cursus_anatomie_en_fysiologie_van_het_dier_25-26_met_figuren.doc.pdf

# Algemene anatomie en fysiologie van het dier Dit onderdeel introduceert de basisprincipes van anatomie en fysiologie, de niveaus van organisatie, de terminologie en de onderlinge relatie tussen beide wetenschappen. ### 1.1 Niveaus van organisatie van levende wezens Levende wezens kunnen worden bestudeerd op verschillende organisatieniveaus, van de kleinste functionele eenheid tot complete systemen [8](#page=8). #### 1.1.1 De cel De cel vormt de anatomische eenheid van een levend wezen. Cellen kunnen sterk variëren in vorm en functie, zoals een menselijke zaadcel vergeleken met een zenuwcel [8](#page=8). #### 1.1.2 Weefsels Gespecialiseerde cellen van hetzelfde type kunnen zich groeperen tot een weefsel, waarin alle cellen dezelfde functie uitoefenen. Voorbeelden zijn vetweefsel en spierweefsel [8](#page=8). #### 1.1.3 Organen Verschillende weefsels kunnen samen een orgaan vormen, een deel van het organisme dat een specifieke taak uitvoert. De maag is een voorbeeld van een orgaan dat bestaat uit diverse weefsels (epitheel-, spier-, bind- en zenuwweefsel) en de taak van voedselvertering vervult [8](#page=8). #### 1.1.4 Stelsels Verschillende organen die samenwerken aan eenzelfde fysiologische taak vormen een stelsel. Het spijsverteringsstelsel, bestaande uit de maag, lever, pancreas en darmen, is een voorbeeld dat betrokken is bij de omzetting van voeder voor benutting door het dier [8](#page=8). ### 1.2 Anatomie: de studie van vorm en structuur Anatomie bestudeert de vorm, ligging en onderlinge betrekkingen van cellen, weefsels, organen en stelsels in een statische toestand. Vanwege de omvang is de anatomie opgesplitst in verschillende deelgebieden [8](#page=8). #### 1.2.1 Microscopische anatomie Deze tak onderzoekt structuren die niet met het blote oog waarneembaar zijn. Cellen (diameter 10-100 µm) en de wand van cellen (0.001-0.01 µm dik) vereisen een microscoop voor studie [8](#page=8). * **Celleer of cytologie:** De studie van de celstructuur [8](#page=8). * **Weefselleer of histologie:** De studie van de weefselstructuur [8](#page=8). #### 1.2.2 Macroscopische anatomie Deze tak bestudeert de vorm, ligging, onderlinge betrekkingen en met het blote oog waarneembare structuren van weefsels, organen en stelsels [8](#page=8). * **Vergelijkende anatomie:** Onderzoekt overeenkomsten en verschillen van organen of stelsels bij verschillende diersoorten [9](#page=9). * **Topografische anatomie:** Bestudeert de plaats van organen binnen het organisme [9](#page=9). De cursus richt zich voornamelijk op de macroscopische anatomie, met beknopte aandacht voor histologie, en benadert anatomie vanuit de functionele eenheden: de stelsels [9](#page=9). **Overzicht van anatomische stelsels en hun studiegebieden:** | Stelsel | Naam van de studie | Voornaamste structuren | | :------------------ | :----------------- | :------------------------------- | | Beenderstelsel | Osteologie | Beenderen | | Gewrichtsstelsel | Arthrologie | Gewrichten | | Spierstelsel | Myologie | Spieren | | Verteringsstelsel | Splanchnologie | Maag, darmen | | Ademhalingsstelsel | Splanchnologie | Longen, luchtwegen | | Urinair stelsel | Splanchnologie | Nieren, blaas | | Voortplantingsstelsel | Splanchnologie | Ovaria, testes | | Endocrien stelsel | Endocrinologie | Hormonale klieren | | Zenuwstelsel | Neurologie | Hersenen, ruggemerg, zenuwen | | Circulatiestelsel | Angiologie | Hart, bloedvaten | | Zintuigenstelsel | Esthesiologie | Ogen, oren | | Integumentair stelsel | Dermatologie | Huid | ### 1.3 Fysiologie: de studie van werking en functie In tegenstelling tot anatomie, dat zich richt op de statische structuur, bestudeert fysiologie de dynamische werking en het functioneren van cellen, weefsels, organen en stelsels [9](#page=9). ### 1.4 Embryologie Embryologie bestudeert de ontwikkeling van een nieuw individu vanaf de conceptie (bevruchting van de eicel) tot aan de geboorte. Een embryo wordt een foetus genoemd zodra alle organen gevormd zijn [9](#page=9). ### 1.5 Terminologie voor aanduiding van ligging en richting Voor een nauwkeurige topografische beschrijving worden referentiepunten en -vlakken binnen het dier gehanteerd, aangevuld met Latijnse benamingen [9](#page=9). #### 1.5.1 Doorsneden (vlakken) * **Mediane snede:** Een verticale, longitudinale doorsnede die door de lengteas van de wervelkolom loopt en het dier verdeelt in een symmetrische linker en rechter helft (links = sinister; rechts = dexter) [9](#page=9). * **Sagittale snede:** Een snede die parallel loopt aan de mediane snede [9](#page=9). * **Dwarse snede (transversaal vlak):** Een verticaal vlak dat loodrecht staat op de lengteas van de wervelkolom of ledematen [10](#page=10). * **Horizontale doorsnede:** Een horizontaal vlak dat parallel aan de wervelkolom het dier doorsnijdt [10](#page=10). #### 1.5.2 Richtingsaanduidingen * **Craniaal:** Naar de kop (cranium) toe [10](#page=10). * **Caudaal:** Naar de staart (cauda) toe [10](#page=10). * **Lateraal:** Verwijderd van het mediaan vlak [10](#page=10). * **Mediaal:** Naar het mediaan vlak toe [10](#page=10). * **Dorsaal:** In de richting van de bovenlijn, oftewel de rug (dorsum); naar de rugzijde [10](#page=10). * **Ventraal:** In de richting van de onderzijde, oftewel de buik (venter); naar de buikzijde [10](#page=10). #### 1.5.3 Terminologie voor ingewanden (viscera) en lichaamsholten * **Pariëtaal:** Naar de lichaamswand toe gericht [10](#page=10). * **Visceraal:** Naar de ingewanden toe gelegen [10](#page=10). #### 1.5.4 Terminologie specifiek voor de kop * **Dorsaal:** De bovenzijde van de kop (neusrug) [10](#page=10). * **Rostraal:** Naar de neustop toe (in plaats van craniaal) [10](#page=10). #### 1.5.5 Terminologie specifiek voor de ledematen * **Proximaal:** Dichter bij de romp gelegen [10](#page=10). * **Distaal:** Verder van de romp gelegen [10](#page=10). * **Mediaal:** Aan de binnenzijde van het lidmaat gelegen [10](#page=10). * **Lateraal:** Aan de buitenzijde van het lidmaat gelegen [10](#page=10). * **Dorsaal:** Aan de voorzijde van het lidmaat gelegen [10](#page=10). * **Palmair:** Aan de achterzijde van het voorbeen [10](#page=10). * **Plantair:** Aan de achterzijde van het achterbeen [10](#page=10). * **Axiaal - Abaxiaal:** Termen gebruikt ter hoogte van de tenen. Axiaal is gericht naar de as (middenlijn) van het lidmaat. Abaxiaal is weg van de aslijn. Bij een koe loopt de centrale as tussen de middelste twee tenen (digitus III en IV); de zijden van deze tenen die naar elkaar gericht zijn, zijn axiaal, de buitenzijden zijn abaxiaal [10](#page=10). #### 1.5.6 Overige termen * **Internus:** Inwendig [10](#page=10). * **Externus:** Uitwendig [10](#page=10). * **Profundus:** Diep [10](#page=10). * **Superficialis:** Oppervlakkig [10](#page=10). #### 1.5.7 Terminologie voor aanzichten Bij het bekijken van een dier, preparaat of radiografie worden ook termen als craniaal, caudaal, dorsaal, etc. gebruikt om het aanzicht van waaruit gekeken wordt te beschrijven [11](#page=11). --- # Osteologie: het beenderstelsel Osteologie: het beenderstelsel ## 2. De structuur van het bot Het skelet van gewervelde dieren heeft meerdere vitale functies: steun en vormgeving, aanhechting voor spieren, bescherming van vitale organen, en dynamische opslag van mineralen zoals calcium en fosfor [13](#page=13). ### 2.1 Het lang been of pijpbeen #### 2.1.1 Structuur Een lang been of pijpbeen bestaat uit een diafyse (middenstuk) en twee epifysen (uiteinden). De diafyse is een holle cilinder van compact been, omgeven door het periost (beenvlies). Microscopisch bevat compact been een complex kanaalsysteem (Haverse kanalen). De mergholte in de diafyse bevat wit of geel beenmerg. De epifysen bestaan uit een dunne laag compact been die naar binnen overgaat in spongieus been. Spongieus been is opgebouwd uit beenbalkjes (trabekels) die ruimtes met rood beenmerg omsluiten. De buitenzijde van de epifysen is bedekt met gewrichtskraakbeen, het resterende deel met periost. De mergholte, spongieuze ruimtes en Haverse kanalen zijn bekleed met endost, een bindweefsellaagje met osteoclasten, osteoblasten en bloedvaten [13](#page=13). #### 2.1.2 Histologie (microscopische bouw) Beenweefsel bestaat uit beencellen (osteoblasten, osteocyten, osteoclasten) en een tussencelstof (osteoid). Het osteoid, voornamelijk bestaande uit collageenvezels afgescheiden door osteoblasten, wordt verhard door calciumfosfaat-zouten. Osteocyten zijn ingesloten osteoblasten. Verhitting of behandeling met zuren verwijdert de mineralen, waardoor osseïne (collageen) overblijft, een grondstof voor gelatine [13](#page=13) [14](#page=14). * **Compact beenweefsel:** * Tussencelstof: Hard, ondoorschijnend, wit, bestaande uit 30% osteoid (collageenvezels) en 70% calciumfosfaat-zouten (hydroxy-apatiet) [14](#page=14). * Kanalen van Havers: Cilindrische kanalen met bloedvaten, longitudinaal georiënteerd en onderling verbonden door dwarskanalen, verantwoordelijk voor aanvoer van voedingsstoffen [14](#page=14). * Beencellen: Osteoblasten en osteocyten zijn concentrisch gerangschikt in lamellen rond de Haverse kanalen. Osteoblasten scheiden fijne kanaaltjes uit voor communicatie. Er is continue afbraak door osteoclasten en heropbouw door osteoblasten [14](#page=14). * **Spongieus beenweefsel:** Voornamelijk in de epifysen, gekenmerkt door grote, onderling verbonden Haverse kanalen met dunne lamellen van beencellen [14](#page=14). * **Periost:** Een vlies van dicht bindweefsel rondom het been, behalve op gewrichtsvlakken bedekt met kraakbeen. Bevat bij jonge dieren een osteogene laag voor beenvorming. Bij volwassen dieren is het inactief, maar wordt actief bij breuken [14](#page=14). * **Beenmerg:** Zachte, vettige stof in de mergholte en spongieuze ruimtes, bestaande uit bindweefselcellen, vetcellen, bloedvaten en bloedcellen (rood beenmerg voor vorming) [14](#page=14). * **Gewrichtskraakbeen:** Dun laagje doorschijnend hyalien kraakbeen op de gewrichtsvlakken van diarthrosen, dat vastzit aan het been [14](#page=14). #### 2.1.3 Functionele morfologie 1. **Doorbloeding en mineralenuitwisseling:** Bot is goed doorbloed, waardoor vlotte uitwisseling van calcium- en fosfaationen mogelijk is. Bij verhoogde behoefte (lactatie, dracht, eierleg) kan ontkalking optreden zonder vormverandering. Intensiteit van uitwisseling wordt beïnvloed door vraag en aanbod, vitaminen (D) en hormonen [15](#page=15). 2. **Beenweefsel aanpassing en herstel:** Osteoblasten en osteoclasten in periost en endost kunnen beenweefsel vormen of afbreken, wat bijdraagt aan mineralenuitwisseling en plaatselijke herbouw. Botten passen zich aan gewijzigde belasting aan en kunnen herstellen na letsel. Elk bot wordt na enkele jaren totaal vernieuwd [15](#page=15). ### 2.2 De ossificatie of verbening De meeste beenderen ontstaan uit een kraakbenig model (endochondrale verbening), terwijl enkele (bv. schedelbeenderen) uit een bindweefselmodel ontstaan (intramembraneuze verbening). Verbening begint bij één of meerdere verbeningspunten [15](#page=15). #### 2.2.1 Het lang been Lange beenderen ontwikkelen zich vanuit een kraakbenig model. Bij endochondrale verbening start de ossificatie in het centrum van de diafyse, gevolgd door verbeningskernen in de epifysen. Tussen de diafyse en epifysen blijft een groeikraakbeenschijf (groeischijf) aanwezig, die zorgt voor lengtegroei. Na verbening van de groeischijven stopt de lengtegroei; diktegroei gebeurt door beenvorming aan de binnenzijde van het periost. Bij ingewikkelde beenderen zijn er meerdere verbeningskernen en tijdelijke groeischijven. Apofysen zijn beenpunten die uit een afzonderlijke kern ontstaan zonder gewrichtskraakbeen. De sluiting van groeischijven is afhankelijk van genetische factoren, voeding en hormonen. Groeischijven zijn zichtbaar bij slachtdieren, lijken op pseudo-breuklijnen op radiografieën, en zijn zwakke plekken voor breuken (apo- en epifysiolyse) [15](#page=15) [16](#page=16). #### 2.2.2 Het kort been Korte beenderen (bv. carpus, tarsus) hebben geen duidelijke mergholte; het centrum bestaat uit spongieus been, omgeven door compact been. Ze ontstaan uit één verbeningskern. Sesambeentjes, die in pezen nabij gewrichten voorkomen en niet door een periost omgeven worden, worden soms tot de korte beenderen gerekend. De patella is het grootste sesambeen [16](#page=16). #### 2.2.3 Het plat been Platte beenderen (bv. schedel, schouderblad, borstbeen, bekkenbeenderen) ontstaan direct uit bindweefsel (intramembraneuze verbening). Hun oppervlaktegroei stopt wanneer het bindweefsel tussen de beenderen (beendernaden of suturae) verdwijnt [16](#page=16). #### 2.2.4 Het onregelmatig been Wervels behoren tot dit type been [16](#page=16). ## 3. De schedel ### 3.1 Bouw en schedeltypes De schedel bestaat uit vergroeide beenderen, met uitzondering van de mandibula en het os hyoideum. Bij jonge dieren zijn de beenderen verbonden door bindweefselstroken (suturae), die groei mogelijk maken. Fylogenetisch bestond de schedel uit een neurocranium (hersenpan) en een splanchnocranium (aangezichtsschedel). Bij huisdieren zijn deze vergroeid. De schedel bepaalt het uiterlijk van het dier, met soort- en rasverschillen. Bij honden onderscheiden we dolichocephale (langsnuit), mesocephale (middellangsnuit) en brachycephale (kortsnuit) schedels, met anatomische, fysiologische en klinische gevolgen [17](#page=17). ### 3.2 De schedelholte, slaapgroeve, jukboog, oogkas De hersenschedel omsluit de schedelholte met de hersenen. De schedelholte wordt gescheiden van de neusholte door het zeefbeen (os ethmoidale). Zijdelings bevinden zich de slaapgroeven (fossa temporalis), die verbonden zijn met de oogkas (orbita), waarin de oogbol ligt. De jukboog (arcus zygomaticus) flankeert de oogholte en slaapgroeve lateraal. Het caudale deel van de jukboog heeft een gewrichtsvlak voor de mandibula. De achterhoofdsvlakte bevat de achterhoofdsopening (foramen magnum), die continuïteit biedt tussen hersenen en ruggenmerg. De achterhoofdsknobbels (condyli occipitales) articuleren met de atlas. Soort- en rasspecifieke kenmerken ontwikkelen zich na de geboorte [17](#page=17) [18](#page=18). ### 3.3 De neusholte, neusbijholten De neusholte (cavum nasi) is verdeeld in linker en rechter holtes door een neusseptum. Aan elke zijde bevinden zich neusschelpen, caudaal aangevuld door zeefbeenschelpen. Caudoventraal staat de neusholte in verbinding met de keelholte. Neusbijholten (sinus paranasales) zijn luchtruimten in schedelbeenderen die verbonden zijn met de neusholte [18](#page=18). ### 3.4 De mondholte De mondholte (cavum oris) wordt begrensd door het harde gehemelte en de mandibula. De mandibula bestaat uit twee helften die rostraal vergroeid zijn (synchondrose, later synostose). Verschillende kleine bot- of kraakbeenstukjes vormen het tongbeen (os hyoideum), dat steun biedt aan de tong en farynx/larynx [18](#page=18). ## 4. De wervelkolom – Columna vertebralis De wervelkolom bestaat uit een aaneenschakeling van wervels met gemeenschappelijke, streekgebonden en individuele kenmerken [19](#page=19). ### 4.1 Gemeenschappelijke kenmerken Elke wervel (vertebra) is opgebouwd uit: * **Wervellichaam:** Bolle voorzijde, holle achterzijde, verbonden met opeenvolgende wervellichamen door tussenwervelschijven [19](#page=19). * **Wervelboog:** Overbrugt een centrale holte (wervelgat, 64), waarin het ruggenmerg ligt [19](#page=19). * **Werveluitsteeksels:** Spinale uitsteeksels (naar dorsaal), dwarsuitsteeksels (lateraal), en gewrichtsuitsteeksels (voor- en achterzijde voor articulatie tussen wervelbogen) [19](#page=19). ### 4.2 Streekkenmerken De wervelkolom is ingedeeld in 5 gebieden: * Halswervels (vertebrae cervicales) [19](#page=19). * Borst- of rugwervels (vertebrae thoracicae) [19](#page=19). * Lendenwervels (vertebrae lumbales) [19](#page=19). * Sacrale wervels (vertebrae sacrales), vergroeid tot het os sacrum [19](#page=19). * Staartwervels (caudae) [19](#page=19). Het aantal wervels is meestal constant per soort, behalve staartwervels [19](#page=19). | Diersoort | C | T | L | S | Ca | | :-------- | :- | :- | :---- | :- | :------ | | Hond | 7 | 13 | 7 | 3 | 18-23 | | Kat | 7 | 13 | 7 | 3 | 20-24 | | Paard | 7 | 18 | 6 | 5 | 15-21 | | Rund | 7 | 13 | 6 | 5 | 18-21 | | Schaap | 7 | 13 | 6-7 | 4 | 16-24 | | Geit | 7 | 13 | 6 | 4-5 | 11-16 | | Varken | 7 | 14-15 | 6-7 | 4 | 20-23 | C: cervicaal- of halswervels; T: thoracaal- of rugwervels; L: lumbaal- of lendenwervels; S: sacraal- of heiligbeenwervels; Ca: caudaal- of staartwervels [20](#page=20). ### 4.3 Specifieke kenmerken #### 4.3.1 Halswervels Kenmerken: Constant aantal van zeven bij zoogdieren; zwaar lichaam; zware dwarsuitsteeksels met een doorborende opening voor bloedvaten; gewrichtsvlakken die vooral zijdelingse beweging toelaten [20](#page=20). * **Atlas (eerste halswervel):** Bijna geen lichaam, twee gewrichtskommen voor achterhoofdsknobbels, maakt strek- en buigbeweging (ja-knikken) mogelijk [20](#page=20). * **Axis (tweede halswervel):** Tandvormig verlengd wervellichaam (dens axis), maakt draaibeweging (nee-knikken) mogelijk [20](#page=20). * **Zevende halswervel:** Draagt een articulatievlakje voor de eerste rib, kenmerk van rugwervels [20](#page=20). #### 4.3.2 Rugwervels Aantal varieert per diersoort. Kenmerken: gewrichtskommetjes op de craniale en caudale zijranden van het wervellichaam voor ribkoppen; korte dwarsuitsteeksels; duidelijke spinaaluitsteeksels, zeer hoog bij de voorste helft van de rugwervels, vormend de schoft [20](#page=20) [21](#page=21). #### 4.3.3 De lendenwervels Aantal varieert per diersoort. Kenmerken: zeer lange, horizontaal uitstekende dwarsuitsteeksels; duidelijke spinaaluitsteeksels van gelijke hoogte. Bij paarden zijn ze korter en steviger, met onderlinge gewrichtsvlakken tussen de dwarsuitsteeksels van de laatste lendenwervels [21](#page=21). #### 4.3.4 De sacraalwervels Vergroeid tot het