02A_bacteriën (5).pdf

# Bacteriën: structuur en eigenschappen Dit onderdeel behandelt de anatomie, celwandstructuur, genoom en extra structuren van bacteriën, inclusief de Gramkleuring en de rol van celwandcomponenten zoals lipopolysacchariden. ### 1.1 Situering van bacteriën Bacteriën zijn essentiële micro-organismen voor een gezond menselijk leven en vormen een belangrijk deel van de microbiële flora die beschermt tegen pathogenen. Ze kunnen hun metabolisme aanpassen aan de omgeving, van een actieve tot een slapende fase. Bacteriën zijn eencellige organismen zonder celkern, mitochondriën of endoplasmatisch reticulum, in tegenstelling tot eukaryoten. Ze verschillen ook van virussen, die obligate intracellulaire parasieten zijn. Bacteriën groeien extracellulair of in gastheercellen, gebruikmakend van eenvoudige voedingsbronnen. Hun afmetingen variëren van 0,5 tot 10 µm, wat microscopische observatie vereist [12](#page=12) [1](#page=1). ### 1.2 Anatomie van bacteriën #### 1.2.1 Celmembraan De celmembraan van bacteriën bestaat uit een fosfolipidenbilayer waarin macromoleculen, waaronder glycoproteïnen, zijn ingebed. Deze moleculen faciliteren contact met de omgeving en de uitwisseling van stoffen tussen het intracellulaire en extracellulaire compartiment [13](#page=13). #### 1.2.2 Celwand De meeste bacteriën beschikken over een celwand buiten het celmembraan, hoewel sommige soorten, zoals Mycoplasmata en Chlamydiae, er geen hebben. De samenstelling van de celwand verschilt significant tussen grampositieve en gramnegatieve bacteriën, wat de basis vormt voor de Gramkleuring en verklaart waarom bacteriën verschillend reageren op antibiotica. Extra moleculen in de celwand dienen voor interactie met de buitenwereld, zoals kanalen en aanhechtingsmoleculen [14](#page=14). ##### 1.2.2.1 Gramkleuring en celvorm De celwand bepaalt de vorm van de bacterie en verklaart de Gramkleurbaarheid. De Gramkleuring onderscheidt grampositieve bacteriën (blauw) van gramnegatieve bacteriën (rood). De meest voorkomende vormen zijn bolvormig (kok) en staafvormig (bacil), maar ook fusiforme, kommavormige en spirocheetvormen komen voor. De vier basisgroepen bacteriën zijn grampositieve en gramnegatieve kokken en staven. Kokken in kettingen worden meestal streptokokken genoemd, terwijl kokken in trosjes stafylokokken zijn [18](#page=18) [19](#page=19). * **Grampositieve bacteriën:** Kenmerken zich door grote hoeveelheden peptidoglycaan in de celwand, die zich direct buiten het celmembraan bevindt [14](#page=14). * **Gramnegatieve bacteriën:** Hebben een dunnere laag peptidoglycaan, omgeven door een tweede lipidenmembraan waarin lipopolysacchariden (LPS) zijn ingebed [14](#page=14). ##### 1.2.2.2 Celwand van mycobacteriën De celwand van mycobacteriën bevat een dichte laag mycolzuren, wat leidt tot lange overleving in diverse omstandigheden en resistentie tegen veel antibiotica. Deze samenstelling maakt mycobacteriën moeilijk te bestrijden door het immuunsysteem, omdat ze resistent zijn tegen afbraak in fagolysosomen van macrofagen. Ze zijn ook zuurvast, wat gebruikt wordt bij zuurvaste kleuring [20](#page=20). ##### 1.2.2.3 Lipopolysacchariden (LPS) Lipopolysacchariden (LPS) zijn een basaal bestanddeel van de celwand van gramnegatieve bacteriën. Een LPS-molecuul bestaat uit drie delen: lipid A, de binnenste polysacchariden (core polysaccharide) die relatief constant zijn, en de buitenste suikers, bekend als het O-antigen. Het O-antigen is variabel en wordt gebruikt voor verdere karakterisering van bacteriële soorten. LPS heeft een krachtige ontstekingsreactie bij mensen, veroorzaakt koorts en activeert de stolling en inflammatie. LPS wordt ook wel endotoxine genoemd [15](#page=15). #### 1.2.3 Het bacterieel genoom Het bacterieel genoom bestaat uit één circulair, dubbelstrengs DNA-molecuul dat compact is opgevouwen door middel van supercoiling, gefaciliteerd door gyrasen en topoisomerasen. Deze enzymen zijn doelwitten voor antibiotica zoals chinolonen. Naast het chromosoom kunnen bacteriën extra genetisch materiaal dragen in de vorm van circulaire plasmiden [21](#page=21). ##### 1.2.3.1 Minimum aantal genen voor leven In prokaryoten, waaronder bacteriën, is er een direct verband tussen het aantal genen en de genoomgrootte, in tegenstelling tot eukaryoten. Het genoom van bacteriën bevat doorgaans 500 tot 10.000 genen, vergeleken met de 20.000 eiwitcoderende genen in mensen. Mycoplasmata hebben de kleinste genomen, met ongeveer 500 genen, en zijn sterk afhankelijk van eukaryote cellen. Een voorbeeld is \_Mycoplasma genitalium met 482 genen, waarvan een deel verwijderd kan worden zonder de levensvatbaarheid te beïnvloeden. \_Treponema pallidum, de verwekker van syfilis, heeft ongeveer 1000 genen. Bacteriën met 4-5 duizend genen, zoals \_Escherichia coli en \_Mycobacterium tuberculosis, bezitten extra genen voor antibioticaresistentie, overleving onder diverse omstandigheden, virulentiefactoren en sporevorming. Bacteriën kunnen zich aanpassen aan veranderende omstandigheden door middel van regulatiemechanismen en signaaltransductie [22](#page=22) [23](#page=23) [24](#page=24). ##### 1.2.3.2 Vergelijking met virussen Virussen hebben extreem kleine genomen, soms coderend voor slechts 5 eiwitten (\_HBV) of tot meer dan 200 eiwitten (\_CMV). Virionen zelf worden als "dood" beschouwd totdat ze een gastheercel binnendringen en gebruikmaken van diens transcriptie- en translatieapparatuur [22](#page=22). #### 1.2.4 Extra structuren Bacteriën kunnen beschikken over diverse extra structuren die bijdragen aan hun overleving en pathogene eigenschappen [25](#page=25). * **Kapsel:** Een polysaccharidenlaag rond de celwand die de bacterie beschermt tegen fagocytose. Het kapselantigen wordt aangeduid met K [25](#page=25) [26](#page=26). * **Flagellen:** Lange, zweepachtige aanhangsels die bacteriën bewegelijkheid verlenen. Het flagellair-antigen wordt aangeduid met H [25](#page=25) [26](#page=26). * **Fimbriae (of pili):** Korte, haardachtige structuren die fungeren als aanhechtingsmoleculen en binden aan specifieke receptoren op gastheercellen. Ze spelen een cruciale rol bij kolonisatie en virulentie. Fimbriae kunnen ook gebruikt worden voor genetische uitwisseling tussen bacteriën via conjugatie. Het somatisch antigen wordt aangeduid met O [25](#page=25) [26](#page=26) [28](#page=28). #### 1.2.5 Sporen Sporen zijn geen structuren, maar een fysiologische fase waarin bacteriën zich kunnen terugtrekken om te overleven in vijandige omgevingen zoals hitte, straling en uitdroging. In deze metabool inactieve staat kunnen ze maanden of jaren overleven en terugkeren naar de vegetatieve vorm bij gunstige omstandigheden. Voorbeelden van sporevormende bacteriën zijn \_Clostridium tetani en \_Bacillus anthracis [28](#page=28). ### 1.3 Interactie met de gastheer Bacteriën en virussen zijn in grote aantallen en diversiteit aanwezig op en in het menselijk lichaam, vergelijkbaar in aantal met menselijke cellen en zelfs tien keer zoveel virussen. Duizenden verschillende soorten bacteriën uiten soortspecifieke eiwitten, wat suggereert dat het menselijk lichaam op moleculair niveau grotendeels microbieel is. Om het functioneren van het menselijk lichaam te begrijpen, is het noodzakelijk om micro-organismen mee in rekening te brengen. Gastheercellen kunnen antilichamen produceren tegen potentieel pathogene structuren zoals fimbriae. De aanwezigheid van mycobacteriën in macrofagen bemoeilijkt de bestrijding en vereist de hulp van lymfocyten en cytokines, wat problemen kan veroorzaken bij immuundeficiënties zoals hiv/aids [20](#page=20) [24](#page=24) [25](#page=25). * * * # Bacteriële groei, adaptatie en interacties Dit deel focust op de metabole flexibiliteit, celgroei, fenotypische variatie, adaptatie en interacties van bacteriën, met nadruk op biofilms, quorum sensing, persisters en interbacteriële relaties binnen biofilms. ## 2.1.3 Metabolisme, celgroei en fenotypische adaptatie Bacteriën zijn in staat hun metabole wegen aan te passen aan de heersende omgevingsomstandigheden. Deze flexibiliteit stelt hen in staat om te gedijen in diverse niches, zowel buiten als binnen het menselijk lichaam [32](#page=32). ### 2.1.3.1 Celdeling van bacteriën Bacteriële groei vindt plaats door celdeling, waarbij een bacterie zich exponentieel kan vermenigvuldigen. Onder optimale omstandigheden kan een deling elke 20-30 minuten plaatsvinden, wat leidt tot een logaritmische toename van het aantal cellen. De groeicurve vertoont typisch een lag-fase (adaptatie), gevolgd door de logaritmische groeifase. Een stationaire fase treedt op wanneer voedingsstoffen uitgeput raken, waarna het afsterven van cellen de overhand krijgt [30](#page=30). ### 2.1.3.2 Invloed van de omgeving De omgeving oefent significante invloed uit op de groei en overleving van bacteriën. * **Zuurtegraad (pH):** Verschillende bacteriën hebben specifieke pH-voorkeuren. Sommige gedijen in zure omgevingen (bv. \_Streptococcus mutans), terwijl andere zich beter aanpassen aan alkalische omstandigheden [31](#page=31). * **Osmotische druk:** Variaties in osmotische druk kunnen de groei van bacteriën beïnvloeden [31](#page=31). * **Zuurstofspanning (O2 en CO2):** * **Obligaat aeroob:** Vereisen zuurstof voor groei (bv. \_Mycobacterium tuberculosis) [31](#page=31). * **Facultatief aeroob/anaeroob:** Kunnen zowel met als zonder zuurstof groeien [31](#page=31). * **Anaeroob:** Zuurstof is toxisch voor deze bacteriën; gevoeligheid varieert van strikt anaeroob tot tolerantie voor beperkte O2 [31](#page=31). * **Capnofiel:** Groeien beter in een omgeving met hoge CO2-spanning (bv. \_Haemophilus) [31](#page=31). * **Temperatuur:** Bacteriën hebben een optimale groei temperatuur, met minimum- en maximumgrenzen en een specifieke groeisnelheid binnen deze range. Humane pathogenen en commensalen groeien het snelst rond 36,5 °C. Koorts kan de groeisnelheid van de meeste bacteriën vertragen, en in een koelkast kan nog trage groei optreden [31](#page=31). De kennis van deze fysiologische eisen is cruciaal voor diagnostiek, kweekomstandigheden in het laboratorium en het overleven van bacteriën in monsters tijdens transport [31](#page=31). > **Tip:** Het begrijpen van de omgevingsvereisten van bacteriën is essentieel voor zowel diagnostische doeleinden als voor het ontwikkelen van effectieve antimicrobiële strategieën. ### 2.1.3.3 Fenotypische variatie en adaptatie Bacteriën kunnen hun metabolisme aanpassen aan veranderende omstandigheden. Wanneer bijvoorbeeld glucose is uitgeput, kan een bacterie overschakelen op een ander substraat, zoals lactose, waarvoor nieuwe enzymen nodig zijn. Dit proces wordt gereguleerd door het operon model, waarbij genexpressie wordt aangepast aan de beschikbaarheid van voedingsstoffen. Bij aanwezigheid van glucose wordt dit eerst verbruikt. Pas daarna wordt, indien aanwezig, lactose als energiebron gebruikt. Het lactose metabolisme wordt gestuurd door een feedbackmechanisme in het repressor-activatorsysteem. Bij glucoseafwezigheid en lactoseaanwezigheid activeert dit systeem de transcriptie van lactose katabole enzymen. Bij glucoseaanwezigheid of afwezigheid van lactose is er geen transcriptie en verdwijnen deze enzymen [32](#page=32) [33](#page=33). #### Het operon model en genexpressieregulatie Het operon model beschrijft hoe genexpressie bij bacteriën wordt gereguleerd. De aanwezigheid van glucose in het medium heeft voorrang boven andere suikers zoals lactose of maltose. Zodra glucose is opgebruikt, kan de bacterie, indien aanwezig, lactose als energiebron benutten. Dit proces wordt aangestuurd door een repressie-activatiesysteem. Activering leidt tot de transcriptie van enzymen die lactose kunnen afbreken (katabole enzymen), wat het lactose metabolisme mogelijk maakt. Repressie treedt op wanneer glucose aanwezig is of wanneer er geen lactose voorhanden is. In dat geval kan RNA polymerase niet binden, wat resulteert in het stoppen van de transcriptie en het verdwijnen van de lactose katabole enzymen. De repressor, LacI, wordt geïnactiveerd door lactose [33](#page=33). ### Planktonische vs. sessiele bacteriën Klassiek onderzoek naar bacteriën vindt vaak plaats in proefbuizen, in planktonische vorm, in reincultuur en in de exponentiële groeifase. Echter, in de reële situatie bevinden bacteriën zich vaak in gemengde culturen, onder suboptimale of vijandige omstandigheden, metabool inactief, of als sessiele cellen. Dit kan leiden tot gedrag \_in vivo of \_in loco dat afwijkt van de labvoorspellingen, zoals variërende virulentie of verhoogde resistentie tegen antibiotica. Allerlei fenotypische variaties zijn hier het gevolg van, waaronder [34](#page=34): * **Persisters:** Bacteriën die metabool minder actief zijn en daardoor ongevoelig voor antibiotica. Dit is een actief proces, geen passief fenomeen [34](#page=34). * **Sporen:** Een vorm van resistentie door inactiviteit [34](#page=34). * **Fenotypisch switchen ('bet hedging'):** Een populatie die zich opdeelt in subpopulaties, elk geoptimaliseerd voor verschillende omgevingscondities of uitdagingen [34](#page=34). * **Biofilm en quorum sensing:** Mechanismen die gedragsveranderingen binnen een bacteriële populatie sturen [34](#page=34). > **Example:** Een populatie bacteriën die zich in een onstabiele omgeving bevindt, kan 'bet hedging' toepassen door een deel van de cellen aan te passen aan potentiële veranderingen (bv. hittebestendigheid) terwijl een ander deel optimaal blijft voor de huidige, mildere omstandigheden. ### 2.1.3.4 Biofilm en quorum sensing **Quorum sensing** is een communicatiemechanisme waarbij bacteriën elkaars dichtheid waarnemen via de productie en detectie van signaalmoleculen (autoinducers). Wanneer deze moleculen een kritische concentratie bereiken, worden diverse metabole pathways af- of aangezet. Dit kan leiden tot een significant veranderd metabolisme, zoals verminderde celdeling, verhoogde productie van toxines, of verhoogde slijmproductie [35](#page=35). Een **biofilm** is een georganiseerde gemeenschap van bacteriën, ingebed in een zelfgeproduceerde extracellulaire matrix (vaak slijmrijk), die aan een oppervlak is gehecht. Biofilms vertonen veranderde kenmerken ten opzichte van hun planktonische tegenhangers, waaronder [35](#page=35): * Verhoogde resistentie tegen antibiotica [35](#page=35). * Verminderde gevoeligheid voor macrofagen en andere immuunresponsen [35](#page=35). * Een driedimensionale structuur [35](#page=35). Af en toe kunnen mobiele bacteriën, soms met een persister-fenotype, uit de biofilm worden losgelaten. Biofilms spelen een cruciale rol bij infecties, zowel gerelateerd aan medische hulpmiddelen als bij weefselinfecties [35](#page=35) [37](#page=37). > **Tip:** De biofilm matrix beschermt bacteriën fysiek tegen antibiotica en immuuncellen, wat verklaart waarom biofilm-gerelateerde infecties zo hardnekkig kunnen zijn. ### 2.1.3.5 Persisters Persisters zijn bacteriële cellen die, door een andere metabole toestand, ongevoelig zijn voor antibiotica, zelfs wanneer deze in staat zijn om logaritmisch groeiende populaties te doden. Dit is een overlevingsmechanisme waarbij deze cellen metabool inactief worden en