Deel 1 Neurotransmitters_tekst_DEF (2).pdf

# Structuur en organisatie van het zenuwstelsel Neuroscience, een relatief jonge wetenschap, richt zich op de structuur en organisatie van het zenuwstelsel, met pioniers als Santiago Ramón y Cajal die de basis legden voor ons begrip van neuronen en hun verbindingen [2](#page=2). ### 1.1 Cellen van het zenuwstelsel #### 1.1.1 Neuronen Neuronen zijn de fundamentele functionele eenheden van het zenuwstelsel. De precieze relatie tussen het aantal neuronen en cognitieve capaciteiten is complex, aangezien de hersenomvang niet direct correleert met intelligentie. Het menselijk brein bevat naar schatting 86 miljard neuronen. Ramón y Cajal identificeerde belangrijke structuren zoals dendritische stekels, die cruciaal zijn voor neuronale verbindingen [2](#page=2) [3](#page=3). #### 1.1.2 Gliacellen Gliacellen ondersteunen neuronen en spelen een essentiële rol in het zenuwstelsel. Recent onderzoek suggereert een verhouding van ongeveer 1:1 tussen neuronen en gliacellen, in tegenstelling tot eerdere, ongefundeerde aannames van een veel lagere verhouding [3](#page=3). ### 1.2 Complexiteit van de hersenen De complexiteit van de hersenen is overweldigend, zowel op cellulair niveau als in de organisatie van grotere netwerken [4](#page=4). #### 1.2.1 Cellulaire complexiteit Op cellulair niveau omvat de hersenen miljarden neuronen en gliacellen die triljoenen synapsen vormen. Er zijn meer dan 100 bekende neurotransmitters en neuropeptiden die als co-transmitters kunnen worden vrijgesteld en inwerken op receptoren met een hoge complexiteit, mede door de diverse subunits van deze receptoren [4](#page=4). #### 1.2.2 Brodmann areas Brodmann areas zijn anatomische regio's in de hersenschors, geïdentificeerd door Korbinian Brodmann op basis van cytoarchitectuur. Dit systeem verdeelt de cortex in ongeveer 52 genummerde gebieden en dient als een standaard referentiekader voor het lokaliseren van functionele regio's [4](#page=4). ### 1.3 Grootschalige hersennetwerken Meer recent onderzoek beschrijft hersennetwerken op grote schaal, die cruciale rollen spelen in diverse cognitieve functies. De belangrijkste netwerken zijn: * **Default Mode Network (DMN):** Dit netwerk is actief tijdens interne processen zoals zelfreflectie, gedachten die afdwalen, herinneringen aan het verleden en visualisaties van de toekomst [5](#page=5). * **Central Executive Network (CEN):** Betrokken bij doelgericht gedrag, werkgeheugen en complexe besluitvorming [5](#page=5). * **Salience Network (SN):** Functioneert als een moderator die de aandacht verschuift tussen interne en externe toestanden, en focust op opvallende stimuli. Een 'salient stimulus' is een prikkel die opvalt, prominent of betekenisvol is in de omgeving, waardoor deze zich onderscheidt en automatisch de aandacht trekt [5](#page=5). * **Dorsal Attention Network (DAN):** Richt de aandacht op externe stimuli voor doelgerichte taken en negeert irrelevante afleidingen [5](#page=5). * **Sensomotor Network (SM):** Bestuurt motorische functies en verwerkt sensorische input [5](#page=5). * **Visual Network (VIS):** Verwerkt visuele informatie van de ogen en bevindt zich in de occipitale kwab [5](#page=5). * **Limbic Network (Limbic):** Reguleert en verwerkt emoties, geheugen en motivatie [5](#page=5). > **Tip:** Begrijpen hoe deze verschillende netwerken interageren, is cruciaal voor het verklaren van complexe cognitieve functies en gedrag. Het onthouden van de primaire functie van elk