os sacrum, dat een stevige basis vormt voor de bekkenbeengordel en achterhandspieren. Vergroeiing is pas definitief enkele jaren na geboorte. De dwarsuitsteeksels zijn ook vergroeid; het craniaal deel vormt de sacraalvleugel voor de ilium [21](#page=21). #### 4.3.5 De staartwervels Het aantal varieert sterk per diersoort, ras en individu. Bij de mens zijn deze vergroeid tot het stuitbeentje (os coccygeum) [21](#page=21). ## 5. Ribben (Costae) - Borstbeen (Sternum) – Borstkas (Thorax) ### 5.1 Ribben Het aantal ribben is tweemaal het aantal rugwervels. Elke rib heeft een ribkopje, (meestal) een ribknobbel, een middenstuk en een distaal ribkraakbeen. Ribkraakbeenderen verkalken met leeftijd [22](#page=22). * **Ware ribben (costae verae):** Ribkraakbeenderen vormen direct een gewricht met het borstbeen. Ze bewegen weinig en bieden stevigheid en aanhechting voor spieren die de borstkas ophangen [22](#page=22). * **Valse ribben (costae spuriae):** Ribkraakbeenderen vormen geen gewricht met het borstbeen, maar liggen in elkaars verlengde en vormen de ribbenboog (arcus costalis). Hun beweging is nuttig voor ademhaling [22](#page=22). * **Zwevende ribben:** Eindigen zonder vergroeiing met andere ribben in de buikwand [22](#page=22). ### 5.2 Het borstbeen Bestaat uit meerdere beenstukken (sternebrae). Craniaal bevindt zich het cartilago manubrii en caudaal het xiphoïd (cartilago xiphoidea) [22](#page=22). ### 5.3 De borstkas (thorax) Gevormd door rugwervels, ribben en borstbeen; omsluit een kegelvormige ruimte. De voorste borstopening is klein en biedt ruimte voor leidingen naar de borstkas. De achterste borstopening is ruim. De intrathoracale ruimte wordt door het middenrif opgedeeld [22](#page=22) [23](#page=23). ## 6. Het voorste lidmaat ### 6.1 Benamingen Schouderblad (scapula), opperarmbeen (humerus), spaakbeen (radius) en ellepijp (ulna), voorvoetskelet (carpus, metacarpus, digitus). Vingerkootjes: kootbeen (phalanx 1), kroonbeen (phalanx 2), hoefbeen (paard) of klauwbeen (rund, varken, carnivoren) (phalanx 3) [24](#page=24). ### 6.2 Vergelijking * **Zware dieren (paard, rund):** Lidmaat primair voor dragen en lopen, beperkte beweging in sagittaal vlak, geen rotatie. Sleutelbeen afwezig, radius en ulna vergroeid, vereenvoudigde teenstructuur, lopen op de toppen van tenen (unguligraad) [24](#page=24) [25](#page=25). * **Varken:** Tussenstadium, ook unguligraad [25](#page=25). * **Lichte huiszoogdieren (hond, kat):** Beweging in sagittaal vlak, rotatie en individuele teenbewegingen mogelijk, soepeler. Rudimentair sleutelbeen, beweeglijke radius en ulna, meerdere tenen met afzonderlijke beweging, gewicht verdeeld over tenen met teenkussens (digitigraad) [25](#page=25). * **Plantaigraad:** Lopen op de hele voet (bv. konijn) [26](#page=26). ### 6.3 Bespreking van de verschillende beenderen #### 6.3.1 Schouderblad of scapula Groot, plat, driehoekig been. De spina scapulae verdeelt de buitenvlakte in twee groeven. Ventraal eindigt de spina op een acromion (niet bij paard en varken). Distaal een gewrichtskom voor de humeruskop [25](#page=25) [26](#page=26). #### 6.3.2 Opperarmbeen of humerus Lang, stevig been. De proximale epifyse draagt het caput humeri [26](#page=26). #### 6.3.3 Spaakbeen of radius en ellepijp of ulna Vormen de basis van de onderarm. Bij zware soorten vergroeid, bij carnivoren en varken beweeglijk. Het gewicht wordt praktisch uitsluitend door het spaakbeen gedragen. De ellepijp is aan de achterzijde van het spaakbeen gelegen, met een prominent olecranon [26](#page=26). #### 6.3.4 Handwortelbeenderen, carpaalbeenderen of ossa carpi Rechthoekige stapeling van korte beenderen in twee rijen: proximale en distale. Het haakbeentje (os carpi accessorium) steekt naar palmair uit [26](#page=26) [27](#page=27). #### 6.3.5 Middenhandsbeenderen of ossa metacarpalia Lange beenderen met proximale epifyse voor articulatie met carpus, diafyse, en distale epifyse voor articulatie met de teen [27](#page=27). #### 6.3.6 Vingerkootjes of ossa digitorum manus Een teen bestaat uit drie kootjes: proximale, media, en distale falangen [27](#page=27). * **Carnivoren:** Vijf tenen, vijf middenhandsbeenderen (os metacarpale I korter). Proximale sesambeenderen articuleren met de palmare zijde van de middenhandsbeenderen. Klauwbeentje is zijdelings afgeplat kegelvormig. Dorsaal ook sesambeenderen (ossa sesamoidea dorsalia) [27](#page=27) [28](#page=28). * **Paard:** Stevige teen met hoef, één zwaar metacarpaalbeen (os metacarpale III) geflankeerd door rudimentaire griffelbeentjes (ossa metcarpalia II en IV). De overgangen tussen de beenderen heten de kogel, kroon en hoef. Proximale sesambeenderen aan de achterzijde van het kogelgewricht. Distaal sesambeen (os naviculare) aan de achterzijde van het hoefgewricht [28](#page=28). * **Rund:** Twee volwaardige tenen en twee bijklauwtenen. Eén zwaar metacarpale been (os metacarpale III+IV). Klauwbeentjes vergelijkbaar met halve hoefbeenderen [28](#page=28). * **Varken:** Twee steuntenen en twee bijklauwen. Alle tenen hebben drie kootjes [28](#page=28). ## 7. Het achterste lidmaat ### 7.1 Algemene bespreking en vergelijking met het voorbeen Het achterste lidmaat heeft een benige gordel (bekken/pelvis) die stevig verbonden is met het heiligbeen. De beweeglijkheid tussen bekken en wervelkolom is gering, in tegenstelling tot het voorbeen dat spierig aan de wervelkolom hecht. Het achterbeen kan alleen verwijderd worden door snijden op gewrichtsniveau, waarbij het bekken aan de romp blijft [29](#page=29). ### 7.2 Benamingen Heupbeenderen (ossa coxae), bekken (pelvis), dijbeen (os femoris), knie (genu), scheenbeen (tibia), kuitbeen (fibula), achtervoetskelet (tarsus, metatarsus, digitus) [29](#page=29). ### 7.3 Bespreking van de verschillende beenderen #### 7.3.1 Het bekken of pelvis Bestaat uit twee heupbeenderen (ossa coxae) die in de mediaanlijn vergroeid zijn (symphysis pelvina). Elk heupbeen bestaat uit het darmbeen (ilium), schaambeen (pubis) en zitbeen (ischium), die samenkomen in het acetabulum. Het bekken vormt samen met het heiligbeen de bekkenholte. De beweeglijkheid van de symphysis pelvina bij jonge dieren neemt af met verbening [29](#page=29) [30](#page=30). #### 7.3.2 Dijbeen of femur Lang, stevig been waarop sterke spierkrachten aangrijpen. Proximale epifyse met femurkop en trochanter major. Distale epifyse met een glijgroeve (trochlea ossis femoris) voor de knieschijf [30](#page=30). #### 7.3.3 Knieschijf of patella Grootste sesambeen, op het verloop van de m.quadriceps pees [31](#page=31). #### 7.3.4 Scheenbeen (tibia) en kuitbeen (fibula) Vormen de basis van het onderbeen (schenkel). De tibia is het zwaarst ontwikkelde bot. De fibula is soortafhankelijk gereduceerd [31](#page=31). #### 7.3.5 Voetwortelbeenderen, tarsaalbeenderen of ossa tarsi Vormen drie rijen: proximale, intertarsale en distale. De proximale rij omvat het talus en calcaneus [31](#page=31). #### 7.3.6 Middenvoetsbeenderen of ossa metatarsalia en teenkootjes of ossa digitorum pedes Voor de bespreking hiervan kan verwezen worden naar de middenhandsbeenderen en vingerkootjes. De middenvoetsbeenderen zijn langer en ronder dan de middenhandsbeenderen [31](#page=31). ## 8. Osteologie van de vogel ### 8.1 Algemeen Vogelbeenderen bevatten meer anorganische stoffen (84% mineralen) dan zoogdierenbeenderen (70%), wat ze hard, weinig elastisch en splintergevoelig maakt. Sommige beenderen bevatten lucht in plaats van beenmerg, verbonden met luchtzakken [32](#page=32). ### 8.2 Kop De schedel is zeer licht en relatief klein, met grote oogkassen. Het vierkantsbeen (os quadraticum) verbindt de mandibula met het slaapbeen (os temporale) en maakt grote bewegelijkheid van de ondersnavel mogelijk [32](#page=32). ### 8.3 Wervelkolom * **Halswervels:** Zeer beweeglijke, S-vormig gebogen hals met meer wervels dan bij zoogdieren (bv. duif: 12; zwaan: 23-25) [32](#page=32). * **Rugwervels:** Kort met weinig wervels (bv. kip, duif: 7; eend, gans: 9). Spinaaluitsteeksels zijn vergroeid tot een notarium voor de aanhechting van vleugelspieren [32](#page=32). * **Lende- en sacraalwervels:** 11-14 vergroeid tot het os lumbosacrale (synsacrum), wat een stevig asskelet vormt met het bekken [32](#page=32). * **Staartwervels:** Eerste wervels (4-9) zijn beweeglijk en sturen de staart. Laatste wervels (4-8) zijn vergroeid tot een stuitbeen voor aanhechting van staartpennen [33](#page=33). ### 8.4 Ribben Bestaan uit een proximaal rugdeel en een distaal borstdeel, gescheiden door een gewricht. Een benig uitsteeksel aan de achterrand steunt op de volgende rib [33](#page=33). ### 8.5 Borstbeen Goed ontwikkeld met een naar beneden gerichte kam (carina) die de aanhechting van borstspieren vergroot. De carina is het hoogst bij goede vliegers en ontbreekt bij loopvogels [33](#page=33). ### 8.6 Vleugel * **Schoudergordel:** Scapula, clavicula (vorkbeen), coracoideum (ravensbekbeen) [33](#page=33). * **Humerus, radius, ulna:** Ulna is zwaarder dan de radius [33](#page=33). * **Carpus:** Twee beentjes (os carpi radiale en os carpi ulnare) [33](#page=33). * **Carpometacarpus:** Versmelting van carpaal- en metacarpaalbeenderen [33](#page=33). * **Vingerkootjes:** Drie vingers met 1 of 2 vingerkootjes [33](#page=33). ### 8.7 Poot * **Bekken:** Bestaat uit darmbeen, zitbeen en schaambeen, zonder symphysis pelvis. Het schaambeen steekt naar achter uit; bij vrouwelijke vogels is de afstand tussen de schaambeenderen groter [33](#page=33) [34](#page=34). * **Dijbeen (femur):** Knieschijf is kraakbenig [34](#page=34). * **Tibiotarsus en fibula:** Tibiotarsus is vergroeiing van tibia en proximale tarsaalbeenderen; fibula is fijn [34](#page=34). * **Tarsus:** Bovenste rij tarsaalbeenderen versmelt met tibia (tibiotarsus), onderste rij met metatarsus (tarsometatarsus) [34](#page=34). * **Tarsometatarsus:** Ontstaat door vergroeiing van onderste rij tarsaalbeenderen en metatarsaalbeenderen. Mannetjes (hoenderachtigen) hebben een spoor [34](#page=34). * **Teenkootjes:** Vier tenen met variërend aantal kootjes (eerste teen 2, tweede 3, derde 4, vierde 5) [34](#page=34). ### 8.8 Afstemming op vliegen De lichaamsbouw van vogels is geoptimaliseerd voor vliegen: minimaal lichaamsgewicht (luchthoudende beenderen), centraal zwaartepunt (lichte kop, geen tanden), omvorming van voorste ledemaat tot vleugel, sterk borstbeen voor borstspieren, en achterste ledematen die het gewicht dragen [34](#page=34). --- # Arthrologie: het gewrichtsstelsel Arthrologie bestudeert de verbindingen tussen de beenderen, met name de gewrichten, die essentiële beweging in het lichaam mogelijk maken [35](#page=35). ### 3.1 Classificatie van gewrichten Gewrichten worden onderverdeeld in twee hoofdgroepen: synoviale gewrichten (diarthrosen) en synarthrodiale gewrichten (synarthrosen), gebaseerd op de aard en richting van de mogelijke beweging. De beweeglijkheid wordt beïnvloed door de vorm van de botuiteinden, de aanwezigheid en ligging van gewrichtsbanden, de ruimte in het gewrichtskapsel en de omringende spiermassa [35](#page=35) [36](#page=36). #### 3.1.1 Synoviale gewrichten of diarthrosen Synoviale gewrichten kenmerken zich door de mogelijkheid tot soepele en ruime beweging [35](#page=35). ##### 3.1.1.1 Structuur van synoviale gewrichten Een synoviaal gewricht bestaat uit de volgende onderdelen [35](#page=35): * **Gewrichtskraakbeen:** Een dunne laag hyalien kraakbeen die de articulerende beenuiteinden bedekt. Het gladde oppervlak zorgt voor een schokbrekend effect. Hyalien kraakbeen bevat kraakbeencellen (chondrocyten) in een intercellulaire substantie met collageenvezels [35](#page=35). * **Gewrichtskapsel:** Een structuur die de randen van het gewrichtskraakbeen van de beenderen verbindt en de gewrichtsholte omsluit. De buitenste laag (stratum fibrosum) is een voortzetting van het periost, en de binnenste laag (synoviaalvlies) produceert gewrichtsvocht [35](#page=35). * **Gewrichtsholte:** De ruimte binnen het gewrichtskapsel die gewrichtsvocht bevat. Bij gewrichten met complementaire oppervlakken (zoals het kniegewricht) kunnen kraakbeenschijven, zoals menisci, aanwezig zijn [35](#page=35). * **Gewrichtsvocht (synoviaal vocht):** Een helder, kleverig en glibberig vocht dat fungeert als smeermiddel [36](#page=36). * **Gewrichtsbanden:** Stevige bindweefselbanden die de beenderen verbinden, meestal buiten het gewrichtskapsel, maar soms ook binnenin (bv. gekruiste banden van de knie) [36](#page=36). ##### 3.1.1.2 Indeling van synoviale gewrichten Synoviale gewrichten worden ingedeeld op basis van hun bewegingsmogelijkheden [36](#page=36): * **Kogelgewricht:** De kop van het ene bot past in de kom van het andere, wat zeer ruime beweging toelaat. Voorbeelden zijn het schoudergewricht (kop van de humerus in de gewrichtskom van het schouderblad) en het heupgewricht (kop van het femur in het acetabulum van het bekken) [36](#page=36). * **Ellipsgewricht:** Vergelijkbaar met een kogelgewricht, maar met een ellipsoïde in plaats van sferische kop. Een voorbeeld is de beweging van de achterhoofdsknobbels in de gewrichtskom van de atlas [36](#page=36). * **Rotatiegewricht:** Maakt beweging rond de lengteas van de beenderen mogelijk. Een voorbeeld is het gewricht tussen de atlas en de axis [36](#page=36). * **Schuifgewricht:** Gladde gewrichtsvlakken die een beperkt verschuiven ten opzichte van elkaar toelaten. Voorbeelden zijn de gewrichtsvlakken op de halswervels [36](#page=36). * **Scharniergewricht:** Beweging is beperkt tot één vlak (buigen en strekken), voornamelijk door stevige collateraalbanden. Voorbeelden zijn het ellebooggewricht en het katrolgewricht (tussen tibia en talus) [37](#page=37). * **Glijgewricht:** Een bot glijdt in een groef over een ander botuiteinde. Een voorbeeld is het knieschijf-dijbeen gewricht [37](#page=37). * **Zadelgewricht:** Maakt naast scharnierbeweging ook een lichte beweging mogelijk rond een as loodrecht op het buig-strekvlak. Voorbeelden zijn het hoef- en klauwgewricht [37](#page=37). * **Amphiarthrosis:** Twee platte beenvlakken zijn stevig met elkaar verbonden door bindweefsel; de synoviale ruimte bevat nauwelijks gewrichtsvocht. Een voorbeeld is de verbinding tussen de iliumvleugel van het bekken en het sacrum [37](#page=37). #### 3.1.2 Synarthrodiale gewrichten of synarthrosen Bij synarthrodiale gewrichten is er geen gewrichtsholte of gewrichtsvocht aanwezig, waardoor de bewegelijkheid gering tot nihil is [38](#page=38). ##### 3.1.2.1 Indeling van synarthrodiale gewrichten Deze gewrichten worden onderverdeeld in [38](#page=38): * **Syndesmose:** Beenderen zijn verbonden door stevig bindweefsel, waardoor lichte beweging mogelijk is. Voorbeelden zijn de verbinding tussen radius en ulna bij carnivoren, en tussen griffelbeentjes en pijp bij het paard. Een speciale vorm is de sutura (beendernaad) tussen schedelbeenderen bij onvolgroeide dieren [38](#page=38). * **Synchondrose:** Beenderen zijn vergroeid door kraakbeen, zoals de kraakbenige groeischijf tussen diafyse en epifysen tijdens de groei [38](#page=38). * **Symphysis:** Een speciale vorm die elementen van syndesmose en synchondrose combineert. Twee tegenover elkaar liggende beenvlakken zijn bekleed met kraakbeen en verbonden door een dunne bindweefsellaag. Voorbeelden zijn de symphysis pelvina en de discus intervertebralis (tussenwervelschijf) [38](#page=38). * **Synostose:** Beenderen zijn volledig met elkaar vergroeid, waarbij beweging afwezig is. Syndesmosen en synchondrosen evolueren vaak naar synostosen [38](#page=38). * **Synsarcose:** Beenderen zijn verbonden door tussenliggende spieren, wat een ruime beweeglijkheid tussen de beenderen mogelijk maakt. Een voorbeeld is de verbinding tussen het schouderblad en de romp [39](#page=39). ### 3.2 Aanvullingen #### 3.2.1 De tussenwervelschijf De tussenwervelschijf (discus intervertebralis) verbindt opeenvolgende wervellichamen en is een combinatie van een syndesmose en synchondrose. Het centrum bevat een slijmige kern (nucleus pulposus) die als elastisch drukkussen fungeert, omgeven door een anulus fibrosus van kraakbeen en bindweefsel. Een hernia treedt op wanneer de nucleus pulposus uitpuilt en druk kan uitoefenen op zenuwen [39](#page=39). #### 3.2.2 De nekband De nekband (ligamentum nuchae) verbindt opeenvolgende wervels en ondersteunt de kop en hals passief. De ontwikkeling varieert per diersoort; deze is sterk ontwikkeld bij zware dieren zoals paarden en runderen, en zwakker of afwezig bij lichtere soorten. Bij het paard en rund bestaat de nekband uit twee delen: de elastische nekstreng (funiculus nuchae) en de elastische nekplaat (lamina nuchae) [39](#page=39). #### 3.2.3 Bekkenband De bekkenband (ligamentum sacrotuberale) zorgt voor de verbinding tussen het achterste lidmaat en de wervelkolom. De uitbouw is diersoortafhankelijk en ondergaat hormonale veranderingen rond de partus. De structuur varieert sterk, bijvoorbeeld tussen de stevige streng bij de hond en de brede bindweefselplaat bij het paard en rund [40](#page=40). #### 3.2.4 Passief sta-apparaat Het passief sta-apparaat, vooral bij paarden, maakt langdurig staan met minimale spierinspanning mogelijk. Dit systeem omvat een uitgebreid banden- en pezensysteem en meer bindweefsel in de ledemaatspieren. Het voorkomt doorzakken van gewrichten zoals het kogel- en kroongewricht door middel van een bandencomplex aan de palmaire zijde van de metacarpus en teen. Bij carnivoren is dit apparaat minder ontwikkeld vanwege hun lagere lichaamsgewicht en de spreiding van de last over meerdere tenen [40](#page=40). ### 3.3 Slijmbeurzen en peesscheden Slijmbeurzen (bursa synovialis) en peesscheden (vagina synovialis tendinis) zijn structuren die beweging vergemakkelijken door wrijving te verminderen. Ze bevatten een kleine hoeveelheid synoviaal vocht en hebben een wand van synoviaal vlies versterkt met bindweefsel [41](#page=41). * **Slijmbeurs:** Ligt tussen een bewegende structuur en een harde ondergrond, zoals onder een band, pees