Marine Biology

# Algemene kenmerken van Osteichthyes Osteichthyes: Algemene kenmerken Osteichthyes, of beenvissen, worden gekenmerkt door een benig endoskelet, diverse uitwendige lichaamsbekledingen en gespecialiseerde structuren zoals schubben en vinnen. ## 1. Benige endoskelet Het benige endoskelet is een van de meest bepalende kenmerken van Osteichthyes. De aanwezigheid van talrijke dekbeenderen draagt bij aan de stevigheid van de schedel en maakt craniale kinematiek mogelijk, wat de prooi-inname kan verbeteren door de mond groter te maken. ## 2. Uitwendige lichaamsbekleding De uitwendige lichaamsbekleding van beenvissen omvat verschillende soorten schubben, die variëren in structuur en oorsprong. ### 2.1 Schubben Er zijn verschillende typen schubben gedocumenteerd: * **Cosmoïde schubben:** Deze schubben bevinden zich diep in de epidermis en bestaan uit drie lagen: een compacte lamellaire beenlaag, een sponzige laag, en een dunne cosminelaag (vergelijkbaar met dentine) bedekt met email. Ze worden gevonden bij crossopterygii en longvissen. * **Ganoïde schubben:** Bij dit type schub is de sponzige laag gereduceerd. De cosminelaag is bedekt met een meerlagige, acellulaire, emailachtige stof genaamd ganoïne. Ganoïde schubben komen voor bij Osteichthyes en Chondrostei. * **Elasmoïde schubben:** Deze schubben bestaan uit dunne, door de epidermis bedekte beenplaatjes. De achterrand kan rond zijn (cycloïde schubben) of getand (ctenoïde schubben). Deze schubben zijn kenmerkend voor de Teleostei. > **Tip:** De aanwezigheid en het type schubben hebben geen systematische waarde meer voor de classificatie, maar kunnen wel gebruikt worden om de leeftijd van een vis in te schatten. ## 3. Vinnen Vinnen zijn essentieel voor de voortbeweging en stabiliteit van beenvissen. Ze worden ondersteund door lepidotrichia, benige vinstralen die dezelfde oorsprong delen als schubben. Bij geëvolueerde beenvissen kunnen deze lepidotrichia samensmelten tot doornstralen. ### 3.1 Onpare vinnen Dit zijn vinnen die niet gepaard voorkomen, zoals de rugvin en staartvin. ### 3.2 Pare vinnen Pare vinnen, zoals de borstvinnen (pectorale vinnen) en buikvinnen (pelvische vinnen), zijn cruciaal voor stabiliteit en manoeuvres. De staartvin is meestal homocercaal, wat betekent dat de dorsale en ventrale lobben ongeveer gelijk zijn, hoewel de interne structuur asymmetrisch kan zijn. Verschillende structurele types van pare vinnen zijn beschreven: * **Archipterygium:** Kenmerkt zich door een centrale as met een reeks pterygioforen (vinondersteunende beenderen) aan zowel de voor- als achterzijde. * **Crossopterygium:** De centrale as is verkort tot stevige beenderen, waarbij de pterygioforen beperkt zijn tot het voorste deel van de vin. * **Brachiopterygium:** Bestaat uit gescheiden beenstaven met een beenplaat waarop pterygioforen en vinstralen zijn ingeplant. * **Ichthyopterygium:** Gekenmerkt door gereduceerde basale elementen of pterygioforen die direct op de gordels zijn ingeplant. > **Tip:** De belangrijkste voortbeweging van beenvissen gebeurt door een laterale golfbeweging van het lichaam en de staartvin. De overige vinnen worden gebruikt voor lichaamsstand en richtingsveranderingen. ## 4. Gestroomlijnd lichaam De lichaamsvorm van veel beenvissen is gestroomlijnd om weerstand in het water te minimaliseren. Epidermale klieren scheiden mucus af, wat het lichaamsoppervlak gladder maakt en de wrijving verder vermindert. ## 5. Ademhaling Beenvis ademen voornamelijk via kieuwen die in een kieuwruimte uitmonden, beschermd door een kieuwdeksel (operculum). Water wordt de mond ingezogen wanneer deze open is en het operculum gesloten is, en vervolgens weer naar buiten geperst door het operculum te openen wanneer de mond gesloten is. Sommige groepen, zoals de longvissen, beschikken ook over longen om atmosferische zuurstof op te nemen. * **Polypteri:** Hebben een tweelobbige long met weinig inwendige plooien, waarbij de rechterkwab sterker ontwikkeld is. * **Dipnoi (longvissen):** Bezitten een enkelvoudige dorsale longzak met een ingewikkelde onderverdeling en longblaasjes, wat hen in staat stelt in zuurstofarme gebieden te leven. ## 6. Zwemblaas De zwemblaas is een dorsale uitgroeiing van de slokdarm die fungeert als een hydrostatisch orgaan. Door de gasinhoud aan te passen, kunnen beenvissen hun soortelijk gewicht reguleren om dieper te zinken (gas verminderen) of op te stijgen (gas vermeerderen). De zwemblaas bestaat uit een voorste gasproducerende kamer (rode lichaam) en een achterste gasopnemende kamer. * **Physostoom:** De zwemblaas is via de ductus pneumaticus verbonden met de darm, wat resulteert in een 'open' zwemblaas. * **Physoclist:** Het rode lichaam produceert zelf het gasmengsel. > **Tip:** Bij fysoclisten kan de zwemblaas ook een rol spelen bij het horen en produceren van geluid. ## 7. Excretie en osmoregulatie Homeostase, het constante houden van het inwendig milieu en het evenwicht met het uitwendig milieu, is cruciaal. Dit wordt bereikt door diffusie en osmose. ### 7.1 Leven in zoet water In zoet water is de concentratie aan ionen en zouten lager dan in het inwendig milieu. Dit leidt tot een hyperosmotische situatie. Beenvis in zoet water moeten: * Water buiten houden (door een grotendeels impermeabele huid). * Zouten binnen houden, wat deels gebeurt door actieve opname van zouten langs de kieuwen, wat energie kost. * Veel waterige urine uitscheiden, waarbij de nieren grote glomeruli hebben om veel filtraat te produceren en zouten te resorbereeren. ### 7.2 Leven in zout water In zout water is het bloed hypotoon ten opzichte van het zeewater, waardoor de vissen osmotisch water verliezen. Om dit tegen te gaan, moeten zij: * Water binnen houden (door veel te drinken). * Zouten buiten houden, wat gebeurt door actieve uitscheiding van zouten langs de kieuwen (tegen de concentratiegradiënt in). * Weinig urine met een hoge zoutconcentratie uitscheiden, waarbij de nieren kleine glomeruli hebben met weinig ultrafiltraat en geen zoutresorptie plaatsvindt. ### 7.3 Excretie van stikstofhoudend afval Stikstofhoudende afvalproducten, zoals ammonium, ureum en urinezuur, worden uitgescheiden. * **Ammonium ($NH_3$)**: Gemakkelijk oplosbaar, diffuseert goed, maar is giftig en vereist veel water voor uitscheiding. * **Ureum**: Minder toxisch, vereist minder water voor uitscheiding, maar de productie kost energie. * **Urinezuur**: Onoplosbaar, niet toxisch, vereist zeer weinig vocht voor uitscheiding. Dit wordt voornamelijk bij reptielen en vogels aangetroffen. ## 8. Zintuigen (Aquatisch) Beenvis beschikken over diverse zintuigen: * **Gehoor:** Geen gehoorbeentjes, wat leidt tot minder specifieke geluidsperceptie. * **Reuk:** Neusopeningen