zo de werking van de meeste antibiotica ontwijken. Na de antibioticabehandeling kunnen persisters weer metabool actief worden en een nieuwe infectie veroorzaken. Dit fenomeen heeft belangrijke consequenties voor de behandeling van chronische en recidiverende infecties [38](#page=38). ### 2.1.3.6 Interacties in biofilm Binnen een biofilm vinden diverse interacties plaats tussen bacteriën, zowel positief als negatief: * **Positieve interacties:** Bacteriën kunnen elkaar ondersteunen door bijvoorbeeld aanhechtingsplaatsen te verschaffen voor andere soorten of door metabolieten te produceren die nuttig zijn voor andere species [39](#page=39). * **Negatieve interacties:** Deze omvatten competitie om ruimte en voedsel, het wijzigen van de omgeving door metabolieten, of directe antibacteriële actie door middel van bactericines of andere antibiotica. De normale flora gebruikt deze mechanismen om kolonisatie door pathogenen te voorkomen [39](#page=39). Interacties met het menselijk lichaam worden in andere hoofdstukken besproken [39](#page=39). * * * # Classificatie, naamgeving en genotypische variatie Dit onderwerp beschrijft de principes achter de classificatie en naamgeving van bacteriën, met de nadruk op het gebruik van ribosomaal RNA, taxonomische veranderingen en methoden voor het onderscheiden van genotypische verschillen zoals serotypering en genotypering [2](#page=2) [40](#page=40). ### 3.1 Naamgeving en taxonomie van bacteriën De naamgeving (genus en species) en taxonomie van levende wezens, traditioneel gebaseerd op fenotypische kenmerken sinds Linnaeus, steunen bij bacteriën steeds meer op genetische gelijkenis. De aanname is dat evolutionaire verschillen geleidelijk optreden, waarbij de mate van verschil omgekeerd evenredig is met de taxonomische verwantschap. Nieuwe taxonomische inzichten in de bacteriologie hebben geleid tot aanpassingen in de indeling van genera en taxa, wat resulteert in afwijkende soortnamen vergeleken met oudere literatuur [40](#page=40). #### 3.1.1 Ribosomaal RNA als leidraad voor taxonomie Hoewel de vergelijking van het totale DNA nuttig is voor het bestuderen van verwantschap, is het gen voor het ribosomaal 16S-RNA een ideale sequentie hiervoor. Dit RNA heeft een cruciale structurele functie in het ribosoom en is vitaal. Structurele veranderingen (mutaties) kunnen de functie ernstig beïnvloeden, wat verklaart waarom sommige gebieden van het 16S-rRNA nauwelijks muteren. De veranderingen gebeuren traag; sommige regio's zijn minder kritisch en bevatten grotere variatie dan de meer conservatieve gebieden. In bepaalde regio's weerspiegelt het verschil de evolutieduur en dus de verwantschap, wat gebruikt kan worden voor taxonomische indeling tot op genus- en soortniveau, en voor identificatie [41](#page=41). #### 3.1.2 Taxonomische veranderingen en nieuwe naamgeving Nieuwe taxonomische bevindingen hebben geleid tot de herindeling en hernoeming van diverse bacteriën. Enkele voorbeelden van deze taxonomische verschuivingen zijn [42](#page=42): * \_Actinobacillus actinomytemcomitans werd \_Aggregatibacter actinomycetemcomitans [42](#page=42). * \_Haemophilus aphrophilus werd \_Aggregatibacter aphrophilus [42](#page=42). * \_Pseudomonas maltophilia werd eerst \_Xanthomonas maltophilia en vervolgens \_Stenotrophomonas maltophilia [42](#page=42). * \_Pseudomonas cepacia werd \_Burkholderia cepacia [42](#page=42). * Veel anaerobe gramnegatieve staven die vroeger tot het genus \_Bacteroides behoorden, zijn nu ingedeeld in diverse genera zoals \_Bacteroides, \_Prevotella, \_Porphyromonas, en \_Tannerella [42](#page=42). * Er zijn talloze andere voorbeelden bij streptokokken en corynebacteriën [42](#page=42). * \_Pneumocystis carinii werd geclassificeerd als \_Pneumocystis jerevecii en bleek een schimmel te zijn [42](#page=42). #### 3.1.3 Schrijfwijze van bacterienamen De schrijfwijze van bacterienamen volgt specifieke internationale regels [43](#page=43). * **Genusnaam:** Altijd met een hoofdletter, en in Latijnse benamingen cursief. Voorbeelden in het Nederlands zijn streptokokken (\_Streptococcus) en stafylokokken (\_Staphylococcus), waarbij de Nederlandse benamingen niet cursief zijn [43](#page=43). * **Speciesnaam:** Altijd met een kleine letter en eveneens cursief in Latijnse benamingen. Voorbeeld: \_Staphylococcus aureus [43](#page=43). Deze regels gelden voor alle bacteriën, gisten, schimmels, protozoa en diersoorten [43](#page=43). * **Meerdere soorten van een genus:** Als wordt verwezen naar meerdere soorten binnen een genus, wordt `spp.` gebruikt (bv. \_Pseudomonas spp.), wat "soorten" betekent. De afkorting `spp.` zelf is niet cursief [43](#page=43). * **Uitzonderingen:** Serovars, die aangeduid worden met serologische testen, worden niet cursief geschreven. Een voorbeeld is \_Salmonella Panama, waarbij Panama een serovar is en geen species [43](#page=43). ### 3.2 Genotypische variatie bij bacteriën en typering Genotypische variatie bij bacteriën ontstaat door normale mutatie en selectie, maar ook door de uitwisseling van grote stukken erfelijk materiaal. Bacteriën van dezelfde soort zijn niet identiek; de variatie binnen bacteriesoorten is aanzienlijk groter dan binnen een diersoort. Dit leidt tot varianten met verschillende uiterlijke en fysiologische kenmerken, en tot stammen die toxines produceren, beter aangepast zijn aan een specifieke gastheer, of resistent zijn tegen antibiotica. Deze genotypische variatie moet worden onderscheiden van fenotypische variatie, die het gevolg is van verschillen in genexpressie binnen een in principe identiek genoom [44](#page=44). Het basisgenoom van een bacteriesoort kan aangevuld worden met chromosomale of extrachromosomale elementen. Sommige genetische pakketten, zoals 'pathogenicity islands', bevatten genen die de stam beter laten overleven, adhereren en ziekte veroorzaken door middel van toxines [44](#page=44). #### 3.2.1 Mechanismen van genetische uitwisseling Er zijn verschillende mechanismen voor genetische uitwisseling bij bacteriën: * **Transformatie:** Spontane opname van DNA uit de omgeving (van verwante soorten) en inbouw in het eigen chromosoom [45](#page=45). * **Transductie:** Overdracht van genen via virussen (bacteriofagen) [45](#page=45). * **Conjugatie:** Overdracht van genen op extrachromosomaal DNA (plasmiden). Deze genen kunnen reeds op transposons zitten (kleine mobiele genetische elementen die kunnen verplaatsen en integreren in specifieke regio's). Deze mechanismen komen \_in vivo voor [45](#page=45). * **Transfectie:** Een techniek om cellen genetisch materiaal te laten opnemen, voornamelijk uitgevoerd \_in vitro [45](#page=45). #### 3.2.2 Belang van genotypische verschillen De diversiteit binnen eenzelfde bacteriesoort is groot, en deze verschillen kunnen gebruikt worden voor verdere onderscheiding. Dit is nuttig om diverse redenen [46](#page=46): * **Pathogeniteit:** Bepaalde types kunnen meer pathogeen zijn dan andere [46](#page=46). * **Epidemiologie:** Het helpt bij het traceren van de verspreiding van bacteriën in gemeenschappen, het bepalen of stammen in een populatie identiek zijn, het controleren van infecties in ziekenhuizen, en het volgen van internationale verspreiding [46](#page=46). * **Vaccinatie:** Bij de ontwikkeling van vaccins die beschermende antilichamen oproepen tegen bijvoorbeeld een kapsel, is het essentieel om deze kapsels te kennen, te onderscheiden en epidemiologisch op te volgen [46](#page=46). Technieken zoals serotypering en genotypering worden ingezet voor deze differentiatie. Genotypering kan leiden tot "fingerprinting" (hoge