerkend voor Monocotylen, waarbij de primaire wortel snel afsterft en vervangen wordt door een netwerk van bijwortels (adventiefwortels) die endogeen uit de stengel ontstaan. Voorbeelden van homorhizie bij Rogge tonen indrukwekkende lengtes [5](#page=5) [8](#page=8). * Planten zonder wortels komen ook voor, zoals Wortelloos kroos (Wolffia arrhiza) [5](#page=5). #### 1.1.2 Zones van de worteltop De worteltop kenmerkt zich door verschillende zones: 1. **Wortelmutsje (calyptra):** Beschermt het apicale meristeem en speelt een rol bij gravitatieperceptie [10](#page=10) [9](#page=9). 2. **Worteltop:** Hier vinden celdelingen plaats [9](#page=9). 3. **Celstrekkingszone:** Cellen rekken zich uit [9](#page=9). 4. **Wortelhaarzone:** Rhizodermiscellen vormen wortelharen voor oppervlaktevergroting; deze zone is kortlevend en kan ontbreken bij waterplanten of planten met mycorrhiza [4](#page=4) [9](#page=9). 5. **Zone met vertakkingen:** Hier ontstaan zijwortels [9](#page=9). #### 1.1.3 Onderscheid Eudicotylen en Monocotylen | Kenmerk | Eudicotylen | Monocotylen | | :---------------------- | :---------------------------------------- | :-------------------------------------- | | Calyptra | Uitwendig duidelijk onderscheidbaar | Uitwendig niet duidelijk onderscheidbaar | | Hoofdwortel | Lang- of kortlevend (meestal) | Altijd kortlevend | | Zijwortels | Algemeen, kunnen sterk uitgroeien | Minder algemeen, groeien minder sterk | | Bijwortels | Niet algemeen (wel op rhizomen) | Zeer algemeen en dominant | | Architectuur | Allorhizie (meestal) of homorhizie | Altijd homorhizie | | Ontstaan zijwortels | Endogeen uit de binnenste lagen van de wortel | Endogeen uit de binnenste lagen van de wortel | #### 1.1.4 Bijzondere vormen en structuren (metamorfosen) * **Steltwortels:** Extra adventiefwortels die een boom ondersteunen, vaak bij mangrovebomen [10](#page=10). * **Wortelknollen:** * **Autogene wortelknollen:** Verdikkingen in de wortel voor reservevoedselopslag, volledig door de plant gevormd (bv. Dahlia, Orchis) [10](#page=10). * **Allogene wortelknollen:** Veroorzaakt door associatie met andere organismen, vaak stikstoffixerende bacteriën (bv. Vlinderbloemigen, Zwarte els) [11](#page=11). * **Mycorrhiza:** Symbiose met schimmels die nutriëntenopname bevordert. * **Arbusculaire (endo)mycorrhiza:** Weinig uitwendige verandering [11](#page=11). * **Ectomycorrhiza:** Wortel ziet er morfologisch anders uit door hyfenmantel [11](#page=11) [12](#page=12). * **Fotosynthetiserende wortels:** Bovengrondse wortels met chlorofyl die aan fotosynthese doen (bv. epifytische orchideeën) [12](#page=12). * **Wortelrank:** Adventiefwortel die zich rankend rond een drager uitstrekt (bv. Vanille-orchidee) [12](#page=12). * **Klemwortel:** Adventiefwortel die helpt om zich rond een plant te slingeren, soms verstikkend (bv. Ficus) [13](#page=13). * **Wortelknoppen:** Kunnen uitgroeien tot nieuwe stengels (bv. Framboos, Zoete aardappel) [13](#page=13). * **Ademwortel (pneumatoforen/pneumatorhize):** Geknikt orgaan dat boven water/grond uitsteekt voor luchttoevoer bij waterplanten (bv. Moerascipres) [13](#page=13). * **Zuigwortel (haustorium):** Wortel van parasieten die in de waardplant doordringt voor sapopname (bv. Maretak, Bremraap) [14](#page=14). * **Wortelkwast:** Bundel dicht opeengeplaatste adventiefwortels (bv. Palmen, Prei) [14](#page=14). * **Trekwortel (contractiele wortels):** Verkorten zich door celstrekking om knollen of bollen dieper te trekken [14](#page=14). * **Hechtwortels:** Adventiefwortels voor vasthechting (bv. Klimop, Ficus pumila) [14](#page=14). * **Plankwortels:** Afgeplatte, verticale wortels voor stevigheid bij tropische bomen [14](#page=14). * **Luchtwortel:** Bovengrondse wortels met velamen, kunnen wortelen in de bodem (bv. lianen, Araceae) [15](#page=15). ### 1.2 De stengel De stengel is in typische gevallen een bovengronds orgaan dat bladeren draagt en zich vertakt, maar kent ook ondergrondse, kruipende, korte/dikke, windende en onvertakte vormen. De stengel dient voor steun, transport, opslag, fotosynthese, verdediging en vegetatieve vermenigvuldiging [17](#page=17). #### 1.2.1 Algemene bouw van de stengel De stengel bestaat uit knopen (nodus) en tussenknoopstukken (internodium). Aan de knopen staan de bladeren en in de oksel bevinden zich okselknoppen die tot zijassen kunnen uitgroeien [18](#page=18). #### 1.2.2 Vertakkingspatronen * **Onvertakt:** Geen vertakking. * **Vertakt:** * **Dichotoom (gaffelvormig):** Vooral bij mossen, varens en microfylle sporenplanten [18](#page=18). * **Zijdelings (lateraal):** Door uitgroeien van okselknoppen. Kan leiden tot monopodiale (één groeiend meristeem) of sympodiale (meerdere meristemen) stammen [18](#page=18) [19](#page=19) [20](#page=20). * **Adventief:** Knoppen die op andere plaatsen ontstaan, bv. uit wondweefsel [19](#page=19). #### 1.2.3 Fyllotaxis (bladstand) De plaatsing van bladeren op de stengel is cruciaal voor optimale lichtvangst. Er zijn drie hoofdtypen: * **Kransstandig (verticillaat):** Drie bladeren of meer per knoop [21](#page=21). * **Tegenoverstaand (decussaat):** Twee bladeren per knoop, paren zijn geschrankt [21](#page=21) [22](#page=22). * **Verspreid:** Eén blad per knoop, gerangschikt langs een ontogenetische spiraal. De hoekafstanden volgen de Fibonacci-reeks en benaderen de gulden snede (ongeveer 137° 30') [21](#page=21) [23](#page=23). #### 1.2.4 Bijzondere vormen en structuren (metamorfosen) * **Stengelknol:** Ondergronds stengeldeel, opgezwollen met schubben en ogen (bv. Aardappel) [24](#page=24). * **Bol:** Bestaat uit een bolschijf (stengelgedeelte) en bolrokken/bolschubben (omgevormde bladeren) (bv. Ui, Lelie) [25](#page=25). * **Knol met gemengde structuur:** Gedeeltelijk verdikte hypocotyl, wortel of stengel (bv. Bieten, Radijs) [25](#page=25) [26](#page=26). * **Windende stengel:** Wordt gebruikt door slingerplanten en lianen om te klimmen [27](#page=27). * **Stengelrank:** Omgevormde stengel voor het vastgrijpen van ondersteuning (bv. Wijnstok) [27](#page=27). * **Zuignapjes:** Structuren voor hechting (bv. Wilde wingerd) [27](#page=27). * **Stamsucculenten:** Verdikte stengels voor wateropslag (bv. Cactussen) [27](#page=27). * **Bladachtige stengel:** * **Fyllocladium:** Stengel die lijkt op een blad, met beperkte groei (bv. Muizendoorn) [27](#page=27) [28](#page=28). * **Cladodium:** Stengel die lijkt op een blad, met onbeperkte groei (bv. Asperge) [27](#page=27) [28](#page=28). * **Rizoom:** Stevige, ondergrondse stengel met korte internodia (bv. Bosanemoon) [29](#page=29). * **Cormus:** Een verdikte, verticale stengelbasis die als reserveorgaan fungeert [29](#page=29). * **Grassenhalm / Biezenhalm:** Specifieke structuren met massieve/holle knopen en lange internodia [30](#page=30). * **Uitloper (stolon):** Dunne, kruipende stengels met gestrekte internodia [30](#page=30). * **Schijnstam/schijnstengel:** Opgebouwd uit omhullende bladscheden (bv. Banaan, Prei) [31](#page=31). * **Langlot/kortlot:** Langloten hebben gestrekte internodia; kortloten hebben zeer korte internodia, waardoor bladeren dicht opeen staan [31](#page=31) [32](#page=32). * **Stengeldoorn (takdoorn):** Omgevormde zijtak, homoloog met een orgaan [33](#page=33). * **Fasciatie:** Bandvormig uitgegroeide stengels [33](#page=33). ### 1.3 Het blad Het blad is meestal een groen, vlak orgaan met beperkte groei, dat dient voor fotosynthese, verdamping, het dragen en beschermen van okselknoppen, als reserveorgaan, voor het aantrekken van bestuivers/vruchtverspreiders, verdediging, en vegetatieve vermenigvuldiging. De bladeren van verschillende plantengroepen zijn niet altijd homoloog [34](#page=34). #### 1.3.1 Onderdelen van het blad Volledig ontwikkelde bladeren (vooral bij Eudicotylen) bestaan uit: * **Bladbasis:** Kan stipulen (steunblaadjes) dragen of verbreed zijn tot een bladschede [35](#page=35) [36](#page=36). * **Bladsteel:** Steelachtig deel tussen de inplantingsplaats en de bladschijf. Kan afwezig zijn (zittend blad), gevleugeld, verbreed, of een gewricht of bladkussen hebben [36](#page=36) [37](#page=37). * **Bladschijf:** Het vlakke, verbrede, groene deel. Kan enkelvoudig of samengesteld zijn (handvormig, voetvormig, geveerd) [38](#page=38). #### 1.3.2 Nervatuur De rangschikking van nerven in de bladschijf, zoals veernervig, handnervig, parallelnervig, is kenmerkend voor plantengroepen en nuttig voor identificatie [39](#page=39) [40](#page=40). #### 1.3.3 Bladvorm bij Monocotylen Monocotylen hebben meestal langwerpig-lijnvormige, gaafrandige bladeren met parallelle nerven en blijvende groei. Vaak is er een bladschede met een ligula, en de bladschijf kan rolrond, zwaardvormig of kantig zijn [40](#page=40) [41](#page=41). #### 1.3.4 Ontwikkeling van het blad Een blad ontwikkelt zich van primordium tot volwassen blad en wordt uiteindelijk afgeworpen (abscissie). Jonge bladeren in knopstand zijn compact gevouwen, geplooid of opgerold [41](#page=41). #### 1.3.5 Bijzondere vormen en structuren (metamorfosen) * **Heterofyllie:** Verschillende bladvormen op dezelfde plant. * **Sensu lato:** In brede zin, inclusief cotylen, katafyllen, loofbladeren, etc. [42](#page=42). * **Sensu stricto:** Verschillende vormen van loofbladeren, vaak bij waterplanten en lianen (bv. Ranunculus aquatilis, Syngonium) [43](#page=43). * **Bladdimorfisme:** Twee volledig verschillende bladvormen (bv. Klimop) [43](#page=43). * **Anisofyllie:** Bladeren van een tegenoverstaand paar verschillen in vorm [43](#page=43). * **Bladranken:** Omgevormde bladeren of delen daarvan voor klimmen (bv. Erwt, Lathyrus) [43](#page=43) [44](#page=44). * **Bladbeker (ascidium):** Bekervormige structuur bij insectivore planten (bv. Nepenthes, Sarracenia) [44](#page=44) [45](#page=45). * **Bladvallen:** Structuren bij insectivore planten (bv. Venusvliegenvanger) [44](#page=44) [45](#page=45). * **Bladdoorns:** Omgevormde bladeren of delen daarvan voor verdediging (bv. Zuurbes) [45](#page=45). * **Lokbladeren (semafyllen):** Omgevormde loofbladeren die de functie van kroonbladeren overnemen om bestuivers aan te trekken (bv. Vaantjesboom) [45](#page=45) [46](#page=46). * **Reserveorgaan:** Bladeren opgeslagen als bolrokken of -schubben, of succulente bladeren (bv. Ui, Lelie, Muurpeper) [46](#page=46). * **Fyllodium:** Verbreedde bladsteel die de functie van de bladschijf overneemt (bv. Acacia) [46](#page=46). --- # De morfologie van de wortel Dit gedeelte van de studiehandleiding onderzoekt de morfologie van de wortel, een essentieel, hoewel vaak verborgen, onderdeel van planten dat een veelvoud aan cruciale functies vervult. ### 2.1 Herkenning en algemene kenmerken van de wortel Wortels worden vaak verward met ondergrondse stengeldelen zoals rhizomen, bollen en stengelknollen. Een sleutelverschil is dat wortels doorgaans niet zelfstandig kunnen voortleven door nieuwe stengels te vormen, terwijl afgesneden stengeldelen dit wel kunnen. Een ander onderscheidend kenmerk is dat wortels geen bladeren dragen. De overgang van wortel naar stengel wordt gemarkeerd door de wortelhals en het hypocotyl [4](#page=4). ### 2.2 Functies van de wortel De wortel vervult diverse vitale functies voor de plant: * **a) Opname van water en minerale voedingsstoffen**: Om een voldoende groot oppervlak voor deze opname te garanderen, laten wortels vanuit de wortelhaarzone specifieke rhizodermiscellen uitgroeien tot wortelharen. De rhizodermis, de buitenste laag van de wortel, verschilt van de epidermis van de stengel doordat deze niet is beschermd door een cuticula. Symbiotische relaties met schimmels (mycorrhiza) vergroten het worteloppervlak aanzienlijk [4](#page=4). * **b) Verankering in het substraat en stabilisatie**: Wortelsystemen kunnen zowel horizontaal als diep (penwortel) uitgroeien, wat zorgt voor stabiliteit. Sommige wortels kunnen zich verkorten door celstrekking, waardoor knollen of bollen dieper in de grond worden ingetrokken (trekwortels of contractiele wortels) [4](#page=4). * **c) Opslag van reservestoffen**: Tijdens perioden met veel licht worden suikers opgeslagen in de wortels voor tijden met minder fotosynthese. Sommige planten ontwikkelen wortelknollen voor extra opslag [5](#page=5). * **d) Synthese van bepaalde stoffen**: Wortels kunnen plantenhormonen en alkaloïden produceren [5](#page=5). * **e) Perceptie van de zwaartekracht**: In het wortelmutsje (calyptra) bevinden zich statocyten, cellen met statolieten, die de zwaartekracht waarnemen en de wortelgroei dirigeren [5](#page=5). ### 2.3 Opbouw van wortelsystemen Er zijn twee hoofdtypen wortelsystemen: * **Allorhizisch wortelsysteem**: Kenmerkend voor Naaldbomen en Eudicotylen, bestaande uit een hoofdwortel (vaak de primaire wortel of radicula van de kiemplant) en zijwortels. Zijwortels ontstaan endogeen uit de wortel [5](#page=5). * **Homorhizisch wortelsysteem**: Typisch voor Monocotylen, waarbij de primaire wortel snel afsterft en wordt vervangen door talrijke bijwortels of adventiefwortels, wat resulteert in een wortelkwast (bijvoorbeeld bij prei). Bijwortels ontstaan endogeen vanuit de stengel, vaak nabij knopen [5](#page=5). Bij een klein aantal planten, zoals wortelloos kroos (Wolffia arrhiza), ontbreken wortels volledig [5](#page=5). ### 2.4 Ontstaan van wortels en groei Zijwortels ontstaan endogeen vanuit de binnenste lagen van de hoofdwortel. Het worteltje kent verschillende zones: het wortelmutsje (calyptra) dat het apicale meristeem beschermt, de celstrekkingszone, en de wortelhaarzone. De wortelhaarzone is kortlevend en ontbreekt soms bij waterplanten of planten met mycorrhiza. In de zone met vertakkingen worden zijwortels gevormd die zorgen voor de noodzakelijke oppervlaktevergroting [9](#page=9). ### 2.5 Verschillen in wortelbouw tussen Eudicotylen en Monocotylen | Kenmerk | Eudicotylen | Monocotylen | | :------------------ | :-------------------------------------------- | :--------------------------------------------- | | Calyptra | Uitwendig niet duidelijk onderscheidbaar | Uitwendig duidelijk onderscheidbaar | | Hoofdwortel | Langlevend (meestal) of kortlevend | Altijd kortlevend | | Zijwortels | Algemeen, kunnen sterk uitgroeien | Minder algemeen, groeien minder sterk uit | | Bijwortels | Niet algemeen, maar wel op rhizomen | Zeer algemeen en dominant | | Architectuur | Allorhizie (meestal) of homorhizie | Altijd homorhizie | ### 2.6 Bijzondere vormen en structuren (metamorfosen) van wortels Wortels kunnen diverse gespecialiseerde vormen aannemen voor specifieke functies: * **Wortelmutsje (calyptra)**: Beschermt het meristeem en speelt een rol bij gravitatieperceptie. Bij sommige planten, zoals Schroefpalm (Pandanus), is het wortelmutsje beter zichtbaar [10](#page=10) [9](#page=9). * **Steltwortels**: Extra adventiefwortels die bovengronds groeien om een boom te ondersteunen, vaak voorkomend bij mangrovebomen [10](#page=10). * **Autogene