zijn niet verbonden met de ademhalingswegen. * **Tast:** Het laterale lijnorgaan is een kanaalsysteem dat waterstromingen kan detecteren via neuromasten met cilia. * **Zicht:** Ogen zijn over het algemeen goed ontwikkeld. * **Smaak:** Chemische receptoren zijn aanwezig. ## 9. Voortplanting Beenvis vertonen diverse voortplantingsstrategieën: * **Ovipaar:** Leggen een groot aantal eieren. * **Vivipaar:** Brengen een klein aantal jongen levend ter wereld. * **Ovovivipaar:** Eieren ontwikkelen zich in het moederlichaam. * Soms vertonen mannetjes broedzorg (bijvoorbeeld het uitbroeden van eieren). * De eieren zijn over het algemeen klein en de ontwikkelingstijd is afhankelijk van de soort en temperatuur. * Sommige soorten zijn hermafrodiet, soms synchroon waarbij zowel testes als ovaria aanwezig zijn en zowel zaad- als eicellen worden geproduceerd, hoewel zelfbevruchting meestal wordt vermeden. ## 10. Levenswijze Beenvis komen voor in zoet, zout en brak water. Veel soorten migreren voor voortplanting en voeding. Ze zijn poikilotherm ("koudbloedig"), wat betekent dat hun lichaamstemperatuur afhankelijk is van de omgevingstemperatuur, en hun activiteit daardoor ook. Veel soorten leven solitair of in scholen en vormen een belangrijke voedselbron. ## 11. Belangrijke recente groepen ### 11.1 Sarcopterygii (kwastvinnigen en longvissen) * **Subclassis Dipneusti (longvissen):** Meeste soorten zijn fossiel. Kenmerken zijn neusgaten aan de onderzijde van de bovenkaak, een gereduceerd kauwapparaat, biseriale parige vinnen, longen met alveolen, talrijke cosmoïde schubben en een spiraalklep in de darm. * **Subclassis Crossopterygii (kwastvinnigen):** Bevat bekende soorten zoals de coelacanth. Kenmerkend is de speciale crossopterygium-vin. * **Subclassis Brachiopterygii (veelvinnigen):** Grotendeels fossiel. Kenmerkend zijn de pectorale vinnen van het brachiopterygium-type. ### 11.2 Actinopterygii (straalvinnigen) * **Infraclassis Chondrostei (steuren):** Hebben een secundair kraakbenig skelet, beenplaten op het lichaam, een heterocercale staartvin en een fysostome zwemblaas. Ze worden vaak geëxploiteerd voor kaviaar en zijn daardoor bedreigd. * **Infraclassis Holostei (beensnoeken):** Kenmerken zijn een langbek met scherpe, scharnierende tanden, een heterocercale staartvin en de zwemblaas speelt een rol bij de ademhaling. * **Infraclassis Teleostei (echte beenvissen):** Vormen de meerderheid van de recente vissen, waaronder bekende groepen zoals haringachtigen, karperachtigen, zalmachtigen, kabeljauwachtigen, baarsachtigen en platvissen. > **Tip:** De classificatie van malacopterygische en acanthopterygische vinnen is gebaseerd op de aard van de vinstralen, de positie van de vinnen, en andere anatomische kenmerken (zie tabel hieronder). | Kenmerk | Malacopterygisch | Acanthopterygisch | | :--------------------- | :---------------------------------------- | :--------------------------------------------- | | Vinstralen | Zacht | Steeds doornig | | Pectorale vinnen | Laag op de flanken | Midden op de flanken | | Pelvische vinnen | Abdominaal (meer dan 6 vinstralen) | Thoracaal (maximaal 6 vinstralen) | | Pelvische gordel | Onafhankelijk | Verbonden met pectorale gordel | | Maxilla (bovenkaak) | Deel van de bovenkaakrand | Geen deel van de bovenkaakrand | | Schubben | Cycloïde | Ctenoïde | | Zwemblaas | Fysostoom | Fysoclist | ### 11.3 Modelorganisme voor onderzoek: Danio rerio (zebravissen) Zebravissen zijn een belangrijk modelorganisme in onderzoek vanwege hun snelle ontwikkeling, transparantie, en relatief gemakkelijke manipulatie. Ze worden gebruikt voor studies naar celdifferentiatie, genetica, kanker, de effecten van omgevingsvervuiling, en immunologie. Hoewel ze evolutionair ver van de mens staan, biedt hun vroege ontwikkeling na 2 dagen na het uitkomen een snel inzicht. --- # Fysiologie en leefomgeving van beenvissen Dit onderdeel beschrijft de fysiologische aanpassingen van beenvissen aan hun leefomgeving, met speciale aandacht voor ademhaling, de functie van de zwemblaas, bloedsomloop, excretie, osmoregulatie en de zintuigen. ### 2.1 Ademhaling Beenvissen ademen voornamelijk via kieuwen, die uitmonden in een kieuwruimte die bedekt wordt door een kieuwdeksel (operculum). Water wordt via de mond naar binnen gezogen wanneer het operculum gesloten is, en via de geopende kieuwdeksels naar buiten geperst. Sommige beenvissen, zoals longvissen en Polypterus, bezitten ook longen. Deze longen kunnen variëren in structuur, van een tweelobbige zak met weinig plooien (Polypterus) tot een complex onderverdeelde, enkelvoudige dorsale zak met longblaasjes (Dipnoi). Deze aanpassing stelt hen in staat atmosferische zuurstof op te nemen en in zuurstofarme gebieden te overleven. ### 2.2 De functie van de zwemblaas De zwemblaas is een dorsale uitgroeiing van de oesofagus en dient primair een hydrostatische functie. Door de gasinhoud aan te passen, kunnen beenvissen hun soortelijk gewicht reguleren en zo hun positie in de waterkolom controleren. Een vermindering van gas zorgt ervoor dat ze dieper kunnen zakken, terwijl een toename van gas hen omhoog brengt. De zwemblaas bestaat uit een voorste gasproducerende kamer (het rode lichaam) en een achterste gasopnemende kamer. Er zijn twee hoofdtypen: * **Fysostoom:** De zwemblaas staat in verbinding met de darm via de ductus pneumaticus. Dit betekent dat de vis actief lucht kan inslikken of laten ontsnappen. * **Fysoclist:** Het rode lichaam produceert zelf een gasmengsel en de zwemblaas heeft geen verbinding met de darm. Naast hydrostatica kunnen zwemblazen bij sommige soorten ook een rol spelen bij het horen en produceren van geluid. ### 2.3 Bloedsomloop De bloedsomloop bij beenvissen vertoont overeenkomsten met die van kraakbeenvissen (Chondrichthyes), maar met specifieke aanpassingen gerelateerd aan hun hartstructuur en oxygenatie. ### 2.4 Excretie en osmoregulatie Homeostase, het constant houden van het inwendig milieu, is cruciaal voor beenvissen. Hun interne vloeistoffen (weefselvochten, bloed, plasma) zijn waterige oplossingen van ionen, terwijl het uitwendige milieu (zoetwater of zoutwater) eveneens een ionenoplossing is. #### 2.4.1 Leven in zoet water In zoet water is de ionenconcentratie in het omringende water lager dan in het vislichaam. Dit betekent dat beenvissen hyperosmotisch zijn ten opzichte van hun omgeving. De belangrijkste uitdaging is het buiten houden van water en het binnen houden van zouten. * **Oplossingen:** * De huid is grotendeels impermeabel voor water. * Vissen drinken niet. * Zouten worden actief opgenomen via de kieuwen, zelfs tegen de concentratiegradiënt in (kost energie). * De nieren produceren grote hoeveelheden