Hoofdstuk Istd.pdf

# Energie en metabolisme in cellen Dit onderwerp verkent de fundamentele processen van energieproductie en -verbruik binnen cellen, waarbij de centrale rol van metabolisme en de diverse metabolische routes centraal staan, en legt uit waarom energie essentieel is voor diverse cellulaire functies [4](#page=4). ### 1.1 Wat is metabolisme? Metabolisme, ook wel stofwisseling genoemd, omvat alle chemische reacties die plaatsvinden in levende organismen en die essentieel zijn voor het leven. Deze reacties kunnen energie produceren of juist verbruiken. Metabolische processen organiseren zich in verschillende routes, waaronder lineaire, cyclische en vertakte paden [3](#page=3) [5](#page=5). ### 1.2 Waarom cellen energie nodig hebben Cellulaire processen vinden niet spontaan plaats, maar vereisen een constante input van energie. Energie is cruciaal voor een breed scala aan activiteiten, zoals hersenactiviteit, spiercontractie, celgroei en celdeling [4](#page=4). ### 1.3 De twee hoofdtakken van metabolisme Metabolisme kan worden opgesplitst in twee tegengestelde, maar onderling verbonden takken: katabolisme en anabolisme [6](#page=6). #### 1.3.1 Katabolisme Katabolisme richt zich op het afbreken van moleculen, zoals koolhydraten, vetten en eiwitten, tot eenvoudigere eindproducten zoals koolstofdioxide (CO2) en water (H2O), vaak in aanwezigheid van zuurstof (O2) [6](#page=6). * **Energieproductie**: Katabole reacties maken chemische energie vrij die vervolgens kan worden gebruikt voor anabole processen of voor het verrichten van arbeid [6](#page=6). * **ATP-generatie**: De vrijgekomen energie wordt vaak opgeslagen in de vorm van adenosine trifosfaat (ATP), de universele energiedrager van de cel. Deze reacties zijn exergonisch, wat betekent dat energie vrijkomt [6](#page=6). * **Vorming van intermediairen**: Katabolisme levert ook belangrijke intermediaire moleculen die nodig zijn voor biosynthetische reacties [6](#page=6). * **Overdracht van reducerende equivalenten**: Bij katabolisme worden reducerende equivalenten overgedragen aan co-enzymen zoals NAD+ en NADP+, wat resulteert in de vorming van NADH en NADPH, naast H+ [6](#page=6). #### 1.3.2 Anabolisme Anabolisme, ook wel biosynthese genoemd, omvat het opbouwen van complexe moleculen uit eenvoudigere precursors. Voorbeelden hiervan zijn de synthese van eiwitten, lipiden en nucleïnezuren (NZ) [6](#page=6). * **Energieverbruik**: Anabole processen zijn endergonisch, wat betekent dat ze energie vereisen. Deze energie wordt geleverd door ATP en/of de reducerende equivalenten die door anabolisme zijn geproduceerd, met name NADPH [6](#page=6). ### 1.4 Brandstofbronnen voor energieproductie Verschillende celtypen en weefsels hebben specifieke voorkeuren voor brandstofbronnen, wat hun metabolisme weerspiegelt [7](#page=7). * **Rode bloedcellen en zenuwweefsel**: Deze weefsels zijn primair afhankelijk van koolhydraten als energiebron [7](#page=7). * **Lever (bij diabetes)**: In een toestand van koolhydraattekort, zoals bij diabetes, kan de lever lipiden metaboliseren om aan de energiebehoefte te voldoen [7](#page=7). * **Hart- en skeletspieren**: Deze spieren zijn efficiënt in het omzetten van de energie die vrijkomt uit katabole processen naar mechanische energie, die nodig is voor beweging [7](#page=7). > **Tip:** Het begrijpen van de wisselwerking tussen katabolisme en anabolisme is cruciaal, aangezien deze twee processen essentieel zijn voor de instandhouding van het leven