of huid. Ze kunnen ontstaan of uitbreiden afhankelijk van bewegingsfrequentie en druk, zoals subcutane slijmbeurzen op uitstekende beenderen bij magere dieren [41](#page=41). * **Peesschede:** Omgeeft de pees en is meestal ruimer dan een slijmbeurs. De binnenste wand bedekt de pees en staat via een mesotendineum in verbinding met de perifere wand, waardoor bloedvaten de pees bereiken. Er bestaan overgangsvormen tussen slijmbeurzen en peesscheden, waarbij een slijmbeurs een pees volledig kan omgeven en zo een schede kan vormen [41](#page=41). --- # Myologie: het spierstelsel Dit document behandelt de myologie, het spierstelsel, en beschrijft de verschillende spiertypen, de algemene bouw van een skeletspier, krachtoverdracht, classificatie van spieren op basis van plaats, vorm en functie, en een systematische bespreking van spieren bij verschillende ledematen en lichaamsdelen. ## 4. Myologie: het spierstelsel Myologie is de studie van het spierstelsel in ruime zin, inclusief gladde spieren en hartspierweefsel. Dit hoofdstuk focust echter voornamelijk op het actieve bewegingsstelsel, bestaande uit skeletspieren die zorgen voor beweging van kop, romp en ledematen. Een spier (musculus) is een contractiele structuur, hoofdzakelijk opgebouwd uit spiercellen [42](#page=42). ### 4.1 Algemene bouw en indeling van het spierweefsel #### 4.1.1 Spiertypen Er worden drie hoofdtypen spierweefsel onderscheiden: * **Dwarsgestreept spierweefsel**: * Gegroepeerd in macroscopisch waarneembare skeletspieren [42](#page=42). * De spiervezel (cel) is de kleinste functionele eenheid. De lengte varieert tot enkele centimeters, en de dikte tussen 10 en 120 μm [42](#page=42). * Diktetoename door oefening is hypertrofie (volumetoename van de cel zonder toename van het aantal cellen) [42](#page=42). * De celmembraan is het sarcolemma, waartegen de langgerekte kernen (tot 200-300) liggen. Een spiervezel is een syncytium [42](#page=42). * Het cytoplasma (sarcoplasma) is rood door myoglobine [42](#page=42). * Longitudinale myofibrillen (1 μm dik, tot 1000 per vezel) veroorzaken de dwarsstreping door opeenvolgende lichte (I-banden) en donkere (A-banden) schijfjes op dezelfde hoogte [42](#page=42). * Met de elektronenmicroscoop zijn de I- en A-banden nader geanalyseerd: * I-band: bevat dunne actinefilamenten, met een donkere Z-lijn in het midden [43](#page=43). * A-band: bevat dikke myosinefilamenten, met een bleke H-band in het midden en een donkere M-lijn daarin [43](#page=43). * Actinefilamenten lopen vanuit de I-banden tot in de A-band [43](#page=43). * De H-band bestaat uit myosinefilamenten waar de actinefilamenten elkaar niet raken [43](#page=43). * De functionele en contractiele eenheid is het sarcomeer, de afstand tussen twee opeenvolgende Z-lijnen, circa 2-3 μm lang. Contractie treedt op door het langs elkaar glijden van filamenten, wat de sarcomeren verkort [43](#page=43). * Actinefilamenten bestaan uit G-actine die ketens (F-actine) vormen, met tropomyosine en troponine [43](#page=43). * Myosinefilamenten bestaan uit lichte en zware meromyosine [43](#page=43). * Skeletspieren die onder invloed van de wil bewegen, zijn willekeurige spieren [43](#page=43). * **Hartspierweefsel**: * Vormt het myocard [43](#page=43). * Bestaat uit een driedimensionaal netwerk van dwarsgestreepte spiervezels, 150 μm lang en 10-15 μm dik [43](#page=43). * Vertakte vezels zijn verbonden via intercalairlijnen [43](#page=43). * Kernen liggen centraal, meestal één per cel [43](#page=43). * Is een onwillekeurige spier [43](#page=43). * **Glad spierweefsel**: * Opgebouwd uit kleine spiercellen (50-250 μm lang, 4-6 μm dik) [44](#page=44). * Bevat een centrale kern en longitudinale myofibrillen, opgebouwd uit actine en myosine, maar niet gerangschikt volgens sarcomeren (geen dwarsstreping) [44](#page=44). * Komt voor in bundels, samengehouden door bindweefsel [44](#page=44). * Is een onwillekeurig spierweefsel [44](#page=44). * Groei is door hypertrofie en hyperplasie (toename van cellen) [44](#page=44). * Vaak ingebouwd in organen (bv. maag, darm, bloedvat) of vormen afzonderlijke eenheden (bv. m. sphincter ani) [44](#page=44). #### 4.1.2 Algemene bouw van een skeletspier Een typische skeletspier bestaat uit: * **Spierbuik (venter)**: het middendeel, bestaande uit spiercellen, waarvan de diameter verandert bij contractie [44](#page=44). * **Hoofd (caput)** en **staart (cauda)**: waar spiervezels vervangen zijn door collageenvezels [44](#page=44). Daarnaast bevat elke spier: * **Bindweefsel**: voor steun en krachtoverdracht [44](#page=44). * **Endomysium**: om elke spiervezel, met bloedcapillairen [44](#page=44). * **Perimysium**: om spierbundels (fasciculi) [44](#page=44). * **Epimysium**: de buitenste laag die meerdere spierbundels omgeeft [44](#page=44). * **Bloedvaten** en **zenuwen**: cruciaal voor voeding en afvoer van afvalstoffen [44](#page=44). Overmatig bindweefsel, zoals in de m. interosseus bij paarden, zorgt voor een passieve functie en beïnvloedt de taaiheid van het vlees [44](#page=44). #### 4.1.3 Krachtoverdracht Krachtoverdracht van spieren op het skelet gebeurt via: * **Rechtstreekse aanhechting**: spiervezels op het beenvlies (periost) via korte collageenvezels [45](#page=45). * **Pezen**: dichte bundels parallelle collageenvezels die op het periost eindigen of tot in het been doordringen (vezels van Sharpey). Bij harde ondergronden komen slijmbeurzen of peesscheden voor [45](#page=45). * **Peesplaat (aponeurose)**: voor plaatvormige spieren (bv. buikwand), bestaande uit dicht collageen bindweefsel [45](#page=45). Sommige spieren bevatten meer peesstroken dan nodig voor krachtoverdracht, waardoor ze gedeeltelijk banden worden (bv. mm. interossei bij paarden). Intersectiones tendinae zijn bindweefselstroken die dwars op de vezelrichting lopen, zoals in de m. rectus abdominis [45](#page=45). #### 4.1.4 Indeling van spieren Spieren kunnen worden ingedeeld op basis van: * **Plaats**: kop-, romp-, staartspieren, etc. [45](#page=45). * **Vorm**: * Spoelvormig (ledematen): met spierbuik, caput en cauda [45](#page=45). * Plaatvormig (lichaamswand): met brede oorsprong en eindigend op aponeurosen [45](#page=45). * Specifieke vormen: m. serratus (getand), m. quadratus (vierhoekig) [45](#page=45). * Aantal koppen: m. biceps, m. triceps, m. quadriceps (kan verwarrend zijn door diersoortverschillen) [45](#page=45). * **Functie**: * **Buigers (flexoren) en strekkers (extensoren)**: buigers plooien het gewricht, strekkers vergroten de hoek. Strekken vereist de meeste kracht. Een spier kan voor het ene gewricht buiger en voor het andere strekker zijn (bv. m. biceps brachii) [46](#page=46). * **Adductoren**: brengen of houden een ledemaat dicht bij het mediane vlak, voorkomen zijdelings uitglijden [46](#page=46). * **Abductoren**: tegengestelde werking van adductoren; minder talrijk bij ledematen, wel bij fijnere bewegingen van tenen/vingers bij bv. vleeseters [46](#page=46). * **Rotatoren**: veroorzaken rotatie rond een lengteas. Pronatie is inwaartse rotatie, supinatie is buitenwaartse rotatie. Functionele pronatoren/supinatoren worden vooral bij carnivoren verwacht [46](#page=46). * **Orbiculaire (kring)spieren**: omcirkelen openingen en vernauwen of sluiten deze; sfincters benadrukken de afsluitfunctie [46](#page=46). #### 4.1.5 Diepe fascie (fascia profunda) Stevige bindweefselplaten die spiergroepen omvatten en vasthechten op beenpunten. Ze kunnen elastinevezels bevatten (geelachtig, uitrekbaar, bv. tunica flava). Fasciën houden spieren en pezen op hun plaats, bevorderen circulatie door massage-effect, en vormen barrières tegen bloeduitstortingen en ontstekingen. Versterkingsstroken hierin worden ringbanden genoemd [47](#page=47). ### 4.2 Systematische bespreking van de spieren #### 4.2.1 Huidspieren (mm. cutanei) Dunne, plaatvormige spieren direct onder de huid zonder aanhechting aan het skelet. Ze veroorzaken huidbewegingen, o.a. ter verjaging van insecten. Hun voorkomen en uitgebreidheid variëren per soort [48](#page=48). #### 4.2.2 Spieren die het voorbeen met de romp verbinden * **m. trapezius**: brede, platte spier die de scapula verbindt met rugwervels en nekstreng; bestaat uit hals- en rugdeel [48](#page=48). * **m. rhomboideus**: ruitvormige spier die schouderkraakbeen verbindt met rugwervels en nekband; grotendeels bedekt door m. trapezius [48](#page=48). * **m. serratus ventralis**: zware, plaatvormige spier die schouderblad verbindt met halswervels (halsdeel) en borstwand (borstdeel); helpt bij ademnood de borstkas verwijden [48](#page=48). * **mm. pectorales (borstspieren)**: verbinden borstbeen met schouder- en elleboogstreek; zorgen voor terugbrengen van het voorbeen in normale stand en voorkomen zijdelings uitglijden; sluiten de okselholte af. Bestaan uit oppervlakkige (descendens, transversus) en diepe lagen (profundus, subclavius) [48](#page=48). * **m. latissimus dorsi**: verbindt humerus met borstwand; voorkomt doorzakken van de humerus en trekt het voorbeen naar achter [49](#page=49). #### 4.2.3 De spieren van het voorbeen De meeste spieren buigen of strekken de gewrichten; buigers zijn relatief zwakker door het lichaamsgewicht, strekkers dragen meer gewicht en moeten de strekfunctie verwezenlijken [49](#page=49). * **Buigers van het schoudergewricht**: m. deltoideus, m. teres major, m. teres minor [49](#page=49). * **Strekkers van het schoudergewricht**: m. supraspinatus en m. biceps brachii. De m. biceps brachii overbrugt schouder- en ellebooggewricht en kan bijdragen aan het passief strekken van het schoudergewricht door bindweefselstroken [49](#page=49) [50](#page=50). * **Spieren die collateraalbanden vervangen**: m. infraspinatus (vervangt laterale collateraalband) en m. subscapularis (vervangt mediale collateraalband) [50](#page=50). * **Strekkers van het ellebooggewricht**: m. triceps brachii (met 3-4 hoofden), m. tensor fasciae antebrachii, en m. anconeus [50](#page=50). * **Buigers van het ellebooggewricht**: m. brachialis, geholpen door m. biceps brachii [50](#page=50). * **Onderarmspieren**: * Strekkers (m. extensor carpi radialis, m. abductor digiti primi longus, m. extensor carpi ulnaris) en buigers (m. flexor carpi radialis, m. flexor carpi ulnaris) van de carpus. De functie van m. extensor carpi ulnaris is soortafhankelijk (strekker bij carnivoren, buiger bij ungulaten) [51](#page=51). * Strekkers van de teengewrichten (m. extensor digitorum communis, m. extensor digitorum lateralis, m. extensor digiti primi et secundi) [51](#page=51). * Buigers van de teengewrichten (m. flexor digitorum superficialis, m. flexor digitorum profundus). Deze ondersteunen het kogelgewricht en voorkomen hyperextensie. Bij het paard is de oppervlakkige buiger de kroonbeenbuiger en de diepe de hoefbeenbuiger. Peesscheden (carpaalschede, sesamschede) en ringbanden (ligamenta anularia) spelen hierin een belangrijke rol [51](#page=51) [52](#page=52). * Korte teenspieren zijn voornamelijk bij primaten en carnivoren functioneel; bij het paard is de m. interosseus een passieve steunstructuur [52](#page=52). * **Pronatoren en supinatoren van de onderarm**: functioneel bij carnivoren, rudimentair of afwezig bij grote huisdieren [52](#page=52). * **Passief sta-apparaat van het voorbeen**: Structuren die zonder krachtinspanning het lichaamsgewicht dragen; essentieel bij paarden, minder bij honden waar spieren dit overnemen. Speelt een rol bij het ondersteunen van schouder-, elleboog-, carpus- en kogelgewrichten. Bindweefselstroken in de m. biceps brachii voorkomen doorbuigen van de elleboog. Het ophangapparaat van de sesambeentjes en de buigpezen ondersteunen het kogel- en kroongewricht [53](#page=53). #### 4.2.4 De spieren die het achterbeen met de romp verbinden * Bekken en wervelkolom zijn stevig verbonden; spieren spelen hier een bijkomstige rol. Lendenspieren, bilspieren en broekspieren hechten aan de wervelkolom en worden besproken bij de spieren van het achterbeen [53](#page=53). #### 4.2.5 De spieren van het achterbeen * **Strekkers van het heupgewricht**: Bilspieren (gluteusspieren) en broekspieren (m. biceps femoris, m. semitendinosus, m. semimembranosus). Broekspieren vormen de caudale ronding van de achterhand [54](#page=54). * **Buigers van het heupgewricht**: Belangrijkste is m. iliopsoas; zorgt voor vlugge en ruime voorwaartse beweging van het achterbeen [54](#page=54). * **Adductoren van het achterbeen**: Gelegen aan de mediale zijde van de dij (m. gracilis, m. sartorius, m. pectineus, m. adductor); voorkomen zijdelings uitwijken van de ledematen. De driehoek van Scarpa wordt gevormd door m. gracilis en m. sartorius [54](#page=54) [55](#page=55). * **Abductoren van het achterbeen**: Zwak of afwezig bij grote huisdieren, wel aanwezig bij kleine huisdieren (m. abductor cruris caudalis) [55](#page=55). * **Pronatoren en supinatoren van het achterbeen**: Zwak of onbestaande pronatoren; specifieke supinatoren (m. obturatorius externus, m. obturatorius internus, mm. gemelli, m. quadratus femoris) zijn kleine spieren tussen bekkenbodem en dijbeen [55](#page=55). * **Strekkers van het kniegewricht**: Broekspieren en de groep m. quadriceps + m. tensor fasciae latae die aan de knieschijf eindigen. De m. quadriceps bestaat uit vier hoofden [55](#page=55). * **Buigers van het kniegewricht**: De knieholtespier (m. popliteus) is de enige specifieke buiger [56](#page=56). * **Strekkers van de tarsaalgewrichten**: Vormen de caudale zijde van de schenkel en eindigen op het hielbeen; de belangrijkste is de kuitspier (m. gastrocnemius). De tendo calcaneus communis omvat de Achillespees, tendo accessorius van broekspieren, en de pees van de oppervlakkige buiger [56](#page=56). * **Buigers van de tarsaalgewrichten**: m. tibialis cranialis, m. peroneus longus, m. peroneus brevis, m. peroneus tertius; liggen op de craniolaterale zijde van de schenkel [56](#page=56). * **Strekkers van de teengewrichten**: Veel gelijkenissen met die van de voorvoet; liggen craniolateraal op de schenkel (m. extensor digitorum longus, m. extensor digitorum lateralis, m. extensor digitorum brevis, m. extensor digiti primi longus) [57](#page=57). * **Buigers van de teengewrichten**: Oppervlakkige (m. flexor digitorum superficialis) en diepe buiger (m. flexor digitorum profundus); nagenoeg totale gelijkenis met voorvoet vanaf halfweg de metatarsus [57](#page=57). * **Korte teenspieren**: Zie voorbeen [57](#page=57). * **Passief sta-apparaat van het achterbeen**: Sterk ontwikkeld bij paarden, bijna afwezig bij honden. Stabiliseert knie- en spronggewrichten via het spanzaagmechanisme (fixatie knie, gevolgd door fixatie sprong). Kogel- en kroongewricht worden ondersteund door sesambeentjes-ophangapparaat en buigpezen [57](#page=57) [58](#page=58). #### 4.2.6 Spieren van de hals, romp en staart * **Spieren die voorbeen en sternum met de kop verbinden**: Lange spieren aan de ventrale zijde van de hals ter bescherming van vitale structuren; belangrijkste zijn m. brachiocephalicus en m. sternocephalicus [58](#page=58). * **Strekkers van de wervelkolom**: Continue groep spieren tussen kop en bekken (m. splenius, m. iliocostalis, m. longissimus, m. spinalis, m. semispinalis, mm. multifidi); bij eenzijdige werking ook zijwaartse wending [58](#page=58). * **Buigers van de wervelkolom**: Zwakker ontwikkeld aan de ventrale zijde, behalve in de staart. Hals en kop worden passief gedragen door de nekband; actieve buiging door m. longus colli en m. scalenus [59](#page=59). * **Staartspieren**: Lange staartspieren (mm. sacrococcygei) en korte staartspiertjes zorgen voor beweging [59](#page=59). * **Ademhalingsspieren**: * Inspiratie is actief; inspiratorische spieren verwijden de borstkas (o.a. diafragma, mm. intercostales externi) [59](#page=59). * Expiratie is normaal passief door relaxatie [59](#page=59). * Het diafragma scheidt borst- en buikholte; heeft een koepelvorm en bestaat uit een spier (m. phrenicus) met een peesplaat (centrum tendineum) [60](#page=60). * **Buikspieren**: Vier platte spieren met uitgebreide peesplaten (m. obliquus externus abdominis, m. obliquus internus abdominis, m. rectus abdominis, m. transversus abdominis); vormen de buikwand en ontmoeten elkaar in de linea alba. Dragen de ingewanden passief, zetten ze onder druk bij buikpers (defecatie, partus) en helpen bij actief uitademen. Contractie kan leiden tot krommen van de rug [60](#page=60). * **Dijkanaal (canalis femoralis)**: Zone tussen tuber coxae en schaambeen, begrensd door ligamentum inguinale en omliggende spieren; bevat arteria, vena en nervus femoralis. hernia femoralis kan hier optreden [60](#page=60) [61](#page=61). * **Lieskanaal (canalis inguinalis)**: Kort kanaal door de buikwand, schuin traject tussen schuine buikspieren; heeft geen eigen bekleding. Bij mannelijke dieren en teven kan dit leiden tot een liesbreuk (hernia inguinalis) [61](#page=61). * **Hernia (breuken)**: * Hernia umbilicalis: door onvolledige sluiting van de buikspieren bij de navel [61](#page=61). * Hernia ventralis: verscheuring van buikspieren elders dan de navel [61](#page=61). * Hernia inguinalis: via lieskanaal naar scrotum (mannelijk) of liesstreek (vrouwelijk) [61](#page=61). * Hernia diafragmatica: door middenrif, buikinhoud in borstholte [62](#page=62). #### 4.2.7 De spieren van het hoofd Aangezichtsspieren zijn klein en verzorgen nauwkeurige bewegingen, waaronder mimische uitdrukkingen [62](#page=62). * **Spieren van de wangen, lippen en neusopeningen**: m. buccinator (wang), m. orbicularis oris (mondkringspier) [62](#page=62). * **Oorspieren**: mm. auriculares, m. parotidoauricularis; bewegen de oorschelp [62](#page=62). * **Oogspieren**: Oogbolspieren (pupilregulatie), oogkasspieren (oogbolbeweging), en buitenste oogkasspieren (ooglidbeweging); m. orbicularis oculi sluit de oogspleet [63](#page=63). * **Kauwspieren**: m. masseter, m. pterygoideus, m. temporalis; bewegen de onderkaak [63](#page=63). * **Spieren van de keelgang**: Sluiten