wortelknollen**: Lokale verdikkingen van wortels of gehele wortels die opzwellen om reservestoffen op te slaan, gevormd door de plant zelf (bv. Dahlia, Orchis) [10](#page=10). * **Allogene wortelknollen**: Wortelknollen die ontstaan door associatie met andere organismen, vaak stikstoffixerende bacteriën (bv. Vlinderbloemigen met Rhizobium) [10](#page=10) [11](#page=11). * **Mycorrhiza**: Een symbiotische relatie tussen wortels en schimmels, die de nutriëntenopname verbetert. Arbusculaire mycorrhiza (AM) beïnvloedt de uitwendige wortelvorm nauwelijks, terwijl ectomycorrhiza (EM) de wortel morfologisch kan veranderen [11](#page=11). * **Fotosynthetiserende wortels**: Bovengrondse of luchtwortels die chlorofyl bevatten en aan fotosynthese doen, vaak bij epifytische orchideeën [12](#page=12). * **Wortelrank**: Een adventiefwortel die zich rankend rond een drager uitstrekt, zoals bij de vanille-orchidee [12](#page=12). * **Klemwortel**: Een adventiefwortel die een epifyt helpt om een andere plant te omklemmen, soms met verstikkende gevolgen (wurg-epifyten) [13](#page=13). * **Wortelknoppen**: Wortels die kunnen uitgroeien tot een nieuwe stengel (bv. Framboos, Zoete aardappel) [13](#page=13). * **Ademwortel (pneumatofoor of pneumatorhize)**: Geknikte wortels die boven het water of substraat uitsteken om planten in waterrijke gebieden van lucht te voorzien (bv. Moerascipres) [13](#page=13). * **Zuigwortel (haustorium)**: Wortel van parasitaire planten die in het weefsel van de gastheer dringt om sappen op te zuigen (bv. Maretak, Bremraap) [14](#page=14). * **Wortelkwast**: Een bundel van dicht opeengeplaatste adventiefwortels aan een sterk verkort stengeldeel, typisch voor Monocotylen zoals palmen en prei [14](#page=14). * **Worteldoorn**: Een zeldzaam verschijnsel [14](#page=14). * **Trekwortel (contractiele wortel)**: Wortels die zich verkorten om knollen of bollen dieper in de grond te trekken [14](#page=14). * **Hechtwortels**: Adventiefwortels die voor hechting aan een oppervlak zorgen (bv. Klimop, Ficus pumila) [14](#page=14). * **Plankwortels**: Afgeplatte, verticale wortels aan de basis van tropische bomen die extra stevigheid bieden [14](#page=14). * **Luchtwortel**: Bovengrondse wortels die uit stengels ontstaan, naar beneden hangen en soms wortelen in de bodem. Ze bezitten een speciaal veellagige epidermis (velamen) (bv. lianen, Araceae) [15](#page=15). > **Tip:** Bij het bestuderen van wortelmetamorfosen kunnen afbeeldingen van worteltypes bij tropische bomen een nuttig hulpmiddel zijn voor zelfbeoordeling [15](#page=15). [ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [10](#page=10) [11](#page=11) [12](#page=12) [13](#page=13) [14](#page=14) [15](#page=15) [4](#page=4) [5](#page=5) [6](#page=6) [7](#page=7) [8](#page=8) [9](#page=9). --- # Morfologie van de stengel De stengel is een cruciaal bovengronds plantenorgaan dat planten steun biedt, transport van stoffen faciliteert, dient als opslagplaats, deelneemt aan fotosynthese, verdediging biedt en bijdraagt aan vegetatieve vermenigvuldiging, met diverse morfologische variaties en vertakkingspatronen [17](#page=17). ### 3.1 Functies van de stengel De stengel vervult diverse vitale functies voor de plant [17](#page=17): * **Steun en drager:** De stengel zorgt voor de stevigheid van de plant, waardoor deze kan groeien en zich uitstrekken. Hij draagt bladeren, bloemen en vruchten, en positioneert de bladeren optimaal voor fotosynthese door hun plaatsing (fyllotaxis). Apicale meristemen, die zorgen voor groei, bevinden zich aan de top van de stengel en in de okselknoppen [17](#page=17). * **Transport:** Het vaatweefsel in de stengel, bestaande uit xyleem en floëem, transporteert water en mineralen vanuit de wortels naar de rest van de plant, en organische stoffen (producten van fotosynthese) vanuit de bladeren naar de delen waar ze nodig zijn voor groei of opslag, zoals jonge bladeren, wortels, bloemen en vruchten [17](#page=17). * **Opslag:** Stengels kunnen fungeren als reserveorgaan voor water of voedsel, zoals te zien is bij cactussen die water opslaan, en bij stengelknollen zoals aardappelen [17](#page=17). * **Fotosynthese:** Veel stengels zijn groen en nemen actief deel aan fotosynthese [17](#page=17). * **Verdediging:** Stengels kunnen voorzien zijn van doorns of stekels die dienen ter verdediging tegen herbivoren. Doorns zijn omgevormde takken of bladeren en bevinden zich op specifieke posities, terwijl stekels uitgroeisels van de epidermis zijn [17](#page=17) [18](#page=18). * **Vegetatieve vermenigvuldiging:** Stengels kunnen bijdragen aan ongeslachtelijke voortplanting door middel van fragmentatie of de vorming van uitlopers (stolonen) [18](#page=18). ### 3.2 Algemene bouw en uitzicht van de stengel Een typische stengel bestaat uit knopen (nodi) en tussenknoopstukken (internodia). De knopen dragen de bladeren en de okselknoppen die zich in de bladoksels bevinden. Uit deze okselknoppen kunnen zijassen of zijstengels ontstaan, wat leidt tot vertakking [18](#page=18). Het uitzicht van de stengel kan variëren: hij kan rond, vierkant, meerkantig of afgeplat zijn. Oppervlaktestructuren zoals ribbels, groeven, stekels, beharing, klierharen en lenticellen kunnen aanwezig zijn [18](#page=18). ### 3.3 Vertakkingspatronen De manier waarop een stengel zich vertakt, kan verschillen: * **Onvertakt:** Sommige planten, zoals veel palmen, hebben onvertakte stengels [17](#page=17). * **Vertakt:** Dit is het meest voorkomende patroon. * **Dichotoom (gaffelvormig):** De stengel vertakt zich in twee gelijke delen, typisch bij mossen, varens en microfylle sporenplanten [18](#page=18). * **Zijdelings (lateraal):** Vertakking vindt plaats door de groei van okselknoppen, die geassocieerd zijn met schutbladen (bracteeën) [18](#page=18). * **Eén knop per schutblad:** Dit is het gebruikelijke patroon waarbij een okselknop uitgroeit tot een zijas. Eudicotylen hebben hierbij twee steelblaadjes (bracteolae), terwijl monocotylen één voorblaadje (profyl) hebben [18](#page=18). * **Twee of meer knoppen per schutblad:** Dit komt minder algemeen voor. * **Seriaal:** Vooral bij Eudicotylen, met opstijgende of dalende knoppen [18](#page=18). * **Collateraal:** Vooral bij Monocotylen [18](#page=18). * **Adventief:** Knoppen die ontstaan op onverwachte plaatsen, zoals uit wondweefsel (callus) bij knotwilgen, of op ondergrondse organen zoals de stengelvoet bij lindes [19](#page=19). #### 3.3.1 Monopodiaal en sympodiaal stamtype * **Monopodiale stam:** Ontstaat uit één meristeem dat continu rechtdoor blijft groeien [19](#page=19). * **Sympodiale stam:** Wordt gevormd door verschillende meristemen met beperkte groei, waarbij elk meristeem wordt vervangen door een meristeem van een hogere orde, zoals te zien is bij de Vitidaceae (druivenfamilie) [19](#page=19). #### 3.3.2 Bijzondere vertakkingsstructuren Andere bijzondere vertakkingsvormen zijn: * **Stambloei (cauliflorie):** Bloemen en bloemgestellen die ontstaan op oudere, verhoute delen van de plant, zoals bij de Judasboom [20](#page=20). * **Valse dichotomie:** Een schijnbare gaffelvormige vertakking, zoals bij Magnolia [20](#page=20). * **Metatopieën:** Verschuivingen in de positie van organen. * **Recaulescentie:** Een dragende bractee die verschoven is en meegroeit met haar zijas, zoals bij veel Solanaceae [20](#page=20). * **Concaulescentie:** Vergroeiing van een deel van een zijas met de centrale as waarop de bractee staat, zoals bij Cuphea [20](#page=20). ### 3.4 Fyllotaxis (bladstand) De bladstand is essentieel voor een optimale lichtvangst door de bladeren. Er zijn drie hoofdtypen [21](#page=21): * **Kransstandig (verticillaat):** Drie bladeren of meer per knoop [21](#page=21). * **Tegenoverstaand (decussaat):** Twee bladeren per knoop, waarbij de paren geschrankt staan [21](#page=21). * **Verspreid:** Eén blad per knoop, ingeplant langs een ontogenetische spiraal. De positie kan worden uitgedrukt als een breuk (aantal omwentelingen/aantal bladeren) met tellers en noemers die deel uitmaken van de Fibonacci-reeks. De hoek tussen opeenvolgende bladeren benadert de gouden ratio van ongeveer 137°30' [21](#page=21). #### 3.4.1 Bijzondere bladstanden Naast de hoofdtypen zijn er specifieke bladstanden: * **Monostich:** Alle bladeren recht boven elkaar (0/1) [24](#page=24). * **Spiromonostich:** Bladeren langs één lange schroeflijn ingeplant [24](#page=24). * **Distich:** Met twee parastichen (1/2) [24](#page=24). * **Tristich:** Met drie parastichen (1/3) [24](#page=24). * **Quincunciaal:** Met vijf parastichen (2/5) [24](#page=24). * **"Spiralig":** Parastichen zijn moeilijk merkbaar [24](#page=24). Variabiliteit kan optreden binnen één individu, zoals decussaat laag op de stengel en verspreid bovenaan, of distichie op horizontale takken en 2/5 fyllotaxis op verticale takken bij bomen [24](#page=24). ### 3.5 Bijzondere vormen en structuren (metamorfosen) De stengel kan diverse gemodificeerde vormen aannemen: * **Stengelknol:** Een ondergronds, opgezwollen stengeldeel dat dient als overlevingsstructuur, voorzien van schubben (katafyllen) en "ogen" (okselknoppen). Voorbeelden zijn de aardappel en knolcyperus [24](#page=24). * **Bol:** Bestaat uit een bolschijf (stengelgedeelte) met bolrokken of -schubben (omgevormde bladeren), zoals bij ui en lelie. Okselknoppen kunnen uitgroeien tot nieuwe bollen [25](#page=25). * **Knol met gemengde structuur:** Een combinatie van stengel- en wortelweefsel, zoals bij bieten, rammenas en knolselder [25](#page=25). * **Hypocotyl zwelt op:** Verdikking van het hypocotyl, wat kan leiden tot knolvormige structuren zoals bij radijs en rammenas [26](#page=26). * **Windende stengel:** Stengels die zich rond objecten wikkelen, zoals bij slingerplanten (éénjarig) en lianen (verhout, meerjarig) [27](#page=27). * **Stengelrank:** Omgevormde stengeldelen die dienen voor ondersteuning, zoals bij de wijnstok [27](#page=27). * **Zuignapjes:** Structuren die dienen voor hechting, zoals bij wilde wingerd [27](#page=27). * **Stamsucculenten:** Stengels die gespecialiseerd zijn in wateropslag, zoals bij cactussen [27](#page=27). * **Bladachtige stengel:** * **Fyllocladium:** Een afgeplatte stengel met beperkte groei die op een blad lijkt, zoals bij muizendoorn [27](#page=27). * **Cladodium:** Een stengel met afgeplatte, bladachtige vorm, maar met onbeperkte groei en variabele vorm. Aspersge heeft veel kleine fyllocladia [27](#page=27) [28](#page=28). * **Rizoom:** Een stevige, ondergrondse stengel, meestal met korte internodia, zoals bij bosanemoon en salomonszegel [29](#page=29). * **Cormus:** Een verdikte, verticale stengelbasis die als reserveorgaan fungeert, zoals bij de Taro-plant [29](#page=29). * **"Stengelloos":** Planten waarbij de bladeren een wortelrozet vormen en de bloeiwijze gedragen wordt door een lange, bladloze bloeistengel (scapus), zoals bij Clivia en madeliefje [30](#page=30). * **Grassenhalm:** Kenmerkt zich door massieve knopen en holle internodia [30](#page=30). * **Biezenhalm:** Heeft dicht opeenstaande knopen aan de basis en een lang internodium naar het bloemgestel [30](#page=30). * **Uitloper (stolon):** Dunne, kruipende stengels met gestrekte internodia, die bovengronds (aardbei) of ondergronds (aardappel) kunnen voorkomen [30](#page=30). * **Schijnstam / schijnstengel:** Een schijnbaar stengelvormig orgaan opgebouwd uit stevig omhullende bladscheden, zoals bij banaan en prei [31](#page=31). * **Langlot / kortlot:** * **Langlot:** Stengels met duidelijk gescheiden internodia en ver uit elkaar staande bladeren. Deze kunnen zich over meerdere jaren ontwikkelen [31](#page=31). * **Kortlot:** Stengels met zeer korte internodia, waardoor de bladeren (of naalden) dicht opeen staan. Kortloten kunnen zich soms opnieuw ontwikkelen tot langloten. Dit is opvallend bij naaldbomen en bomen uit de Rosaceae-familie [31](#page=31). * **Stengeldoorn (takdoorn):** Een omgevormde zijtak die als verdedigingsorgaan dient en op een specifieke positie aan de plant voorkomt [33](#page=33). * **Fasciatie:** Bandvormige uitgroeiing van stengels [33](#page=33). --- # Morfologie van het blad Het blad is een groen, meestal vlak orgaan met beperkte groei dat hoofdzakelijk dient voor fotosynthese en de regulering van verdamping [34](#page=34). ### 4.1 Functies van het blad De diverse functies van bladeren omvatten [34](#page=34): * **Fotosynthese:** De primaire functie, waarbij chloroplasten vaak in de laag onder de epidermis zijn geconcentreerd. * **Verdamping (evaporatie):** Cruciaal voor de koeling van de plant. * **Dragen en beschermen van okselknoppen:** Okselknoppen kunnen uitlopen en dan het blad als schutblad of bractee aanduiden. * **Reserveorgaan:** Opslag van voedsel (dikke, vlezige bladeren zoals bij de ui) of water (succulenten). * **Aantrekken van bestuivers of vruchtverbreiders:** Bladeren kunnen opvallende kleuren krijgen en fungeren als lokbladeren of sema-fyllen (bv. Kerstroos). * **Verdediging:** Omvorming tot doorns (bladdoorns) of het dragen van stekels (bv. Hulst), evenals de productie van gifstoffen, speciale beharing of bekliering. * **Dragers van honingklieren (extra-florale nectariën).