en de cellulaire functie. ATP en NADPH fungeren als de belangrijkste energiekoppelaars tussen deze twee takken. > **Tip:** Let op de verschillende brandstofbehoeften van diverse celtypen. Dit verklaart waarom metabole stoornissen, zoals diabetes, zo'n breed scala aan fysiologische effecten kunnen hebben. --- # Adenosinetrifosfaat (ATP) als energiedrager Adenosinetrifosfaat (ATP) is de primaire energiedrager in cellen, waarbij energie wordt vrijgegeven door de hydrolyse van energierijke fosfoanhydrische bindingen. ### 2.1 Structuur en energie van ATP ATP bestaat uit een adenine-molecule, een ribose-suiker en drie fosfaatgroepen. De bindingen tussen de bèta- en gamma-fosfaatgroepen worden fosfoanhydrische bindingen genoemd en zijn energierijk. Bij de hydrolyse van deze bindingen komt aanzienlijke vrije energie vrij, veel meer dan bij de splitsing van fosfodiesterbindingen. De energie-inhoud van energierijke bindingen varieert doorgaans tussen 5 en 15 kcal mol⁻¹ [10](#page=10) [11](#page=11). > **Tip:** Energierijk is niet hetzelfde als stabiel; de energierijke bindingen in ATP zijn juist relatief instabiel en gemakkelijk te verbreken om energie vrij te maken [11](#page=11). ### 2.2 Vrije energieverandering (ΔG) De vrije energieverandering (ΔG) bepaalt of een reactie spontaan verloopt [12](#page=12). * Een negatieve ΔG (< 0) duidt op een spontaan, exergonisch proces [12](#page=12). * Een positieve ΔG (> 0) duidt op een niet-spontaan, endergonisch proces [12](#page=12). De ΔG is afhankelijk van de standaardvrije energieverandering (ΔG°) en de concentraties van reactanten en producten. #### 2.2.1 Standaardvrije energieverandering (ΔG°) en ΔG°’ De standaardvrije energieverandering (ΔG°) wordt berekend onder standaardcondities, waarbij alle reagentia en producten een concentratie van 1 M hebben. In biologische systemen wordt echter vaak gebruik gemaakt van de gewijzigde standaardtoestand (ΔG°’), waarbij de concentratie van waterstofionen is aangepast aan pH 7.0 (d.w.z. [H⁺] = 10⁻⁷ M) [13](#page=13). Voor de hydrolyse van ATP geldt: ATP + H₂O ⇄ ADP + Pi + H⁺ De evenwichtsconstante K'ev wordt berekend als: $$K'_\text{ev} = \frac{[\text{ADP}][\text{Pi}][\text{H}^+]}{[\text{ATP}]}$$ Bij pH 7.0 en 25°C is K'ev = 2,23 x 10⁵. De berekende ΔG°’ voor de hydrolyse van ATP is ongeveer -31 kJ/mol of -7.5 kcal/mol onder deze gewijzigde standaardcondities [13](#page=13). #### 2.2.2 Fysiologische ΔG De werkelijke ΔG in een cel (fysiologische ΔG) wijkt af van de ΔG°’ omdat de concentraties van ATP, ADP en Pi in de cel niet 1 M zijn, maar in het millimolaire (mM) bereik liggen [14](#page=14). De fysiologische ΔG wordt berekend met de formule: $$\Delta G = \Delta G^\circ' + RT \cdot 2.303 \cdot \log \frac{[\text{ADP}][\text{Pi}]}{[\text{ATP}]}$$ In een spiercel kunnen de fysiologische concentraties bijvoorbeeld zijn: [ATP ≈ 8,50 mM, [ADP ≈ 0,25 mM, en [Pi ≈ 2,60 mM. Dit resulteert in een fysiologische ΔG van ongeveer -54,5 kJ/mol of -12,5 kcal/mol, wat aanzienlijk negatiever is dan de ΔG°’. De fysiologische ΔG kan verschillen tussen verschillende weefsels [14](#page=14). ### 2.3 Koppeling van reacties Metabolische reacties in biochemische cascades zijn additief wat betreft hun vrije energieveranderingen. Als de som van de ΔG°’ van opeenvolgende reacties negatief is, zal de gehele reeks reacties aflopend zijn [15](#page=15). Reacties met een positieve ΔG°’ (niet-spontaan) kunnen toch plaatsvinden indien ze gekoppeld worden aan een exergonische reactie, zodat