Zoology

# Biologische ritmes en hun typen Dit onderwerp behandelt de fundamentele concepten van biologische ritmes, waaronder circadiaan, ultradiaan, infradiaan en circannuaal ritme, met uitleg over hun periodes en voorbeelden uit het dierenrijk [2](#page=2). ### 1.1 Wat zijn biologische ritmes? Een biologisch ritme wordt gedefinieerd als de herhaling van fysiologische of gedragsprocessen met een vrij constante periode. De studie van deze ritmes wordt chronobiologie genoemd. Het is cruciaal om rekening te houden met biologische ritmes bij het observeren van gedrag, aangezien gedrag wordt beïnvloed door deze ritmes; observaties moeten op het ‘juiste’ moment plaatsvinden [2](#page=2). ### 1.2 Soorten biologische ritmes op basis van periode Biologische ritmes kunnen worden gecategoriseerd op basis van de lengte van hun periode [2](#page=2). #### 1.2.1 Circadiaan ritme * **Periode:** Ongeveer 24 uur. Het Latijnse "circa diem" betekent "ongeveer een dag" [2](#page=2) [3](#page=3). * **Voorbeelden:** * Slaap-waakritme. Paarden, die dagactief zijn (diurnaal), hebben rustmomenten vooral tijdens donkere of stille periodes, maar ook kort overdag. Bij egels, nachtactieve dieren (nocturnaal), kan het slaap-waakritme kunstmatig worden gemanipuleerd met belichting, bijvoorbeeld om nachtdieren te bestuderen [3](#page=3) [4](#page=4) [5](#page=5). * Lichaamstemperatuur: deze is 's avonds het hoogst [6](#page=6). * Bloeddruk: is hoger in de voormiddag en daalt in de namiddag [6](#page=6). * Pijntolerantie: is hoger overdag en lager 's nachts en 's ochtends, met een piek in de namiddag, wat relevant kan zijn voor bijvoorbeeld tandartsbezoeken [6](#page=6). * Hormoonconcentraties: * Melatonine: kent hogere concentraties tijdens donkere uren [7](#page=7). * Cortisol: vertoont een piek heel vroeg in de ochtend, wat belangrijk is voor de evaluatie van stress, waarbij bloedstalen steeds op hetzelfde uur moeten worden genomen. Een voorbeeld toont een verhoging van cortisol geassocieerd met werk-load stress bij een 12-jarig mannetje [7](#page=7) [8](#page=8). > **Tip:** Bij het meten van hormoonconcentraties die onderhevig zijn aan circadiaanse ritmes, zoals cortisol, is het essentieel om monsters op consistente tijdstippen te verzamelen om vertekende resultaten te voorkomen. #### 1.2.2 Ultradiaan ritme * **Periode:** Minder dan 24 uur [2](#page=2) [9](#page=9). * **Voorbeelden:** * Herkauwgedrag [9](#page=9). * Ademhalingsritme [9](#page=9). * Hartslagritme [9](#page=9). * Cycli tijdens de slaap, zoals de afwisseling tussen niet-REM-slaap en REM-slaap [9](#page=9). * Getijderitme: dit ritme heeft een periode van ongeveer 12,4 uur. Strandkrabben zijn actief tijdens vloed, komen uit hun schuilplaatsen en zoeken voedsel, terwijl ze inactief zijn tijdens eb en zich terugtrekken in het zand of onder stenen [10](#page=10) [9](#page=9). #### 1.2.3 Infradiaan ritme * **Periode:** Meer dan 24 uur [2](#page=2). * **Voorbeelden:** * Oestruscycli: bij een koe is deze cyclus ongeveer 21 dagen. Deze cycli omvatten hormonale veranderingen en gedragingen zoals onrust, bestijgen en loeien bij tochtige koeien [11](#page=11). * Kuikenverzorging bij vogels: een stadsduif kan 4 tot 7 nesten per jaar hebben, waarbij de jongen ongeveer 4 weken in het nest blijven [11](#page=11). #### 1.2.4 Circannuaal ritme * **Periode:** Eén jaar [2](#page=2). * **Voorbeelden:** * Seizoensgebonden seksueel gedrag [12](#page=12). * Migratie [12](#page=12). * Winterslaap [12](#page=12). * Periodieke agressiviteit bij mannelijke makaken tijdens het voortplantingsseizoen. Mannetjes strijden om toegang tot vruchtbare vrouwtjes, wat gepaard gaat met een toename van vechtgedrag, dreighoudingen en vocalisaties, en valt samen met stijgende testosteronspiegels [13](#page=13). * Vachtverandering, zoals een dikkere vacht in de winter [19](#page=19). * Activatie van winterslaapgedrag bij korte dagen [19](#page=19). ### 1.3 Fysiologie van ritmes #### 1.3.1 De centrale biologische klok De centrale biologische klok, verantwoordelijk voor het circadiaan ritme, bevindt zich in de **suprachiasmatische kern (SCN)** van de hypothalamus. Deze kern bestaat uit ongeveer 20.000 neuronen met ritmische genexpressie. Klokgenen worden ritmisch aan- en uitgezet over een periode van 24 uur, wat leidt tot schommelingen in eiwitconcentraties. Dit ritme blijft bestaan, zelfs zonder externe prikkels [14](#page=14). Beschadiging van de SCN leidt tot chaotische activiteitspatronen, wat de rol van de SCN in de slaap-waakcyclus benadrukt. Onderzoek met ratten toont aan dat na eliminatie van de SCN, het normale 24-uurs ritme van activiteit verdwijnt en rust en activiteit willekeurig verdeeld raken [15](#page=15). > **Tip:** Het belang van de SCN voor het handhaven van biologische ritmes kan worden aangetoond door de gevolgen van beschadiging ervan te bestuderen, wat resulteert in een verlies van reguliere activiteitspatronen. #### 1.3.2 Synchronisatie met de omgeving (Zeitgebers) De centrale klok in de SCN is niet exact 24 uur lang. Daarom zijn externe signalen, genaamd **zeitgebers**, nodig om de klok te synchroniseren en bij te stellen [16](#page=16). * **Licht:** Dit is de belangrijkste zeitgeber. Cellen in het netvlies geven informatie door aan de SCN, waardoor het interne ritme wordt gesynchroniseerd met de dag-nachtcyclus [16](#page=16). * **Andere zeitgebers zijn:** * Temperatuur [16](#page=16). * Voedingsmomenten [16](#page=16). * Sociale interacties [16](#page=16). * Lichamelijke activiteit [16](#page=16). Zonder zeitgebers zal het interne ritme geleidelijk verschuiven, wat bekend staat als 'free run' of 'vrijlopen'. Een experimentele opstelling waarin isolatie wordt gecreëerd met constante omgevingsfactoren (temperatuur, geluid, licht) toont aan hoe slaap en waken zonder externe synchronisatieprikkels kunnen verschuiven ten opzichte van een normale omgeving [16](#page=16) [17](#page=17). > **Voorbeeld:** Als iemand continu wordt blootgesteld aan kunstlicht en geen natuurlijke dag-nachtcyclus ervaart, kan het slaap-waakritme verschuiven, wat leidt tot slaapproblemen en desoriëntatie. #### 1.3.3 Signalen van de SCN naar andere systemen De SCN stuurt via neurale en hormonale signalen andere organen en systemen aan [18](#page=18). * **Hypothalamus-hypofyse-bijniercortex as:** Dit systeem reguleert de vrijstelling van cortisol, met een piek in de ochtend [18](#page=18). * **Epifyse (pijnappelklier):** Deze klier scheidt melatonine af tijdens donkere periodes, wat het lichaam signaleert dat het nacht is [18](#page=18). * **Perifere klokken:** In andere organen zoals de lever, spieren en nieren bevinden zich ook ritmische genexpressies die functioneren als perifere klokken. De SCN coördineert deze perifere klokken om alle ritmes in het lichaam onderling gesynchroniseerd te houden [18](#page=18). #### 1.3.4 Seizoensgebonden ritmes en de SCN De SCN is ook in staat om de duur van de lichtperiode te registreren, wat een rol speelt bij seizoensgebonden ritmes [19](#page=19). * **Zomer:** De langere lichtperiode zorgt ervoor dat de SCN langer 'aan' blijft, wat resulteert in een langere actieve periode [19](#page=19). * **Winter:** De kortere lichtperiode leidt tot een langere nachtfase [19](#page=19). De SCN stuurt signalen naar de epifyse, wat de melatonine-afscheiding beïnvloedt. In de zomer, met korte nachten, is de melatonine-afgifte kort; in de winter, met lange nachten, is de afgifte langer. De duur van de melatoninepiek is een belangrijk seizoenssignaal voor het lichaam. Dit beïnvloedt onder andere seizoensgebonden bronst, vachtverandering, migratie bij afnemende daglengte en de activatie van winterslaapgedrag bij korte dagen [19](#page=19). --- # Methoden voor dieridentificatie Dit deel van het document behandelt diverse methoden om individuele dieren te identificeren, onderverdeeld in visuele en elektronische technieken, met aandacht voor hun specifieke kenmerken, voor- en nadelen [21](#page=21). ### 2.1 Visuele identificatie Visuele identificatiemethoden maken gebruik van zichtbare kenmerken of markeringen die aan het dier worden aangebracht [21](#page=21). #### 2.1.1 Methoden voor visuele identificatie * **Verven van huid/vacht:** Het aanbrengen van verf op de huid of vacht van een dier [21](#page=21). * **Knippen van vacht:** Specifieke delen van de vacht worden weggeknipt om een patroon te creëren [21](#page=21). * **Ringen:** Het aanbrengen van ringen, vaak om de poten of nek van een dier [21](#page=21). * **Oormerken:** Het plaatsen van een merkteken in het oor van een dier [21](#page=21). * **Tatoeages:** Permanente markeringen die op de huid worden aangebracht [21](#page=21). #### 2.1.2 Markeren met streepjescodes (varkens) Een specifieke vorm van visuele identificatie is het gebruik van streepjescodes voor het markeren van varkens. Hierbij wordt gebruik gemaakt van strepen op verschillende posities, elk met een specifieke waarde [28](#page=28). * **Waardensysteem:** * Streep vooraan: waarde 10 [28](#page=28). * Streep midden: waarde 3 [28](#page=28). * Streep achteraan: waarde 1 [28](#page=28). Het volgnummer van het dier wordt bepaald door de som van de waarden van de aangebrachte strepen. Een voorbeeld hiervan is `3x10 + 2x3 + 2x1 = 38`. Dit systeem kan tot 42 dieren merken [28](#page=28). Als 42 volgnummers onvoldoende zijn, kan een horizontale streep worden toegevoegd aan de streepjescode om het aantal mogelijke identificaties uit te breiden, bijvoorbeeld `1x3 + 2x1 = T5` indien er één streep in het midden en twee achteraan zijn, plus een horizontale streep [29](#page=29). #### 2.1.3 Invloed van visuele markeringen op gedrag Visuele markeringen kunnen het gedrag van dieren en die van soortgenoten beïnvloeden [30](#page=30). * **Voorbeelden:** * Rode verf op kippen kan hun gedrag beïnvloeden [30](#page=30). * Het knippen van veren bij kippen [30](#page=30). * Bij zebravinken kan de kleur van ringen invloed hebben op het gedrag: * Vrouwtjes prefereren mannetjes met rode ringen boven mannetjes zonder ringen [30](#page=30). * Mannetjes verkiezen vrouwtjes met zwarte ringen [30](#page=30). * Zowel mannelijke als vrouwelijke zebravinken mijden dieren van het tegenovergestelde geslacht met groene of blauwe ringen [30](#page=30). * Het gebruik van flipperbanden bij pinguïns kan ook gedragsveranderingen teweegbrengen [31](#page=31). #### 2.1.4 Natuurlijke individuele kenmerken Naast aangebrachte markeringen kunnen ook natuurlijke kenmerken dienen voor visuele identificatie [42](#page=42). * **Voorbeelden:** * Het streeppatroon van zebra's [42](#page=42). * De neus van gorilla's [46](#page=46). * De snavel van ganzen en zwanen [47](#page=47). * Kenmerkende verwondingen bij wilde dieren, zoals littekens, beschadigde staarten of oren, of dieren die manken [48](#page=48). * De inplanting van snorharen bij leeuwen kan ook als identificatiemiddel dienen [44](#page=44). #### 2.1.5 Foto-identificatie Een methode die gebruik maakt van natuurlijke kenmerken is foto-identificatie. Hierbij worden dieren herkend op basis van foto's, waarbij de omgeving van de foto's wordt verwijderd om de focus op het dier te leggen [51](#page=51). ### 2.2 Elektronische identificatie Elektronische identificatiemethoden maken gebruik van technologie om dieren te markeren en te volgen [32](#page=32). #### 2.2.1 Microchips Microchips zijn kleine onderhuidse implantaten die een unieke code bevatten. Deze code kan worden uitgelezen door een scanner wanneer deze zich in de buurt bevindt en een signaal uitzendt. Dit type identificatie wordt ook wel RFID (Radio Frequency Identification) tags genoemd [32](#page=32). * **Toepassingen:** * Het chippen van honden [32](#page=32) [35](#page=35). * Onderzoek bij pinguïns, waarbij een robot met een RFID-lezer wordt ingezet om identificatienummers en GPS-coördinaten door te sturen [32](#page=32) [33](#page=33). #### 2.2.2 Radio- en GPS-telemetrie Deze technieken maken gebruik van zenders die aan het dier worden bevestigd om hun locatie en/of andere gegevens te volgen [35](#page=35). * **Radiozenders (Very High Frequency - VHF):** * Deze zenders zenden een radiosignaal uit op een vaste frequentie [35](#page=35). * De onderzoeker lokaliseert het dier met een handantenne [35](#page=35). * Componenten: kleine batterij, antenne en zendmodule, waardoor ze zeer licht zijn [35](#page=35). * **Geschikt voor:** Kleinere diersoorten zoals kleine zangvogels, vleermuizen, knaagdieren (zenders <1 gram); middelgrote vogels en kleine zoogdieren (zenders 10-30 gram) [35](#page=35). * Voorbeeld: Landcare Research in Nieuw-Zeeland gebruikte draadspoelen en radiozenders om de foerageerpatronen van egels te onderzoeken [37](#page=37). * **GPS-zenders:** * Componenten: GPS-ontvanger voor positiebepaling via satellieten, geheugen voor het opslaan van coördinaten, en vaak een zender of modem voor automatische dataoverdracht [38](#page=38). * **Zwaarder** dan radiozenders [38](#page=38). * **Typen en gewicht:** * Kleine GPS-zenders: 5-15 gram (alleen data opslag) [38](#page=38). * Zwaardere GPS-zenders: 20-100 gram (systeem met realtime datatransmissie) [38](#page=38). * **Geschikt voor:** Middelgrote tot grote dieren zoals roofvogels, zeezoogdieren en herten [38](#page=38). * **Algemene richtlijn:** Het gewicht van de zender mag maximaal 3-5% van het lichaamsgewicht van het dier bedragen om negatieve effecten op vlieggedrag, voortbeweging of energiehuishouding te voorkomen [38](#page=38). * Voorbeeld: Een mannelijke zeeolifant met een satelliet-tag voor tracking over de oceaan en een kleinere VHF-tag voor herwinning op het strand [39](#page=39). ### 2.3 Algemene principes en overwegingen bij dieridentificatie Bij het kiezen en toepassen van methoden voor dieridentificatie zijn er meerdere factoren van belang, waaronder betrouwbaarheid, duurzaamheid, diervriendelijkheid en praktische toepasbaarheid [52](#page=52). #### 2.3.1 Criteria voor identificatiemethoden * **Betrouwbaar:** De methode moet ondubbelzinnig zijn, zodat elk dier altijd correct kan worden herkend [52](#page=52). * *Voorbeeld:* Een uniek ringnummer, een unieke microchipcode, of een duidelijk strepenpatroon bij een zebra [52](#page=52). * **Duurzaam:** De markering moet zichtbaar of geldig blijven gedurende de gehele observatieperiode [52](#page=52). * *Voorbeeld:* Tijdelijke kleurmarkering voor korte experimenten; microchip, metalen pootring of tatoeage voor langdurige studies; natuurlijke patronen (zebra strepen) voor permanente herkenning [52](#page=52). * **Diervriendelijk:** De methode mag geen of slechts minimale pijn, stress of gedragsverandering veroorzaken [52](#page=52). * *Voorbeeld:* Kleurmarkering met niet-toxische verf is minder ingrijpend dan oormerken of tatoeages. Het vermijden van te zware GPS-zenders om het vlieggedrag niet te beïnvloeden [52](#page=52). * **Praktisch toepasbaar:** De methode moet uitvoerbaar en efficiënt zijn onder de specifieke onderzoeksomstandigheden [52](#page=52). * *Voorbeeld:* In het laboratorium kan vachtkleuring eenvoudig zijn, maar in veldonderzoek zijn fotoherkenning of telemetrie vaak beter haalbaar. Bij grote veestapels is een snel leesbare markering (oormerk, streepjescode) noodzakelijk [52](#page=52). #### 2.3.2 Uitdagingen in veldomstandigheden * **Vangst en markering:** Het kan moeilijk zijn om dieren te vangen, bijvoorbeeld met vallen of netten, en er moet rekening worden gehouden met verdovende middelen [41](#page=41). * **Stress:** De procedure moet tot een minimum worden beperkt vanwege wetenschappelijke en ethische redenen om stress bij de dieren te voorkomen [41](#page=41). * **Duurzaamheid van markeringen:** Markeringen kunnen snel vervagen, onder andere door weersinvloeden [41](#page=41). > **Tip:** Bij het uitvoeren van dieridentificatie is het cruciaal om de ethische richtlijnen nauwgezet te volgen en het welzijn van het dier altijd voorop te stellen [41](#page=41). > **Tip:** De keuze van de identificatiemethode moet zorgvuldig worden afgewogen op basis van de diersoort, het onderzoeksdoel, de omgevingsfactoren en de beschikbare middelen [52](#page=52). --- # Beïnvloeding van onderzoek en experimentele bias Dit gedeelte bespreekt hoe de aanwezigheid van een observeerder en de verwachtingen van een onderzoeker het gedrag van proefdieren en de resultaten van studies kunnen beïnvloeden, inclusief oplossingen zoals blind en dubbel blind onderzoek. ### 3.1 De invloed van de observeerder De aanwezigheid van een observeerder kan een aanzienlijk effect hebben op de studieobjecten. Dit kan variëren van het uitlokken van alarmsignalen en vluchtgedrag tot subtielere gedragsveranderingen. Bepaalde activiteiten of individuen kunnen gevoeliger zijn voor deze beïnvloeding dan andere [53](#page=53). Om de verstoring door de observeerder te verminderen, kunnen verschillende strategieën worden toegepast [54](#page=54): * **Schuilplaatsen of schermen:** De observeerder wordt verborgen, hoewel dit ertoe kan leiden dat bepaalde observaties worden gemist [54](#page=54). * **Habituatie:** De proefdieren wennen aan de aanwezigheid van de onderzoekers [54](#page=54). * **Spiegels:** Een (deels) doorzichtige spiegel kan worden gebruikt, waarbij de onderzoeker aan de niet-zichtbare kant zit. Een spiegel in een hoek boven de dieren kan ook worden geplaatst [54](#page=54). * **Vermijden van visueel contact:** Rekening houden met geluiden en geuren kan helpen wanneer visueel contact niet mogelijk is [54](#page=54). Om de invloed van de observeerder volledig uit te schakelen, kan men gebruik maken van beeldopnames. Voorbeelden hiervan zijn de "RockhopperCam" en de documentaire "Spy in the Huddle" [54](#page=54) [55](#page=55). ### 3.2 Experimentele bias Experimentele bias treedt op wanneer de verwachtingen van een onderzoeker de resultaten van een studie onbewust beïnvloeden. Er zijn twee hoofdsoorten van deze bias [56](#page=56) [59](#page=59): #### 3.2.1 Onbewust signaleren door de onderzoeker De onderzoeker kan onbewust signalen afgeven aan de proefpersonen, wat hun gedrag kan beïnvloeden. Een klassiek voorbeeld hiervan is "Clever Hans" [56](#page=56) [59](#page=59). * **Voorbeeld:** Een studie naar de functioneel relevante reacties op menselijke gezichtsuitdrukkingen van emotie bij paarden (Equus caballus) uit 2016 toonde aan dat paarden meer met het linker oog naar een negatieve stimulus keken en een snellere hartslagstijging vertoonden bij een negatieve stimulus in vergelijking met een positieve stimulus. Dit illustreert hoe subtiele cues, mogelijk onbewust door de onderzoeker, een effect kunnen hebben [58](#page=58). #### 3.2.2 Bias tijdens de analyse van resultaten Bias kan ook optreden tijdens de analyse van de verzamelde gegevens. Dit gebeurt wanneer dezelfde persoon betrokken is bij meerdere fasen van het onderzoek, zoals het toedienen van behandelingen, het testen van proefpersonen en het scoren van hun prestaties. Een voorbeeld hiervan is onderzoek naar de invloed van spel op het probleemoplossend vermogen en creativiteit van kinderen [59](#page=59). ### 3.3 Oplossingen voor experimentele bias Om experimentele bias tegen te gaan, zijn er specifieke methoden ontwikkeld: #### 3.3.1 Blind experiment Een blind experiment sluit de bias uit doordat de persoon die de metingen verricht niet op de hoogte is van welke behandeling elk proefdier heeft ontvangen. Dit voorkomt dat de observeerder onbewust signalen doorgeeft die het gedrag van de proefdieren zouden kunnen beïnvloeden [60](#page=60). #### 3.3.2 Dubbel blind experiment Bij studieobjecten die mensen zijn, kan bias ontstaan doordat de proefpersonen zelf weten tot welke groep ze behoren of welke behandeling ze ontvangen. Om dit tegen te gaan, wordt een dubbel blind experiment toegepast. Hierbij weten noch de persoon die de metingen verricht, noch de proefpersonen zelf, welke behandeling elk subject krijgt. Dit wordt vaak toegepast bij het testen van klinische effecten van geneesmiddelen [62](#page=62). > **Tip:** Het toepassen van blind en dubbel blind onderzoek is cruciaal om de objectiviteit van onderzoeksresultaten te waarborgen, met name wanneer menselijke proefpersonen betrokken zijn of wanneer subtiele signalen het gedrag van proefdieren kunnen beïnvloeden. --- # Analyse en interpretatie van data Dit onderwerp omvat de beginselen van zowel exploratieve als bevestigende data-analyse, inclusief het verzamelen, samenvatten, presenteren en analyseren van onderzoeksgegevens met behulp van statistische methoden [63](#page=63) [67](#page=67). ### 4.1 Exploratieve data-analyse (EDA) Exploratieve data-analyse richt zich op het beschrijven van data. Dit proces omvat het verzamelen, samenvatten en presenteren van gegevens, vaak met behulp van grafische methoden. Het doel is om patronen, trends en mogelijke afwijkingen in de data te ontdekken voordat formele statistische analyses worden uitgevoerd [63](#page=63) [67](#page=67). #### 4.1.1 Het verzamelen, samenvatten en presenteren van data Het verzamelen van data is de eerste stap in het analyseproces. Vervolgens worden de verzamelde gegevens samengevat om een beknopt overzicht te krijgen. Het presenteren van data kan op verschillende manieren gebeuren, waarbij grafische voorstellingen een cruciale rol spelen om inzicht te verschaffen [63](#page=63). > **Tip:** Grafische voorstellingen zijn bijzonder effectief om complexe datasets begrijpelijk te maken en om de distributie van data visueel te verkennen. #### 4.1.2 Grafische voorstellingen Grafische weergaven zijn een essentieel onderdeel van exploratieve data-analyse. Ze helpen bij het visualiseren van de distributie, de relaties tussen variabelen en het identificeren van uitschieters [63](#page=63). > **Example:** Een voorbeeld van een grafische voorstelling die gebruikt kan worden, is een staafdiagram of een boxplot om de bezettingspercentages en benutting over verschillende nachten te visualiseren in het kader van een experiment naar de zitstokpositie van leghennen [65](#page=65). ### 4.2 Bevestigende data-analyse (Confirmatieve Data Analysis - CDA) Bevestigende data-analyse, ook wel verklarende statistiek genoemd, is gericht op het toetsen van hypothesen en het bevestigen van bestaande theorieën of veronderstellingen. Dit type analyse gebruikt statistische toetsen om conclusies te trekken op basis van de verzamelde data [67](#page=67). #### 4.2.1 Statistische toetsen Statistische toetsen vormen de kern van bevestigende data-analyse. Ze worden gebruikt om te beoordelen of waargenomen verschillen of relaties significant zijn, of dat ze puur door toeval zijn ontstaan [67](#page=67). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Biologisch ritme | Een periodieke herhaling van fysiologische of gedragsprocessen met een vrij constante tijdsduur. De studie hiervan wordt chronobiologie genoemd. | | Circadiaan ritme | Een biologisch ritme met een periode van ongeveer 24 uur, zoals het slaap-waakritme of de lichaamstemperatuur. | | Ultradiaan ritme | Een biologisch ritme met een periode die korter is dan 24 uur, zoals herkauwgedrag of cycli tijdens de slaap (REM/niet-REM). | | Infradiaan ritme | Een biologisch ritme met een periode die langer is dan 24 uur, zoals de oestruscyclus bij koeien (ongeveer 21 dagen) of de broedcyclus bij vogels. | | Circannuaal ritme | Een biologisch ritme dat een periode van ongeveer een jaar heeft, gerelateerd aan seizoensgebonden gebeurtenissen zoals voortplanting, migratie of winterslaap. | | Chronobiologie | De wetenschappelijke studie van biologische ritmes en de onderliggende mechanismen die deze ritmes regelen. | | Dagactief (diurnaal) | Een dier dat voornamelijk actief is gedurende de dag en rust tijdens de nacht. | | Nachtactief (nocturnaal) | Een dier dat voornamelijk actief is gedurende de nacht en rust gedurende de dag. | | Suprachiasmatische kern (SCN) | Een gebied in de hypothalamus dat fungeert als de centrale biologische klok van het lichaam en voornamelijk circadiaanse ritmes reguleert, gesynchroniseerd door lichtsignalen. | | Zeitgeber | Een externe stimulus die helpt bij het synchroniseren van de interne biologische klok van een organisme met de omgeving, zoals licht, temperatuur of voedselinname. | | Epifyse (pijnappelklier) | Een endocriene klier in de hersenen die melatonine produceert, een hormoon dat belangrijk is voor de regulatie van slaap en seizoensgebonden ritmes, en waarvan de afscheiding wordt beïnvloed door licht. | | Hypothalamus-hypofyse-bijniercortex (HPA) as | Een belangrijk neuro-endocrinologisch systeem dat betrokken is bij de stressrespons en de regulatie van verschillende fysiologische processen, waaronder de cortisolproductie. | | Microchip | Een kleine onderhuidse implantatie met een unieke identificatiecode die met een scanner kan worden uitgelezen, gebruikt voor permanente identificatie van dieren. | | RFID-tag | Een radiofrequentie-identificatietag, een type microchip die een uniek signaal uitzendt en wordt uitgelezen via radiogolven, vaak gebruikt voor automatische identificatie. | | Telemetrie | Een techniek die wordt gebruikt om gegevens op afstand te verzamelen, vaak door middel van radio- of GPS-zenders, om de locatie, beweging of fysiologische status van dieren te volgen. | | Experimenter bias | Een vertekening van onderzoeksresultaten die ontstaat door de verwachtingen of onbewuste handelingen van de onderzoeker, waardoor de uitkomsten worden beïnvloed. | | Blind experiment | Een onderzoeksopzet waarbij de persoon die de metingen uitvoert niet op de hoogte is van de specifieke behandeling of groep waartoe elk subject behoort, om subjectieve interpretatie te minimaliseren. | | Dubbel blind experiment | Een onderzoeksopzet waarbij noch de persoon die de metingen uitvoert, noch de proefpersonen zelf weten welke behandeling elk subject ontvangt, om zowel onderzoeker- als proefpersoonbias te voorkomen. | | Exploratieve data-analyse | Een statistische benadering gericht op het samenvatten, visualiseren en ontdekken van patronen en structuren in data zonder vooraf gedefinieerde hypothesen. | | Bevestigende data-analyse | Een statistische benadering gericht op het testen van vooraf geformuleerde hypothesen met behulp van statistische toetsen om de significantie van waargenomen effecten te bepalen. |

# Biologische ritmes en hun typen Biologische ritmes zijn herhalende patronen in fysiologische of gedragsprocessen die essentieel zijn voor het begrijpen van dierlijk gedrag en fysiologie, waarbij verschillende typen ritmes worden onderscheiden op basis van hun tijdsduur [2](#page=2). ### 1.1 Wat zijn biologische ritmes? Een biologisch ritme wordt gedefinieerd als de herhaling van fysiologische of gedragsprocessen met een vrij constante periode. De studie van deze ritmes staat bekend als chronobiologie. Het is van cruciaal belang om rekening te houden met deze ritmes bij gedragsobservaties, aangezien gedrag sterk wordt beïnvloed door deze cycli, wat het belang van observatie op het 'juiste' moment onderstreept [2](#page=2). ### 1.2 Typen biologische ritmes Biologische ritmes worden ingedeeld op basis van de lengte van hun periode: * **Circadiaan ritme:** Een periode van ongeveer 24 uur [2](#page=2). * **Ultradiaan ritme:** Een periode die korter is dan 24 uur [2](#page=2). * **Infradiaan ritme:** Een periode die langer is dan 24 uur [2](#page=2). * **Circannuaal ritme:** Een periode van ongeveer een jaar [2](#page=2). ### 1.3 Circadiaan ritme #### 1.3.1 Kenmerken en voorbeelden Het circadiaan ritme heeft een periode van ongeveer 24 uur, afgeleid van het Latijnse "circa diem," wat "ongeveer een dag" betekent. Dit ritme manifesteert zich in diverse fysiologische en gedragsprocessen [3](#page=3). Belangrijke voorbeelden van circadiaanse ritmes zijn: * **Slaap-waakritme:** Dit is het meest bekende voorbeeld. Dagactieve dieren (diurnaal), zoals paarden, vertonen rustmomenten voornamelijk tijdens donkere of stille periodes, zoals de nacht en vroege ochtend, maar ook kort overdag. Nachtactieve dieren (nocturnaal), zoals egels, zijn daarentegen actief tijdens de nacht. Het slaap-waakritme kan kunstmatig worden gemanipuleerd door middel van belichting, bijvoorbeeld om nachtdieren te bestuderen in nocturama's [3](#page=3) [4](#page=4) [5](#page=5). * **Lichaamstemperatuur:** De lichaamstemperatuur is doorgaans het hoogst in de avond [6](#page=6). * **Hormoonconcentraties:** De concentraties van bepaalde hormonen schommelen gedurende de dag. Een prominent voorbeeld is melatonine, dat hogere concentraties bereikt tijdens donkere uren. Cortisol kent een piek heel vroeg in de ochtend. Dit heeft implicaties voor bijvoorbeeld de evaluatie van stress, waarbij het aanbevelenswaardig is om bloedstalen steeds op hetzelfde uur af te nemen [3](#page=3) [7](#page=7). * **Bloeddruk:** De bloeddruk is hoger in de voormiddag en daalt in de namiddag [6](#page=6). * **Pijntolerantie:** De pijntolerantie is hoger overdag en lager 's nachts en in de ochtend, met een piek in de namiddag, wat mogelijk relevant is voor tandartsbezoeken [6](#page=6). > **Tip:** Het begrijpen van circadiaanse ritmes is cruciaal voor onderzoek naar gedrag en fysiologie, omdat timing en externe factoren zoals licht een significante invloed kunnen hebben. ### 1.4 Ultradiaan ritme #### 1.4.1 Kenmerken en voorbeelden Ultradiaane ritmes hebben een periode die korter is dan 24 uur [9](#page=9). Voorbeelden hiervan zijn: * **Herkauwgedrag** [9](#page=9). * **Ademhalingsritme** [9](#page=9). * **Hartslagritme** [9](#page=9). * **Cycli tijdens de slaap:** Dit omvat de niet-REM-fase en REM-fase [9](#page=9). * **Getijderitme:** Dit ritme heeft een periode van ongeveer 12,4 uur. Strandkrabben vertonen bijvoorbeeld activiteit tijdens vloed, wanneer ze uit hun schuilplaatsen komen om voedsel te zoeken, en inactieve periodes tijdens eb, wanneer ze zich terugtrekken in het zand of onder stenen [10](#page=10) [9](#page=9). > **Voorbeeld:** Het hartslagritme van een gezond individu varieert gedurende de dag, met periodes van hogere en lagere frequentie, die korter duren dan 24 uur. ### 1.5 Infradiaan ritme #### 1.5.1 Kenmerken en voorbeelden Infradiane ritmes hebben een periode die langer is dan 24 uur [11](#page=11). Voorbeelden zijn: * **Oestruscycli:** Bij runderen duurt de oestruscyclus ongeveer 21 dagen, gekenmerkt door cyclische hormonale veranderingen en gedragingen zoals onrust, bestijgen en loeien, die wijzen op bronst [11](#page=11). * **Kuikenverzorging bij vogels:** Bij de stadsduif worden gemiddeld 4 tot 7 nesten per jaar verzorgd, waarbij de jongen ongeveer 4 weken in het nest verblijven [11](#page=11). > **Tip:** Infradiane ritmes zijn vaak gekoppeld aan seizoensgebonden veranderingen of langdurige fysiologische processen. ### 1.6 Circannuaal ritme #### 1.6.1 Kenmerken en voorbeelden Circannuale ritmes hebben een periode van ongeveer een jaar [12](#page=12). Voorbeelden omvatten: * **Seizoensgebonden seksueel gedrag:** Veel diersoorten vertonen een verhoogde seksuele activiteit tijdens specifieke periodes van het jaar. Bij mannelijke makaken, zoals de resusmakaak, is er periodieke agressiviteit tijdens het voortplantingsseizoen, waarbij mannetjes strijden om toegang tot vruchtbare vrouwtjes, wat gepaard gaat met toegenomen vechtgedrag, dreighoudingen en vocalisaties, en samenvalt met een stijging van testosteronspiegels [12](#page=12) [13](#page=13). * **Migratie:** Veel diersoorten migreren seizoensgebonden [12](#page=12). * **Winterslaap:** Dit is een duidelijk seizoensgebonden gedragspatroon dat optreedt bij afnemende daglengte en lagere temperaturen [12](#page=12). > **Voorbeeld:** De verandering in vachtdikte bij veel zoogdieren, die dikker wordt in de winter en dunner in de zomer, is een circannuaal ritme. ### 1.7 Fysiologie van ritmes #### 1.7.1 De centrale biologische klok De centrale biologische klok, die primair verantwoordelijk is voor het circadiaan ritme, bevindt zich in de suprachiasmatische kern (SCN) van de hypothalamus. Deze kern bevat ongeveer 20.000 neuronen met ritmische genexpressie. Klokgenen worden cyclisch aan- en uitgezet over een 24-uurs periode, wat resulteert in schommelingen in eiwitconcentraties. Zelfs zonder externe prikkels blijft dit interne ritme bestaan [14](#page=14). Beschadiging van de SCN leidt tot chaotische activiteitspatronen, waarbij de slaap-waakcyclus verloren gaat [15](#page=15). #### 1.7.2 De rol van zeitgebers De centrale klok in de SCN is niet exact 24 uur, en externe signalen, bekend als 'zeitgebers', zijn nodig om de klok te synchroniseren en te corrigeren. Het belangrijkste zeitgeber is licht. Cellen in het netvlies geven visuele informatie door aan de SCN, waardoor het interne ritme wordt gesynchroniseerd met de dag-nachtcyclus. Andere belangrijke zeitgebers zijn temperatuur, voedingsmomenten, sociale interacties en lichamelijke activiteit. Zonder deze zeitgebers zal het ritme geleidelijk verschuiven, een fenomeen dat bekend staat als 'free run' of 'vrijlopen' [16](#page=16). > **Voorbeeld:** Wanneer iemand langdurig geïsoleerd wordt van externe tijdsignalen (zoals een constant verlichte kamer, geen geluid, constante temperatuur), zal het slaap-waakritme na verloop van tijd gaan verschuiven ten opzichte van de normale 24-uurs cyclus [17](#page=17). #### 1.7.3 Signaaloverdracht en synchronisatie De SCN stuurt via neurale en hormonale signalen andere organen en systemen aan. Dit omvat de hypothalamus-hypofyse-bijniercortex (HPA) as, die de vrijstelling van cortisol reguleert (met een piek in de ochtend). De epifyse (pijnappelklier) scheidt melatonine af tijdens de donkere periode, wat het lichaam informeert dat het nacht is. Bovendien zijn er perifere klokken in andere organen, zoals de lever, spieren en nieren, die ritmische genexpressie vertonen. De SCN coördineert deze perifere klokken om ervoor te zorgen dat alle ritmes in het lichaam onderling gesynchroniseerd blijven [18](#page=18). #### 1.7.4 Seizoensgebonden ritmes en de SCN De SCN speelt ook een rol bij de registratie van seizoensgebonden ritmes door de duur van de lichtperiode te detecteren. In de zomer, wanneer de lichtperiode langer is, blijft de SCN langer 'aan', wat resulteert in een langere actieve periode. In de winter, met kortere lichtperiodes, is er een langere nachtfase. De SCN stuurt signalen naar de epifyse, waardoor de melatonineafscheiding tijdens de donkere periode wordt gereguleerd. Korte nachten in de zomer leiden tot een korte melatonineafgifte, terwijl lange nachten in de winter resulteren in een lange melatonineafgifte. De duur van de melatoninepiek fungeert als een belangrijk seizoenssignaal voor het lichaam, wat leidt tot seizoensgebonden bronst, veranderingen in vachtdikte, migratie bij afnemende daglengte, en de activatie van winterslaapgedrag bij korte dagen [19](#page=19). --- # Methoden voor dieridentificatie Dit gedeelte behandelt diverse methoden voor individuele dieridentificatie voor onderzoeksdoeleinden, variërend van visuele technieken tot elektronische implantaten en telemetrie. ### 2.1 Visuele identificatiemethoden Visuele identificatie maakt gebruik van kenmerken die direct waarneembaar zijn en kan verschillende vormen aannemen, waaronder het aanbrengen van markeringen op de huid of vacht, het gebruik van ringen en het aanbrengen van oormerken of tatoeages [21](#page=21). #### 2.1.1 Markeren met verf of vachtknipsels Een methode is het verven van de huid of vacht van dieren. Ook het knippen van de vacht kan worden gebruikt voor identificatie. Deze methoden kunnen echter invloed hebben op het gedrag van het dier of andere dieren, zoals aangetoond bij kippen die anders reageren op markeringen. Bij zebravinken bleek de kleur van ringen specifiek invloed te hebben op de partnerkeuze en sociale interacties [21](#page=21) [30](#page=30). #### 2.1.2 Ringen Ringen kunnen om lichaamsdelen van dieren worden aangebracht voor identificatie. Deze worden met name gebruikt bij vogels [21](#page=21). #### 2.1.3 Oormerken en tatoeages Oormerken en tatoeages zijn permanente of semi-permanente methoden voor identificatie [21](#page=21). #### 2.1.4 Streepjescodes en gestreepte patronen Bij varkens kan een streepjescode worden gebruikt, waarbij strepen op verschillende posities op het lichaam een uniek volgnummer vertegenwoordigen. Elke positie heeft een specifieke waarde: een streep vooraan staat voor 10, een streep in het midden voor 3, en een streep achteraan voor 1. De som van deze waarden vormt het volgnummer. Dit systeem kan tot 42 dieren markeren. Indien 42 volgnummers onvoldoende zijn, kan een horizontale streep worden toegevoegd aan de streepjescode, waardoor een nieuw volgsysteem ontstaat [28](#page=28) [29](#page=29). > **Tip:** Het is belangrijk om te erkennen dat markeringen, hoe visueel ook, gedragsveranderingen kunnen veroorzaken bij de gemarkeerde dieren of bij soortgenoten [30](#page=30) [31](#page=31). #### 2.1.5 Natuurlijke individuele kenmerken Sommige diersoorten beschikken over unieke natuurlijke patronen die gebruikt kunnen worden voor identificatie. Voorbeelden hiervan zijn het streeppatroon van zebra's de snuit van gorilla's en de snavelpatronen van ganzen en zwanen. Ook verwondingen zoals littekens, beschadigde staarten of oren, of dieren die manken, kunnen kenmerkende identificatiemiddelen zijn bij wilde dieren. Het inplanten van snorharen bij leeuwen is ook een gesuggereerde methode [42](#page=42) [44](#page=44) [46](#page=46) [47](#page=47) [48](#page=48). #### 2.1.6 Foto-identificatie Foto-identificatie is een methode waarbij onderzoekers proberen dieren te herkennen op basis van foto's, waarbij de omgeving van de foto's wordt verwijderd om zich puur op de dierkenmerken te concentreren. Dit vereist een betrouwbare en duurzame methode waarbij het individuele kenmerk ondubbelzinnig is en gedurende de observatieperiode zichtbaar blijft [51](#page=51) [52](#page=52). ### 2.2 Elektronische identificatiemethoden Elektronische methoden bieden vaak een hogere mate van precisie en automatische dataverzameling. #### 2.2.1 Microchips Microchips zijn kleine onderhuidse implantaten die een unieke code bevatten. Deze codes worden uitgelezen door een scanner wanneer deze zich in de nabijheid van de chip bevindt. Dit type identificatie, ook wel RFID-tags (radiofrequentie-identificatietags) genoemd, wordt toegepast bij huisdieren zoals honden en voor onderzoeksdoeleinden, zoals bij onderzoek naar pinguïns waarbij een robot met een RFID-lezer wordt ingezet [32](#page=32) [35](#page=35). #### 2.2.2 Radio- en GPS-telemetrie Telemetrie omvat het gebruik van zenders om de locatie en soms andere gegevens van dieren te volgen. ##### 2.2.2.1 Radiozenders (VHF-zenders) Radiozenders, ook wel Very High Frequency (VHF)-zenders genoemd, zenden een radiosignaal uit op een vaste frequentie. Een onderzoeker kan het dier lokaliseren met een handantenne. Deze zenders bestaan uit een kleine batterij, antenne en zendmodule, waardoor ze zeer licht zijn. Ze zijn daarom geschikt voor kleinere diersoorten zoals kleine zangvogels, vleermuizen en knaagdieren (zenders <1 gram), evenals middelgrote vogels en kleine zoogdieren (zenders 10-30 gram). Onderzoekers in Nieuw-Zeeland hebben bijvoorbeeld metingen gedaan naar het foerageergedrag van egels met behulp van spoelen draad en radiozenders [35](#page=35) [37](#page=37). ##### 2.2.2.2 GPS-zenders GPS-zenders maken gebruik van GPS-ontvangers die de positie berekenen via satellieten. Ze bevatten vaak geheugen voor het opslaan van coördinaten en soms een zender of modem voor automatische data-overdracht. GPS-zenders zijn zwaarder dan radiozenders. Kleine GPS-zenders (5-15 gram) slaan enkel data op, terwijl zwaardere GPS-zenders (20-100 gram) real-time datatransmissie mogelijk maken. Ze zijn geschikt voor middelgrote tot grote dieren zoals roofvogels, zeezoogdieren en herten [38](#page=38). > **Tip:** Een algemene richtlijn voor het gewicht van telemetrieapparatuur is maximaal 3-5% van het lichaamsgewicht van het dier om negatieve effecten op vlieggedrag, voortbeweging en energiehuishouding te voorkomen. Een mannelijke zeeolifant met zowel een satelliet- als een VHF-tag illustreert het gebruik van verschillende telemetriesystemen [38](#page=38) [39](#page=39). ### 2.3 Algemene principes voor dieridentificatie Bij het kiezen van een identificatiemethode zijn verschillende factoren cruciaal: * **Betrouwbaarheid**: De methode moet ondubbelzinnig zijn, zodat elk dier altijd correct kan worden herkend. Een unieke ringnummer of microchipcode is hier een voorbeeld van [52](#page=52). * **Duurzaamheid**: De markering moet zichtbaar of geldig blijven gedurende de gehele observatieperiode. Een metalen pootring of tatoeage is geschikt voor langdurige studies [52](#page=52). * **Diervriendelijkheid**: De methode mag geen of slechts minimale pijn, stress of gedragsverandering veroorzaken. Te zware GPS-zenders worden bijvoorbeeld vermeden om het vlieggedrag niet te beïnvloeden [52](#page=52). * **Praktische toepasbaarheid**: De methode moet uitvoerbaar en efficiënt zijn onder de specifieke onderzoeksomstandigheden. In het laboratorium kan vachtkleuring eenvoudig zijn, maar in veldonderzoek is telemetrie vaak beter haalbaar. Bij grote veestapels is een snel leesbare markering, zoals een oormerk of streepjescode, noodzakelijk [52](#page=52). > **Tip:** Houd rekening met veldomstandigheden; vangen kan moeilijk zijn en procedures moeten de stress voor het dier tot een minimum beperken om wetenschappelijke en ethische redenen. Sommige markeringen kunnen ook snel vervagen, bijvoorbeeld door weersinvloeden [41](#page=41). --- # Beïnvloeding van observaties en experimentele bias Dit onderwerp behandelt hoe onderzoekers en observatiemethoden het gedrag van bestudeerde dieren kunnen beïnvloeden, evenals de wetenschappelijke concepten van experimentele bias. ### 3.1 Invloed van de observeerder op het bestudeerde gedrag De aanwezigheid van een observeerder kan een aanzienlijk effect hebben op de bestudeerde objecten. Dit kan variëren van het uitstoten van alarmsignalen en pogingen tot ontsnappen tot zeer subtiele gedragsveranderingen. Bepaalde activiteiten of individuen kunnen meer beïnvloed worden dan andere [53](#page=53). #### 3.1.1 Methoden om verstoring te verminderen Om de invloed van de observeerder te minimaliseren, kunnen verschillende methoden worden toegepast: * **Schuilplaatsen of schermen:** De observeerder kan zich verstoppen, hoewel dit ertoe kan leiden dat bepaalde observaties gemist worden [54](#page=54). * **Habituatie:** Dieren kunnen wennen aan de aanwezigheid van onderzoekers [54](#page=54). * **Spiegels:** Gebruik van een eenzijdig doorzichtige spiegel, waarbij enkel de onderzoeker doorheen kan kijken. Een spiegel in een hoek boven de dieren kan ook effectief zijn [54](#page=54). * **Geen visueel contact:** Indien visueel contact vermeden wordt, dient er rekening gehouden te worden met geluiden en geuren die de observaties kunnen beïnvloeden [54](#page=54). #### 3.1.2 Uitschakelen van observeerderinvloed door beeldopnames Om de invloed van de observeerder volledig uit te schakelen, is het gebruik van beeldopnames een effectieve methode. Voorbeelden hiervan zijn de RockhopperCam en documentaires zoals "spy in the huddle" [54](#page=54) [55](#page=55). ### 3.2 Experimentele bias Experimentele bias treedt op wanneer de verwachtingen van de onderzoeker de resultaten van een studie onbewust beïnvloeden. Er zijn twee hoofdvormen van experimentele bias [56](#page=56) [59](#page=59): #### 3.2.1 Onbewuste signalen aan de subjecten De onderzoeker kan onbewust signalen afgeven aan de subjecten, die hun gedrag vervolgens beïnvloeden [56](#page=56) [59](#page=59). > **Voorbeeld:** Het beroemde geval van Clever Hans, de schijnbare rekenkundig begaafde paard, illustreert dit principe [56](#page=56) [59](#page=59). #### 3.2.2 Bias tijdens de analyse van resultaten Bias kan ook optreden tijdens de analyse van de verzamelde data [59](#page=59). > **Voorbeeld:** In onderzoeken naar de invloed van spel op het probleemoplossend vermogen en creativiteit van kinderen, zou dezelfde persoon de behandelingen kunnen toepassen, de kinderen testen en hun prestaties scoren. Dit creëert een potentieel voor bias, omdat die persoon mogelijk onbewust de resultaten interpreteert op een manier die overeenkomt met diens verwachtingen [59](#page=59). #### 3.2.3 Oplossingen voor experimentele bias Om experimentele bias te minimaliseren, kunnen de volgende strategieën worden toegepast: * **Blind experiment:** Dit houdt in dat de persoon die de metingen verricht niet op de hoogte is van welke behandeling elk dier heeft ontvangen. Dit helpt het vooroordeel van de observeerder uit te schakelen [60](#page=60). * **Dubbel blind experiment:** Bij studieobjecten die mensen zijn, kunnen de proefpersonen zelf ook bias veroorzaken als ze weten tot welke groep ze behoren of welke behandeling ze ontvangen. Een dubbel blind experiment biedt hier de oplossing: noch de persoon die de metingen verricht, noch de proefpersonen zelf weten welke behandeling elk subject krijgt [62](#page=62). > **Voorbeeld:** Het testen van het klinische effect van geneesmiddelen is een klassiek voorbeeld waar dubbel blinde experimenten worden toegepast om bias te voorkomen [62](#page=62). #### 3.2.4 Functioneel relevante reacties op menselijke gezichtsuitdrukkingen Onderzoek naar paarden toonde aan dat ze meer met hun linker oog keken naar een negatieve stimulus en een snellere stijging van de hartslag vertoonden bij een negatieve stimulus in vergelijking met een positieve stimulus. Dit suggereert dat dieren functioneel relevante reacties kunnen hebben op menselijke gezichtsuitdrukkingen van emotie [58](#page=58). --- # Data-analyse en interpretatie in gedragsonderzoek Dit onderdeel van het onderzoek richt zich op de methoden en technieken voor het analyseren en interpreteren van verzamelde gegevens, zowel descriptief als inferentieel [63](#page=63) [67](#page=67). ### 4.1 Exploratieve data-analyse: beschrijvende statistiek Exploratieve data-analyse (EDA) omvat het verzamelen, samenvatten en presenteren van data. Een belangrijk aspect hiervan is het grafisch voorstellen van de data. Dit kan helpen bij het detecteren van patronen, zoals ritmische variaties, door data in functie van tijd weer te geven [20](#page=20) [63](#page=63) [67](#page=67). #### 4.1.1 Grafische presentatie van data Grafische weergaves zijn essentieel voor het visualiseren van data en het verkrijgen van inzicht. Een voorbeeld hiervan is de weergave van bezettingspercentages over een aantal nachten. Hierbij worden verschillende maten van bezetting en benutting in relatie tot het aantal nachten weergegeven, wat kan helpen bij het identificeren van trends of afwijkingen [65](#page=65). > **Tip:** Grafische methoden zijn een krachtig hulpmiddel in de exploratieve fase om de structuur van de data te ontdekken voordat formele statistische tests worden toegepast. ### 4.2 Bevestigende data-analyse: verklarende statistiek Naast de beschrijvende analyse kan ook gebruik worden gemaakt van verklarende statistiek. Dit omvat het toepassen van statistische toetsen om hypothesen te bevestigen of te verwerpen en om conclusies te trekken over de populatie waaruit de steekproef is getrokken [67](#page=67). > **Tip:** Bevestigende data-analyse bouwt voort op de inzichten verkregen uit de exploratieve fase en stelt onderzoekers in staat om generalisaties te maken en causale verbanden te onderzoeken. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Biologisch ritme | Een herhalend patroon van fysiologische of gedragsprocessen dat optreedt met een relatief constante periode, essentieel voor het begrijpen van gedragspatronen en observatieplanning. | | Chronobiologie | De wetenschappelijke studie van biologische ritmes, inclusief hun mechanismen, functies en de impact ervan op de gezondheid en het gedrag van organismen. | | Circadiaan ritme | Een biologisch ritme met een periode van ongeveer 24 uur, wat overeenkomt met een dag-nachtcyclus, en dat onder andere invloed heeft op slaap-waakpatronen en hormoonconcentraties. | | Ultradiaan ritme | Een biologisch ritme met een periode die korter is dan 24 uur, zoals ademhalings- of hartslagritmes en slaapcycli die meerdere keren per dag voorkomen. | | Infradiaan ritme | Een biologisch ritme met een periode die langer is dan 24 uur, bijvoorbeeld de oestruscycli bij vrouwelijke zoogdieren of broedcycli bij vogels die meerdere dagen of weken duren. | | Circannuaal ritme | Een biologisch ritme met een periode van ongeveer een jaar, dat verband houdt met seizoensgebonden veranderingen zoals migratie, voortplantingsgedrag en winterslaap. | | Suprachiasmatische kern (SCN) | Het centrale deel van de hypothalamus in de hersenen dat fungeert als de biologische klok, verantwoordelijk voor het reguleren van circadiaanse ritmes door middel van genexpressie en het synchroniseren van externe signalen. | | Zeitgebers | Externe omgevingssignalen, zoals licht, temperatuur of sociale interacties, die helpen bij het synchroniseren van de interne biologische klok met de externe dag-nachtcyclus. | | Epifyse (pijnappelklier) | Een endocriene klier in de hersenen die melatonine produceert, een hormoon dat een rol speelt bij de regulatie van slaap-waakpatronen en reageert op lichtsignalen, wat belangrijk is voor circadiaanse en circannuale ritmes. | | Visuele identificatie | Methoden om dieren te herkennen op basis van zichtbare kenmerken, zoals verven, knippen van vacht, ringen, oormerken, tatoeages, natuurlijke patronen of littekens. | | Elektronische identificatie | Methodes die gebruikmaken van technologie om dieren te identificeren, zoals microchips (RFID-tags) die onder de huid worden geïmplanteerd en met een scanner kunnen worden uitgelezen, of telemetriesystemen zoals radio- en GPS-zenders. | | RFID-tags (radiofrequentie-identificatietags) | Kleine elektronische tags die een unieke code bevatten en draadloos kunnen worden uitgelezen door een scanner, vaak gebruikt voor onderhuidse implantatie bij dieren voor identificatie. | | Telemetrie | Een techniek waarbij gegevens van een afstand worden verzameld, vaak door middel van radio- of GPS-zenders die aan dieren zijn bevestigd om hun locatie, activiteit en fysiologische parameters te volgen. | | Experimenter bias | Een systematische vertekening in onderzoeksresultaten die ontstaat doordat de verwachtingen van de onderzoeker onbewust het gedrag van de subjecten of de interpretatie van de resultaten beïnvloeden. | | Blind experiment | Een experimenteel ontwerp waarbij de deelnemers (en soms de onderzoekers die metingen uitvoeren) niet weten welke behandeling ze ontvangen om bias te minimaliseren. | | Dubbelblind experiment | Een experimenteel ontwerp waarbij noch de deelnemers, noch de onderzoekers die de metingen verrichten, weten welke behandeling elke subject krijgt, om alle vormen van verwachtingsbias uit te sluiten. | | Exploratieve data-analyse | Een reeks statistische technieken die worden gebruikt om gegevens te onderzoeken, samenvatten en presenteren, vaak met behulp van grafische methoden, om patronen en trends te ontdekken. | | Bevestigende data-analyse | Statistische methoden die worden gebruikt om hypothesen te toetsen en de betekenis van waargenomen patronen in de data te evalueren, vaak met behulp van statistische toetsen. |

# Pengantar ordo Charadriiformes Ordo Charadriiformes merupakan kelompok burung yang beragam, mencakup spesies dari ukuran kecil hingga sedang, dengan anggota yang tersebar di seluruh dunia dan sebagian besar berasosiasi dengan lingkungan air [4](#page=4). ### 1.1 Definisi dan karakteristik umum Charadriiformes adalah ordo burung yang mencakup sekitar 350 spesies, dengan anggota yang ditemukan di seluruh dunia. Mayoritas anggota ordo ini bersifat kosmopolitan dan hidup di dekat air. Mereka memakan invertebrata atau hewan kecil, meskipun beberapa spesies adalah burung pelagik (burung laut), beberapa mendiami kawasan gurun, dan beberapa jenis dapat ditemukan di hutan tebal. Ordo ini terdiri dari 17 famili dengan anggota yang sangat beragam, mulai dari yang kecil seperti trulek (genus *Plover*) hingga sebesar gajahan (genus *Numenius*), termasuk juga camar [4](#page=4). ### 1.2 Keanekaragaman dan habitat Anggota ordo Charadriiformes sangat beragam dalam ukuran, mulai dari yang kecil hingga sedang. Sebagian besar hidup di dekat air dan memiliki habitat di perairan, tersebar di seluruh dunia (kosmopolitan), dan selalu berasosiasi dengan lingkungan air seperti laut, pantai, dan rawa [4](#page=4) [5](#page=5). ### 1.3 Adaptasi morfologis Ordo Charadriiformes menunjukkan adaptasi morfologis yang signifikan, terutama pada paruh dan kaki [5](#page=5). #### 1.3.1 Adaptasi paruh Bentuk paruh anggota ordo ini sangat bervariasi tergantung pada jenis makanannya. Paruh disesuaikan untuk mencari makanan di tanah atau air. Pada burung camar dan skua, paruh mereka kuat dan berkait untuk merobek mangsa [5](#page=5). #### 1.3.2 Adaptasi kaki Kaki yang panjang memungkinkan pergerakan yang efisien di area berlumpur atau perairan. Ukuran kaki bervariasi dari kecil hingga sedang [5](#page=5). > **Tip:** Perhatikan bagaimana variasi bentuk paruh dan panjang kaki pada Charadriiformes mencerminkan spesialisasi dalam mencari makan dan bergerak di habitatnya masing-masing. > **Contoh:** Burung yang memakan invertebrata di lumpur pantai mungkin memiliki paruh panjang dan ramping, sementara burung laut yang memakan ikan mungkin memiliki paruh yang lebih kuat dan tajam. --- **Daftar Anggota Kelompok:** * Gabrillia Sopala V. Samosir 2409898 [2](#page=2). * Ica Patimah Wardani 2408676 [2](#page=2). * Laili Mukrimatin 2402483 [2](#page=2). * Rahma Lallita Setiawan 2409433 [2](#page=2). * Teressa Novita Evelyn 2405849 [2](#page=2). * Muhammad Zainal Arifin 2407026 [2](#page=2). --- **Informasi Tambahan:** * **Biologi C 2024 Aves** [1](#page=1). * **Biosistematika dan Evolusi Hewan** [1](#page=1) [3](#page=3) [4](#page=4) [5](#page=5). * **Kelompok 2C** [1](#page=1). --- # Famili dalam ordo Charadriiformes Ordo Charadriiformes mencakup beragam famili burung yang sebagian besar mendiami habitat perairan atau pesisir, menampilkan adaptasi morfologi dan perilaku yang bervariasi sesuai dengan ekosistem mereka. ### 2.1 Famili Jacanidae Famili Jacanidae, yang dikenal sebagai *jacana*, terdiri dari burung air dengan ciri khas jari kaki dan cakar yang sangat panjang, memungkinkan mereka berjalan di atas vegetasi terapung. Ciri lainnya meliputi paruh tajam, sayap membulat (kadang memiliki taji karpal), dan beberapa spesies memiliki pial di dahi. Jacanidae memiliki 10 bulu ekor, sekum yang tidak sempurna, dan umumnya lima vertebra leher. Betina biasanya lebih besar, sementara jantan bertanggung jawab atas pengeraman dan perawatan anak. Sebagian besar spesies bersifat poliandri dan membuat sarang tipis di vegetasi terapung. Telur mereka bercorak gelap untuk kamuflase, dan anak-anaknya mampu menyelam untuk menghindari bahaya. Makanan utamanya adalah serangga dan invertebrata kecil, dan sebagian besar bersifat menetap meskipun ada yang bermigrasi [6](#page=6). #### 2.1.1 Contoh Spesies: *Hydrophasianus chirurgus* * **Taksonomi**: *Hydrophasianus chirurgus* termasuk dalam ordo Charadriiformes, famili Jacanidae [7](#page=7). * **Ciri Spesies**: 1. Ekor menjuntai panjang saat memasuki usia kawin [8](#page=8). 2. Usia kawin: tubuh cokelat, wajah putih, tengkuk kuning keemasan, mahkota belakang hitam dengan garis putih di sisi leher, dan sayap dominan putih dengan tepi hitam [8](#page=8). 3. Usia belum kawin: kepala dan punggung cokelat gelap, dengan *eye-stripe* gelap membentuk "kalung" [8](#page=8). ### 2.2 Famili Rostratulidae Famili Rostratulidae, atau *painted-snipe*, adalah burung lahan basah kecil hingga sedang dengan paruh panjang, kaki pendek, mata besar, dan warna tubuh mencolok. Secara kekerabatan, mereka lebih dekat dengan jacana daripada snipe sejati. Famili ini mencakup dua genus (*Rostratula* dan *Nycticryphes*) dengan tiga spesies. Pada genus *Rostratula*, terdapat dimorfisme seksual yang kuat di mana betina lebih besar dan berwarna lebih cerah, sedangkan jantan yang membangun sarang, mengerami, dan merawat anak. Habitatnya adalah rawa dangkal, paya berumput, sawah, dan tepi air tenang. Makanan mereka terdiri dari invertebrata air dan biji-bijian. Sarang biasanya berupa cekungan dangkal dengan 2–4 telur, dan beberapa spesies bersifat poliandri [10](#page=10). #### 2.2.1 Contoh Spesies: *Rostratula australis* * **Taksonomi**: *Rostratula australis* termasuk dalam ordo Charadriiforme, famili Rostratulidae [11](#page=11). * **Ciri Spesies**: 1. Tubuh kekar dengan paruh panjang berwarna merah muda-oranye dan ujung lebih gelap [12](#page=12). 2. Bagian bawah tubuh putih, mata cokelat, kaki hijau kebiruan [12](#page=12). 3. Memiliki pola bulu mencolok dengan tanda berbentuk koma berwarna krem di dekat mata [12](#page=12). 