** * **Vegetatieve vermenigvuldiging:** Via broedknoppen op het blad (bv. Kalanchoë) of bladstekken (bv. Begonia). ### 4.2 Onderdelen van het blad Volledig ontwikkelde bladeren, met name bij Eudicotylen, bestaan typisch uit drie hoofdcomponenten: de bladschijf, de bladsteel en de bladbasis, die al dan niet voorzien is van stipulen (steunblaadjes) of een bladschede [35](#page=35). #### 4.2.1 Bladbasis De bladbasis omvat de onderkant van het blad [35](#page=35). * **Steunblaadjes (stipulen):** Kleine blaadjes die zich links en rechts van de bladsteelvoet bevinden. Ze kunnen vergroeid zijn, afvallend, klein of groot, en variëren in textuur van vliezig tot verhout, soms zelfs omgevormd tot doorns. Ze ontstaan uit hetzelfde primordium als de rest van het blad [35](#page=35). * **Bladschede:** Bij bepaalde groepen is de bladbasis verbreed tot een bladschede, die mogelijk onafhankelijk en herhaaldelijk is ontstaan [36](#page=36). > **Voorbeeld:** Bij de Zoete kers (Prunus avium) kan een morfologische overgangsreeks van knopschubben naar loofblad worden waargenomen, inclusief stipulen [36](#page=36). #### 4.2.2 Bladsteel De bladsteel is het steelachtige deel tussen de inplantingsplaats op de stengel en de bladschijf [36](#page=36). * Aan de basis kan de bladsteel verbreed zijn tot een bladschede, zoals bij Schermbloemigen (Apiaceae) [36](#page=36). * Bij sommige planten ontbreekt de bladsteel volledig, waardoor het blad zittend tot stengelomvattend is (bv. Gewone melkdistel) [37](#page=37). * Variaties in de bladsteel omvatten: * Een gewricht (articulatie), wat een aanwijzing kan zijn voor het unifoliolate karakter van het blad (bv. Citrus) [37](#page=37). * Een bladkussen (pulvinus), wat zorgt voor bewegingen zoals slaapbewegingen bij Peuldragers (Leguminosae) [37](#page=37). * Een gevleugelde steel (bv. Citrus) [37](#page=37). * Een verbreedde steel, die extreem kan zijn als een fyllodium (bv. Acacia) [37](#page=37). * Drijvers, die het blad drijvende houden (bv. Waterhyacint) [37](#page=37). > **Voorbeeld:** Bij Knolvenkel (Foeniculum vulgare 'Azoricum') is de basis van de bladsteel verbreed tot een sterk ontwikkelde bladschede [36](#page=36). > **Voorbeeld:** De Gewone melkdistel (Sonchus oleraceus) heeft zittende, stengelomvattende bladeren [37](#page=37). #### 4.2.3 Bladschijf Dit is het doorgaans platte, verbrede en groene deel van het blad [38](#page=38). ##### 4.2.3.1 Algemene vorm van de bladschijf De vorm van de bladschijf kan zeer divers zijn [38](#page=38): * **Enkelvoudig:** Een enkele bladschijf. * **Samengesteld:** Bestaat uit een bladspil (rachis) en deelblaadjes (foliola). * Handvormig samengesteld * Voetvormig samengesteld * (Enkel) geveerd: * Oneven geveerd * Even geveerd * Afgebroken geveerd * Dubbel geveerd * Unifoliolaat: Een enkelvoudig blad dat afstamt van een geveerd blad. > **Voorbeeld:** De Erwt (Pisum sativum) heeft geveerde bladeren waarbij de bovenste deelblaadjes zijn omgevormd tot bladranken [38](#page=38). ##### 4.2.3.2 Nervatuur De nervatuur is het patroon van nerven in de bladschijf, met een hoofdnerf (middennerf) en zij-nerven van verschillende graden. Veelvoorkomende patronen zijn [39](#page=39): * Veernervig * Handnervig * Voetnervig * Kromnervig * Parallelnervig * Asymmetrisch * Radiair (peltate bladeren) * Open (bv. dichotome) versus gesloten (commissurale) nervatuur > **Tip:** Nervatuurpatronen zijn kenmerkend voor bepaalde groepen en kunnen nuttig zijn bij de identificatie van fossiele resten of plantenmateriaal [39](#page=39). > **Voorbeeld:** Kromnervige, veernervige, handnervige en parallelnervige patronen worden gedemonstreerd in figuren [40](#page=40). Bij Monocotylen is de bladvorm doorgaans langwerpig-lijnvormig, gaafrandig, met parallelle nerven en blijvende groei. Vaak is er een bladschede aanwezig met een ligula bovenaan [40](#page=40) [41](#page=41). ### 4.3 Ontwikkeling van het blad Een blad doorloopt stadia van primordium, adult blad tot senescent blad, waarna het wordt afgeworpen (abscissie) [41](#page=41). * De levensduur van bladeren varieert sterk tussen soorten [41](#page=41). * Bladeren ontstaan lateraal uit een meristeem aan de top van de stengel of okselknop [41](#page=41). * In knopvorm kunnen jonge bladeren compact gevouwen, geplooid, ingerold, teruggerold of opgerold zijn [41](#page=41). ### 4.4 Bijzondere vormen en structuren (metamorfosen) Bladeren kunnen gespecialiseerde vormen en structuren aannemen voor specifieke functies [42](#page=42). #### 4.4.1 Heterofyllie Heterofyllie verwijst naar de aanwezigheid van bladeren met verschillende vormen op dezelfde plant [42](#page=42). * **Heterofyllie sensu lato:** Een brede interpretatie waarbij alle bladtypen op een plant worden beschouwd (bv. cotylen, katafyllen, loofbladeren, hypsofyllen, bloemdekbladeren) [42](#page=42). * **Heterofyllie sensu stricto:** Richt zich op de verschillende vormen van *loofbladeren* zelf, vaak gezien bij waterplanten, lianen of als gevolg van metamorfosen. Dit kan zich uiten als bladdimorfisme (twee volledig verschillende vormen) of anisofyllie (bladeren van een paar zijn verschillend gevormd) [42](#page=42) [43](#page=43). > **Voorbeeld:** De Fijne waterranonkel (Ranunculus aquatilis) toont heterofyllie met drijvende en ondergedoken bladeren [43](#page=43). > **Voorbeeld:** Klimop (Hedera helix) vertoont bladdimorfisme tussen de vegetatieve (drielobbige) en generatieve (ruitvormige) fase [43](#page=43). #### 4.4.2 Bladranken Bladeren of delen daarvan kunnen omgevormd zijn tot ranken, die planten helpen bij het klimmen [43](#page=43). * Voorbeelden zijn te vinden bij de Erwt (Pisum sativum), Naakte lathyrus (Lathyrus aphaca), Komkommerfamilie (Cucurbitaceae) en Nepenthes [43](#page=43). > **Voorbeeld:** Bij de Naakte lathyrus (Lathyrus aphaca) is de bladsteel omgevormd tot een bladrank [44](#page=44). #### 4.4.3 Bladbeker (ascidium) Een blad of deel ervan kan zich vormen tot een bekervormige structuur, vaak geassocieerd met insectivore planten [44](#page=44). * Bekende voorbeelden zijn Nepenthes, Dischidia rafflesiana en Sarracenia [44](#page=44). #### 4.4.4 Bladvallen Structuren die ook voorkomen bij insectivore planten, zoals bij de Venusvliegenvanger (Dionaea muscipula) [44](#page=44). #### 4.4.5 Bladdoorns Bladeren of delen daarvan kunnen omgevormd zijn tot scherpe, doornachtige structuren voor verdediging [45](#page=45). * Zuurbes (Berberis) heeft bladdoorns op langloten [45](#page=45). * Andere voorbeelden zijn bladdoorns die ontstaan uit bladstelen of middennerf. Het onderscheid tussen bladdoorns, stipulaire doorns en takdoorns is belangrijk [45](#page=45). > **Voorbeeld:** Bij Zuurbes (Berberis) kunnen overgangsvormen van bladeren naar bladdoorns worden gezien [45](#page=45). #### 4.4.6 Lokbladeren (semafyllen) Deze bladeren dienen als signaalfunctie, met name bij planten die oorspronkelijk door wind werden bestoven maar secundair overschakelen op insectenbestuiving. Kroonbladeren kunnen dan klein en onopvallend worden, waarna omgevormde loofbladeren de lokfunctie overnemen [46](#page=46). * Voorbeelden zijn de Vaantjesboom (Davidia involucrata) en Bougainvillea [46](#page=46). #### 4.4.7 Reserveorgaan Sommige bladeren dienen als opslagorgaan voor voedsel [46](#page=46). * Bolrokken (bv. Ui) en bolschubben (bv. Lelie) zijn voorbeelden van bladstructuren die voedsel opslaan [46](#page=46). * Succulente bladeren slaan water op (bv. Muurpeper) [46](#page=46). #### 4.4.8 Fyllodium Bij een fyllodium is de bladschijf grotendeels of geheel afwezig. De bladsteel neemt de functie van de bladschijf over door verbreding en afplatting [46](#page=46). * Acacia-soorten vertonen vaak fyllodia [46](#page=46). > **Voorbeeld:** Bij Acacia rubida kunnen dubbel geveerde bladeren en fyllodia worden waargenomen als morfologische overgangsreeks [46](#page=46). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Morfologie | De studie van de vorm en de structuur van organismen en hun organen, inclusief hun ontwikkeling en evolutionaire oorsprong. | | Anatomie | De studie van de inwendige bouw van organismen, inclusief de weefsels en celtypes die aanwezig zijn. | | Basisorganen | De fundamentele organen van een plant die essentieel zijn voor overleving en groei, zoals wortel, stengel en blad. | | Scheut | Het bovengrondse deel van een plant, bestaande uit de stengel en de bladeren. | | Homoloog | Structuren die een gemeenschappelijke evolutionaire oorsprong delen, maar verschillende functies kunnen hebben gekregen door adaptatie. | | Analoog | Structuren die dezelfde of een vergelijkbare functie hebben, maar onafhankelijk van elkaar zijn ontstaan door convergente evolutie. | | Convergente evolutie | Het proces waarbij verschillende, niet-verwante organismen onafhankelijk van elkaar vergelijkbare eigenschappen ontwikkelen als aanpassing aan vergelijkbare ecologische niches of selectiedrukken. | | Eudicotyle plant | Een type tweezaadlobbige plant, gekenmerkt door specifieke structurele kenmerken zoals het aantal zaadlobben en de nervatuur van de bladeren. | | Monocotylen | Een groep bloemplanten die gekenmerkt wordt door slechts één zaadlob in het embryo en parallelle nerven in de bladeren. | | Wortel | Het meestal ondergrondse deel van een plant dat verantwoordelijk is voor water- en nutriëntenopname, verankering en opslag. | | Stengel | Het dragende en geleidende deel van een plant dat zich meestal bovengronds bevindt en bladeren, bloemen en vruchten ondersteunt. | | Blad | Een groen, meestal plat orgaan van een plant dat primair verantwoordelijk is voor fotosynthese en transpiratie. | | Rhizodermis | De buitenste cel laag van een wortel, vergelijkbaar met de epidermis van de stengel, maar zonder cuticula. | | Cuticula | Een beschermende, wasachtige laag aan de buitenzijde van de epidermis van planten, die verdamping tegengaat. | | Mycorrhiza | Een symbiotische relatie tussen schimmels en plantenwortels, waarbij de schimmel helpt bij de opname van nutriënten in ruil voor koolhydraten. | | Penwortel | Een centrale, dominante wortel die diep in de grond groeit, vaak met talrijke zijwortels. | | Trekwortels (contractiele wortels) | Wortels die zich kunnen verkorten door celstrekking, waardoor bovengrondse delen, zoals bollen of knollen, dieper de grond in worden getrokken. | | Wortelknollen | Lokale verdikkingen in het wortelsysteem die dienen als opslagorgaan voor reservestoffen. | | Calyptra (wortelmutsje) | Een beschermende kap van cellen aan de top van de wortel die het meristeem beschermt tijdens de groei door de bodem. | | Allorhizisch wortelsysteem | Een wortelsysteem dat bestaat uit een ontwikkelde hoofdwortel met zijwortels, typisch voor eudicotylen. | | Homorhizisch wortelsysteem | Een wortelsysteem waarbij de primaire wortel snel afsterft en wordt vervangen door een dense wirwar van adventiefwortels, kenmerkend voor monocotylen. | | Adventiefwortels (bijwortels) | Wortels die ontstaan uit andere delen van de plant dan de primaire wortel of zijn zijtakken, vaak uit de stengel. | | Wortelharen | Fijne, haarachtige uitgroeisels van wortelepidermiscellen die het opnameoppervlak voor water en mineralen aanzienlijk vergroten. | | Apicaal meristeem | Groeiweefsel aan de top van wortels en stengels dat verantwoordelijk is voor de primaire groei (lengtegroei). | | Stengelknol | Een ondergronds, opgezwollen stengeldeel dat dient als reserveorgaan, vaak met "ogen" (knoppen) en schubben (gereduceerde bladeren). | | Bol | Een ondergronds opslagorgaan dat voornamelijk bestaat uit sterk verdikte, vlezige bladeren (bolschubben of bolrokken) die op een verkorte stengel (bolschijf) rusten. | | Hypocotyl | Het deel van de plantenkiem dat zich tussen het worteltje en de zaadlobben bevindt. | | Fyllotaxis (bladstand) | De rangschikking van bladeren aan een stengel, die essentieel is voor optimale lichtvangst. | | Kransstandig (verticillaat) | Bladeren die in een cirkel rond de stengel staan, met drie of meer bladeren per knoop. | | Tegenoverstaand (decussaat) | Bladeren die in paren aan de stengel staan, waarbij elk opeenvolgend paar loodrecht op het vorige staat. | | Verspreid | Bladeren die individueel aan de stengel staan, niet in specifieke patronen zoals tegenoverstaand of kransstandig. | | Gouden ratio | Een irrationeel getal ($\phi \approx 1.618$) dat een specifieke verhouding beschrijft en vaak voorkomt in de natuur, zoals in de bladstand van planten. | | Fibonacci reeks | Een reeks getallen ($0, 1, 1, 2, 3, 5, 8, ...$) waarbij elk getal de som is van de twee voorgaande getallen. Deze reeks is gerelateerd aan de gouden ratio en wordt gevonden in de hoekafstanden van bladeren. | | Semafyllen (lokbladeren) | Bladeren die aangepast zijn om bestuivers aan te trekken, vaak door hun opvallende kleur. | | Bladranken | Bladeren of delen van bladeren die zijn omgevormd tot ranken om klimplanten te helpen zich vast te hechten. | | Bladbeker (ascidium) | Een blad of deel van een blad dat is omgevormd tot een bekervormige structuur, vaak gebruikt door insectivore planten om insecten te vangen. | | Bladdoorn | Een doorn die is ontstaan uit een omgevormd blad of deel van een blad. | | Stekel | Een scherpe uitgroeiing van de epidermis van een plant, die geen homoloog orgaan is. | | Fyllodium | Een sterk afgeplatte en verbreedde bladsteel die de functie van de bladschijf overneemt, vaak voorkomend bij acaciassoorten. | | Rizoom | Een gemodificeerde, meestal ondergrondse stengel die horizontaal groeit en dient voor opslag en vegetatieve voortplanting. | | Cormus | Een term met variabele betekenis, vaak gebruikt voor een verdikte, verticale stengelbasis die als reserveorgaan functioneert. | | Stengelrank | Een rank die is ontstaan uit een stengel of okselknop. | | Stambloei (cauliflorie) | De vorming van bloemen en bloemgestellen op oudere, verhoute delen van de stam of takken. | | Heterofyllie | Het voorkomen van bladeren van verschillende vormen bij dezelfde plant, wat kan worden waargenomen in verschillende ontwikkelingsstadia of onder verschillende omstandigheden. | | Bladdimorfisme | Het optreden van twee volledig verschillende bladvormen binnen dezelfde plant zonder duidelijke overgangsvormen. | | Anisofyllie | Het verschijnsel waarbij de twee bladeren van een bladpaar aan een stengel verschillend van vorm zijn. | | Fasciatie | Een groeistoornis waarbij stengels, bladeren of bloemen plat, bandvormig en vaak verdikt worden. | | Vegetatieve vermenigvuldiging | Voortplanting van planten zonder gebruik van zaden, door middel van vegetatieve organen zoals stengels, wortels of bladeren. | | Geofyt | Een plant die het ongunstige seizoen overleeft in de vorm van ondergrondse organen zoals bollen, knollen of wortelstokken. |