waterige urine, waarbij zouten grotendeels worden geresorbeerd. De glomeruli in de nieren zijn doorgaans groot om veel filtraat te produceren. #### 2.4.2 Leven in zout water In zout water is de ionenconcentratie in het omringende water hoger dan in het vislichaam. Beenvissen zijn hier hypotonisch ten opzichte van hun omgeving. Ze verliezen continu water door osmose en moeten zouten actief uitscheiden. * **Oplossingen:** * De huid is impermeabel voor water. * Vissen drinken veel om het waterverlies te compenseren. * Zouten worden actief uitgescheiden via de kieuwen, opnieuw tegen de concentratiegradiënt in. * De nieren produceren weinig urine met een hoge zoutconcentratie. De glomeruli in de nieren zijn doorgaans klein, wat de productie van ultrafiltraat minimaliseert. #### 2.4.3 Uitscheiding van stikstofhoudend afval Stikstofhoudend afval, voornamelijk afkomstig van de afbraak van proteïnen en nucleïnezuren, moet worden uitgescheiden. De vorm waarin dit gebeurt, verschilt: * **Ammoniak (NH3):** Makkelijk oplosbaar, diffuseert goed, maar is zeer giftig. Uitscheiding vereist veel water om de concentratie laag te houden. Veel beenvissen scheiden ammoniak uit. * **Ureum:** Minder toxisch dan ammoniak, en zorgt voor minder osmotische dehydratatie, waardoor water efficiënter wordt vastgehouden. De productie vereist echter energie. Zoogdieren scheiden ureum uit. * **Urinezuur:** Onoplosbaar, niet toxisch, en vereist minimale hoeveelheid vocht voor uitscheiding. Dit wordt gevonden bij reptielen en vogels. ### 2.5 Zintuigen Beenvissen beschikken over goed ontwikkelde zintuigen om hun omgeving waar te nemen. * **Gehoor:** Beenvissen missen gehoorbeentjes, wat resulteert in minder specifieke geluidswaarneming. * **Reuk:** Ze hebben neusopeningen, maar deze worden niet gebruikt voor ademhaling. * **Tast:** Het **zijlijnorgaan** is een essentieel zintuig bij vissen. Dit is een kanaalsysteem in de huid dat verbonden is met de omgeving en zenuwen bevat met zintuiguitlopers (neuromasten). Wanneer water het kanaal binnenstroomt, beweegt de cupula met daarin cilia. Deze beweging wordt doorgegeven aan de zenuwen, waardoor de vis veranderingen in waterstroming en druk kan waarnemen. * **Zicht:** Beenvissen hebben over het algemeen goed ontwikkelde ogen. * **Smaak:** Ze beschikken over chemoreceptoren om smaak waar te nemen. ### 2.6 Voortplanting en levenswijze De voortplanting bij beenvissen is divers. Ze kunnen ovipaar (leggen eieren), vivipaar (baren levende jongen) of ovovivipaar zijn. Mannetjes broeden soms de eieren uit. De eieren zijn vaak klein, en de ontwikkelingstijd is afhankelijk van de soort en temperatuur. Sommige soorten zijn hermafrodiet, waarbij ze synchroon (zowel mannelijke als vrouwelijke organen functioneel tegelijkertijd) kunnen zijn. Beenvissen bewonen zoet-, zout- en brakwateromgevingen. Velen migreren voor voortplanting en voeding. Ze zijn poikilotherm ("koudbloedig"), wat betekent dat hun activiteit sterk afhankelijk is van de omgevingstemperatuur. Ze leven solitair of in scholen en vormen een belangrijke voedselbron. ### 2.7 Belangrijke recente groepen beenvissen * **Sarcopterygii (kwastvinnigen en longvissen):** * **Dipneusti (longvissen):** Gereduceerd kauwapparaat, biseriale parige vinnen, longen met alveolen. * **Crossopterygii (o.a. Coelacanth):** Kenmerkende crossopterygium-vin. * **Brachiopterygii (veelvinnigen):** Pectorale vinnen van het brachiopterygium-type. * **Actinopterygii (straalvinnigen):** De overgrote meerderheid van de recente vissen. * **Chondrostei (steuren):** Secundair kraakbenig skelet, beenplaten, heterocercale staartvin, fysostome zwemblaas. Bedreigd door exploitatie voor kaviaar. * **Holostei (beensnoeken):** Lang bek met scherpe tanden, heterocercale staartvin, zwemblaas speelt rol bij ademhaling. * **Teleostei (echte beenvissen):** De grootste en meest diverse groep. * **Malacopterygisch vs. Acanthopterygisch:** Dit onderscheid is gebaseerd op vinstralen, plaatsing van vinnen, bekkenstructuur, de aanwezigheid van de maxilla in de bovenkaakrand, schubtypes en zwemblaasstructuur. * **Malacopterygisch:** Zachte vinstralen, pectorale vinnen laag, abdominaal gelegen pelvische vinnen met meer dan 6 vinstralen, maxilla deel van bovenkaakrand, cycloid schubben, fysostome zwemblaas. Voorbeelden: haringachtigen, karperachtigen, zalmachtigen, kabeljauwachtigen. * **Acanthopterygisch:** Steeds doornige vinstralen, pectorale vinnen midden op flanken, thoracaal gelegen pelvische vinnen met max 6 vinstralen, maxilla geen deel van bovenkaakrand, ctenoid schubben, fysoclist zwemblaas. Voorbeelden: baarsachtigen, platvissen. * **Modelorganisme voor onderzoek:** De zebravis (Danio rerio) is een veelgebruikt modelorganisme vanwege zijn snelle embryonale ontwikkeling, doorzichtigheid en relatieve eenvoudige manipulatie. Het wordt ingezet voor onderzoek naar celdifferentiatie, genetica, kanker, en milieuvervuiling. --- # Voortplanting, levenswijze en classificatie van Osteichthyes Osteichthyes, de beenvissen, vertonen een grote diversiteit aan voortplantingsstrategieën, levenswijzen en zijn onder te verdelen in diverse recente groepen. ### 3.1 Voortplanting De voortplanting bij Osteichthyes varieert aanzienlijk. De meeste soorten zijn ovipaar, wat betekent dat ze een groot aantal eieren leggen. Sommige soorten zijn vivipaar, waarbij een klein aantal jongen per worp wordt geboren. Een tussenvorm is ovovivipaar, waarbij de eieren inwendig worden uitgebroed en de jongen levend ter wereld komen. Bij sommige soorten, met name in de cichlidenfamilie, nemen mannetjes de zorg voor de eieren op zich. Eieren kunnen klein zijn, en de ontwikkelingstijd is afhankelijk van de soort en de temperatuur. Hermafroditisme komt ook voor, waarbij sommige soorten synchroon hermafrodiet zijn. Dit houdt in dat ze bij de geboorte zowel testes als ovaria hebben en als volwassen dieren zowel zaad- als eicellen produceren, hoewel zelfbevruchting meestal wordt vermeden. ### 3.2 Levenswijze Osteichthyes bewonen een breed scala aan aquatische omgevingen, waaronder zoetwater, zoutwater en brakwater. Veel soorten voeren migratiebewegingen uit, die afhankelijk zijn van voortplanting en voedselbeschikbaarheid. Ze zijn poikilotherm, wat betekent dat hun lichaamstemperatuur afhankelijk is van de omgevingstemperatuur. Hun activiteitspatronen worden dus sterk beïnvloed door de omgevingsomstandigheden. Sommige beenvissen leven solitair, terwijl andere in scholen leven, wat vaak een beschermingsmechanisme is tegen predatoren of een efficiënte manier om voedsel te vinden. De meeste beenvissen zijn carnivoren en vormen een belangrijke voedselbron voor andere organismen, waaronder de mens. ### 3.3 Classificatie