4. Garis putih khas di sisi dada dan bahu menjadi ciri diagnostik [12](#page=12). ### 2.3 Famili Haematopodidae Famili Haematopodidae terdiri dari burung pantai besar dalam genus *Haematopus*, yang ditemukan di hampir seluruh pesisir dunia kecuali wilayah kutub dan sebagian tropis Afrika–Asia Tenggara. Mereka memiliki tubuh kokoh, bulu hitam atau hitam-putih, serta paruh panjang tebal berwarna oranye–merah yang beradaptasi untuk membuka moluska. Ukurannya berkisar 39–50 cm dengan lebar sayap 72–91 cm. Menunjukkan dimorfisme seksual ringan; betina berparuh lebih panjang dan berat. Makanan mereka meliputi bivalvia, gastropoda, cacing, dan kadang ikan atau krustasea. Sebagian besar spesies monogami dan sangat setia pada pasangan serta wilayah, membuat sarang berupa cekungan sederhana di tanah dan menetaskan 1–4 telur berbintik [14](#page=14). #### 2.3.1 Contoh Spesies: *Haematopus ater* * **Taksonomi**: *Haematopus ater* termasuk dalam ordo Charadriiformes, famili Haematopodidae [15](#page=15). * **Ciri Spesies**: 1. Warna Tubuh: Umumnya cokelat tua hingga hitam pekat di seluruh tubuh. Individu di selatan cenderung lebih gelap [16](#page=16). 2. Paruh: Panjang, tebal, dan merah cerah, digunakan untuk membuka moluska [16](#page=16). 3. Kaki: Merah muda pucat atau merah keabu-abuan [16](#page=16). 4. Mata: Memiliki cincin kulit merah di sekitar mata yang kontras dengan bulunya [16](#page=16). 5. Individu Muda (Juvenil): Lebih kekokelatan, paruh berwarna merah muda kusam dan belum secerex dewasa [16](#page=16). ### 2.4 Famili Charadriidae Famili Charadriidae adalah burung berkaki agak panjang hingga panjang dengan pola sisik retikulat, berukuran kecil hingga sedang dengan tubuh kompak, leher pendek dan tebal. Jari kaki belakangnya bisa mengecil bahkan tidak ada, umumnya memiliki ekor pendek. Sebagian besar memiliki pola bulu yang mencolok namun seringkali tersembunyi, berupa warna hitam pekat, abu-abu, cokelat, dan putih. Banyak yang memiliki satu atau dua pita dada, beberapa memiliki pial dan taji sayap, paruhnya biasanya pendek dengan ujung yang menggembung. Famili ini mencakup 12 genus yang terdiri dari burung *plover*, *dotterel*, dan *lapwing*, dengan sekitar 68 spesies [18](#page=18). #### 2.4.1 Contoh Spesies: *Vanellus malabaricus* * **Taksonomi**: *Vanellus malabaricus* termasuk dalam ordo Charadriiformes, famili Charadriidae [19](#page=19). * **Ciri Spesies**: 1. Bagian punggung, sayap atas, dan leher berwarna cokelat muda menyerupai warna pasir/tanah [20](#page=20). 2. Bagian dada bawah berwarna putih bersih [20](#page=20). 3. Bagian atas kepala (mahkota) berwarna hitam [20](#page=20). 4. Memiliki gelambir daging yang mencolok berwarna kuning [20](#page=20). 5. Kaki berwarna kuning cerah [20](#page=20). 6. Paruh pendek lurus [20](#page=20). 7. Sayap bertepi bulat [20](#page=20). ### 2.5 Famili Scolopacidae Famili Scolopacidae adalah burung berukuran kecil hingga sedang, sebagian besar bercorak halus dengan warna krem, cokelat, kastanye, hitam, abu-abu, dan putih. Paruhnya sedang hingga sangat panjang dan ramping; bisa lurus, melengkung, atau melengkung ke belakang; beberapa memiliki ujung spatula. Kaki pendek hingga panjang, biasanya dengan sisik melintang di bagian depan dan belakang. Jari kaki belakang biasanya ada dan menonjol. Famili ini mencakup 15 genus, terdiri dari burung *sandpiper*, *snipe*, *woodcock*, *curlew*, *stint*, *godwit*, *dowitcher*, *turnstone*, *phalarope*, dan *shanks*, dengan sekitar 93 spesies [22](#page=22). #### 2.5.1 Contoh Spesies: *Calidris pygmaeus* * **Taksonomi**: *Calidris pygmaeus* termasuk dalam ordo Charadriiformes, famili Scolopacidae [23](#page=23). * **Ciri Spesies**: 1. *Spatulate bill tip* (ujung paruh berbentuk spatula) [24](#page=24). 2. *Breeding plumage* berwarna cokelat kemerahan yang kaya, terutama di sekitar kepala, dada, dan punggung, dengan dada berbintik gelap yang bervariasi jumlahnya meluas ke perut yang berwarna putih [24](#page=24). 3. *Non-breeding plumage* bagian atas tubuh berwarna abu-abu kecoklatan pucat dengan bagian bawah putih [24](#page=24). 4. Kaki hitam [24](#page=24). ### 2.6 Famili Recurvirostridae Famili Recurvirostridae adalah burung berukuran sedang dengan paruh, kaki, dan leher panjang, bulunya berpola tegas dan sederhana, berwarna hitam dan putih, abu-abu, kastanye, atau krem. Paruhnya lurus, melengkung, atau melengkung ke belakang. Jari kaki berselaput pada *Recurvirostra*, kaki ditutupi sisik retikulat, bulu bagian bawah padat. Terdapat dua kelompok burung yang berbeda: burung avoset (satu genus) dan burung berkaki panjang (dua genus). Famili ini hanya mengakui 9 spesies dalam tiga genus [26](#page=26). #### 2.6.1 Contoh Spesies: *Recurvirostra americana* * **Taksonomi**: *Recurvirostra americana* termasuk dalam ordo Charadriiformes, famili Recurvirostridae [27](#page=27). * **Ciri Spesies**: 1. Paruh melengkung ke atas [28](#page=28). 2. Kaki panjang berwarna abu-abu kebiruan (*blue-legs*) [28](#page=28). 3. Pola warna bulu kontras hitam-putih pada punggung [28](#page=28). 4. Perubahan warna bulu saat *breeding*: kepala & leher oranye kekuningan [28](#page=28). 5. Cara mencari makan dengan menyapu paruh ke kanan-kiri di permukaan air [28](#page=28). ### 2.7 Famili Phalaropodidae Phalaropodidae adalah burung air kecil pemakan invertebrata kecil seperti larva serangga atau krustase kecil. Mereka memiliki kebiasaan makan unik, termasuk perilaku berputar saat mencari makan, perilaku dan dimorfisme seksual yang terbalik (betina lebih cerah dan aktif mencari pasangan, jantan mengerami telur), serta adaptasi berenang dengan jari kaki berlobus [30](#page=30). #### 2.7.1 Contoh Spesies: *Phalaropus fulicarius* (Red Phalarope) * **Taksonomi**: *Phalaropus fulicarius* termasuk dalam ordo Charadriiformes, famili Phalaropodidae [31](#page=31). * **Ciri Spesies**: 1. Pada betina, area putih lebih terang; pada jantan, warna putih tidak secerex betina [32](#page=32). 2. Saat musim kawin, warna bulu betina berwarna merah bata terang; jantan warna merah bata pucat [32](#page=32). 3. Mahkota betina gelap tanpa corak; jantan mahkota terang dan bercorak [32](#page=32). 4. Paruh berwarna hitam [32](#page=32). 5. Saat musim kawin, paruh betina berwarna oranye/kuning cerah; jantan warna lebih kusam [32](#page=32). ### 2.8 Famili Dromadidae Famili Dromadidae hanya terdiri dari satu spesies, yaitu *Dromas ardeola* atau *crab-plover*. Burung ini memiliki ciri khas tubuh hitam-putih kontras dan paruh tebal yang kuat untuk memakan kepiting serta invertebrata pantai lainnya. *Crab-plover* bersarang di liang pasir, yang membantu menjaga suhu telur tetap stabil selama masa inkubasi. Spesies ini hidup berkoloni dan sering mencari makan secara berkelompok di pesisir dangkal [34](#page=34). #### 2.8.1 Contoh Spesies: *Dromas ardeola* * **Taksonomi**: *Dromas ardeola* termasuk dalam ordo Charadriiformes, famili Dromadidae [35](#page=35). * **Ciri Spesies**: 1. Paruh kuat, tebal, dan hitam [36](#page=36). 2. Adaptasi berupa kaki berwarna abu-abu pucat yang panjang [36](#page=36). 3. Bulu berwarna hitam-putih yang sangat kontras [36](#page=36). ### 2.9 Famili Burhinidae Burhinidae memiliki ciri khas berupa kaki yang panjang dan tebal, serta mata yang besar untuk menunjang aktivitas malam hari. Bulu mereka berwarna kamuflatif, membantu menyatu dengan lingkungan kering atau berpasir. Paruhnya kuat dan kokoh untuk menangkap invertebrata maupun hewan kecil lainnya. Kelompok burung ini sangat waspada, sering berdiam diri atau berjongkok di tanah, serta biasanya membuat sarang berupa lekukan sederhana di permukaan tanah [38](#page=38). #### 2.9.1 Contoh Spesies: *Esacus magnirostris* * **Taksonomi**: *Esacus magnirostris* termasuk dalam ordo Charadriiformes, famili Burhinidae [39](#page=39). * **Ciri Spesies**: 1. Paruh sangat besar dan kuat [40](#page=40). 2. Warna paruh hitam dengan bagian dasar kuning di sisi bawah [40](#page=40). 3. Mata berwarna kuning [40](#page=40). 4. Terdapat pola garis hitam putih di wajah [40](#page=40). 5. Warna bulu pada dada lebih pucat keabu-abuan [40](#page=40). 6. Ekor relatif pendek [40](#page=40). 7. Ukuran tubuh lebih besar dibanding *thick-knee* lainnya [40](#page=40). ### 2.10 Famili Glareolidae Famili Glareolidae merupakan kelompok burung bertubuh ramping dan berkaki relatif panjang yang umumnya hidup di habitat terbuka seperti savana, padang rumput kering, dan area tanah berpasir. Burung dalam famili ini dikenal lincah dan banyak bergantung pada serangga sebagai sumber makanannya [42](#page=42). #### 2.10.1 Contoh Spesies: *Cursorius coromandelicus* (Indian Courser) * **Taksonomi**: *Cursorius coromandelicus* termasuk dalam ordo Charadriiformes, famili Glareolidae [43](#page=43). * **Ciri Spesies**: 1. Mahkota kepala dengan pola "triple stripes" [44](#page=44). 2. Proporsi kaki panjang, tubuh ramping, dan pose tegak [44](#page=44). ### 2.11 Famili Thinocoridae Famili Thinocoridae terdiri dari burung-burung kecil yang hidup di daerah kering dan padang terbuka di kawasan Amerika Selatan. Anggota famili ini memiliki tubuh kompak dengan warna yang tersamar, serta kebiasaan makan yang lebih mirip burung pemakan biji dibandingkan kelompok Charadriiformes lainnya [46](#page=46). #### 2.11.1 Contoh Spesies: *Thinocorus rumicivorus* (Least Seedsnipe) * **Taksonomi**: *Thinocorus rumicivorus* termasuk dalam ordo Charadriiformes, famili Thinocoridae [47](#page=47). * **Ciri Spesies**: 1. Kaki sangat pendek [48](#page=48). 2. Bentuk tubuh membulat [48](#page=48). 3. Paruh pendek tebal [48](#page=48). ### 2.12 Famili Chionidae Famili Chionidae terdiri dari burung-burung berukuran sedang yang hidup di wilayah sub-Antarktika dan Antarktika. Ciri khasnya meliputi tubuh kokoh, paruh kuat, dan perilaku sebagai pemakan segala, terutama di sekitar koloni penguin. Berbeda dengan kebanyakan Charadriiformes, anggota famili ini memiliki kaki tanpa selaput dan tidak bergantung pada kemampuan berenang [50](#page=50). #### 2.12.1 Contoh Spesies: *Chionis albus* * **Taksonomi**: *Chionis albus* termasuk dalam ordo Charadriiformes, famili Chionidae [51](#page=51). * **Ciri Spesies**: 1. Tidak memiliki selaput renang di kaki [52](#page=52). 2. Bagian pangkal paruhnya memiliki penutup keratin seperti pelat keras [52](#page=52). 3. Wajah tanpa bulu, area sekitar mata terlihat *pink* dan tidak berbulu [52](#page=52). ### 2.13 Famili Stercorariidae Famili Stercorariidae mencakup burung laut berukuran sedang hingga besar yang umumnya memiliki bulu dominan cokelat atau kombinasi gelap-terang. Mereka dilengkapi paruh hitam kuat yang melengkung (berkait) dan sayap panjang yang runcing. Karakteristik fisik yang tangguh ini mendukung perilaku mereka sebagai penerbang ulung, dan mereka dikenal sebagai predator puncak yang agresif [54](#page=54). #### 2.13.1 Contoh Spesies: *Stercorarius skua* (Great Skua) * **Taksonomi**: *Stercorarius skua* termasuk dalam ordo Charadriiformes, famili Stercorariidae [55](#page=55). * **Ciri Spesies**: 1. Bercak Putih di Sayap: Bercak putih besar berbentuk bulan sabit di bagian pangkal bulu primer (ujung sayap) [56](#page=56). 2. Tubuh yang Kekar dan Gempaal: Postur tubuh terlihat berat, berleher tebal, dan dada bidang [56](#page=56). 3. Paruh Hitam yang Kuat: Paruh berwarna gelap, tebal, dan kokoh [56](#page=56). 4. Kaki berselaput [56](#page=56). 5. Bulu cokelat gelap dengan bintik-bintik atau guratan cokelat muda kekuningan (keemasan) [56](#page=56). > **Tip**: *Stercorarius skua* terkenal dengan reputasinya sebagai "Bajak Laut" atau "Preman" di dunia burung laut karena perilaku agresifnya yang ekstrem [56](#page=56). ### 2.14 Famili Rynchopidae Famili Rynchopidae dikenal memiliki adaptasi morfologi yang unik, yaitu struktur rahang bawah yang tumbuh lebih panjang daripada rahang atas. Keunikan anatomi ini dimanfaatkan oleh anggota utamanya, *Rynchops niger* (*Black Skimmer*), yang berperan sebagai pemburu taktil permukaan. Spesies ini terbang rendah di atas air dan menggunakan paruh bawahnya yang panjang untuk "mengiris" permukaan air guna mendeteksi dan menangkap ikan kecil [58](#page=58). #### 2.14.1 Contoh Spesies: *Rynchops niger* (Black Skimmer) * **Taksonomi**: *Rynchops niger* termasuk dalam ordo Charadriiformes, famili Rynchopidae [59](#page=59). * **Ciri Spesies**: 1. Bulu pada bagian bawah tubuh berwarna putih panjang [60](#page=60). 2. Bagian Atas: Punggung, sayap atas, dan topi kepala berwarna hitam pekat [60](#page=60). 3. Sayap Sangat Panjang dan Runcing: Terlihat sangat panjang melebihi tubuhnya saat dibentangkan [60](#page=60). 4. Struktur Paruh yang Asimetris: Rahang bawah lebih panjang dari rahang atas [60](#page=60). > **Tip**: *Rynchops niger* adalah satu-satunya burung di dunia yang memiliki struktur rahang bawah lebih panjang daripada rahang atasnya. Selain itu, spesies ini memiliki pupil mata vertikal seperti kucing, berfungsi mengurangi silau dan membantu penglihatan malam [60](#page=60). ### 2.15 Famili Laridae Burung camar dan dara laut dalam famili Laridae bervariasi ukurannya. Bentuknya umumnya seragam. Ekornya membulat pada sebagian besar camar dan bercabang pada sebagian besar dara laut. Paruh camar umumnya berat dan sedikit bengkok. Dara laut mirip camar dalam banyak hal, tetapi sebagian besar memiliki paruh berwarna merah atau oranye kemerahan [62](#page=62). #### 2.15.1 Contoh Spesies: *Hydroprogne caspia* (Caspian Tern) * **Taksonomi**: *Hydroprogne caspia* termasuk dalam ordo Charadriiformes, famili Laridae [63](#page=63). * **Ciri Spesies**: 1. Paruhnya sangat besar, tebal, dan kuat (mirip pisau belati), berwarna merah koral atau oranye kemerahan [64](#page=64). 2. Topi Hitam (*Black Cap*): Memiliki bulu berwarna hitam pekat di bagian atas kepalanya [64](#page=64). 3. Kaki Berwarna Hitam [64](#page=64). 4. Sayap bagian atasnya berwarna abu-abu pucat [64](#page=64). > **Tip**: *Hydroprogne caspia* adalah spesies dara-laut terbesar di dunia [64](#page=64). ### 2.16 Famili Alcidae Famili Alcidae adalah burung laut penyelam dari perairan dingin utara, dengan ciri tubuh padat, sayap pendek, serta kemampuan menyelam yang sangat baik. Warna tubuhnya umumnya hitam putih dan mereka berkembang biak di koloni pada tebing atau pulau berbatu [66](#page=66). #### 2.16.1 Contoh Spesies: *Fratercula arctica* (Atlantic Puffin) * **Taksonomi**: *Fratercula arctica* termasuk dalam ordo Charadriiformes, famili Alcidae [67](#page=67). * **Ciri Spesies**: 1. Paruh "triwarna" khas saat musim kawin, memiliki kombinasi oranye terang, biru keabu-abuan, dan kuning [68](#page=68). 2. Bagian pipi membentuk *patch* putih pucat yang terlihat seperti topeng, sangat kontras dengan kepala hitam [68](#page=68). 3. Kaki oranye terang yang sangat kontras [68](#page=68). ### 2.17 Famili Pedionomidae Famili Pedionomidae hanya terdiri dari satu spesies, yaitu burung *plains-wanderer* (*Pedionomus torquatus*), yang endemik di Australia. Burung ini unik dan tampak agak mirip dengan burung puyuh kancing, tetapi lebih dekat hubungannya dengan burung *plover* dan burung *dotterel*. Spesies ini mewakili cabang evolusi yang unik di antara burung-burung [70](#page=70). #### 2.17.1 Contoh Spesies: *Pedionomus torquatus* (Plains-wanderer) * **Taksonomi**: *Pedionomus torquatus* termasuk dalam ordo Charadriiformes, famili Pedionomidae [71](#page=71). * **Ciri Spesies**: * Jantan tidak memiliki kerah khas hitam-putih dan dada berwarna cokelat kemerahan, yang dimiliki betina [72](#page=72). * Penampilannya seperti burung puyuh dengan kaki panjang berwarna kuning jerami dan postur tegak [72](#page=72). --- # Ordo Cuculiformes dan familinya Ordo Cuculiformes mencakup burung dengan ciri khas kaki zygodaktil dan ekor panjang, yang meliputi famili utama Cuculidae dan famili monotipe Opisthocomidae. ### 3.1 Definisi Ordo Cuculiformes Ordo Cuculiformes didefinisikan sebagai ordo burung yang terdiri dari satu famili utama, yaitu Cuculidae, yang dikenali dengan ciri khas kaki zygodaktil (dua jari menghadap ke depan dan dua jari menghadap ke belakang) dan ekor yang panjang [76](#page=76). ### 3.2 Karakteristik Ordo Cuculiformes Burung dalam ordo ini memiliki beberapa karakteristik umum: * Memiliki kaki zygodaktil, yaitu dua jari kaki menghadap ke depan dan dua ke belakang [77](#page=77). * Memiliki ekor yang panjang, ada yang membulat atau bercabang [77](#page=77). * Paruh melengkung dengan berbagai ukuran [77](#page=77). * Sebagian besar spesies menunjukkan perilaku parasitisme sarang, yaitu meletakkan telur di sarang burung lain [77](#page=77). * Sayap membulat atau meruncing [77](#page=77). ### 3.3 Persebaran Ordo Cuculiformes Persebaran ordo Cuculiformes hampir meliputi seluruh daratan dunia, kecuali kutub, gurun ekstrem, sebagian Greenland, dan Antarktika. Burung ini ditemukan di Amerika, Afrika, Eropa, Asia, Australia, serta banyak pulau di wilayah tropis dan subtropis [78](#page=78). ### 3.4 Famili Cuculidae Famili Cuculidae tersebar di Dunia Lama dan Australasia dengan anggota yang beragam baik dari ukuran tubuh maupun perilaku. Banyak spesies dalam famili ini dikenal dengan perilaku parasitisme sarang, di mana burung lain mengerami dan merawat anak-anak mereka [79](#page=79). #### 3.4.1 Karakteristik Famili Cuculidae * Tubuh biasanya memanjang dengan bulu yang menarik [79](#page=79). * Paruh melengkung beraneka ukuran [79](#page=79). * Kaki zygodaktil [79](#page=79). * Memiliki ekor panjang yang membulat atau bercabang [79](#page=79). * Sayap yang bulat atau meruncing [79](#page=79). #### 3.4.2 Spesies Cuculus canorus * **Kingdom:** Animalia [80](#page=80). * **Phylum:** Chordata [80](#page=80). * **Classis:** Aves [80](#page=80). * **Ordo:** Cuculiformes [80](#page=80). * **Famili:** Cuculidae [80](#page=80). * **Genus:** *Cuculus* [80](#page=80). * **Spesies:** *Cuculus canorus* [80](#page=80). #### 3.4.3 Ciri Khusus Cuculus canorus * Mata beriris kuning [81](#page=81). * Bulu bagian atas berwarna biru-abu-abu, dada abu-abu batu tulis pucat [81](#page=81). * Memiliki ekor panjang berwarna gelap dengan bintik putih dan bar hitam [81](#page=81). #### 3.4.4 Status Konservasi Cuculus canorus * **Tingkat kepunahan:** Least Concern [82](#page=82). * Populasi spesies ini relatif stabil atau meningkat, tidak menghadapi risiko kepunahan yang signifikan dalam waktu dekat [82](#page=82). #### 3.4.5 Peta Persebaran Cuculus canorus Persebaran spesies *Cuculus canorus* tampak luas di seluruh Eropa, Rusia, sebagian Asia (termasuk Jepang dan Korea), serta Afrika Utara. Spesies ini bermigrasi, sehingga saat musim kawin mudah ditemukan di wilayah beriklim sedang dan boreal; di musim dingin, banyak yang bermigrasi ke daerah tropis Afrika [83](#page=83). ### 3.5 Famili Opisthocomidae Famili Opisthocomidae merupakan kelompok burung yang sangat unik karena hanya terdiri dari satu spesies hidup, yaitu hoatzin (*Opisthocomus hoazin*) [84](#page=84). #### 3.5.1 Karakteristik Famili Opisthocomidae * Endemik di kawasan lembab dan rawa-rawa di sepanjang Sungai Amazon dan Orinoco di Amerika Selatan [84](#page=84). * Kombinasi ciri morfologi dan fisiologi yang tidak biasa [84](#page=84). * Tubuh berukuran sedang dengan bulu coklat bermotif [84](#page=84). * Kepala kecil berkulit wajah biru dan jambul oranye [84](#page=84). * Ekor yang panjang [84](#page=84). #### 3.5.2 Spesies Opisthocomus hoazin * **Kingdom:** Animalia [85](#page=85). * **Phylum:** Chordata [85](#page=85). * **Classis:** Aves [85](#page=85). * **Ordo:** Cuculiformes [85](#page=85). * **Famili:** Opisthocomidae [85](#page=85). * **Genus:** *Opisthocomus* [85](#page=85). * **Spesies:** *Opisthocomus hoazin* [85](#page=85). #### 3.5.3 Ciri Khusus Opisthocomus hoazin * Jambul berwarna oranye atau coklat di atas kepala [86](#page=86). * Mata berwarna merah [86](#page=86). * Kepala kecil dengan wajah biru terang [86](#page=86). * Ekornya panjang dan berbentuk kipas [86](#page=86). #### 3.5.4 Status Konservasi Opisthocomus hoazin * **Tingkat kepunahan:** Least Concern [87](#page=87). * Populasi spesies ini relatif stabil atau meningkat, tidak menghadapi risiko kepunahan yang signifikan dalam waktu dekat [87](#page=87). #### 3.5.5 Peta Persebaran Opisthocomus hoazin Persebaran cukup tidak merata, terkonsentrasi di wilayah Brasil bagian utara hingga tengah [88](#page=88). --- ## Common mistakes to avoid - Review all topics thoroughly before exams - Pay attention to formulas and key definitions - Practice with examples provided in each section - Don't memorize without understanding the underlying concepts

| Term | Definition | |------|------------| | Charadriiformes | Ordo burung yang mencakup berbagai macam spesies seperti burung pesisir, burung laut, dan burung rawa, yang memiliki adaptasi morfologis dan ekologis yang beragam untuk habitatnya. | | Jacanidae | Famili burung air yang dicirikan oleh jari kaki dan cakar yang sangat panjang, memungkinkan mereka berjalan di atas vegetasi terapung, dan sering menunjukkan perilaku poliandri. | | Rostratulidae | Famili burung lahan basah kecil-sedang dengan paruh panjang dan warna tubuh mencolok, yang lebih dekat kekerabatannya dengan jacana, dan menunjukkan dimorfisme seksual yang kuat. | | Haematopodidae | Famili burung pantai besar dalam genus Haematopus, ditemukan di pesisir dunia, dengan paruh panjang tebal yang beradaptasi untuk membuka moluska. | | Charadriidae | Famili burung berkaki agak panjang hingga panjang, umumnya dengan tubuh kompak, leher pendek, dan paruh pendek dengan ujung yang menggembung, mencakup burung plover, dotterel, dan lapwing. | | Scolopacidae | Famili burung berukuran kecil hingga sedang, sebagian besar bercorak halus, dengan paruh sedang hingga sangat panjang dan ramping, serta kaki pendek hingga panjang. | | Recurvirostridae | Famili burung berukuran sedang dengan paruh, kaki, dan leher panjang, termasuk avoset dan burung berkaki panjang, dengan paruh yang bisa lurus, melengkung, atau melengkung ke belakang. | | Phalaropodidae | Famili burung air kecil pemakan invertebrata kecil yang memiliki kebiasaan makan unik seperti berputar saat mencari makan, perilaku dan dimorfisme seksual yang terbalik, serta adaptasi berenang dengan jari kaki berlobus. | | Dromadidae | Famili yang hanya terdiri dari satu spesies, yaitu Dromas ardeola (crab-plover), dengan ciri khas tubuh hitam-putih kontras dan paruh tebal yang kuat untuk memakan kepiting. | | Burhinidae | Famili burung dengan ciri khas kaki panjang dan tebal, serta mata besar untuk aktivitas malam hari, bulunya berwarna kamuflatif, dan paruhnya kuat untuk menangkap invertebrata. | | Glareolidae | Kelompok burung bertubuh ramping dan berkaki relatif panjang yang umumnya hidup di habitat terbuka seperti savana dan padang rumput kering, dikenal lincah dan bergantung pada serangga. | | Thinocoridae | Famili burung-burung kecil yang hidup di daerah kering dan padang terbuka di kawasan Amerika Selatan, memiliki tubuh kompak dengan warna tersamar dan kebiasaan makan biji-bijian. | | Chionidae | Famili burung-burung berukuran sedang yang hidup di wilayah sub-Antarktika dan Antarktika, dengan ciri tubuh kokoh, paruh kuat, dan perilaku sebagai pemakan segala, terutama di sekitar koloni penguin. | | Stercorariidae | Famili burung laut berukuran sedang hingga besar yang umumnya memiliki bulu dominan cokelat atau kombinasi gelap-terang, serta dilengkapi paruh hitam kuat yang melengkung dan sayap panjang yang runcing. | | Rynchopidae | Famili yang dikenal memiliki adaptasi morfologi unik berupa struktur rahang bawah yang lebih panjang dari rahang atas, digunakan untuk berburu di permukaan air. | | Laridae | Famili yang mencakup camar dan dara laut, bervariasi ukurannya, umumnya seragam bentuknya, dengan ekor membulat atau bercabang, dan paruh yang berat dan sedikit bengkok. | | Alcidae | Famili burung laut penyelam dari perairan dingin utara, dengan ciri tubuh padat, sayap pendek, serta kemampuan menyelam yang sangat baik, umumnya berkembang biak di koloni pada tebing atau pulau berbatu. | | Pedionomidae | Famili yang hanya terdiri dari satu spesies, yaitu burung pengembara dataran (Pediomonus torquatus), endemik di Australia, dan memiliki hubungan kekerabatan dengan burung plover dan dotterel. | | Cuculiformes | Ordo burung yang terdiri dari satu famili utama, yaitu Cuculidae, yang dikenal dengan ciri khas kaki zigodaktil dan ekor yang panjang. | | Cuculidae | Famili yang tersebar di Dunia Lama dan Australasia, dengan anggota yang beragam dalam ukuran tubuh dan perilaku, banyak yang dikenal dengan perilaku parasitisme sarang. | | Opisthocomidae | Famili yang merupakan kelompok burung yang sangat unik karena hanya terdiri dari satu spesies hidup, yaitu hoatzin (Opisthocomus hoazin), endemik di kawasan lembab Amazon dan Orinoco. | | Paruh Zigodaktil | Susunan jari kaki pada burung di mana dua jari menghadap ke depan dan dua jari menghadap ke belakang, memberikan pegangan yang kuat pada dahan atau permukaan lainnya. | | Parasitisme Sarang | Perilaku reproduksi di mana satu atau lebih burung meletakkan telurnya di sarang burung lain, membiarkan burung inang mengerami dan merawat anak-anaknya. | | Dimorfisme Seksual | Perbedaan morfologis antara jantan dan betina dalam satu spesies, seperti perbedaan ukuran, warna, atau fitur fisik lainnya. | | Kosmopolitan | Merujuk pada spesies yang memiliki persebaran geografis yang sangat luas di seluruh dunia, ditemukan di berbagai benua dan wilayah. | | IUCN Red List | Daftar merah yang diterbitkan oleh International Union for Conservation of Nature (IUCN) yang mengkategorikan status konservasi spesies berdasarkan tingkat risiko kepunahan. | | Near Threatened (NT) | Kategori dalam IUCN Red List yang menandakan spesies yang berisiko menuju status terancam punah di masa depan, meskipun saat ini belum memenuhi kriteria untuk kategori tersebut. | | Least Concern (LC) | Kategori dalam IUCN Red List yang menandakan spesies yang populasinya melimpah, tersebar luas, dan tidak menghadapi ancaman kepunahan yang signifikan. | | Vulnerable (VU) | Kategori dalam IUCN Red List yang menandakan spesies yang menghadapi risiko kepunahan yang tinggi di alam liar, berdasarkan kriteria kuantitatif dan/atau indikator ancaman. | | Endangered (EN) | Kategori dalam IUCN Red List yang menandakan spesies yang menghadapi risiko kepunahan yang sangat tinggi di alam liar, berdasarkan kriteria kuantitatif dan/atau indikator ancaman yang parah. | | Kritis (CR) | Kategori dalam IUCN Red List yang menandakan spesies yang menghadapi risiko kepunahan yang ekstrem di alam liar, dengan kemungkinan kepunahan yang sangat tinggi. |