# Overview of photosynthesis Photosynthesis is the fundamental process by which light energy is converted into chemical energy stored in organic molecules [4](#page=4). ### 1.1 Definition and core concept Photosynthesis is the synthesis of organic compounds from simple inorganic materials like water ($H_2O$) and carbon dioxide ($CO_2$) in the presence of light energy. Organisms that perform photosynthesis harness energy from sunlight [2](#page=2) [4](#page=4). ### 1.2 The process in plants Plants use sunlight to convert carbon dioxide and water into chemical energy stored in sugar and other organic molecules. These sugars are then utilized by the plant for its own energy needs and for building its structure, such as its trunk, branches, and leaves. A significant outcome of this process is the generation of surplus sugars that can sustain other organisms incapable of carrying out photosynthesis [2](#page=2). ### 1.3 Organisms and locations of photosynthesis Photosynthesis occurs in various organisms and locations: * **Green plants** [4](#page=4). * **Multicellular algae** [4](#page=4). * **Unicellular protists** [4](#page=4). * **Cyanobacteria** [4](#page=4). * **Purple sulfur bacteria** [4](#page=4). In eukaryotic organisms like plants and algae, photosynthesis takes place within specialized organelles called **chloroplasts** [4](#page=4). ### 1.4 Global distribution Photosynthetic activity is globally distributed, encompassing both oceanic phytoplankton and terrestrial vegetation. Regions of high photosynthetic activity on land and in the ocean are indicated by blue and green coloring, respectively [8](#page=8). ### 1.5 Importance of photosynthesis Photosynthesis plays a critical role in sustaining life on Earth for several key reasons: 1. **Atmospheric regulation:** It provides the oxygen ($O_2$) that most organisms, including humans, breathe and removes carbon dioxide ($CO_2$) from the air [7](#page=7). 2. **Building blocks for plants:** It produces essential structural components for plants, such as cellulose and lignin [7](#page=7). 3. **Energy provision:** It generates the energy (in the form of ATP) required for various biochemical changes within organisms [7](#page=7). 4. **Foundation of food chains:** It provides the primary source of food for the entire food chain [7](#page=7). > **Tip:** Understanding the interconnectedness of photosynthesis with oxygen production, carbon cycling, and the global food web is crucial for grasping its ecological significance. > **Example:** The oxygen we inhale and the food we eat, whether plant-based or from animals that consume plants, ultimately originate from the process of photosynthesis. --- # Chloroplasts and pigments in photosynthesis Chloroplasts are the cellular organelles responsible for photosynthesis, and pigments within them capture light energy to convert it into chemical energy [6](#page=6) [9](#page=9). ### 2.1 Chloroplasts: The sites of photosynthesis Chloroplasts are a type of plastid found in green plants that carry out photosynthesis. They are characterized by their internal structure, which is crucial for their function. Photosynthesis within the chloroplast occurs in two main stages [10](#page=10) [9](#page=9): * **Light-dependent reactions:** These reactions take place in the grana of the chloroplasts and require a continuous supply of light [9](#page=9). * **Light-independent reactions:** These reactions occur in the stroma of the chloroplasts and do not require light [9](#page=9). ### 2.2 Pigments: Light-absorbing molecules Pigments are molecules embedded within the thylakoid membranes of chloroplasts that absorb specific wavelengths of light. They do not absorb all light; instead, they absorb some wavelengths and reflect others. The color we perceive from a plant is due to the wavelengths of light that are reflected, not absorbed, by the pigments. Chloroplasts contain various types of pigments, each with different absorption characteristics [12](#page=12) [13](#page=13). #### 2.2.1 Chlorophyll Chlorophyll is the primary pigment involved in photosynthesis and is found in all plants, algae, and cyanobacteria. It plays a direct role in the light-dependent reactions [17](#page=17). * **Absorption spectrum:** Chlorophyll absorbs light most strongly in the blue and red regions of the spectrum and poorly in the green region, which is why leaves appear green [13](#page=13) [16](#page=16). * **Types of chlorophyll:** There are two main types of chlorophyll molecules: chlorophyll \textit{a} and chlorophyll \textit{b}. A third type, chlorophyll \textit{d}, is found in dinoflagellates [15](#page=15). * **Function:** Chlorophyll captures energy from sunlight and converts it into chemical energy in organic compounds. It also participates in the light reactions and can accept energy from accessory pigments [17](#page=17) [6](#page=6). > **Tip:** The magnesium atom at the center of chlorophyll is essential for its function [15](#page=15). #### 2.2.2 Accessory pigments Accessory pigments are also present in plants and help to broaden the spectrum of light that can be absorbed for photosynthesis. These pigments are often masked by the high concentration of chlorophyll but become visible when chlorophyll levels decrease, such as in autumn [17](#page=17) [21](#page=21). * **Carotenoids:** These include carotenes, which are red pigments (e.g., found in papayas and carrots) and xanthophylls [21](#page=21). * **Phycobilins:** Though not explicitly detailed in the provided pages concerning accessory pigments, they are known pigment classes in photosynthetic organisms. * **Anthocyanins:** These pigments give colors like blue and purple, for example, in mulberries and grapes [21](#page=21). > **Example:** In autumn, as chlorophyll production decreases, the yellow and orange colors of carotenoids and the red colors of anthocyanins become visible in leaves, leading to the characteristic fall foliage [21](#page=21). ### 2.3 Light absorption and pigment excitation The process of light absorption by chlorophyll involves several steps: 1. **Photon absorption:** When a chlorophyll molecule absorbs a photon, an electron is boosted from its ground state to a higher energy level, entering an excited state [19](#page=19). 2. **Energy transfer:** This energized electron has more potential energy [19](#page=19). 3. **Energy dissipation:** If the illuminated molecule is isolated, the excited electron quickly returns to its ground state. The excess energy is then released as heat and fluorescence (light). In the context of photosynthesis, this energy is typically transferred to other molecules in the reaction center rather than being lost as heat or fluorescence [19](#page=19). ### 2.4 Autumn color change The phenomenon of autumn leaf color change occurs in deciduous trees and shrubs as their normally green leaves transform into reds, yellows, and various intermediate shades [20](#page=20). * **Mechanism:** In late summer, the veins that transport fluids into and out of the leaf begin to close off, leading to a decrease in chlorophyll production [20](#page=20). * **Pigment revelation:** As chlorophyll concentrations decline, the colors of accessory pigments, which were previously masked, are revealed [21](#page=21). --- # Light-dependent and light-independent reactions Photosynthesis, the process by which green plants convert light energy into chemical energy, is divided into two main stages: the light-dependent reactions and the light-independent reactions (Calvin Cycle) [23](#page=23). ### 3.1 Light-dependent reactions The light-dependent reactions occur within the thylakoid membranes of chloroplasts and require a continuous supply of light [24](#page=24) [9](#page=9). #### 3.1.1 Overview and purpose During these reactions, light energy is absorbed by chlorophyll molecules, initiating a process that splits water molecules. This splitting of water yields hydrogen ions ($H^+$), oxygen gas ($O_2$) as a byproduct, and electrons (-). The absorbed light energy drives the transfer of these electrons and $H^+$ from water to $NADP^+$ and generates ATP. Ultimately, the light-dependent reactions produce energy-carrying molecules: ATP and $NADP H$ [24](#page=24) [26](#page=26) [27](#page=27). #### 3.1.2 Electron transport and ATP synthesis Photons are captured by light-harvesting antenna complexes of Photosystem II (PSII) by chlorophyll. When a chlorophyll molecule at the core of the Photosystem II reaction center gains sufficient excitation energy, an electron is transferred to the primary electron-acceptor molecule, pheophytin [28](#page=28). These electrons are then shuttled through an electron transport chain. This chain functions to generate a chemiosmotic potential across the thylakoid membrane. An ATP synthase enzyme utilizes this chemiosmotic potential to synthesize ATP during photophosphorylation [29](#page=29). The electron then enters a chlorophyll molecule in Photosystem I (PSI). Light absorbed by the photosystem excites this electron again. As a second electron carrier accepts the electron, it is passed down a series of electron acceptors with progressively lower energies. The energy created by these electron acceptors is used to move hydrogen ions across the thylakoid membrane into the lumen [30](#page=30) [31](#page=31). Finally, the electron is used to reduce the coenzyme $NADP^+$, which has functions in the light-independent reactions [31](#page=31). > **Tip:** The light-dependent reactions are often referred to as the "photo" part of photosynthesis because they directly utilize light energy to convert water and $NADP^+$ into ATP and $NADP H$. #### 3.1.3 Water splitting The light-dependent reactions begin with the splitting of water molecules. This process is represented by the following equation [26](#page=26): $H_2O \rightarrow 2 H^+ + 1/2 O_2 + 2^-$ [24](#page=24). ### 3.2 Light-independent reactions (Calvin Cycle) The light-independent reactions, also known as the Calvin Cycle, take place in the stroma of chloroplasts. These reactions do not directly require light but depend on the products of the light-dependent reactions (ATP and $NADP H$) [32](#page=32) [9](#page=9). #### 3.2.1 Overview and purpose The Calvin Cycle assembles sugar molecules using carbon dioxide ($CO_2$) and $NADP H$. The incorporation of carbon from $CO_2$ into organic compounds is termed carbon fixation. Carbon enters the cycle as $CO_2$ and leaves as sugar. The cycle expends ATP as an energy source and consumes $NADP H$ as a reducing power to add high-energy electrons for sugar synthesis [32](#page=32) [33](#page=33). > **Tip:** The light-independent reactions are often referred to as the "synthesis" part of photosynthesis because they use the energy from the light-dependent reactions to build organic molecules. #### 3.2.2 Stages of the Calvin Cycle The Calvin Cycle consists of three main phases [33](#page=33): ##### 3.2.2.1 Phase 1: Carbon fixation 1. Carbon dioxide diffuses into the stroma of the chloroplast [35](#page=35). 2. The enzyme Ribulose Bisphosphate Carboxylase (also known as RubisCO) catalyzes the combination of $CO_2$ with a five-carbon sugar called Ribulose Biphosphate (RuBP) [35](#page=35). 3. This initial six-carbon compound is unstable and quickly splits into two molecules of a three-carbon sugar, 3-phosphoglycerate (3-PGA) [35](#page=35). ##### 3.2.2.2 Phase 2: Reduction 4. The two three-carbon sugar molecules are then rearranged to form Glyceraldehyde-3-phosphate (G3P) [36](#page=36). 5. One molecule of G3P will proceed to form glucose or other molecules required by the plant [34](#page=34) [36](#page=36). > **Example:** Three-carbon chains from the C3 cycle join to form the six-carbon molecule, glucose ($C_6H_{12}O_6$), or other required organic molecules [34](#page=34). ##### 3.2.2.3 Phase 3: Regeneration 6. The other molecule of G3P is used to regenerate the five-carbon sugar, Ribulose Biphosphate (RuBP). This regeneration ensures the cycle can continue to fix more carbon dioxide [37](#page=37). --- # Types of photosynthesis and adaptations This section explores the three distinct biochemical types of photosynthesis: C3, C4, and CAM, detailing their carbon fixation mechanisms, stomatal regulation, and adaptations to different environmental conditions [39](#page=39). ### 4.1 C3 photosynthesis C3 photosynthesis, also known as the Calvin Cycle, is characterized by the initial formation of a three-carbon sugar as the first stable organic molecule. Common examples of C3 plants include grasses, oak trees, maple trees, and rose bushes [40](#page=40). #### 4.1.1 Stomatal regulation and water loss C3 plants typically keep their stomata open during the day to allow carbon dioxide (CO2) influx and oxygen (O2) efflux, closing them at night. However, on hot, dry days, this open stomatal regulation leads to significant water loss through transpiration, which can reduce photosynthetic rates [42](#page=42). #### 4.1.2 Photorespiration When stomata are closed on hot, dry days, CO2 cannot enter the leaf, and O2 cannot exit. The high internal O2 concentration then competes with CO2 in the Calvin Cycle, binding with RuBisCO (ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase). This process, known as photorespiration, effectively shuts down the Calvin Cycle because the initial five-carbon sugar is not available to form sugars, and it breaks down into water and CO2. When O2 combines with RuBisCO, it initiates a breakdown of the five-carbon sugar, leading to the release of CO2 and inhibiting sugar production [44](#page=44) [45](#page=45). > **Tip:** Photorespiration is an inefficient process that wastes energy and fixed carbon, particularly under conditions of high O2 and low CO2 concentrations within the leaf [44](#page=44) [45](#page=45). ### 4.2 Alternative pathways and adaptations Plants have evolved alternative photosynthetic pathways to cope with diverse environmental conditions, particularly in hot and dry climates, to combat water loss, photorespiration, and the need for CO2 entry into the leaf [46](#page=46). ### 4.3 C4 photosynthesis C4 photosynthesis is an adaptation found in plants like corn, sugarcane, and sunflowers. These plants help mitigate water loss by keeping their stomata partially closed during the day and partially closed at night. This partial stomatal opening minimizes water loss [47](#page=47). #### 4.3.1 Carbon fixation mechanism In C4 plants, CO2 is initially fixed into a temporary storage molecule that has four carbons. This is why it's called the C4 pathway, as the first stable compound formed from CO2 fixation is a four-carbon compound. The process involves [47](#page=47): 1. CO2 is fixed into phosphoenolpyruvate (PEP) to form oxaloacetate (which is then converted to malate) by PEP carboxylase (PEPC) [50](#page=50). 2. Malate helps transport the CO2 into inner cells where it meets RuBisCO [50](#page=50). 