transcription Eucaryotes_f9cd6f368ff30d8b6c1823918c10e729.pdf

# La transcription chez les eucaryotes La transcription chez les eucaryotes est un processus complexe impliquant plusieurs ARN polymérases et nécessitant une régulation fine pour produire les différents types d'ARN cellulaires [20](#page=20) [26](#page=26) [29](#page=29) [2](#page=2) [5](#page=5) [9](#page=9). ### 1.1 Complexité du système transcriptionnel eucaryote Le système transcriptionnel des eucaryotes est caractérisé par une complexité accrue par rapport à celui des procaryotes. Cette complexité découle de la présence de multiples ARN polymérases, chacune spécialisée dans la transcription de types d'ARN spécifiques, et de la nécessité d'une régulation transcriptionnelle élaborée pour contrôler l'expression génique dans le noyau cellulaire [20](#page=20) [26](#page=26) [29](#page=29) [2](#page=2) [5](#page=5) [9](#page=9). ### 1.2 Les différentes ARN polymérases eucaryotes Les eucaryotes possèdent trois types principaux d'ARN polymérases, chacun responsable de la synthèse de différentes classes d'ARN : * **ARN polymérase I (Pol I):** Transcrit les gènes codant pour les ARN ribosomiques (ARNr) 18S, 5.8S et 28S [20](#page=20) [26](#page=26) [29](#page=29) [2](#page=2) [5](#page=5) [9](#page=9). * **ARN polymérase II (Pol II):** Transcrit la majorité des gènes codant pour les ARN messagers (ARNm), ainsi que certains petits ARN nucléaires (ARNsn) et microARN (ARNmi). C'est la polymérase la plus étudiée en raison de son rôle central dans l'expression des gènes codant pour les protéines [20](#page=20) [26](#page=26) [29](#page=29) [2](#page=2) [5](#page=5) [6](#page=6) [9](#page=9). * **ARN polymérase III (Pol III):** Transcrit les gènes codant pour les ARN de transfert (ARNt), l'ARNr 5S, et d'autres petits ARN fonctionnels comme les ARN d'ARNse P [20](#page=20) [26](#page=26) [29](#page=29) [2](#page=2) [5](#page=5) [9](#page=9). ### 1.3 La transcription des ARNm chez les eucaryotes par l'ARN polymérase II La transcription des gènes codant pour les ARNm par l'ARN polymérase II est un processus complexe qui comprend plusieurs étapes clés: le recrutement de la polymérase, l'initiation, l'élongation et l'arrêt [20](#page=20) [26](#page=26) [29](#page=29) [2](#page=2) [5](#page=5) [6](#page=6) [9](#page=9). #### 1.3.1 Les promoteurs eucaryotes et l'ARN polymérase II Les promoteurs eucaryotes sont des séquences d'ADN situées en amont du site d'initiation de la transcription qui régulent le recrutement de l'ARN polymérase II. Ils sont généralement constitués de plusieurs éléments, dont la boîte TATA (si présente) et des séquences de reconnaissance par les facteurs de transcription généraux (FTG) [20](#page=20) [26](#page=26) [29](#page=29) [2](#page=2) [5](#page=5) [9](#page=9). #### 1.3.2 Le démarrage de la transcription Le démarrage de la transcription par l'ARN polymérase II nécessite l'assemblage d'un complexe d'initiation de la transcription (CIT) sur le promoteur. Ce complexe est formé par l'interaction de plusieurs FTG avec les éléments du promoteur, suivie par le recrutement de l'ARN polymérase II. La phosphorylation de la queue C-terminale (CTD) de la sous-unité RPB1 de la Pol II est un événement clé qui permet la transition de l'initiation à l'élongation [20](#page=20) [26](#page=26) [29](#page=29) [2](#page=2) [5](#page=5) [9](#page=9). #### 1.3.3 L'élongation et l'arrêt de la transcription L'élongation implique la progression de l'ARN polymérase II le long du brin d'ADN matrice, synthétisant une molécule d'ARN prémoléculaire. L'arrêt de la transcription survient lorsque la polymérase rencontre des signaux spécifiques sur la séquence d'ADN, souvent impliquant des facteurs d'arrêt [20](#page=20) [26](#page=26) [29](#page=29) [2](#page=2) [5](#page=5) [9](#page=9). ### 1.4 Les modifications des transcrits Les ARN prémoléculaires synthétisés par l'ARN polymérase II subissent plusieurs modifications post-transcriptionnelles essentielles avant de pouvoir être traduits ou de remplir leurs fonctions. Ces modifications comprennent la