# Algemene principes van dierenvoeding Dit onderdeel van de cursus behandelt de basisprincipes van nutriënten, energiedefinities en de Weende- en Van Soest-analyse, inclusief de indeling van nutriënten en belangrijke termen. ### 1.1 Nutriënten en hun indeling Een nutriënt, ook wel voedingsstof genoemd (bijv. EW, vet, calcium, vitamine E), is een essentieel bestanddeel van voeding dat het lichaam nodig heeft voor groei, onderhoud en reproductie. Voeder kan worden onderverdeeld in water en droge stof. De droge stof bestaat op zijn beurt uit organische stoffen (zoals koolhydraten, vetten, eiwitten, nucleïnezuren, organische zuren en vitaminen) en anorganische stoffen (mineralen) [1](#page=1). Een ingrediënt (voedermiddel) is elke stof die bij de bereiding van voeding wordt gebruikt en in het eindproduct aanwezig blijft, eventueel in gewijzigde vorm. Voorbeelden hiervan zijn soja, maisolie, tarwe en kopersulfaat [1](#page=1). ### 1.2 Analyse van nutriënten De analyse van nutriënten tracht de mate waarin een nutriënt door het lichaam kan worden benut voor specifieke processen weer te geven. Omdat dit laboratoriumtechnisch vaak complex is, wordt gebruik gemaakt van praktische indelingen zoals de Weende-analyse en de Van Soest-methode [1](#page=1). #### 1.2.1 De Weende-analyse De Weende-analyse is een praktische indeling van voederbestanddelen. Hierbij gelden de volgende rekenregels [1](#page=1): * $OK = DS – RAS – RE - RVET – RC$ * OK staat voor 'overige koolhydraten' en wordt verkregen nadat andere analyses zijn uitgevoerd [1](#page=1). * $DS = RAS + RE + RVET + RC + OK$ * DS staat voor droge stof [1](#page=1). * $DS = totaal – VO$ * VO staat voor vocht [1](#page=1). * $OS = totaal – VO – RAS$ * OS staat voor organische stof. De droge stof bestaat uit organische stof en anorganische stof (mineralen) [1](#page=1). #### 1.2.2 De Van Soest-analyse De Van Soest-methode is oorspronkelijk ontwikkeld om vezeltypes in ruwvoeder te analyseren. Deze methode maakt onderscheid tussen verschillende vezelfracties op basis van hun fermenteerbaarheid [2](#page=2). 1. **Neutrale Detergent Faser (NDF)**: Door een neutrale detergent te gebruiken, wordt het ruwvoeder gescheiden in cellulaire inhoud (eiwit, zetmeel, suikers, organische zuren, pectine) en NDF [2](#page=2). * NDF omvat de totale vezelfractie, bestaande uit snel, traag en niet-fermenteerbare vezels [2](#page=2). 2. **Zure Detergent Faser (ADF)**: Op de NDF wordt een zure detergent toegepast om hemicellulose te scheiden van cellulose en lignine [2](#page=2). * ADF omvat trage- en niet-fermenteerbare vezels [2](#page=2). 3. **Zure Detergent Lignine (ADL)**: Met behulp van zwavelzuur kan cellulose worden gescheiden van lignine [2](#page=2). * ADL omvat niet-fermenteerbare vezels [2](#page=2). * Lignine is een zeer inerte en niet-fermenteerbare stof [2](#page=2). Op deze manier kunnen vezeltypes worden ingedeeld op basis van hun fermenteerbaarheid: snel fermenteerbaar (hemicellulose), traag fermenteerbaar (cellulose) en niet fermenteerbaar (lignine) [2](#page=2). De ruwe celstof (RC) is een puur analytische indeling die niet altijd overeenkomt met de processen in het verteringsstelsel, maar nog steeds frequent gebruikt wordt. Alternatieve methoden zoals NDF, ADF en ADL bieden een betere benadering. TDF (total dietary fiber) wordt meer gebruikt voor humane en petfood en maakt onderscheid tussen oplosbare en onoplosbare vezels [7](#page=7). > **Tip:** Houd er bij het interpreteren van analysewaarden voor koolhydraten en vezels rekening mee dat deze niet altijd een volledige weergave geven van wat er in het maagdarmstelsel gebeurt [8](#page=8). #### 1.2.3 Koolhydraten (KHD) Koolhydraten zijn opgebouwd uit monosachariden, disachariden en polysachariden [7](#page=7). * **Monosachariden** (enkelvoudige suikers) zoals glucose, fructose en galactose zijn direct opneembaar [7](#page=7). * **Disachariden** (dubbele suikers) zoals sucrose (glucose + fructose), lactose (glucose + galactose) en maltose (glucose + glucose) moeten eerst worden gesplitst [7](#page=7). * **Polysachariden** (complexe koolhydraten) zijn opgebouwd uit vele monosacharide-eenheden. Hemicellulose en cellulose zijn voorbeelden van vezels die tot de polysachariden behoren. Lignine is geen koolhydraat, maar wel een vezel die zeer moeilijk verteerbaar is en belangrijk is voor de structuur van plantaardig materiaal, zoals papier [7](#page=7). Complexe KHD komen minder vaak voor in voeding en zijn moeilijk verteerbaar, maar kunnen wel immunologische reacties veroorzaken bij dieren [7](#page=7). De vertering van KHD vindt plaats in verschillende delen van het spijsverteringsstelsel: * **Voor en in de maag**: Speeksel bevat amylase, wat een signaalfunctie kan hebben naar de maag. Melkzuur in de maag kan pathogenen weren [7](#page=7). * **In de dunne darm**: Hier vindt de eigenlijke zetmeelvertering plaats door enzymen en bacteriële actie, waarbij zetmeel wordt omgezet in vluchtige vetzuren. Enzymatische vertering is efficiënter dan microbiële vertering [7](#page=7). * **In de dikke darm**: Hier vindt uitsluitend microbiële vertering plaats, waarbij de laatste nutriënten worden onttrokken [7](#page=7). #### 1.2.4 Vezels Vezels zijn koolhydraatachtige substanties die resistent zijn tegen hydrolyse door lichaamseigen enzymen. Ze omvatten onder andere cellulose, hemicellulose en lignine [7](#page=7). > **Voorbeeld:** Apen die gevoerd worden met bananen (hoge KHD-gehaltes) in plaats van vezelrijk voedsel (bladeren, groene bonen) kunnen overgewicht ontwikkelen, wat aantoont dat een hoge KHD-inname niet altijd optimaal is [8](#page=8). ### 1.3 Vetten (Lipiden) Vetten zijn onoplosbaar in water, maar wel oplosbaar in organische solventen; dit wordt geanalyseerd via de 'ether extract'-methode. Vetten zijn minder zuurstofrijk dan koolhydraten, wat betekent dat ze meer energie bevatten [8](#page=8). Functies van vetten zijn onder meer: 1. Energievoorraad [8](#page=8). 2. Thermische isolatie [8](#page=8). 3. Schokabsorberend vermogen, bijvoorbeeld rond de oogbollen en nieren. Vet rond deze vitale organen is het laatste wat het lichaam verteert bij vermagering [8](#page=8). 4. Drager van essentiële nutriënten, zoals vetoplosbare vitaminen (A, D, E, K) en essentiële vetzuren [8](#page=8). 5. Membraanopbouw; membranen bestaan uit cholesterol [8](#page=8). 6. Hormoonprecursoren, zoals prostaglandines [8](#page=8). 7. Elektron transporteurs [8](#page=8). #### 1.3.1 Indeling van vetten Vetten kunnen worden onderverdeeld in verzeepbare en niet-verzeepbare vetten [8](#page=8). * **Verzeepbare vetten**: Deze vetten vormen zeep wanneer ze worden behandeld met mineralen. Ze zijn gebaseerd op glycerol, waaraan drie vetzuren kunnen binden. Ze kunnen verder worden onderverdeeld in eenvoudige en complexe vetten. Complexe vetten omvatten glycolipiden, fosfoglyceriden en lipoproteïnen [8](#page=8). * **Niet-verzeepbare vetten**: Deze vetten zijn niet gebaseerd op glycerol en hebben functionele eigenschappen, zonder per se als energiebron te dienen [8](#page=8). Een karakteristiek kenmerk van een vetzuur is de aanwezigheid van een carboxylgroep (-COOH) aan het einde van de keten. Verschillen tussen vetzuren zitten in de hoeveelheid en plaats van dubbele binding(en) in de keten [8](#page=8). --- # Macronutriënten: koolhydraten, vetten en eiwitten Macronutriënten zijn de essentiële voedingsstoffen die het lichaam in grote hoeveelheden nodig heeft voor energie, groei en herstel, en omvatten koolhydraten, vetten en eiwitten [2](#page=2). ### 2.1 Koolhydraten (KHD) Koolhydraten zijn een belangrijke energiebron, vooral in planten, maar komen ook in beperkte mate voor in dieren als lactose, glucose in bloed, glycogeen in spieren en gebonden suikers in glycolipiden en glycoproteïnen [3](#page=3). #### 2.1.1 Indeling van koolhydraten Koolhydraten worden ingedeeld op basis van het aantal monomeren per keten [3](#page=3): * **Suikers:** 1 tot 10 monomeren. * **Monosacchariden:** Enkele monomeren (pentosen en hexosen). * D-isomeren zijn het meest voorkomend en bruikbaar, zoals D-glucose (energiebron), D-galactose, D-mannose, en D-fructose [3](#page=3). * Pentosen zijn moeilijker enzymatisch verteerbaar, maar belangrijk voor RNA (ribose) [3](#page=3). * Glucosamine is een belangrijk bestanddeel van kraakbeen [3](#page=3). * Glycosiden zijn toxisch [3](#page=3). * **Oligosacchariden:** 2 tot 10 monomeren. * **Disacchariden:** Bestaan uit twee monomeren, zoals sucrose (glucose + fructose) en maltose (glucose + glucose, met alpha-binding). Cellobiose (glucose + glucose, met bèta-binding) is niet verteerbaar [4](#page=4). * Oligosacchariden kunnen als **prebioticum** fungeren door selectieve stimulatie van darmbacteriën, wat de gezondheid ten goede komt. Lactose kan bij vogels als prebioticum dienen omdat zij geen lactase bezitten [4](#page=4). * **Niet-suikers (Polysacchariden):** Meer dan 10 monomeren (vaak honderden tot duizenden). * Deze kennen geen zoete smaak en dienen primair voor energieopslag en structuur. Het verschil in binding (alpha- of bètabinding) bepaalt de verteerbaarheid [4](#page=4). * **Alpha-glucanen** (zetmeel, glycogeen) zijn gemakkelijk afbreekbaar door lichaamsenzymen [4](#page=4). * **Bèta-glucanen** (cellulose, fructanen) zijn moeilijk enzymatisch afbreekbaar en vereisen microbiota voor energie-extractie. Overvoeding van fructanen kan bij paarden hoefbevangenheid veroorzaken [4](#page=4). #### 2.1.2 Specifieke polysacchariden * **Homoglycanen (één bouwsteen):** * **Zetmeel:** Een glucosepolymeer bestaande uit amylose (spiraalvormig, alpha-1,4 binding, goed verteerbaar) en amylopectine (vertakt, alpha-1,4 en alpha-1,6 binding, minder goed verteerbaar). Een hogere amylopectine:amylose ratio kan de algehele verteerbaarheid bevorderen door betere toegankelijkheid van amylose. Hydrolyse levert dextrine, maltose en glucose. De zetmeelkorrelgrootte beïnvloedt de verteerbaarheid; grotere korrels zijn minder verteerbaar [5](#page=5). * **Glycogeen:** Dierlijk zetmeel, opgeslagen in lever en spieren. Het is een wateroplosbare, vertakte keten die volledig verteerbaar is. Hydrolyse levert alleen glucose. Voorraden zijn uitputbaar en dienen voor kortdurende, hevige inspanningen [5](#page=5). * **Dextrine:** Een tussenproduct van zetmeelhydrolyse. "Ontsloten" zetmeel (door verhitting) is beter verteerbaar. Dit is belangrijk voor jonge dieren om spijsverteringsproblemen te voorkomen. Dextrines verlagen de darm-pH, wat gunstig is voor éénmagigen [6](#page=6). * **Cellulose:** Bestaat uit rechte bèta-D-glucoseketens en dient voor stevigheid in planten. Het is niet makkelijk afbreekbaar en vereist cellulase van micro-organismen. Essentieel voor herbivoren met een goed functionerende microbiota [6](#page=6). * **Inuline:** Een fructaan (D-fructosepolymeer) dat voorkomt in diverse plantendelen. Het kan als prebioticum dienen, maar overvoeding bij hindgut-fermenters zoals paarden kan koliek en laminitis veroorzaken [6](#page=6). * **Heteroglycanen (meerdere bouwstenen):** * **Pectine:** Een galacturonzuurpolymeer dat door methyl- of acetylgroepen veresterd kan zijn, wat gelvorming veroorzaakt. In de dunne darm is dit vaak nadelig voor de verteerbaarheid door gelvorming. Bietenpulp, rijk aan pectines, kan de faecesconsistentie verbeteren en vocht binden [6](#page=6). **Tip:** Analysewaarden voor koolhydraten en vezels geven niet altijd een volledig beeld, aangezien het uiteindelijke effect afhangt van wat er in het maag-darmkanaal mee gebeurt [8](#page=8). ### 2.2 Vetten Vetten zijn niet in water oplosbaar, maar wel in organische solventen. Ze bevatten minder zuurstof dan koolhydraten, wat resulteert in een hogere energiedichtheid [8](#page=8). #### 2.2.1 Functies van vetten Vetten vervullen diverse cruciale functies [8](#page=8): 1. Energievoorraad [8](#page=8). 2. Thermische isolatie [8](#page=8). 3. Schokabsorptie (rond organen zoals ogen en nieren) [8](#page=8). 4. Drager van essentiële nutriënten (vetoplosbare vitaminen zoals A, D, E, K) [8](#page=8). 5. Membraanopbouw (cholesterol is een component) [8](#page=8). 6. Precursoren voor hormonen (o.a. prostaglandines) [8](#page=8). 7. Elektronentransporters [8](#page=8). #### 2.2.2 Indeling van vetten (lipiden) * **Verzeepbare vetten:** Vormen zeep bij reactie met mineralen en zijn gebaseerd op glycerol. * **Eenvoudige vetten:** Triglyceriden. * **Complexe vetten:** Glycolipiden, fosfogylceriden, lipoproteïnen [8](#page=8). * **Niet-verzeepbare vetten:** Niet op basis van glycerol en hebben functionele eigenschappen [8](#page=8). #### 2.2.3 Vetzuren Vetzuren kenmerken zich door een -COOH groep aan het einde van een keten. Variaties zitten in de hoeveelheid en plaats van dubbele bindingen [8](#page=8). * **Isomeren:** Vetzuren kunnen cis- (groepen aan dezelfde kant) of transbindingen (groepen aan tegenovergestelde zijden) bevatten. Transvetzuren zijn met name relevant voor humane voeding [9](#page=9). * **Geconjugeerde of niet-geconjugeerde vetzuren:** Niet-geconjugeerd heeft meer dan één binding tussen dubbele bindingen; geconjugeerd heeft één binding [9](#page=9). * **Hydrogenatie:** Het proces waarbij dubbele/drievoudige bindingen worden afgebroken tot enkele/dubbele bindingen (onverzadigd naar verzadigd). Dit vindt plaats in de pens van herkauwers en beïnvloedt de samenstelling van melkvet [9](#page=9). #### 2.2.4 Samenstelling van vetten * **Plantaardige vetten:** De samenstelling varieert sterk. Palm- en kokosvet zijn vast bij kamertemperatuur door minder onverzadigde vetzuren. Ruwvoeders bevatten weinig vet, maar veel linolzuur [9](#page=9). * **Dierlijke vetten:** Lichaamsvet van landdieren is bij herkauwers harder (meer verzadigde vetzuren) en bij pluimvee zachter (meer onverzadigde vetzuren). Lichaamsvet van zeedieren is vooral onverzadigd en gevoelig voor oxidatie. Omega-3 vetzuren zijn gangbaar in vissen uit koud water om beweging in koude omstandigheden mogelijk te maken [9](#page=9). #### 2.2.5 Fosfolipiden Fosfolipiden zijn triglyceriden waarbij één vetzuur is vervangen door een fosfaatgroep. De negatieve lading van fosfaat maakt ze beter wateroplosbaar en functioneel als emulgator (bv. lecithine, belangrijk voor mengen van vet in voedsel). Ze spelen een structurele rol in membranen en zijn betrokken bij vettransport [10](#page=10). #### 2.2.6 Wassen Wassen zijn lange keten vetzuren gekoppeld aan een alcohol. Ze bieden bescherming tegen vochtverlies bij planten en waterbestendigheid bij wol en veren. Ze zijn niet verteerbaar en kunnen de voedingswaarde overschatten [10](#page=10). #### 2.2.7 Steroïden Steroïden zijn ringvormige structuren. * **Sterolen (bv. cholesterol):** Alleen in dieren, vooral in hersenweefsel. Cholesterol is een precursor voor vitamine D3 en betrokken bij vettransport en membraanstructuur. Het lichaam reguleert cholesterolopname via homeostase. HDL en LDL worden respectievelijk als "goed" en "slecht" cholesterol beschouwd [10](#page=10). * **Galzuren (bv. cholinezuur):** Belangrijk voor vettransport en werken als sterke detergenten om vetten af te breken tot micellen, wat cruciaal is voor vetvertering samen met lipase. Tekorten kunnen leiden tot slijmerige diarree [10](#page=10). * Steroïden worden ook in bijnieren en geslachtshormonen aangetroffen [10](#page=10). #### 2.2.8 Opslag van vet Vooral triglyceriden worden opgeslagen als depotvet, afkomstig van zowel vetten als eiwitten. De samenstelling van voedervetten beïnvloedt de kwaliteit van dierlijke producten. Depotvet is dynamisch en constant in omzetting en afzetting, gereguleerd door hormonen zoals leptine. Vetsamenstelling past zich aan het leefgebied aan. Bij energietekort wordt vet gemobiliseerd [11](#page=11). #### 2.2.9 Essentiële vetzuren Cholesterol is een essentieel vet, daar het een precursor is voor steroïdhormonen en door het lichaam zelf aangemaakt kan worden. Bepaalde meervoudig onverzadigde vetzuren (PUFA's) zijn ook essentieel [11](#page=11): * **Linolzuur (omega-6, n-6):** Precursor voor prostaglandines. Kan worden omgezet naar arachidonzuur, hoewel katten deze omzetting niet kunnen. Omega-6 vetzuren zijn pro-inflammatoir [11](#page=11). * **Linoleenzuur (omega-3, n-3):** Precursor voor prostaglandines. Omega-3 vetzuren zijn anti-inflammatoir [11](#page=11). * **Arachidonzuur (C20:4):** Kan uit linolzuur worden gevormd [11](#page=11). Omega-3 vetzuren hebben een voorkeur in diervoeding vanwege hun anti-inflammatoire eigenschappen, maar bij gebruik van visolie (rijk aan omega-3) is extra antioxidant (zoals vitamine E) nodig vanwege verhoogde oxidatieve stress. Een correcte verhouding tussen omega-3 en omega-6 vetzuren is belangrijk [11](#page=11). ### 2.3 Eiwitten Eiwitten zijn organische verbindingen met een hoog moleculair gewicht, opgebouwd uit aminozuren. Ze bevatten naast koolstof, waterstof en zuurstof ook stikstof (N) en soms zwavel (S). De bepaling van ruw eiwit is gebaseerd op het stikstofgehalte [12](#page=12). #### 2.3.1 Aminozuren (AZ) Aminozuren zijn de bouwstenen van eiwitten en ontstaan na hydrolyse van eiwitten. Er zijn meer dan 200 AZ in de natuur, maar slechts ongeveer 20 zijn gangbaar. AZ hebben zowel een carboxyl- als een aminogroep en zijn zwitterionen, waarbij de lading afhankelijk is van de pH (iso-elektrisch punt) [12](#page=12). * **Maillardreactie:** De binding tussen de aminogroep van een AZ en de carboxylgroep van suikers of vetten. Deze reactie maakt AZ onoplosbaar en dus onbenutbaar. Gematigde Maillardreacties kunnen de smaak verbeteren en antioxiderend werken, maar excessieve reacties zijn onsmakelijk en schadelijk voor eiwitbenutting [12](#page=12). #### 2.3.2 Groepen aminozuren * **Neutrale aminozuren:** Één aminogroep en één carboxylgroep. Leucine, isoleucine en valine zijn vertakte AZ die competitief in het metabolisme worden verwerkt [12](#page=12). * **Zwavelhoudende aminozuren:** Cysteïne en methionine bevatten zwavel en vormen disulfidebruggen (bv. voor stevigheid van haar). Taurine is ook zwavelhoudend en belangrijk voor galzouten en als osmoliet; katten kunnen dit niet zelf aanmaken [12](#page=12). * **Zure AZ en hun afgeleiden:** Twee carboxylgroepen, zoals aspartaat en glutamaat. Asparagine en glutamine zijn afgeleiden [12](#page=12). * **Alkalische AZ:** Twee aminogroepen, zoals histidine en lysine. Histidine kan worden afgebroken tot histamine (ontstekingsmediator). Lysine wordt afgebroken tot arginine, wat helpt bij de detoxificatie van aminogroepen [12](#page=12). * **Aromatische- en heterocyclische AZ:** Fenylalanine, tryptofaan en proline. Fenylalanine kan worden omgezet tot tyrosine, een precursor voor schildklierhormonen [12](#page=12). #### 2.3.3 Bijzondere AZ en hun functies AZ kunnen functioneren als neurotransmitters (bv. GABA), stollingsfactoren (bv. gamma-carboxyglutaminezuur) en hebben belangrijke metabole functies (bv. tyrosine voor schildklierhormonen; hydroxyproline en hydroxylysine voor bindweefsel) [12](#page=12). #### 2.3.4 Essentiële aminozuren (EAA's) Dieren kunnen niet alle AZ zelf synthetiseren en zijn dus afhankelijk van voeding. AZ die niet "de novo" gesynthetiseerd kunnen worden, zijn diëtisch essentieel. De belangrijkste EAA's die vaak specifiek moeten worden toegevoegd aan diervoeder zijn: arginine, histidine, isoleucine, leucine, lysine, methionine, fenylalanine, threonine, tryptofaan en valine [13](#page=13). * **Diersoortspecifieke EAA's:** * **Glycine:** Semi-essentieel voor pluimvee [13](#page=13). * **Arginine:** Essentieel voor katten vanwege beperkte omzetting naar ornithine. Essentieel bij vogels voor de ureumcyclus [13](#page=13). * **Taurine:** Essentieel voor katten voor de aanmaak van galzouten [13](#page=13). * **Proline:** Beperkte synthesecapaciteit bij pluimvee [13](#page=13). * **Herkauwers:** Kennen in principe geen essentiële AZ dankzij de pensmicrobiota, maar uitzonderingen kunnen voorkomen [13](#page=13). #### 2.3.5 Wisselwerking tussen aminozuren Methionine kan worden omgezet naar cysteïne, maar niet andersom. Fenylalanine kan de behoefte aan tyrosine vervullen [13](#page=13). #### 2.3.6 Principe van limiterende aminozuren Eiwitsynthese stopt zodra één essentieel aminozuur (de limiterende factor) uitgeput is. De totale hoeveelheid eiwit die gesynthetiseerd kan worden, wordt bepaald door het AZ dat in de minste hoeveelheid aanwezig is ten opzichte van de behoefte. Een correcte AZ-balans in de voeding is cruciaal [14](#page=14). #### 2.3.7 Eiwitvertering bij éénmagige dieren * **Proximale eiwitvertering:** * In de maag wordt pepsinogeen omgezet tot pepsine door HCl, wat AZ afsplitst [14](#page=14). * In de dunne darm worden trypsinogeen en chymotrypsinogeen omgezet tot respectievelijk trypsine, chymotrypsine en elastase, die verdere AZ afsplitsen [14](#page=14). * Endopeptidasen klieven eiwitten vanuit het midden, waarna exopeptidasen (carboxylpeptidasen, aminopeptidasen) verder knabbelen aan de uiteinden en dipeptidasen dipeptiden omzetten naar AZ [14](#page=14). * Idealiter wordt eiwit volledig opgesplitst in AZ, maar dit is niet altijd het geval [14](#page=14). * **Distale eiwitvertering:** * Niet-verteerde eiwitten, voederstikstof, ureum, verteringssappen en dode cellen komen in de dikke darm terecht en worden microbiële verteerd [15](#page=15). * Dit proces leidt tot de vorming van ammoniak (schadelijk) en vluchtige vetzuren (VFA, nuttig als energiebron) [15](#page=15). * Bacteriële eiwitsynthese vindt plaats, wat de behoefte aan eiwitten in de darm beïnvloedt per diersoort. Hoge eiwitniveaus kunnen pathogenen aantrekken [15](#page=15). * **Oplosbare vezels en eiwitmetabolisme:** * Microbiota in de dikke darm gebruiken energie (van KHD) en bouwstenen (N uit ureum) om faecaal eiwit te produceren. Dit proces vermindert de N-uitscheiding via urine, wat voordelig is voor het milieu. Bij dieren met nierproblemen kan dit proces gunstig zijn voor de nieren [15](#page=15). #### 2.3.8 Na absorptie van eiwit Geabsorbeerde AZ en peptiden komen via de venae portae in het bloed. AZ worden tegen een concentratiegradiënt opgenomen in weefselcellen, wat energie vereist. Hormonaal gereguleerd anabolisme en katabolisme vinden plaats, met synthese, desaminatie en transaminatie. AZ die via transaminatie kunnen worden gevormd, zijn niet essentieel [16](#page=16). #### 2.3.9 Eiwit als energiebron Hoewel eiwitten niet primair als energiebron worden gebruikt, kan dit onvermijdelijk zijn omdat ze "de KREB-cyclus omwikkelen". Leucine werkt alleen ketogeen [16](#page=16). #### 2.3.10 Niet-eiwit stikstof (NPN) NPN-verbindingen, zoals ureum, urinezuur, nitraten en biogene amines, zijn vaak schadelijk voor dieren. Biogene amines (bv. cadaverine, putrescine, histamine) ontstaan uit de afbraak van eiwitten en zijn nutteloos of schadelijk. Alkaloiden, B-vitamines en nucleïnezuren vallen ook onder NPN [16](#page=16). --- # Micronutriënten: mineralen en vitamines Micronutriënten zijn essentieel voor de gezondheid en metabolisme van dieren. ## 3 Micronutriënten: mineralen en vitamines Micronutriënten omvatten mineralen en vitamines, die in kleinere hoeveelheden nodig zijn dan macronutriënten, maar essentieel zijn voor diverse lichaamsfuncties [16](#page=16). ### 3.1 Mineralen Mineralen worden gedefinieerd als de 'ruwe as' die overblijft na verbranding van organisch materiaal. Ze kunnen in geabsorbeerbare en niet-geabsorbeerbare vormen voorkomen, waarbij geabsorbeerbare vormen essentieel zijn voor opname. Niet alle geabsorbeerbare mineralen zijn echter essentieel; sommige, zoals lood, kunnen toxisch zijn [17](#page=17). #### 3.1.1 Huishouding en opname van mineralen Geabsorbeerbare mineralen worden via de darm opgenomen, komen in de portale circulatie terecht en worden opgeslagen en gedistribueerd vanuit de lever. Ze kunnen via zweet en melk verloren gaan, en overschotten worden uitgescheiden via de nieren. Een enterohepatische kringloop via verteringssappen, galzouten en terugdiffusie kan ook optreden, waarbij geabsorbeerbare mineralen opnieuw in de darm terechtkomen [17](#page=17). #### 3.1.2 Gedrag van mineralen Mineralen reguleren hun eigen concentratie via homeostase, beïnvloed door absorptie (bijv. natrium, ijzer) en stapeling in bufferorganen zoals de lever en milt. Ook mobilisatie uit aangelegde reserves speelt een rol. De biologische beschikbaarheid van mineralen wordt sterk bepaald door hun chemische vorm [17](#page=17): * **Anorganische vormen:** Oxidatie, sulfaat en chloride. Oxidatie is vaak minder goed beschikbaar, terwijl chloride een zeer goede biologische beschikbaarheid heeft [18](#page=18). * **Organisch gebonden vormen:** Zouten van organische zuren en metaal-aminozuurcomplexen (chelaten). Metaal-aminozuurcomplexen worden het meest gebruikt en worden via amino- of peptide transporters opgenomen [18](#page=18). #### 3.1.3 Behoefte aan mineralen De behoefte aan mineralen varieert per diersoort, levensfase en zelfs individuele cyclus. Bijvoorbeeld, vleesvee heeft meer ijzer nodig dan melkvee vanwege myoglobine in spieren, terwijl melkvee meer selenium nodig heeft omdat dit in melk wordt afgegeven. Antagonisme tussen mineralen, zoals tussen molybdeen (Mo) en ijzer (Fe) met koper (Cu), is ook belangrijk. Bloedanalyses kunnen misleidend zijn, aangezien plasma-concentraties kunnen fluctueren zonder dat er sprake is van een deficiëntie [18](#page=18). #### 3.1.4 Macromineralen Macromineralen zijn mineralen die in grammen per kilogram nodig zijn [16](#page=16). ##### 3.1.4.1 Calcium (Ca²⁺) Calcium is het meest voorkomende mineraal in het dier [19](#page=19). * **Functies:** * Structuur: 99% in bot en tanden [19](#page=19). * Enzymsystemen: Belangrijk voor zenuwimpulsen en spiercontractie. Een tekort kan leiden tot kalfsziekte door onvoldoende spiercontractie [19](#page=19). * Bloedstolling [19](#page=19). * **Bot:** Bevat hydroxyapatiet ($3Ca_3(PO_4)_2.Ca(OH)_2$) wat zorgt voor stevigheid. De minerale component van beenderas bestaat voor 36% uit Ca en 17% uit P, met een Ca:P-verhouding die bij voorkeur boven 2:1 ligt voor groeiende dieren [19](#page=19). * **Huishouding:** Sterk gereguleerd door parathyroïd hormoon (PTH) en vitamine D bij een te lage bloedcalciumspiegel, wat leidt tot mobilisatie uit bot, verhoogde absorptie in de darm en verhoogde resorptie in de nier [19](#page=19). * **Problemen met calcium:** * **Deficiënties:** Rachitis (jonge dieren) en osteomalacie (volwassen dieren) door ontoereikende calcificatie of een verkeerde Ca:P-balans. Batterijmoeheid bij leghennen (zachte botten, dunne eischaal) en kalfsziekte ('milk fever') bij melkvee (spasmen, verlamming) [20](#page=20). * Calciumabsorptie is het beste bij zure pH, vooral relevant bij herkauwers door de hogere pH in de pens [20](#page=20). * **Bronnen van calcium:** Melk, groenvoeders, suikerbietenpulp, dierlijke producten met botten, krijt, eierschalen en oesterschelpen. Granen en de meeste andere plantaardige ingrediënten zijn arme bronnen [20](#page=20). * **Ca:P-verhouding:** Moet voor de meeste dieren tussen 1:1 en 2:1 zijn, met een voorkeur voor 2:1. Te hoge P remt de calciumopname en werkt antagonistisch [20](#page=20). ##### 3.1.4.2 Fosfor (P) Fosfor heeft veel functies, waaronder energievoorziening, en is aanwezig in fosfoproteïnen, fosfolipiden, nucleïnezuren en ATP [21](#page=21). * **Verdeling:** 80-85% zit in bot [21](#page=21). * **Huishouding:** Excretie bij éénmagigen vooral via de nier, bij herkauwers veel via speeksel en de darm (enterohepatische cyclus) [21](#page=21). * **Tekort aan P (deficiënties):** Rachitis, osteomalacie, pica (abnormale eetlust) bij runderen, verlaagde eetlust, stijfheid, spierzwakte, verlaagde fertiliteit en prestaties [21](#page=21). * **Bronnen van P:** Melk, vismeel. Granen zijn een bron, maar vaak als fytinezuur. Grasproducten en stro zijn arme bronnen [21](#page=21). * **Fytinezuur (fytaat):** Verlaagt de biologische beschikbaarheid van P, bindt aan andere positief geladen mineralen en kan de beschikbaarheid van eiwitten beïnvloeden. Het enzym fytase wordt toegevoegd aan voeders voor éénmagige productiedieren [21](#page=21). ##### 3.1.4.3 Natrium (Na), Kalium (K) en Chloor (Cl) Deze elektrolyten zijn overwegend aanwezig in lichaamsvocht en weke weefsels. Na en Cl zijn voornamelijk extracellulair, terwijl K voornamelijk intracellulair is [22](#page=22). * **Functies:** Osmotische druk (waterbalans) en zuur-base-evenwicht (diëtaire kation-anionbalans). Een hogere Na/K-gehalte maakt de voeding alkalogener, terwijl een hoger Cl-gehalte acidogener werkt. Een meer acidogene voeding verbetert de opname van Ca²⁺ [22](#page=22). * **Voorkomen:** Natrium is schaars in planten (probleem bij herbivoren); Kalium is rijk in planten; Chloor is ruim aanwezig in plant en dier. Ze hebben een hoge absorptiegraad (60-85%) [22](#page=22). * **Tekorten:** Vooral Na-tekorten komen voor bij herbivoren (eetlustdaling, likzucht, droge huid, spierkrampen). K-tekorten komen zelden door voeding, maar wel door braken of diarree [22](#page=22). * **Overmaat:** Natrium kan leiden tot dorst, voedselweigering en hypertensie. Chloor is niet snel toxisch, maar heeft een acidogeen effect. Teveel K kan de Mg-absorptie remmen bij herkauwers [22](#page=22). ##### 3.1.4.4 Zwav (S) Zwavel vormt ongeveer 0,15% van het dier [23](#page=23). * **Verdeling en functie:** Hoofdzakelijk als S-houdende aminozuren (methionine, cysteïne), vitamines (biotine, thiamine), coënzym A, insuline, glutathione en chondroitinesulfaat [23](#page=23). * **Interactie:** N:S-verhouding mag maximaal 14:1 zijn voor microbiële EW-synthese bij herkauwers. Sulfaten interageren met Cu en Mo [23](#page=23). ##### 3.1.4.5 Magnesium (Mg²⁺) Magnesium is voornamelijk intracellulair en heeft analoog met Ca en P een rol in het skelet, maar is minder uitwisselbaar [23](#page=23). * **Functies:** Koolhydraatstofwisseling, oxidatieve fosforylatie (ATP-productie), activatie van vitamine D (cruciaal voor Ca-metabolisme), spiercontractie en prikkeloverdracht. Een Mg-tekort remt de Ca-opname ondanks voldoende Ca in de voeding [23](#page=23). * **Bronnen:** Weinig in melk, meer in vlees en vis [23](#page=23). * **Pathologieën:** Primaire hypomagnesiëmie (bij lang gezoogde jongen) en secundaire hypomagnesiëmie (grastetanie bij herkauwers). Secundaire hypomagnesiëmie wordt vaak veroorzaakt door antagonisten zoals hoog K en hoog ammoniak [24](#page=24). #### 3.1.5 Micromineralen Micromineralen zijn mineralen die in microgrammen per kilogram nodig zijn [16](#page=16). ##### 3.1.5.1 IJzer (Fe) IJzer wordt ook wel een oligomineraal genoemd vanwege zijn relatief hoge concentratie voor een micromineraal [24](#page=24). * **Rol:** Onderdeel van enzymsystemen en metalloproteïnen, essentieel voor zuurstoftransport (hemoglobine, myoglobine) en opslag (transferrine, ferritine). Hoge transferrine en ferritine duiden op ijzeronttrekking uit het metabolisme, bijvoorbeeld bij infecties [24](#page=24). * **Bronnen:** Dierlijk en plantaardig materiaal, maar biologische beschikbaarheid uit planten wordt gehinderd door fytinezuur en tannine [24](#page=24). * **Huishouding:** Absorptie vindt plaats in maag en duodenum als Fe²⁺ en daalt met ouder worden. Absorptie verbetert met vitamine C. IJzer wordt goed vastgehouden, getransporteerd via plasmatransferrine en opgeslagen als ferritine. Vrijstelling uit de lever vereist het koperhoudende ferroxydase, ceruloplasmine; een