netwerk kan helpen bij het beantwoorden van examenvragen. --- # Neurotransmissie en receptoren Dit onderwerp behandelt de mechanismen van neuronale communicatie, de classificatie van neurotransmitters en neuromodulatoren, en de verschillende soorten receptoren [6](#page=6). ### 2.1 Algemeen principe van neuronale communicatie De primaire vorm van communicatie tussen neuronen, of tussen neuronen en effectororganen in het zenuwstelsel van zoogdieren, is via de afgifte van een chemische neurotransmitter die excitatie of inhibitie op de postsynaptische doelwitcel induceert. Neuromodulatoren zijn chemische stoffen die door neuronen worden afgegeven maar op zichzelf weinig of geen directe effecten hebben; hun rol is het wijzigen van de effecten van neurotransmitters [7](#page=7). #### 2.1.1 Stappen in neurotransmissie Veel neurotransmitters delen gemeenschappelijke stappen in hun werkingsmechanisme: 1. Opname van een precursor in het zenuwuiteinde [7](#page=7). 2. Biosynthese van de neurotransmitter [7](#page=7). 3. Opslag in synaptische vesikels [7](#page=7). 4. Vrijlating in de synaptische spleet als reactie op een depolarisatiegolf in het presynaptische zenuwuiteinde [7](#page=7). 5. Binding aan receptoren op de postsynaptische membraan [7](#page=7). 6. Beëindiging van de activiteit door diffusie weg van de synaps, heropname in het zenuwuiteinde, of enzymatische afbraak [7](#page=7). #### 2.1.2 Classificatie van neurotransmitters Er zijn drie hoofdklassen van chemische stoffen die als neurotransmitters en neuromodulatoren dienen: * **Small molecule transmitters:** Dit omvat aminozuren (zoals glutamaat, γ-aminoboterzuur, glycine), acetylcholine, en monoamines (zoals noradrenaline, adrenaline, dopamine, serotonine) [7](#page=7). * **Large molecule transmitters:** Dit zijn neuropeptiden (zoals substance P en enkefaline). Neuropeptiden co-lokaliseren vaak met small molecule transmitters [7](#page=7). * **Gas transmitters:** Voorbeelden hiervan zijn stikstofmonoxide (NO) en koolstofmonoxide (CO) [7](#page=7). #### 2.1.3 Gemeenschappelijke thema's in ligand-receptor interactie Vijf algemene thema's kenmerken de werking van liganden op receptoren: 1. **Multi-receptor interactie:** Elke chemische mediator kan op meerdere subtypen van receptoren inwerken, wat de mogelijke effecten vermenigvuldigt en de celrespons selectiever maakt. Noradrenaline in de hersenen werkt bijvoorbeeld in op α1, α2, β1 en β2 adrenerge receptoren [7](#page=7). 2. **Presynaptische en postsynaptische receptoren:** Receptoren bevinden zich vaak zowel presynaptisch als postsynaptisch [8](#page=8). * **Autoreceptoren:** Presynaptische receptoren die de verdere vrijlating van de neurotransmitter verhinderen en feedbackcontrole bieden. Noradrenaline werkt bijvoorbeeld in op presynaptische α2 receptoren om de eigen vrijlating te remmen [8](#page=8). * **Heteroreceptoren:** Presynaptische receptoren waarvan het ligand een andere chemische stof is dan de neurotransmitter die door het zenuwuiteinde wordt afgegeven. Soms faciliteren presynaptische receptoren de afgifte van neurotransmitters [8](#page=8). 3. **Receptorfamilies:** Receptoren worden gegroepeerd in twee grote families: * **Ligand-gated channels (ionotrope receptoren):** Een membraankanaal opent wanneer een ligand bindt, wat leidt tot een snelle toename van ionengeleiding (milliseconden) en belangrijk is voor snelle synaptische transmissie [8](#page=8). * **Metabotrope receptoren (G-protein-coupled receptors - GPCRs):** Deze 7-transmembranaire GPCRs initiëren via een second messenger de productie die spanningsafhankelijke kanalen moduleert [8](#page=8). 