coiffage en 5', l'ajout d'une queue polyA en 3' et l'épissage [20](#page=20) [26](#page=26) [29](#page=29) [2](#page=2) [5](#page=5) [9](#page=9). #### 1.4.1 La coiffe 5’ La coiffe 5' est l'ajout d'une guanosine modifiée (7-méthylguanosine) à l'extrémité 5' de l'ARN prémoléculaire. Cette coiffe joue un rôle crucial dans la reconnaissance par la machinerie de traduction, la stabilité de l'ARN et son transport hors du noyau [20](#page=20) [26](#page=26) [29](#page=29) [2](#page=2) [5](#page=5) [9](#page=9). #### 1.4.2 L'extrémité polyA en 3’ L'extrémité polyA est une longue chaîne d'adénosines ajoutée à l'extrémité 3' de l'ARN prémoléculaire après la coupure de celui-ci à un site spécifique. La queue polyA contribue à la stabilité de l'ARN, à son transport et à l'initiation de la traduction [20](#page=20) [26](#page=26) [29](#page=29) [2](#page=2) [5](#page=5) [9](#page=9). #### 1.4.3 L'épissage L'épissage est le processus par lequel les introns (séquences non codantes) sont excisés de l'ARN prémoléculaire et les exons (séquences codantes) sont ligaturés ensemble pour former un ARNm mature [20](#page=20) [26](#page=26) [29](#page=29) [2](#page=2) [5](#page=5) [9](#page=9). ##### 1.4.3.1 Mécanisme général L'épissage est catalysé par le spliceosome, un complexe macromoléculaire composé d'ARN et de protéines. Ce mécanisme reconnaît des séquences consensus aux jonctions intron-exon pour réaliser l'excision précise des introns [20](#page=20) [26](#page=26) [29](#page=29) [2](#page=2) [5](#page=5) [9](#page=9). ##### 1.4.3.2 Le spliceosome Le spliceosome est un assemblage dynamique de petites ribonucléoprotéines nucléaires (snRNP) et de protéines accessoires. Les snRNP (U1, U2, U4, U5, U6) jouent un rôle central dans la reconnaissance des sites d'épissage et la catalyse des réactions de transestérification [20](#page=20) [26](#page=26) [29](#page=29) [2](#page=2) [5](#page=5) [9](#page=9). ##### 1.4.3.3 L'épissage alternatif et sa régulation L'épissage alternatif permet la production de différentes isoformes d'ARNm à partir d'un seul gène en variant les exons qui sont inclus dans la molécule mature. Ce processus est finement régulé par des facteurs protéiques qui se lient à des séquences d'ARN spécifiques, modulant ainsi le choix des sites d'épissage [20](#page=20) [26](#page=26) [29](#page=29) [2](#page=2) [5](#page=5) [9](#page=9). ### 1.5 Export des ARN du noyau vers le cytosol Une fois mature et correctement modifié, l'ARNm doit être exporté du noyau vers le cytosol pour être traduit. Ce transport est un processus actif et sélectif médiatisé par des complexes protéiques spécifiques traversant les pores nucléaires [20](#page=20) [26](#page=26) [29](#page=29) [2](#page=2) [5](#page=5) [9](#page=9). --- # Les promoteurs eucaryotes et le démarrage de la transcription Les promoteurs eucaryotes sont des séquences d'ADN essentielles qui dirigent la fixation de l'ARN polymérase II, identifient le site d'initiation de la transcription et régulent sa vitesse. ### 2.1 Séquences régulatrices chez les eucaryotes Chez les eucaryotes, les séquences régulatrices associées aux promoteurs se situent généralement en amont et en aval du site de démarrage de la transcription. Ces séquences sont cruciales pour l'assemblage du complexe transcriptionnel [12](#page=12). #### 2.1.1 Éléments clés des promoteurs eucaryotes Les promoteurs eucaryotes comportent plusieurs éléments distincts qui jouent des rôles spécifiques dans la reconnaissance par les facteurs de transcription et l'ARN polymérase II [12](#page=12). * **BRE (TFII B Recognition Element)**: Cette séquence est reconnue par le facteur de transcription TFIIB [12](#page=12). * **TATA box**: Une séquence consensus retrouvée dans de nombreux promoteurs eucaryotes, essentielle pour le recrutement des facteurs de transcription [12](#page=12) [13](#page=13). * **Inr (Initiator element)**: La séquence initiatrice, reconnue par le facteur de transcription TFIID [12](#page=12). * **DPE (Downstream Promoter Element)**: Une séquence située en aval du promoteur, également reconnue