kopertekort kan dus leiden tot anemie. IJzer passeert de placenta, met uitzondering bij varkens (vandaar injecties bij biggen) [24](#page=24) [25](#page=25). * **Tekort aan ijzer:** (Hypochrome microcytaire) anemie, bleke slijmvliezen, vertraagde groei, verminderde weerstand tegen infecties. Incidentie is het hoogst bij jonge dieren en dieren met bloedverlies [25](#page=25). * **Toxiciteit:** Zelden voorkomend; ijzerstapelingsziekte bij exotische dieren is nog onduidelijk [25](#page=25). ##### 3.1.5.2 Koper (Cu) * **Functies:** * Onderdeel van ceruloplasmine (acute fase EW, belangrijk voor Fe-transport) [25](#page=25). * Onderdeel van amino-oxidasen voor collageenvorming (aortabreuk bij Cu-deficiëntie) [25](#page=25). * Oxidasen voor myelinevorming [25](#page=25). * Tyrosinase voor melaninevorming (verkleuring vacht) [25](#page=25). * Vorming van S-S bruggen (keratine) [26](#page=26). * **Bronnen:** Matige hoeveelheden in dierlijke bronnen (lever is Cu-rijk); melk is Cu-arm [26](#page=26). * **Huishouding:** Resorptie voornamelijk in de dunne darm, afhankelijk van oplosbaarheid. Sterk beïnvloed door antagonisten zoals Mo, S, Zn, Fe en een hoog Ca-dieet. Een ideaal Cu/Mo-verhouding is 1:2. EW-rijke rantsoenen kunnen onoplosbaar CuS vormen bij herkauwers. Cu kan ook binden aan fytinezuur. Stapeling vindt plaats in de lever en kan transplastair worden overgedragen. Excretie via gal en feces [26](#page=26). * **Deficiënties:** Anemie, beengebreken, cardiovasculaire stoornissen, neonatale ataxie, abnormale pigmentatie, slechte wolstructuur, weidediarree, vruchtbaarheidsstoornissen [27](#page=27). ##### 3.1.5.3 Kobalt (Co) * **Functies:** Essentieel onderdeel van vitamine B12 (cobalamine) [27](#page=27). * **Toepassing:** Alleen toegelaten voor dieren met voldoende microbiële synthese van cobalamine (herkauwers, paarden, cavia's, konijnen) vanwege toxiciteit bij éénmagigen. Belangrijk voor het propionzuurmechanisme en energievoorziening via vit. B12. Toevoeging als sulfaat, likstenen of bolus [27](#page=27). ##### 3.1.5.4 Jodium (I) * **Functies:** Aanmaak van schildklierhormonen [27](#page=27). * **Voorkomen:** I-arme bodems leiden tot I-arme planten en dieren. Maritieme gebieden zijn rijker aan jodium. Melk is een goede bron. Antagonisme met goïtrogene planten [27](#page=27). * **Huishouding:** Excretie via urine en melk. Opname door schildklier wordt geremd door thiocynaat. Jodium wordt actief en passief opgenomen via eigen kanalen en die van chloor. Huishouding wordt beïnvloed door TSH [27](#page=27) [28](#page=28). * **Tekort aan I:** Gevolgen van ontoereikende schildklierwerking (verlaging metabolisme): groeiremming (cretinisme), struma (krop), vertraagde darmmotiliteit, slechte wol, verlaagde reproductie, verminderde leg en rui, lagere melkproductie [28](#page=28). * **Toxiciteit:** Weinig kans op intoxicatie. Toevoeging gebeurt vaak via KI, CuI, iodaat [28](#page=28). ##### 3.1.5.5 Mangaan (Mn) * **Functies:** Rol in metaal-enzymcomplexen (vervangbaar door Zn), glycosyltransferasen voor synthese van mucopolysacchariden (bindweefsel, kraakbeen, bot). Mannelijke vruchtbaarheid [28](#page=28). * **Deficiënties:** Perosis en andere beenderproblemen bij pluimvee, verlaagde eiproductie, fertiliteitsproblemen. Moeilijk te meten biologische beschikbaarheid [28](#page=28). * **Toxiciteit:** Geen probleem. Toevoeging als oxide of AZ-chelaat [28](#page=28). ##### 3.1.5.6 Zink (Zn) * **Functies:** Rol in metaal-enzymcomplexen (vervangbaar door andere metaalionen), processen van snelle celdeling (epithel, huid), mobilisatie van vitamine A, bestanddeel van insuline, caseïne en sperma [28](#page=28). * **Voorkomen:** Variabel, afhankelijk van bodem, pollutie, bemesting. Plantaardige bronnen remmen opname door fytinezuur. Melk is rijk aan Zn. Hoog gehalte in haren, veren, wol [29](#page=29). * **Metabolisme:** Zeer lage resorptie uit natuurlijke bronnen, hoge resorptie uit zouten. Remming van resorptie door fytinezuur, Ca, P en Cu. Wondzalf: Zn wordt goed opgenomen door de huid en indiceert weefselherstel. Excretie via zweet en pancreas [29](#page=29). * **Deficiëntie:** Zelden een probleem in de voeding, tenzij er voedingsfouten zijn. Toevoeging meestal als ZnO, maar ook Zn-AZcomplexen [29](#page=29). ##### 3.1.5.7 Molybdeen (Mo) * **Functies:** Onderdeel van xanthine-oxidase (purinemetabolisme, vorming urinezuur), pensflora [29](#page=29). * **Voorkomen:** Eerder teveel dan te weinig, kent antagonisme met Cu [29](#page=29). ##### 3.1.5.8 Selenium (Se) * **Functies:** Onderdeel van glutathionperoxidase (antioxidatieve werking), gerelateerd aan vitamine E, rol in synthese van schildklierhormonen [30](#page=30). * **Voorkomen:** Ingrediënten uit de zee zijn het rijkst. Organisch gebonden vormen zijn beter benutbaar [30](#page=30). * **Metabolisme:** Antagonisme met S. Glutathionperoxidase is een goede parameter voor Se. Stockage in lever, nier, spieren [30](#page=30). * **Tekort aan Se:** Gerelateerd aan vitamine E tekorten, 'white muscle disease' [30](#page=30). * **Toxiciteit:** Nauwe grens tussen behoefte en toxiciteit voor anorganisch Se [30](#page=30). ##### 3.1.5.9 Fluor (F) * **Functies:** Nodig voor tandglazuur [30](#page=30). * **Toxiciteit:** Zeer toxisch; tekort en overdosis geven vergelijkbare symptomen. Opslag vindt plaats in verschillende weefsels [30](#page=30). #### 3.1.6 Overige sporenelementen Silicium (Si) is van belang voor het skelet en bindweefsel, maar het praktische belang is omstreden. Chroom (Cr) wordt gecontesteerd qua noodzakelijkheid, maar zou een rol spelen in glucosemetabolisme; het kan echter toxisch en carcinogeen zijn. Arseen (As) werkt groeibevorderend maar is bij een kleine overschrijding fataal [31](#page=31). ### 3.2 Vitamines Vitamines zijn metabolisch essentieel, maar niet altijd diëtisch essentieel. Er zijn vetoplosbare (A, D, E, K) en wateroplosbare vitamines [31](#page=31). #### 3.2.1 Vetoplosbare vitamines * **Vitamine A (retinol):** * **Bronnen:** Dierlijke voedermiddelen (lever, melkvet); dieren kunnen het ook aanmaken uit carotenoïden in planten. Carotenoïden zijn te herkennen aan hun kleur [33](#page=33). * **Functies:** Gezichtsvermogen bij schemering (rhodopsine), celdifferentiatie, stabiliteit celmembranen, controle osteoblasten. Bèta-caroteen heeft specifieke functies bij runderen (ovulatie, bevruchting) [33](#page=33). * **Tekort:** Nachtblindheid, verhoogde infectiegevoeligheid, corneabeschadiging, vervorming botten, groeiremming [34](#page=34). * **Toxiciteit:** Beenderafwijkingen, zenuwaandoeningen, bloedingen [34](#page=34). * **Vitamine D (ergocalciferol (D2) & cholecalciferol (D3)):** * **Bronnen:** Zongedroogde voeders, lever, eidooier, paddenstoelen. De zon is een belangrijke bron [34](#page=34). * **Huishouding:** Wordt gevormd in de huid onder invloed van UV-licht en omgezet in lever en nier tot de biologisch actieve vorm (1,25-dihydroxycholecalciferol). De status wordt gemeten via 25-hydroxycholecalciferol [35](#page=35). * **Werking:** Nauw gerelateerd aan calciumhuishouding; verhoogt absorptie uit voeding, onttrekking uit bot en vermindert uitscheiding via de nier. PTH en Mg zijn nodig voor de actieve vorm [35](#page=35). * **Tekort:** Onvoldoende beendermineralisatie (rachitis), verhoogd alkalisch fosfatase, depressie, gedaalde immuuncompetentie [35](#page=35). * **Toxiciteit:** Hypercalcemie, metastatische calcinose, overdreven beenderresorptie [35](#page=35). * **Vitamine E (tocoferolen & tocotriënolen):** * **Functies:** Antioxidatieve werking, stabilisatie celmembranen (vooral PUFA's), ondersteunt weerstand. Verhoogde behoefte bij spierdystrofie ('white muscle disease') [36](#page=36). * **Tekort:** Spierdystrofie, encephalomalacie bij vogels [36](#page=36). * **Vitamine K (phylloquinone & menaquinon & menadion):** * **Vormen:** K1 (planten), K2 (dieren/bacteriën, belangrijkste), K3 (synthetisch, wateroplosbaar). K3 wordt in de darm omgezet naar K2 [37](#page=37). * **Synthese:** In de darm, behalve bij vogels [37](#page=37). * **Voorkomen:** Rijk in eidooier, lever, vismeel [37](#page=37). * **Rol:** Bloedstolling (synthese van prothrombine) [37](#page=37). * **Deficiëntie:** Spontane bloedingen [37](#page=37). #### 3.2.2 Wateroplosbare vitamines * **Vitamine B1 (thiamine):** * **Voorkomen:** Granen, kiemen, wortels. Thermolabiel [38](#page=38). * **Tekort:** Vaak bij herkauwers door verzuring van de pens (productie van thiaminase). Verhoogd pyruvaat en lactaat, remming van Acetyl CoA-afhankelijke processen, cerebrocorticaalnecrose (CCN) bij herkauwers [38](#page=38). * **Vitamine B2 (riboflavine):** * **Voorkomen:** Dierlijke producten, groene planten. Lichtgevoelig, thermostabieler dan B1 [38](#page=38). * **Rol:** Bestanddeel van flavoproteïnen (FAD) voor oxidatieve fosforylatie [39](#page=39). * **Deficiëntie:** Zelden gezien, maar kan zenuwstelsel en huid beïnvloeden [39](#page=39). * **Vitamine B5 (pantotheenzuur):** * **Voorkomen:** In bijna alle voedermiddelen [39](#page=39). * **Rol:** Onderdeel van co-enzym A, essentieel voor vetzuurverbranding en synthese van cholesterol [39](#page=39). * **Deficiëntie:** Zelden gezien, maar kan huidproblemen en de 'ganzenstap' bij varkens veroorzaken [39](#page=39). * **Vitamine B3 (niacine):** * **Voorkomen:** Gist, lever, tryptofaan. Mensen en sommige dieren kunnen niacine synthetiseren uit tryptofaan [39](#page=39). * **Rol:** Onderdeel van NAD+ en NADP+ voor energiestofwisseling (vetmetabolisme) [39](#page=39). * **Deficiëntie:** Zelden klinisch, maar kan subklinisch belangrijk zijn. Verlaagde prestaties door gestagneerde energiestofwisseling [39](#page=39). * **Vitamine B6 (pyridoxine):** * **Voorkomen:** Gisten, peulvruchten, granen, lever, melk [40](#page=40). * **Rol:** Cofactor voor AZ-metaboliserende systemen, nodig voor synthese van niacine uit tryptofaan [40](#page=40). * **Deficiëntie:** Zeer zelden voorkomend [40](#page=40). * **Vitamine B9 (foliumzuur):** * **Voorkomen:** Groen bladmateriaal, synthese door darmmicrobiota [40](#page=40). * **Rol:** Methyldonor (bv. conversie ser → gly), synthese van purine, RNA, DNA, neurotransmitters. Belangrijk voor embryonale ontwikkeling en weefselgroei [40](#page=40). * **Deficiëntie:** Weinig klinische tekorten, maar belangrijk voor DNA-methylatie. Hoge nood bij intense metabole activiteit [40](#page=40). * **Vitamine B7 (biotine):** * **Voorkomen:** Veel in planten, variabele beschikbaarheid. Synthese door darmmicrobiota [41](#page=41). * **Rol:** Pyruvaatcarboxylase (KHD-synthese), acetyl-CoA-carboxylase (vetzuursynthese), propionyl-CoA-carboxylase (energievoorziening bij fermentatie) [41](#page=41). * **Deficiëntie:** Niet altijd gediagnosticeerd, maar niet zeldzaam; kan leiden tot schilferige huid, haaruitval, kloven (varkens), dermatitis, slechte bevedering (pluimvee), broze hoeven (paarden) [41](#page=41). * **Vitamine B12 (cobalamine):** * **Voorkomen:** Alleen in dierlijke weefsels en micro-organismen; bacteriële synthese in pens en dikke darm. Nood aan kobalt (Co). Goed op te slaan in lever [42](#page=42). * **Rol:** Synthese van nucleoproteïnen, omzetting van homocysteïne. Cruciaal voor energievoorziening uit fermentatie via het propionaatmechanisme [42](#page=42). * **Tekort:** Zwakke groei, anemie, slechte vacht/bevedering [44](#page=44). * **Choline:** * **Rol:** Donor van methylgroepen, onderdeel van acetylcholine en sfingomyeline, remt leververvetting [42](#page=42). * **Voorkomen:** Natuurlijke vetstoffen, groen bladmateriaal, eidooier, gist, granen [43](#page=43). * **Deficiëntie:** Zelden klinisch, maar belangrijk voor optimale prestaties; kan leiden tot groeiremming, leververvetting, perosis bij kip en splay leg bij biggen [43](#page=43). * **Vitamine C (ascorbinezuur):** * **Voorkomen:** Aardappel, biet, magere melkpoeder, groene planten, citrusvruchten [43](#page=43). * **Rol:** Collageen synthese, opbouw noradrenaline, ijzerabsorptie, bloedstolling, immuuncompetentie [43](#page=43). * **Deficiëntie:** Scheurbuik (scorbut) [43](#page=43). #### 3.2.3 Integratie van nutriënten Nutriënten zijn onderling verbonden. Aminozuren zijn niet alleen bouwstenen voor eiwitten, maar kunnen ook als donor van methylgroepen dienen (bv. methionine). De regeneratie van homocysteïne kan via de pathways van foliumzuur, zink en magnesium verlopen. Vetzurenprofielen in lichaamsvet kunnen geïnterpreteerd worden op basis van het dieet en de manier van recuperatie van voedingsstoffen. Vitamine E, opgeslagen in vetweefsel, komt vrij bij vermagering en speelt een rol in het tegengaan van oxidatieve stress. Vitamine D heeft naast zijn rol in skeletgezondheid ook een belangrijke rol in het immuunsysteem [44](#page=44) [45](#page=45). --- # Voedermiddelen en specifieke diervoeding Dit onderdeel analyseert diverse voedermiddelen en de specifieke voedingsbehoeften van verschillende diersoorten, met aandacht voor de energieomzetting en voederopname. ### 4.1 Energieverwerking door het dier De energiecyclus door het lichaam verloopt via de volgende stappen: Bruto-energie (BE) → Verteerbare energie (VE) → Metaboliseerbare energie (ME) → Netto-energie (NE) [47](#page=47). #### 4.1.1 Bruto-energie (BE) BE vertegenwoordigt de maximale energie die in een voedingsmiddel aanwezig is. Het kan worden ingeschat met behulp van de formule van Schiemann, die rekening houdt met ruwe eiwit (RE), ruw vet (RVET), ruwe celstof (RC) en overige koolhydraten (OK). Vetten leveren de meeste energie volgens deze formule. BE kan ook gemeten worden via een verbrandingstest. Samengestelde voeders vertonen minder variatie in BE dan individuele componenten, omdat ze een mix van macronutriënten bevatten [47](#page=47) [48](#page=48). #### 4.1.2 Verteerbare energie (VE) VE is de BE minus de energie die in de feces terechtkomt. De verteerbaarheid wordt voornamelijk bepaald door het vezelgehalte, waarbij oplosbare vezels (bv. pectines) wel verteerbaar zijn door fermentatie, in tegenstelling tot onoplosbare vezels (bv. cellulose). Herkauwers en paarden kunnen beter met vezels omgaan dan kippen [48](#page=48). #### 4.1.3 Metaboliseerbare energie (ME) ME is de VE na aftrek van energieverliezen in urine, fermentatiegassen (voornamelijk methaan) en fermentatiewarmte [49](#page=49). * **Energie in de urine:** Ontstaat door het desamineren van aminozuren, waarbij ureum (zoogdieren) of urinezuur (vogels) wordt uitgescheiden [49](#page=49). * **Energie in fermentatiegassen:** Methaanproductie, voornamelijk bij herkauwers, kan niet worden gemetaboliseerd. Hindgut-fermenters zoals paarden produceren minder methaan [49](#page=49). * **Fermentatiewarmte:** Ontstaat door bacteriële activiteit en kan nuttig zijn voor thermoregulatie, maar is een verliespost in de thermoneutrale zone [49](#page=49). ME wordt aangewend voor onderhoud en productie. Vaak wordt ME gecorrigeerd voor stikstofretentie (MEn) [49](#page=49). #### 4.1.4 Netto-energie (NE) NE is de energie die daadwerkelijk door het lichaam wordt gebruikt voor productie (NEP) of onderhoud (NEM). Het verschil tussen ME en NE is de ‘extra warmte’ of ‘heat increment’, wat ontstaat door de verwerking van nutriënten [50](#page=50). * **NEM:** Energie voor basaalmetabolisme, arbeid en thermoregulatie [50](#page=50). * **NEP:** Energie voor groei, wol, eieren, etc. [50](#page=50). De energetische efficiëntie ($K = NE/ME$) wordt beïnvloed door de voedercompositie, de vorm van ME-omzetting, de diersoort en het voedingsniveau [50](#page=50) [51](#page=51). * **Vetten** zijn het meest efficiënt voor vetproductie, gevolgd door koolhydraten, terwijl eiwitten een energetisch inefficiënte bron zijn voor eiwitsynthese [50](#page=50). * **NEM** is efficiënter dan **NEP** [51](#page=51). * **Herkauwers** die zetmeel fermentatief verteren, hebben een lagere energetische efficiëntie dan wanneer ze enzymatisch zouden verteren [51](#page=51). ### 4.2 Energiebehoefte van dieren De energiebehoefte wordt gemeten met de factoriële methode, die de behoefte opsplitst in onderhoud, arbeid, groei en productie [52](#page=52). #### 4.2.1 Energiebehoefte voor onderhoud Dit omvat het basaalmetabolisme (ruststofwisseling onder specifieke voorwaarden: rust, nuchter, thermische comfortzone) en de energie voor lichaamsprocessen. Het basaalmetabolisme is relatief hoger bij kleinere dieren vanwege hun grotere oppervlakte-gewichtsverhouding [52](#page=52). #### 4.2.2 Energie voor arbeid Omzetting van energie voor arbeid is inefficiënt (ongeveer 30% efficiëntie). Activiteiten zoals staan, grazen en bewegen tegen de zwaartekracht in verhogen de energiebehoefte aanzienlijk [53](#page=53). #### 4.2.3 Energiewaarderingssystemen Deze systemen matchen de energiebehoefte van het dier met de energiewaarde van het voeder en de efficiëntie van benutting. Ze helpen bij het voorspellen van dierprestaties en het berekenen van diëten. Het bepalen van NE streeft naar het hoogste nauwkeurigheidsniveau, maar vereist veel tussenstappen. Per diersoort worden specifieke systemen gebruikt, zoals VEM voor melkvee en EWpa voor paarden [53](#page=53) [54](#page=54). ### 4.3 Voederopname (regeling) Voederopname is een complex proces met verschillende controlemechanismen, van het zoeken naar voedsel tot verzadiging [54](#page=54). #### 4.3.1 Korte termijn regeling Dit omvat signalen om te beginnen en te stoppen met voederen, beïnvloed door metabole (nutriëntenniveaus), fysische (darmvulling) en externe stimuli (klimaat, smakelijkheid) [55](#page=55). #### 4.3.2 Lange termijn regeling Dit streeft naar het handhaven van een constant lichaamsgewicht en vetmassa, gereguleerd door hormonen zoals leptine (lipostatische theorie) [55](#page=55) [56](#page=56). #### 4.3.3 Verschillen tussen diersoorten * **HKW:** Geregeld door vluchtige vetzuren, niet door glucose. Voederopname wordt beïnvloed door vezeltype, partikelgrootte, nutriëntentekorten en smakelijkheid [56](#page=56) [57](#page=57). * **Paarden:** Eten van nature continu kleine hoeveelheden, maar domesticatie heeft geleid tot grotere maaltijden. Beiden ‘gut fill’ en vluchtige vetzuren zijn triggers [57](#page=57). * **Carnivoren:** Voedingsgedrag varieert (groepsjagers, aaseters). Honden reguleren voornamelijk op basis van maagvulling, terwijl bij katten nog veel aspecten onduidelijk zijn [57](#page=57). ### 4.4 Voedermiddelen Voedermiddelen worden grofweg ingedeeld in ruw- en krachtvoeder [58](#page=58). #### 4.4.1 Ruwvoeder Ruwvoeder omvat bedrijfseigen producten zoals weidegras, leguminosen (peulvruchten), snijgranen en kruisbloemigen [58](#page=58). * **Weidegras:** Belangrijkste ruwvoeder, bevat EW en vezel. Rijk aan calcium en kalium (kan leiden tot alkalose). Natrium is een aandachtspunt. Het gehalte aan EW en verteerbaarheid daalt gedurende het seizoen, terwijl ruwe celstof stijgt. Maiskuil is het meest gebruikte kuilvoer voor rundvee [58](#page=58) [59](#page=59) [62](#page=62). * **Leguminosen (bv. klaver, luzerne):** Bevatten stikstof (N) en zijn vaak superieur in EW en calcium aan grassen. Ze kunnen schuimige tympanie en oestrogene werking veroorzaken [60](#page=60). * **Andere groenvoeders:** Snijgranen (mais, GPS) en kruisbloemigen (kolen, rapen, bieten). Kruisbloemigen kunnen glycosinolaten bevatten die jodiumopname remmen [60](#page=60). * **Bewaren van ruwvoeders:** Via inkuilen (minimaliseren van O2) of drogen (hooi, stro). Het inkuilproces kent verschillende fases: ademhaling, lag, verzuring/fermentatie en stabiliteit [61](#page=61). #### 4.4.2 Krachtvoeder Krachtvoer bevat energie- en nutriëntgeconcentreerde grondstoffen en wordt gebruikt voor mengvoeders [58](#page=58). * **Granen:** Bestaan uit kiem, meellichaam (zetmeel), aleuronlaag (EW, mineralen, vitamines), zaadhuid en vruchtwand (vezels). Ze zijn energierijk (zetmeel) maar hebben een beperkt aminozuurprofiel, wat vaak suppletie van lysine vereist. Mais is energierijk maar moeilijk verteerbaar voor paarden. Tarwe en spelt kunnen kleverigheid veroorzaken. Gerst bevat bèta-glucanen die lastig verteerbaar zijn voor kippen. Haver is vezelrijk en minder zetmeelrijk, wat het geschikt maakt voor paarden [63](#page=63) [64](#page=64) [65](#page=65) [66](#page=66). * **Peulvruchten:** Typische EW-leveranciers met een betere EW-kwaliteit en aminozuurprofiel dan granen. Ze kunnen echter anti-nutritionele factoren (ANF) bevatten. Soja is wereldwijd belangrijk, rijk aan hoogwaardig EW en olie, maar bevat ANF zoals trypsine-inhibitor die door verhitting geneutraliseerd moeten worden [67](#page=67) [68](#page=68). * **Oliehoudende zaden:** Rijk aan vet en energie. Lijnzaad is rijk aan linolzuur (omega-3) en bevat slijmstoffen en blauwzuur. Koolzaad is de Europese vervanger van soja, maar bevat sinapine dat een vissmaak kan geven. Zonnebloempitten zijn een bron van S-houdende aminozuren [69](#page=69). * **Bijproducten van oliehoudende zaden:** Worden steeds belangrijker en bevatten concentraties aan EW, mineralen en ANF, afhankelijk van het extractieproces [70](#page=70). * **Bijproducten van granen (bv. zemelen, kiem):** Variëren in samenstelling. Tarwezemelen zijn vezelrijk, tarwekiemen vetrijk en vitamine E-rijk. Tarwebloem heeft een slechte Ca:P-verhouding. Maisglutenmeel is EW-rijk en intensief geel van kleur. Biergist is een EW- en vitamine B-bron [71](#page=71) [72](#page=72). * **Bijproducten van biobrandstof (bv. DDGS, glycerol):** DDGS heeft een nadelig AZ-patroon en variabele kwaliteit. Glycerol wordt gebruikt als snelle energiebron [73](#page=73). * **Dierlijke producten:** Diermeel wordt momenteel vooral gebruikt in petfood vanwege BSE-problematiek. Zuivelproducten zoals wei zijn een goede energiebron voor jonge dieren. Diermeel is een goede bron van EW en mineralen, maar bevat weinig vezels en KHD. Vismeel bevat veel EW van relatief lage kwaliteit, maar visolie is rijk aan omega-3 vetzuren [73](#page=73) [74](#page=74) [75](#page=75). * **Minerale voedermiddelen:** Noodzakelijk om Ca/P-balans te corrigeren. Belangrijk is de chemische vorm en interacties met andere mineralen en vezels [75](#page=75). * **Additieven:** Technologisch, zintuiglijk, nutritioneel of zoötechnisch [76](#page=76). ### 4.5 Specifieke diervoeding #### 4.5.1 Voeding van pluimvee Kippen zijn éénmagig met een krop, klier- en spiermaag. Ze hebben een kort darmstelsel en nemen voer visueel waar. De krop speelt een rol in opslag en pH-regulatie (calciumabsorptie). De dunne darm kenmerkt zich door snelle resorptie. NSP (niet-zetmeel polysacchariden) zijn nadelig voor de vertering en vereisen enzymatische toevoeging (bv. xylanase, bèta-glucanase). De cloaca zorgt voor gemengde uitscheiding, wat de verteerbaarheid van EW en energie bemoeilijkt. Pluimvee heeft een hogere behoefte aan glycine en arginine [76](#page=76) [77](#page=77) [78](#page=78) [79](#page=79). * **Energiebehoefte:** Uitgedrukt in ME. Vleeskuikens hebben een lagere ME-behoefte dan leghennen door een minder efficiënte vetvertering [79](#page=79). * **Nutriëntensamenstelling ei:** Vereist EW, vet en calcium voor de eischaal. Granenrijk voeder vraagt extra calcium. Grit is geen calciumbron, maar een maalsel voor de spiermaag [80](#page=80). * **Voederconversie:** Productiegetal (PG) is een belangrijke indicator van efficiëntie [80](#page=80). #### 4.5.2 Voeding van herkauwers Herkauwers hebben een voormagensysteem (pens, reticulum, boekmaag, lebmaag) met pensfermentatie als belangrijkste energiebron. Vetvertering wordt geremd door een te hoog vetgehalte in het voeder. Energie wordt gewonnen uit EW en non-proteïne stikstof (NPN) door pensmicrobiota. EW-waardering gebeurt via DVE (darmverteerbaar EW), DVBE (darmverteerbaar bestendig EW) en DVME (darmverteerbaar microbieel EW) [80](#page=80) [81](#page=81) [82](#page=82). * **VVZ:** Azijnzuur, propionzuur en boterzuur zijn de belangrijkste energiebronnen voor herkauwers. De verhouding van VVZ is cruciaal; te snelle fermentatie leidt tot acidose, te trage tot ketonemie [81](#page=81). * **Mineralen:** Aandacht voor calcium (melkproductie), magnesium (grastetanie) en natrium. Sporenelementen (Se, I, Zn, Cu) zijn belangrijk voor immuniteit. Antagonisme is een belangrijk concept (bv. K-Mg, Fe-Zn, Mo-Cu) [83](#page=83). * **Droge stof opname:** Belangrijke parameter voor hoogproductief vee, wordt beïnvloed door gewicht en melkproductie. Structuur is essentieel voor pensgezondheid en voorkomt pensacidose [84](#page=84). #### 4.5.3 Voeding van varkens Varkens zijn omnivoren met een ontwikkeld caecum. Aandachtspunten zijn efficiëntie, karkas- en vleeskwaliteit, gezondheid en milieu-impact [85](#page=85) [86](#page=86). * **SVS:** Varkens hebben tanden die goed malen, maar kauwen in de praktijk vaak onvoldoende. De maag produceert HCl en pepsine, maar de cardia heeft weinig slijmlaag, wat maagulcera kan veroorzaken. De dunne darm is verantwoordelijk voor vertering en absorptie van aminozuren (AZ). Azijnzuur wordt uitgescheiden als ureum en kan via urease worden omgezet naar ammoniak [86](#page=86). * **Voedingsmanagement:** Spelen met grondstoffen, nutriënten, additieven en voedervorm [87](#page=87). * **Biggenvoeding:** Vlotte overgang naar vast voeder is cruciaal na het spenen. De ontwikkeling van verteringsenzymen (amylase, lactase) is leeftijdgebonden. E.Coli (F4, F18) is een belangrijke oorzaak van speendiarree, te voorkomen door maagwerking te verbeteren (organische zuren, plasma-poeder) en dierweerstand te verhogen [87](#page=87) [88](#page=88). * **Vleesvarkensvoeding:** Efficiëntie, karkas- en vleeskwaliteit, milieu en gezondheid zijn belangrijk. Voederconversie wordt beïnvloed door genetica, geslacht, voeder (samenstelling, vorm) en slachtgewicht. Beperking van vetaanzet verbetert de voederconversie. Aminozuurprofiel, met lysine als limiterende factor, is cruciaal voor spieropbouw. Maaggezondheid kan verbeterd worden door vezels en een fijne maling van het voeder te vermijden. Stikstof- en fosforuitscheiding kunnen worden verminderd door aangepaste voeding [89](#page=89) [90](#page=90) [91](#page=91) [92](#page=92). * **Zeugenvoeding:** Gericht op langleefbaarheid, goede reproductie en biggenproductie. Voeding tijdens dracht is essentieel voor embryo-ontwikkeling, conditieherstel en voorbereiding op lactatie. Teveel voer tijdens dracht leidt tot vervetting en lagere voederopname tijdens lactatie, met gedaalde melkproductie tot gevolg. Constipatie bij zeugen kan partusproblemen en MMA (mastitis, metritis, agalactie) veroorzaken [93](#page=93) [94](#page=94) [95](#page=95). #### 4.5.4 Voeding van paarden Paarden zijn éénmagige herbivoren met een sterk ontwikkeld dikke darm voor vezelfermentatie. Ze hebben een klein maag, continue maagzuurproductie en beperkte amylaseactiviteit in de dunne darm. Ruwvoeder vormt de basis van het rantsoen [96](#page=96) [97](#page=97). * **DS opname:** Maximaal 2.5% lichaamsgewicht (LG) voor ruw- en krachtvoer, 2% voor alleen ruwvoer. Minimale opname is 1.5% LG om verveling en gedragsproblemen te voorkomen [97](#page=97). * **Energie:** Gewerkt wordt met het EWpa-systeem (netto-energie paard). De energiebehoefte wordt gebaseerd op het metabool gewicht ($kg^{0.75}$) en beïnvloed door ras, arbeid, leeftijd en lichaamsconditie [100](#page=100) [98](#page=98). * **Obesitas en EMS:** Overgewicht en insuline-resistentie leiden tot verhoogd risico op hoefbevangenheid. Oorzaken zijn onevenwicht tussen energieopname en -verbruik, raspredispositie en lage activiteit [99](#page=99). * **Zetmeel en suikers:** Hoge opname kan leiden tot koliek, laminitis en maagulcera. Een rantsoen met te weinig vezels en te veel zetmeel/suikers is problematisch . * **Vezels:** Cruciaal voor de dikke darm, maar te hoge opname kan leiden tot verminderde energiedensiteit en nutriëntendilutie. Minimaal 1.5% LG DS aan ruwvoeder is aanbevolen . * **Eiwit (EW):** Behoefte hangt af van structuur, vezelinsluiting, AZ-patroon en EW/energie-ratio. Limiterende AZ zijn lysine en threonine. Overmaat aan EW kan leiden tot verhoogde ureumuitscheiding en milieuproblemen . * **Vet:** Essentiële bron van vetzuren en vetoplosbare vitaminen. Omega-3 VZ (bv. EPA, DHA) hebben anti-inflammatoire effecten. Vetrijke voeding kan leiden tot overgewicht en insuline-resistentie . * **Mineralen:** Calcium en fosfor zijn belangrijk voor botontwikkeling. Een omgekeerde Ca/P-verhouding kan leiden tot secundaire nutritionele hyperparathyroïdie ("molenaarsziekte"). Elektrolyten (Na, K, Cl, Mg) gaan verloren via zweet en urine, vooral bij sportpaarden . * **Orthopedische ontwikkelingsstoornissen:** Multifactoriële aandoeningen (genetica, voeding, activiteit). Cruciaal zijn een gecontroleerde groeisnelheid en een gebalanceerd mineraalaanbod (Cu, Zn, Ca, P). "Catch-up