discriminerende kracht) of zelfs volledige genoomsequencing. Stammen die sterk op elkaar lijken, worden klonaal verwante stammen genoemd; identieke stammen worden beschouwd als een kloon [46](#page=46). #### 3.2.3 Serotypering van bacteriën Serotypering is gebaseerd op het gebruik van specifieke antilichamen tegen specifieke (oppervlakkige) moleculen van het micro-organisme [47](#page=47). * **Gramnegatieve bacteriën:** Bezitten een buitenmembraan met lipopolysachariden (LPS), die somatische of O-antigenen bevatten [47](#page=47). * **Kapselantigenen (K-antigenen):** Zowel grampositieve als gramnegatieve bacteriën kunnen een kapsel hebben [47](#page=47). * **Flagelantigenen (H-antigenen):** Sommige soorten hebben flagellen voor voortbeweging, die H-antigenen worden genoemd [47](#page=47). Deze antigenen variëren per soort en ook binnen een soort. Een serotype van een species heeft een identieke antigenformule [47](#page=47). **Voorbeelden van serotypering:** * \_Escherichia coli O157:H7 of \_E. coli O111:K58:H6. Deze types suggereren sterk de aanwezigheid van specifieke (enteropathogene) pathogenicity islands [47](#page=47). * Bij meningokokken hebben de meeste pathogene stammen een kapsel van type A, B of C. Antilichamen tegen kapsel A bieden geen bescherming tegen B en C. Vaccinaties zijn gericht op specifieke kapseltypen, gebaseerd op hun epidemiologie [47](#page=47). Het is belangrijk op te merken dat bacteriën van hetzelfde serotype nog steeds aanzienlijke diversiteit kunnen vertonen. Verdere onderverdeling via extra serotyperingen of genotypering is mogelijk, zelfs tot op individueel stamniveau (fingerprinting). Plasmiden en transposons (die virulentie- en resistentiegenen bevatten) kunnen deze verdere opsplitsing mogelijk maken [47](#page=47). #### 3.2.4 Moleculaire fingerprinting of genotypering Moleculaire fingerprinting of genotypering is gebaseerd op specifieke DNA-sequenties in de verschillende 'klonen'. Deze worden aangetoond met behulp van primers en PCR (wat resulteert in amplicons van verschillende lengtes) of door te worden 'geknipt' door restrictie-enzymen (of een combinatie van amplificatie gevolgd door restrictie digestie). Steeds vaker wordt next-generation sequencing (NGS) gebruikt voor de karakterisering van bacteriën, inclusief whole genome sequencing [48](#page=48). * * * # Virussen: levenscyclus en reactie van het immuunsysteem Dit onderwerp introduceert de levenscyclus van virussen en hoe het aangeboren immuunsysteem en medicatie hierop reageren, inclusief de rol van integratie in humaan DNA en oncogene transformatie. ### 4.1 Inleiding tot virussen Virussen zijn obligate intracellulaire parasieten die een gastheercel nodig hebben om zich te vermenigvuldigen. Het document behandelt de levenscycli van virussen en hoe medicatie en het aangeboren immuunsysteem hierop reageren. Specifieke aandacht gaat uit naar de mechanismen en het belang van integratie in humaan DNA, latentie en oncogene transformatie [1](#page=1). ### 4.2 Classificatie en structuur van virussen #### 4.2.1 Classificatie De classificatie van virussen wordt geschetst [3](#page=3). #### 4.2.2 Structuur van een virion De structuur van een virion, het complete virale deeltje, wordt besproken [3](#page=3). ### 4.3 Eigenschappen van virussen #### 4.3.1 Eigenschappen van naakte virussen De specifieke eigenschappen van naakte virussen worden beschreven [3](#page=3). #### 4.3.2 Eigenschappen van enveloppe virussen De specifieke eigenschappen van enveloppe virussen, die een lipide dubbellaag hebben die afkomstig is van de gastheercel, worden behandeld [3](#page=3). #### 4.3.3 RNA virussen De eigenschappen van RNA virussen worden uitgelicht [3](#page=3). #### 4.3.4 Aantonen van virussen Methoden voor het aantonen van virussen worden besproken [3](#page=3). ### 4.4 Virale levenscycli #### 4.4.1 Fasen van de virale levenscyclus De virale levenscyclus bestaat uit verschillende essentiële stappen: * **Adsorptie:** Het virus bindt aan specifieke receptoren op het oppervlak van de gastheercel [3](#page=3). * **Penetratie:** Het virus dringt de gastheercel binnen. Dit kan op verschillende manieren gebeuren, afhankelijk van het type virus [3](#page=3). * **Expressie en replicatie:** Het virale genetische materiaal wordt gerepliceerd en virale eiwitten worden gesynthetiseerd met behulp van de machinerie van de gastheercel [3](#page=3). > **Tip:** Begrijpen van deze fasen is cruciaal omdat veel antivirale middelen specifiek op één of meerdere van deze stappen aangrijpen. #### 4.4.2 Immuunrespons op virale infecties Het aangeboren immuunsysteem speelt een sleutelrol in de eerste verdediging tegen virussen. * **Pathogen recognition receptor (PRR) voor virussen:** Bepaalde receptoren op immuuncellen, zoals Toll-like receptoren (TLR's), kunnen virale componenten herkennen [3](#page=3). * **RNA en DNA sensors:** Specifieke sensoren in de cel detecteren viraal RNA en DNA [3](#page=3). * **Innate immune effector mechanism: interferon stimulated genes (ISG):** De detectie van viraal genetisch materiaal leidt tot de productie van interferonen. Interferonen zijn cytokinen die de replicatie van virussen in geïnfecteerde cellen remmen en naburige cellen waarschuwen voor een infectie, waardoor ze resistenter worden. Dit proces activeert de expressie van interferons gestimuleerde genen (ISG's), die diverse antivirale functies uitvoeren [3](#page=3). #### 4.4.3 Productie en vrijlating van virions * **Virion productie:** Nieuwe virale deeltjes worden binnen de gastheercel geassembleerd [3](#page=3). * **Release:** De nieuw gevormde virions worden uit de gastheercel vrijgelaten, waarna ze andere cellen kunnen infecteren [3](#page=3). #### 4.4.4 Specifieke virale levenscycli * **Lytische levenscyclus (bacteriofaag):** Virussen die bacteriën infecteren en zich op een lytische manier vermenigvuldigen, breken de gastheercel af na replicatie [3](#page=3). * **Temperate bacteriofaag:** Deze bacteriële virussen kunnen een lysogene cyclus doorlopen, waarbij hun genetisch materiaal wordt geïntegreerd in het bacteriële genoom zonder de cel direct te doden [3](#page=3). * **Dierlijk virus:** De algemene levenscyclus van virussen die dierlijke cellen infecteren [3](#page=3). * **Expressie en replicatie HCV (Hepatitis C virus):** Specifieke details over de replicatiecyclus van HCV [3](#page=3). * **Expressie en replicatie HIV (Human Immunodeficiency Virus):** Specifieke details over de replicatiecyclus van HIV, inclusief het belang van reverse transcriptie en integratie in humaan DNA [3](#page=3). #### 4.4.5 Integratie in humaan DNA en oncogene transformatie Een cruciaal aspect van sommige virale levenscycli is de integratie van hun genetisch materiaal in het genoom van de gastheercel, zoals bij HIV. Deze integratie kan leiden tot [1](#page=1): * **Latentie:** Het virus kan zich gedurende lange perioden in een slapende toestand in de cel bevinden zonder actief te repliceren [1](#page=1). * **Oncogene transformatie:** Sommige virussen kunnen, direct of indirect, veranderingen in de cel veroorzaken die leiden tot ongecontroleerde celgroei en kanker. Dit kan gebeuren door de integratie van virale oncogenen in het genoom van de gastheer, of door de verstoring van belangrijke cellulaire genen door de integratie van het virale DNA [1](#page=1). > **Voorbeeld:** Virussen zoals HPV (Human Papillomavirus) zijn bekend om hun vermogen om oncogene transformatie te induceren, wat kan leiden tot verschillende vormen van kanker. * * * ## Veelgemaakte fouten om te vermijden * Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens * Let op formules en belangrijke definities * Oefen met de voorbeelden in elke sectie * Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Bacteriën | Eencellige micro-organismen zonder kern die essentieel zijn voor een gezond menselijk leven en kunnen variëren in vorm, metabolisme en genetische aanpassingen. Ze spelen een cruciale rol in ecosystemen en menselijke gezondheid. | | Virussen | Obligate intracellulaire parasieten die bestaan uit genetisch materiaal (DNA of RNA) omgeven door een eiwitmantel, en die gastheercellen nodig hebben voor reproductie. Ze veroorzaken diverse ziekten. | | Immuunsysteem | Het verdedigingssysteem van het lichaam dat helpt bij het bestrijden van infecties en ziekten door het herkennen en elimineren van lichaamsvreemde stoffen zoals bacteriën en virussen. | | Antimicrobiële middelen | Medicijnen of chemicaliën die micro-organismen, zoals bacteriën, virussen, schimmels en parasieten, doden of hun groei remmen. Antibiotica zijn een voorbeeld gericht tegen bacteriën. | | Pathogenen | Micro-organismen die ziekte kunnen veroorzaken. Ze kunnen variëren van bacteriën en virussen tot schimmels en parasieten. | | Microbiële flora | De gemeenschap van micro-organismen die van nature op of in het lichaam leven, zoals op de huid, in de darmen en in de mond. Deze flora kan beschermend werken tegen pathogenen. | | Hyperactief | In een staat van verhoogde activiteit; voor bacteriën kan dit slaan op snelle metabolische processen of celdeling. | | Slapend | Een metabool inactieve staat waarin bacteriën zich bevinden om te overleven onder ongunstige omstandigheden, zoals het gebrek aan voedingsstoffen. | | Exponentiële groei | Een type groei waarbij een populatie met een constante snelheid toeneemt, wat resulteert in een verdubbeling van de omvang in vaste tijdsintervallen. Dit is kenmerkend voor bacteriële celdeling onder optimale omstandigheden. | | Quorum sensing | Een communicatiesysteem waarbij bacteriën moleculen afscheiden om de dichtheid van hun populatie te meten. Wanneer een bepaalde drempelconcentratie is bereikt, worden collectieve gedragingen, zoals de productie van toxines of biofilmvorming, geactiveerd. | | Biofilm | Een gemeenschap van micro-organismen die zich vasthechten aan een oppervlak en omgeven zijn door een zelfgeproduceerde matrix van slijmachtige substantie. Biofilms bieden bescherming tegen omgevingsstress en antibiotica. | | Genetische mechanismen | De processen en structuren die betrekking hebben op genen en hun expressie. Bij bacteriën omvat dit mutatie, recombinatie en de overdracht van genetisch materiaal. | | Muteren | Het proces waarbij veranderingen optreden in de genetische code van een organisme. Mutaties kunnen leiden tot nieuwe eigenschappen, zoals resistentie tegen antibiotica. | | Resistentie | Het vermogen van een organisme, met name bacteriën, om te overleven en te groeien ondanks de aanwezigheid van een antibioticum of ander antimicrobieel middel. | | Virulentie | De mate waarin een pathogeen in staat is om ziekte te veroorzaken. Dit hangt samen met factoren zoals de mogelijkheid tot invasie, het produceren van toxines en het ontwijken van het immuunsysteem. | | Levenscyclus | De reeks ontwikkelingsstadia die een organisme doorloopt van het ene generatie tot de volgende. Bij virussen omvat dit de infectie van een gastheercel, replicatie en de vorming van nieuwe virionen. | | Aangeboren immuunsysteem | Het eerste verdedigingssysteem van het lichaam dat direct na de geboorte aanwezig is en een niet-specifieke reactie biedt tegen een breed scala aan pathogenen. | | Integratie in humaan DNA | Het proces waarbij viraal DNA zich in het genoom van de gastheercel (menselijk DNA) voegt, wat kan leiden tot permanente infectie of transformatie van cellen. | | Latentie | Een fase waarin een virus in de gastheercel aanwezig is maar geen actieve replicatie of schade veroorzaakt. Het virus kan later reactiveren. | | Oncogene transformatie | Het proces waarbij een normale cel verandert in een kankercel, vaak geïnduceerd door virussen die genetische veranderingen aanbrengen. | | Gramkleuring | Een differentiële kleuringstechniek die wordt gebruikt om bacteriën te classificeren op basis van de samenstelling van hun celwand. Grampositieve bacteriën kleuren blauw, terwijl gramnegatieve bacteriën rood kleuren. | | Peptidoglycaan | Een polymeer dat een cruciaal bestanddeel vormt van de celwand van de meeste bacteriën. Het biedt structurele ondersteuning en bescherming aan de cel. | | Lipopolysacchariden (LPS) | Een complex molecuul dat een belangrijk bestanddeel is van de buitenmembraan van gramnegatieve bacteriën. LPS fungeert als een endotoxine en kan een sterke ontstekingsreactie veroorzaken. | | Endotoxine | Een toxine dat deel uitmaakt van de celwand van gramnegatieve bacteriën en wordt vrijgegeven wanneer de bacterie sterft. Endotoxinen kunnen koorts, ontstekingen en septische shock veroorzaken. | | Mycobacteriën | Een geslacht van bacteriën dat bekend staat om zijn dikke, wasachtige celwand die mycolzuren bevat. Dit maakt ze resistent tegen veel antibiotica en moeilijk te bestrijden, zoals Mycobacterium tuberculosis. | | Mycolzuren | Lange ketens van vetzuren die een belangrijk bestanddeel vormen van de celwand van mycobacteriën, wat bijdraagt aan hun zuurvastheid en resistentie. | | Fagolysosoom | Een organel dat ontstaat wanneer een fagosoom (een blaasje dat een opgenomen deeltje bevat) fuseert met een lysosoom. Bacteriën die door fagocytose worden opgenomen, worden hierin verteerd. | | Cytokines | Signaalmoleculen die worden geproduceerd door immuuncellen en andere cellen, en die de immuunrespons reguleren, zoals ontstekingen en celcommunicatie. | | Genoom | Het volledige genetische materiaal van een organisme, bestaande uit alle DNA-moleculen. Bij bacteriën is dit meestal een circulair chromosoom en eventueel plasmiden. | | Circulaire DNA molecule | Een DNA-molecuul dat een gesloten ring vormt in plaats van lineair te zijn. Dit is de typische vorm van het bacterieel chromosoom. | | Supercoiling | De compacte opvouwing van DNA door middel van torsie, waardoor het in de bacteriecel past. Dit proces wordt gereguleerd door enzymen zoals gyrase. | | Plasmiden | Kleine, circulaire DNA-moleculen die los van het chromosoom in bacteriën voorkomen. Ze kunnen genen dragen die voordelen bieden, zoals antibioticaresistentie. | | Chinolonen | Een klasse van breedspectrum antibiotica die bacteriële DNA-gyrase en topoisomerase IV remmen, enzymen die essentieel zijn voor DNA-replicatie en -herstel. | | Eukaryoten | Organismen waarvan de cellen een celkern en andere membraangebonden organellen bevatten, zoals dieren, planten, schimmels en protozoa. | | Prokaryoten | Organismen met cellen die geen celkern of andere membraangebonden organellen hebben, zoals bacteriën en archaea. | | miR (microRNA) | Kleine RNA-moleculen die een belangrijke rol spelen bij de regulatie van genexpressie door te binden aan messenger-RNA-moleculen. | | Long noncoding RNA's | RNA-moleculen die niet coderen voor eiwitten maar wel belangrijke regulerende functies hebben in de cel. | | Nucleotiden | De bouwstenen van DNA en RNA. De sequentie van nucleotiden bepaalt de genetische code. | | Genen | Segmenten van DNA die de instructies bevatten voor de synthese van specifieke eiwitten of functionele RNA-moleculen. | | Mycoplasmata | Een type bacteriën dat een zeer klein genoom heeft en geen celwand bezit. Ze zijn vaak afhankelijk van gastheercellen voor overleving. | | Urethritis | Ontsteking van de urinebuis (urethra), vaak veroorzaakt