par TFIID [12](#page=12). ### 2.2 Le rôle des facteurs généraux de transcription (TFG) L'initiation de la transcription chez les eucaryotes implique l'assemblage d'un complexe de facteurs généraux de transcription (TFG) au niveau du promoteur. Cet assemblage est un processus hautement coordonné [14](#page=14). #### 2.2.1 TFIID : le complexe initiateur Le complexe TFIID est l'un des premiers facteurs à se lier au promoteur. Il est composé de nombreuses sous-unités, dont la plus importante pour la reconnaissance du promoteur est la protéine TBP (TATA Binding Protein) [15](#page=15). * **TBP (TATA Binding Protein)**: La TBP est une protéine extrêmement conservée à travers l'évolution et joue un rôle fondamental dans la reconnaissance de la séquence TATA. Sa fixation à l'ADN entraîne une déformation significative de la double hélice, ce qui facilite la fixation des autres facteurs de transcription [16](#page=16). * **TAFs (TBP-Associated Factors)**: En plus de la TBP, TFIID comprend au moins neuf sous-unités appelées TAFs. Les TAFs agissent comme des médiateurs de la transcription, participant à la reconnaissance d'autres éléments promoteurs (comme l'Inr et le DPE) et interagissant avec d'autres TFG et des régulateurs transcriptionnels [15](#page=15). #### 2.2.2 TFIIH : l'activité kinase et la libération du promoteur Parmi les facteurs généraux de transcription, TFIIH est unique car il possède une activité kinase intrinsèque [17](#page=17). * **Activité kinase de TFIIH**: Cette activité est principalement exercée par le complexe cycline H/MAT1/cdk7 (également connu sous le nom de MO15/cdk7) [17](#page=17). * **Phosphorylation du CTD**: TFIIH phosphoryle le domaine C-terminal de la plus grande sous-unité de l'ARN polymérase II (CTD). Cette phosphorylation est un événement clé qui déclenche la libération du complexe d'initiation du promoteur et permet à l'ARN polymérase II de commencer l'élongation de l'ARN [17](#page=17). > **Tip:** L'assemblage séquentiel et précis des facteurs généraux de transcription au niveau du promoteur est un mécanisme finement régulé, essentiel pour assurer que la transcription soit initiée au bon moment et au bon endroit. > **Example:** La reconnaissance de la TATA box par la TBP est un point de départ crucial. Sans cette première interaction, l'assemblage des autres facteurs serait compromis, empêchant ainsi le démarrage de la transcription. --- # Modifications post-transcriptionnelles des ARN Les modifications post-transcriptionnelles des ARN sont des processus essentiels qui transforment les ARN précurseurs en ARN fonctionnels dans les cellules eucaryotes, notamment l'ajout d'une coiffe 5', d'une queue polyA en 3' et l'épissage. ### 3.1 L'ajout de la coiffe 5' La coiffe 5' est une modification cruciale du transcrit d'ARN messager (ARNm) naissant chez les eucaryotes. Elle consiste en l'ajout d'un nucléotide guanine modifié, la 7-méthylguanosine ($m^7G$), à l'extrémité 5' du transcrit par une liaison triphosphate inversée [24](#page=24). #### 3.1.1 Mécanisme de la formation de la coiffe 5' La formation de la coiffe 5' implique plusieurs enzymes : * **Guanylyltransférase**: Ajoute la guanosine à l'extrémité 5' du transcrit d'ARN [24](#page=24). * **Triphosphatase**: Retire un groupe phosphate de l'extrémité 5' du transcrit pour permettre la liaison de la guanylyltransférase [24](#page=24). * **Méthyltransférases**: Ajoutent un groupe méthyle à la guanine [24](#page=24). Le donneur de méthyle utilisé dans cette réaction est la S-adénosylméthionine [24](#page=24). ### 3.2 L'ajout de la queue polyA en 3' Bien que non détaillée dans les pages fournies, l'ajout d'une queue polyadénylée (polyA) en 3' est une autre modification post-transcriptionnelle majeure des ARNm eucaryotes, jouant un rôle dans la stabilité, l'exportation et la traduction de l'ARNm. ### 3.3 L'épissage des ARN L'épissage est le processus par lequel les introns (séquences non codantes) sont retirés des ARN précurseurs, tandis que les exons (séquences codantes) sont conservés et réunis pour former un ARN mature. Ce