3. RuBisCO then meets CO2, away from O2, thereby preventing wasteful photorespiration [50](#page=50). #### 4.3.2 Kranz anatomy C4 plants exhibit Kranz anatomy, characterized by two layers of photosynthetic cells surrounding the vascular bundles. This specialized structure allows for more efficient photosynthesis, resulting in up to 50% higher rates compared to common plants. Consequently, C4 plants grow at a faster rate in regions with high light intensity and temperature [49](#page=49). #### 4.3.3 Advantages C4 plants photosynthesize faster than C3 plants under high light intensity and high temperatures. The CO2 is delivered directly to RuBisCO, preventing it from binding with oxygen and thus avoiding photorespiration. The four-carbon compound is transported to bundle-sheath cells where the Calvin Cycle takes place. Here, the four-carbon compound releases CO2 to run the Calvin Cycle [48](#page=48) [51](#page=51). ### 4.4 CAM photosynthesis Crassulacean Acid Metabolism (CAM) is a photosynthetic pathway found in plants like jade plants, succulents, pineapple, agave, and orchids. It is an adaptation to arid conditions, allowing these plants to survive in environments that would otherwise be too dry [52](#page=52) [53](#page=53). #### 4.4.1 Stomatal regulation and water conservation CAM plants keep their stomata closed during the day to reduce water loss through transpiration. They open their stomata at night to collect CO2. This nocturnal CO2 uptake is a significant adaptation, as it allows them to reduce water loss by up to 97% compared to C3 plants [53](#page=53). #### 4.4.2 Carbon fixation and storage CAM plants store the collected CO2 as an inorganic acid, specifically malic acid, during the night. During the day, this organic acid releases carbon dioxide directly to the Calvin Cycle for photosynthesis [52](#page=52). #### 4.4.3 Growth and water requirements CAM plants grow very slowly but require less water than C3 or C4 plants [52](#page=52). ### 4.5 Comparison of photosynthetic types | Feature | C3 Plants | C4 Plants | CAM Plants | | :----------------- | :----------------------------------------------------------------------------------- | :------------------------------------------------------------------------------------------------ | :------------------------------------------------------------------------------------------------------ | | Stomata | Open (day), closed (night) | Partially closed (day), partially closed (night) | Closed (day), open (night) | [57](#page=57). | Carbon fixation | Three-carbon compound | Four-carbon compound | Temporarily stored as a 4-carbon organic acid | [57](#page=57). | Water Loss | Significant water loss due to transpiration; trouble with photorespiration | Less water loss than C3 plants; photorespiration is not a problem | Grow very slowly and no problems with photorespiration | [57](#page=57). | Photosynthetic Rate | Moderate | Higher than C3 under high light and temperature | Slow growth rate | [51](#page=51) [52](#page=52). | Environmental Niche | Wide range, but less competitive in hot, dry climates | Hot, dry, high light environments | Arid and semi-arid environments | | Initial CO2 Fixer | RuBisCO | PEP carboxylase (PEP), then RuBisCO in bundle sheath cells | PEP carboxylase (PEP) at night, then RuBisCO during the day | | First stable product | 3-phosphoglycerate (a 3-carbon compound) | Oxaloacetate or malate (4-carbon compounds) | Malic acid (stored overnight) | [40](#page=40) [47](#page=47) [52](#page=52). --- # Factors affecting the rate of photosynthesis This section explores the law of limiting factors and how temperature, light intensity, and carbon dioxide concentration impact the speed of photosynthesis [59](#page=59). ### 5.1 The law of limiting factors The law of limiting factors states that for a chemical process dependent on a number of essential conditions, the rate of reaction is limited by the factor that is closest to its minimum value. Photosynthesis is influenced by several conditions, including temperature, light intensity, and carbon dioxide concentration [59](#page=59). ### 5.2 Temperature Photosynthesis is regulated by enzymes, which are sensitive to temperature changes. As temperature increases, the rate of reaction initially rises because reactants gain kinetic energy, leading to more frequent collisions. However, beyond a certain optimal temperature, the rate of photosynthesis decreases as essential enzymes begin to denature [60](#page=60). > **Tip:** Understanding the optimal temperature range for photosynthesis is crucial for agricultural applications and understanding plant distribution in different climates. ### 5.3 Light intensity Light is absorbed by chlorophyll, which converts radiant energy into chemical energy in the form of ATP. As light intensity increases, the rate of photosynthesis also increases because more chlorophyll molecules are photo-activated. At a certain light intensity, the photosynthetic rate will plateau because all available chlorophyll molecules are saturated with light. Different wavelengths of light can affect the rate of photosynthesis differently; for instance, green light is largely reflected [61](#page=61). > **Example:** In dense forests, the lower canopy plants may experience light limitation, while plants in open fields might be limited by other factors once light saturation is reached. ### 5.4 Carbon dioxide concentration Carbon dioxide is involved in the fixation of carbon atoms to form organic molecules. As the concentration of carbon dioxide increases, the rate of photosynthesis rises because more organic molecules are produced. However, at a certain concentration of $CO_2$, the photosynthetic rate will plateau as the enzymes responsible for carbon fixation become saturated [62](#page=62). > **Tip:** While ambient $CO_2$ levels are a factor, greenhouse growers often supplement $CO_2$ to enhance plant growth and yield, demonstrating the impact of this factor. --- ## Common mistakes to avoid - Review all topics thoroughly before exams - Pay attention to formulas and key definitions - Practice with examples provided in each section - Don't memorize without understanding the underlying concepts

| Term | Definition | |---|---| | Photosynthesis | The process by which green plants and some other organisms use sunlight to synthesize foods with the help of chlorophyll pigment. It converts light energy into chemical energy, stored in organic compounds. | | Chloroplast | An organelle found in plant and algal cells that conducts photosynthesis. It contains chlorophyll and other pigments that capture light energy. | | Chlorophyll | The primary green pigment found in plants and algae, responsible for absorbing light energy during photosynthesis. It absorbs light most strongly in the blue and red portions of the electromagnetic spectrum. | | Pigments | Molecules that absorb specific wavelengths of light. In photosynthesis, pigments like chlorophyll and carotenoids capture light energy necessary for the process. | | Light-dependent reactions | The first stage of photosynthesis, which occurs in the thylakoid membranes of chloroplasts. It uses light energy to split water, releasing oxygen, and producing ATP and NADPH. | | Light-independent reactions (Calvin Cycle) | The second stage of photosynthesis, also known as the Calvin Cycle, which takes place in the stroma of chloroplasts. It uses the ATP and NADPH generated during the light-dependent reactions to fix carbon dioxide into glucose. | | Stroma | The fluid-filled space within a chloroplast, surrounding the grana. It is the site of the light-independent reactions (Calvin Cycle). | | Grana | Stacks of flattened sacs called thylakoids within the chloroplast. The light-dependent reactions of photosynthesis occur within the thylakoid membranes. | | Thylakoid membranes | Internal membrane system within chloroplasts where the light-dependent reactions of photosynthesis occur. They contain chlorophyll and other light-absorbing pigments. | | Accessory pigments | Pigments, such as carotenoids and xanthophylls, that absorb light at different wavelengths than chlorophyll and transfer energy to chlorophyll. They broaden the spectrum of light that can be used for photosynthesis. | | Photorespiration | A process in plants where RuBisCO binds to oxygen instead of carbon dioxide, leading to a reduction in photosynthetic efficiency. It occurs when stomata are closed and oxygen concentration inside the leaf rises. | | C3 photosynthesis | The most common type of photosynthesis where the first stable organic product formed is a three-carbon compound (3-PGA). It is performed by plants like grasses and trees. | | C4 photosynthesis | A type of photosynthesis that has an initial carbon fixation step that produces a four-carbon compound, allowing for more efficient photosynthesis in hot and dry environments. It involves Kranz anatomy. | | CAM (Crassulacean Acid Metabolism) | A photosynthetic pathway adapted to arid conditions where stomata open at night to fix CO2 into organic acids, which are then used during the day for photosynthesis. This conserves water. | | Stomata | Small pores on the surface of leaves that regulate gas exchange (carbon dioxide intake and oxygen release) and transpiration. Their opening and closing are crucial for photosynthesis and water balance. | | Calvin Cycle | The series of biochemical reactions in photosynthesis in which carbon dioxide is fixed and reduced to form carbohydrate. It utilizes ATP and NADPH produced during the light-dependent reactions. | | RuBisCO | Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase, an enzyme that catalyzes the first step of carbon fixation in the Calvin Cycle. It can also bind to oxygen, leading to photorespiration. | | ATP (Adenosine Triphosphate) | A molecule that serves as the primary energy currency of the cell. It is produced during photosynthesis and used to power various cellular processes, including the Calvin Cycle. | | NADPH (Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate) | An electron carrier molecule that stores and transfers energy during photosynthesis. It is produced during the light-dependent reactions and used as a reducing agent in the Calvin Cycle. | | Carbon fixation | The process by which inorganic carbon (from carbon dioxide) is incorporated into organic molecules. This is a key step in photosynthesis. | | Limiting factors | Environmental conditions that restrict the rate of a biological process, such as photosynthesis. Key limiting factors include temperature, light intensity, and carbon dioxide concentration. | | Kranz anatomy | A specialized leaf anatomy found in C4 plants, characterized by two distinct types of photosynthetic cells: mesophyll cells and bundle sheath cells. This arrangement enhances carbon dioxide concentration around RuBisCO. |

# Plant morphology, anatomy, and physiology This section delves into the fundamental structural and functional aspects of plants, focusing on meristematic tissues, their properties, and classifications, as well as key transport mechanisms within plants. ### 1.1 Plant morphology Plant morphology is the study of the form and external structure of plants [2](#page=2). ### 1.2 Plant anatomy Plant anatomy is concerned with the internal structure of plants . ### 1.3 Plant tissues Plant tissues are the fundamental building blocks of plant structure [49](#page=49). #### 1.3.1 Meristematic tissues Meristematic tissues, also known as growth tissues, are responsible for plant growth. They consist of actively dividing cells [56](#page=56). ##### 1.3.1.1 Properties of meristematic cells Meristematic cells are characterized by the following properties: * They are small and nearly spherical [52](#page=52). * They possess a dense cytoplasm and relatively few small vacuoles [52](#page=52). * Some cells, termed initials, maintain the meristem as a continuous source of new cells. These initials can undergo mitosis many times before differentiating into specific cell types [52](#page=52). ##### 1.3.1.2 Types of meristems based on origin Meristems can be classified based on their origin: 1. **Promeristem (Embryonic meristem):** This is the first meristem to form, originating from the zygote and found in the embryonic condition [53](#page=53). 2. **Primary meristem:** It originates from the promeristem and is responsible for primary growth, contributing to the formation of the primary plant body [53](#page=53). 3. **Secondary meristem (Lateral meristem):** This meristem arises from cells of the primary permanent tissues that regain their divisional capacity through dedifferentiation. It is typically found on the sides of the plant axis (root and stem) and is responsible for increasing girth [53](#page=53). ##### 1.3.1.3 Comparison of primary and secondary meristems | Feature | Primary meristem | Secondary meristem | | :----------------- | :--------------------------------------------------- | :----------------------------------------------------- | | Presence | Present from the beginning | Formed later during plant development | | Origin of cells | No dedifferentiation involved | Permanent cells transform via dedifferentiation | | Cell size/shape | Small and isodiametric | Elongated | | Vacuoles | Absent | Possess central vacuoles | | Function | Responsible for primary growth | Responsible for secondary growth | | [ ] | [ ] | [ ] | [54](#page=54). ##### 1.3.1.4 Types of meristems based on function Meristems are also classified by their ultimate function: * **Protoderm:** Forms the outermost protective layer, which is the epidermis of the stem or epiblema of the root [55](#page=55). * **Procambium:** Forms the primary vascular bundles, consisting of primary xylem and primary phloem [55](#page=55). * **Ground meristem:** Forms all other parts of the plant body not derived from the protoderm or procambium, including the cortex, endodermis, pericycle, and pith [55](#page=55). ##### 1.3.1.5 Apical and lateral meristems * **Apical meristem:** Occurs at the tips of stems, roots, and their branches. It is a primary meristem. Cell division in apical meristems occurs in various planes leading to growth in length [65](#page=65). * **Lateral meristem:** Found in a lateral position, parallel to the circumference of plant organs. It is a secondary meristem. Cells divide periclinally (in one plane) both on the outer and inner sides resulting in growth in girth and thickness. It gives rise to secondary tissues [65](#page=65). > **Tip:** Apical meristems are responsible for the elongation of plant parts, while lateral meristems contribute to thickening. ### 1.4 Plant transport Plant transport mechanisms are crucial for moving water, minerals, and organic substances throughout the plant [88](#page=88). #### 1.4.1 Ascent of sap The ascent of sap refers to the upward movement of water and dissolved minerals from the roots to the rest of the plant. This process is primarily explained by the **Transpiration pull-Cohesion-Adhesion Mechanism**, proposed by Dixon and Joly [90](#page=90). #### 1.4.2 Apoplastic and symplastic transport Plants utilize both apoplastic and symplastic pathways for the transport of ions and water. * **Apoplastic transport** involves movement through cell walls and intercellular spaces [97](#page=97). * **Symplastic transport** occurs through the cytoplasm of cells, connected by plasmodesmata [97](#page=97). > **Example:** The movement of ammonium ions into the root cylinder can occur via both apoplastic and symplastic routes [97](#page=97). #### 1.4.3 Primary meristems and tissue formation The cells derived from the apical meristem are organized into primary meristems: * **Protoderm:** Develops into the epidermis [52](#page=52). * **Ground meristem:** Forms the ground tissues, including parenchyma, collenchyma, and sclerenchyma cells [52](#page=52). * **Procambium:** Develops into the vascular tissues, xylem and phloem [52](#page=52). --- # Pollen analysis and palynology This topic explores the intricate structure of pollen grains and the scientific discipline of palynology, highlighting its crucial applications in forensic investigations. ### 2.1 Structure of pollen grains Pollen grains are microscopic structures with a complex wall composition and distinct diagnostic features that allow for identification. The pollen wall, known as the exine, is stratified and can possess up to three layers with varying chemical compositions . #### 2.1.1 Pollen wall layers The pollen wall consists of several layers : * **Intine:** The innermost layer, composed of cellulose, which does not survive typical chemical processing for pollen analysis . * **Endexine:** The layer adjacent to the intine. It can be internally