door bacteriële of virale infecties. | | Treponema pallidum | De bacterie die syfilis veroorzaakt, een seksueel overdraagbare aandoening. | | Virionen | Volledig gevormde virusdeeltjes die buiten een gastheercel kunnen bestaan. Ze zijn metabolisch inactief totdat ze een geschikte cel infecteren. | | Transcriptie | Het proces waarbij de genetische informatie van DNA wordt gekopieerd naar messenger-RNA (mRNA). | | Translatie | Het proces waarbij de informatie in mRNA wordt gebruikt om een eiwit te synthetiseren op ribosomen. | | Escherichia coli | Een veelvoorkomende bacterie die in de darmen van warmbloedige dieren leeft. Sommige stammen zijn pathogeen en veroorzaken ziekten zoals voedselvergiftiging. | | Mycobacterium tuberculosis | De bacterie die tuberculose veroorzaakt, een ernstige infectieziekte die voornamelijk de longen aantast. | | Antibioticaresistentie | Het vermogen van bacteriën om te weerstaan aan de werking van antibiotica, waardoor infecties moeilijker te behandelen worden. | | Sporevorming | Een proces waarbij sommige bacteriën, zoals bepaalde grampositieve soorten, een inactieve, resistente spore produceren om te overleven onder extreme omstandigheden. | | Persistentie | Een staat van verminderde metabolische activiteit waarin bacteriën tijdelijk ongevoelig worden voor antibiotica. Deze ‘persister’ cellen kunnen later weer actief worden. | | Signaaltransductie | Een proces waarbij een cel signalen van buitenaf omzet in een intracellulaire reactie, vaak via een reeks moleculaire gebeurtenissen. | | Dormant | In een staat van rust of inactiviteit, vergelijkbaar met slapend. Bacteriën kunnen dormant worden om te overleven in ongunstige omstandigheden. | | Kapsel | Een slijmlaag of polysaccharideomhulling buiten de celwand van sommige bacteriën. Het kapsel beschermt de bacterie tegen fagocytose en draagt bij aan virulentie. | | Fagocytose | Het proces waarbij cellen, zoals macrofagen, vreemde deeltjes, zoals bacteriën, omvatten en insluiten om ze te vernietigen. | | Flagellen | Lange, zweepachtige uitsteeksels aan het oppervlak van sommige bacteriën die zorgen voor beweeglijkheid. | | Fimbriae | Korte, haardunne uitsteeksels aan het oppervlak van sommige bacteriën die dienen voor aanhechting aan gastheercellen of oppervlakken. | | Kolonisatie | Het proces waarbij micro-organismen zich vestigen en vermenigvuldigen op een oppervlak of in een weefsel. | | Virulentie | De mate waarin een pathogeen ziekte kan veroorzaken. | | Neutrale antilichamen | Antilichamen die worden geproduceerd door het immuunsysteem om pathogenen te neutraliseren, vaak door te binden aan virale oppervlakte-eiwitten of bacteriële toxines. | | Humorale immuniteit | Een deel van het immuunsysteem dat gericht is op de productie van antilichamen door B-cellen om ziekteverwekkers buiten de cellen te bestrijden. | | Pilus (meervoud: pili) | Een eiwitstructuur op het oppervlak van bacteriën, die kan dienen voor aanhechting, genetische uitwisseling (conjugatie) of beweeglijkheid. | | Conjugatie | Een proces van genetische uitwisseling tussen bacteriën waarbij genetisch materiaal, vaak in de vorm van plasmiden, direct van de ene cel naar de andere wordt overgedragen via een pilus. | | Sporen | Een zeer resistente, inactieve vorm van een bacterie die kan overleven onder extreme omstandigheden en ontkiemt wanneer de omstandigheden gunstig zijn. | | Clostridium tetani | Een bacterie die tetanus veroorzaakt, een ziekte die wordt gekenmerkt door spierspasmen, door de productie van een neurotoxine. | | Bacillus anthracis | Een bacterie die miltvuur (anthrax) veroorzaakt, een ernstige infectieziekte die zowel mensen als dieren kan treffen. | | Metabolisme | Het geheel van chemische processen die plaatsvinden in een levend organisme om het in leven te houden, inclusief de omzetting van voedingsstoffen in energie. | | Metabolieten | Producten van het metabolisme, zoals zuren of enzymen, die door micro-organismen worden geproduceerd en de omgeving kunnen beïnvloeden. | | Fermentatie | Een metabolisch proces waarbij micro-organismen organische stoffen omzetten in kleinere moleculen, zoals zuren of alcoholen, vaak in afwezigheid van zuurstof. | | Lactobacillen | Een geslacht van melkzuurbacteriën die glucose omzetten in melkzuur. Ze zijn vaak onderdeel van de normale flora en spelen een rol bij de bescherming van het lichaam. | | Helicobacter pylori | Een bacterie die in de maag leeft en maagzweren en maagkanker kan veroorzaken. Deze bacterie kan het maagzuur lokaal neutraliseren. | | Hyaluronidase | Een enzym dat hyaluronzuur, een component van bindweefsel, afbreekt. Dit kan bacteriën helpen om door weefsels te verspreiden. | | Coagulase | Een enzym dat bloedplasma kan laten stollen. Sommige bacteriën produceren coagulase om een beschermende fibrinekorst te vormen. | | Neurotoxines | Toxines die specifiek het zenuwstelsel aantasten en kunnen leiden tot neurologische symptomen. | | Enterotoxines | Toxines die specifiek de darmen aantasten en diarree en braken kunnen veroorzaken. | | Lactaat dehydrogenase | Een enzym dat betrokken is bij de omzetting van pyruvaat naar lactaat in het metabolisme. | | Celdeling | Het proces waarbij een enkele bacteriecel zich splitst in twee identieke dochtercellen, wat de basis vormt van bacteriële voortplanting. | | Lag fase | De initiële fase van de bacteriële groeicurve waarin de cellen zich aanpassen aan een nieuwe omgeving en hun metabolisme herconfigureren voordat de exponentiële groei begint. | | Stationaire fase | Een fase in de bacteriële groeicurve waarin de groeisnelheid afneemt naarmate voedingsstoffen uitgeput raken en afvalproducten zich ophopen. | | Zuurtegraad (pH) | Een maat voor de zuurgraad of alkaliteit van een oplossing. Bacteriën hebben specifieke pH-voorkeuren voor groei. | | Osmotische druk | De druk die nodig is om de instroom van water in een cel te voorkomen, gerelateerd aan de concentratie van opgeloste stoffen in en buiten de cel. | | Obligaat aeroob | Organismen die zuurstof nodig hebben om te groeien en energie te produceren. | | Facultatief aeroob/anaeroob | Organismen die zowel in aanwezigheid van zuurstof (aeroob) als in afwezigheid ervan (anaeroob) kunnen groeien. | | Strikt anaeroob | Organismen die alleen kunnen groeien in de afwezigheid van zuurstof, aangezien zuurstof toxisch voor hen is. | | Capnofiel | Organismen die beter groeien in een omgeving met een verhoogde concentratie koolstofdioxide ($CO_2$). | | Operon | Een groep genen die samen worden gereguleerd en coderen voor functies die gerelateerd zijn, zoals een specifieke metabolische route. Het lac operon reguleert de afbraak van lactose. | | RNA polymerase | Een enzym dat de synthese van RNA-moleculen uit een DNA-template katalyseert. | | Repressor | Een eiwit dat bindt aan een operator in een operon en zo de transcriptie van de bijbehorende genen blokkeert. | | Activator | Een eiwit dat bindt aan een regulatorisch element van een operon en de transcriptie van de genen in dat operon stimuleert. | | Planktonisch | Levenswijze van bacteriën die vrij zweven in een vloeibaar medium, in tegenstelling tot sessiele bacteriën die zich aan een oppervlak hechten. | | Sessiel | Levenswijze van bacteriën die zich aan een oppervlak hechten, vaak in de vorm van een biofilm. | | Fenotypische switchen | Het proces waarbij bacteriële populaties verschillende subpopulaties ontwikkelen met variabele eigenschappen, een vorm van risicospreiding ('bet hedging') om aan te passen aan veranderende omstandigheden. | | Adsorptie (viraal) | Het proces waarbij een virus zich bindt aan