van belangrijke recente groepen De Osteichthyes worden onderverdeeld in verschillende belangrijke recente groepen: #### 3.3.1 Sarcopterygii (kwastvinnigen en longvissen) Deze groep omvat de longvissen (Dipneusti) en de kwastvinnigen (Crossopterygii), hoewel de meeste soorten binnen deze subclasses fossiel zijn. ##### 3.3.1.1 Subclassis Dipneusti (longvissen) * De meeste soorten zijn fossiel. * Kenmerkend zijn de neusgaten aan de onderzijde van de bovenkaak. * Het kauwapparaat is gereduceerd. * Ze beschikken over biseriale parige vinnen. * De longen zijn alveolair, wat wijst op een efficiëntere gasuitwisseling. * Ze bezitten talrijke cosmoïde schubben. * Een spiraalklep in de darm is aanwezig. ##### 3.3.1.2 Subclassis Crossopterygii (kwastvinnigen) * Het bekendste recente voorbeeld is de coelacanth. * Slechts één recent genus met twee soorten is bekend. * Ze bezitten de karakteristieke crossopterygium-vin, die een meer vleesachtige basis heeft vergeleken met andere vinnen. ##### 3.3.1.3 Subclassis Brachiopterygii (veelvinnigen) * Deze subclass is grotendeels fossiel. * Kenmerkend zijn de pectorale vinnen van het brachiopterygium-type. #### 3.3.2 Subclassis Actinopterygii (straalvinnigen) Dit is de meest diverse en wijdverspreide groep beenvissen, verder onderverdeeld in infraklassen: ##### 3.3.2.1 Infraclassis Chondrostei (steuren) * Kenmerkend is een secundair kraakbenig skelet, wat betekent dat het oorspronkelijk benig was en later kraakbenig is geworden. * Ze hebben beenplaten op het lichaam. * De staartvin is heterocercaal. * Ze beschikken over een fysostome zwemblaas, wat inhoudt dat deze in verbinding staat met de darm via een ductus pneumaticus. * Steuren worden gewaardeerd om hun kaviaar en zijn daardoor vaak bedreigd. Ze komen voor in Eurazië en Noord-Amerika. ##### 3.3.2.2 Infraclassis Holostei (beensnoeken) * Deze groep heeft een lang bek met scherpe, scharnierende tanden. * De staartvin is heterocercaal. * De zwemblaas speelt een rol bij ademhaling. * Het genus omvat zeven recente soorten. ##### 3.3.2.3 Infraclassis Teleostei (echte beenvissen) Dit is de meest dominante groep van recente vissen en omvat de overgrote meerderheid van de soorten. Binnen de Teleostei zijn er verschillende belangrijke ordes, waaronder: * **Haringachtigen:** * Malacopterygisch. * Snelle zwemmers. * Leven in grote scholen. * Merendeels marien. * **Karperachtigen:** * Malacopterygisch. * Zoetwaterbewoners. * Voorbeelden: karper, goudvis. * **Zalmachtigen:** * Malacopterygisch. * Vaak in staat tot zoetwater-zeewater migratie (anadroom of catadroom gedrag). * **Kabeljauwachtigen:** * Merendeels marien. * Leven in scholen. * Beschikken over een duidelijk ontwikkeld zijlijnorgaan. * **Baarsachtigen:** * Acantholopterygisch. * Komen zowel in zoet- als zoutwater voor. * **Platvissen:** * Lateraal sterk afgeplat. * Liggen op een zijde. * Merendeels marien. > **Tip:** Het onderscheid tussen malacopterygische en acantholopterygische vinnen is cruciaal voor de classificatie van straalvinnigen. Malacopterygische vinnen hebben zachte, flexibele vinstralen, terwijl acantholopterygische vinnen doornige, stekelige vinstralen hebben. #### 3.3.3 Vergelijking van Vinstralen en Pelvische Vinnen | Kenmerk | Malacopterygisch | Acantholopterygisch | | :------------------ | :------------------------------------ | :--------------------------------------- | | Vinstralen | Zacht | Steeds doornig | | Pectorale vinnen | Laag op de flanken | Midden op de flanken | | Pelvische vinnen | Abdominaal (>6 vinstralen) | Thoracaal (max 6 vinstralen) | | Pelvische gordel | Onafhankelijk | Verbonden met pectorale gordel | | Maxilla | Deel van de bovenkaakrand | Geen deel van de bovenkaakrand | | Schubben | Cycloïd | Ctenoïd | | Zwemblaas | Fysostoom | Fysoclist | #### 3.3.4 Modelorganisme voor onderzoek: Danio rerio (zebravissen) Zebravissen zijn een belangrijk modelorganisme voor onderzoek. * Ze worden gebruikt om celdifferentiatie tijdens de ontwikkeling en groei van embryo's te bestuderen. * Hun vroege ontwikkeling is erg snel (ze kruipen na 2 dagen uit het ei). * Ze zijn doorzichtig, wat observatie vergemakkelijkt. * Micro-manipulatie is relatief eenvoudig. * Hun generatietijd is aan de lange kant, wat minder ideaal is voor bepaalde onderzoeken. * Ze komen oorspronkelijk uit de Himalaya. * Andere onderzoeksgebieden omvatten genetica, kankeronderzoek, effecten van omgevingsvervuiling, immunologie, etc. * Evolutionair staan ze ver af van de mens. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Osteichthyes | Een klasse van vissen die gekenmerkt wordt door een benig skelet, wat hen onderscheidt van kraakbeenvissen zoals haaien. Deze groep omvat de overgrote meerderheid van levende vissoorten. | | Endoskelet | Het inwendige skelet van een organisme, dat bestaat uit botweefsel. Bij Osteichthyes is dit skelet volledig verbeend, wat stevigheid en ondersteuning biedt. | | Craniale kinematiek | De bewegingsmogelijkheden van de schedel, met name gerelateerd aan de kaakstructuren. Bij beenvissen kan deze beweging geavanceerd zijn, wat het aanzuigen van prooi vergemakkelijkt. | | Cosmoïde schub | Een type vis­schub dat voorkomt bij oudere groepen beenvissen zoals crossopterygii en longvissen. Deze schubben zijn diep gelegen in de epidermis en bestaan uit meerdere lagen been en een cosmine­laag, vergelijkbaar met dentine. | | Ganoïde schub | Een type vis­schub dat voornamelijk voorkomt bij primitieve beenvissen. De structuur is vergelijkbaar met de cosmoïde schub, maar de cosmine­laag is bedekt met een harde, emailachtige substantie genaamd ganoine. | | Elasmoïde schub | De meest voorkomende schubben bij moderne beenvissen (Teleostei). Ze zijn dun, worden door de epidermis bedekt en hebben een ronde (cycloïde) of getande (ctenoïde) achterrand. | | Lepidotrichia | Benige vinstralen die de vinnen van beenvissen ondersteunen. Deze structuren zijn van vergelijkbare oorsprong als schubben en kunnen bij geëvolueerde vissen samensmelten tot doornstralen. | | Pterygioforen | Kleine botjes of kraakbeenstukjes die de vinstralen ondersteunen en verbinden met het skelet. Ze spelen een rol in de ontwikkeling van verschillende vin­typen. | | Homeostasis | Het vermogen van een organisme om zijn inwendige milieu (zoals lichaamstemperatuur, pH en zoutgehalte) constant te houden, ongeacht veranderingen in het uitwendige milieu. | | Osmoregulatie | Het proces waarbij organismen de water- en zoutbalans in hun lichaam handhaven om de homeostase te bewaren. Dit is cruciaal voor vissen die in verschillende water­milieu\'s leven. | | Glomeruli | Kleine, kluwenachtige structuren in de nieren die een essentieel onderdeel vormen van het filter­proces van bloed. De