growth" verhoogt het risico . #### 4.5.5 Voeding van kleine huisdieren (hond en kat) * **Hond vs. Kat:** Honden zijn aangepaste carnivoren/omnivoor, katten zijn strikte carnivoren. Katten hebben hogere EW- en AZ-behoeften, en kunnen arachidonzuur, vitamine A en taurine niet efficiënt synthetiseren. Honden hebben een betere zetmeelvertering door domesticatie . * **Waterbehoefte:** Katten compenseren vochtbehoefte minder goed dan honden bij droogvoer. Stromend water en meerdere drinkplaatsen stimuleren de wateropname bij katten . * **Energie:** Gemeten in ME (kJ/100g) en uitgedrukt per metabool gewicht ($kg^{0.75}$) of LG. Energiebehoefte hangt af van leeftijd, grootte, geslacht (castratie/sterilisatie verlaagt behoefte), activiteit en huisvesting. Obesitas is een veelvoorkomend probleem, mede door castratie/sterilisatie en te veel snoepjes/tafelrestjes . * **Eiwit (EW):** Katten hebben een hogere EW-behoefte dan honden door constante gluconeogenese. Taurine is essentieel voor katten, maar slechts onder bepaalde omstandigheden voor honden . * **Vetten:** Essentieel voor essentiële vetzuren (Omega-3, Omega-6) en vitamineopname. Overmaat leidt tot overgewicht. Vetrijke voeding vereist antioxidanten . * **Koolhydraten (KHD) en Vezels:** Katten hebben een beperkte KHD-verwerking, maar kunnen ontsloten KHD verteren. Er is geen minimale KHD-behoefte, maar een aandeel wordt aanbevolen. Vezels verhogen de bulk en normaliseren de transit, maar overmaat kan leiden tot diarree en tekorten. Het ruwe celstofgehalte op het etiket is niet altijd representatief voor het totale vezelgehalte . * **Vitaminen:** Vitamine A-toxiciteit kan skeletafwijkingen veroorzaken, vooral bij katten . * **Mineralen:** Ca/P-verhouding is cruciaal. Een omgekeerde verhouding leidt tot "all-meat syndrome" of "molenaarsziekte". Zn-tekort kan hyperkeratose veroorzaken, vooral bij noordelijke rassen . * **Voeding van drachtige en lacterende dieren:** Energie- en EW-behoefte stijgen, vooral tijdens lactatie. Melkvervangers moeten de samenstelling van moedermelk nabootsen . * **Problemen bij pups/kittens:** Hypoglycemie, hypothermie en dehydratie vereisen specifieke behandelingsvolgorde. Spenen vereist voorbereiding en een geleidelijke overgang. Grote rassen hebben aangepaste voeding nodig om skeletproblemen te voorkomen . * **Alternatieve voeding:** BARF, vegetarisch/veganistisch en zelfgekookte diëten. Risico's op nutriëntentekorten en -toxiciteit, evenals pathogenen. Granen en KHD in petfood zijn geen probleem voor de gezondheid . #### 4.5.6 Voeding van vissen (aquacultuur) Vissen zijn koudbloedige dieren (poikilothermen), met een metabolisme afhankelijk van de omgevingstemperatuur. Dit resulteert in een lagere onderhoudsbehoefte, maar groei is afhankelijk van temperatuur en beschikbaarheid van zuurstof. Vissen hebben een simpel SVS, afhankelijk van hun dieet (carnivoor, herbivoor, omnivoor) . * **Vertering:** EW-vertering begint in de maag (indien aanwezig) of direct met alkalische proteasen in de darm. Vetvertering hangt af van vettype, temperatuur en onverzadigingsgraad. Vissen hebben een hoge behoefte aan onverzadigde vetzuren (PUFA, HUFA) en antioxidanten. KHD worden minder efficiënt verwerkt, behalve door herbivoren en omnivoren . * **Energiebehoefte:** EW is de belangrijkste energiebron, gevolgd door vetten. KHD zijn minder belangrijk, maar technologisch ingezet . * **Factoren die energiebehoefte beïnvloeden:** Lichaamsgrootte, zuurstofbeschikbaarheid, temperatuur, osmoregulatie, stress, leeftijd, gonadengroei en arbeid . * **Andere voedingscomponenten:** Antioxidanten, pigmenten, geslachtshormonen en bindmiddelen zijn belangrijk in aquacultuur . #### 4.5.7 Voeding van proefdieren Bij proefdieren zijn de voedingsfactoren complex, beïnvloed door genotype, fysiologisch stadium, voorgeschiedenis, omgeving (kooi, licht, temperatuur, gassen) en microbiologische status. De keuze van het voeder (natuurlijk, semi-synthetisch, synthetisch) en de fysische vorm (meel, korrel, gel) zijn afhankelijk van het experiment. Voedingsstrategieën (ad libitum, maaltijd, beperkt, pair feeding) zijn cruciaal voor de interpretatie van onderzoeksresultaten . ### 4.6 Bespreking van het examen Het examen omvat MPC-vragen, inzichtsvragen en rekenvragen. Kennis van formules is niet vereist, maar wel het begrip van de concepten en de mogelijkheid tot berekeningen op basis van verstrekte gegevens. Belangrijk is het onderscheid tussen aanbevelingen en minimumbehoeften. Verschillende casussen en juist/fout-vragen illustreren de leerstof . --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Nutriënt | Een voedingsstof die essentieel is voor het lichaam, zoals eiwit, vet, koolhydraten, mineralen en vitaminen. Deze stoffen leveren energie, bouwstoffen en reguleren lichaamsprocessen. | | Droge stof (DS) | Het totale gewicht van voer of voedsel na aftrek van het vochtgehalte. De droge stof kan verder worden onderverdeeld in organische en anorganische componenten. | | Vocht (VO) | Water dat in voer of voedsel aanwezig is. Vocht is essentieel voor veel lichaamsfuncties, waaronder transport, biochemische reacties en thermoregulatie. | | Ruwe celstof (RC) | Een analytische indeling van vezels in voeder, die voornamelijk cellulose en lignine bevat. Deze waarde komt niet altijd perfect overeen met de verteerbaarheid in het spijsverteringsstelsel. | | Neutrale detergentvezel (NDF) | Een vezelfractie die wordt geanalyseerd met behulp van een neutrale detergent. Het scheidt de celwandcomponenten van de celinhoud en omvat hemicellulose, cellulose en lignine. | | Zure detergentvezel (ADF) | Een vezelfractie die wordt geanalyseerd met behulp van een zure detergent. Het scheidt lignine en cellulose van hemicellulose. | | Zure detergentlignine (ADL) | De ligninefractie die wordt verkregen na behandeling met zure detergent. Lignine is een inerte stof die niet fermenteerbaar is en de verteerbaarheid van vezels beïnvloedt. | | Ether extract | Een analysemethode die wordt gebruikt om vetten te bepalen in voer. Vetten zijn onoplosbaar in water maar wel in organische oplosmiddelen. | | Metabolisch water | Water dat wordt geproduceerd tijdens biochemische reacties in het lichaam, zoals de oxidatie van koolhydraten, vetten en eiwitten. | | Lignine | Een complexe, niet-koolhydraat vezel die structurele ondersteuning biedt aan plantencellen. Het is zeer moeilijk verteerbaar voor de meeste dieren en wordt beschouwd als een niet-fermenteerbare vezel. | | Hemicellulose | Een type polysacharide dat deel uitmaakt van de celwand van planten. Het is verteerbaarder dan lignine en wordt beschouwd als een snel fermenteerbare vezel. | | NDF (Neutrale Detergent Vezel) | De totale vezelfractie van ruwvoer, bestaande uit snel, traag en niet fermenteerbare vezels, gescheiden met behulp van een neutrale detergent. | | ADF (Zure Detergent Vezel) | De fractie van ruwvoeder bestaande uit traag- en niet fermenteerbare vezels, verkregen na behandeling met een zure detergent. | | ADL (Zure Detergent Lignine) | De niet fermenteerbare vezelfractie, specifiek lignine, gescheiden uit de ADF fractie met behulp van zwavelzuur. | | Vrij water | Water dat gemakkelijk beschikbaar is voor het lichaam, zoals drinkwater, in tegenstelling tot gebonden of metabolisch water. | | Gebonden water | Water dat fysiek is gebonden in voedselcomponenten, zoals in een appel of vlees, en minder gemakkelijk toegankelijk is. | | Koolhydraten (KHD) | Organische verbindingen die essentieel zijn voor energieproductie, bestaande uit suikers, oligosacchariden en polysacchariden, met name overvloedig aanwezig in planten. | | Monosacchariden | De eenvoudigste suikers, bestaande uit één monomeer eenheid, zoals glucose, galactose en fructose, die direct als energiebron kunnen dienen. | | Oligosacchariden | Suikers bestaande uit 2 tot 10 monosacchariden units, waaronder disacchariden, die ook als prebioticum kunnen fungeren. | | Polysacchariden | Complexe koolhydraten bestaande uit meer dan 10 monosacchariden units, essentieel voor energieopslag (zetmeel, glycogeen) en structuur (cellulose). | | Prebioticum | Een niet-enzymatisch verteerbaar voedingsingrediënt dat selectief de groei en/of activiteit van gunstige bacteriën in de dikke darm stimuleert, ter verbetering van de gastheerdiergezondheid. | | Zetmeel | Een glucosepolymeer, bestaande uit amylose en amylopectine, dat dient als primaire energieopslagvorm in planten en goed verteerbaar is door lichaamsenzymen zoals amylase. | | Glycogeen | Dierlijk zetmeel, opgeslagen in de lever en spieren, dat fungeert als een direct beschikbare energiebron voor kortdurende, intensieve inspanningen. | | Cellulose | Een structureel polysacchariden in plantencellen, bestaande uit rechte bèta-D-glucoseketens, dat door de meeste dieren niet enzymatisch verteerbaar is en micro-organismen vereist voor afbraak. | | Inuline | Een fructaan (fructosepolymeer) dat vaak voorkomt in plantenwortels en fungeert als prebioticum, maar bij overconsumptie koliek of laminitis kan veroorzaken bij paarden. | | Pectine | Een galacturonzuurpolymeer, deels veresterd, dat gelvorming bevordert en aanwezig is in planten; kan de verteerbaarheid beïnvloeden en wordt gebruikt voor consistentie van ontlasting. | | Verzeepbare vetten | Lipiden die bij reactie met mineralen zeep vormen, meestal op basis van glycerol en vetzuren, en verder onderverdeeld kunnen worden in eenvoudige en complexe vetten. | | Niet verzeepbare vetten | Lipiden die niet gebaseerd zijn op glycerol en voornamelijk functionele eigenschappen hebben in plaats van als energiebron te dienen. | | Vetzuren | Organische zuren met een lange koolstofketen, gekenmerkt door een carboxylgroep (-COOH) aan het einde, waarvan de structuur (verzadigd of onverzadigd) de eigenschappen en functies bepaalt. | | Cis-binding | Een configuratie in vetzuren waarbij twee groepen aan dezelfde kant van de dubbele binding zitten, wat resulteert in een gebogen structuur. | | Trans-binding | Een configuratie in vetzuren waarbij twee groepen aan tegenovergestelde kanten van de dubbele binding zitten, wat resulteert in een meer lineaire structuur. | | Hydrogenatie | Een chemisch proces waarbij waterstof wordt toegevoegd aan onverzadigde vetzuren, waardoor dubbele bindingen worden afgebroken en het vet meer verzadigd wordt; dit vindt plaats in de pens van herkauwers. | | Fosfolipiden | Triglyceriden waarbij één vetzuur is vervangen door een fosfaatgroep, wat ze meer wateroplosbaar maakt en hun functie als emulgator en membraancomponent bevordert. | | Steroïden | Ringvormige lipide structuren, waaronder sterolen zoals cholesterol, die belangrijke functies vervullen in het lichaam zoals membraanopbouw en hormoonprecursoren. | | Cholesterol | Een essentieel sterol dat voorkomt in dierlijke celmembranen, dient als precursor voor steroïdhormonen en galzuren, en wordt geclassificeerd als HDL of LDL op basis van zijn transport in het bloed. | | Galzuren | Steroïde zuren die geproduceerd worden in de lever en een cruciale rol spelen bij de vertering en opname van vetten door hun detergentwerking, waardoor vetten in kleinere micellen worden afgebroken. | | Depotvet | Opgeslagen triglyceriden, voornamelijk bestaande uit vetzuren als palmitaat, stearaat en oliezuur, die dienen als energievoorraad, thermische isolatie en schokabsorptie. | | Essentiële vetzuren | Vetten die het lichaam niet zelf kan aanmaken en via de voeding moeten worden verkregen, zoals linolzuur (omega-6) en linoleenzuur (omega-3), die precursors zijn voor belangrijke signaalmoleculen. | | Omega-3 vetzuren | Een groep meervoudig onverzadigde vetzuren, zoals linoleenzuur, die bekend staan om hun anti-inflammatoire eigenschappen en essentieel zijn voor de gezondheid. | | Omega-6 vetzuren | Een groep meervoudig onverzadigde vetzuren, zoals linolzuur, die voornamelijk een pro-inflammatoire rol spelen en in balans moeten zijn met omega-3 vetzuren. | | Eiwitten | Organische verbindingen van hoog moleculair gewicht, opgebouwd uit aminozuren, die essentieel zijn voor groei, herstel en tal van lichaamsfuncties, en naast koolstof, waterstof en zuurstof ook stikstof bevatten. | | Aminozuren (AZ) | De bouwstenen van eiwitten, gekenmerkt door zowel een carboxylgroep als een aminogroep, die na hydrolyse van eiwitten vrijkomen en essentieel zijn voor de eiwitsynthese. | | Maillard reactie | Een chemische reactie tussen de aminogroep van aminozuren en de carboxylgroep van suikers of vetten, die kan leiden tot onoplosbaarheid en verminderde benutbaarheid van eiwitten, en ook van invloed is op de smaak en kleur van voedsel. | | Neutrale aminozuren | Aminozuren die één aminogroep en één carboxylgroep bevatten, zoals leucine, isoleucine en valine, die vertakt zijn en in het metabolisme concurreren. | | Zwavelhoudende aminozuren | Aminozuren die zwavel bevatten, zoals cysteïne en methionine, cruciaal voor de vorming van zwavelbruggen en andere vitale functies. | | Zure aminozuren | Aminozuren die twee carboxylgroepen bevatten, zoals aspartaat en glutamaat, en een belangrijke rol spelen in metabole processen. | | Alkalische aminozuren | Aminozuren die twee aminogroepen bevatten, zoals histidine en lysine, die essentieel zijn voor diverse fysiologische functies. | | Essentiële aminozuren | Aminozuren die het lichaam niet zelf kan synthetiseren en via de voeding verkregen moeten worden, cruciaal voor de eiwitsynthese en lichaamsfuncties. | | Limiterend aminozuur | Het essentiële aminozuur dat in de voeding in de laagste hoeveelheid aanwezig is ten opzichte van de behoefte, waardoor de eiwitsynthese stopt totdat dit aminozuur wordt aangevuld. | | Proximale eiwitvertering | De initiële afbraak van eiwitten in de maag en dunne darm door enzymen zoals pepsine en trypsine, waarbij eiwitten worden gesplitst in kleinere peptiden en aminozuren. | | Distale eiwitvertering | De microbiële afbraak van onverteerde eiwitten, ureum en andere stikstofhoudende verbindingen in de dikke darm, wat kan leiden tot de vorming van ammoniak en vluchtige vetzuren. | | Niet-eiwit stikstof (NPN) | Stikstofhoudende verbindingen in de voeding die geen eiwitten zijn, zoals ureum en urinezuur, die voor sommige dieren schadelijk kunnen zijn. | | Term | Definitie | | Macromineralen | Mineralen waarvan de behoefte doorgaans in grammen per kilogram lichaamgewicht wordt uitgedrukt, zoals calcium, fosfor, kalium, natrium, chloor, magnesium en zwavel. | | Micromineralen (Sporenelementen) | Mineralen waarvan de concentratie in het lichaam of de benodigde hoeveelheid in de voeding zeer laag is, vaak in de orde van enkele honderden milligrammen per kilogram of nog minder, zoals ijzer, jodium, zink, koper, mangaan, kobalt en molybdeen. | | Ruwe as (RAS) | Een verzamelnaam voor mineralen, verkregen door organisch materiaal volledig te verbranden tot enkel de minerale resten overblijven in de vorm van as. | | Biologische beschikbaarheid | Het gedeelte van een nutriënt dat daadwerkelijk door het lichaam kan worden opgenomen en gebruikt voor fysiologische functies. Deze beschikbaarheid wordt sterk beïnvloed door de chemische vorm van het nutriënt en de aanwezigheid van andere stoffen. | | Homeostase | Het proces waarbij het lichaam een stabiel intern evenwicht handhaaft, inclusief de concentratie van mineralen in het bloed en weefsels, door regulatie van absorptie, opslag en uitscheiding. | | Hydroxyapatiet | Een mineraalcomplex dat voornamelijk voorkomt in botten en tanden, bestaande uit een combinatie van calcium en fosfaat, wat zorgt voor de stevigheid van het skelet. De formule is $3\text{Ca}_3(\text{PO}_4)_2.\text{Ca}(\text{OH})_2$. | | Anorganische vorm (mineralen) | Mineralen gebonden aan anorganische verbindingen, zoals oxiden, sulfaten of chloriden. Deze vormen zijn vaak minder goed biologisch beschikbaar dan organisch gebonden vormen. | | Organisch gebonden vorm (mineralen) | Mineralen gebonden aan organische moleculen, zoals zouten van organische zuren of metaal-aminozuurcomplexen (chelaten). Deze vormen zijn doorgaans beter biologisch beschikbaar en worden gemakkelijker opgenomen. | | Chelaat | Een metaal-aminozuurcomplex waarbij een mineraal gebonden is tussen twee aminozuren, wat leidt tot een verbeterde biologische beschikbaarheid en absorptie via aminozuurtransporters. | | Antagonisten (mineralen) | Stoffen die elkaars absorptie of werking tegengaan. Bijvoorbeeld, een hoge concentratie fosfor kan de calciumabsorptie remmen. | | Rachitis | Een aandoening bij jonge, groeiende dieren veroorzaakt door ontoereikende mineralisatie van de botten, vaak door een tekort aan calcium, fosfor of vitamine D, leidend tot botvervormingen. | | Osteomalacie | Een aandoening bij volwassen dieren die gepaard gaat met botontkalking, veroorzaakt door een langdurige imbalans in de mineralenhuishouding, met name calcium en fosfor. | | Hypocalcemie | Een te lage concentratie calcium in het bloed, wat kan leiden tot spierzwakte, spasmen en verlamming, zoals bij melkziekte (parturient paresis) bij melkvee. | | Fytinezuur (Fytaat) | Een fosforverbinding die voorkomt in veel plantaardig materiaal en de biologische beschikbaarheid van fosfor en andere positief geladen mineralen kan verlagen door binding, omdat het door éénmagige dieren niet kan worden afgebroken. | | Elektrolyten | Mineralen, zoals natrium, kalium en chloor, die essentieel zijn voor het handhaven van de osmotische druk en het zuur-base-evenwicht in lichaamsvochten. | | Osmotische druk | De druk die de beweging van water over een semipermeabel membraan reguleert, cruciaal voor het handhaven van de waterbalans in lichaamscompartimenten. | | Zuur-base-evenwicht | De balans tussen zure en basische stoffen in het lichaam, die essentieel is voor de correcte werking van enzymen en metabole processen. Dit wordt mede bepaald door diëtaire elektrolytenbalans. | | Diëtaire kation-anionbalans (DCAB) | Een maatstaf die het verschil weergeeft tussen de som van de basische kationen (natrium en kalium) en de zure anionen (chloor) in de voeding, uitgedrukt in meq/kg. Een positieve DCAB is alkalogeen, een negatieve is acidogeen. | | Hypomagnesiëmie | Een te lage concentratie magnesium in het bloed, wat kan leiden tot neurologische stoornissen zoals grastetanie (kopziekte) bij herkauwers. | | Oligomineraal | Een mineraal dat in relatief hogere concentraties voorkomt dan typische sporenelementen, maar nog steeds als micronutriënt wordt beschouwd, zoals ijzer. | | Anemie | Een tekort aan rode bloedcellen of hemoglobine, waardoor het zuurstoftransport in het bloed verminderd is. Dit kan veroorzaakt worden door ijzertekort of andere factoren. | | Ceruloplasmine | Een koper-bevattend eiwit in het bloed dat een belangrijke rol speelt bij ijzertransport, door het oxideren van ijzer ($Fe^{2+}$ naar $Fe^{3+}$) zodat het gebonden kan worden aan transferrine. | | Melamine | Een donker pigment dat verantwoordelijk is voor de kleur van huid, haar en veren. De synthese ervan is afhankelijk van koper. | | Struma | Een abnormale vergroting van de schildklier, vaak veroorzaakt door een jodiumtekort, wat leidt tot een verminderde productie van schildklierhormonen en een verlaagd metabolisme. | | Perosis | Een botafwijking bij pluimvee, vaak "sloppy tendons" of "spread hocks" genoemd, waarbij de poten misvormd raken door problemen met bindweefselvorming, vaak gerelateerd aan mangaan- of cholinegebrek. | | Parakeratose | Een huidaandoening die wordt gekenmerkt door verdikking en schilfering van de epidermis, vaak geassocieerd met zinktekort. | | Xanthine-oxidase | Een enzym dat molybdeen als cofactor gebruikt en betrokken is bij het purinemetabolisme en de vorming van urinezuur. | | Gluthationeperoxidase | Een enzym dat selenium als cofactor gebruikt en een belangrijke rol speelt bij de antioxidatieve verdediging van het lichaam door reactieve zuurstofspecies (ROS) te neutraliseren. | | Oxidatieve stress | Een onevenwicht tussen de productie van reactieve zuurstofspecies (ROS) en de antioxidatieve capaciteit van het lichaam, wat kan leiden tot celschade. | | Rachitis (Pluimvee) | Een aandoening bij jonge pluimvee die leidt tot vervorming van botten door onvoldoende mineralisatie, vaak veroorzaakt door tekorten aan vitamine D, calcium of fosfor. | | Encephalomalacie | Een hersenaandoening bij vogels, vaak geassocieerd met een tekort aan vitamine E of selenium, die leidt tot zwelling en zacht worden van hersenweefsel. | | Vetoplosbare vitamines | Vitamines die oplossen in vet en voornamelijk worden opgeslagen in vetweefsel en de lever. Voorbeelden zijn vitamine A, D, E en K. | | Wateroplosbare vitamines | Vitamines die oplossen in water en over het algemeen niet langdurig in het lichaam worden opgeslagen, waardoor ze sneller via de nieren worden uitgescheiden. Voorbeelden zijn de B-vitamines en vitamine C. | | Antivitamines | Stoffen die de werking van vitamines kunnen tegengaan door substitutie, complexvorming of enzymatische vernietiging. | | Vitamine A (Retinol) | Essentieel voor zicht (rhodopsine), celdifferentiatie en de gezondheid van epitheelweefsels. Provitamine A, zoals bèta-caroteen, kan door veel dieren worden omgezet in vitamine A. | | Vitamine D (Ergocalciferol & Cholecalciferol) | Cruciaal voor de calcium- en fosforabsorptie, botmineralisatie en speelt een rol in het immuunsysteem. Wordt deels gevormd onder invloed van zonlicht. | | Vitamine E (Tocoferol & Tocotriënol) | Een belangrijke antioxidant die celmembranen beschermt tegen oxidatieve schade en weefsels ondersteunt, met name onder druk zoals bij melkvee. | | Vitamine K (Phylloquinone, Menaquinone & Menadiol) | Essentieel voor de bloedstolling door synthese van prothrombine. Wordt deels gesynthetiseerd door darmbacteriën. | | Vitamine B1 (Thiamine) | Belangrijk voor het koolhydraat- en vetmetabolisme, met name de Krebscyclus. Thermolabiel, tekorten kunnen leiden tot neurologische stoornissen zoals polyneuritis en cerebrocorticale necrose (CCN). | | Vitamine B2 (Riboflavine) | Een component van flavoproteïnen (FAD) en essentieel voor het metabolisme van koolhydraten en aminozuren. Tekorten zijn zelden waargenomen. | | Vitamine B5 (Pantotheenzuur) | Een onderdeel van co-enzym A, essentieel voor vetzuurverbranding en de synthese van cholesterol en steroïden. Tekorten zijn zeldzaam. | | Vitamine B3 (Niacine) | Een component van NAD+ en NADP+, cruciaal voor het energiemetabolisme, met name het vetmetabolisme. Kan gesynthetiseerd worden uit tryptofaan. | | Vitamine B6 (Pyridoxine) | Een cofactor voor veel aminozuurmetaboliserende systemen en nodig voor de synthese van niacine uit tryptofaan. Tekorten zijn zeer ongebruikelijk. | | Vitamine B9 (Foliumzuur) | Betrokken bij methylering, de synthese van purines, RNA, DNA en neurotransmitters. Supplementatie is belangrijk tijdens de zwangerschap ter voorkoming van neurale buisdefecten. | | Vitamine B7 (Biotine) | Essentieel voor koolhydraat-, vetzuur- en aminozuurmetabolisme. Belangrijk voor dieren die hun energie uit fermentatie halen. Tekorten, hoewel niet altijd gediagnosticeerd, zijn niet zeldzaam. | | Vitamine B12 (Cobalamine) | Cruciaal voor de synthese van nucleoproteïnen en de energievoorziening uit fermentatie (bijvoorbeeld propionaatmetabolisme). Vereist kobalt voor synthese. | | Choline | Een donor van methylgroepen en een bestanddeel van acetylcholine en lecithine. Belangrijk voor de leverfunctie en het voorkomen van leververvetting. | | Vitamine C (Ascorbinezuur) | Essentieel voor de synthese van collageen, de opbouw van noradrenaline, ijzerabsorptie en het immuunsysteem. Weinig stabiel en vereist dagelijkse inname voor sommige diersoorten. | | Stofwisseling (Metabolisme) | Het geheel van chemische processen die plaatsvinden in levende organismen om energie te produceren en te gebruiken voor het onderhoud, de groei en de reproductie. | | Oxidatieve decarboxylatie | Een metabole reactie waarbij een carboxylgroep wordt verwijderd en tegelijkertijd een oxidatie plaatsvindt, vaak gekatalyseerd door enzymen die thiamine als cofactor vereisen. | | Aerobe ademhaling | Het proces waarbij cellen energie produceren met behulp van zuurstof, typisch via glycolyse, de Krebscyclus en de elektronentransportketen. | | Glycolyse | De eerste stap van de celademhaling, waarbij glucose wordt afgebroken tot pyruvaat, met productie van een kleine hoeveelheid ATP. | | Pyruvaat | Een driekoolstofmolecuul dat ontstaat uit de glycolyse en verder kan worden omgezet in acetyl-CoA (voor de Krebscyclus) of lactaat. | | Acetyl-CoA | Een molecuul dat de Krebscyclus binnenkomt, gevormd uit pyruvaat (uit glucose) of uit de afbraak van vetzuren en sommige aminozuren. | | Krebscyclus (Citroenzuurcyclus) | Een reeks chemische reacties die deel uitmaken van de aerobe ademhaling, waarbij acetyl-CoA wordt omgezet in kooldioxide en energie wordt geproduceerd in de vorm van ATP, NADH en FADH2. | | Lipoproteïne | Complexen van lipiden (vetten) en eiwitten die worden gebruikt voor het transport van lipiden in het bloed. Lecithine speelt hierin een rol als emulgator. | | Methylgroep donor | Een molecuul dat een methylgroep ($-\text{CH}_3$) kan overdragen aan een ander molecuul, zoals choline en foliumzuur, wat cruciaal is voor verschillende metabole processen. |

## Introduction to Laboratory Animal Science Laboratory Animal Science is a multidisciplinary field that encompasses all aspects related to the use of animals in research and education, with a strong focus on animal welfare and care. This guide covers various facets of this field, from ethical considerations and experimental design to species-specific anatomy and disease control. ## Animal Welfare and Ethical Considerations The use of animals in research is strictly regulated to ensure animal welfare and to balance potential benefits against animal suffering. ### The 3Rs Principle A core concept in animal science, the 3Rs principle guides ethical research practices: * **Replacement:** Using non-animal methods whenever possible. * **Reduction:** Using the minimum number of animals necessary to obtain statistically valid results. * **Refinement:** Minimizing pain, distress, and suffering for animals used in research through improved housing, handling, and experimental procedures. ### Ethical Committees Ethical committees (ECs) are responsible for evaluating research proposals to ensure scientific merit, adherence to the 3Rs, and the safety of personnel. They assess the balance between potential benefits and animal suffering, classify pain levels, and set ethical criteria for animal use. ### Welfare Philosophies and Measures Different welfare philosophies exist, focusing on an animal's awareness of unpleasantness, its overall integrity, or the presence of positive feelings. Welfare is indirectly measured through resource-based indicators (e.g., food availability) and animal-based indicators (e.g., behavior, lesions). * **Species-specific behavior:** Understanding normal behavior is crucial for identifying abnormal behaviors indicative of stress or poor welfare. * **Abnormal behaviors:** These can include redirected behavior, decreased thresholds for behavior, apathy, automutilation, and stereotypies. * **Stress:** Defined as a disruption of homeostasis, stress can be classified as eustress (positive) or distress (negative). Control and predictability of unpleasant stimuli are key in managing stress. * **Learned helplessness:** A state where an animal believes it cannot avoid negative stimuli, leading to reduced stress response. * **Coping mechanisms:** Animals exhibit passive (defensive) or active (aggressive) coping strategies. ## Housing and Environmental Enrichment Proper housing is essential for animal welfare and experimental reproducibility. ### General Housing Requirements * **Ethology:** Animals should be housed to allow for natural behaviors and a wide behavioral repertoire. * **Environment:** Key factors include temperature, humidity, ventilation, lighting, noise, and hygiene, all of which must be species-specific. * **Ergonomics:** Building layout and working conditions should be optimized. * **Economy:** The cost-effectiveness of housing and the necessity of the experiment must be considered. * **Ecology:** Proper waste disposal and emission control are important. ### Environmental Enrichment (EE) EE aims to improve animal welfare and enhance experimental outcomes by providing environmental manipulations or additions that allow animals to express their species-specific needs. * **Types of Enrichment:** * **Social:** Contact with conspecifics (same species) or contraspecifics (other species, including humans). * **Nutritional:** Food balls or using food as a reward. * **Sensory:** Auditory (masking