specifieke receptoren op het oppervlak van een gastheercel. | | Penetratie (viraal) | Het proces waarbij een virus de gastheercel binnendringt, hetzij door fusie van het envelop met het celmembraan, hetzij door endocytose. | | Expressie (viraal) | Het proces waarbij de genetische informatie van een virus wordt omgezet in virale eiwitten en nucleïnezuren. | | Replicatie (viraal) | Het proces waarbij een virus zijn genetische materiaal kopieert en nieuwe virale componenten produceert binnen de gastheercel. | | Pathogen Recognition Receptor (PRR) | Receptoren op immuuncellen die specifieke moleculaire patronen op pathogenen herkennen, zoals virale RNA of bacteriële LPS. | | Interferon stimulated genes (ISG) | Genen die worden geactiveerd door interferonen, een type cytokine dat een belangrijke rol speelt bij de antivirale respons van het immuunsysteem. | | Virion productie | Het proces waarbij nieuwe virusdeeltjes worden geassembleerd binnen de geïnfecteerde gastheercel. | | Release (viraal) | Het proces waarbij nieuwe virusdeeltjes de gastheercel verlaten om andere cellen te infecteren. | | Lytische levenscyclus (bacteriofaag) | Een virale levenscyclus waarbij de bacteriofaag de gastheercel infecteert, zich vermenigvuldigt en de cel uiteindelijk vernietigt (lyseert) om nieuwe faagdeeltjes vrij te geven. | | Temperate bacteriofaag | Een bacteriofaag die zich zowel via een lytische als een lysogene cyclus kan vermenigvuldigen. In de lysogene cyclus integreert het virale DNA in het bacterieel chromosoom. | | Bacteriofaag | Een virus dat specifiek bacteriën infecteert. | | Dierlijk virus | Een virus dat dieren, inclusief mensen, infecteert. | | HCV (Hepatitis C virus) | Een virus dat hepatitis C veroorzaakt, een leverinfectie. | | HIV (Human Immunodeficiency Virus) | Een virus dat AIDS veroorzaakt door het immuunsysteem aan te tasten. | | Taxonomie | De wetenschap van het classificeren en benoemen van organismen op basis van hun kenmerken en evolutionaire relaties. | | Linnaeus | Carl Linnaeus, een Zweedse botanicus en arts die bekend staat om zijn systeem van wetenschappelijke classificatie en naamgeving van organismen (binomiale nomenclatuur). | | Genotype | De genetische samenstelling van een organisme, in tegenstelling tot het fenotype, dat de waarneembare kenmerken zijn. | | Fenotype | De waarneembare kenmerken van een organisme, die het gevolg zijn van de interactie tussen het genotype en de omgeving. | | Ribosomaal RNA (rRNA) | RNA-moleculen die een structureel en katalytisch onderdeel vormen van ribosomen, de celonderdelen die betrokken zijn bij eiwitsynthese. | | 16S-rRNA | Een specifiek type ribosomaal RNA dat wordt gebruikt voor taxonomische classificatie van bacteriën en archaea vanwege zijn variabele en conservatieve regio's. | | Conservatieve regio's | Sequenties in rRNA die nauwelijks veranderen tijdens de evolutie, wat nuttig is voor algemene classificatie. | | Variabele regio's | Sequenties in rRNA die meer mutaties ondergaan, wat helpt bij het onderscheiden van nauw verwante soorten. | | Genus | Een taxonomische rangorde boven de soort, die een groep nauw verwante soorten omvat. | | Species | De basiseenheid van taxonomische classificatie, die een groep organismen omvat die zich onderling kunnen voortplanten en vruchtbare nakomelingen produceren. | | Serotypering | Een methode voor het identificeren van bacteriële stammen op basis van hun antigenen, met name oppervlakkige moleculen die door het immuunsysteem worden herkend. | | Antigenen | Moleculen, meestal eiwitten of polysacchariden, die een immuunrespons kunnen opwekken, zoals de productie van antilichamen. | | K-antigen | Een antigeen dat deel uitmaakt van het kapsel van een bacterie. | | O-antigen | Een antigeen dat deel uitmaakt van het lipopolysaccharide (LPS) in de buitenmembraan van gramnegatieve bacteriën. | | H-antigen | Een antigeen dat deel uitmaakt van de flagellen van bacteriën. | | Serovar | Een variant binnen een bacteriesoort die wordt onderscheiden door zijn antigenische eigenschappen, vaak gebruikt in de serotypering. | | Genotypering | Een techniek die wordt gebruikt om de genetische samenstelling van bacteriële stammen te analyseren en te vergelijken, vaak met behulp van DNA-sequencing of PCR. | | Fingerprinting (DNA) | Een methode om DNA-profielen te creëren, die uniek zijn voor individuele stammen of klonen, gebruikt voor identificatie en epidemiologische studies. | | Next generation sequencing (NGS) | Een snelle en efficiënte technologie voor het sequencen van grote hoeveelheden DNA, gebruikt voor genomische analyse en karakterisering van micro-organismen. | | Whole genome sequencing (WGS) | Het bepalen van de volledige DNA-sequentie van het genoom van een organisme. | | Klonaal verwante stammen | Bacteriële stammen die genetisch zeer vergelijkbaar zijn en waarschijnlijk afkomstig zijn van een gemeenschappelijke voorouder. | | Kloon | Een populatie van genetisch identieke organismen die zijn voortgekomen uit één enkele ouder. | | Transformati e | Een mechanisme van genetische uitwisseling waarbij bacteriën DNA rechtstreeks uit hun omgeving opnemen. | | Transductie | Een mechanisme van genetische uitwisseling waarbij genetisch materiaal wordt overgedragen van de ene bacterie naar de andere via een bacteriofaag. | | Transposons | Mobiele genetische elementen die hun positie in het genoom kunnen veranderen, soms genen voor virulentie of resistentie met zich meedragend. | | Transfectie | Een techniek die wordt gebruikt om genetisch materiaal in cellen te introduceren, vaak in vitro, bijvoorbeeld met behulp van virussen of fysische methoden. | | Epidemiologie | De studie van de verspreiding, oorzaken en effecten van ziekten in populaties. | | Vaccinatie | Het toedienen van een vaccin om het immuunsysteem te stimuleren om bescherming op te bouwen tegen specifieke ziekteverwekkers. | | PCR (Polymerase Chain Reaction) | Een moleculaire techniek die wordt gebruikt om specifieke DNA-fragmenten exponentieel te vermenigvuldigen. | | Amplicons | De DNA-fragmenten die worden geproduceerd door PCR. | | Restrictie-enzymen | Enzymen die DNA knippen op specifieke herkenningssequenties, gebruikt in moleculaire biologie voor DNA-analyse. | | DNA digestie | Het proces waarbij DNA wordt geknipt door restrictie-enzymen. | | Salmonella | Een geslacht van bacteriën dat verschillende infectieziekten kan veroorzaken, waaronder voedselvergiftiging en buiktyfus. | | Meningokokken | Een type bacterie dat hersenvliesontsteking (meningitis) en bloedvergiftiging kan veroorzaken. | | Serotype A, B, C | Specifieke varianten van de meningokokken bacterie, onderscheiden door hun kapselantigenen, die verschillende epidemiologische patronen vertonen. | | Plasmiden | Kleine, circulaire DNA-moleculen die buiten het chromosoom in bacteriën voorkomen en vaak genen dragen die gunstige eigenschappen verlenen, zoals antibioticaresistentie. | | Transposons | Mobiele genetische elementen die hun locatie binnen het genoom kunnen veranderen. | | Virulentiegenen | Genen die bijdragen aan de capaciteit van een pathogeen om ziekte te veroorzaken, bijvoorbeeld door het produceren van toxines of het bevorderen van adhesie. | | Resistente genen | Genen die resistentie verlenen tegen specifieke antibiotica of andere antimicrobiële middelen. | | Gisten | Eencellige schimmels die zich vermenigvuldigen door knopvorming. | | Schimmels | Een divers koninkrijk van eukaryotische organismen, waaronder gisten en schimmels, die zich voeden door absorptie van organisch materiaal. | | Protozoa | Eencellige eukaryotische organismen