grootte van de glomeruli beïnvloedt de hoeveelheid gefilterd vocht (ultrafiltraat). | | Ovipaar | Een voortplantings­strategie waarbij vrouwelijke organismen eieren leggen die buiten het lichaam van de moeder tot ontwikkeling komen. Dit is een veelvoorkomende methode bij veel vis­soorten. | | Vivipaar | Een voortplantings­strategie waarbij de jongen zich inwendig ontwikkelen en levend geboren worden. Dit geldt voor een kleiner aantal vis­soorten, met vaak een kleiner aantal jongen per worp. | | Hermafrodiet | Een organisme dat zowel mannelijke als vrouwelijke voortplantings­organen bezit. Bij synchrone hermafrodieten zijn beide typen organen tegelijkertijd functioneel, hoewel zelfbevruchting vaak wordt vermeden. | | Poikilotherm | Organismen wier lichaamstemperatuur fluctueert met de temperatuur van hun omgeving. Deze dieren staan ook wel bekend als koudbloedig en hun activiteit is sterk afhankelijk van de omgevingstemperatuur. |

# Algemene kenmerken van vissen en hun omgeving Dit onderwerp verkent de unieke fysiologische eigenschappen van vissen, zoals poikilothermie en ectothermie, en de implicaties van hun aquatische omgeving, inclusief de voor- en nadelen voor hun fysiologie en voeding. ### 1.1 Bijzonderheden van vissen #### 1.1.1 Poikilotherm en ectotherm Vissen zijn doorgaans poikilotherm, wat betekent dat hun lichaamstemperatuur sterk kan variëren met de omgeving. Ze zijn ook ectotherm; de warmte die ze nodig hebben, is afkomstig uit de omgeving, en ze besteden geen energie aan thermoregulatie. Dit leidt ertoe dat hun metabolisme direct afhankelijk is van de omgevingstemperatuur. In vergelijking met homeotherme (warmbloedige) dieren hebben vissen een aanzienlijk lagere onderhoudsbehoefte, wel 10 tot 20 keer minder [2](#page=2). > **Tip:** Het begrip 'koudbloedig' wordt vaak gebruikt als synoniem voor ectotherm, wat aangeeft dat de lichaamstemperatuur sterk varieert met de omgeving. Bij ectothermen is er een directe evenredigheid tussen de omgevingstemperatuur en het metabolisme: hoe warmer de omgeving, hoe hoger het metabolisme, en vice versa. Dit staat in contrast met endotherme (warmbloedige) dieren, waarbij de omgevingstemperatuur en het metabolisme omgekeerd evenredig zijn; een warmere omgeving leidt tot een lager metabolisme, en een koudere omgeving tot een hoger metabolisme [2](#page=2). #### 1.1.2 Het waterige milieu Het leven in een waterig milieu brengt zowel voordelen als nadelen met zich mee voor vissen. ##### 1.1.2.1 Voordelen van een waterig milieu Een significant voordeel van het aquatische milieu is dat vissen geen steunend skelet nodig hebben om hun eigen gewicht te dragen, wat de belasting op hun skelet vermindert. Daarnaast is de excretie van ammoniak (NH₄⁺) en ammonium (NH₃) in water veel energie-efficiënter dan de ureumcyclus die door veel landdieren wordt gebruikt [2](#page=2). ##### 1.1.2.2 Nadelen van een waterig milieu Het aquatische milieu kent ook nadelen. De omstandigheden kunnen variabeler zijn, waardoor de watertemperatuur een directere impact heeft op de lichaamstemperatuur van de vis. Een ander punt van aandacht is dat excretie en ademhaling in hetzelfde milieu plaatsvinden. Dit kan leiden tot potentieel toxische omstandigheden, vooral in aquacultuur, wat het belang van effectieve filtersystemen onderstreept. Bovendien is er een lage stabiliteit van nutriënten in water, wat het bewaren van deze voedingsstoffen bemoeilijkt [2](#page=2). --- # Spijsverteringsstelsel en vertering van voedingsstoffen Dit gedeelte bespreekt de anatomie van het spijsverteringsstelsel van vissen en de vertering van eiwitten, vetten en koolhydraten, rekening houdend met diverse factoren. ### 2.1 Spijsverteringsstelsel van vissen #### 2.1.1 Algemene kenmerken Het spijsverteringsstelsel van vissen is aangepast aan hun voedsel en voedingswijze. De tanden dienen primair voor het vangen en bijten, niet voor kauwen. De tong is over het algemeen weinig ontwikkeld. De pharynx (keel) bevat slijm en smaakreceptoren. De oesophagus (slokdarm) transporteert voedsel naar de maag of directe darm [3](#page=3). #### 2.1.2 Dieet en anatomie De anatomie van het spijsverteringsstelsel hangt sterk af van het dieet van de vis [3](#page=3). * **Herbivoren:** Vissen die algen eten, zoals koraalvissen, hebben een complex darmstelsel [3](#page=3). * **Detrivoren:** Vissen zoals garnalen die bodemmateriaal eten [3](#page=3). * **Omnivoren:** Vissen die zowel plantaardig als dierlijk materiaal consumeren, zoals tilapia, hebben over het algemeen een simpel darmstelsel dat zinkend voedsel verwerkt [3](#page=3). * **Carnivoren:** Vissen die dierlijk materiaal eten, zoals salmoniden, meervallen, palingen, tarpoen en pelagische vissen, hebben een zeer simpel darmstelsel en hebben drijvend voedsel nodig [3](#page=3). #### 2.1.3 Maag Niet alle vissen bezitten een maag. Vissen zonder maag zijn vaak tropische of siervissen, zoals karperachtigen. Vissen met een maag zijn typisch carnivoren (salmoniden, meervallen, palingen) en tilapia. De maag is zeer uitrekbaar en dient als opslagorgaan voor opportunistische en carnivore vissen. De maag produceert zoutzuur (HCl) en pepsinogeen [4](#page=4). #### 2.1.4 Pylorische caeca Pylorische caeca, verschillend van die bij vogels en zoogdieren, spelen een rol in de enzymatische vertering bij vissen. Hun aanwezigheid varieert per soort. Veronderstelde functies omvatten ondersteuning van de maagfunctie, vergroting van het absorptieoppervlak, functioneren als bijkomend reservoir, en absorptie van koolhydraten, vetten, water en ionen [4](#page=4). #### 2.1.5 Darm De darm kan een relatief eenvoudige buis zijn, wat leidt tot een simpel darmstelsel, maar met een trage voedselpassage voor de vertering van moeilijk verteerbaar voedsel. Enterocyten in de darmwand beschikken over villi en microvilli. Proximaal in de darm worden gal en pancreassappen toegevoegd. Distale darmcellen bevatten granulen met geabsorbeerde voedingsstoffen [4](#page=4). #### 2.1.6 Rectum Het rectum kenmerkt zich door een dikkere lamina muscularis en een hoger aantal slijmbekercellen, waarvan het aantal afhankelijk is van het dieet. Sommige soorten beschikken over een ileorectale klep [4](#page=4). ### 2.2 Vertering van voedingsstoffen #### 2.2.1 Vertering van eiwitten ##### 2.2.1.1 Algemeen Vissen met een maag ondergaan klassieke eiwitvertering in de maag via pepsine. Vissen zonder maag maken gebruik van alkalische proteasen in plaats van pepsinogeen of zoutzuur [5](#page=5). ##### 2.2.1.2 Eerste levensfasen (larven) Zeer jonge vissen, ongeacht of ze een maag hebben of niet, verteren eiwitten uitsluitend via alkalische proteasen. Dit kan leiden tot problemen met bepaalde voeders, waardoor levend