4. **Receptorconcentratie:** Receptoren zijn geconcentreerd in clusters op het postsynaptische membraan, dicht bij de axonale uiteinden van de presynaptische neuronen [8](#page=8). 5. **Desensitisatie:** Bij langdurige blootstelling aan hun liganden ondergaan de meeste receptoren desensitisatie en reageren niet meer [8](#page=8). Er wordt verder ingegaan op specifieke neurotransmitters, belangrijke neuropeptiden, gasvormige neurotransmitters, en hun relatie met neuropsychiatrische aandoeningen [8](#page=8). ### 2.2 Ontdekking van de neurotransmitter Het concept van een neurotransmitter als signaalstof tussen zenuwcellen werd voor het eerst beschreven door Otto Loewi in 1921. Hij beschreef een "Vagusstoff" die de hartslag vertraagde bij stimulatie van de nervus Vagus. Later werd dit geïdentificeerd als acetylcholine, ontdekt door Sir Henry Hallett Dale in 1914. Loewi deelde de Nobelprijs voor Fysiologie/Geneeskunde in 1936 met Dale voor hun baanbrekende experimenten [9](#page=9). ### 2.3 Criteria voor neurotransmitter substanties In 1966 werden criteria gepubliceerd waaraan een chemische substantie moet voldoen om als neurotransmitter te worden beschouwd. Deze criteria zijn [10](#page=10): 1. **Neuronale oorsprong:** Synthese van de substantie in het presynaptische neuron of axonale uiteinde, waarbij de nodige enzymen aanwezig zijn [10](#page=10). 2. **Accumulatie presynaptisch en exocytose:** De substantie moet in voldoende hoeveelheden door exocytose worden vrijgelaten [10](#page=10). 3. **Exogene toediening bootst effecten na:** Exogene toediening van de substantie moet de effecten van de neurotransmitter nabootsen. Dit koppelt aan neurofarmacologie; agonisten kunnen specifiekere effecten hebben [10](#page=10). 4. **Blokkering van postsynaptische receptoren onderdrukt effecten:** Blokkeren van de postsynaptische receptor moet de effecten van de substantie onderdrukken. Antagonisten blokkeren dit effect [11](#page=11). 5. **Specifieke mechanismen voor clearance:** Het signaal moet onmiddellijk worden uitgezet na gebruik, via afbraak- of heropnameprocessen (neuronaal of gliaal). Dit vormt een doelwit voor neurofarmacologie, zoals SSRI's bij depressie of remming van acetylcholine-afbraak bij de ziekte van Alzheimer [11](#page=11). De huidige stand van zaken is complexer en de criteria van Werman worden niet altijd voldaan. Enkele voorbeelden van substanties die niet aan alle criteria voldoen, zijn ATP (non-vesiculair release), cannabinoïden (postsynaptische synthese, retrograde neurotransmitters) en NO (bindt niet op receptoren) [11](#page=11). ### 2.4 Synthese overzicht klassieke neurotransmitters De "klassieke" neurotransmitters voldoen aan de criteria van Werman. Hun structuren worden getoond (illustratie). De getoonde neurotransmitters zijn acetylcholine, adrenaline, noradrenaline, dopamine, glycine, serotonine, histamine, glutamaat, en GABA [12](#page=12). #### 2.4.1 Chemische klassen van klassieke neurotransmitters Er zijn verschillende chemische klassen binnen de klassieke neurotransmitters [13](#page=13): * **Acetylcholine:** Bekend van de neuromusculaire junctie. De synthese wordt gekatalyseerd door het enzym acetyltransferase [13](#page=13). * **Biogene amines:** De synthese vertrekt van een aminozuur dat door decarboxylatie wordt omgezet in een amine [13](#page=13). * **Catecholamines:** Afgeleid