processus est essentiel pour la production d'ARNm fonctionnels chez les eucaryotes [38](#page=38). #### 3.3.1 Classes d'épissage Il existe plusieurs classes d'épissage, distinguées par leur mécanisme et leur machinerie : * **Épissage du pré-ARNm nucléaire** : * **Abondance**: Très fréquent, utilisé par la plupart des gènes eucaryotes [38](#page=38). * **Mécanisme**: Réactions de transestérification impliquant un site de branchement marqué par l'adénine (A) [38](#page=38). * **Machinerie Catalytique**: Le spliceosome [38](#page=38). * **Introns groupe II** : * **Abondance**: Rares, trouvés dans quelques gènes des organites eucaryotes [38](#page=38). * **Mécanisme**: Similaire à l'épissage du pré-ARNm, avec deux réactions de transestérification et un site de branchement impliquant la guanine (G) [38](#page=38). * **Machinerie Catalytique**: L'ARN est enzymatique (ribozyme) et codé par l'intron lui-même [38](#page=38). * **Introns groupe I** : * **Abondance**: Rare, trouvé dans les ARNr nucléaires chez certains eucaryotes et dans des gènes d'organites [38](#page=38). * **Mécanisme**: Deux réactions de transestérification [38](#page=38). * **Machinerie Catalytique**: Comme pour le groupe II, l'ARN est enzymatique [38](#page=38). #### 3.3.2 L'épissage alternatif L'épissage alternatif est un mécanisme qui permet de générer différentes isoformes d'ARNm à partir d'un même gène. Ce phénomène est rendu possible par la présence de promoteurs alternatifs et par la capacité du spliceosome à sélectionner différents sites d'épissage [40](#page=40). > **Tip:** L'épissage alternatif augmente considérablement la diversité protéique produite par un génome, car une seule région génomique peut coder pour plusieurs protéines différentes en fonction de la manière dont les exons sont assemblés. #### 3.3.3 Promoteurs alternatifs et épissage Les promoteurs alternatifs peuvent conduire à la transcription de transcrit primaires différents, qui peuvent ensuite subir un épissage alternatif pour produire divers ARNm matures. Par exemple, un gène peut avoir deux promoteurs, générant deux ARN transcrits primaires différents. Ces transcrits peuvent ensuite être épissés de différentes manières, conduisant à la production de molécules d'ARN comportant différents ensembles d'exons [40](#page=40). * **Exemple schématique d'épissage alternatif** : * Un transcrit issu du promoteur 1 pourrait être épissé pour inclure les exons 1, 2, 3, et 4. * Un autre transcrit, potentiellement issu du même promoteur ou d'un promoteur différent, pourrait exclure l'exon 2, résultant en un ARNm contenant les exons 1, 3, et 4. * D'autres schémas d'épissage sont possibles, comme l'inclusion de l'exon "1bis" ou "2bis" dans certains transcrits [40](#page=40). --- # Export des ARN du noyau vers le cytosol L'export des ARN du noyau vers le cytosol est un processus essentiel qui permet aux ARN de remplir leurs fonctions biologiques dans la cellule. Ce mécanisme de transport est hautement régulé et se fait à travers les pores nucléaires [42](#page=42). ### 4.1 Le pore nucléaire comme porte de sortie Le pore nucléaire (NP) est une structure protéique complexe qui traverse la double membrane nucléaire, agissant comme un portail sélectif entre le noyau et le cytosol. Il régule le passage des macromolécules, y compris les ARN et les protéines associées, de manière bidirectionnelle. Les petits ARN (< 40 kDa) peuvent diffuser passivement à travers le pore, mais la majorité des ARN, qui sont souvent sous forme de complexes ARN-protéines (RNP), nécessitent un transport actif et médiatisé par des protéines [42](#page=42). ### 4.2 Protéines clés impliquées dans le transport des ARN Le transport des ARN à travers les pores nucléaires implique plusieurs familles de protéines essentielles, dont les plus importantes sont : * **Les importines et exportines:** Ces protéines appartiennent à la superfamille des importines β (karyophérines) et sont les principaux médiateurs du transport actif. Elles se lient aux cargaisons (ARN ou protéines) et les transportent à travers le pore