voeder zoals rotifera en Artemia noodzakelijk kan zijn voor detectie als voedsel [5](#page=5). ##### 2.2.1.3 Pancreas Het pancreas produceert enzymen zoals trypsine, chymotrypsine en carboxypeptidasen voor de eiwitvertering. Eiwitten worden geabsorbeerd als aminozuren, dipeptiden of mogelijk polypeptiden. De activiteit van proteasen is temperatuurafhankelijk: hogere temperaturen leiden tot actievere proteasen en betere eiwitvertering, terwijl lagere temperaturen de activiteit verminderen [5](#page=5). #### 2.2.2 Vertering van vetten ##### 2.2.2.1 Beïnvloedende factoren De vertering van vetten wordt door verschillende factoren beïnvloed. De hoeveelheid vet in de voeding en het vettype (verzadigingsgraad) maken de vertering moeilijker. Een hogere watertemperatuur verbetert de vetvertering. Langere vetzuurketens worden beter verteerd [6](#page=6). ##### 2.2.2.2 Vetzuren De aard van de vetzuren in de voeding van vissen heeft een grote invloed op diverse metabole routes. Tekorten aan bepaalde vetzuren kunnen leiden tot stilvalling van de reproductie [6](#page=6). ##### 2.2.2.3 HUFA HUFA's (highly unsaturated fatty acids) zijn zeer lange PUFA's (poly unsaturated fatty acids). De behoefte aan HUFA's in de voeding creëert een noodzaak voor antioxidanten. Belangrijke omega-3 vetzuren zijn EPA (eicosapentaeenzuur, 20:5n-3) en DHA (docosahexaeenzuur, 22:6n-3) [6](#page=6). #### 2.2.3 Vertering van koolhydraten ##### 2.2.3.1 Algemeen Zetmeel komt zelden voor in het aquatische milieu, wat resulteert in een lage verteerbaarheid van complexe koolhydraten. Vissen beschikken over carbohydrasen (uit de pancreas), maar hun amylase activiteit is zeer laag. Herbivore vissen produceren enzymen voor de vertering of fermentatie van laminarine (een β-glucaan) in wieren. Het is raadzaam om niet te veel koolhydraten in het voer op te nemen [6](#page=6). ##### 2.2.3.2 Vezels Vezels hebben over het algemeen een negatief effect op de groei en voederconversie van vissen en kunnen schade aan de darm veroorzaken. De impact van vezel op de vertering varieert echter sterk per diersoort [6](#page=6). --- # Behoeften van vissen op het gebied van energie, nutriënten en andere componenten Hier is de samenvatting voor het onderwerp "Behoeften van vissen op het gebied van energie, nutriënten en andere componenten", gebaseerd op de verstrekte documentinhoud. ## 3 Behoeften van vissen op het gebied van energie, nutriënten en andere componenten Dit onderwerp beschrijft de essentiële voedingsbehoeften van vissen, variërend van energiebronnen tot specifieke nutriënten en functionele componenten, en de factoren die deze behoeften beïnvloeden. ### 3.1 Energie Vissen verkrijgen energie uit verschillende bronnen, waarbij de efficiëntie en voorkeur sterk variëren per soort en omgevingsfactoren [8](#page=8). #### 3.1.1 Energiebronnen De belangrijkste energiebronnen voor vissen zijn eiwitten, vetten en koolhydraten [8](#page=8). ##### 3.1.1.1 Eiwit Eiwit is de belangrijkste energiebron voor vissen. Herbivore vissen hebben doorgaans 25-30% eiwit in hun dieet nodig, terwijl carnivore vissen rond de 40% nodig hebben [8](#page=8). ##### 3.1.1.2 Vetten Vetten fungeren als een eiwitsparend nutriënt; een hoger vetgehalte in de voeding vermindert de benodigde hoeveelheid eiwit. De benutting van vet als energiebron is echter begrensd door de Krebscyclus, waardoor er altijd een minimale eiwitbehoefte blijft [8](#page=8). ##### 3.1.1.3 Koolhydraten Koolhydraten worden goed benut door warmwaterherbivoren en omnivoren, maar worden slecht benut door carnivoren [8](#page=8). #### 3.1.2 Beïnvloedende factoren Verschillende factoren beïnvloeden de energiebehoefte van vissen [8](#page=8). ##### 3.1.2.1 Algemeen * **Leeftijd:** Het metabolisme daalt met het ouder worden [8](#page=8). * **Lichaamsgrootte (metabool gewicht):** De invloed hiervan is minder significant dan bij landdieren, mede door de afwezigheid van zwaartekracht [8](#page=8). * **Arbeid:** De invloed van fysieke inspanning is minder significant dan bij landdieren [8](#page=8). * **Stress:** Stressfactoren zoals hoge visconcentraties, zuurstoftekort, slechte voeding en afvalstoffen verhogen de energiebehoefte. Goed functionerende filtersystemen zijn cruciaal voor het minimaliseren van afvalstoffen [8](#page=8). ##### 3.1.2.2 Zuurstofbeschikbaarheid & temperatuur Hoge watertemperaturen leiden tot een lagere zuurstofoplosbaarheid. Een tekort aan zuurstof kan paradoxaal genoeg een hoger metabolisme veroorzaken. Een groeistop treedt op wanneer de temperatuur 6-7 graden Celsius onder de standaardtemperatuur ligt. Temperatuurschommelingen hebben een negatief effect [8](#page=8). ##### 3.1.2.3 Gonadengroei Gonadengroei kan tijdens het paaiseizoen oplopen tot 40% van het lichaamsgewicht. In de visteelt worden middelen ingezet om reproductiegroei tegen te gaan [8](#page=8). ##### 3.1.2.4 Osmoregulatie Osmoregulatie, het handhaven van de interne zout- en waterbalans, vereist veel energie, vooral bij zoutwatervissen [9](#page=9). * **Zoutwatervissen (bv. zeetong):** Deze vissen moeten continu water opnemen en verliezen lichaamsvocht door osmose aan het zoute milieu. Hun kieuwen en nieren werken hard om uitdroging en een te hoge zoutconcentratie te voorkomen [9](#page=9). * **Zoetwatervissen (bv. paling):** Deze vissen moeten voorkomen dat ze te veel water opnemen uit het zoete milieu en voorkomen dat ze NaCl verliezen aan het omringende water. Hun kieuwen en nieren reguleren de balans om opzwelling te voorkomen [9](#page=9). Katadrome en anadrome vissen zijn soorten die zowel in zout als zoet water kunnen leven [9](#page=9). ### 3.2 Eiwit De eiwitbehoefte van vissen is relatief hoog in vergelijking met landdieren. Dit is deels te wijten aan hun poikilotherme aard, waardoor ze minder energie nodig hebben voor onderhoud en dus een hoger eiwitgehalte in hun voeding kunnen verdragen. Vissen hebben een voorkeur voor eiwit als energiebron en benutten dit efficiënter omdat de excretie van energie-arme ammoniak/ammonium minder energie kost. Vissen hebben tevens een hoge behoefte aan essentiële aminozuren, aangezien ze zelf eiwitrijk zijn [10](#page=10). ### 3.3 Vet Vetten zijn essentieel voor vissen, met specifieke vereisten voor bepaalde vetzuren [10](#page=10). #### 3.3.1 Vetzuren Vissen hebben linolzuur en linoleenzuur nodig, en kennen een algemene behoefte aan onverzadigde vetzuren. Deze behoefte neemt toe bij lagere temperaturen, hogere zoutconcentraties en een hogere mate van carnivorie [10](#page=10). #### 3.3.2 Stenohaline zoutwatervissen Stenohaline zoutwatervissen, die weinig variatie in zoutconcentratie kunnen verdragen, hebben een hoge behoefte aan eicosapentaeenzuur (EPA) en docosahexaeenzuur (DHA), de belangrijkste omega-3 vetzuren. Carnivore zoutwatervissen in koude klimaten hebben de hoogste behoefte aan onverzadigde vetzuren [10](#page=10). ### 3.4 Koolhydraten De nutritionele waarde van koolhydraten varieert sterk per vissoort, en er is geen strikte noodzaak voor koolhydraten. Zetmeel wordt vaak gebruikt in visvoer vanwege de bindende eigenschappen bij de productie van extrudaten en pellets. Soms worden alginaten (uit algen) gebruikt als alternatief voor zetmeel vanwege hun gelvormende eigenschappen [10](#page=10). #### 3.4.1 Insulineregeling De insulineregeling bij vissen vertoont overeenkomsten met die van diabetici. Ze ervaren verlengde hyperglycemie, hebben een beperkt vermogen om hoge koolhydraatgehalten te verwerken, en bezitten relatief weinig insulineresceptoren [10](#page=10). ### 3.5 Vitaminen & mineralen Vitaminen en mineralen zijn cruciaal voor diverse fysiologische processen bij vissen [11](#page=11). #### 3.5.1 Wateroplosbare vitaminen Wateroplosbare vitaminen kunnen uit het voer "lekken", wat leidt tot verlies van nutriënten en vervuiling van het water. Een coating, zoals alginaten, kan dit verlies helpen voorkomen [11](#page=11). #### 3.5.2 Vetoplosbare vitaminen Vitamine E wordt als antioxidant toegevoegd aan voer om sterk onverzadigde vetten intact te houden [11](#page=11). #### 3.5.3 Mineralen Mineralen worden zowel uit het voer als uit het water opgenomen via de kieuwen en huid. De absorptie varieert per mineraal, soort en waterbron, waardoor de specifieke minerale behoefte niet altijd evident is. Een juiste voeding en een efficiënt filtersysteem zijn hierdoor van groot belang [11](#page=11). ### 3.6 Andere componenten Naast energie, eiwitten, vetten, koolhydraten, vitaminen en mineralen, zijn er andere functionele componenten die belangrijk zijn in visvoer [11](#page=11). * **Antioxidanten:** Helpen bij het behouden van de integriteit van vetten [11](#page=11). * **Pigmenten (bv. canthaxanthine & astaxanthine):** Verantwoordelijk voor de oranje kleur van zalm [11](#page=11). * **Geslachtshormonen:** Beïnvloeden de kuitzetting of juist het uitblijven daarvan [11](#page=11). * **Bindingsmiddelen:** Zorgen ervoor dat het voer niet uiteenvalt, dat nutriënten niet lekken en bepalen of de korrel drijft of zinkt [11](#page=11). * **Attractantia:** Stoffen die vissen onmiddellijk naar het voer trekken, wat zowel economisch als ecologisch voordelig is [11](#page=11). > **Tip:** Het belang van een goed filtersysteem kan niet genoeg benadrukt worden, met name voor het verwijderen van afvalstoffen die stress kunnen veroorzaken en de waterkwaliteit beïnvloeden, wat direct impact heeft op de voedingsbehoeften van de vissen [8](#page=8). > > **Tip:** De variabiliteit in de opname van mineralen tussen soorten en waterbronnen maakt het noodzakelijk om de voeding nauwkeurig af te stemmen op de specifieke omstandigheden [11](#page=11). --- # Microbiële vertering in vissen Dit onderdeel verkent de rol van micro-organismen bij de vertering van voedsel bij vissen, met name bij detrivoren, en de afbraak van specifieke componenten zoals chitine [7](#page=7). ### 4.1 Detrivoren en microbieel metabolisme Detrivoren kenmerken zich door een relatief overvloedige microbiële flora in hun spijsverteringskanaal. Deze micro-organismen spelen een cruciale rol in de afbraak van diverse voedingsstoffen door middel van verschillende enzymatische processen [7](#page=7): * **Proteolyse:** Afbraak van eiwitten [7](#page=7). * **Amylolyse:** Afbraak van zetmeel [7](#page=7). * **Chitinase:** Afbraak van chitine [7](#page=7). * **Lecithinase:** Dit enzym helpt bij het emulgeren van vetten in prooien van carnivoren en maakt het mogelijk lecithine te recupereren [7](#page=7). ### 4.2 De rol van chitine bij vissen Chitine is een belangrijk structureel bestanddeel dat voorkomt in het exoskelet van geleedpotigen, zoals crustacea, amphipoden en plankton, evenals in de schubben van prooivissen [7](#page=7). Het enzym chitinase wordt geproduceerd door carnivore en omnivore vissen om chitine af te breken. Echter, voer dat chitine-houdend materiaal bevat, kan de verteerbaarheid van het voedsel negatief beïnvloeden, zelfs in aanwezigheid van chitinase. Dit effect is vergelijkbaar met de impact van vezels bij landdieren [7](#page=7). > **Tip:** Het begrijpen van de rol van micro-organismen en specifieke enzymen zoals chitinase is essentieel voor het optimaliseren van visdiëten, met name wanneer deze chitine-houdende componenten bevatten. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Poikilotherm | Een organisme waarvan de lichaamstemperatuur sterk varieert met de omgevingstemperatuur. | | Ectotherm | Een organisme dat zijn lichaamswarmte voornamelijk uit de omgeving haalt en geen of weinig energie besteedt aan interne thermoregulatie. | | Homeothermen | Warmbloedige organismen die hun lichaamstemperatuur constant houden, onafhankelijk van de omgevingstemperatuur. | | Thermoregulatie | Het proces waarmee een organisme zijn lichaamstemperatuur regelt om deze binnen een optimaal bereik te houden. | | Metabolisme | Het geheel van chemische processen in een organisme die nodig zijn voor het leven, waaronder stofwisseling en energieomzetting. | | Excretie | Het uitscheiden van afvalstoffen uit het lichaam. | | Ammoniak (NH4+ / NH3) | Een stikstofhoudend afvalproduct van eiwitmetabolisme dat door vissen in het water wordt uitgescheiden. | | Ureumcyclus | Een biochemische route in de lever van veel gewervelden die ammoniak omzet in ureum, een minder giftige stof die gemakkelijker uit te scheiden is. | | Nutriënten | Stoffen die essentieel zijn voor groei, onderhoud en herstel van een organisme. | | Spijsverteringsstelsel | Het orgaansysteem dat verantwoordelijk is voor het opnemen, verteren en opnemen van voedsel. | | Tanden (vis) | Structuren in de mond van vissen die primair dienen voor het vangen en vasthouden van voedsel, niet voor kauwen. | | Pharynx (keel) | Het deel van de keelholte direct achter de mond, dat bij vissen slijm en smaakreceptoren kan bevatten. | | Oesophagus (slokdarm) | De buis die voedsel van de keel naar de maag of direct naar de darm transporteert. | | Maag | Een orgaan in het spijsverteringskanaal dat voedsel opslaat en begint met de vertering, voornamelijk van eiwitten. Niet alle vissen hebben een functionele maag. | | HCl (Zoutzuur) | Een sterk zuur dat in de maag wordt geproduceerd en helpt bij de afbraak van eiwitten en de activering van pepsine. | | Pepsinogeen | Een inactieve voorloper van het enzym pepsine, dat wordt omgezet in actieve pepsine in de zure omgeving van de maag om eiwitten te verteren. | | Pylorische caeca | Vingervormige uitstulpingen van de