die zich vaak vrij bewegen en organische materie consumeren. | | Diersoorten | Organismen die behoren tot het dierenrijk. | | Pseudomonas spp. | Een geslacht van bacteriën dat voorkomt in diverse omgevingen, waarvan sommige soorten opportunistische pathogenen zijn. | | Serovar | Een variant binnen een bacteriesoort die wordt onderscheiden door zijn antigenische eigenschappen. | | Pathogenicity islands | Grote DNA-regio's die genen bevatten die bijdragen aan de virulentie van een bacterie, zoals genen voor adhesie, toxineproductie of invasie. | | Lytische levenscyclus (bacteriofaag) | Een virale levenscyclus waarbij de bacteriofaag de gastheercel infecteert, zich vermenigvuldigt en de cel uiteindelijk vernietigt (lyseert) om nieuwe faagdeeltjes vrij te geven. | | Temperate bacteriofaag | Een bacteriofaag die zich zowel via een lytische als een lysogene cyclus kan vermenigvuldigen. In de lysogene cyclus integreert het virale DNA in het bacterieel chromosoom. | | Bacteriofaag | Een virus dat specifiek bacteriën infecteert. | | Dierlijk virus | Een virus dat dieren, inclusief mensen, infecteert. | | HCV (Hepatitis C virus) | Een virus dat hepatitis C veroorzaakt, een leverinfectie. | | HIV (Human Immunodeficiency Virus) | Een virus dat AIDS veroorzaakt door het immuunsysteem aan te tasten. | | Taxonomie | De wetenschap van het classificeren en benoemen van organismen op basis van hun kenmerken en evolutionaire relaties. | | Linnaeus | Carl Linnaeus, een Zweedse botanicus en arts die bekend staat om zijn systeem van wetenschappelijke classificatie en naamgeving van organismen (binomiale nomenclatuur). | | Genotype | De genetische samenstelling van een organisme, in tegenstelling tot het fenotype, dat de waarneembare kenmerken zijn. | | Fenotype | De waarneembare kenmerken van een organisme, die het gevolg zijn van de interactie tussen het genotype en de omgeving. | | Ribosomaal RNA (rRNA) | RNA-moleculen die een structureel en katalytisch onderdeel vormen van ribosomen, de celonderdelen die betrokken zijn bij eiwitsynthese. | | 16S-rRNA | Een specifiek type ribosomaal RNA dat wordt gebruikt voor taxonomische classificatie van bacteriën en archaea vanwege zijn variabele en conservatieve regio's. | | Conservatieve regio's | Sequenties in rRNA die nauwelijks veranderen tijdens de evolutie, wat nuttig is voor algemene classificatie. | | Variabele regio's | Sequenties in rRNA die meer mutaties ondergaan, wat helpt bij het onderscheiden van nauw verwante soorten. | | Genus | Een taxonomische rangorde boven de soort, die een groep nauw verwante soorten omvat. | | Species | De basiseenheid van taxonomische classificatie, die een groep organismen omvat die zich onderling kunnen voortplanten en vruchtbare nakomelingen produceren. | | Serotypering | Een methode voor het identificeren van bacteriële stammen op basis van hun antigenen, met name oppervlakkige moleculen die door het immuunsysteem worden herkend. | | Antigenen | Moleculen, meestal eiwitten of polysacchariden, die een immuunrespons kunnen opwekken, zoals de productie van antilichamen. | | K-antigen | Een antigeen dat deel uitmaakt van het kapsel van een bacterie. | | O-antigen | Een antigeen dat deel uitmaakt van het lipopolysaccharide (LPS) in de buitenmembraan van gramnegatieve bacteriën. | | H-antigen | Een antigeen dat deel uitmaakt van de flagellen van bacteriën. | | Serovar | Een variant binnen een bacteriesoort die wordt onderscheiden door zijn antigenische eigenschappen, vaak gebruikt in de serotypering. | | Genotypering | Een techniek die wordt gebruikt om de genetische samenstelling van bacteriële stammen te analyseren en te vergelijken, vaak met behulp van DNA-sequencing of PCR. | | Fingerprinting (DNA) | Een methode om DNA-profielen te creëren, die uniek zijn voor individuele stammen of klonen, gebruikt voor identificatie en epidemiologische studies. | | Next generation sequencing (NGS) | Een snelle en efficiënte technologie voor het sequencen van grote hoeveelheden DNA, gebruikt voor genomische analyse en karakterisering van micro-organismen. | | Whole genome sequencing (WGS) | Het bepalen van de volledige DNA-sequentie van het genoom van een organisme. | | Klonaal verwante stammen | Bacteriële stammen die genetisch zeer vergelijkbaar zijn en waarschijnlijk afkomstig zijn van een gemeenschappelijke voorouder. | | Kloon | Een populatie van genetisch identieke organismen die zijn voortgekomen uit één enkele ouder. | | Transformatie | Een mechanisme van genetische uitwisseling waarbij bacteriën DNA rechtstreeks uit hun omgeving opnemen. | | Transductie | Een mechanisme van genetische uitwisseling waarbij genetisch materiaal wordt overgedragen van de ene bacterie naar de andere via een bacteriofaag. | | Transposons | Mobiele genetische elementen die hun positie in het genoom kunnen veranderen, soms genen voor virulentie of resistentie met zich meedragend. | | Transfectie | Een techniek die wordt gebruikt om genetisch materiaal in cellen te introduceren, vaak in vitro, bijvoorbeeld met behulp van virussen of fysische methoden. | | Epidemiologie | De studie van de verspreiding, oorzaken en effecten van ziekten in populaties. | | Vaccinatie | Het toedienen van een vaccin om het immuunsysteem te stimuleren om bescherming op te bouwen tegen specifieke ziekteverwekkers. | | PCR (Polymerase Chain Reaction) | Een moleculaire techniek die wordt gebruikt om specifieke DNA-fragmenten exponentieel te vermenigvuldigen. | | Amplicons | De DNA-fragmenten die worden geproduceerd door PCR. | | Restrictie-enzymen | Enzymen die DNA knippen op specifieke herkenningssequenties, gebruikt in moleculaire biologie voor DNA-analyse. | | DNA digestie | Het proces waarbij DNA wordt geknipt door restrictie-enzymen. | | Salmonella | Een geslacht van bacteriën dat verschillende infectieziekten kan veroorzaken, waaronder voedselvergiftiging en buiktyfus. | | Meningokokken | Een type bacterie dat hersenvliesontsteking (meningitis) en bloedvergiftiging kan veroorzaken. | | Serotype A, B, C | Specifieke varianten van de meningokokken bacterie, onderscheiden door hun kapselantigenen, die verschillende epidemiologische patronen vertonen. | | Plasmiden | Kleine, circulaire DNA-moleculen die buiten het chromosoom in bacteriën voorkomen en vaak genen dragen die gunstige eigenschappen verlenen, zoals antibioticaresistentie. | | Transposons | Mobiele genetische elementen die hun locatie binnen het genoom kunnen veranderen. | | Virulentiegenen | Genen die bijdragen aan de capaciteit van een pathogeen om ziekte te veroorzaken, bijvoorbeeld door het produceren van toxines of het bevorderen van adhesie. | | Resistente genen | Genen die resistentie verlenen tegen specifieke antibiotica of andere antimicrobiële middelen. | | Gisten | Eencellige schimmels die zich vermenigvuldigen door knopvorming. | | Schimmels | Een divers koninkrijk van eukaryotische organismen, waaronder gisten en schimmels, die zich voeden door absorptie van organisch materiaal. | | Protozoa | Eencellige eukaryotische organismen die zich vaak vrij bewegen en organische materie consumeren. | | Diersoorten | Organismen die behoren tot het dierenrijk. | | Pseudomonas spp. | Een geslacht van bacteriën dat voorkomt in diverse omgevingen, waarvan sommige soorten opportunistische pathogenen zijn. | | Serovar | Een variant binnen een bacteriesoort die wordt onderscheiden door zijn antigenische eigenschappen. | | Pathogenicity islands | Grote DNA-regio's die genen bevatten die bijdragen aan de virulentie van een bacterie, zoals genen voor adhesie, toxineproductie of invasie. |