nucléaire en utilisant le gradient de GTPase de la protéine Ran [42](#page=42). * **La protéine Ran:** Ran est une petite GTPase dont l'état de liaison au GTP ou au GDP est étroitement régulé par des facteurs d'échange de nucléotides (GEF) et des protéines activatrices de GTPase (GAP). Le gradient de Ran-GTP/GDP à travers la membrane nucléaire est le moteur énergétique du transport nucléocytoplasmique. En général, Ran-GTP est abondant dans le noyau, tandis que Ran-GDP est plus concentré dans le cytosol [42](#page=42). * **Les facteurs d'exportation d'ARN (ARE):** Ces protéines, telles que TAP/NXF1 et P15/NXT1, sont des médiateurs clés de l'exportation de la plupart des ARNm et de certains autres ARN. TAP/NXF1 se lie directement aux ARN cibles et interagit avec la protéine du filament nucléaire du pore pour faciliter le passage [42](#page=42). ### 4.3 Mécanisme d'exportation des ARN L'exportation des ARN est un processus complexe qui peut être divisé en plusieurs étapes : 1. **Association avec des protéines de liaison à l'ARN (RBPs):** Avant de quitter le noyau, les ARN naissants, tels que les ARNm, les ARN de transfert (ARNt) et les ARN ribosomiques (ARNr), sont assemblés avec diverses protéines pour former des ribonucleoprotéines (RNPs). Ces RBPs peuvent soit faciliter l'exportation, soit, dans certains cas, la bloquer [42](#page=42). 2. **Reconnaissance par les transporteurs:** Les RNPs sont ensuite reconnues par des protéines transportrices spécifiques qui les guident vers le pore nucléaire. Pour les ARNm, le complexe TAP/NXF1 est souvent le médiateur direct de l'exportation, se liant à des séquines spécifiques sur l'ARNm mature. D'autres ARN, comme les ARN ribosomiques et les ARN de transfert, utilisent des mécanismes d'exportation différents, impliquant souvent des exportines spécifiques couplées à Ran-GTP. Par exemple, l'exportation des ARNr utilise l'exportine 1 (CRM1) [42](#page=42). 3. **Translocation à travers le pore nucléaire:** Une fois reconnue, la RNP est transloquée à travers le canal du pore nucléaire. Ce passage est facilité par les interactions entre les protéines du pore (telles que les nucléoporines) et les protéines de transport. Les complexes d'exportation dépendant de Ran-GTP, s'ils sont utilisés, sont dissociés dans le cytosol, libérant la cargaison et recyclant les protéines de transport [42](#page=42). 4. **Libération dans le cytosol:** Une fois dans le cytosol, le complexe ARN est généralement libéré et peut alors participer aux processus de traduction ou à d'autres fonctions cellulaires [42](#page=42). > **Tip:** La distinction entre les mécanismes d'exportation passive (pour les petites molécules) et active (pour les ARN et protéines) est fondamentale. Les ARN qui nécessitent un transport actif sont souvent sous forme de complexes ARN-protéines, ce qui augmente leur taille et la nécessité d'un mécanisme de translocation contrôlé [42](#page=42). ### 4.4 Contrôle de la qualité et de la spécificité L'exportation des ARN n'est pas seulement un processus de déplacement, mais elle implique également des mécanismes de contrôle de la qualité. Les ARN qui ne sont pas correctement assemblés avec les protéines appropriées ou qui ne sont pas destinés à être fonctionnels dans le cytosol peuvent être retenus dans le noyau ou dégradés. De plus, la spécificité de l'exportation est assurée par la reconnaissance des séquences et des structures spécifiques sur les ARN par les protéines de liaison à l'ARN et les transporteurs [42](#page=42). ### 4.5 Les différents types d'ARN et leur export Chaque classe d'ARN a souvent des voies d'exportation légèrement différentes : * **ARNm:** La majorité des ARNm sont exportés sous forme de complexes mRNP par le facteur d'exportation TAP/NXF1. Ce processus est étroitement lié à la maturation de l'ARNm, notamment au coiffage en 5' et à la polyadénylation en 3' [42](#page=42). * **ARNt:** Les ARNt sont généralement exportés indépendamment de l'ARNm par le complexe exportine-t/importine-t et le facteur Ran-GTP [42](#page=42). * **ARNr:** Les sous-unités