de ruimte tussen de takken van de onderkaak ventraal [63](#page=63). #### 4.2.8 Vleeskwaliteit Algemene richtlijnen voor vleeskwaliteit: * Malste vlees: m. iliopsoas (haas, filet) [63](#page=63). * Degelijke kwaliteit: rug- en lendenspieren, dijspieren, bilspieren [63](#page=63). * Wisselende kwaliteit: schouder- en bovenarmspieren [63](#page=63). * Mindere kwaliteit: onderarm- en schenkelspieren (door bindweefselstroken) [63](#page=63). * Zeer geringe kwaliteit: halsspieren, buikwandspieren [63](#page=63). #### 4.2.9 Het spierstelsel van de vogels Spieren vertonen kleurverschil afhankelijk van ligging en soort: borstspieren zijn bleek bij hoenderachtigen, rood bij duiven/watervogels [64](#page=64). * **Rode spiervezels**: Aeroob metabolisme, rijkelijk doorbloed, veel myoglobine; langzame contractie, minder vermoeibaar, voor langdurige activiteit (overwegen bij goede vliegers) [64](#page=64). * **Witte spiervezels**: Anaeroob metabolisme, minder doorbloed, weinig myoglobine, veel glycogeen; snelle reactie, maar niet langdurig [64](#page=64). * **Borstspieren**: Sterk ontwikkeld bij goede vliegers; oppervlakkige trekt vleugel naar beneden, diepe trekt vleugel naar boven [64](#page=64). * **Oogspieren**: Weinig aanwezig door grote ogen, wat gecompenseerd wordt door kop- en halsbewegingen [64](#page=64). --- # Integument: huid en aanhangsels De huid, samen met zijn uitwassen zoals haren, hoeven en klauwen, vormt het integument van het dier en dient als beschermende barrière en voor diverse andere functies [68](#page=68). ### 5.1 De huid De huid bestaat uit drie distincte lagen: de epidermis (opperhuid), de dermis (lederhuid) en de hypodermis (onderhuid) [68](#page=68). #### 5.1.1 Epidermis (opperhuid) De opperhuid is een meerlagig, verhoornd plaveisel-epitheel dat naar buiten toe afvlakt. De lagen van de epidermis, van binnen naar buiten, zijn [68](#page=68): * **Kiemlaag (stratum basale/cylindricum):** Eén cellaag dik, cilindrische cellen die zich delen om nieuwe opperhuidcellen te produceren [68](#page=68). * **Stekellaag (stratum spinosum):** Cellen met uitlopers die op stekels lijken, verbonden door desmosomen [68](#page=68). * **Korrellaag (stratum granulosum):** Platte cellen met grove keratinekorrels in het cytoplasma [68](#page=68). * **Doorschijnende laag (stratum lucidum):** Soms aanwezig, bestaande uit vervloeide cellen [68](#page=68). * **Hoornlaag (stratum corneum):** De buitenste laag, bestaande uit volledig verhoornde en afgestorven cellen (keratine), die constant afslijt en aangevuld wordt. Het duurt vier tot vijf weken voor cellen om van de kiemlaag naar het oppervlak te migreren [68](#page=68). De pigmentatie van de huid wordt bepaald door melanocyten in de epidermis, die melaninekorrels produceren die door andere epidermiscellen worden opgenomen. De epidermis bevat geen bloedvaten; voeding vindt plaats via weefselvocht dat vanuit de lederhuid diffundeert [68](#page=68). #### 5.1.2 Dermis (lederhuid) De lederhuid bevindt zich onder de opperhuid en kenmerkt zich door uitstulpingen, de lederhuidpapillen, die in de epidermis doordringen. Het is een laag bindweefsel, rijk aan bloedvaten, zenuwen en huidklieren. Dicht opeengepakte collageenvezels zorgen voor stevigheid, terwijl elastinevezels voor elasticiteit zorgen; deze laatste verdwijnen met de leeftijd. Fibroblasten zijn aanwezig en liggen ingebed in de intercellulaire stof. De lederhuidpapillen vergroten het contactoppervlak, wat cruciaal is voor de voeding van de epidermis [69](#page=69). #### 5.1.3 Hypodermis (onderhuid) De onderhuid bestaat uit los bindweefsel dat de huid verbindt met de onderliggende weefsels. Op plaatsen met veel onderhuids bindweefsel is de huid beweeglijk (bv. nekhuid hond/kat), terwijl op andere plaatsen de huid strak zit door afwezige onderhuid (bv. lippen). Het bevat veel vetcellen, die dienen als energiereserve en voor ondersteuning onder druk [69](#page=69). De huid vertoont ook specifieke kenmerken zoals huidplooien, caruncula (cossum) en lurven [69](#page=69). ### 5.2 Haren Haren zijn verhoornde cilinders opgebouwd uit een cuticula, schors en merg. Ze groeien vanuit een haarzakje (haarfollikel), waaraan vaak een haarspiertje (m. arrector pili) en een talgklier zijn bevestigd. De basis van het haar is de haarwortel, die een haarpapil omvat. Dieren zonder vacht hebben een verdikte epidermis of een dikke speklaag [70](#page=70). Er worden verschillende haartypes onderscheiden [70](#page=70): * **Dekharen:** Meest talrijk, variabel in lengte en kleur; onderscheid tussen korte en lange dekharen. Bij honden en katten worden deze vaak omgeven door wolharen [70](#page=70). * **Wolharen:** Fijne, golvende haren onder de dekharen, talrijker in de wintervacht [70](#page=70). * **Borstelharen:** Stugge haren met meervoudige punten, dominant bij varkens [70](#page=70). * **Lange haren:** Lang, elastisch en glanzend, o.a. blesharen, manen, spoorharen en staartharen bij paarden [70](#page=70). * **Baardharen:** Vooral bij geiten [70](#page=70). * **Wimpers:** Op de oogleden [70](#page=70). * **Neusharen:** In de neusopeningen [70](#page=70). * **Oorharen:** In de gehoorgang [71](#page=71). * **Tastharen (vibrissae):** Lange, stijve haren met talrijke zenuwuiteinden, cruciaal voor tastzin [71](#page=71). Opvallende haarwervels, haarlijnen en haarlijnkruisen kunnen ook voorkomen [71](#page=71). ### 5.3 Tastballen (tori) Tastballen zijn haarloze verhevenheden van het integument met een verdikte epidermis en een sterk verdikte hypodermis die dient als bindweefsel- of vetkussen. Ze kunnen exocriene klieren en tastlichaampjes bevatten [72](#page=72). Indeling naar ligging: * **Proximale tastballen:** Carpaal- (torus carpeus) en tarsaalballen (torus tarseus) achter de carpus/tarsus [72](#page=72). * **Middelste tastballen:** Zoolballen (metacarpeus/metatarseus) op de middenvoet/middenvoetbeentjes. Bij paarden zijn deze rudimentair (spoor) [72](#page=72). * **Distale tastballen:** Teenballen (carnivoren) of hoefballen (ungulaten) aan de achterzijde van de distale falangen [72](#page=72). Het aantal tastballen varieert met de stand van het dier: zoolgangers hebben alle drie rijen, teengangers missen de tarsaalballen, en teentopgangers hebben alleen functioneel de distale ballen [72](#page=72). #### 5.3.1 Tastballen bij vleeseters De carpaalbal is prominent aanwezig, de tarsaalbal ontbreekt. De zoolbal is hartvormig en teenballen bevinden zich op elke teen. De hypodermis bevat zweetklieren en tastlichaampjes [72](#page=72). #### 5.3.2 Tastballen bij het paard De carpaal- en tarsaalballen zijn rudimentair (zwilwratten/kastanjes). De middelste tastballen zijn sporen, hoornkegels op een vetkussentje [72](#page=72). ### 5.4 De hoef bij paarden De hoef is een complexe structuur met zes macroscopisch onderscheidbare segmenten: zoom, kroon, bal, wand, zool en straal [73](#page=73). #### 5.4.1 Bouw van de hoef * **Onderhuid:** Bestaat uit bindweefsel; op sommige plaatsen verdikt tot elastische kussens (zoomkussen, kroonkussen, straalkussen, hoefballenkussen) voor schokdemping, elders dun voor stevige verankering [73](#page=73). * **Lederhuid:** Rijk aan bloedvaten en oppervlaktevergrotende structuren zoals papillen en lamellen (bladvormig). De lederhuid van de hoefwand draagt lamellen, die bij de draagrand overgaan in terminale papillen [74](#page=74). * **Opperhuid:** Vormt het hoefkapsel. De hoornlaag bestaat uit verhoornde epitheelcellen georganiseerd in hoornbuisjes en tussenhoorn [74](#page=74). * **Zoomhoorn:** Dunne, zachte hoornlaag om de kroonrand, met veel tussenhoorn [74](#page=74). * **Kroonhoorn:** Dikke, stevige steunlaag van de hoefwand, met weinig tussenhoorn. Groeit ca. 8-9 mm per maand. Kan gepigmenteerd of ongepigmenteerd zijn, de binnenste lagen zijn altijd wit (zona alba) [74](#page=74). * **Wandhoorn (lamellenlaag):** Bestaat uit primaire en secundaire hoornlamellen die corresponderen met de lederhuidlamellen [74](#page=74). * **Zoolhoorn:** Beslaat het grootste deel van de zoolvlakte, geproduceerd door de zoollederhuid [75](#page=75). * **Straalhoorn:** Zeer elastisch, geproduceerd door de straallederhuid [75](#page=75). * **Hoefballenhoorn:** Dunne, manueel indrukbare laag [75](#page=75). * **Witte lijn (zona alba):** Verbinding tussen draagrand en zool, bestaande uit distale hoornlamellen en zachte tussenhoorn, met een witte hoornlaag aan de periferie [75](#page=75). #### 5.4.2 Uitwendige vorm en elastische organen De hoefwand heeft een U-vormige profiel aan de voorvoet en een V-vorm aan de achtervoet. De draagrand is de distale boord die de grond raakt. Het hoefmechanisme, het uitzetten en terugveren van de hoef, berust op de hoefkraakbeenderen, het hoefkussen en de plexus venosus (venenvlecht). De hoefkraakbeenderen zijn verlengingen van de hoefbeentakken. Het hoefkussen dempt schokken. De plexus venosus vangt schokken op en bevordert de veneuze bloedafvoer [75](#page=75) [76](#page=76). #### 5.4.3 Ophanging van de hoef De hoef is zijdelings opgehangen aan het hoefbeen via de lamellenverbinding tussen hoorn- en lederhuidlamellen. Bij laminitis (hoefbevangenheid) wordt deze verbinding aangetast, wat kan leiden tot het naar distaal zakken van het hoefbeen [76](#page=76). ### 5.5 De klauw bij vleeseters De klauw onderscheidt zich door een kroon-, wand- en zoolsegment; zoom- en ballensegmenten bevinden zich buiten de eigenlijke klauw [77](#page=77). * **Klauwwal:** Een huidplooi die de proximale rand van de klauw bedekt, met klieren aan de binnenzijde [77](#page=77). * **Onderhuid:** Bestaat uit het periost van het klauwbeen [77](#page=77). * **Lederhuid (klauwbed):** Verdeeld in kroon-, wand- en zoolgedeelte. De kroonlederhuid produceert een dikke, stevige hoornlaag die als plaat naar distaal groeit [77](#page=77). * **Opperhuid (klauw):** Bestaat uit de klauwwand (dunne, haakvormige hoornplaat) en de klauwzool (dikke, smalle, zachte hoornlaag). Bij katten zijn de klauwen intrekbaar, wat geruisloos lopen mogelijk maakt [77](#page=77). ### 5.6 Huidklieren Kliercellen hebben als hoofdfunctie de secretie van specifieke stoffen. Exocriene klieren behouden contact met het oppervlak via afvoerwegen, terwijl endocriene klieren hun secreet direct aan de bloedbaan afgeven. Secretie kan merocrien (alleen secreet), apocrien (secreet met deel cytoplasma) of holocrien (hele cel wordt afgestoten) gebeuren [78](#page=78). #### 5.6.1 Secretiewijzen * **Merocrien:** Alleen het secreet wordt uitgescheiden. Voorbeeld: merocriene zweetklieren voor thermoregulatie op onbehaarde huiddelen [78](#page=78). * **Apocrien:** Secreet en een deel van het cytoplasma worden afgesnoerd. Voorbeeld: apocriene zweetklieren produceren zweet met geurstoffen [78](#page=78). * **Holocrien:** De hele cel vult zich met secreet, degenereert en wordt afgestoten. Voorbeeld: talgklieren, waarbij de kiemlaag continu nieuwe cellen aanlevert [78](#page=78). #### 5.6.2 Specifieke huidklieren Naast microscopische klieren komen er bij diverse diersoorten macroscopische klieren voor, vaak voor markering of communicatie. Voorbeelden zijn [78](#page=78): * **Glandulae circumorales:** Lippenklieren bij katten voor markering [78](#page=78). * **Kinklier:** Bij varkens en geitenbokken, geassocieerd met geurvorming [78](#page=78). * **Sinus infraorbitalis:** Bij schapen, voor markering [79](#page=79). * **Hoornbasisklieren:** Bij geiten, betrokken bij bokkengeur [79](#page=79). * **Carpaalklieren:** Bij varkens en katten, voor markering en tastfunctie [79](#page=79). * **Sinus interdigitalis:** Bij schapen, voor geurafscheiding [79](#page=79). * **Sinus inguinalis:** Bij schapen, voor identificatie [79](#page=79). * **Anaalzakjes:** Bij vleeseters, voor afschrikking door geur [79](#page=79). * **Glandulae circumanales:** Rond de anus, bij diverse huisdieren [79](#page=79). * **Subcaudale klieren:** Onder de staartbasis bij geiten, gerelateerd aan bokkengeur [80](#page=80). * **Staartklier:** Dorsaal op de staart van vleeseters, voor identificatie en seksualiteit [80](#page=80). * **Preputiaalklieren:** In de voorhuid van mannelijke dieren [80](#page=80). * **Uier:** Besproken in Voortplanting [80](#page=80). Een overzichtstabel van huidklieren bij huisdieren is beschikbaar [80](#page=80). --- # Circulatiestelsel: hart en bloedvaten Het circulatiestelsel, bestaande uit het hart en de bloedvaten, zorgt voor het transport van stoffen door het lichaam via het bloed en de lymfe [83](#page=83). ### 6.1 Het hart #### 6.1.1 Macroscopische bouw Het hart is kegelvormig met de top (apex) naar ventraal en de basis naar dorsaal gericht. Het is verdeeld in twee helften, die elk een ventrikel (kamer) en een atrium (voorkamer) bevatten. Door een draaiing rond de lengteas liggen de linker atria en ventrikels caudaal-links, en de rechter atria en ventrikels zijn ook van links zichtbaar [83](#page=83). De atria liggen dorsaal van de ventrikels en zijn gescheiden door een interatriale septum. Elk atrium heeft een hartoor, een blind eindigende uitstulping. De atria verzamelen toestromend bloed. Het rechter atrium ontvangt veneus bloed via de vena cava cranialis en caudalis, en bloed van de hartspier via de hartvenen. Het linker atrium ontvangt zuurstofrijk bloed uit de longen via de venae pulmonales [83](#page=83). Atria en ventrikels zijn verbonden via atrioventriculaire openingen. De atrioventriculaire kleppen voorkomen terugvloei van bloed tijdens ventrikelcontractie (systole). De linker atrioventriculaire klep is de valva bicuspidalis (mitraalklep) met twee slippen, en de rechter atrioventriculaire klep is de valva tricuspidalis met drie slippen. Chordae tendineae en papillaire spieren verhinderen omklappen van deze kleppen naar de atria [83](#page=83). De ventrikels zijn gescheiden door een interventriculair septum en fungeren als pompen. De linker ventrikelwand is dikker dan die van de rechter ventrikel vanwege de grotere druk die nodig is voor de grote circulatie. De aorta ontspringt uit de linker ventrikel, en de truncus pulmonalis uit de rechter ventrikel. Aan de basis van deze arteries bevinden zich semilunaire kleppen die terugvloei tijdens diastole voorkomen. De aorta-aanhechting kan kraakbeen of bot bevatten afhankelijk van de diersoort [84](#page=84). Uitwendig zijn hartgroeven zichtbaar: de kransgroeve tussen atria en ventrikels, en de interventriculaire groeven tussen de ventrikels. Deze groeven bevatten vetweefsel en de kransslagaders en hartvenen [84](#page=84). #### 6.1.2 Microscopische bouw Het hart is opgebouwd uit hartspierweefsel (myocard). De binnenzijde is bekleed met endocard (bindweefsel met endotheel) en de buitenzijde met epicard. Vetweefsel ligt tussen het epicard en myocard, vooral in de hartgroeven [84](#page=84). #### 6.1.3 Ligging Het hart bevindt zich in de borstholte, iets naar links, en is hoorbaar in de 3e tot 5e intercostaalruimte. Het is omgeven door het pericard, waarvan de holte pericardiaal vocht bevat [84](#page=84). #### 6.1.4 Contractiliteit De hartspiercontractie wordt gestuurd door een prikkelgeleidingssysteem van gespecialiseerde vezels. De prikkel ontstaat normaal in de sinusknoop (gangmaker). De sinusknoop, gelegen bij de vena cava cranialis, stuurt de prikkel via de atriawand naar de atrioventriculaire knoop. Deze knoop leidt de impuls via de bundel van His over de ventrikelwanden, wat leidt tot contractie. De bundel van His bestaat uit een stam en twee schenkels [84](#page=84). Een hartcyclus begint met de elektrische impuls van de sinusknoop. De atria contraheren tegelijkertijd, waardoor bloed naar de ontspannen ventrikels wordt gepompt. De prikkel gaat via de atrioventriculaire knoop naar de bundel van His en vervolgens naar de ventrikelwanden. Beide ventrikels contraheren tegelijkertijd, bloed wordt naar de aorta en truncus pulmonalis gepompt. Daarna ontspannen alle kamers kort [85](#page=85). Contractie wordt systole genoemd, ontspanning diastole [85](#page=85). > **Tip:** Ritmestoornissen, zoals tachycardie (te snelle hartslag) en bradycardie (te trage hartslag), treden op wanneer de hartslagfrequentie afwijkt van normaal [85](#page=85). Het elektrisch circuit van het hart is zichtbaar op een elektrocardiogram (ECG), een grafische weergave van de elektrische activiteit. Een normaal ECG toont een P-golf (atria contractie), QRS-complex (ventrikels contractie) en T-golf (ventrikels ontspanning) [85](#page=85). Bloeddruk is de kracht van het bloed op de vaatwanden. De systolische druk is de druk tijdens hartcontractie, de diastolische druk is de druk tijdens ontspanning [85](#page=85) [86](#page=86). Tabel. Gemiddeld hartritme per diersoort [85](#page=85). | Dier | Hartritme (slagen/min) | | ---------- | ---------------------- | | paard | 35 | | rund | 50 | | schaap | 100 | | varken | 100 | | hond | 100 | | kat | 140 | | kip | 300 | | konijn | 160 | ### 6.2 Bouw van de bloedvaten #### 6.2.1 Arteries of slagaders Arteries staan onder hoge druk en hebben dikkere wanden dan venen. De wand van grote arteries (aorta) bevat veel elastisch weefsel, kleinere arteries bevatten een combinatie van elastisch weefsel en spierweefsel. De wand bestaat uit tunica intima (endotheel, interne elastische laag), tunica media (gladde spiercellen) en tunica adventitia (externe elastische laag, bindweefsel). De spieren in de tunica media regelen de doorstroming via vasodilatatie (vergroten diameter) en vasoconstrictie (verkleinen diameter). De wanddikte is afhankelijk van de locatie [86](#page=86). #### 6.2.2 Venen of aders Venen hebben dezelfde drie tunicae als arteries, maar de tunica media is dun en elastische membranen ontbreken. De meeste venen bevatten venekleppen (meestal tweeslippig) om terugvloei te voorkomen [86](#page=86). #### 6.2.3 Capillairen of bloedhaarvaten Capillairen hebben een zeer klein lumen en een dunne wand bestaande uit endotheel, vaak met ultrafijne poriën (fenestrae) [86](#page=86). Collaterale circulatie treedt op wanneer secundaire takken de aanvoer overnemen