de totale ΔG°’ negatief wordt. In de cel gebeurt dit vaak door koppeling aan de hydrolyse van ATP [15](#page=15) [16](#page=16). **Voorbeeld van reactiekoppeling:** Een endergonische reactie A + B ⇄ AB met ΔG°’ = +4 kcal/mol kan worden gekoppeld aan de hydrolyse van ATP: 1. A + ATP ⇄ A~P + ADP (geactiveerd intermediair met hoge fosforylgroepoverdrachtspotentiaal) 2. A~P + B ⇄ AB + Pi (deze reactie is exergonisch) De totale reactie wordt dan: A + B + ATP ⇄ AB + Pi + ADP [16](#page=16). De totale ΔG°’ van deze gekoppelde reactie is de som van de afzonderlijke ΔG°’ waarden: +4 kcal/mol (voor A + B) + (-7.3 kcal/mol) (voor ATP-hydrolyse) = -3.3 kcal/mol. Dit resulteert in een netto exergonische reactie [16](#page=16). Andere nucleotiden zoals GTP, UTP en CTP kunnen vergelijkbare rollen spelen als ATP, met hun gereduceerde vormen GDP, UDP en CDP [16](#page=16). ### 2.4 ATP als energiedrager: cijfers en recycling ATP is een energiedrager, geen energieopslagmolecuul. Een rustend persoon verbruikt ongeveer 40 kg ATP per dag, waarbij 100-150 mol ATP per dag wordt gehydrolyseerd. Elke ATP-molecule wordt daardoor 1000-1500 keer per dag gerecycled [17](#page=17). De recycling van ATP vindt plaats via reacties zoals: ADP + ADP ⇄ ATP + AMP Dit wordt gekatalyseerd door het enzym adenylaat kinase (myokinase) [17](#page=17). De vorming van ATP gebeurt voornamelijk via oxidatieve fosforylatie in cellen en fotofosforylatie in planten [17](#page=17). #### 2.4.1 Redenen voor het actieve karakter van ATP Het "actieve" karakter van ATP, dat wil zeggen de hoge fosforylgroepoverdrachtspotentiaal, wordt verklaard door meerdere factoren [18](#page=18): 1. **Elektrostatische afstoting:** De fosfaatgroepen in ATP zijn bij fysiologische pH (ongeveer 7.0) geïoniseerd, wat leidt tot elektrostatische afstoting tussen de negatief geladen groepen [18](#page=18). 2. **Resonantie stabilisatie van reactieproducten:** De producten van ATP-hydrolyse, ADP en Pi, kunnen resonantievormen aannemen die stabieler zijn dan ATP zelf. Hoe meer resonantievormen, hoe stabieler de molecule [18](#page=18). * Resonantievormen voor Pi [19](#page=19). * Resonantievormen voor ADP [20](#page=20). 3. **Verwijdering van waterstofionen:** De vrijgekomen H⁺-ionen worden uit de reactie verwijderd, wat het evenwicht naar de productzijde verschuift en de reactie bevordert [18](#page=18). ### 2.5 Andere energierijke verbindingen Naast ATP kunnen ook andere moleculen een fosfaatgroep aan ADP afstaan en zo ATP genereren, mits ze een hogere fosforylgroepoverdrachtspotentiaal hebben dan ATP. Deze moleculen worden op een Gibbs-energieschaal geplaatst die hun fosforyloverdrachtspotentieel weergeeft [21](#page=21) [23](#page=23). #### 2.5.1 Enolfosfaten Enolfosfaten, zoals fosfoenolpyruvaat (PEP), hebben een zeer hoge fosforyloverdrachtspotentiaal [21](#page=21). De hydrolyse van fosfoenolpyruvaat naar pyruvaat en Pi heeft een ΔG°’ van ongeveer -8 kcal/mol [21](#page=21). #### 2.5.2 Fosfoguanidinen Een voorbeeld van een fosfoguanidine is creatinefosfaat. Creatinefosfaat kan een fosfaatgroep overdragen op ADP om ATP te vormen: Creatinefosfaat + ADP + H⁺ ⇄ Creatine + ATP Deze reactie heeft een ΔG°’ van ongeveer -4 kcal/mol [22](#page=22). #### 2.5.3 Acylfosfaten Acylfosfaten vormen een andere klasse van energierijke verbindingen, hoewel specifieke voorbeelden en ΔG°’ waarden niet gedetailleerd worden gegeven in dit gedeelte [22](#page=22). ### 2.6 De energiestatus van de cel De energiestatus van de