noise), olfactory (transferring nesting material), or visual enrichment. * **Occupational:** Providing materials for interaction, gnawing, or play. * **Physical:** Structuring the cage with shelters, nesting boxes, or tubes. * **Evaluation of EE:** Assessed by checking species-specific needs, reduction of abnormal behavior, stress levels (via behavior, growth, or physiology), and preference tests. * **Standardization:** While EE can improve welfare, it can also introduce variability. Standardizing EE protocols is crucial for reproducibility. ## Handling and Restraint Proper handling techniques are vital for minimizing stress and ensuring operator safety. This includes understanding species-specific behaviors and using appropriate methods for restraint, injection, and blood sampling. * **Mice:** Often picked up by the tail base (though tubes or cupping are preferred), scruffed for injections. * **Rats:** Handled over the shoulder, with restraint for oral gavage; injections can be subcutaneous, intraperitoneal, or intramuscular. * **Guinea Pigs:** Handled over the shoulder with hind leg support, can be cupped; prone to liver rupture if not supported. * **Hamsters:** Can be aggressive; cupped, ample scruff for injections. * **Rabbits:** Supported well, especially hind legs to prevent self-injury; covering eyes can reduce stress. * **Gerbils:** Never picked up by the tail due to skin release mechanism; handled over the shoulder or cupped. * **Fish:** Handle with gloves to protect the mucus layer; cover eyes if exposing to light. ## Transportation Animal transportation is governed by strict legislation to ensure animal welfare. Key considerations include: * **Transport Means:** Design and construction must provide adequate space, air quality, temperature control, and prevent injury. * **Transport Planning:** Involves understanding destination legislation, minimizing transit time, providing contact information, and ensuring fitness of animals. * **Legislation:** Regulations exist at national and international levels (e.g., Council of Europe, EU directives). Recognition by authorities is often required for transporters and facilities, especially for food-producing animals or long-distance transport. ## Genetics and Strain Selection Understanding genetics is crucial for choosing appropriate animal models and ensuring reproducibility. ### Genetic Standardization * **Goal:** To create groups of genetically similar animals that can be recreated. * **Methods:** Selection and breeding (e.g., monozygotes, inbred strains, F1 hybrids) or biotechnology (e.g., cloning). * **Inbred Strains:** Developed through at least 20 generations of sibling matings, leading to genetically identical individuals (homozygous). Can suffer from inbreeding depression. * **Outbred Strains:** Maintain genetic diversity through large breeding populations and controlled genetic management (e.g., Internal Genetic Standardization programs). * **Coisogenic/Congenic Strains:** Inbred strains that differ at specific loci or regions, often created through specific mutations or genetic transfers. * **Genetic Monitoring:** Essential to prevent contamination and drift, using observation or DNA markers. ### Transgenesis and Gene Targeting * **Transgenesis:** Introduction of foreign genes into the germline. * **Gene Targeting:** Precise modification of genes in embryonic stem cells to create knockout (KO) or knockin (KI) models. * **Conditional/Inducible Systems:** Technologies like Cre-loxP or Tet systems allow for tissue-specific and time-specific gene regulation. * **Genome Editing (CRISPR/Cas9):** A powerful tool for precise gene modification, although off-target effects are a concern. ### Choosing a Strain The choice of strain depends on the experiment: * **Diversity:** Outbred strains or F1 hybrids are used for testing drug efficacy, vaccines, or product safety where a diverse population response is needed. * **Similarity:** Inbred strains are used for disease models and hypothesis testing to reduce variability and increase reproducibility. ## Reproduction Understanding animal reproduction is vital for colony management and experimental planning. ### Key Reproductive Concepts * **Estrus Cycle:** The cyclical period of sexual receptivity in females, distinct from human ovulation. * **Hormonal Control:** Reproductive processes are regulated by hormones like GnRH, FSH, LH, estrogen, and progesterone. * **External Influences:** Photoperiod, pheromones, and social factors can influence reproductive cycles (e.g., Lee-Boot, Whitten, Vandenbergh, Bruce effects). * **Spermatogenesis/Oogenesis:** Continuous sperm production in males and follicular development in females. Animals do not typically experience menopause. ### Species-Specific Reproduction * **Mice:** Nocturnal, fertile postpartum estrus, anogenital distance used for sexing, vaginal smears for estrus. * **Rats:** Similar to mice but lack Bruce and Whitten effects. * **Golden Hamsters:** Short gestation, flank organs for pheromones, postovulatory discharge indicates non-pregnancy. * **Guinea Pigs:** Long gestation, pups are precocial (developed at birth), vaginal membrane closure. * **Rabbits:** Induced ovulation, sensitive to environmental factors affecting fertility, require careful handling. * **Assisted Reproductive Technologies (ART):** Includes artificial insemination, embryo transfer, in vitro fertilization (IVF), cryopreservation, and cloning. ## Nutrition Animal nutrition must meet species-specific requirements, considering factors like genetic background, physiological state, environment, and experimental treatments. ### Diet Formulation * **Natural Ingredient Diets:** Formulated from natural ingredients; can be closed (manufacturer controls exact composition) or open (specific formulation known). * **Semi-synthetic/Purified Diets:** Use purified ingredients for greater control, often used for allergies or specific research needs. * **Synthetic Diets:** Chemically defined, offering precise control but potentially less palatable. * **Physical Form:** Meal, pellets, or gels, chosen based on ease of use and suitability for adding experimental substances. ### Feeding Strategies * **Ad libitum:** Animals have continuous access to food, often leading to obesity. * **Meal Feeding:** Limited feeding time per day. * **Restricted Feeding:** Amount of food is limited to nutritional requirements. * **Pair Feeding:** Control group is fed the same amount as the treatment group to isolate the effects of the treatment. ### Feed Manufacturing and Storage * **Particle Size, Homogeneity:** Affect passage rate and digestibility. * **Contamination:** Synthetic diets are susceptible to different contaminants than natural diets. * **Sterilization:** Heat sterilization can degrade thermolabile compounds. * **Storage:** Vitamins degrade; antioxidants are needed for high-fat diets. Segregation effects can occur in stored feed. * **Quality Assurance:** Routine analysis, contaminant checks, and proper sampling are crucial. ## Pharmacodynamics and Pharmacokinetics * **Pharmacokinetics (PK):** What the body does to the drug (absorption, distribution, metabolism, excretion). * **Pharmacodynamics (PD):** What the drug does to the body (effects and mechanism of action). ### Drug Targets and Mechanisms Drugs exert effects by binding to: * **Receptors:** Agonists mimic natural ligands; antagonists block them. * **Ion Channels:** Drugs can block or modulate ion channel activity. * **Enzymes:** Drugs can inhibit or activate enzymes. * **Carriers:** Drugs can block or modulate membrane transport proteins. ### Transduction Mechanisms * **Ligand-gated ion channels:** Rapid opening/closing of channels upon ligand binding. * **G-protein coupled receptors (GPCRs):** Involve intermediate signaling pathways. * **Kinase-linked receptors:** Ligand binding triggers phosphorylation cascades. * **Nuclear receptors:** Intracellular receptors that regulate gene transcription. ### Quantitative Pharmacology * **Receptor Theory:** Drug-receptor binding follows a key-lock mechanism, with affinity determining binding strength. * **Efficacy:** The maximum effect a drug can produce. * **Potency:** The dose required to produce a given effect (e.g., EC50). * **Antagonism:** Reversible (competitive/non-competitive), irreversible, functional, or pharmacokinetic antagonism. * **Tolerance:** Decreased drug responsiveness due to desensitization, receptor upregulation/downregulation, mediator exhaustion, increased biotransformation, or physiological adaptation. ## Disease and Disease Control Preventing and controlling diseases is paramount for animal welfare and data integrity. ### Impact of Diseases Diseases can significantly impact experimental results, animal welfare, and pose zoonotic risks. Subclinical carriers and facultative pathogens are particularly dangerous as they can spread unnoticed. ### Disease Types and Agents * **Infectious:** Caused by viruses, bacteria, or parasites. * **Non-infectious:** Metabolic, trauma, tumors, or hereditary conditions. * **Causal Agents:** Facultative pathogens cause disease only under predisposing factors; obligatory pathogens always cause disease. ### Recognizing and Diagnosing Diseases Symptoms can be general (e.g., fever, altered behavior) or specific to organ systems (skin, digestive tract, respiratory, etc.). Diagnosis involves clinical signs, necropsy, cytology, histology, and microbiology. ### Disease Prevention and Control * **Introduction of Non-contaminated Animals:** Sourcing from reputable suppliers with health reports, quarantine, and barrier systems. Rederivation and cryopreservation are advanced methods. * **Eradication Methods:** Stopping breeding, stamping out infected animals, or using antibiotics/vaccination (with caution regarding experimental impact). * **Hygienic Measures:** Facility design (compartmentalization, one-way traffic), personnel hygiene, disinfection of equipment and materials, and health monitoring are crucial. * **Containment Housing:** Isolators, cubicles, filter-top cages, and individually ventilated cages (IVCs) minimize pathogen and allergen spread. ## Biosafety Measures Biosafety levels (BSL) classify laboratories and procedures based on the risk posed by microorganisms. * **Risk Groups:** Microorganisms are categorized into four groups based on pathogenicity, transmission routes, and availability of preventive/therapeutic measures. * **Biosafety Levels (BSL):** Correspond to containment measures required, increasing with risk group. BSL-2 requires biohazard signs, restricted access, and inward airflow. BSL-3 and BSL-4 involve more stringent measures like showers, HEPA filtration, and specialized housing (isolators for BSL-4). ## Good Laboratory Practice (GLP) GLP is a quality system ensuring the reliability and integrity of non-clinical safety data for regulatory submission. * **Scope:** Applies to pharmaceuticals, pesticides, food additives, cosmetics, and industrial chemicals. * **Inspection:** Facilities undergo regular inspections to ensure compliance. * **Areas of Expertise:** Includes toxicity, mutagenicity, ecotoxicity, pharmacokinetic, and residue studies. * **Phase I (Environmental Exposure):** Predicts environmental concentration (PEC) and assesses degradation. * **Phase II (Effects on Organisms):** Evaluates toxicity to fauna and flora, considering persistence and dose-response relationships (LC50, EC, NOEC). * **Safety and Residues:** Depletion studies determine withdrawal times for food-producing animals. * **GLP Principles:** Emphasize documentation, traceability, quality assurance, and standard operating procedures (SOPs). ## Comparative Morphology and Physiology Choosing the right animal model requires understanding its anatomy and physiology in comparison to humans. ### General Principles * **Model Selection:** Depends on the research question, cost-effectiveness, phylogenetic distance, and the 3Rs. * **Vertebrate Groups:** Fish, amphibians, birds, and mammals are commonly used. * **Comparative Morphology:** Examines similarities and differences in structures like integument, skeleton, bucal cavity, stomach, liver, lungs, and excretory systems to understand functional and evolutionary relationships. ### Species Comparisons (Rodents vs. Lagomorphs) Detailed comparisons are made for: * **Integument:** Skin, hair, mammary glands, sweat glands. * **Osteology:** Skull, limb bones, vertebral formula, digits. * **Myology:** Muscle groups for injections. * **Digestive System:** Teeth (hypsodont vs. brachydont, incisor overgrowth), stomach structure, cecum size, cecotrophy/coprophagy. * **Respiratory System:** Lung lobes, nasal passages. * **Urinary System:** Kidney structure (unilobular vs. multilobular). * **Genital System:** Uterine structure (duplex vs. bicornuate), sexual dimorphism, reproductive tract openings. * **Circulatory System:** Blood drawing sites, blood volume. * **Nervous System:** Brain complexity, olfactory bulbs, third eyelid. * **Eyes:** Vision capabilities, color vision (bichromatic vs. trichromatic). ## Immunology and Antibody Production Immunology in laboratory animals is crucial for vaccine development and understanding immune responses. ### Immune Cells and Antigens * **Antigen-Presenting Cells (APCs):** Dendritic cells, B-cells, macrophages. * **T-lymphocytes:** Helper (CD4+) and cytotoxic (CD8+). * **B-lymphocytes:** Produce antibodies. * **Antigens:** Foreign substances that elicit specific immune responses; immunogenicity is influenced by molecular weight, complexity, form, digestibility, route of administration, dose, genetics, age, and adjuvants. ### Antibody Production * **Polyclonal Antibodies:** Produced in vivo by immunizing animals, cheaper, but variable quality. * **Monoclonal Antibodies:** Produced in vitro using hybridoma technology, highly specific and sensitive, but more expensive. * **Immunoglobulin Isotypes:** IgG, IgM, IgA, IgE, etc., with different structures and functions. * **Antibody Response:** Characterized by a primary response (IgM first, then IgG) and a secondary response (faster, stronger, with memory). Affinity maturation increases antibody quality. * **Immunization:** Choice of animal, antigen dose, injection site, and adjuvants influence the immune response. ## Anesthesia and Analgesia Anesthesia and analgesia are critical for minimizing pain and distress during procedures. ### Anesthesia * **Phases:** Preparation, premedication, induction, maintenance, recovery, and postoperative care. * **Premedication:** Sedatives (e.g., acepromazine, $\alpha$-2 agonists) and opioids calm animals and reduce stress, requiring lower anesthetic doses. * **Induction:** Drugs like barbiturates, dissociative anesthetics (e.g., ketamine), and muscle relaxants are used. * **Maintenance:** Inhalation anesthetics (e.g., isoflurane) or continuous injection are preferred over repeated boluses. Balanced anesthesia (combination of agents) is often used. * **Recovery:** Fast recovery is crucial to minimize complications like hypothermia and respiratory depression. Inhalation anesthetics generally allow for quicker recovery. ### Analgesia * **Pain Components:** Nociception (signal transmission), perception, and response. * **Pain Evaluation:** Difficult, relies on objective parameters (scales), behavioral assessment, and experimental tools. * **Types of Pain:** Acute (often surgical) and chronic (more subtle). * **Nervous System and Pain:** Afferent fibers (A$\delta$, C for pain; A$\beta$ for touch), hyperalgesia (increased sensitivity), and allodynia (non-painful stimulus becomes painful). * **Pain Modulation:** Involves endogenous systems and can lead to phenomena like "wind-up." Pre-emptive analgesia (before pain occurs) is vital. * **Treatment:** Multimodal pain therapy combining non-pharmacological (immobilization, physical therapy) and pharmacological methods (NSAIDs, opioids, $\alpha$-2 agonists, local anesthetics, dissociative anesthetics) is most effective. ## Medical Imaging Various imaging techniques are used for diagnosis and research. ### Imaging Modalities * **Structural Imaging:** Radiology, Ultrasound, CT, MRI visualize anatomy. * **Functional Imaging:** Scintigraphy assesses physiological activity. ### Techniques and Applications * **Radiography (X-ray):** Transmission imaging, good for bone, limited soft tissue detail. Requires fast work and radioprotection. * **Ultrasound:** Reflection imaging, no radiation, good for soft tissues and fluids, relatively inexpensive. * **CT (Computed Tomography):** Transmission imaging using X-rays from multiple angles, excellent for bone, moderate for soft tissues, avoids superimposition. * **MRI (Magnetic Resonance Imaging):** Emission imaging using magnetic fields, superior for soft tissues (brain, cartilage), no radiation. * **Scintigraphy:** Emission imaging using radiopharmaceuticals to visualize functional processes. * **Image Fusion:** Combining images from different modalities to gain comprehensive information. ## Experimental Techniques Basic techniques for handling and administering substances to laboratory animals. * **Injections:** Subcutaneous (SC), intraperitoneal (IP), intramuscular (IM), and intravenous (IV) routes are used, with site and volume depending on species and substance. Always aspirate before injecting to check needle placement. * **Oral Administration:** Direct dosing to the esophagus or stomach using syringes or silicone tubes. * **Blood Sampling:** Methods vary by species and volume required. Tail veins, saphenous veins, ear veins, or cardiac puncture (terminal) are common sites. Minimizing trauma and ensuring proper volume withdrawal is crucial. ## Radiobiology The study of radiation's effects on biological systems. ### Ionizing Radiation * **Types:** Alpha ($\alpha$), Beta ($\beta$), Gamma ($\gamma$), and X-rays differ in ionization energy, charge, mass, and penetration. * **LET (Linear Energy Transfer):** A measure of radiation quality; high LET radiation (e.g., $\alpha$-rays) causes more damage per unit track length. * **Risk Quantification:** Effective dose (Sievert, Sv) accounts for radiation type, dose, and tissue sensitivity. * **Radiation Protection:** Based on distance, timing, and shielding (lead for photons, plastic for electrons). Personal dosimeters are essential. * **Biological Effects:** Deterministic effects (cell death) have a threshold dose; stochastic effects (DNA mutations, cancer) lack a threshold. Embryos and gonads are particularly radiosensitive. ## Euthanasia Euthanasia must be performed humanely, minimizing pain, fear, and distress. ### Principles and Methods * **Criteria:** Quick effect, minimal restraint, minimal pain/fear, suitability for species/condition, reliability, irreversibility, operator safety. * **Methods:** * **Physical:** Cervical dislocation (birds, rodents, rabbits), decapitation (birds, rodents), shooting, concussion, electrocution. Require skill and restraint. * **Chemical:** Inhalation (CO2 for rodents/birds, volatile anesthetics), absorption (anesthetic overdose for fish/amphibians), injectable anesthetics (barbiturates, T61). CO2 can cause distress if not administered gradually. * **Unacceptable Methods (unless anesthetized):** Hypothermia, drowning, neck crushing, strangulation, ether, chloroform. * **Confirmation of Death:** Checking body temperature, reflexes, heartbeat/breathing, rigor mortis, and potentially brain destruction. * **Human End-points:** Predetermined criteria to terminate or alleviate animal suffering during experiments. ## Viral and Bacterial Zoonoses Understanding zoonotic diseases is critical for occupational health. ### Viral Zoonoses from Rodents * **Hantaviruses:** Transmitted via rodent excreta aerosols; cause flu-like illness or Hantavirus Pulmonary Syndrome (HPS). * **Arenaviruses:** RNA viruses, can cause hemorrhagic fever. * **Lymphocytic Choriomeningitis Virus (LCMV):** Found in mice; can cause neurological disorders or affect fetuses. * **Lassa Virus:** Endemic in West Africa, transmitted by rodents; can cause hemorrhagic fever. * **Encephalomyocarditis Virus (EMCV):** Can infect pigs and humans; RNA virus, causes abortion. * **Orthopoxvirus:** e.g., Cowpox, Mousepox; cause skin lesions. ### Bacterial Zoonoses * **Prevention:** Training, hygiene, appropriate handling, wearing protective clothing, and reporting exposures are crucial. * **Bite-Related Infections:** * **Pasteurella multocida:** Common in dog/cat oral flora; can cause local infection or bacteremia. * **Capnocytophaga canimorsus:** Particularly dangerous for immunocompromised individuals; can lead to sepsis. * **Rat Bite Fever (Streptobacillus moniliformis):** Asymptomatic in rats but causes flu-like symptoms and potentially fatal illness in humans if untreated. * **Cat Scratch Disease (Bartonella henselae):** Transmitted via cat scratches; typically causes local lesions and lymph node swelling. * **Other Bacterial Zoonoses:** * **Tularemia ("rabbit fever"):** Hosted by rabbits and mice; dangerous, potential biological warfare agent. * **Leptospirosis:** Spiral bacteria inhabiting kidneys of rodents (rats); shed in urine, transmitted through skin/mucous membranes; can cause liver/kidney failure or meningitis. * **Dermatomycosis (Fungal Infection):** Common zoonosis causing skin lesions in animals and humans. Fungal spores are environmentally resistant. ## Statistics in Animal Research Statistical analysis is essential for interpreting experimental data and drawing valid conclusions. ### Basic Concepts * **Random Variable:** An outcome that cannot be predicted with certainty. * **Distributions:** Binomial (two outcomes) and Normal (continuous data). * **Standardization:** Converting data to a standard normal distribution (Z-score). * **Hypothesis Testing:** Formal procedure to test a null hypothesis (H0) against an alternative hypothesis (Ha). * **Type I Error ($\alpha$):** Rejecting H0 when it's true (false positive). * **Type II Error ($\beta$):** Failing to reject H0 when it's false (false negative). * **P-value:** Probability of observing results if H0 is true. P < $\alpha$ suggests rejecting H0. * **Confidence Interval (CI):** A range likely to contain the true population parameter. If the CI does not include the H0 value, H0 is rejected. * **Power (1 - $\beta$):** The probability of correctly rejecting a false H0. ### Statistical Analysis Planning * **Hypothesis Formulation:** Specific, testable hypotheses are required. * **Experimental Design:** Influences the number of animals needed and the statistical analysis used (e.g., completely randomized, randomized block, crossover, factorial designs). * **Sample Size Calculation:** Determines the number of animals required to achieve adequate statistical power, considering expected differences, variance, and desired significance level. * **Pilot Studies:** Used to estimate variance and relevant differences when prior data is unavailable. ### Data Interpretation * **Statistical Significance vs. Relevance:** A statistically significant result does not always mean a practically relevant difference. * **Reporting:** P-values and confidence intervals are crucial. Avoid data snooping; formal experiments are preferred over explanatory ones for definitive conclusions. * **Multiple Comparisons:** Adjust significance levels (e.g., Bonferroni correction) to control Type I error inflation. ## Postoperative Care Care after surgery is critical for recovery and preventing complications. ### Key Aspects * **Monitoring:** Body temperature, blood loss, wound status, and animal activity. * **Recovery:** Fast recovery is desirable to minimize complications. Anesthetics are metabolized or exhaled to facilitate recovery. * **Pain Management:** Analgesia is crucial, especially in the first 24-48 hours. * **Hydration and Nutrition:** Maintaining fluid balance and encouraging feed intake are vital, as small animals can quickly become hypoglycemic. * **Wound Care:** Preventing self-trauma, infection, and ensuring suture integrity. * **Recordkeeping:** Detailed notes on observations and treatments are essential. ## Immunology and Antibody Production Immunology in laboratory animals is crucial for vaccine development and understanding immune responses. ### Immune Cells and Antigens * **Antigen-Presenting Cells (APCs):** Dendritic cells, B-cells, macrophages. * **T-lymphocytes:** Helper (CD4+) and cytotoxic (CD8+). * **B-lymphocytes:** Produce antibodies. * **Antigens:** Foreign substances that elicit specific immune responses; immunogenicity is influenced by molecular weight, complexity, form, digestibility, route of administration, dose, genetics, age, and adjuvants. ### Antibody Production * **Polyclonal Antibodies:** Produced in vivo by immunizing animals, cheaper, but variable quality. * **Monoclonal Antibodies:** Produced in vitro using hybridoma technology, highly specific and sensitive, but more expensive. * **Immunoglobulin Isotypes:** IgG, IgM, IgA, IgE, etc., with different structures and functions. * **Antibody Response:** Characterized by a primary response (IgM first, then IgG) and a secondary response (faster, stronger, with memory). Affinity maturation increases antibody quality. * **Immunization:** Choice of animal, antigen dose, injection site, and adjuvants influence the immune response. ## Viral Zoonosis Infectious diseases transmissible between animals and humans, with specific viral examples. ### Transmission Routes * **Interspecies Transmission:** Generally rare due to species-specific receptors, but mutations can facilitate transmission. * **Zoonosis Classifications:** By organ system, animal origin, mode of transmission, or time of appearance (old, recent, established, emerging). * **Parazoonoses:** Involve reassortment of genetic material between different viruses. ### Viral Zoonoses from Rodents * **Hantaviruses:** Transmitted via rodent excreta aerosols; cause flu-like illness or Hantavirus Pulmonary Syndrome (HPS). * **Arenaviruses:** RNA viruses, can cause hemorrhagic fever. * **Lymphocytic Choriomeningitis Virus (LCMV):** Found in mice; can cause neurological disorders or affect fetuses. * **Lassa Virus:** Endemic in West Africa, transmitted by rodents; can cause hemorrhagic fever. * **Encephalomyocarditis Virus (EMCV):** Can infect pigs and humans; RNA virus, causes abortion. * **Orthopoxvirus:** e.g., Cowpox, Mousepox; cause skin lesions. ## Bacterial Zoonoses Bacterial zoonoses are a significant occupational health concern. ### Prevention and Transmission * **Prevention:** Training, hygiene, appropriate handling, protective clothing, and reporting exposures are crucial. * **Transmission Routes:** Inhalation, ingestion, skin contact, bites, scratches, and handling contaminated materials. * **Bite-Related Infections:** * **Pasteurella multocida:** Common in dog/cat oral flora; can cause local infection or bacteremia. * **Capnocytophaga canimorsus:** Particularly dangerous for immunocompromised individuals; can lead to sepsis. * **Rat Bite Fever (Streptobacillus moniliformis):** Asymptomatic in rats but causes flu-like symptoms and potentially fatal illness in humans if untreated. * **Cat Scratch Disease (Bartonella henselae):** Transmitted via cat scratches; typically causes local lesions and lymph node swelling. * **Other Bacterial Zoonoses:** * **Tularemia ("rabbit fever"):** Hosted by rabbits and mice; dangerous, potential biological warfare agent. * **Leptospirosis:** Spiral bacteria inhabiting kidneys of rodents (rats); shed in urine, transmitted through skin/mucous membranes; can cause liver/kidney failure or meningitis. * **Dermatomycosis (Fungal Infection):** Common zoonosis causing skin lesions in animals and humans. Fungal spores are environmentally resistant. ## Safety and Hazards Occupational Health and Safety (OHS) programs aim to prevent injuries and illnesses in the workplace. ### Hazard Identification * **Physical:** Animal bites/scratches, sharps, flammable materials, ergonomic strains, noise, UV radiation, lasers, ionizing radiation. * **Chemical:** Disinfectants, anesthetic gases, tissue preservatives (e.g., formaldehyde), bedding materials, pesticides. * **Protocol-Related:** Hazards from chemicals or infectious agents used in experiments, including viral vectors and transgenic animals. * **Allergens:** A significant concern, often causing respiratory symptoms and skin reactions, with sensitization requiring prevention strategies. ### Allergy Prevention * **Goals:** Reduce sensitization and manage symptoms. * **Programs:** Screening (identifying at-risk individuals), facility