bij verstopping van de hoofdtoevoer. Eindarteries, die een gebied exclusief van bloed voorzien, komen voor in de hartspier, nieren, hersenen en netvlies, en bij verstopping leidt dit tot weefselafsterfte [86](#page=86). ### 6.3 Grote en kleine bloedcirculatie Het bloedvatenstelsel bij zoogdieren bestaat uit een dubbel circuit: de grote (systemische) en kleine (pulmonale) bloedcirculatie. De kleine circulatie transporteert bloed naar de longen en terug naar het hart (lage-drukcirculatie). De grote circulatie transporteert bloed naar de lichaamsweefsels en terug naar het hart (hoge-drukcirculatie) [87](#page=87). #### 6.3.1 De grote bloedcirculatie of lichaamscirculatie Zuurstofrijk bloed wordt vanuit de linker ventrikel via de aorta naar alle lichaamsweefsels gepompt. Arterietakken splitsen op in capillairen voor uitwisseling met weefsels. Zuurstofarm bloed wordt via venen verzameld door de vena cava cranialis en caudalis, en stroomt naar het rechter atrium. Het veneuze bloed uit maag-darmtractus, milt en pancreas stroomt via de v. portae naar de lever (poortadersysteem) en dan via de vv. hepaticae naar de vena cava caudalis [87](#page=87). #### 6.3.2 De kleine circulatie of pulmonale circulatie De rechter ventrikel pompt veneus bloed via de truncus pulmonalis en longslagaders naar de longen. Hier wordt het bloed zuurstofrijk in een capillairnet rond de longalveolen. Zuurstofrijk bloed stroomt via de vv. pulmonales naar het linker atrium [87](#page=87). **Route van het bloed samengevat:** Vena cava cranialis/caudalis $\rightarrow$ rechter atrium $\rightarrow$ valva tricuspidalis $\rightarrow$ rechter ventrikel $\rightarrow$ truncus pulmonalis $\rightarrow$ semilunaire kleppen $\rightarrow$ longen (zuurstofuitwisseling) $\rightarrow$ vv. pulmonales $\rightarrow$ linker atrium $\rightarrow$ mitraalklep $\rightarrow$ linker ventrikel $\rightarrow$ aorta $\rightarrow$ semilunaire kleppen $\rightarrow$ lichaam (zuurstof- en koolstofdioxide uitwisseling) $\rightarrow$ venen $\rightarrow$ vena cava cranialis/caudalis [87](#page=87). #### 6.3.3 Harttonen Harttonen ontstaan door het sluiten van de kleppen: de eerste toon door het sluiten van de mitraal- en tricuspidalisklep aan het begin van de systole, en de tweede toon door het sluiten van de aorta- en pulmonalisklep aan het einde van de systole. Hartgeruisen kunnen optreden bij klepafwijkingen of abnormale openingen [87](#page=87). Bij de hond zijn vier klepgebieden te onderscheiden: mitraalklep (links, 5e intercostaalruimte), pulmonalisklep (links, 3e intercostaalruimte), aortaklep (links, 4e intercostaalruimte) en tricuspidalisklep (rechts, 4e intercostaalruimte) [88](#page=88). #### 6.3.4 Embryonale circulatie Bij een embryo zijn de longen niet functioneel en krijgt het zuurstof via de placenta. Er zijn twee verbindingen die vermenging van bloed van de kleine en grote circulatie toelaten: het foramen ovale tussen de atria en de ductus arteriosus van Botalli tussen de truncus pulmonalis en aorta [88](#page=88). Zuurstofrijk bloed van de placenta stroomt via de navelvene (v. umbilicalis) naar de foetale lever, dan via de ductus venosus naar de vena cava caudalis en zo naar het rechter atrium. Een deel gaat via het foramen ovale direct naar de linker harthelft. Het arterieel bloed bevat dan nog zuurstofarm bloed uit de ledematen. Het bloed uit de linker harthelft gaat naar de aorta en de grote circulatie, en wordt via de navelslagaders (aa. umbilicales) teruggevoerd naar de placenta [88](#page=88). Een klein deel van het bloed in het rechter atrium gaat naar de rechter ventrikel en truncus pulmonalis. De kleine circulatie is zwak en dient voor de voeding van de ontwikkelende longen. Een groot deel van het bloed in de truncus pulmonalis gaat via de ductus arteriosus naar de aorta [88](#page=88). Bij de geboorte sluiten de ductus arteriosus (wordt ligament) en het foramen ovale, en de longcirculatie komt op gang [88](#page=88). ### 6.4 Het arterieel stelsel #### 6.4.1 De longslagader De truncus pulmonalis ontspringt uit de rechter ventrikel en splitst in de linker en rechter a. pulmonalis [89](#page=89). #### 6.4.2 De aorta De aorta ontspringt uit het centrum van de hartbasis en wordt ingedeeld in de aorta ascendens (met aortakleppen), de aortaboog, en de aorta descendens [89](#page=89). #### 6.4.3 De truncus brachiocephalicus Deze stam voorziet de voorhand van arterieel bloed. De halsslagaders (a. carotis communis) voeren bloed naar de kop. De a. subclavia verzorgt de borst en hals, en loopt als a. axillaris naar het voorste lidmaat [89](#page=89). #### 6.4.4 Arteries van de kop De linker en rechter a. carotis communis voeren bloed naar de kop. Elke a. carotis communis splitst in een a. carotis interna en een a. carotis externa, die de schedel van bloed voorzien. Belangrijke takken van de a. carotis externa zijn o.a. de a. lingualis, a. facialis, a. auricularis caudalis en a. maxillaris [89](#page=89). #### 6.4.5 Arteries van het voorbeen De hoofdarterie van het voorbeen is de voortzetting van de a. subclavia en wordt achtereenvolgens aangeduid als a. axillaris, a. brachialis, a. mediana, en aa. digitales. De a. axillaris loopt naar het boeggewricht, de a. brachialis naar het ellebooggewricht, de a. mediana naar de carpus. De a. mediana splitst in oppervlakkige digitaalarteries [90](#page=90). #### 6.4.6 Aorta descendens De aorta descendens loopt langs de wervelkolom en wordt ingedeeld in de aorta thoracica en aorta abdominalis. Dorsale takken leveren bloed aan de rug, borst- en buikwand (intercostaalarteries, lumbaalarteries). Laterale takken gaan naar de nieren en geslachtsklieren. Ventrale takken voeden de borst- en buikorganen (o.a. a. broncho-esophagea, a. celiaca, a. mesenterica cranialis, a. mesenterica caudalis) [90](#page=90). Bij de lendenwervels splitst de aorta op in de aa. iliacae externae en internae, en een zwakke a. sacralis mediana [90](#page=90). #### 6.4.7 De arteries van het bekken De a. sacralis mediana loopt door tot in de staart als a. caudalis mediana. De a. iliaca interna bevloeit bilspieren en bekkenorganen. De a. iliaca externa is de hoofdarterie van het achterste lidmaat en takken gaan naar de buikwand en de uier [91](#page=91). #### 6.4.8 De arteries van het achterste lidmaat De hoofdarterie van het achterbeen is de a. iliaca externa en wordt achtereenvolgens aangeduid als a. femoralis, a. poplitea, a. tibialis cranialis, a. dorsalis pedis, a. metatarsea dorsalis en aa. digitales. De a. femoralis ligt in het dijkanaal, de a. poplitea in de knieholte [91](#page=91). ### 6.5 Het veneus stelsel Aders volgen meestal de slagaders, maar worden in omgekeerde richting doorstroomd. Sommige venen zijn oppervlakkig, hebben een groot lumen en een donkere kleur, en komen in aanmerking voor venepunctie [92](#page=92). #### 6.5.1 De longaders De vv. pulmonales hebben een kort verloop van de longen naar het linker atrium en bevatten zuurstofrijk bloed [92](#page=92). #### 6.5.2 De vena cava cranialis De voorste holle ader verzamelt bloed uit de hals, kop, voorste lidmaat en een deel van de borst- en buikwand, inclusief de uier. De v. jugularis externa is oppervlakkig en geschikt voor injecties, maar ligt niet naast de dieper gelegen a. carotis communis. Bij runderen is de uiervene ook bruikbaar voor injecties [92](#page=92). Op het voorbeen bestaat een oppervlakkig venensysteem (o.a. v. cephalica accessoria, v. cephalica) naast het diepe venensysteem dat de gelijknamige arteries volgt. De oppervlakkige venen zijn direct onder de huid gelegen en gemakkelijk aan te prikken [92](#page=92). #### 6.5.3 De vena cava caudalis De achterste holle ader verzamelt bloed uit de achterste ledematen, bekkenstreek, buik- en borstwand, en buikorganen. De venen uit de maagdarmtractus, milt en pancreas vloeien samen tot de v. portae, die de lever binnenkomt. Dit poortadersysteem stuurt bloed met voedingsstoffen naar de lever voor verwerking en detoxificatie [93](#page=93). Op het achterbeen bestaat ook een oppervlakkig venensysteem (v. saphena medialis, v. saphena lateralis) dat bij stuwing opgemerkt kan worden [93](#page=93). ### 6.6 Het bloedvatenstelsel bij de vogels Vogels hebben een relatief groot, snel werkend hart, hoge bloeddruk en een klein bloedvolume. Het hartritme is afhankelijk van lichaamsgrootte en activiteit, met frequenties tot wel 1000 slagen per minuut bij kanaries. Dit hoge metabolisme uit zich in een hoge lichaamstemperatuur (40-42°C) [94](#page=94). De bouw van het hart en de bloedsomloop lijken sterk op die van zoogdieren, met twee atria en twee ventrikels. De aorta ontspringt uit de linker kamer, de truncus pulmonalis uit de rechter. De longaders monden uit in het linker atrium, de holle aders in het rechter [94](#page=94). De aortaboog loopt bij vogels rechts van de luchtpijp, in tegenstelling tot zoogdieren. Vogels hebben een gesloten, dubbele en volledig gescheiden bloedsomloop [94](#page=94). Bloedname kan gebeuren uit de v. basilica in de vleugel of de v. metatarsea dorsalis in de poot [94](#page=94). --- # Lymfoïde stelsel Het lymfoïde stelsel speelt een cruciale rol in de vochtregulatie en afweer door het transporteren van weefselvocht en het produceren van immuuncellen. ### 7.1 Algemeen beeld van lymfevaten en -knopen In de weefsels van organen bevindt zich intercellulair vocht omringd door cellen en een netwerk van haarvaten. Deze haarvaten hebben een slagaderlijk en een aderlijk uiteinde. Tussen de bindweefselcellen liggen blinde eindigende lymfehaarvaten. Er is een continue vochtstroom tussen bloed, intercellulair vocht en lymfe, wat de uitwisseling van stoffen vergemakkelijkt [95](#page=95). #### 7.1.1 Vochtstroming tussen bloed en intercellulair vocht De vochtstroom wordt bepaald door twee hoofdmechanismen: colloïdale osmotische druk en bloeddruk [95](#page=95). * **Colloïdale osmotische druk:** Opgeloste eiwitten in het bloed creëren een colloïdale osmotische druk (3.68 kPa) die constant is aan zowel het begin als einde van het haarvat. Het intercellulair vocht heeft een lagere colloïdale osmotische druk (0.53 kPa). Het verschil (3.15 kPa) resulteert in de aanzuiging van water vanuit het intercellulair vocht naar het bloed [95](#page=95). * **Bloeddruk:** De bloeddruk in het haarvat is hoger aan het arterieel uiteinde (4.75 kPa) dan aan het veneuze uiteinde (2.25 kPa). Deze druk perst water vanuit het bloed naar het intercellulair vocht [95](#page=95). Aan het arterieel uiteinde resulteert de bloeddruk min de colloïdale osmotische druk in een filtratiedruk van 1.60 kPa (4.75 kPa – 3.15 kPa). Deze druk perst water met opgeloste moleculen vanuit het bloed naar het intercellulair vocht. De filtratiedruk neemt af en bereikt nul op een bepaald punt van het haarvat [95](#page=95). Aan het veneuze uiteinde resulteert de bloeddruk min de colloïdale osmotische druk in een absorptiedruk van -0.90 kPa (2.25 kPa – 3.15 kPa). Deze druk verplaatst water met opgeloste moleculen vanuit het intercellulair vocht terug naar het bloed [95](#page=95). Door deze drukverschillen ontstaat een waterstroom die efficiënte uitwisseling van voedingsstoffen en zuurstof mogelijk maakt. Omdat de filtratiedruk lichtjes overweegt op de absorptiedruk, wordt een overschot aan vocht en opgeloste deeltjes (1% tot 10%) verzameld in de lymfehaarvaten. Deze vloeistof wordt lymfe genoemd [95](#page=95). #### 7.1.2 De lymfevaten De kleinste lymfevaten zijn de lymfehaarvaten of lymfecapillairen. Ze hebben een dunne wand met micro-openingen waardoor water, ionen, celresten en zelfs bloedcellen kunnen worden opgenomen [95](#page=95). Lymfecapillairen versmelten tot kleinere lymfevaten die uitlopen in lymfeknopen. Vanuit deze knopen ontspringen nieuwe vaten die, na eventuele passage door andere knopen, uitmonden in grotere lymfevaten. De stroomrichting van de lymfe wordt gereguleerd door kleppen in de lymfevaten. Beweging van omgevende organen, spiercontracties, darmperistaltiek en de polsslag van arteriën dragen bij aan de voortstuwing van de lymfe [96](#page=96). Het grootste lymfevat is de ductus thoracicus (dt), die nabij de aorta ligt en lymfe uit de romp, achterste ledematen en ingewanden verzamelt. De ductus thoracicus mondt uit in de v. cava cranialis, waardoor de lymfe terug in de bloedbaan komt. Lymfevaten (truncus trachealis, tt) die de lymfe uit de kop, hals en voorste ledematen afvoeren, monden uit in de grote venen aan de borstingang, langs de luchtpijp [96](#page=96). De inhoud van lymfecapillairen en -vaten is een waterige, troebele vloeistof (lymfe). De kleur en samenstelling variëren afhankelijk van de herkomst: lymfe uit de darmen kan vetrijk zijn, uit de uier melkachtig en uit een gebied met bloeding roodachtig. Na passage door lymfeknopen wordt de lymfe rijk aan lymfocyten. Lymfocyten zijn witte bloedcellen zonder korrels (agranulocyten) die een rol spelen in de afweer [96](#page=96). #### 7.1.3 De lymfeknopen Een lymfeknoop is opgebouwd uit bindweefsel met een kapsel en trabekels, binnenin een losmazig bindweefselig netwerk. In dit sponsachtige netwerk bevinden zich macrofagen en lymfocyten, waarbij de lymfocyten vaak geconcentreerd zijn in lymfefollikels. Lymfe stroomt de lymfeknoop binnen via afferente lymfevaten en verlaat deze via een efferent lymfevat [96](#page=96). In de lymfeknoop wordt de lymfe gezuiverd van vreemde stoffen zoals bacteriën en virussen, en van dode of vreemde cellen. Macfagen spelen een cruciale rol in dit zuiveringsproces. Lichaamsvreemde stoffen in de lymfe kunnen lymfocyten stimuleren tot reactie, waarna ze zich vermenigvuldigen en immuniteit opbouwen [96](#page=96). De meeste lymfeknopen liggen in groepjes en worden aangeduid als lymfocentra, met topografische benamingen [96](#page=96). * **Macrofagen:** Witte bloedcellen zonder korrels in het cytoplasma (agranulocyten) die een rol spelen in de afweer [96](#page=96). Het aantal lymfeknopen varieert sterk per diersoort; paarden hebben er meer dan 8000, runderen rond de 300 maar grotere knopen, en honden slechts ongeveer 60 [96](#page=96). #### 7.1.4 Enkele lymfocentra De ligging en controle van lymfocentra zijn belangrijk voor de diergeneeskunde en vleeskeuring, omdat ze informatie verschaffen over de organen of gebieden waaruit de lymfe afkomstig is [97](#page=97). * **Op de kop:** Parotislymfeknoop en keelganglymfeknoop zijn belangrijk [97](#page=97). * **Boeglymfeknopen:** Liggen aan de voorzijde van het boeggewricht [97](#page=97). * **Knieholtelymfeknopen:** Bevinden zich aan de buigzijde van de knie [97](#page=97). * **Uierlymfeknopen:** 1 of 2 knopen op de uier; bij mannelijke dieren zijn er analoge scrotale lymfeknopen nabij de zaadstreng [97](#page=97). * **Diepgelegen organen:** Sturen efferente lymfe naar naburige lymfeknopen, zoals keelholtelymfeknopen (farynx), sternale, pulmonale, maag-, lever-, darm- en zitbeenlymfeknopen voor de borst-, buik- en bekkenholte [97](#page=97). #### 7.1.5 De amandels of tonsillen Tonsillen zijn macroscopisch zichtbare, gegroepeerde lymfefollikels met een minder georganiseerde structuur dan lymfeklieren, maar met een vergelijkbare functie. Ze bevinden zich op de overgang van mondholte naar keel en in de darmwand (Peyerse platen). Tonsillen ontvangen geen lymfe via lymfevaten, maar komen direct in contact met schadelijke stoffen uit de omringende holtes [97](#page=97). #### 7.1.6 De thymus (zwezerik) De thymus is een lymfoïd orgaan dat voor en rond de geboorte goed ontwikkeld is, maar vanaf de puberteit sterk involueert en wordt vervangen door vet- en bindweefsel. Het bevindt zich voornamelijk in de hals en voor het hart [97](#page=97). #### 7.1.7 De milt De milt is een omvangrijk lymfoïd orgaan gelegen links van de maag. Bij vleeseters en paarden speelt de milt bovendien een belangrijke rol in het opslaan van bloed [97](#page=97). ### 7.2 Het lymfestelsel bij vogels Het lymfestelsel van vogels verschilt aanzienlijk van dat van zoogdieren, voornamelijk doordat er geen lymfeknopen voorkomen, met uitzondering van gans en eend. De lymfevaten zijn echter wel talrijk en duidelijk ontwikkeld [98](#page=98). * **Thymus:** Bestaat uit verschillende kwabben en is subcutaan in de hals gelegen. De thymus speelt een rol in de afweer en verkleint met de leeftijd [98](#page=98). * **Milt:** Is klein, bruinrood van kleur en ligt rechts van de maag [98](#page=98). * **Bursa cloacalis (Bursa van Fabricius):** Dit orgaan is gelegen in de dorsale wand van het eindstuk van de cloaca (waar spijsverterings- en urogenitaalstelsel samenkomen bij vogels). De bursa heeft een klein lumen en een dikke wand met plooien. Het verkleint met het ouder worden; bij kippen is deze maximaal ontwikkeld rond 2 maanden en atrofiëert daarna, waardoor deze op 10 maanden moeilijk te onderscheiden is. De bursa cloacalis speelt een belangrijke rol in het afweermechanisme [98](#page=98). --- # Ademhalingsstelsel Het ademhalingsstelsel is een complex buizensysteem dat essentieel is voor de gasuitwisseling tussen het bloed en de omgeving, waarbij zuurstof wordt opgenomen en koolstofdioxide wordt afgevoerd [99](#page=99). ### 8.1 Algemene kenmerken van de luchtwegen De wanden van de luchtwegen zijn opgebouwd uit specifieke structuren die hun functie ondersteunen [99](#page=99): * **Stof- en kraakbeenstukken**: Deze zorgen voor het openhouden van het lumen (de doorgang) van de luchtwegen, zoals in de neusholte (been) en de luchtpijp (kraakbeen) [99](#page=99). * **Klieren**: Tracheaalklieren secreteren vocht om het epitheel vochtig te houden [99](#page=99). * **Afweercellen**: Lymfocyten en macrofagen dragen bij aan de bescherming van de luchtwegen [99](#page=99). * **Pseudomeerlagig epitheel met trilharen**: Dit type epitheel, waarbij kernen op verschillende niveaus liggen maar alle cellen contact hebben met de basaalmembraan en het lumen, bevat slijmbekercellen die slijm (mucus) produceren. Dit slijm vangt stofdeeltjes en bacteriën op, en de trilharen transporteren het slijm continu naar de keelholte [99](#page=99). ### 8.2 Onderdelen van het ademhalingsstelsel Het ademhalingsstelsel bestaat uit een opeenvolging van structuren: #### 8.2.1 De neusholte De neusholte wordt begrensd door het neusbeen, het harde gehemelte en het zeefbeen. Een kraakbenig neusseptum verdeelt de neusholte in een linker en rechter deel. Dunne, spiraalvormig gewonden beenlamellen, de neusschelpen, verdelen elke neusholte verder in verschillende neusgangen [99](#page=99): * **Dorsale neusgang**: Ook reukgang genoemd, deze eindigt caudaal op het zeefbeen waar het reukslijmvlies zich bevindt [99](#page=99). * **Middelste neusgang**: Ook sinusgang genoemd, hier monden de neusbijholten (sinussen) uit [99](#page=99). * **Ventrale neusgang**: De ademweg, die via de openingen (choanae) rechtstreeks verbinding maakt met de nasofarynx [99](#page=99). * **Gemeenschappelijke neusgang**: Gelegen langs het neusseptum, waar de andere neusgangen ruim in verbinding staan [99](#page=99). Het slijmvlies van de neusholte en neusschelpen bevat een uitgebreide venenplexus die de ingeademde lucht opwarmt. Een primitief reukorgaan, het vomeronasaal orgaan van Jacobson, bevindt zich vooraan in de neusbodem en speelt mogelijk een rol in de detectie van geuren gerelateerd aan voortplanting. Bij het paard is de ventrale neusgang ruim genoeg voor lucht- en slokdarmsondage, en de uitgebreide veneplexussen kunnen bij sonde-inbrenging gekwetst worden. Bij varkens is er een neusschijf met tasthaartjes, ondersteund door het os rostrale. Ontsteking van de neusholte kan zich uitbreiden naar de neusbijholten, wat leidt tot sinusitis [99](#page=99). #### 8.2.2 De neuskeel of nasofarynx De keel (pharynx) is een overgangsgebied tussen de mondholte en de slokdarm, en tussen de neusholte en het strottenhoofd, waar voedsel- en ademweg elkaar kruisen. Het zachte gehemelte verdeelt de keelholte in een neuskeel (dorsaal) en een zwelgkeel (ventraal). De toegang tot de buis van Eustachius, die de neuskeel verbindt met het middenoor, ligt in de zijwand van de neuskeel. Deze buis laat luchtuitwisseling toe om de druk in het middenoor gelijk te houden met de externe druk. Bij de hond kan het zachte gehemelte bij mondademen (hijgen) de neuskeel gedeeltelijk afsluiten. Bij brachychephale honden kan een te lang zacht gehemelte de ademhaling bemoeilijken. Paarden hebben een lang zacht gehemelte dat normaal gesproken niet toelaat om via de mond te ademen. De buizen van Eustachius bij paarden hebben dunwandige uitstulpingen, de luchtzakken [100](#page=100). #### 8.2.3 Het strottenhoofd of larynx Het strottenhoofd vormt de verbinding tussen de keel en de luchtpijp, controleert de toegang tot de luchtwegen en is bij zoogdieren het orgaan voor stemvorming. Het is een stevige, niet-indrukbare structuur die bij slikken opwaarts beweegt. Het strottenhoofd bestaat uit vijf kraakbeenderen: de epiglottis (strottenklep), het schildkraakbeen (thyroid), de arykraakbeenderen (paar) en het ringkraakbeen (cricoid) dat een volledige ring vormt. De toegang wordt begrensd door de larynxkroon. In de zijwanden bevinden zich de valse en echte stembanden, die bestaan uit slijmvliesplooien met ligamenten en spiertjes . #### 8.2.4 De luchtpijp of trachea De luchtpijp wordt gevormd door een reeks kraakbeenringen die dorsaal niet volledig gesloten zijn en een glad spiertje bevatten (m. trachealis). De ringen zijn met elkaar verbonden door bindweefsel (ligamenta annularia). Het halsgedeelte volgt de wervelkolom en kan gevoeld worden, terwijl het thoracaal gedeelte zich in het mediastinum bevindt en zich ter hoogte van het hart splitst in twee hoofdbronchi die de longen binnendringen . #### 8.2.5 De longen De longen zijn sponsachtige organen in de borstholte, gescheiden door een mediastinum. De borstholte is bekleed met borstvlies (pleura), bestaande uit pleura pulmonalis (longen) en pleura parietalis (ribben, middenrif, mediastinum). Normaal longweefsel drijft in water, in tegenstelling tot niet geademd longweefsel . De longen zijn verdeeld in kwabben door insnoeringen : * Beide longen hebben een voorste en achterste longkwab . * De voorkwabben hebben een incisura cardiaca door de aanwezigheid van het hart . * De rechterlong heeft een middenkwab en een accessorische kwab . Longweefsel bestaat uit de bronchiaalboom en de longalveolen. De bronchiaalboom is een vertakkend buizensysteem dat begint met de hoofdbronchi die de longkwabben ingaan. Deze vertakken verder tot steeds smallere bronchioli (zonder kraakbeen). Bronchioli eindigen in longtrechtertjes met longblaasjes (longalveolen), waar gasuitwisseling plaatsvindt. De dunne pneumocyten van de longblaasjes liggen tegen de capillairen van de kleine bloedcirculatie, waardoor efficiënte diffusie van zuurstof en koolstofdioxide mogelijk is . ### 8.3 Het ademhalingsstelsel bij vogels Het ademhalingsstelsel van vogels wijkt significant af van dat van zoogdieren, met name door de aanwezigheid van luchtzakken en een ander type long . #### 8.3.1 De luchtpijp en syrinx De luchtpijp van vogels bestaat uit ongeveer honderd volledig gesloten kraakbeenringen. Het terminaal deel van de luchtpijp en het begin van de hoofdbronchen vormen de syrinx of zangstrottenhoofd, het stemorgaan van vogels. De syrinx bevat kraakbeen en twee paar membranen die geluid produceren, in tegenstelling tot de larynx bij zoogdieren. Bij mannelijke eenden kan de syrinx een klankkast (bulla syringealis) vormen . #### 8.3.2 De longen en luchtzakken De longen van vogels zijn klein, niet elastisch en bevatten geen longblaasjes, maar luchtcapillairen die omgeven zijn door bloedcapillairen voor gasuitwisseling. Door de afwezigheid van longblaasjes zetten de longen nauwelijks uit tijdens inademing . De luchtzakken, waarmee de bronchen verbonden zijn, spelen een cruciale rol in de ademhaling en verminderen het soortelijk gewicht van het lichaam. Er zijn verschillende luchtzakken : * Halsluchtzak (enkelvoudig) . * Claviculaire luchtzak (aan de borstingang, met uitlopers) . * Craniale borstluchtzakken . * Caudale borstluchtzakken . * Buikluchtzakken (zeer groot, met uitstulpingen) . Het ademhalingsproces bij vogels is continu en tweeledig: * **Inspiratie**: Caudale luchtzakken ontvangen verse lucht, terwijl craniale luchtzakken lucht ontvangen die reeds zuurstof heeft afgegeven door de longen . * **Expiratie**: Alle luchtzakken worden samengedrukt; lucht uit de caudale luchtzakken stroomt naar de longen, en lucht uit de craniale luchtzakken stroomt naar de trachea . De luchtzakken fungeren als blaasbalgen die de lucht door de relatief passieve longen leiden . > **Tip**: Het unieke airsac-systeem van vogels zorgt voor een continue stroom van zuurstofrijkere lucht door de longen, wat efficiënt is voor hun hoge metabolisme. Besteed extra aandacht aan de richting van de luchtstroom tijdens inspiratie en expiratie. --- # Urinair stelsel Het urinair stelsel is verantwoordelijk voor de vorming en uitscheiding van urine, waarbij afvalstoffen uit het bloed worden gefilterd en verwijderd . ### 9.1 Anatomie en functie van het urinair stelsel bij zoogdieren Het urinair stelsel omvat de nieren, ureters, urineblaas en urethra . #### 9.1.1 De nieren De nieren zijn bruinrode organen die afvalstoffen, zoals ureum, uit het bloed uitscheiden. Hun vorm varieert per diersoort: boonvormig bij kat, hond en kleine herkauwers; hartvormig bij paarden; en diep ingesneden (gelobd) bij runderen. Ze liggen in de lendenstreek nabij de wervelkolom, waarbij de rechter nier doorgaans iets kraniaal geplaatst is ten opzichte van de linker nier, die bovendien mobieler is. Een vetkapsel omgeeft de nieren ter bescherming. Het stevige bindweefselkapsel van de nier, het nierkapsel, kan bij gezonde nieren gemakkelijk worden afgepeld . Aan de mediale zijde bevindt zich de niersinus, een indeuking waar het nierbekken (pelvis renalis), het beginstuk van de ureter, deel van uitmaakt. Langs de nierhilus (nierpoort) lopen bloedvaten, zenuwen, lymfevaten en de ureter . Op een gehalveerde nier zijn twee hoofdzones te onderscheiden: de buitenste schorszone (cortex) en de binnenste mergzone (medulla). De medulla kan mergpiramides bevatten. Deze zones zijn ontstaan uit de fusie van nierrenculi (nierlobjes) . * **Multipapillaire nieren:** Bij deze nieren (bv. rund, varken) smelten naburige nierrenculi samen tot meerdere lobben. Bij het rund zijn deze lobben uitwendig zichtbaar, waarbij de medulla piramidevormig is en de punt (niermergpapil) in een nierkelk van het nierbekken uitpuilt. Bij het varken zijn de lobben niet uitwendig zichtbaar, maar de cortex vormt een glad oppervlak . * **Unipapillaire nier:** Bij deze nieren (bv. hond, paard, schaap) versmelten alle mergpiramides tot één geheel, met een continue cortexlaag . De functionele eenheid van de nier is het nefron, dat microscopisch uit de volgende onderdelen bestaat : * **Nierlichaampje (lichaampje van Malpighi):** Bestaat uit het kapsel van Bowman en de glomerulus (vaatkluwen). Het kapsel van Bowman is het blinde, verwijde begin van het kronkelbuisje met een dubbele wand. De wand van de haarvaten in de glomerulus heeft microporiën en tussen de podocyten (cellen met vingervormige uitstulpingen) bevinden zich microspleten. Hier vindt de filtratie van bloed plaats tot primaire urine . * **Kronkelbuissysteem:** * **Proximale kronkelbuis (tubulus contortus I):** Volgt op het kapsel van Bowman . * **Lis van Henle:** Bestaat uit een dalend en een stijgend been, gelegen in de mergzone . * **Distale kronkelbuis (tubulus contortus II):** Volgt op de lis van Henle en is gelegen in de cortex . Dit buizensysteem, omgeven door bloedcapillairen, herresorbeert water en nuttige stoffen . De afvoerbuisjes van de nefronen versmelten tot zwaardere afvoerbuizen die op de papillen in het nierbekken uitmonden. Het nierbekken verzamelt de urine en gaat over in de ureter . #### 9.1.2 De ureters De ureters of urineleiders voeren de urine vanuit het nierbekken naar de blaas. Ze verlaten de nier via de niersinus en lopen in caudale richting. De schuine doorgang door de blaaswand voorkomt terugvloeiing van urine (reflux) bij toenemende blaardruk . #### 9.1.3 De urineblaas De urineblaas is een uitrekbare, peervormige structuur met een gladde spierweefsellaag voor het uitdrijven van urine. Ze ligt in de buikholte en is via ophangbanden verbonden met de buikwand. Het vernauwde, caudale deel is de blaashals, waar de ureters instromen en die aansluit op de urethra. De overgang van blaas naar urethra is voorzien van een gladde kringspier (blaassfincter) . #### 9.1.4 De urethra * **Vrouwelijke dieren:** De urethra is kort en verbindt de blaashals met het caudale deel van de vagina. Bij runderen en varkens mondt deze uit naast een uitstulping van de vaginabodem (diverticulum suburethrale), wat blaassondages kan bemoeilijken. De m. urethralis fungeert hier als een willekeurige blaassfincter . * **Mannelijke dieren:** De urethra voert zowel urine als sperma af en loopt van de blaashals naar de top van de penis . ### 9.2 Het urinair stelsel bij vogels Bij vogels zijn de twee nieren meerlobbige organen die tegen het synsacrum aanliggen. De ureters lopen van de nieren naar de cloaca. Vogels hebben geen urineblaas en geen urethra . --- # Zenuwstelsel Het zenuwstelsel is een complex netwerk dat verantwoordelijk is voor de ontvangst, verwerking en verzending van informatie, waardoor coördinatie en reactie op prikkels mogelijk zijn . ### 10.1 Indeling van het zenuwstelsel Het zenuwstelsel kan op twee manieren worden ingedeeld: morfologisch en functioneel . #### 10.1.1 Morfologische indeling * **Centraal zenuwstelsel (CZS):** Dit deel bevindt zich in de schedelholte en het wervelkanaal. Het omvat het ruggenmerg en de hersenen. De hersenen zijn verder onder te verdelen in de grote hersenen (cerebrum), de kleine hersenen (cerebellum) en de hersenstam . * **Perifeer zenuwstelsel (PZS):** Dit deel bevindt zich buiten de schedelholte en het wervelkanaal. Het bestaat uit de zenuwen (nervi) en zenuwknopen (ganglia). Men onderscheidt kopzenuwen (uit de hersenen) en ruggenmergzenuwen (uit het ruggenmerg) . #### 10.1.2 Functionele indeling * **Somatisch zenuwstelsel:** Dit systeem regelt de prikkels van en naar de lichaamswand. Afferente prikkels komen van de buitenwereld of de lichaamswand, terwijl efferente prikkels de skeletspieren innerveren. Het is ook bekend als het willekeurige zenuwstelsel, omdat de grote hersenen bewuste waarnemingen verwerken en willekeurige bewegingen kunnen aansturen. De eenvoudigste verwerking van afferente en efferente prikkels vindt plaats via een reflexboog op het niveau van het ruggenmerg . * **Autonoom zenuwstelsel (vegetatief zenuwstelsel):** Dit systeem regelt de prikkels van en naar de klieren en gladde spieren van de organen en bloedvaten. De werking is onbewust en niet beïnvloedbaar door de wil . > **Tip:** Morfologische en functionele indelingen zijn niet strikt gescheiden; het CZS bevat banen die tot beide functionele systemen behoren . ### 10.2 Bouw van een zenuwcel (neuron) De basiseenheid van het zenuwstelsel is de zenuwcel, ook wel neuron genoemd . * **Cellichaam:** Dit is een verbrede structuur waarin de kern zich bevindt . * **Celuitlopers:** * **Dendrieten:** Deze leiden prikkels naar het cellichaam toe en zijn vaak verbonden met receptoren of axonen van andere neuronen . * **Axon:** Dit voert prikkels weg van het cellichaam en draagt het zenuwsignaal over op andere cellen (zenuw-, spier- of kliercellen). Meestal is er slechts één axon per neuron . * **Gemyeliniseerde vezels:** De axonvezel is omgeven door een isolerende myelineschede (mergschede), bestaande uit cellen van Schwann. Myeline is een witte vetachtige stof die de zenuwen hun witte kleur geeft. De myelineschede wordt onderbroken door insnoeringen van Ranvier. Deze vezels geleiden met een hoge snelheid (tot 120 m/s) . * **Ongemyeliniseerde vezels:** Deze bezitten geen myelineschede en hebben een lagere geleidingssnelheid (ongeveer 1 m/s). Ze zijn grijs van kleur . * **Endoneurium:** Een dun bindweefsellaagje dat rond de zenuwcellen ligt . * **Synaps:** De contactplaats van het axon van een zenuwcel met een andere cel. Bij zoogdieren vindt chemische overdracht plaats via neurotransmitters die vrijkomen uit vesikels in de presynaptische membraan, door de synaptische spleet bewegen en de postsynaptische membraan beïnvloeden. Voorbeelden van transmittoren zijn acetylcholine, noradrenaline en dopamine . ### 10.3 Bouw en functie van het centraal zenuwstelsel #### 10.3.1 Het ruggenmerg Het ruggenmerg is een cilindrische zenuwmassa die in het wervelkanaal ligt, van de atlas tot het sacrum . * **Ruggenmergzenuwen (nn. spinales):** Ontspringen uit het ruggenmerg per wervelsegment en bestaan uit een dorsale (sensibele) en ventrale (motorische) wortel die samenkomen. Deze verlaten het wervelkanaal via de intervertebrale openingen . * **Spinale ganglia:** Sensibele zenuwknopen op de dorsale wortel van spinale zenuwen . * **Grijze stof:** Bevindt zich centraal in het ruggenmerg, heeft een vlindervormig profiel op doorsnede met dorsale en ventrale hoorns, en bevat zenuwlichamen en ongemyeliniseerde axonen. In het thoracale en lumbale deel is er ook een laterale hoorn . * **Witte stof:** Ligt perifeer van de grijze stof en bestaat uit gemyeliniseerde axonen die bundels vormen voor opstijgende (ascenderende) en dalende (descenderende) banen . * **Ruggenmergkanaal:** In het centrum van het ruggenmerg gelegen, bevat cerebrospinaal vocht . #### 10.3.2 De hersenen De hersenen ontstaan embryonaal uit de neurale buis en ontwikkelen zich tot vijf blaasjes . * **Grote hersenen (cerebrum):** Ontstaan uit het eerste hersenblaasje en omvatten de bulbus olfactorius. Ze zijn verdeeld in twee hersenhemisferen, verbonden door de hersenbalk, en bevatten de eerste en tweede hersenventrikel . * **Hersenkwabben (lobben):** Bij huisdieren zijn de grenzen minder duidelijk dan bij mensen (frontale, pariëtale, temporale, occipitale lob) . * **Hersenschors (cortex cerebri):** De buitenste laag van grijze stof, rijk aan gevoels- en motorische neuronen, verantwoordelijk voor bewust voelen en bewegen . * **Gyri en sulci:** Hersenwindingen en groeven die het oppervlak van de grote hersenen vormen . * **Witte stof:** Binnen de grijze stof, bestaande uit gemyeliniseerde axonen . * **Tussenhersenen (diencephalon):** Ontstaan uit het tweede hersenblaasje en omvatten de derde hersenventrikel. Belangrijke structuren zijn de thalamus (sensorisch coördinatiecentrum) en de hypothalamus (met hypofyse) . * **Middenhersenen (mesencephalon):** Ontstaan uit het derde hersenblaasje; het kanaal blijft nauw en vormt geen ventrikel . * **Kleine hersenen (cerebellum):** Ontstaan uit de rugzijde van het vierde hersenblaasje. Het heeft een grijze schors (cortex cerebelli) rond een witte stof met een boomvormige structuur ('levensboom'). Ze fungeren als een onbewust coördinatiecentrum voor beweging, houding en evenwicht . * **Hersenstam:** Bestaat uit de tussenhersenen, middenhersenen, brug van Varol (achterhersenen) en verlengde merg. Reguleert vitale functies zoals hartslag, bloeddruk en ademhaling. Bevat centra voor specifieke functies (bv. ademhalingscentrum). De derde en vierde hersenventrikel bevinden zich in de hersenstam . * **Brug van Varol (pons):** De ventrale zijde van het vierde hersenblaasje . * **Verlengde merg (medulla oblongata):** Afgeleid uit het vijfde hersenblaasje, sluit aan op het ruggenmerg en vormt de vierde hersenventrikel . #### 10.3.3 De hersen- en ruggenmergvliezen (meningen) Drie vliezen omgeven de hersenen en het ruggenmerg : * **Pia mater:** Het zachte vlies, volgt de plooien van het oppervlak, rijk aan bloedcapillairen . * **Arachnoidea mater:** Het spinnenwebvlies, met trabekels naar de pia mater. De subarachnoïdale ruimte tussen pia en arachnoidea is gevuld met cerebrospinaal vocht . * **Dura mater:** Het harde vlies, een stevige bindweefsellaag. De subdurale ruimte bevindt zich tussen arachnoidea en