cel, die de mate van energierijkdom aangeeft, wordt mede bepaald door de relatieve concentraties van ATP, ADP en AMP. De "energiestatus" of "energiemeting" wordt vaak uitgedrukt als de energielading [25](#page=25): $$\text{Energiestatus} = \frac{[\text{ATP}] + \frac{1}{2}[\text{ADP}]}{[\text{ATP}] + [\text{ADP}] + [\text{AMP}]}$$ Wanneer de energiestatus nul is, is de cel volledig in AMP-vorm. Bij een waarde van één is de cel volledig in ATP-vorm. Normaal gesproken ligt de energiestatus van de cel tussen 0,8 en 0,95 [25](#page=25). Hoge energieladingen remmen ATP-genererende wegen en stimuleren ATP-consumerende wegen. AXP-moleculen (adenine-nucleotiden) fungeren als allostere regulatoren die deze processen beïnvloeden [26](#page=26). --- # Biochemische oxidatie-reductie reacties en elektronendragers Dit onderwerp verkent de fundamentele principes van oxidatie-reductie (redox) reacties in de biochemie, met een focus op de rol van cruciale elektronendragers zoals NAD+, NADP+ en FAD bij energietransfer en biosynthese. ### 3.1 Principes van biochemische redoxreacties Biochemische reacties die gepaard gaan met de transfer van elektronen worden oxidatie-reductie reacties genoemd [27](#page=27). * **Oxidatie** verwijst naar het afstaan van elektronen [27](#page=27). * **Reductie** verwijst naar het opnemen van elektronen [27](#page=27). Oxidatie en reductie zijn altijd aan elkaar gekoppeld; een reactie waarbij een molecuul wordt geoxideerd, vereist dat een ander molecuul wordt gereduceerd [27](#page=27). In biologische contexten worden deze reacties vaak gekenmerkt door de verwijdering of toevoeging van waterstofatomen (een proton en een elektron). Een voorbeeld hiervan is de oxidatie van succinaat tot fumaraat, waarbij twee protonen en twee elektronen worden verloren. De vraag is waar deze H$^+$ en e$^-$ naartoe gaan [28](#page=28). #### 3.1.1 Centrale elektronendragers Centrale elektronendragers in deze processen zijn onder andere NAD$^+$, NADP$^+$, en FAD. In aerobe organismen worden de elektronen uiteindelijk overgedragen aan zuurstof (O$_2$). Deze transfer gebeurt via elektronendragers, zoals pyridine-nucleotiden of flavinen, die gereduceerde vormen zoals NADH en FADH$_2$ produceren. Deze gereduceerde vormen zijn cruciaal voor de vorming van ATP, de belangrijkste energiebron van de cel [28](#page=28) [29](#page=29). De algemene reactie voor deze elektronentransfer kan worden weergegeven als: $$ \text{Donor} \rightarrow \text{Ox} + 2\text{H}^+ + 2\text{e}^- \quad \text{Acceptor} + 2\text{H}^+ + 2\text{e}^- \rightarrow \text{Gereduceerd Acceptor} $$ Deze reacties zijn vaak enzymatisch gekatalyseerd, waarbij de zijketens van aminozuren zoals histidine (His), aspartaat (Asp) en arginine (Arg) in het katalytische centrum van het enzym een rol kunnen spelen in het reactiemechanisme, zoals bij NAD$^+$-afhankelijke oxidaties (dehydrogenaties) [31](#page=31) [32](#page=32). > **Tip:** Begrijpen welke moleculen elektronen afstaan (geduceerd worden) en welke ze opnemen (geoxideerd worden) is essentieel voor het analyseren van metabole routes. #### 3.1.2 Voorbeelden van redoxreacties Een voorbeeld van een oxidatie betreft de oxidatie van een alcohol. Bij een NAD$^+$-afhankelijke oxidatie (dehydrogenatie) kunnen zuren zoals aspartaat en histine, samen met arginine, betrokken zijn bij het faciliteren van de proton- en elektronentransfer [31](#page=31) [32](#page=32). ### 3.2 Biochemische elektronendragers #### 3.2.1 Nicotinamide-adenine-dinucleotide (NAD$^+$) NAD$^+$ is een sleutelmolecuul in redoxreacties. De algemene structuur toont de nicotinamide-ring die betrokken is bij de elektronoverdracht. NAD$^+$ wordt gereduceerd tot NADH [29](#page=29). #### 3.2.2 Nicotinamide-adenine-dinucleotide-fosfaat (NADP$^+$) NADP$^+$ is nauw verwant aan NAD$^+$. Enzymen die NADP$^+$ gebruiken, hebben doorgaans geen geconserveerd aspartaatresidu in hun katalytische centrum [33](#page=33). * **NAD$^+$** wordt voornamelijk gebruikt bij de generatie van ATP in katabole reacties [33](#page=33). * **NADP$^+$** wordt daarentegen voornamelijk ingezet bij reductieve biosynthese. Dit onderscheid voorkomt interferentie tussen katabole en anabole routes [33](#page=33). * **NADPH** fungeert als elektronendonor in biosynthetische reacties [33](#page=33). #### 3.2.3 Flavine-adenine-dinucleotide (FAD) FAD is afgeleid van vitamine B2. Het reactieve deel van FAD is de isoalloxaanring, die betrokken is bij de elektronoverdracht. FAD kan twee elektronen en twee protonen opnemen om FADH$_2$ te vormen. Dit gebeurt typisch in reacties waarbij een dubbele binding wordt gevormd [34](#page=34) [35](#page=35): $$ \text{R} - \text{CH}_2 - \text{CH}_2 - \text{R}' \rightleftharpoons \text{R} - \text{CH} = \text{CH} - \text{R}' + 2\text{H}^+ + 2\text{e}^- $$ De isoalloxaanring kan ook één elektron opnemen, resulterend in een semichinonradicaal, in aanwezigheid van een proton [35](#page=35). ### 3.3 Redoxpotentiaal en reactiekoppeling NAD$^+$ en FAD fungeren als elektronenacceptoren. Hun standaard redoxpotentialen ($E_0'$) zijn als volgt [36](#page=36): * NAD$^+$ + 2H$^+$ + 2e$^-$ $\rightleftharpoons$ NADH $E_0'$ = -0,32 V [36](#page=36). * FAD + 2H$^+$ + 2e$^-$ $\rightleftharpoons$ FADH$_2$ $E_0'$ $\approx$ 0 V [36](#page=36). De redoxpotentiaal van het succinaat/fumaraat-koppel is $E_0'$ = 0,03 V. Deze reactie kan niet direct worden gekoppeld aan de reductie van NAD$^+$ tot NADH, omdat de vrije energieverandering onvoldoende is om NAD$^+$ te reduceren ($ \Delta G^0' = -nF \Delta E_0' $). Het FAD/FADH$_2$-koppel is daarentegen wel geschikt voor deze reactie [36](#page=36). > **Tip:** De redoxpotentiaal bepaalt de richting van elektronentransfer. Een negatieve $ \Delta E_0' $ betekent dat de reactie exergonisch is (energie wordt vrijgegeven) en dus spontaan plaatsvindt in de gegeven richting. Een positieve $ \Delta E_0' $ betekent dat de reactie endergonisch is en energie vereist om plaats te vinden. --- # Coënzymen en vitaminen in metabole processen Dit gedeelte beschrijft de essentiële rol van coënzymen, met name Coënzym A, en hun directe relatie tot zowel wateroplosbare als vetoplosbare vitaminen, en hoe zij fungeren als dragers van specifieke chemische groepen in metabole reacties. ### 4.1 Coënzym A als universele drager van acylgroepen Coënzym A (CoA) is een cruciaal coënzym dat functioneert als een universele drager van acylgroepen. Het molecuul bestaat uit drie hoofdcomponenten: een β-mercapto-ethylamine eenheid, een pantotheenzuur eenheid (vitamine B5), en een adenosinetrifosfaat (ATP) structuur. De functionele kern van CoA ligt in de sterk reactieve thiolgroep (-SH) [37](#page=37). #### 4.1.1 De thioësterbinding in Acyl-CoA Acylgroepen worden aan CoA gebonden via een thioësterbinding (R-C(=O)-S-CoA). Deze thioësterbinding is thermodynamisch aanzienlijk gunstiger te hydrolyseren dan een zuurstofesterbinding, wat de transfer van de acylgroep in metabole reacties faciliteert. De hydrolyse van acetyl-CoA, een