design (ventilation, filtration, separate areas), work practices (hygiene, job rotation, wetting down dust), and personal protective equipment (respirators, gloves, lab coats). ## Viral Zoonosis Infectious diseases transmissible between animals and humans, with specific viral examples. ### Transmission Routes * **Interspecies Transmission:** Generally rare due to species-specific receptors, but mutations can facilitate transmission. * **Zoonosis Classifications:** By organ system, animal origin, mode of transmission, or time of appearance (old, recent, established, emerging). * **Parazoonoses:** Involve reassortment of genetic material between different viruses. ### Viral Zoonoses from Rodents * **Hantaviruses:** Transmitted via rodent excreta aerosols; cause flu-like illness or Hantavirus Pulmonary Syndrome (HPS). * **Arenaviruses:** RNA viruses, can cause hemorrhagic fever. * **Lymphocytic Choriomeningitis Virus (LCMV):** Found in mice; can cause neurological disorders or affect fetuses. * **Lassa Virus:** Endemic in West Africa, transmitted by rodents; can cause hemorrhagic fever. * **Encephalomyocarditis Virus (EMCV):** Can infect pigs and humans; RNA virus, causes abortion. * **Orthopoxvirus:** e.g., Cowpox, Mousepox; cause skin lesions. ## Genetics and Strain Selection Understanding genetics is crucial for choosing appropriate animal models and ensuring reproducibility. ### Genetic Standardization * **Goal:** To create groups of genetically similar animals that can be recreated. * **Methods:** Selection and breeding (e.g., monozygotes, inbred strains, F1 hybrids) or biotechnology (e.g., cloning). * **Inbred Strains:** Developed through at least 20 generations of sibling matings, leading to genetically identical individuals (homozygous). Can suffer from inbreeding depression. * **Outbred Strains:** Maintain genetic diversity through large breeding populations and controlled genetic management (e.g., Internal Genetic Standardization programs). * **Coisogenic/Congenic Strains:** Inbred strains that differ at specific loci or regions, often created through specific mutations or genetic transfers. * **Genetic Monitoring:** Essential to prevent contamination and drift, using observation or DNA markers. ### Transgenesis and Gene Targeting * **Transgenesis:** Introduction of foreign genes into the germline. * **Gene Targeting:** Precise modification of genes in embryonic stem cells to create knockout (KO) or knockin (KI) models. * **Conditional/Inducible Systems:** Technologies like Cre-loxP or Tet systems allow for tissue-specific and time-specific gene regulation. * **Genome Editing (CRISPR/Cas9):** A powerful tool for precise gene modification, although off-target effects are a concern. ### Choosing a Strain The choice of strain depends on the experiment: * **Diversity:** Outbred strains or F1 hybrids are used for testing drug efficacy, vaccines, or product safety where a diverse population response is needed. * **Similarity:** Inbred strains are used for disease models and hypothesis testing to reduce variability and increase reproducibility. ## Reproduction Understanding animal reproduction is vital for colony management and experimental planning. ### Key Reproductive Concepts * **Estrus Cycle:** The cyclical period of sexual receptivity in females, distinct from human ovulation. * **Hormonal Control:** Reproductive processes are regulated by hormones like GnRH, FSH, LH, estrogen, and progesterone. * **External Influences:** Photoperiod, pheromones, and social factors can influence reproductive cycles (e.g., Lee-Boot, Whitten, Vandenbergh, Bruce effects). * **Spermatogenesis/Oogenesis:** Continuous sperm production in males and follicular development in females. Animals do not typically experience menopause. ### Species-Specific Reproduction * **Mice:** Nocturnal, fertile postpartum estrus, anogenital distance used for sexing, vaginal smears for estrus. * **Rats:** Similar to mice but lack Bruce and Whitten effects. * **Golden Hamsters:** Short gestation, flank organs for pheromones, postovulatory discharge indicates non-pregnancy. * **Guinea Pigs:** Long gestation, pups are precocial (developed at birth), vaginal membrane closure. * **Rabbits:** Induced ovulation, sensitive to environmental factors affecting fertility, require careful handling. * **Assisted Reproductive Technologies (ART):** Includes artificial insemination, embryo transfer, in vitro fertilization (IVF), cryopreservation, and cloning. ## Nutrition Animal nutrition must meet species-specific requirements, considering factors like genetic background, physiological state, environment, and experimental treatments. ### Diet Formulation * **Natural Ingredient Diets:** Formulated from natural ingredients; can be closed (manufacturer controls exact composition) or open (specific formulation known). * **Semi-synthetic/Purified Diets:** Use purified ingredients for greater control, often used for allergies or specific research needs. * **Synthetic Diets:** Chemically defined, offering precise control but potentially less palatable. * **Physical Form:** Meal, pellets, or gels, chosen based on ease of use and suitability for adding experimental substances. ### Feeding Strategies * **Ad libitum:** Animals have continuous access to food, often leading to obesity. * **Meal Feeding:** Limited feeding time per day. * **Restricted Feeding:** Amount of food is limited to nutritional requirements. * **Pair Feeding:** Control group is fed the same amount as the treatment group to isolate the effects of the treatment. ### Feed Manufacturing and Storage * **Particle Size, Homogeneity:** Affect passage rate and digestibility. * **Contamination:** Synthetic diets are susceptible to different contaminants than natural diets. * **Sterilization:** Heat sterilization can degrade thermolabile compounds. * **Storage:** Vitamins degrade; antioxidants are needed for high-fat diets. Segregation effects can occur in stored feed. * **Quality Assurance:** Routine analysis, contaminant checks, and proper sampling are crucial. ## Pharmacodynamics and Pharmacokinetics * **Pharmacokinetics (PK):** What the body does to the drug (absorption, distribution, metabolism, excretion). * **Pharmacodynamics (PD):** What the drug does to the body (effects and mechanism of action). ### Drug Targets and Mechanisms Drugs exert effects by binding to: * **Receptors:** Agonists mimic natural ligands; antagonists block them. * **Ion Channels:** Drugs can block or modulate ion channel activity. * **Enzymes:** Drugs can inhibit or activate enzymes. * **Carriers:** Drugs can block or modulate membrane transport proteins. ### Transduction Mechanisms * **Ligand-gated ion channels:** Rapid opening/closing of channels upon ligand binding. * **G-protein coupled receptors (GPCRs):** Involve intermediate signaling pathways. * **Kinase-linked receptors:** Ligand binding triggers phosphorylation cascades. * **Nuclear receptors:** Intracellular receptors that regulate gene transcription. ### Quantitative Pharmacology * **Receptor Theory:** Drug-receptor binding follows a key-lock mechanism, with affinity determining binding strength. * **Efficacy:** The maximum effect a drug can produce. * **Potency:** The dose required to produce a given effect (e.g., EC50). * **Antagonism:** Reversible (competitive/non-competitive), irreversible, functional, or pharmacokinetic antagonism. * **Tolerance:** Decreased drug responsiveness due to desensitization, receptor upregulation/downregulation, mediator exhaustion, increased biotransformation, or physiological adaptation. ## Disease and Disease Control Preventing and controlling diseases is paramount for animal welfare and data integrity. ### Impact of Diseases Diseases can significantly impact experimental results, animal welfare, and pose zoonotic risks. Subclinical carriers and facultative pathogens are particularly dangerous as they can spread unnoticed. ### Disease Types and Agents * **Infectious:** Caused by viruses, bacteria, or parasites. * **Non-infectious:** Metabolic, trauma, tumors, or hereditary conditions. * **Causal Agents:** Facultative pathogens cause disease only under predisposing factors; obligatory pathogens always cause disease. ### Recognizing and Diagnosing Diseases Symptoms can be general (e.g., fever, altered behavior) or specific to organ systems (skin, digestive tract, respiratory, etc.). Diagnosis involves clinical signs, necropsy, cytology, histology, and microbiology. ### Disease Prevention and Control * **Introduction of Non-contaminated Animals:** Sourcing from reputable suppliers with health reports, quarantine, and barrier systems. Rederivation and cryopreservation are advanced methods. * **Eradication Methods:** Stopping breeding, stamping out infected animals, or using antibiotics/vaccination (with caution regarding experimental impact). * **Hygienic Measures:** Facility design (compartmentalization, one-way traffic), personnel hygiene, disinfection of equipment and materials, and health monitoring are crucial. * **Containment Housing:** Isolators, cubicles, filter-top cages, and individually ventilated cages (IVCs) minimize pathogen and allergen spread. ## Biosafety Measures Biosafety levels (BSL) classify laboratories and procedures based on the risk posed by microorganisms. ### Risk Groups Microorganisms are categorized into four groups based on pathogenicity, transmission routes, and availability of preventive/therapeutic measures. ### Biosafety Levels (BSL) Correspond to containment measures required, increasing with risk group. BSL-2 requires biohazard signs, restricted access, and inward airflow. BSL-3 and BSL-4 involve more stringent measures like showers, HEPA filtration, and specialized housing (isolators for BSL-4). ## Good Laboratory Practice (GLP) GLP is a quality system ensuring the reliability and integrity of non-clinical safety data for regulatory submission. ### Scope and Inspection * **Scope:** Applies to pharmaceuticals, pesticides, food additives, cosmetics, and industrial chemicals. * **Inspection:** Facilities undergo regular inspections to ensure compliance. * **Areas of Expertise:** Includes toxicity, mutagenicity, ecotoxicity, pharmacokinetic, and residue studies. * **Phase I (Environmental Exposure):** Predicts environmental concentration (PEC) and assesses degradation. * **Phase II (Effects on Organisms):** Evaluates toxicity to fauna and flora, considering persistence and dose-response relationships (LC50, EC, NOEC). * **Safety and Residues:** Depletion studies determine withdrawal times for food-producing animals. * **GLP Principles:** Emphasize documentation, traceability, quality assurance, and standard operating procedures (SOPs). ## Comparative Morphology and Physiology Choosing the right animal model requires understanding its anatomy and physiology in comparison to humans. ### General Principles * **Model Selection:** Depends on the research question, cost-effectiveness, phylogenetic distance, and the 3Rs. * **Vertebrate Groups:** Fish, amphibians, birds, and mammals are commonly used. * **Comparative Morphology:** Examines similarities and differences in structures like integument, skeleton, bucal cavity, stomach, liver, lungs, and excretory systems to understand functional and evolutionary relationships. ### Species Comparisons (Rodents vs. Lagomorphs) Detailed comparisons are made for: * **Integument:** Skin, hair, mammary glands, sweat glands. * **Osteology:** Skull, limb bones, vertebral formula, digits. * **Myology:** Muscle groups for injections. * **Digestive System:** Teeth (hypsodont vs. brachydont, incisor overgrowth), stomach structure, cecum size, cecotrophy/coprophagy. * **Respiratory System:** Lung lobes, nasal passages. * **Urinary System:** Kidney structure (unilobular vs. multilobular). * **Genital System:** Uterine structure (duplex vs. bicornuate), sexual dimorphism, reproductive tract openings. * **Circulatory System:** Blood drawing sites, blood volume. * **Nervous System:** Brain complexity, olfactory bulbs, third eyelid. * **Eyes:** Vision capabilities, color vision (bichromatic vs. trichromatic). ## Immunology and Antibody Production Immunology in laboratory animals is crucial for vaccine development and understanding immune responses. ### Immune Cells and Antigens * **Antigen-Presenting Cells (APCs):** Dendritic cells, B-cells, macrophages. * **T-lymphocytes:** Helper (CD4+) and cytotoxic (CD8+). * **B-lymphocytes:** Produce antibodies. * **Antigens:** Foreign substances that elicit specific immune responses; immunogenicity is influenced by molecular weight, complexity, form, digestibility, route of administration, dose, genetics, age, and adjuvants. ### Antibody Production * **Polyclonal Antibodies:** Produced in vivo by immunizing animals, cheaper, but variable quality. * **Monoclonal Antibodies:** Produced in vitro using hybridoma technology, highly specific and sensitive, but more expensive. * **Immunoglobulin Isotypes:** IgG, IgM, IgA, IgE, etc., with different structures and functions. * **Antibody Response:** Characterized by a primary response (IgM first, then IgG) and a secondary response (faster, stronger, with memory). Affinity maturation increases antibody quality. * **Immunization:** Choice of animal, antigen dose, injection site, and adjuvants influence the immune response. ## Anesthesia and Analgesia Anesthesia and analgesia are critical for minimizing pain and distress during procedures. ### Anesthesia * **Phases:** Preparation, premedication, induction, maintenance, recovery, and postoperative care. * **Premedication:** Sedatives (e.g., acepromazine, $\alpha$-2 agonists) and opioids calm animals and reduce stress, requiring lower anesthetic doses. * **Induction:** Drugs like barbiturates, dissociative anesthetics (e.g., ketamine), and muscle relaxants are used. * **Maintenance:** Inhalation anesthetics (e.g., isoflurane) or continuous injection are preferred over repeated boluses. Balanced anesthesia (combination of agents) is often used. * **Recovery:** Fast recovery is crucial to minimize complications like hypothermia and respiratory depression. Inhalation anesthetics generally allow for quicker recovery. ### Analgesia * **Pain Components:** Nociception (signal transmission), perception, and response. * **Pain Evaluation:** Difficult, relies on objective parameters (scales), behavioral assessment, and experimental tools. * **Types of Pain:** Acute (often surgical) and chronic (more subtle). * **Nervous System and Pain:** Afferent fibers (A$\delta$, C for pain; A$\beta$ for touch), hyperalgesia (increased sensitivity), and allodynia (non-painful stimulus becomes painful). * **Pain Modulation:** Involves endogenous systems and can lead to phenomena like "wind-up." Pre-emptive analgesia (before pain occurs) is vital. * **Treatment:** Multimodal pain therapy combining non-pharmacological (immobilization, physical therapy) and pharmacological methods (NSAIDs, opioids, $\alpha$-2 agonists, local anesthetics, dissociative anesthetics) is most effective. ## Medical Imaging Various imaging techniques are used for diagnosis and research. ### Imaging Modalities * **Structural Imaging:** Radiology, Ultrasound, CT, MRI visualize anatomy. * **Functional Imaging:** Scintigraphy assesses physiological activity. ### Techniques and Applications * **Radiography (X-ray):** Transmission imaging, good for bone, limited soft tissue detail. Requires fast work and radioprotection. * **Ultrasound:** Reflection imaging, no radiation, good for soft tissues and fluids, relatively inexpensive. * **CT (Computed Tomography):** Transmission imaging using X-rays from multiple angles, excellent for bone, moderate for soft tissues, avoids superimposition. * **MRI (Magnetic Resonance Imaging):** Emission imaging using magnetic fields, superior for soft tissues (brain, cartilage), no radiation. * **Scintigraphy:** Emission imaging using radiopharmaceuticals to visualize functional processes. * **Image Fusion:** Combining images from different modalities to gain comprehensive information. ## Experimental Techniques Basic techniques for handling and administering substances to laboratory animals. * **Injections:** Subcutaneous (SC), intraperitoneal (IP), intramuscular (IM), and intravenous (IV) routes are used, with site and volume depending on species and substance. Always aspirate before injecting to check needle placement. * **Oral Administration:** Direct dosing to the esophagus or stomach using syringes or silicone tubes. * **Blood Sampling:** Methods vary by species and volume required. Tail veins, saphenous veins, ear veins, or cardiac puncture (terminal) are common sites. Minimizing trauma and ensuring proper volume withdrawal is crucial. ## Radiobiology The study of radiation's effects on biological systems. ### Ionizing Radiation * **Types:** Alpha ($\alpha$), Beta ($\beta$), Gamma ($\gamma$), and X-rays differ in ionization energy, charge, mass, and penetration. * **LET (Linear Energy Transfer):** A measure of radiation quality; high LET radiation (e.g., $\alpha$-rays) causes more damage per unit track length. * **Risk Quantification:** Effective dose (Sievert, Sv) accounts for radiation type, dose, and tissue sensitivity. * **Radiation Protection:** Based on distance, timing, and shielding (lead for photons, plastic for electrons). Personal dosimeters are essential. * **Biological Effects:** Deterministic effects (cell death) have a threshold dose; stochastic effects (DNA mutations, cancer) lack a threshold. Embryos and gonads are particularly radiosensitive. ## Euthanasia Euthanasia must be performed humanely, minimizing pain, fear, and distress. ### Principles and Methods * **Criteria:** Quick effect, minimal restraint, minimal pain/fear, suitability for species/condition, reliability, irreversibility, operator safety. * **Methods:** * **Physical:** Cervical dislocation (birds, rodents, rabbits), decapitation (birds, rodents), shooting, concussion, electrocution. Require skill and restraint. * **Chemical:** Inhalation (CO2 for rodents/birds, volatile anesthetics), absorption (anesthetic overdose for fish/amphibians), injectable anesthetics (barbiturates, T61). CO2 can cause distress if not administered gradually. * **Unacceptable Methods (unless anesthetized):** Hypothermia, drowning, neck crushing, strangulation, ether, chloroform. * **Confirmation of Death:** Checking body temperature, reflexes, heartbeat/breathing, rigor mortis, and potentially brain destruction. * **Human End-points:** Predetermined criteria to terminate or alleviate animal suffering during experiments. ## Viral and Bacterial Zoonoses Understanding zoonotic diseases is critical for occupational health. ### Viral Zoonoses from Rodents * **Hantaviruses:** Transmitted via rodent excreta aerosols; cause flu-like illness or Hantavirus Pulmonary Syndrome (HPS). * **Arenaviruses:** RNA viruses, can cause hemorrhagic fever. * **Lymphocytic Choriomeningitis Virus (LCMV):** Found in mice; can cause neurological disorders or affect fetuses. * **Lassa Virus:** Endemic in West Africa, transmitted by rodents; can cause hemorrhagic fever. * **Encephalomyocarditis Virus (EMCV):** Can infect pigs and humans; RNA virus, causes abortion. * **Orthopoxvirus:** e.g., Cowpox, Mousepox; cause skin lesions. ### Bacterial Zoonoses * **Prevention:** Training, hygiene, appropriate handling, wearing protective clothing, and reporting exposures are crucial. * **Transmission Routes:** Inhalation, ingestion, skin contact, bites, scratches, and handling contaminated materials. * **Bite-Related Infections:** * **Pasteurella multocida:** Common in dog/cat oral flora; can cause local infection or bacteremia. * **Capnocytophaga canimorsus:** Particularly dangerous for immunocompromised individuals; can lead to sepsis. * **Rat Bite Fever (Streptobacillus moniliformis):** Asymptomatic in rats but causes flu-like symptoms and potentially fatal illness in humans if untreated. * **Cat Scratch Disease (Bartonella henselae):** Transmitted via cat scratches; typically causes local lesions and lymph node swelling. * **Other Bacterial Zoonoses:** * **Tularemia ("rabbit fever"):** Hosted by rabbits and mice; dangerous, potential biological warfare agent. * **Leptospirosis:** Spiral bacteria inhabiting kidneys of rodents (rats); shed in urine, transmitted through skin/mucous membranes; can cause liver/kidney failure or meningitis. * **Dermatomycosis (Fungal Infection):** Common zoonosis causing skin lesions in animals and humans. Fungal spores are environmentally resistant. ## Safety and Hazards Occupational Health and Safety (OHS) programs aim to prevent injuries and illnesses in the workplace. ### Hazard Identification * **Physical:** Animal bites/scratches, sharps, flammable materials, ergonomic strains, noise, UV radiation, lasers, ionizing radiation. * **Chemical:** Disinfectants, anesthetic gases, tissue preservatives (e.g., formaldehyde), bedding materials, pesticides. * **Protocol-Related:** Hazards from chemicals or infectious agents used in experiments, including viral vectors and transgenic animals. * **Allergens:** A significant concern, often causing respiratory symptoms and skin reactions, with sensitization requiring prevention strategies. ### Allergy Prevention * **Goals:** Reduce sensitization and manage symptoms. * **Programs:** Screening (identifying at-risk individuals), facility design (ventilation, filtration, separate areas), work practices (hygiene, job rotation, wetting down dust), and personal protective equipment (respirators, gloves, lab coats). ## Legislation and Ethics * **Belgian Legislation:** Law of 14 August 1986 and Royal Decree 2013 regulate animal experimentation, user recognition, origin of animals, and ethical committees. * **Ethical Committees (EC):** Evaluate projects based on scientific quality, the 3Rs, safety, and cost-benefit analysis. Belgium utilizes local ECs. * **Ethical Perspectives:** Anthropocentrism, welfarism, egalitarian views, biocentrism, and ecocentrism offer different frameworks for animal ethics. * **Moral Status:** Discusses criteria like sentience, consciousness, language, rationality, and emotions in determining moral status for animals. * **Historical Views:** From Aristotle's hierarchy of souls to Descartes' dualism and Darwin's evolutionary theory, views on animals have evolved. * **Animal Ethics Debate:** Explores consequentialism (utilitarianism) and deontology, with key figures like Peter Singer and Tom Regan. ## Common Mistakes to Avoid * **Ignoring the 3Rs:** Failing to adequately replace, reduce, or refine animal use. * **Inadequate Training:** Handling animals improperly, leading to stress or injury. * **Poor Experimental Design:** Lack of proper randomization, blinding, or controls, compromising reproducibility and generalizability. * **Overlooking Zoonotic Risks:** Failing to implement appropriate hygiene and protective measures. * **Inadequate Postoperative Care:** Neglecting pain management, hydration, or monitoring, leading to animal suffering. * **Using Incorrect Strains:** Selecting animal models that do not appropriately mimic the human condition or experimental question. * **Failing to Adhere to GLP:** Compromising the integrity and regulatory acceptance of safety data. * **Neglecting Ethical Committee Approval:** Conducting research without proper authorization. * **Improper Euthanasia:** Using inhumane methods or failing to confirm death correctly. * **Ignoring Legislation:** Non-compliance with national and international regulations for animal use, transport, and facility standards. * **Over-reliance on Statistical Significance:** Not considering practical relevance or potential biases in the data. * **Misinterpreting Results:** Drawing conclusions without appropriate statistical analysis or understanding of animal models. * **Ignoring Potential Hazards:** Underestimating risks associated with chemicals, radiation, or biological agents. * **Inadequate Environmental Enrichment:** Failing to provide conditions that support species-specific behaviors and welfare. * **Poor Sample Size Calculation:** Leading to underpowered studies or the unnecessary use of animals.

## Glossary | Term | Definition | |---|---| | Laboratory Animal Science | A multidisciplinary field concerned with the welfare and care of animals used in research and education. | | Animal Experiment | An experiment that uses living animals, with specific restrictions and regulations applied to certain species. | | FELASA | The Federation of European Laboratory Animal Science Associations, which provides education and certification for professionals working with laboratory animals. | | Zoonosis | Microorganisms or diseases that can be transmitted from animals to humans. | | Necropsy | A post-mortem examination of an animal's body to determine the cause of death or to collect samples for further research. | | Amniogenesis | The formation of the amnion, a membrane that encloses the embryo in amniotic fluid. | | Implantation | The process by which the embryo attaches to the uterine wall and establishes a link with the mother, leading to placental formation. | | Placental Barrier | The layers of tissue separating maternal and fetal blood vessels, determining the exchange of nutrients and waste. | | Maternal Relation | The fate of the maternal endometrium during pregnancy, classified as deciduate (shedding) or adeciduate (retained) at birth. | | Epizootic | A disease that spreads rapidly and severely within a population during a specific period, exceeding expected rates of spread. | | Enzootic | A disease that is endemic to a population, with sporadic cases appearing over time without the need for external introduction. | | Pharmacokinetics | The study of how a drug enters the body, is distributed, metabolized, and eliminated. | | Pharmacodynamics | The study of the biochemical and physiological effects of drugs and their mechanisms of action on the body. | | Receptor | A target molecule (often a protein) in or on a cell that a drug binds to, initiating a biological response. | | Agonist | A drug or substance that binds to a receptor and produces a biological effect, mimicking the action of the natural ligand. | | Antagonist | A drug or substance that binds to a receptor but does not produce a biological effect, blocking the action of agonists. | | Efficacy | The maximum effect a drug can produce when all receptors are occupied. | | Affinity | The strength of binding between a drug and its receptor. | | Potency | The amount of drug required to produce a given effect, often expressed as EC50. | | Tolerance | A gradual decrease in responsiveness to a drug upon repeated administration, requiring higher doses to elicit the same effect. | | Homeostasis | The maintenance of a stable internal environment in an organism despite external changes. | | Ethology | The scientific study of animal behavior. | | Stereotypies | Repetitive, morphologically identical behaviors that are performed regularly and apparently without function, often indicative of welfare issues. | | Xenotransplantation | The transplantation of organs or tissues from one species to another. | | GLP (Good Laboratory Practice) | A quality system for research and development facilities to ensure the consistency and reliability of non-clinical safety data. | | Biosafety Level | A set of containment measures and precautions required when working with microorganisms, categorized into levels based on the risk they pose. | | Zoonosis | Infectious diseases naturally transmissible between vertebrate animals and humans. | | Euthanasia | The practice of intentionally ending a life to relieve pain and suffering. | | SPF (Specific Pathogen Free) | Animals that are free from a specific list of pathogens, crucial for reproducible research. | | Transgenesis | The process of introducing an exogenous gene into the germline genome of an organism, which is then heritable by offspring. | | Gene Targeting | A technique to modify specific genes within embryonic stem cells, allowing for the creation of knockout or knockin mice. | | CRISPR/Cas9 | A gene-editing technology that uses a guide RNA and Cas9 nuclease to precisely modify DNA sequences. | | ANOVA (Analysis of Variance) | A statistical method used to compare the means of three or more groups. | | P-value | The probability of obtaining the observed results (or more extreme results) if the null hypothesis were true. | | Confidence Interval | A range of values that is likely to contain the true population parameter with a certain level of confidence. |