van het aminozuur tyrosine, waaronder dopamine, noradrenaline en adrenaline [13](#page=13). * **Serotonine:** Afgeleid van het aminozuur tryptofaan [13](#page=13). * **Histamine:** Afgeleid van het aminozuur histidine [13](#page=13). Deze neurotransmitters zijn allemaal monoamines [13](#page=13). * **Aminozuren:** * **Glutamaat:** De belangrijkste excitatoire neurotransmitter, ook betrokken bij cellulair metabolisme [13](#page=13). * **Glycine:** De kleinste neurotransmitter [13](#page=13). * **GABA (γ-aminoboterzuur):** Gevormd door decarboxylatie van glutamaat. Het blijft een aminozuur omdat glutamaat twee carboxylgroepen heeft [13](#page=13). --- # Acetylcholine en cholinerge systemen Acetylcholine (ACh) is een veelzijdige neurotransmitter met cruciale rollen in zowel het centrale als het perifere zenuwstelsel, betrokken bij functies variërend van motorische controle tot complexe cognitieve processen [14](#page=14). ### 3.1 Synthese en vrijgave van acetylcholine Acetylcholine wordt gesynthetiseerd in de zenuwuiteinden van cholinerge neuronen uit choline en acetyl-CoA, gekatalyseerd door het enzym choline acetyltransferase (ChAT). Choline wordt via een specifieke transporter (CHT) uit de extracellulaire ruimte opgenomen. Na synthese wordt ACh in kleine, heldere synaptische vesikels opgeslagen, en vanuit het cytoplasma naar deze vesikels getransporteerd door een vesicle-associated transporter (VAT). Een zenuwimpuls leidt tot instroom van calciumionen via spanningsgevoelige kanalen, wat de fusie van vesikels met het membraan en de vrijgave van ACh in de synaptische spleet initieert. Dit vrijgavaproces omvat synaptosome-associated proteins (SNAP's) en vesikel-associated membrane proteïnes (VAMP's) [14](#page=14) [15](#page=15). ### 3.2 Inactivatie van acetylcholine In de synaptische spleet wordt acetylcholine snel afgebroken tot choline en acetaat door het enzym acetylcholinesterase (AChE). Deze snelle afbraak is essentieel voor repolarisatie en het beëindigen van de signaaloverdracht. Moleculen van acetylcholinesterase zijn geclusterd in het postsynaptische membraan van cholinerge synapsen [15](#page=15). ### 3.3 Cholinerge systemen in het centrale zenuwstelsel Centrale cholinerge synapsen spelen een sleutelrol in de regulatie van slaap-waakcycli, perceptie, leren en geheugen. Er worden twee hoofd cholinerge systemen in de hersenen onderscheiden [15](#page=15): #### 3.3.1 Nucleus basalis van Meynert Dit is een belangrijke cholinerge kern in de basale voorhersenen, die diffuus projecteert naar diverse neocorticale regio's, de hippocampus en de amygdala. De nucleus basalis van Meynert is vroegtijdig aangedaan bij de ziekte van Alzheimer. De axonen hiervan projecteren ook naar de thalamus [16](#page=16). #### 3.3.2 Tegmentale nuclei De cholinerge neuronen van de tegmentale nuclei (inclusief de pedunculopontiene en laterodorsale tegmentale nuclei) zijn eveneens van belang. Deze projecteren onder andere naar de thalamus, waar ACh een rol speelt in het faciliteren van sensorische transmissie, en ook naar de voorhersenen [16](#page=16). ### 3.4 Functies van het cholinerge systeem Het cholinerge systeem is betrokken bij diverse cruciale hersenfuncties: * **Regulatie van slaap/waak:** ACh draagt bij aan arousal en bewustzijn [18](#page=18). * **Sensorische perceptie:** ACh modificeert de signaal-ruisverhouding in de cortex, wat leidt tot verbeterde sensorische perceptie [18](#page=18). * **Geheugen en leren:** Het bevordert de vastlegging van