laminated or patterned, and its presence may be detectable with light microscopy in some species. Detailed examination of the endexine requires transmission electron microscopy . * **Ectexine:** The outermost layer, containing sporopollenin, and observable under light microscopy. The ectexine is typically structured into three sub-layers : * **Foot layer:** The basal layer . * **Infratectum:** Composed of columns or grains that support the tectum . * **Tectum:** The relatively solid or perforated top layer. Its variability is significant for species differentiation and can either form the surface sculpture or support additional sculptural elements. In rare cases, the tectum may be absent . The variations in width and internal structure of these layers are key diagnostic features for distinguishing between closely related species . #### 2.1.2 Diagnostic features of pollen grains Several external features of pollen grains are used for identification : * **Shape:** Pollen grains exhibit diverse shapes, including spherical, triangular, elliptical, hexagonal, and pentagonal forms, along with variations thereof . * **Aperture type:** Most pollen grains possess one or more small openings, termed apertures, through which male gametes escape. Some pollen types lack apertures and rely on thin wall ruptures for gamete release. Apertures can range from simple pores or slits (colpi) to complex combinations . * **Sculpture:** This refers to the surface ornamentation or pattern of the pollen grain, which is consistent within a species. Sculpture patterns involve variations in surface depressions or protrusions. Common types include : * **Granulate:** Small, sand-like protrusions . * **Echinate:** Spines . * **Verrucate:** Hemispherical, wart-shaped bodies . * **Baculate:** Rod-like structures . * **Reticulate:** A lacelike network . > **Tip:** Understanding the variations in these features is crucial for accurate pollen identification, especially in forensic contexts where subtle differences can be significant . ### 2.2 Palynology Palynology is the study of resistant microscopic structures, including pollen and spores . #### 2.2.1 Forensic significance of palynology The value of forensic palynology stems from four key attributes of pollen and spores : * **Microscopic size:** Their small size allows for easy transfer and detection . * **Vast numbers:** Pollen and spores are produced in immense quantities, increasing the likelihood of their presence and detection . * **Taxonomic identification:** They can be identified to a specific plant taxon, linking individuals or objects to particular locations . * **Resistance to decay:** Pollen and spores are highly resistant to degradation, allowing them to persist over time . Pollen and spores typically range in size from 5 to 200 micrometers ($\mu$m) in diameter, with most falling within the 20 to 70 $\mu$m range . #### 2.2.2 Applications in forensic investigations Pollen analysis, a branch of palynology, offers significant benefits in forensic science : * **Corroborative and associative evidence:** While pollen analysis can contribute to convictions, its primary role is often to provide supporting or associative evidence in criminal cases . * **Investigative leads:** It can generate crucial investigative leads by indicating geographic locations or specific environments . * **Prompting confessions:** In some instances, the presentation of pollen evidence has led to suspects confessing to their crimes . * **Cost-effective evidence:** Palynology can provide law enforcement with simple and inexpensive evidence for case investigations . Pollen can reveal the recent history of a person or object by indicating the geographical regions, countries, or even specific areas within a garden that have been visited, due to the distinct pollen assemblages present in different locations. Furthermore, pollen evidence can help determine the season during which an object acquired the pollen . > **Example:** If a suspect's clothing is found to contain pollen unique to a specific park, this can be used as associative evidence to link them to that location. If the pollen identified is from a plant that only flowers in the spring, it can help establish the timeframe of an event . --- # Diatoms and their forensic significance Diatoms are microscopic, single-celled algae with unique silica cell walls that make them invaluable forensic evidence, particularly in drowning investigations. ### 3.1 Diatom overview Diatoms, classified under the division Chrysophyta (Protista) and phylum Stramenopila/Bacillariophyta (Algae), belong to the class Bacillariophyceae. They are typically small, silicified algae that can exist as individual cells or form filaments, chains, or colonies . #### 3.1.1 The frustule: Diatom cell wall The defining characteristic of diatoms is their cell wall, known as the frustule. The frustule is composed of two overlapping halves, the epitheca and hypotheca, which fit together like a soap case. This silica-based structure is highly intricate, featuring delicate patterns. The frustule is resistant to decay and does not readily break down during decomposition nor is it easily affected by enzymatic or acidic tests performed during postmortem examinations . #### 3.1.2 Habitat and distribution Diatoms are predominantly aquatic organisms, found in oceans, brackish water, and freshwater environments. They can also inhabit moist terrestrial locations. Their small size, widespread abundance, and ubiquitous distribution make them easily transferable into the body through aspiration or openings like nostrils, ears, and mouth . #### 3.1.3 Reproduction and other characteristics Diatoms reproduce primarily through asexual binary fission, though sexual reproduction also occurs. They are autotrophic, meaning they produce their own food. Diatoms are generally non-motile, but some species are capable of limited movement along a substrate via mucilaginous secretions through a slit-like groove called a raphe. They can exist as phytoplankton (in the water column) or as benthos (attached to substrata) . #### 3.1.4 Classification by symmetry Diatoms are broadly categorized into two orders based on their symmetry and valve shape : * **Centrales (now Biddulphiales):** These diatoms exhibit radial symmetry, with valve striae arranged around a central point, annulus, or areola. Round Centrales have radial markings . * **Pennales (Bacillariales):** These diatoms display bilateral symmetry, with valve striae arranged in relation to a line, often appearing as pinnate (feather-like) markings. Elongated Pennales are known for their gliding motion . > **Example:** Images of a Centrate diatom and a Pennate diatom are available on page 135 . ### 3.2 Forensic significance of diatoms Diatoms are considered "Golden Standards" in forensic science for solving drowning cases. Their presence, or absence, in a victim's body can provide crucial evidence regarding the circumstances of death . #### 3.2.1 Diatoms and drowning investigations Drowning occurs when a person is submerged in a fluid, leading to the ingress of water and its components into the body. Because diatoms do not naturally occur within the human body their detection in internal organs or tissues strongly suggests ante-mortem drowning in a water body containing these microorganisms. The types of diatoms found in a victim can also correlate with the physiochemical nature of the environment where the drowning occurred . > **Tip:** The resistance of diatom frustules to decomposition and postmortem tests makes them highly reliable indicators, even in cases of heavily decomposed bodies . #### 3.2.2 Applications in other forensic scenarios Beyond drowning, diatoms can serve as vital evidence in cases involving skeletonized or dismembered bodies, helping to reconstruct events and potentially solve crimes. Their unique siliceous structure and widespread distribution offer a distinct advantage in linking victims to specific aquatic environments . --- # Plant growth and development This section explores the fundamental biological processes that govern how plants grow and develop from a single cell into a mature organism. ### 4.1 Introduction to plant growth and development Plant growth is defined as an irreversible increase in size, which is usually measured by cell division and cell enlargement. Development encompasses all the changes that occur during a plant's life, from germination to senescence. These processes are intricately regulated by genetic factors and environmental cues, allowing plants to adapt to their surroundings and complete their life cycles . ### 4.2 Principles of plant growth Plant growth primarily occurs at specific regions called meristems, which contain actively dividing cells. These meristems can be apical, located at the tips of shoots and roots, or lateral, contributing to secondary growth in woody plants . * **Cell division:** The process by which a single cell divides into two or more daughter cells, increasing the number of cells in the plant . * **Cell expansion:** The enlargement of cells, driven by the uptake of water into the vacuole, which increases turgor pressure and stretches the cell wall. This is a critical component of irreversible growth in plants . > **Tip:** While cell division increases cell number, cell expansion is often responsible for the significant increase in plant size. ### 4.3 Plant development Development in plants involves a series of distinct stages, including germination, vegetative growth, reproductive growth, and senescence. These stages are orchestrated by hormones and environmental signals . * **Germination:** The process by which an embryo within a seed begins to grow and develop into a seedling, usually initiated by water, oxygen, and appropriate temperature . * **Vegetative growth:** The period of growth and development where the plant produces leaves, stems, and roots, focusing on increasing biomass . * **Reproductive growth:** The stage where the plant transitions to flowering and producing seeds or fruits, ensuring the continuation of the species . * **Senescence:** The programmed aging and eventual death of plant parts or the entire plant, often following reproduction . ### 4.4 Hormonal regulation of growth and development Plant hormones, also known as phytohormones, are chemical messengers that regulate virtually all aspects of plant growth and development. Key plant hormones include : * **Auxins:** Primarily involved in cell elongation, apical dominance, root formation, and tropisms (e.g., phototropism) . * **Gibberellins:** Promote stem elongation, seed germination, and flowering . * **Cytokinins:** Stimulate cell division and differentiation, and influence shoot growth and leaf senescence . * **Abscisic acid (ABA):** Involved in dormancy, stress responses (like drought tolerance), and seed maturation . * **Ethylene:** A gaseous hormone that promotes fruit ripening, senescence, and abscission (shedding of leaves and fruits) . ### 4.5 Environmental influences on growth and development Plants respond to a variety of environmental factors that significantly influence their growth and development. These include : * **Light:** Essential for photosynthesis and also acts as a signal for photomorphogenesis, influencing germination, flowering, and stem elongation . * **Water:** Crucial for cell turgor, photosynthesis, and nutrient transport; water availability directly impacts growth rates . * **Temperature:** Affects metabolic rates, enzyme activity, and can trigger developmental transitions like flowering and dormancy . * **Nutrients:** Essential elements required for cellular processes, hormone synthesis, and structural integrity . * **Gravity:** Plays a role in root and shoot orientation (gravitropism) . > **Example:** A plant bending towards a light source (phototropism) is a direct result of the hormone auxin accumulating on the shaded side, causing those cells to elongate more rapidly than cells on the illuminated side . --- ## Common mistakes to avoid - Review all topics thoroughly before exams - Pay attention to formulas and key definitions - Practice with examples provided in each section - Don't memorize without understanding the underlying concepts

| Term | Definition | |------|------------| | Meristem | A tissue in plants composed of actively dividing cells, responsible for plant growth and the formation of new tissues and organs. | | Mitosis | The process of cell division in eukaryotic cells, resulting in two daughter cells each having the same number and kind of chromosomes as the parent nucleus, typical of growth and repair. | | Differentiation | The process by which a less specialized cell becomes a more specialized cell type, occurring multiple times during the development of a multicellular organism as the organism changes from a simple embryonic form into complex specialized systems and tissues. | | Epidermis | The outermost layer of cells in plants, providing a protective covering for the body of the plant and playing a role in gas exchange and water regulation. | | Vascular tissues | The tissues in plants that conduct water and nutrients throughout the plant body. These include xylem and phloem. | | Xylem | The vascular tissue in plants that conducts water and dissolved nutrients upward from the root and also helps to support the plant. | | Phloem | The vascular tissue in plants that conducts sugars and other metabolic products downward from the leaves to where they are needed. | | Promeristem | The earliest and most undifferentiated meristematic tissue, originating from the zygote and responsible for initiating new growth. | | Primary meristem | Meristematic tissues that arise from the promeristem and are responsible for the primary growth (increase in length) of the plant. | | Secondary meristem | Meristematic tissues that arise from dedifferentiated cells of permanent tissues and are responsible for secondary growth (increase in girth) in plants. | | Dedifferentiation | The process by which a specialized cell reverts to a less specialized, meristematic state, enabling it to divide and form new tissues. | | Apical meristem | Meristems located at the tips of roots and shoots, responsible for the primary growth in length of the plant. | | Lateral meristem | Meristems located along the sides of roots and shoots, responsible for secondary growth, increasing the plant's girth. | | Protoderm | The outermost primary meristem, which develops into the epidermis. | | Procambium | A primary meristem that develops into the primary vascular tissues, xylem and phloem. | | Ground meristem | A primary meristem that gives rise to the ground tissues of the plant, including parenchyma, collenchyma, and sclerenchyma. | | Palynology | The scientific study of pollen and spores, including their composition, dispersal, and significance in various fields like paleontology, archaeology, and forensics. | | Pollen grain | The microscopic male gametophyte of seed plants, typically a powdery or sticky substance containing the male reproductive cells. | | Exine | The tough outer layer of the pollen wall, composed of sporopollenin, which is highly resistant to degradation. | | Sporopollenin | A complex biopolymer that forms the primary component of the exine of pollen and spores, providing exceptional resistance to environmental degradation. | | Aperture | A small opening or pore on the surface of a pollen grain, through which the pollen tube grows during germination. | | Diatom | A single-celled alga belonging to the class Bacillariophyceae, characterized by a unique cell wall composed of silica called a frustule. | | Frustule | The rigid, silica-based cell wall of a diatom, composed of two overlapping valves, which persists after the cell's death. | | Raphe | A slit-like groove or channel on the valve of some diatoms, through which mucilage is secreted to enable movement. | | Benthic | Relating to or occurring at the bottom of a body of water, such as a lake or ocean. | | Phytoplankton | Microscopic, photosynthetic organisms that drift in bodies of water, forming the base of aquatic food webs. | | Limnology | The scientific study of the biological, chemical, and physical characteristics of inland waters, such as lakes, ponds, and rivers. |