specifiek voorbeeld van acyl-CoA, genereert een aanzienlijke negatieve vrije energieverandering van ongeveer -7.5 kcal/mol, wat de reactie thermodynamisch gunstig maakt. Een typische acyl-CoA is acetyl-CoA, waar een acetylgroep gebonden is aan de thioëstergroep [38](#page=38). #### 4.1.2 Coënzymen en hun overgedragen groepen Verschillende coënzymen zijn betrokken bij de overdracht van specifieke chemische groepen in metabole processen. Enkele belangrijke voorbeelden zijn [39](#page=39): * **ATP:** overdracht van fosfaatgroepen [39](#page=39). * **NADH, NADPH:** overdracht van waterstofatomen en elektronen [39](#page=39). * **Coënzym A:** overdracht van acetyl- of andere acylgroepen [39](#page=39). * **Biotine:** overdracht van carboxylgroepen [39](#page=39). * **S-Adenosylmethionine:** overdracht van methylgroepen [39](#page=39). * **UDP-glucose:** overdracht van glucosegroepen [39](#page=39). ### 4.2 Vitaminen en hun rol als coënzymen Vitaminen zijn essentiële organische micronutriënten die organismen niet zelf kunnen synthetiseren en die daarom via de voeding moeten worden verkregen. Veel vitaminen, met name de wateroplosbare vitaminen, dienen als precursors voor coënzymen [40](#page=40). #### 4.2.1 Wateroplosbare vitaminen die coënzymen vormen De wateroplosbare vitaminen spelen een cruciale rol in metabole processen door de vorming van verschillende coënzymen. In de onderstaande tabel worden de vitaminen, hun alternatieve benamingen en veelgebruikte farmaceutische bereidingen weergegeven [40](#page=40): | Vitamine | Alternatieve benamingen | Farmaceutische bereidingen | |----------------|-------------------------------|----------------------------| | Vitamine A | Retinol | Retinol ester | | Vitamine B1 | Thiamine | Thiamine-HCl | | Vitamine B2 | Riboflavine | Riboflavine | | Niacine | Nicotinezuur en nicotinamide | Nicotinamide | | Vitamine B6 | Pyridoxine | Pyridoxine-HCl | | Pantotheenzuur | - | Calcium panthothenaat | | Biotine | - | Biotine | | Folaat | Folacine | Folinezuur | | Vitamine B12 | Cobalamine | Cyanocobalamine | | Vitamine C | Ascorbinezuur | Ascorbinezuur | > **Tip:** Het is essentieel om de structurele relatie tussen vitaminen en hun actieve coënzymvormen te begrijpen, aangezien dit de basis vormt voor hun functioneren in enzymatische reacties [41](#page=41) [42](#page=42). #### 4.2.2 Voorbeelden van wateroplosbare vitaminen en hun coënzymstructuren Riboflavine (vitamine B2) is een precursor voor flavinadeninedinucleotide (FAD), een belangrijk coënzym in redoxreacties. Pantotheenzuur is een component van Coënzym A, zoals eerder besproken. Foliumzuur (folaat) is cruciaal voor de overdracht van een-koolstofeenheden en is opgebouwd uit een pterine ring, p-aminobenzoëzuur en glutamaat. Biotine is betrokken bij carboxylatiereacties. Nicotinezuur (niacine) is een precursor voor NAD$^+$ en NADP$^+$ [37](#page=37) [39](#page=39) [41](#page=41) [42](#page=42). ### 4.3 Vetoplosbare vitaminen en hun functies Naast de wateroplosbare vitaminen zijn er ook vetoplosbare vitaminen (A, D, E en K) die specifieke, vaak niet-co-enzymatische, functies in het metabolisme vervullen [43](#page=43). * **Vitamine A (retinol):** Is een precursor voor retinale, wat essentieel is voor de lichtabsorberende groep in visuele pigmenten [43](#page=43). * **Vitamine D:** Speelt een sleutelrol in het metabolisme van fosfor en calcium. Een tekort kan leiden tot slechte beendervorming [43](#page=43). * **Vitamine E (α-tocoferol):** Fungeert als een antioxidant die de oxidatie van onverzadigde membraanlipiden voorkomt [43](#page=43). * **Vitamine K:** Is betrokken bij de carboxylatie van glutamaat tot γ-carboxyglutamaat, wat een cruciale stap is in bloedstolling (coagulatie) [43](#page=43). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Metabolisme | Het geheel van chemische reacties die plaatsvinden in een levend organisme, waarbij energie wordt geproduceerd of verbruikt. Dit omvat zowel afbraakprocessen (katabolisme) als opbouwprocessen (anabolisme). | | Katabolisme | Het afbreken van complexe moleculen tot eenvoudigere stoffen, waarbij energie vrijkomt die gebruikt kan worden voor anabolisme en arbeid. Typische producten zijn koolstofdioxide en water. | | Anabolisme | Het opbouwen van complexe moleculen uit eenvoudigere componenten, een proces dat energie vereist, vaak geleverd door ATP of reducerende equivalenten zoals NADPH. | | Adenosinetrifosfaat (ATP) | Een nucleotidetrifosfaat dat dient als de belangrijkste energiedrager in levende cellen. Energie wordt opgeslagen in de fosfoanhydrische bindingen en komt vrij bij hydrolyse. | | Fosfoanhydrische binding | Een chemische binding tussen twee fosfaatgroepen, die veel energie bevat en bij hydrolyse vrijkomt. De terminale bindingen in ATP zijn voorbeelden hiervan. | | Exergonisch | Een chemische reactie waarbij energie vrijkomt. De verandering in vrije energie (ΔG) is negatief. | | Endergonisch | Een chemische reactie die energie vereist om te verlopen. De verandering in vrije energie (ΔG) is positief. | | Vrije energie (ΔG) | Een thermodynamische grootheid die de hoeveelheid energie aangeeft die beschikbaar is om arbeid te verrichten bij constante temperatuur en druk. De verandering in vrije energie bepaalt de spontaniteit van een reactie. | | Oxidatie | Het afstaan van elektronen door een atoom, molecuul of ion. In biologische systemen omvat dit vaak het verlies van waterstofatomen (protonen en elektronen). | | Reductie | Het opnemen van elektronen door een atoom, molecuul of ion. In biologische systemen omvat dit vaak het winnen van waterstofatomen. | | Elektronendrager | Een molecuul dat in staat is om elektronen te accepteren en af te staan tijdens redoxreacties. Voorbeelden zijn NAD+, FAD en NADPH. | | Nicotinamide adenine dinucleotide (NAD+) | Een belangrijk coënzym dat betrokken is bij veel redoxreacties in de cel, voornamelijk bij katabole processen waarbij het gereduceerd wordt tot NADH. | | Flavine adenine dinucleotide (FAD) | Een coënzym dat afkomstig is van vitamine B2 (riboflavine). Het fungeert als elektronendrager in redoxreacties, met name bij de oxidatie van verzadigde koolwaterstoffen tot onverzadigde. | | Coënzym A | Een coënzym dat essentieel is voor de overdracht van acylgroepen, zoals de acetylgroep. Het bevat een thioësterbinding die een belangrijke rol speelt bij de vrijmaking van energie. | | Thioësterbinding | Een chemische binding tussen een carboxylgroep en een zwavelatoom, vergelijkbaar met een zuurstofesterbinding maar thermodynamisch gunstiger om te hydrolyseren. | | Energielading | Een maat voor de energetische status van een cel, berekend als de verhouding van ATP en ADP tot het totaal van ATP, ADP en AMP. Het indiceert hoe goed de cel is voorzien van direct bruikbare energie. | | Fosforyl-groep transfer potentiaal | De neiging van een molecuul om een fosfaatgroep over te dragen aan een ander molecuul. Moleculen met een hogere transfer potentiaal kunnen ATP synthetiseren uit ADP. |