informatie in het geheugen [18](#page=18). * **Aandacht:** Het stelt ons in staat om perceptuele en cognitieve middelen selectief te richten op relevante sensorische input [18](#page=18). * **REM slaap:** Cortexactiviteit tijdens REM slaap gaat gepaard met droomactiviteit [18](#page=18). * **Cognitie:** Het stimuleert cognitieve processen, waaronder kennisverwerving en informatieverwerking [18](#page=18). De formatio reticularis, die invloed uitoefent op zowel de thalamus als de cortex, speelt hierbij een rol [19](#page=19). ### 3.5 De rol van de thalamus De thalamus fungeert als een "gateway" naar de cerebrale cortex, waarbij het sensorische informatie filtert en doorgeeft naar corticale gebieden. De thalamus bestaat uit verschillende nuclei, waaronder relay-kernen, de reticulaire nucleus en intralaminaire kernen [20](#page=20) [22](#page=22). * **Relay-kernen:** Verwerken het overgrote deel van de sensorische input en projecteren naar de sensorische cortex [22](#page=22). * **Reticulaire nucleus:** Deze nucleus, die een netwerk vormt, remt de thalamische relay-kernen. ACh uit het RAS onderdrukt de activiteit van de reticulaire nucleus, waardoor de "poort" voor sensorische informatie naar de cortex openstaat wanneer men wakker is. Tijdens de slaap is deze rem afwezig, waardoor de reticulaire nucleus de relay-kernen remt [22](#page=22) [23](#page=23). * **Intralaminaire kernen:** Deze kernen, ingebed in de interne medullaire lamina, vertonen diffuse projecties naar de cerebrale cortex en zijn betrokken bij pijnsystemen [20](#page=20) [23](#page=23). De thalamus wordt opgedeeld in groepen zoals de anterieure, mediale, laterale en intralaminaire nuclei. Belangrijke nuclei voor sensorische informatie zijn onder andere de ventrale posterolaterale (VPL) en ventrale posteromediale (VPM) nuclei, die somatosensorische informatie van het lichaam en hoofd doorgeven aan de cortex [20](#page=20). ### 3.6 Acetylcholinereceptoren Acetylcholinereceptoren worden, op basis van farmacologische eigenschappen, onderverdeeld in twee hoofdtypen: nicotine-receptoren en muscarine-receptoren [15](#page=15) [24](#page=24). #### 3.6.1 Nicotine-receptoren (N) Nicotine-receptoren zijn ionotrope receptoren, wat betekent dat ze gekoppeld zijn aan ionkanalen [24](#page=24). * **Neuromusculaire nicotine receptor (Nm):** Dit is een heteropentameer bestaande uit twee alfa-, één bèta-, één gamma- en één deltasubunit. Wanneer twee moleculen acetylcholine binden, opent een ionenkanaal dat doorgankelijk is voor natrium- en kaliumionen. Dit resulteert in een excitatoir postsynaptisch potentiaal (EPSP) en depolarisatie van het postsynaptische neuron. Een antagonist van de Nm receptor is tubocurarine [23](#page=23) [25](#page=25). * **Neuronale nicotine receptor (Nn):** Deze ionotrope receptor is ook een pentameer, opgebouwd uit alfa- en bètasubunits in diverse samenstellingen (homomeer of heteromeer). Nn receptoren bevinden zich in de hersenen en nicotine op deze receptoren gaat gepaard met dopamine vrijstelling [24](#page=24) [25](#page=25). #### 3.6.2 Muscarine-receptoren (M) Muscarine-receptoren zijn G-proteïne-gekoppelde receptoren (GPCR's) met zeven transmembranaire domeinen. Ze zijn gekoppeld aan metabole cascades, zoals cAMP/IP3 transductiepaden, en kunnen ook effecten hebben op ionkanalen. Er zijn vijf subtypes (M1-M5) in het centrale zenuwstelsel, waarbij M1 het best bestudeerd is. Muscarine, een agonist voor deze receptoren, werd geïsoleerd uit de vliegenzwam (Amanita