# Característiques generals dels embriòfits i briòfits Aquest tema introdueix els embriòfits com a plantes terrestres eucariotes fotosintètiques i detalla les característiques generals dels briòfits, un grup dins d'ells, incloent la morfologia del gametòfit, la reproducció i el cicle biològic haplodiploide [2](#page=2). ### 1.1 Característiques generals dels embriòfits Els embriòfits són organismes eucariotes fotosintètics que s'han adaptat a la vida i reproducció en el medi terrestre. Presenten una sèrie de característiques generals compartides [5](#page=5): * **Composició molecular:** Possseeixen clorofil·les a i b, beta-carotè i xantofil·les. El midó s'emmagatzema dins dels plastidis. La glicolat oxidasa és l'enzim utilitzat en la fotorespiració [6](#page=6). * **Paret cel·lular:** Està formada per cel·lulosa [6](#page=6). * **Divisió cel·lular:** La mitosi és oberta, amb fragmoplast i un fus mitòtic persistent. La comunicació intercel·lular es realitza mitjançant plasmodesmes [6](#page=6). * **Estructura flagel·lar:** Els flagels són laterals i presenten un aparell multilamel·lar (MLS) [6](#page=6). * **Organització teixidural:** L'organització és parenquimàtica, amb presència de meristem apical. La rotació en el pla de divisió cel·lular permet un creixement tridimensional [6](#page=6). * **Presència de cutícula:** Les cèl·lules epidèrmiques estan recobertes per una cutícula [6](#page=6) [7](#page=7). * **Cicle biològic:** És haplodiploide, caracteritzat per una alternança de generacions [6](#page=6) [8](#page=8). * Ambdues generacions (gametofítica i esporofítica) es formen a partir d'un meristema apical [6](#page=6). * La reproducció sexual és oogàmica, amb gametangis (anteridis i arquegonis) protegits per una coberta cel·lular estèril [6](#page=6) [8](#page=8). * L'esporòfit és diploide i pluricel·lular, iniciant el seu desenvolupament (embrió) dins de l'arquegoni [6](#page=6) [8](#page=8). * Els esporangis són pluricel·lulars i també tenen una coberta cel·lular estèril amb teixit esporogen intern [6](#page=6). * Les meiòspores estan rodejades d'esporopol·lenina, una substància altament resistent [6](#page=6) [8](#page=8). > **Tip:** Les sinapomorfies dels embriòfits inclouen la presència de cutícula, l'organització parenquimàtica amb meristems apicals i la divisió cel·lular en diversos plans per al creixement 3D, així com el cicle haplodiploide amb alternança de generacions i les estructures reproductores associades [7](#page=7) [8](#page=8). > **Tip:** L'arquegoni ofereix protecció i transfereix nutrients al zigot i a l'embrió, sent crucial per al desenvolupament inicial de la nova planta [8](#page=8). Els embriòfits es divideixen principalment en briòfits i traqueòfits (plantes vasculars). Una diferència clau rau en els seus esporòfits: els briòfits tenen esporòfits monosporangiats, mentre que els traqueòfits els tenen polisporangiats [9](#page=9). ### 1.2 Característiques generals dels briòfits Els briòfits són un grup divers de plantes terrestres que inclouen les hepàtiques, les molses i els antocerotes. Presenten les següents característiques generals [1](#page=1): #### 1.2.1 Morfologia del gametòfit * El gametòfit és la generació dominant en el cicle vital dels briòfits [13](#page=13). * Són **tal·lofítics**, és a dir, estructures primes i poc diferenciades, que faciliten l'absorció d'aigua i minerals, així com l'intercanvi de gasos [10](#page=10). * **Gametòfits tal·losos:** Típic exemple de les hepàtiques tal·loses i els antocerotes [10](#page=10). * **Gametòfits "foliosos":** Presenten estructures que s'assemblen a fulles (fil·lidis) i tiges (caulidi), però no són veritables òrgans. Es troben a les hepàtiques folioses i les molses [10](#page=10). * La cutícula de cutina és delicada i fina, no impedeix la pèrdua d'aigua, fent-los **poiquilohidres** (la seva hidratació varia amb l'ambient) [11](#page=11). * Sovint estableixen **simbiosis** amb fongs (Mucoromicotins i Glomeromicots) i cianobacteris, els quals els poden ajudar en l'adquisició de nutrients minerals i nitrogen assimilable, respectivament [11](#page=11). #### 1.2.2 Reproducció asexual La reproducció asexual és freqüent en els briòfits i pot ocórrer mitjançant: * **Fragmentació del gametòfit:** Parts del gametòfit es trenquen i desenvolupen en nous individus [12](#page=12). * **Producció de gemmes o propàguls:** Es formen estructures especialitzades que, en desprendre's, donen lloc a nous gametòfits. Això pot succeir en conceptacles o directament als fil·lidis [12](#page=12). #### 1.2.3 Cicle biològic El cicle vital dels briòfits és **diplohaploide** amb una alternança de generacions **heteromòrfica**, on la fase **gametofítica (n)** és la dominant i més visible [13](#page=13). * **Reproducció sexual:** * És **oogàmica** [13](#page=13). * Els gametangis (anteridis i arquegonis) tenen una coberta externa de cèl·lules estèrils [14](#page=14) [15](#page=15). * Els espermatozoides són biflagel·lats i necessiten aigua per nedar fins a l'ovocèl·lula. La fecundació, per tant, requereix aigua [14](#page=14). * Els arquegonis tenen un ventre que conté l'ovocèl·lula i un coll amb cèl·lules del canal. Aquestes cèl·lules del canal es desintegren i alliberen substàncies químiques que atrauen els espermatozoides [15](#page=15). * **Desenvolupament de l'embrió:** * Un cop fecundada l'ovocèl·lula, el zigot (2n) es desenvolupa per mitosi successives dins de l'arquegoni, formant l'embrió (2n) [16](#page=16) [8](#page=8). * L'embrió rep nutrició del gametòfit [16](#page=16). * **Nutrició de l'esporòfit:** * L'esporòfit es desenvolupa a partir de l'embrió i obté nutrients del gametòfit a través d'una estructura anomenada **placenta**, que és la interfase entre el peu de l'esporòfit i el gametòfit. La placenta està formada per cèl·lules de transferència de totes dues generacions [17](#page=17). * **Estructura de l'esporòfit:** L'esporòfit madur típicament consta de peu, seta (normalment reduïda o absent en alguns grups) i càpsula (l'esporangi) [17](#page=17). > **Diagrama del cicle biològic:** > Espores (n) $\xrightarrow{\text{Germinació}}$ Gametòfit (n) $\xrightarrow{\text{Reproducció Sexual}}$ Gametangis (anteridis i arquegonis) i gàmetes $\xrightarrow{\text{Fecundació}}$ Zigot (2n) $\xrightarrow{\text{Desenvolupament}}$ Embrió (2n) $\xrightarrow{\text{Dins de l'arquegoni}}$ Esporòfit (2n) amb un esporangi $\xrightarrow{\text{Meiosi}}$ Espores (n) [13](#page=13). #### 1.2.4 Estructures de reproducció sexual * **Gametangis:** Tant els anteridis (productors d'espermatozoides) com els arquegonis (productors d'ovocèl·lules) estan protegits per una capa de cèl·lules estèrils [14](#page=14) [15](#page=15). * **Anteridi:** Conté les cèl·lules espermatògenes que donaran lloc als espermatozoides biflagel·lats [14](#page=14). * **Arquegoni:** Consta de ventre (amb l'ovocèl·lula) i coll (amb cèl·lules del canal) [15](#page=15). #### 1.2.5 Morfologia de l'esporòfit i les espores * **Esporòfit:** Un cop desenvolupat, sol tenir un peu per ancorar-se al gametòfit i una càpsula (esporangi) on es produeixen les espores. En algunes molses i antocerotes, la seta pot estar més desenvolupada [17](#page=17). * **Estomes:** Els esporòfits dels antocerotes i de moltes molses presenten estomes, estructures similars a les de les plantes vasculars, que controlen l'intercanvi de gasos. En algunes molses, aquests estomes tenen una sola cèl·lula guarda binucleada [18](#page=18). * **Càpsula (Esporangi):** És on es produeix la meiosi per formar les meiòspores [19](#page=19). * **Espores:** Les meiòspores tenen una paret externa impregnada d'**esporopol·lenina**, una substància molt resistent. La marca trileta és característica de les espores de molts embriòfits. La paret de l'espora consta d'una capa interna (endospori) de pectina i una capa externa (exospori) d'esporopol·lenina, una barreja de biopolímers que inclou àcids grassos, fenil-propanoides i carotenoides [19](#page=19) [6](#page=6) [8](#page=8). > **Tip:** La presència d'esporopol·lenina a les espores és una adaptació clau per a la supervivència fora de l'aigua, protegint-les de la dessecació i la degradació [19](#page=19) [6](#page=6) [8](#page=8). --- # Diversitat i característiques dels principals grups de briòfits Aquest tema explora la diversitat morfològica i biològica dels tres principals grups de briòfits: les hepàtiques (Marchantiophyta), les molses (Bryophyta) i els antocerotes (Anthocerotophyta), detallant les seves particularitats reproductives i cicles vitals [20](#page=20). ### 2.1 Les hepàtiques (Phylum o divisió Marchantiophyta) Les hepàtiques comprenen aproximadament 7500 espècies i presenten una notable diversitat morfològica, incloent-hi formes tal·loses complexes, hepàtiques folioses i tal·loses simples [21](#page=21). #### 2.1.1 Característiques generals de les hepàtiques Les cèl·lules de les hepàtiques es caracteritzen per ser isodiamètriques, amb nombrosos cloroplasts, i la presència d'un o diversos cossos oleífers en cadascuna. Els seus rizoides són unicel·lulars i no presenten ramificacions [22](#page=22). ##### 2.1.1.1 Hepàtiques tal·loses complexes El gametòfit d'aquestes hepàtiques és un tal·lus, sovint amb una estructura dorsal i ventral diferenciada. La superfície superior (epidermis superior) presenta porus que connecten amb cambres aeríferes, sota les quals es troba el clorènquima. La part inferior (epidermis inferior) té rizoides i escames. A més, poden presentar engruiximents en les parets de les cèl·lules de reserva d'aigua al parènquima. La ramificació del tal·lus és típicament dicotòmica [23](#page=23). * **Reproducció asexual:** Es duu a terme mitjançant propàguls formats en estructures anomenades conceptacles. Espècies com *Marchantia* sp. i *Lunularia cruciata* exemplifiquen aquesta reproducció [24](#page=24). * **Reproducció sexual:** Les hepàtiques poden ser monoiques o dioiques. En algunes espècies, es desenvolupen gametangiòfors, estructures especialitzades que porten els gametangis [25](#page=25). * **Anteridiòfors:** Estructures portadores dels anteridis (gametangis masculins). En *Marchantia polymorpha*, els anteridiòfors són estructures semblants a para-sols amb anteridis desenvolupats a la part superior [25](#page=25) [26](#page=26). * **Arquegoniòfors:** Estructures portadores dels arquegonis (gametangis femenins). En *Marchantia polymorpha*, els arquegoniòfors són semblants a para-sols amb arquegonis a la part inferior [25](#page=25) [27](#page=27). * **Formació de l'esporòfit i dispersió d'espores:** L'esporòfit es desenvolupa dins de l'arquegoni. Aquest consta d'un peu, una seta i una càpsula (esporangi). A més de les espores, a la càpsula es troben els elàters, cèl·lules estèrils amb engruiximents espirals a la paret que ajuden a la dispersió de les espores mitjançant moviments higroscòpics. Les cèl·lules de l'arquespori es divideixen en una cèl·lula mare d'espores i un elàter [25](#page=25) [28](#page=28). * **Cicle biològic:** El gametòfit haploide produeix gametangis. Després de la fecundació, es forma un esporòfit diploide que creix sobre el gametòfit. La meiosi dins de la càpsula produeix espores haploides que, en germinar, donen lloc a un protonema, del qual emergeix un nou gametòfit [29](#page=29). ##### 2.1.1.2 Hepàtiques folioses Aquestes hepàtiques tenen un gametòfit que sembla una tija amb fulles, anomenat caulidi i fil·lidis. Els fil·lidis són generalment d'una sola capa de cèl·lules i no presenten nervi central. Les cèl·lules dels fil·lidis són isodiamètriques i contenen cossos oleífers. Presenten trigons a les parets cel·lulars [30](#page=30). * **Simetria:** Tenen simetria dorsiventral. Els fil·lidis es disposen en tres files: dues files dorsals (els fil·lidis pròpiament dits) i una fila ventral anomenada amfigastri. A algunes espècies, com *Radula complanata*, els amfigastris poden estar absents [31](#page=31) [32](#page=32). * **Reproducció asexual:** Es pot donar per fragmentació del gametòfit o per formació de gemmes, com es veu en *Radula complanata* als marges dels fil·lidis [32](#page=32). * **Reproducció sexual:** Els anteridis es desenvolupen dins de l'androeci, i els arquegonis (i posteriorment l'esporòfit) dins del periant. L'esporòfit consta de càpsula i seta [33](#page=33). ### 2.2 Les molses (Phylum o divisió Bryophyta) Les molses representen el grup més nombrós de briòfits, amb unes 12.700 espècies descrites [34](#page=34). #### 2.2.1 Morfologia del gametòfit El gametòfit de les molses consta de rizoides, un caulidi (tija) i fil·lidis (fulles) [34](#page=34). #### 2.2.2 Morfologia cel·lular Els rizoides són pluricel·lulars. Els fil·lidis són generalment oblongs i estan formats per una sola capa de cèl·lules, excepte en el nervi central, que sol ser ben marcat. Les cèl·lules dels fil·lidis són allargades, amb nombrosos cloroplasts i no presenten cossos oleífers. En algunes espècies, els fil·lidis poden mancar de nervi [35](#page=35). * **Especialització cel·lular:** Algunes molses presenten gametòfits més complexos amb cèl·lules especialitzades per al transport d'aigua i minerals (hidroides) i substàncies elaborades (leptoides). Aquestes cèl·lules es poden observar en seccions transversals i longitudinals del caulidi i dels fil·lidis. El caulidi pot tenir una estructura amb hidroides i leptoides envoltant un nucli de parènquima, envoltat al seu torn per estereides [36](#page=36). #### 2.2.3 Reproducció * **Reproducció asexual:** Pot ser per fragmentació del gametòfit o per la formació de gemmes, com es pot observar en espècies com *Tetraphis pellucida* [37](#page=37). * **Reproducció sexual:** Els gametangis (anteridis i arquegonis) es formen en grups, ja sigui en el mateix individu (espècies monoiques) o en individus separats (espècies dioiques) [38](#page=38). * **Fecundació i desenvolupament de l'esporòfit:** Després de la fecundació, l'embrió es desenvolupa dins de l'arquegoni, formant progressivament l'esporòfit. L'esporòfit consta d'una seta i una càpsula (esporangi), i creix sobre el gametòfit, del qual rep nutrients inicialment [39](#page=39). #### 2.2.4 Tipus morfològics de creixement Les molses es classifiquen en dos tipus principals segons el grau de ramificació del gametòfit i la posició dels arquegonis (i per tant, dels esporòfits) [40](#page=40). * **Molses acrocàrpiques:** L'esporòfit neix de l'àpex del caulidi, el qual sol ser curt i poc ramificat. El caulidi tendeix a ser erecte, perpendicular al substrat [40](#page=40). * **Molses pleurocàrpiques:** L'esporòfit neix de l'àpex d'una ramificació lateral del caulidi. El caulidi és generalment molt ramificat i tendeix a ser prostrat, ajagut sobre el substrat [41](#page=41). #### 2.2.5 Morfologia de l'esporòfit i les espores L'esporòfit de les molses està format per una seta i una càpsula, amb estomes a la base de la càpsula. La seta pot contenir hidroides i leptoides, similars als del gametòfit. A mesura que l'esporòfit madura, la caliptra (un caputxó protector) i l'opercle (tapa de la càpsula) es desprenen. La dispersió de les espores es regula pels moviments higroscòpics del peristoma, una estructura de dents al voltant de l'obertura de la càpsula. Les espores presenten una marca trileta [42](#page=42) [43](#page=43). * **Cicle biològic:** L'espora haploide germina formant un protonema filamentós, del qual es desenvolupa el gametòfit a partir d'una gemma. El gametòfit haploide produeix gametangis, i després de la fecundació, es forma el zigot que dóna lloc a l'esporòfit diploide. La meiosi dins de la càpsula produeix noves espores haploides [44](#page=44) [45](#page=45). ### 2.3 Els antocerotes (Phylum o divisió Anthocerotophyta) Els antocerotes, amb unes 300 espècies descrites, es caracteritzen per tenir un tal·lus d'entre un i pocs centímetres de diàmetre [46](#page=46). #### 2.3.1 Morfologia del gametòfit El gametòfit és un tal·lus generalment indiferenciat. Les seves cèl·lules típicament contenen un sol cloroplast amb pirenoide i no posseeixen cossos oleífers. El tal·lus pot presentar cavitats plenes de mucílag, sovint colonitzades per colònies del cianobacteri *Nostoc*, que pot fixar nitrogen atmosfèric. La cara ventral del tal·lus pot presentar obertures semblants a estomes [46](#page=46). #### 2.3.2 Morfologia de l’esporòfit Els gametòfits poden ser unisexuals o hermafrodites, amb els anteridis i arquegonis immersos directament en el teixit del tal·lus. L'esporòfit és una estructura llarga i cilíndrica que creix des de la base del gametòfit. Aquests esporòfits són fotosintètics i posseeixen estomes. Estan ancorats al gametòfit mitjançant una placenta i un peu, i tenen una zona meristemàtica a la base que permet el creixement continu [47](#page=47). * **Estructura de l'esporangi:** L'esporangi madur s'obre per valves longitudinals. A l'interior de la càpsula, a més de les espores, hi ha pseudoelàters, estructures semblants als elàters de les hepàtiques però amb diferències morfològiques. La càpsula també conté una columel·la central [48](#page=48). * **Cicle biològic:** El cicle biològic comença amb l'espora haploide que germina formant un protonema, del qual es desenvolupa un gametòfit tal·lós haploide. Aquest gametòfit produeix gametangis, i després de la fecundació, es forma el zigot que dóna lloc a l'esporòfit diploide, el qual es manté físicament connectat i depèn parcialment del gametòfit. La meiosi a l'esporangi genera espores haploides [47](#page=47) [48](#page=48). --- # Comparativa, filogènia i ecologia dels briòfits Aquesta secció resumeix les característiques distintives dels principals grups de briòfits, explora les seves relacions evolutives dins del regne vegetal i detalla els seus hàbitats i la seva funció com a bioindicadors. ### 3.1 Comparativa dels grups de briòfits Els briòfits es divideixen tradicionalment en tres grups: hepàtiques, molses i antocerotes. La taula següent compara les seves característiques clau [49](#page=49): | Caràcter | Hepàtiques | Molses | Antocerotes | |---|---|---|---| | **Posició dels gametangis** | Grups apicals o a la superfície del tal·lus | Grups apicals immersos al tal·lus, dispersos | Generalment absents | | **Paràfisis** | Generalment absents | Generalment associades a anteridis i arquegonis | Absents | | **Creixement de l’esporòfit** | Apical | Apical | Continu a partir d’un meristema basal | | **Estomes** | Absents, porus en el gametòfit d’algunes tal·loses | Presents a la càpsula de l’esporòfit | Presents en esporòfit (i gametòfit) | | **Seta** | Hialina, s’allarga just abans de la dispersió de les espores | Fotosintètica, en general emergent del gametòfit en els primers estadis de desenvolupament | Absent | | **Caliptra** | Es trenca i queda a la base de la seta | Es trenca i persisteix a l’àpex de la seta i la càpsula | Absent | | **Càpsula i dehiscència** | Indiferenciada, obertura en 4 valves | Complexa, en general amb opercle, columel·la i peristoma | Indiferenciada, forma de banya, dues valves | | **Cèl·lules estèrils de la càpsula** | Elàters amb engruiximents helicoïdals | Columel·la i pseudoelàters | Columel·la | | **Protonema** | Globós o tal·lós filamentós | Globós | Filamentós | | **Gametòfit** | Foliós o tal·lós | Foliós | Tal·lós | | **Disposició dels fil·lidis** | En dues o tres files, la ventral diferent (amfigastris) | De manera helicoïdal | N/A (tal·lós) | | **Forma dels fil·lidis** | Uniistratificats, dividits en dos lòbuls, sense nervi | La majoria uniistratificats i amb nervi | N/A (tal·lós) | | **Cèl·lules dels fil·lidis** | Generalment isodiamètriques, tenen trígons, cloroplasts nombrosos, amb cossos oleífers | Sovint oblongues, cloroplasts nombrosos | 1-4 cloroplasts amb pirenoide | | **Gemmes** | Freqüents als fil·lidis | Freqüents en fil·lidis, caulidis, rizoides i protonema | Absents | | **Cèl·lules de transport** | Presents només en algunes formes tal·loses | Sovint presents en gametòfits i esporòfits | Absents | | **Rizoides** | Hialins, unicel·lulars | Marrons, pluricel·lulars | Hialins, unicel·lulars | ### 3.2 Relacions filogenètiques dels briòfits Les filogènies moleculars actuals recolzen la monofília dels briòfits, suggerint que són un grup natural. A més, hi ha evidència que uneix les hepàtiques i les molses en un clade anomenat "setat". Aquesta visió implica que les hepàtiques podrien representar formes ancestrals simplificades, i que les plantes terrestres primitives haurien estat més complexes que els briòfits actuals. La investigació, com la de Dong et al. suggereix que els briòfits posseeixen un espai de famílies gèniques més ampli que les plantes vasculars [50](#page=50). ### 3.3 Ecologia dels briòfits Els briòfits habiten una gran varietat d'ambients, demostrant una notable plasticitat ecològica. #### 3.3.1 Ambients terrestres * **Boscos ombrívols i humits, coves:** Aquests ambients proporcionen la humitat i l'ombra necessàries per a la supervivència dels briòfits [51](#page=51). * **Comunitats saxícoles:** Molts briòfits creixen sobre roques, sovint en zones humides o amb accés a escorrentia d'aigua [54](#page=54). * **Tundra i alta muntanya:** Els briòfits són components importants de la vegetació en ambients extrems com la tundra i les zones alpines, demostrant resistència a baixes temperatures i condicions climàtiques dures [55](#page=55). #### 3.3.2 Comunitats hidròfiles * **Torberes de *Sphagnum*:** El gènere *Sphagnum* (molses) és un constructor clau dels ecosistemes de torbera, contribuint a la formació de sòls àcids i pobres en nutrients [53](#page=53). * **Zones humides:** Els briòfits viuen en una diversitat de hàbitats aquàtics o semi-aquàtics, incloent vores de rius, llacs i aiguamolls [52](#page=52). #### 3.3.3 Altres hàbitats Els briòfits també es troben en una gran diversitat de substrats, incloent escorça d'arbres, sòl nu, i fins i tot en hàbitats urbans modificats. Algunes espècies, com *Buxbaumia viridis*, tenen requeriments ecològics molt específics, sent indicadors d'hàbitats antics i ben conservats [56](#page=56) [57](#page=57). ### 3.4 Els briòfits com a bioindicadors Els briòfits són excel·lents bioindicadors a causa de la seva sensibilitat als canvis ambientals, especialment a la qualitat de l'aire i de l'aigua. La seva incapacitat per regular la pèrdua d'aigua els fa dependents de la disponibilitat d'aigua i de la presència de contaminants dissolts [58](#page=58). #### 3.4.1 Indicadors de contaminació per nitrats Un exemple d'ús dels briòfits com a bioindicadors és en el projecte "Fonts – ICHN". L'objectiu és: 1. Quantificar el nitrat en diverses fonts i zones sensibles a la contaminació [59](#page=59). 2. Identificar les espècies de molses i hepàtiques presents a cada font [59](#page=59). 3. Relacionar la presència de briòfits amb la concentració de nitrats i identificar possibles espècies indicadores de contaminació [59](#page=59). Aquesta aproximació permet avaluar la salut dels ecosistemes i la presència de contaminació de manera no invasiva [60](#page=60). > **Tip:** La bioindicació mitjançant briòfits és una eina valuosa per al seguiment ambiental a llarg termini, ja que aquests organismes sovint tenen una llarga vida útil i una distribució àmplia. > **Example:** Si s'observa una alta concentració d'una espècie particular de molsa en una font, mentre que altres espècies de briòfits estan absents, això podria indicar que la molsa en qüestió tolera o fins i tot prospera en condicions de contaminació per nitrats, convertint-la en un marcador biològic [59](#page=59). --- ## Common mistakes to avoid - Review all topics thoroughly before exams - Pay attention to formulas and key definitions - Practice with examples provided in each section - Don't memorize without understanding the underlying concepts

| Term | Definition | |------|------------| | Embriòfits | Grup d'eucariotes fotosintètics que inclou totes les plantes terrestres, caracteritzats per la presència d'un embrió que es desenvolupa dins de l'arquegoni de la mare. | | Briòfits | Grup de plantes terrestres no vasculars que comprèn les molses, hepàtiques i antocerotes. Es caracteritzen per tenir un gametòfit dominant i un esporòfit depenent. | | Gametòfit | La generació haploide (n) en el cicle biològic d'una planta, responsable de la producció de gàmetes mitjançant mitosi. | | Esporòfit | La generació diploide (2n) en el cicle biològic d'una planta, responsable de la producció de meiòspores mitjançant meiòsi. | | Alternança de generacions | El cicle vital dels organismes que alternen entre una fase haploide (gametòfit) i una fase diploide (esporòfit). | | Haplodiploide | Descriu un cicle vital que inclou tant fases haploides com fases diploides. | | Oogàmia | Tipus de reproducció sexual en la qual un gàmeta femení gran i immòbil (ovocèl·lula) és fecundat per un gàmeta masculí petit i mòbil (espermatozoide). | | Anteridi | L'òrgan sexual masculí que produeix espermatozoides en els briòfits i altres plantes. Està envoltat per una capa de cèl·lules estèrils. | | Arquegoni | L'òrgan sexual femení que produeix una ovocèl·lula en els briòfits i altres plantes. Està format per un ventre que conté l'ovocèl·lula i un coll estret. | | Esporopol·lenina | Un polímer biològic extremadament resistent que forma la capa externa de les parets de les espores de les plantes terrestres, protegint-les de la dessecació i la degradació. | | Cutícula | Una capa cerosa externa que cobreix l'epidermis de les plantes terrestres, ajudant a prevenir la pèrdua d'aigua. | | Meristema apical | Teixit vegetal responsable del creixement primari (en longitud) de les plantes, localitzat a les puntes de les arrels i dels brots. | | Poiquilohidre | Organisme la turgència del qual varia dràsticament segons la disponibilitat d'aigua externa, com molts briòfits. | | Tal·lus | Una estructura vegetal simple i indiferenciada que no està dividida en arrel, tija i fulles verdaderes. | | Fil·lidi | L'equivalent a una fulla en els gametòfits de les molses i hepàtiques folioses, tot i que sovint és més simple estructuralment. | | Caulidi | L'equivalent a una tija en els gametòfits de les molses i hepàtiques folioses. | | Rizoides | Estructures semblants a les arrels que fixen la planta al substrat, però que en briòfits no estan implicats en l'absorció d'aigua i nutrients de manera significativa. | | Hepàtiques | Un dels tres grups principals de briòfits (Phylum Marchantiophyta), caracteritzats per una gran diversitat morfològica, des de tal·lus simples a estructures folioses. | | Molses | Un dels tres grups principals de briòfits (Phylum Bryophyta), generalment amb un gametòfit més complex amb fil·lidis i caulidis ben diferenciats, i un esporòfit amb seta i càpsula. | | Antocerotes | Un dels tres grups principals de briòfits (Phylum Anthocerotophyta), sovint amb gametòfits tal·losos i esporòfits en forma de banya que creixen contínuament des de la base. | | Esporangi | L'òrgan que conté i produeix espores mitjançant meiòsi. En els briòfits, l'esporòfit madur conté el o els esporangis. | | Meiòspora | Una espora haploide produïda per meiòsi a partir d'una cèl·lula mare diploide dins de l'esporangi. Germina per formar un gametòfit. | | Elàter | Cèl·lula estèril present en la càpsula de l'esporangi de les hepàtiques i antocerotes, que ajuda a la dispersió de les espores mitjançant la contracció o expansió segons la humitat. | | Pseudoelàter | Estructures similars als elàters trobades en els antocerotes, que ajuden en la dispersió de les espores. | | Columel·la | Un eix central de teixit estèril dins de la càpsula de l'esporangi de molts briòfits, especialment notable en les molses i antocerotes. | | Cèl·lules de transferència | Cèl·lules especialitzades presents a la placenta entre el gametòfit i l'esporòfit dels briòfits, facilitant el transport de nutrients. | | Protonema | Una etapa filamentosa o tal·losa inicial que es desenvolupa a partir de la germinació d'una espora en molts briòfits, de la qual posteriorment emergeix el gametòfit. | | Filogènia | L'estudi de les relacions evolutives entre organismes, sovint representat en arbres filogenètics. | | Monofilètic | Un grup que inclou un avantpassat comú i tots els seus descendents. | | Bioindicador | Un organisme o un grup d'organismes que proporcionen informació sobre la salut o les condicions d'un ecosistema, com ara la qualitat de l'aire o de l'aigua. |