ribosomiques, qui contiennent des ARNr, sont exportées du noyau après assemblage avec des protéines ribosomiques. L'exportation des ARNr les plus gros est médiatisée par des exportines spécifiques dépendant de Ran-GTP [42](#page=42). * **Petits ARN:** Les petits ARN nucléaires (snARN) et les petits ARN nucléolaires (snoARN) sont souvent exportés vers le cytosol pour être modifiés, puis réimportés dans le noyau pour y fonctionner. D'autres petits ARN, comme les microARN (miARN), sont également exportés [42](#page=42). > **Example:** L'exportation des ARNm est souvent liée à des événements de maturation, tels que l'épissage. Un ARNm qui n'a pas été correctement épissé peut être retenu dans le noyau, empêchant ainsi son exportation vers le cytosol et potentiellement sa traduction en une protéine tronquée ou non fonctionnelle [42](#page=42). --- ## Erreurs courantes à éviter - Révisez tous les sujets en profondeur avant les examens - Portez attention aux formules et définitions clés - Pratiquez avec les exemples fournis dans chaque section - Ne mémorisez pas sans comprendre les concepts sous-jacents

| Term | Definition | |------|------------| | Transcription eucaryote | Processus biologique par lequel l'information génétique contenue dans l'ADN est copiée sous forme de molécule d'ARN, réalisé par l'ARN polymérase chez les organismes eucaryotes. | | ARN polymérase | Enzyme essentielle à la transcription, responsable de la synthèse d'une molécule d'ARN à partir d'un brin d'ADN modèle. | | Promoteur eucaryote | Séquence d'ADN située en amont du site d'initiation de la transcription, qui dirige la fixation de l'ARN polymérase II et régule la vitesse de transcription. | | TATA box | Séquence riche en adénine et thymine (TA), généralement située dans la région du promoteur, reconnue par la protéine TBP et essentielle à l'initiation de la transcription chez les eucaryotes. | | TBP (TATA Binding Protein) | Protéine centrale du facteur de transcription TFIID, qui reconnaît spécifiquement la séquence TATA box et induit une déformation de l'ADN, facilitant l'assemblage du complexe transcriptionnel. | | TFIID | Complexe protéique multifonctionnel qui se lie au promoteur d'un gène et joue un rôle crucial dans l'initiation de la transcription par l'ARN polymérase II, comprenant la protéine TBP et plusieurs facteurs associés (TAFs). | | TFIIH | Facteur de transcription général impliqué dans l'initiation et la réparation de l'ADN, qui possède une activité kinase capable de phosphoryler le CTD de l'ARN polymérase II, entraînant la libération du promoteur. | | CTD (C-terminal domain) | Domaine C-terminal de la sous-unité principale de l'ARN polymérase II, composé de répétitions d'une séquence heptapeptidique, qui est phosphorylé par TFIIH et joue un rôle dans la régulation de la transcription. | | Coiffe 5' | Modification ajoutée à l'extrémité 5' d'un transcrit d'ARN eucaryote immature, généralement une 7-méthylguanosine liée par une liaison triphosphate, qui protège l'ARN de la dégradation et est importante pour l'exportation et la traduction. | | Queue polyA en 3' | Séquence d'adénines ajoutée à l'extrémité 3' d'un transcrit d'ARN eucaryote mature, jouant un rôle dans la stabilité de l'ARN, son transport hors du noyau et sa traduction. | | Épissage | Processus post-transcriptionnel qui retire les introns (séquences non codantes) des ARN pré-messagers et relie les exons (séquences codantes) pour former un ARN messager mature. | | Splicéosome | Complexe macromoléculaire composé de petites ARN nucléaires (snARN) et de protéines, responsable de la catalyse de l'épissage des ARN pré-messagers chez les eucaryotes. | | Épissage alternatif | Mécanisme par lequel un seul gène peut produire plusieurs isoformes d'ARN messager, résultant de différentes combinaisons d'exons, permettant d'augmenter la diversité des protéines produites. | | Export nucléaire | Processus par lequel les molécules d'ARN et de protéines sont transportées du noyau vers le cytoplasme à travers les pores nucléaires, essentiel à l'expression génique. |