muscaria) en veroorzaakt bij intoxicatie neuropsychische symptomen. Atropine is een antagonist ter hoogte van muscarine receptoren [24](#page=24) [25](#page=25). Acetylcholine kan dus worden beschouwd als een "snelle neurotransmitter" via nicotine receptoren en een "langzame neurotransmitter" via muscarine receptoren [24](#page=24). ### 3.7 Implicaties voor ziektebeelden #### 3.7.1 Ziekte van Alzheimer Bij de ziekte van Alzheimer treden fundamentele pathologische processen op, waaronder de accumulatie van toxische proteïnefragmenten (beta-amyloïdaanvullingen extracellulair en neurofibrillaire tangles intracellulair). Een cruciaal kenmerk is het verlies van cholinerge neuronen in de nucleus basalis van Meynert. Cholinesterase-inhibitoren met centrale werking kunnen een bescheiden en tijdelijk gunstig effect hebben bij sommige patiënten, omdat acetylcholine zelf niet bruikbaar is vanwege niet-specifieke effecten en snelle afbraak. De voordelen van selectieve verhoging van de cholinerge functie zijn echter beperkt, omdat ook andere systemen zijn aangetast. Recente ontwikkelingen omvatten therapieën gericht op bèta-amyloïde afzetting, zoals het monoklonale antilichaam lecanemab [16](#page=16) [26](#page=26). > **Tip:** Onthoud dat de degeneratie van de nucleus basalis van Meynert een zeer vroeg en kenmerkend teken is van de ziekte van Alzheimer, wat de basis vormt voor de rationale achter cholinesterase-inhibitoren. > **Voorbeeld:** Tubocurarine, een antagonist van de neuromusculaire nicotine receptor, werd door inheemse Zuid-Amerikanen gebruikt als pijlgif. Dit illustreert het belang van de specificiteit van neurotransmitterreceptoren en de ontwikkeling van antagonisten voor therapeutische doeleinden (bv. curarisering tijdens chirurgie). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Neurowetenschap | Een jonge wetenschap die zich bezighoudt met de studie van het zenuwstelsel, met inbegrip van de structuur, functie, ontwikkeling, farmacologie en pathologie ervan. | | Neuronen | Gespecialiseerde zenuwcellen die verantwoordelijk zijn voor het ontvangen, verwerken en doorgeven van informatie via elektrische en chemische signalen binnen het zenuwstelsel. | | Dendritische stekels | Kleine uitsteeksels aan de dendrieten van neuronen, die dienen als belangrijke contactpunten voor synaptische input en essentieel zijn voor plasticiteit en leren. | | Gliacellen | Ondersteunende cellen in het zenuwstelsel die een cruciale rol spelen in de neuronale functie, zoals isolatie, voeding, ondersteuning en het opruimen van afvalstoffen. | | Synapsen | De gespecialiseerde verbindingen tussen neuronen waar de overdracht van signalen plaatsvindt, meestal via neurotransmitters. | | Neurotransmitters | Chemische stoffen die door neuronen worden vrijgelaten om signalen over te dragen aan andere neuronen, spiercellen of kliercellen, wat leidt tot excitatie of inhibitie. | | Neuropeptiden | Korte ketens van aminozuren die fungeren als neurotransmitters of neuromodulatoren en betrokken zijn bij diverse fysiologische processen. | | Receptoren | Moleculen, meestal eiwitten, die zich op het oppervlak van cellen bevinden en specifieke signaalmoleculen (liganden) binden, wat leidt tot een cellulaire respons. | | Brodmann areas | Regionale indelingen van de hersenschors gebaseerd op cytoarchitectonische verschillen, die dienen als een anatomisch kader voor het lokaliseren van functionele gebieden. | | Default Mode Network (DMN) | Een hersennetwerk dat actief is tijdens