dunne darm nabij de maag, die enzymen produceren en de absorptie van voedingsstoffen kunnen ondersteunen. | | Darm | Het deel van het spijsverteringskanaal waar de belangrijkste absorptie van verteerde voedingsstoffen plaatsvindt. | | Enterocyten | De gespecialiseerde cellen die de binnenwand van de darm bekleden en verantwoordelijk zijn voor absorptie. | | Villi en microvilli | Kleine vingerachtige uitsteeksels aan de binnenwand van de darm die het absorptieoppervlak aanzienlijk vergroten. | | Rectum | Het laatste deel van de dikke darm dat uitkomt in de anus, verantwoordelijk voor de opslag en uitscheiding van onverteerde resten. | | Proteasen | Enzymen die eiwitten afbreken tot kleinere peptiden en aminozuren. | | Alkalische proteasen | Proteasen die optimaal functioneren in een alkalisch (hoge pH) milieu, vaak gevonden in organismen zonder maagzuur. | | Levend voeder | Voedsel dat nog leeft, zoals rotiferen en artemia, vaak gebruikt voor larvale stadia van vissen. | | Rotifera | Een groep kleine, meercellige ongewervelden die vaak in zoet- en brakwater voorkomen en als voedsel voor jonge vissen dienen. | | Artemia | Kleine schaaldieren, ook wel pekelkreeftjes genoemd, die veel worden gebruikt als levend voeder in de aquacultuur. | | Pancreas | Een klier die spijsverteringsenzymen en hormonen produceert, zoals insuline. | | Trypsine, chymotrypsine, carboxypeptidasen | Belangrijke spijsverteringsenzymen geproduceerd door het pancreas die eiwitten helpen afbreken. | | Aminozuren | De bouwstenen van eiwitten. | | Dipeptiden en polypeptiden | Korte ketens van aminozuren. | | Vetzuren | Organische zuren die vetten vormen; ze worden onderverdeeld in verzadigde en onverzadigde vetzuren. | | Verzadigde vetzuren | Vetzuren die geen dubbele bindingen tussen koolstofatomen bevatten; ze zijn meestal vast bij kamertemperatuur. | | Onverzadigde vetzuren | Vetzuren die één of meer dubbele bindingen tussen koolstofatomen bevatten; ze zijn meestal vloeibaar bij kamertemperatuur. | | PUFA (poly-onverzadigde vetzuren) | Vetzuren met meer dan één dubbele binding. | | HUFA (hoog onverzadigde vetzuren) | Zeer lange keten PUFA's die essentieel zijn voor veel aquatische dieren. | | Omega 3 vetzuren | Een familie van onverzadigde vetzuren die belangrijk zijn voor de gezondheid, zoals EPA en DHA. | | EPA (eicosapentaeenzuur) | Een belangrijk omega 3 vetzuur met 20 koolstofatomen en 5 dubbele bindingen. | | DHA (docosahexaeenzuur) | Een belangrijk omega 3 vetzuur met 22 koolstofatomen en 6 dubbele bindingen. | | Koolhydraten | Organische verbindingen die energie leveren, bestaande uit suikers, zetmeel en vezels. | | Zetmeel | Een complexe koolhydraat die wordt opgeslagen in planten en dient als energiebron. | | Amylase | Een enzym dat zetmeel afbreekt tot kleinere suikers. | | Laminarine (β-glucaan) | Een type koolhydraat (polysaccharide) dat voorkomt in zeewier en door sommige herbivore vissen kan worden afgebroken. | | Vezels | Onverteerbare delen van planten die een rol spelen in de spijsvertering. | | Microbiële vertering | Het proces waarbij micro-organismen (bacteriën, schimmels) helpen bij de afbraak van voedselcomponenten. | | Detrivoren | Organismen die zich voeden met dood organisch materiaal (detritus). | | Proteolyse | De afbraak van eiwitten. | | Amylolyse | De afbraak van zetmeel. | | Chitinase | Een enzym dat chitine afbreekt, een bestanddeel van de celwand van schimmels en het exoskelet van geleedpotigen. | | Chitine | Een polymeer dat een belangrijk structureel component is van de celwanden van schimmels en het exoskelet van insecten, schaaldieren en andere geleedpotigen. | | Lecithinase | Een enzym dat fosfolipiden, zoals lecithine, afbreekt. | | Energiebehoefte | De hoeveelheid energie die een organisme nodig heeft voor groei, onderhoud en activiteiten. | | Eiwit (als energiebron) | Eiwitten kunnen door vissen als energiebron worden gebruikt, vooral wanneer andere bronnen beperkt zijn. | | Eiwitsparend nutriënt | Een voedingsstof, zoals vet, die ervoor zorgt dat eiwitten primair worden gebruikt voor groei en herstel in plaats van energieproductie. | | Krebscyclus (citroenzuurcyclus) | Een centrale reeks biochemische reacties in aerobe organismen die betrokken is bij de cellulaire ademhaling, waarbij energie wordt geproduceerd uit acetyl-CoA. | | Metabool gewicht | Een maat voor het metabolisme van een dier, vaak gerelateerd aan lichaamsgrootte. | | Zuurstofbeschikbaarheid | De hoeveelheid opgeloste zuurstof in het water, cruciaal voor de ademhaling van vissen. | | Gonadengroei | De ontwikkeling van de voortplantingsorganen (gonaden) bij vissen. | | Osmoregulatie | Het proces waarmee organismen de water- en zoutbalans in hun lichaam handhaven. | | Zoutwater vissen | Vissen die leven in een omgeving met een hoge zoutconcentratie (zee). | | Zoetwater vissen | Vissen die leven in een omgeving met een lage zoutconcentratie (rivieren, meren). | | Katadrome vissen | Vissen die in zoetwater opgroeien en naar zout water migreren om zich voort te planten (bv. paling). | | Anadrome vissen | Vissen die in zout water opgroeien en naar zoet water migreren om zich voort te planten (bv. zalm). | | Essentiële aminozuren | Aminozuren die een organisme niet zelf kan synthetiseren en via de voeding moet verkrijgen. | | Linolzuur en linolzuur | Essentiële vetzuren die vissen nodig hebben voor diverse lichaamsfuncties. | | Stenohaline | Een organisme dat slechts een beperkt tolerantiebereik heeft voor veranderingen in de zoutconcentratie van zijn omgeving. | | Hyperglycemie | Een verhoogd glucosegehalte in het bloed. | | Insuline receptoren | Moleculen op het celoppervlak die insuline binden en signalen doorgeven om de glucoseopname te reguleren. | | Vitaminen | Organische verbindingen die in kleine hoeveelheden nodig zijn voor de normale groei en het functioneren van een organisme. | | Mineralen | Anorganische elementen die essentieel zijn voor verschillende lichaamsfuncties. | | Wateroplosbare vitaminen | Vitaminen die oplossen in water, zoals B-vitaminen en vitamine C. | | Vetoplosbare vitaminen | Vitaminen die oplossen in vet, zoals vitamine A, D, E en K. | | Antioxidanten | Stoffen die cellen beschermen tegen schade veroorzaakt door vrije radicalen. | | Pigmenten | Kleurstoffen die voorkomen in organismen, zoals canthaxanthine en astaxanthine in zalm. | | Geslachtshormonen | Hormonen die betrokken zijn bij de ontwikkeling en regulatie van de voortplantingsorganen en -kenmerken. | | Bindingsmiddelen | Ingrediënten die worden gebruikt om visvoerkorrels te binden, zodat de voedingsstoffen niet lekken. | | Attractantia | Stoffen die worden toegevoegd aan voer om het aantrekkelijker te maken voor vissen. |