rustige perioden, interne gedachten, zelfreflectie en het visualiseren van het verleden en de toekomst. | | Central Executive Network (CEN) | Een hersennetwerk dat betrokken is bij doelgericht gedrag, werkgeheugen en complexe besluitvorming. | | Salience Network (SN) | Een hersennetwerk dat fungeert als een moderator, de aandacht verschuift tussen interne en externe toestanden en focust op opvallende stimuli. | | Neuromodulatoren | Chemische stoffen die de activiteit van neurotransmitters kunnen wijzigen, zonder zelf directe excitatoire of inhibitoire effecten te hebben. | | Presynaptische receptor | Een receptor die zich op het presynaptische membraan bevindt en vaak fungeert als een autoreceptor om de verdere vrijlating van neurotransmitters te reguleren. | | Autoreceptor | Een type presynaptische receptor die reageert op de neurotransmitter die door hetzelfde neuron wordt afgegeven, meestal om de afgifte te remmen. | | Ligand-gated channels (ionotrope receptoren) | Receptoren die, bij binding van een ligand, een ionenkanaal openen, wat leidt tot een snelle verandering in de membraanpotentiaal. | | Metabotropische receptoren (G-protein-coupled receptors - GPCRs) | Receptoren die, na binding van een ligand, via een second messenger cascade intracellulaire effecten mediëren, wat leidt tot langzamere en meer langdurige veranderingen. | | Desensitisatie | Een proces waarbij receptoren, na langdurige blootstelling aan hun liganden, minder gevoelig worden en stoppen met reageren. | | Acetylcholine | Een neurotransmitter die betrokken is bij motorische functies, autonome regulatie, en centrale processen zoals leren en geheugen. | | Biogene amines | Een klasse van neurotransmitters die afgeleid zijn van aminozuren en een aminegroep bevatten, waaronder catecholamines (dopamine, noradrenaline, adrenaline) en indolamines (serotonine). | | Catecholamines | Een groep biogene amines die een catecholstructuur delen, waaronder dopamine, noradrenaline en adrenaline, en betrokken zijn bij stressrespons, motivatie en beloning. | | Glutamaat | De belangrijkste excitatoire neurotransmitter in het centrale zenuwstelsel, essentieel voor leren en geheugen, en ook betrokken bij celmetabolisme. | | Glycine | Een aminozuur dat functioneert als een inhibitoire neurotransmitter in het ruggenmerg en de hersenstam. | | GABA (gamma-aminoboterzuur) | De belangrijkste inhibitoire neurotransmitter in het centrale zenuwstelsel, die remming van neuronale activiteit mediëert. | | Cholinerge synaps | Een synaps die acetylcholine gebruikt als neurotransmitter. | | Nucleus basalis van Meynert | Een belangrijke cholinerge kern in de basale voorhersenen die diffuus projecteert naar de hersenschors en betrokken is bij arousal, aandacht en geheugen. | | Ziekte van Alzheimer | Een neurodegeneratieve aandoening gekenmerkt door progressief verlies van cognitieve functies, gedeeltelijk gerelateerd aan het verlies van cholinerge neuronen. | | Cholinesterase inhibitoren | Medicijnen die het enzym acetylcholinesterase remmen, waardoor de afbraak van acetylcholine wordt vertraagd en de activiteit ervan wordt verhoogd, gebruikt bij de behandeling van Alzheimer. | | Muscarine receptoren | Een type metabotropische receptor voor acetylcholine die wordt geactiveerd door muscarine en betrokken is bij langzamere postsynaptische effecten. | | NicoƟne receptoren | Een type ionotrope receptor voor acetylcholine die wordt geactiveerd door nicotine en betrokken is bij snelle postsynaptische effecten. |