dura mater. Een epidurale ruimte (tussen dura mater en wervelkanaal) is aanwezig rond het ruggenmerg, maar afwezig rond de hersenen . ### 10.4 Het perifeer zenuwstelsel Het PZS verbindt het CZS met de periferie van het lichaam . #### 10.4.1 De spinale of ruggenmergzenuwen Verschijnen bij de intervertebrale openingen en krijgen regionale benamingen (hals-, borst-, lende-, sacraal-, staartzenuwen). Ze innerveren de huid en spieren. Door de groei van de wervelkolom en het ruggenmerg verschilt, lopen de spinale zenuwen in het caudale deel schuiner. De bundel van deze zenuwen wordt de cauda equina genoemd . #### 10.4.2 De kop- of hersenzenuwen Bij zoogdieren ontspringen 12 paar hersenzenuwen (genummerd I-XII van rostraal tot caudaal), die meestal uit de hersenstam ontspringen (met uitzondering van n. olfactorius) . * **I: n. olfactorius (reukzenuw):** Verbinding tussen reukepitheel en bulbus olfactorius . * **II: n. opticus (gezichtszenuw):** Verbinding tussen netvlies en chiasma opticum . * **III: n. oculomotorius:** Innerveert oogbolspieren . * **IV: n. trochlearis:** Innerveert een oogbolspier . * **V: n. trigeminus (drielingszenuw):** Grote gevoelszenuw van de kop, verzorgt ook kauwspieren . * **VI: n. abducens:** Innerveert oogbolspieren . * **VII: n. facialis (aangezichtszenuw):** Motoriek van mimische spieren . * **VIII: n. vestibulocochlearis:** Rol bij evenwicht en gehoor . * **IX: n. glossopharyngeus (tong-keelzenuw):** Innerveert tong (smaak) en keelgebied . * **X: n. vagus (zwervende zenuw):** Belangrijke parasympathische zenuw . * **XI: n. accessorius:** Innerveert halsspieren . * **XII: n. hypoglossus (ondertongzenuw):** Innerveert tongspieren . ### 10.5 Het autonoom zenuwstelsel Het autonome zenuwstelsel coördineert onbewuste (vegetatieve) activiteiten en bestaat uit twee componenten . * **Sympathisch systeem:** Neuronen verlaten het CZS in de borst- en lendenstreek. Werkt als een alarmsysteem, verhoogt energiebeschikbaarheid en stimuleert de bijnieren tot adrenalineproductie . * **Parasympathisch systeem:** Neuronen verlaten de hersenen (met hersenzenuwen) of het ruggenmerg (sacraal). Heeft een energiebesparende werking . > **Voorbeeld:** Beide systemen hebben vaak tegengestelde effecten: sympathisch verhoogt hartritme, relaxeert darmwand en verwijdt pupil; parasympathisch vertraagt hartritme, contraheert darmwand en vernauwt pupil . De sympathische zijstreng (grensstreng) is een morfologisch herkenbaar deel van het sympathische systeem, bestaande uit aaneengeschakelde ganglia. De n. vagus (X) is de belangrijkste parasympathische zenuw . ### 10.6 Werking van het zenuwstelsel #### 10.6.1 De zenuwimpuls * **Rustmembraanpotentiaal:** Een elektrisch potentiaalverschil over de celmembraan van levende cellen, veroorzaakt door ongelijke ionenverdeling (vooral K+ en Na+) en variabele membraanpermeabiliteit. In rust is de membraanpotentiaal ongeveer -90 mV . * **Actiepotentiaal:** Bij prikkeling verandert de ionenpermeabiliteit, wat leidt tot depolarisatie, repolarisatie en mogelijk hyperpolarisatie. Dit start een zenuwimpuls. De drempelwaarde voor een actiepotentiaal is meestal rond de -50 mV . * **Voortplanting van de impuls:** Elk punt van het membraan ondergaat achtereenvolgens depolarisatie en repolarisatie. Aan het einde van een neuron wordt transmitterstof afgegeven in de synaps . #### 10.6.2 De reflexboog De reflexboog is de functionele eenheid van het zenuwstelsel en omvat een keten van zenuwcellen van receptor tot effector . * **Receptorneuron (sensorisch/afferent):** Leidt impulsen van de periferie naar het CZS . * **Effectorneuron (motorisch/efferent):** Leidt prikkels van het CZS naar de periferie (spier) . * **Monosynaptische reflexboog:** Bestaat uit slechts twee neuronen (receptor- en effectorneuron) . * **Multisynaptische reflexboog:** Bevat één of meer schakelneuronen tussen het receptor- en effectorneuron . > **Voorbeeld:** De kniepeesreflex is een monosynaptische reflex waarbij een slag op de pees van de quadriceps leidt tot samentrekking van de spier . #### 10.6.3 Bewuste gewaarwordingen Impulsen bereiken de hersenschors, waar ze leiden tot bewuste waarneming (zien, horen, voelen, etc.). De sensorische zenuwbaan die naar de hersenen leidt, wordt de stijgende baan genoemd . #### 10.6.4 Gewilde of intentionele bewegingen Deze vereisen zowel het ruggenmerg als de hersenen. De zenuwimpuls loopt vanaf de hersenschors via de dalende (motorische) baan naar de spieren . #### 10.6.5 De fysiologie van pijn Pijnverwerking omvat vier processen : * **Transductie:** Omzetting van schadelijke stimuli in zenuwimpulsen bij de nociceptor (pijnreceptor) . * **Transmissie:** Doorgeven van impulsen naar het CZS via het PZS . * **Modulatie:** Remming van pijnsignalen in het CZS door het lichaamseigen pijnstillend systeem . * **Perceptie:** Integratie van pijninformatie met andere inputs (bv. geheugen) in de cerebrale cortex, resulterend in een subjectieve pijnervaring . Nociceptoren zijn vrije zenuwuiteinden die reageren op schadelijke stimuli. Er zijn twee types: Aδ-vezels (scherpe, stekende pijn, betrokken bij terugtrekreflex) en C-vezels (langdurige, diffuse pijn). De impulsen worden doorgestuurd naar het ruggenmerg (dorsale hoorn) en vervolgens naar de thalamus en cerebrale cortex. Dieren hebben een ingebouwd analgetisch systeem dat pijnsignalen kan inhiberen . --- # Endocrien stelsel Hormonen zijn chemische overdrachtstoffen die een cruciale rol spelen in de regulatie van orgaanfuncties en stofwisselingsprocessen door informatieoverdracht binnen het lichaam . ### 11.1 De hypothalamus en hypofyse De hypofyse, gelegen aan de onderzijde van de hersenstam, bestaat uit twee delen: de neurohypofyse en de adenohypofyse . #### 11.1.1 De neurohypofyse De neurohypofyse is een uitstulping van de tussenhersenen en bestaat uit een steel en de hypofyseachterkwab. Het onderhoudt zenuwcontact met de hypothalamus, waar de hormonen die door de hypofyseachterkwab worden vrijgegeven, daadwerkelijk worden gevormd en vervolgens worden opgeslagen . De hypofyseachterkwab geeft twee hormonen af: * **Oxytocine:** Dit hormoon werkt in op de uterus en de melkklier. Het zorgt voor contracties van de baarmoederwandspieren tijdens de geboorte en bevordert melksecretie door stimulatie van de melkklier en tepel. Oxytocine speelt ook een rol bij de voortplanting, aangezien het vrijkomt tijdens de dekking en het transport van sperma door de baarmoeder kan bevorderen. Bij de merrie kan melkejectie optreden tijdens de dekking door oxytocinevrijstelling . * **Vasopressine (antidiuretisch hormoon - ADH):** Dit hormoon reguleert het urinevolume door de waterherresorptie in de nieren te beïnvloeden. Een verhoogde hoeveelheid ADH maakt de niertubuli permeabeler voor water, waardoor meer water wordt geresorbeerd en de urine geconcentreerder wordt . #### 11.1.2 De adenohypofyse De adenohypofyse, ook wel hypofysevoorkwab genoemd, is afkomstig van een blaasvormige uitstulping van de primitieve mondholte (het zakje van Ratke) die zich tegen de neurohypofyse vormt. De achterwand van dit blaasje blijft dun (middenkwab) en vergroeit met de neurohypofyse . De adenohypofyse produceert verschillende hormonen: * Follikelstimulerend hormoon (FSH) * Luteïniserend hormoon (LH) * Thyroid stimulerend hormoon (TSH) * Adrenocorticotroop hormoon (ACTH) * Prolactine * Groeihormoon (GH, ook bekend als somatotroop hormoon - STH) . Het vrijkomen van deze hypofysehormonen wordt gereguleerd door de hypothalamus via zogenaamde releasing hormonen (RH), die de afgifte bevorderen, en inhibiting hormonen (IH), die de afgifte remmen. Deze hypothalamus-hormonen worden via een poortadersysteem naar de adenohypofyse getransporteerd . De functies van FSH, LH en prolactine worden verder besproken in het vak Voortplanting en verloskunde . * **ACTH:** Werkt in op de bijnierschors en stimuleert de productie van corticosteroïden . * **TSH:** Stimuleert de schildklier tot afgifte van thyroxine en calcitonine . * **Groeihormoon (GH/STH):** Stimuleert de stofwisseling en bevordert de groei van de lange beenderen . ### 11.2 De bijnieren De bijnieren zijn ovale klieren, gelegen bij elke nier, en bestaan uit twee zones: de bijnierschors (cortex) aan de buitenkant en het bijniermerg (medulla) aan de binnenkant . * De **bijnierschors** produceert corticosteroïden . * Het **bijniermerg** produceert noradrenaline en adrenaline . > **Voorbeeld:** Het syndroom van Cushing bij de hond is een ziekte waarbij de bijnierschors te veel cortisol produceert, wat leidt tot symptomen als polyurie (veel plassen), polydipsie (veel drinken), haarverlies, spierverzwakking en een gezwollen buik. De oorzaak kan een tumor in de bijnier of de hypofyse zijn . ### 11.3 De schildklier De schildklier, gelegen caudaal van de larynx tegen de luchtpijp, bestaat uit een linker- en rechterkwab verbonden door een smalle streng . De schildklier produceert twee belangrijke hormonen: * **Thyroxine:** Beïnvloedt de stofwisselingsintensiteit van lichaamscellen . * **Calcitonine:** Speelt een rol in de regulatie van het calciumgehalte in het bloed. Bij hoge calciumconcentraties in het bloed wordt calcitonine vrijgesteld, wat de activiteit van osteoclasten remt en zo de calciumspiegel in het bloed verlaagt. Het parathormoon (PTH), geproduceerd door de bijschildklier, is de tegenhanger van calcitonine . --- # Zintuigen De zintuigen stellen organismen in staat om prikkels uit de omgeving waar te nemen en te interpreteren, wat essentieel is voor overleving en interactie . ### 12.1 Zicht #### 12.1.1 Het oog De ogen zijn beschermd in oogkassen die gevormd zijn door schedelbeenderen. Oogspieren zorgen ervoor dat de ogen op hetzelfde fixatiepunt gericht kunnen worden, hoewel dit bij uilen anders is vanwege hun vaste, naar voren gerichte ogen. Oogleden, bedekt met huid en aan de binnenzijde met conjunctiva, beschermen de ogen tegen vuil en vocht. Het derde ooglid, een vlies aan de neuskant, dient bij sommige dieren als bescherming, bijvoorbeeld tijdens het zwemmen of graven. Traanklieren produceren tranen die het oog bevochtigen, stof afdrijven en bacteriën neutraliseren. Overtollige tranen of afvoerbelemmeringen kunnen leiden tot een traanstreep. De klieren van Meibom en de klieren van Zeiss en Moll produceren een olieachtig product dat de traanfilm stabiliseert en verdamping tegengaat . #### 12.1.2 Bouw van de oogbol De bolwand van het oog bestaat uit drie lagen : * **De buitenste laag:** * Het harde oogvlies (sclera) biedt bescherming en versteviging . * Vooraan gaat de sclera over in het doorzichtige hoornvlies (cornea), dat lichtstralen binnenlaat . * **De middelste laag (uvea):** * Het vaatvlies (choroïdea) voedt de oogbol via bloedvaten en bezit bij sommige nachtdieren een lichtterugkaatsende laag (tapetum lucidum) . * Het vaatvlies splitst zich vooraan in: * Het straallichaam, dat een kringspier bevat voor accommodatie van de lens en oogvocht produceert in de voorste en achterste oogkamer . * De iris of het regenboogvlies, rijk aan pigment en met een pupil in het midden waarvan de grootte zich aanpast aan de lichtintensiteit. De pupilvorm kan variëren tussen diersoorten . * Achter de pupil bevindt zich de lens, een doorzichtige structuur die door inwendige oogspiertjes de bolling kan veranderen om het beeld scherp te stellen . * De voorste oogkamer bevindt zich tussen het hoornvlies en de iris en is gevuld met waterig vocht . * De achterste oogkamer ligt tussen de iris en de lensbandjes en is eveneens gevuld met waterig vocht . * Het glasachtig lichaam, een geleiachtige massa, vult het grootste deel van de oogbol achter de lens . * **De binnenste laag:** * Het netvlies (retina) is de lichtgevoelige laag waarop beelden worden geprojecteerd. Het bevat miljoenen lichtgevoelige cellen die signalen doorgeven aan de oogzenuw . * Het netvlies bevat twee soorten cellen: * Staafjes (staafvormig) zijn gevoelig voor licht en donker en bevinden zich voornamelijk aan de zijkanten van het netvlies . * Kegeltjes (kegelvormig) zijn gevoelig voor kleuren en bevinden zich meer naar het midden . * De gele vlek, precies achter de pupil, is de meest gevoelige zone en bevat alleen kegeltjes voor scherp, kleurrijk zicht . * Zenuwvezels van de staafjes en kegeltjes vormen samen de oogzenuw (nervus opticus). De plek waar de oogzenuw aan de oogbol hecht, de papil, is blind omdat daar geen lichtgevoelige cellen zijn . * De oogzenuwen kruisen gedeeltelijk in het chiasma opticum, waardoor informatie van beide ogen gecombineerd wordt voor een beter beeld. Een beschadiging hier kan leiden tot het uitvallen van gezichtshelften, vergelijkbaar met oogflappen bij paarden . ### 12.2 Gehoor Het gehoororgaan bestaat uit het buiten-, midden- en binnenoor . #### 12.2.1 Het buitenoor Het buitenoor omvat de oorschelp en de gehoorgang. De oorschelp vangt geluid op en geleidt het naar de gehoorgang. Bij dieren met hangende oorschelpen kunnen deze scherpe geluiden dempen en dienen ze ook voor communicatie. De gehoorgang kan bij veel diersoorten een verticaal en horizontaal kanaal hebben. De wanden produceren oorsmeer (cerumen) dat beschermt tegen stof en bacteriën. Op het einde van de gehoorgang bevindt zich het trommelvlies, dat trilt onder invloed van geluid . #### 12.2.2 Het middenoor Het middenoor is een met lucht gevulde ruimte die via de buis van Eustachius verbonden is met de keel. De buis van Eustachius zorgt voor gelijke luchtdruk. Drie kleine beentjes, de oorbeentjes (maleus, incus, stapes), geven de trillingen van het trommelvlies door en versterken deze. De stijgbeugel (stapes) sluit aan op het ovale venster van het binnenoor . #### 12.2.3 Het binnenoor Het binnenoor wordt van het middenoor gescheiden door het ovale en het ronde venster. Het bestaat uit een vloeistofgevuld membraneus labyrint, beschermd door een benig labyrint . * Het membraneuze labyrint omvat: * Het vestibulair apparaat, bestaande uit drie halfcirkelvormige kanalen en het voorhof (vestibulum). Dit apparaat bevat haarcellen die reageren op beweging van de vloeistof, wat informatie geeft over de beweging van het hoofd en essentieel is voor het evenwicht . * De cochlea of slakkenhuis, het gehoorzintuig. Binnenin bevindt zich het orgaan van Corti met de eigenlijke gehoorcellen (haarcellen) . Geluidstrillingen worden via de volgende route doorgegeven: oorschelp => gehoorgang => trommelvlies => hamer => aambeeld => stijgbeugel => ovaal venster => vocht/lymfe => ronde venster. Vanaf het ovale venster zet de trilling vloeistof in het slakkenhuis in beweging, wat leidt tot beweging van haarcellen in het orgaan van Corti en uiteindelijk elektrische prikkels naar de hersenen. Oorproblemen komen vaak voor bij honden, met name bij rassen met hangende oorflappen . ### 12.3 Reuk Zoogdieren ruiken via de neusholte, die is verdeeld door het neustussenschot en zijwanden met neusschelpen. Het neusslijmvlies bedekt de binnenwand; de respiratorische zone is doorbloed, terwijl de olfactorische zone in het diepste deel geel kleurt en het reukepitheel bevat. Alleen gasvormige stoffen lossen op in het reukslijmvlies en prikkelen de reukreceptoren. De reukreceptoren sturen axonen door het zeefbeen naar de reuklobben van de hersenen . ### 12.4 Smaak De smaakzin bij zoogdieren helpt bij het herkennen en beoordelen van voedsel en drank en regelt de afscheiding van speeksel en maagsap. Smaakzintuigen bevinden zich in de mondholte, met name op de tong, het zachte gehemelte en de keelwand. De eigenlijke smaakcellen zitten in smaakknoppen (smaakbekers), die op kleine uitsteeksels (smaakpapillen) liggen. Er zijn drie soorten smaakpapillen: omwalde, paddenstoelvormige en bladvormige. Draadvormige papillen hebben een tastfunctie. Smaakknoppen bestaan uit steun- en zintuigcellen met microvilli waarop chemische stoffen inwerken. Zintuigcellen geven zenuwimpulsen door aan de hersenen, waar smaakgewaarwording plaatsvindt. Er zijn vijf basissmaken: zoet, zout, zuur, bitter en umami . ### 12.5 Tast De huidzintuigen registreren verschillende eigenschappen van de omgeving . * **Mechanoreceptoren (tastzintuigen):** Registreren lichte aanraking en eigenschappen zoals gladheid en ruwheid. Dit omvat dendrietenveldjes rond haarpapillen, lichaampjes van Meissner (dicht bij het huidoppervlak), lichaampjes van Merkel (iets dieper) en lichaampjes van Vater-Pacini (dieper in de lederhuid, registreren hardere aanraking) . * **Thermoreceptoren:** Registreren koude en warmte. Lichaampjes van Krause registreren koude (dichter bij de opperhuid) en lichaampjes van Rufini registreren warmte (dieper gelegen) . * **Pijnreceptoren (nocireceptoren):** Dit zijn zenuwuiteinden die tussen de opperhuidcellen doordringen en pijn registreren bij weefselschade. Ze kunnen ook koude, warmte en druk waarnemen, maar hebben een hogere prikkeldrempel dan mechano- en thermoreceptoren. Normale mechano- en thermoreceptoren leiden nooit tot pijngewaarwording . --- # Spijsverteringsstelsel Het spijsverteringsstelsel breekt complexe voeding af tot opneembare nutriënten voor energie, groei en herstel . ### 13.1 Het spijsverteringsproces De spijsvertering omvat vier stappen: ingestie (opname), digestie (afbraak), absorptie (opname van nutriënten) en defecatie (uitscheiding van residu). Het proces bestaat uit mechanische vertering (kauwen, kneden) en chemische vertering (afbraak door enzymen en zuren). Chemische vertering is cruciaal en vindt bij monogastrische dieren plaats in maag en dunne darm. Bij herbivoren en polygastrische dieren spelen symbiotische micro-organismen in de voormagen en dikke darm een rol bij de afbraak van cellulose . ### 13.2 Anatomie en fysiologie van het spijsverteringsstelsel #### 13.2.1 De mond/muil De mondholte (cavum oris) en de ruimte tussen lippen/wangen en tanden (vestibulum oris) vormen de mond. Hierin bevinden zich de tong en tanden voor het vastnemen, manipuleren en kauwen van voedsel . ##### 13.2.1.1 De lippen (labia) Lippen spelen een rol bij voedselopname (paard), mimiek en communicatie (hond, kat), en zuigen bij pasgeboren dieren. Modificaties zoals de nasolabiale plaat (rund) en snuit (varken) komen voor. Het filtrum is een groeve in de bovenlip bij diverse diersoorten . ##### 13.2.1.2 De tong (lingua) De tong, bestaande uit spieren en vastgehecht aan de bodem van de mond en het tongbeen, is betrokken bij voedselmanipulatie, kauwen en slikken. Bij herkauwers is kauwen essentieel. Andere functies omvatten tast, smaak, thermoregulatie (hijgen) en vachtverzorging. Bij katten en honden bevinden zich speciale papillen en een lyssa (tongworm) voor vachtverzorging . ##### 13.2.1.3 De wangen (buccae) De wangen, met de m. buccinator centraal, voorkomen dat voedsel de mond verlaat. Bij herkauwers beschermt een dik epitheel en papillae de binnenzijde. Knaagdieren en apen hebben wangzakken voor voedselopslag . ##### 13.2.1.4 De dentaalplaat Bij herkauwers vervangt een dentaalplaat de snijtanden aan de bovenkaak, samenwerkend met de ondertanden om gras af te scheuren . ##### 13.2.1.5 De speekselklieren Er zijn grote (parotis, mandibula, sublinguaal) en kleine speekselklieren. Ze produceren een waterig of slijmerig secreet met enzymen zoals amylase. Speeksel houdt de mond vochtig, faciliteert kauwen en slikken, vormt de voedselbolus en reinigt de mondholte. Herbivoren hebben proportioneel grotere speekselklieren . > **Tip:** Dieren die veel kauwen, zoals koeien en paarden, hebben grotere speekselklieren dan vleeseters . ##### 13.2.1.6 De tanden De structuur en functie van tanden worden elders behandeld . #### 13.2.2 De slokdarm De slokdarm (oesophagus) transporteert voedsel van de farynx naar de maag. De slikbeweging is bewust tot de voedselbolus de mond verlaat, waarna een reflex de nasofarynx en larynx afsluit. De slokdarmwand bevat klieren die het glijden van voedsel vergemakkelijken en kan uit dwarsgestreept of glad spierweefsel bestaan . #### 13.2.3 De maag ##### 13.2.3.1 De voormagen (bij herkauwers) Herkauwers hebben een maag met vier kamers: rumen (pens), reticulum (netmaag), omasum (boekmaag) en abomasum (lebmaag). De eerste drie zijn voormagen die fungeren als reservoirs voor microbiële vertering van cellulose. De verhouding van deze magen verschilt tussen grote en kleine herkauwers . * **Rumen (pens) en Reticulum (netmaag):** Vormen een groot vat (ruminoreticulair complex) voor fermentatie door micro-organismen. Vluchtige vetzuren worden geabsorbeerd door de penswand. De pens is verdeeld in zakken door penspijlers (pilae). De mucosa van de pens heeft papillen voor oppervlaktevergroting en absorptie. Het reticulum heeft netvormige papillen. Regurgitatie voor herkauwen en rictatie (gasopboeren) worden gereguleerd door speciale contracties. Het voedsel in de pens bevindt zich in vier lagen: gas, ruw voer, fijn gekauwd materiaal en vloeistof . * **Omasum (boekmaag):** Gelegen aan de rechterkant, bevat honderden laminae die lijken op een boek. Absorbeert grote hoeveelheden water. Contracties persen voedsel tussen de laminae en schuiven het door naar de lebmaag . * **Abomasum (lebmaag):** Gelegen boven het sternum, structureel vergelijkbaar met de maag van monogastrische dieren . > **Voorbeeld:** Bij kalveren zorgt de slokdarmsleuf (reductiefunctie) ervoor dat melk direct van de oesophagus naar de lebmaag stroomt, omdat de boekmaag nog niet ontwikkeld is . ##### 13.2.3.2 De maag (monogastrisch) De maag is een opslagorgaan dat mechanische en chemische vertering uitvoert. De vorm is gebogen en ligt transversaal caudaal van de lever bij niet-herkauwers. De maag is ingedeeld in cardia, fundus, corpus en pylorus. Het corpus bevat de meeste klieren die zuren en enzymen produceren. Twee bochten, de curvatura major en minor, zijn verbonden met het omentum majus en minus. De maagwand is beschermd door mucus en bestaat uit drie lagen spierweefsel. Cardiale en pylorische klieren produceren mucus, terwijl fundusklieren pepsinogeen en maagzuur (HCl) produceren. De maagcapaciteit varieert sterk per diersoort. Bij paarden is de cardiasfincter zo sterk dat ze niet kunnen braken . > **Tip:** Het dieet van een dier verklaart veel van de diversiteit in het spijsverteringsstelsel, met name de maagstructuur . #### 13.2.4 De darmen De darmen, bestaande uit de dunne en dikke darm, lopen van de pylorus tot de anus. De scheiding tussen dunne en dikke darm wordt gevormd door het cecum. Herbivoren hebben aanzienlijk langere darmen dan carnivoren . ##### 13.2.4.1 De dunne darm De dunne darm bestaat uit het duodenum, jejunum en ileum . * **Duodenum:** Kort, ontvangt secretieproducten van pancreas en galblaas. Voortzetting van de vertering vindt hier plaats . * **Jejunum en Ileum:** Losser in de buik gelegen, opgehangen aan het mesenterium. Het proximale jejunum is betrokken bij vertering, terwijl het distale jejunum en ileum elektrolyten en nutriënten absorberen. De ligging van de jejunumlussen varieert per diersoort. De binnenzijde heeft een fluweelachtig aspect door villi (darmvlokken) die de absorptie van nutriënten optimaliseren. Het darmephitheel wordt elke drie dagen vervangen vanuit stamcellen in de crypten . > **Tip:** Villi vergroten het oppervlak van de dunne darm aanzienlijk, wat cruciaal is voor efficiënte nutriëntenabsorptie . ##### 13.2.4.2 De dikke darm De dikke darm omvat het cecum, colon en rectum. De vertering gebeurt hier voornamelijk door microbiële flora . * **Cecum (blinde darm):** Proximaal deel, verbonden met het ileum via de ileo-cecale klep. Bij herbivoren is het cecum groot en een belangrijke verteringsplaats, hoewel nutriëntenabsorptie wordt vervolledigd en waterabsorptie start . * **Colon:** Bestaat uit colon ascendens, transversum en descendens. Resorbeert water en elektrolyten, en produceert en resorbeert vitamines K en biotine . * **Rectum (endeldarm):** Caudale deel, tijdelijke opslagplaats voor mest . > **Voorbeeld:** Het colon van een paard is een van de belangrijkste plaatsen voor vertering, mede door de microbiële flora . --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |---|---| | Osteologie | De tak van de anatomie die zich bezighoudt met de studie van de botten en het beenderstelsel. | | Arthrologie | De tak van de anatomie die zich bezighoudt met de studie van de gewrichten. | | Myologie | De tak van de anatomie die zich bezighoudt met de studie van de spieren en het spierstelsel. | | Integument | Het beschermende omhulsel van het lichaam, bestaande uit de huid en huidderivaten zoals haar, klauwen en hoeven. | | Circulatiestelsel | Het systeem dat verantwoordelijk is voor het transport van bloed door het lichaam, bestaande uit het hart en de bloedvaten. | | Ademhalingsstelsel | Het systeem dat verantwoordelijk is voor de opname van zuurstof en de afgifte van koolstofdioxide, bestaande uit de luchtwegen en de longen. | | Urinair stelsel | Het systeem dat verantwoordelijk is voor de productie en uitscheiding van urine, bestaande uit de nieren, urineleiders, urineblaas en urinebuis. | | Zenuwstelsel | Het systeem dat verantwoordelijk is voor de ontvangst, verwerking en doorzending van prikkels, bestaande uit het centrale en perifere zenuwstelsel. | | Endocrien stelsel | Het systeem dat verantwoordelijk is voor de hormoonproductie en -afscheiding, die de lichaamsfuncties reguleren. | | Zintuigen | Organen die prikkels uit de omgeving waarnemen en deze doorgeven aan het zenuwstelsel, zoals ogen, oren, neus, tong en huid. | | Spijsverteringsstelsel | Het systeem dat verantwoordelijk is voor de afbraak en opname van voedsel, bestaande uit de mond, slokdarm, maag, darmen en aanverwante organen. | | Diafyse | Het middengedeelte van een lang bot, gelegen tussen de epifysen. | | Epifyse | De uiteinden van een lang bot, die bedekt zijn met gewrichtskraakbeen. | | Periost | Het beenvlies dat de buitenkant van het bot bedekt, behalve ter hoogte van de gewrichtsvlakken. | | Osteoblast | Een cel die verantwoordelijk is voor de botvorming, door het produceren van osteoïd en mineralen. | | Osteocyt | Een volwassen beencel die ingesloten ligt in het botweefsel en bijdraagt aan het onderhoud ervan. | | Osteoclast | Een cel die verantwoordelijk is voor de botafbraak, essentieel voor botremodellering en mineralenhomeostase. | | Synoviaal gewricht | Een beweeglijk gewricht dat gekenmerkt wordt door een gewrichtsholte gevuld met synoviaal vocht, een gewrichtskapsel en gewrichtsbanden. | | Synarthrose | Een verbinding tussen beenderen met zeer beperkte of geen bewegingsvrijheid, zoals syndesmose, synchondrose en synostose. | | Syndesmose | Een verbinding tussen beenderen door middel van bindweefsel, zoals de verbinding tussen radius en ulna bij carnivoren. | | Synchondrose | Een verbinding tussen beenderen door middel van kraakbeen, zoals de groeischijf tussen de diafyse en epifyse van een lang bot. | | Synostose | Een vergroeien van beenderen, waarbij de oorspronkelijke verbinding (syndesmose of synchondrose) is vervangen door bot. | | Fascie | Een bindweefselplaat die spieren of spiergroepen omhult en ondersteunt, ook wel bekend als diepe fascie. | | Slijmbeurs (bursa synovialis) | Een met vloeistof gevuld zakje dat dient ter wrijvingvermindering tussen bewegende structuren zoals pezen en botten. | | Peesschede (vagina synovialis tendinis) | Een omhulling van pezen, gevuld met synoviaal vocht, die wrijving en slijtage vermindert tijdens beweging. | | Dwarsgestreept spierweefsel | Spierweefsel dat zichtbare dwarsstrepen vertoont onder de microscoop, en dat verantwoordelijk is voor willekeurige bewegingen van het skelet. | | Glad spierweefsel | Spierweefsel dat geen dwarsstrepen vertoont en verantwoordelijk is voor onwillekeurige bewegingen van interne organen zoals de darmen en bloedvaten. | | Hartspierweefsel | Een gespecialiseerd type dwarsgestreept spierweefsel dat de wand van het hart vormt en verantwoordelijk is voor de ritmische samentrekking van het hart. | | Sarcomeer | De functionele contractiele eenheid van een spiervezel, bestaande uit een patroon van actine- en myosinefilamenten tussen twee Z-lijnen. | | Spiervezel | Een enkele spiercel, die de basiseenheid van spierweefsel vormt en een lange, cilindrische vorm heeft. | | Myoglobine | Een eiwit in spiercellen dat zuurstof kan binden en opslaan, verantwoordelijk voor de rode kleur van spierweefsel. | | Motorische eenheid | Een motorische zenuwcel en alle spiervezels die deze innerveert, functionerend als een enkele eenheid tijdens contractie. | | Reflexboog | De neuronale route die betrokken is bij een reflex, bestaande uit een sensorisch neuron, een schakelneuron (optioneel) en een motorisch neuron dat de effector aanstuurt. | | Nociceptor | Een zenuwuiteinde dat reageert op schadelijke stimuli en pijn signalen genereert. | | Arterie (slagader) | Bloedvat dat zuurstofrijk bloed van het hart afvoert naar de weefsels, met een dikke, elastische wand. | | Vene (ader) | Bloedvat dat zuurstofarm bloed van de weefsels terugvoert naar het hart, met dunne wanden en vaak kleppen. | | Capillair (bloedhaarvat) | Zeer fijne bloedvaten met dunne wanden (slechts één laag endotheel), waar de uitwisseling van gassen, voedingsstoffen en afvalstoffen plaatsvindt tussen bloed en weefsels. | | Grote bloedcirculatie (systemische circulatie) | De circulatie van zuurstofrijk bloed van de linker ventrikel via de aorta naar de weefsels en terug naar het rechter atrium via de venae cavae. | | Kleine bloedcirculatie (pulmonale circulatie) | De circulatie van zuurstofarm bloed van de rechter ventrikel via de truncus pulmonalis naar de longen en terug naar het linker atrium via de venae pulmonales. | | Lymfestelsel | Het systeem van lymfevaten, lymfeknopen en lymfoïde organen dat een rol speelt in de immuunafweer en de terugvoer van weefselvocht naar de bloedcirculatie. | | Lymfeknoop | Kleine, boonvormige structuren in het lymfestelsel die lymfe filteren en een rol spelen in de immuunrespons door de aanwezigheid van lymfocyten en macrofagen. | | Thymus (zwezerik) | Een primair lymfoïde orgaan dat een belangrijke rol speelt in de rijping van T-lymfocyten, vooral actief tijdens de jeugd en involuerend bij volwassenheid. | | Milt | Een lymfoïde orgaan dat dienst doet als reservoir voor bloed, betrokken is bij de afbraak van oude bloedcellen en een rol speelt in de immuunrespons. | | Ademhalingsstelsel | Het systeem dat instaat voor gasuitwisseling (zuurstof en koolstofdioxide) tussen het lichaam en de omgeving, bestaande uit luchtwegen en longen. | | Syrinx | Het stemorgaan van vogels, gelegen aan de splitsing van de luchtpijp, waar geluid wordt geproduceerd. | | Luchtzakken (vogels) | Dunne, zakvormige uitbreidingen van de longen bij vogels, die een unidirectionele luchtstroom door de longen mogelijk maken en bijdragen aan de efficiënte gasuitwisseling en het verlagen van het lichaamsgewicht. | | Urinair stelsel | Het systeem dat verantwoordelijk is voor de vorming, opslag en uitscheiding van urine, inclusief nieren, urineleiders, urineblaas en urinebuis. | | Nefron | De functionele eenheid van de nier, bestaande uit een nierlichaampje (glomerulus en kapsel van Bowman) en een tubulair systeem (lis van Henle, proximale en distale kronkelbuis). | | Urineblaas | Een elastisch orgaan dat urine tijdelijk opslaat voordat deze wordt uitgescheiden via de urinebuis. | | Urethra | De buis die urine vanuit de urineblaas naar de buitenwereld leidt. | | Zenuwstelsel | Het complexe netwerk van zenuwcellen (neuronen) en ondersteunende cellen dat verantwoordelijk is voor communicatie en coördinatie van lichaamsfuncties. | | Neuron | De basiseenheid van het zenuwstelsel, een gespecialiseerde cel die elektrische en chemische signalen kan geleiden. | | Axon | Het lange uitsteeksel van een neuron dat zenuwimpulsen van het cellichaam weggeleidt naar andere neuronen, spieren of klieren. | | Dendriet | Korte, vertakte uitlopers van een neuron die zenuwimpulsen naar het cellichaam toe leiden. | | Synaps | De contactplaats tussen twee neuronen, of tussen een neuron en een effectorcel (spier- of kliercel), waar de signaaloverdracht plaatsvindt. | | Centraal zenuwstelsel | Het deel van het zenuwstelsel dat bestaat uit de hersenen en het ruggenmerg, verantwoordelijk voor de verwerking van informatie. | | Perifeer zenuwstelsel | Het deel van het zenuwstelsel dat bestaat uit de zenuwen buiten het centrale zenuwstelsel, verantwoordelijk voor de verbinding met de rest van het lichaam. | | Autonoom zenuwstelsel | Het deel van het zenuwstelsel dat de onwillekeurige functies van het lichaam regelt, zoals hartslag, ademhaling en spijsvertering. | | Somatisch zenuwstelsel | Het deel van het zenuwstelsel dat verantwoordelijk is voor willekeurige bewegingen en de waarneming van externe prikkels. | | Rustmembraanpotentiaal | De elektrische potentiaalverschil over het celmembraan van een neuron in rusttoestand, veroorzaakt door ongelijke ionenverdeling. | | Actiepotentiaal | Een snelle, tijdelijke verandering in de membraanpotentiaal van een prikkelbare cel (neuron of spiercel), die een elektrische impuls vormt. | | Reflexboog | De kortste neuronale weg die betrokken is bij een reflex, waardoor een snelle, automatische reactie op een stimulus mogelijk is. | | Hormoon | Een chemische boodschapper die door endocriene klieren wordt geproduceerd en via de bloedbaan naar doelwitorganen wordt getransporteerd om fysiologische processen te reguleren. | | Hypofyse | Een endocriene klier die onder invloed staat van de hypothalamus en een breed scala aan hormonen produceert die andere endocriene klieren en lichaamsfuncties reguleren. | | Bijnierschors | Het buitenste deel van de bijnier, dat steroïde hormonen produceert, zoals cortisol en aldosteron, die betrokken zijn bij stressrespons, metabolisme en elektrolytenbalans. | | Schildklier | Een endocriene klier in de hals die schildklierhormonen produceert, die essentieel zijn voor de regulatie van het metabolisme en de groei. | | Oogbol | Het zintuigorgaan voor zicht, bestaande uit verschillende lagen (sclera, choroidea, retina) en structuren zoals cornea, iris, lens en pupil. | | Retina (netvlies) | De binnenste laag van het oog, die lichtgevoelige cellen (staafjes en kegeltjes) bevat en de basis vormt voor beeldvorming. | | Cochlea (slakkenhuis) | Het gehoororgaan in het binnenoor, dat geluidstrillingen omzet in zenuwsignalen. | | Vestibulair apparaat | Het evenwichtsorgaan in het binnenoor, dat bestaat uit halfcirkelvormige kanalen en het voorhof, en gevoelig is voor hoofdbewegingen. | | Smaakpapil | Kleine uitsteeksels op de tong en in de mondholte die smaakknoppen bevatten en bijdragen aan de smaakzin. | | Smaakknop | Groepen smaakgevoelige cellen die chemische stoffen in voedsel waarnemen en zenuwimpulsen genereren. | | Mechanoreceptor | Een zintuigcel die reageert op mechanische prikkels zoals aanraking, druk en rek. | | Thermoreceptor | Een zintuigcel die reageert op temperatuurveranderingen, zoals koude en warmte. | | Nociceptor | Een zintuigcel die reageert op schadelijke stimuli en pijn signalen genereert. | | Monogastrisch dier | Een dier met een enkelvoudige maag, in tegenstelling tot herkauwers met meerdere magen. | | Herkauwer | Een dier dat zijn voedsel herkauwt en meerdere magen heeft (pens, netmaag, boekmaag, lebmaag) voor de vertering van plantaardig materiaal. | | Rumen (pens) | De grootste voormaag bij herkauwers, waar fermentatie van cellulose plaatsvindt door micro-organismen. | | Reticulum (netmaag) | De tweede voormaag bij herkauwers, gekenmerkt door een netvormige structuur, die samenwerkt met de pens voor voedselverwerking. | | Omasum (boekmaag) | De derde voormaag bij herkauwers, die water en voedingsstoffen absorbeert uit het voedsel, met lamellen die lijken op de bladzijden van een boek. | | Abomasum (lebmaag) | De vierde en 'echte' maag bij herkauwers, die vergelijkbaar is met de maag van monogastrische dieren en waar maagzuren en enzymen worden geproduceerd. | | Dunne darm | Het deel van de darm dat bestaat uit duodenum, jejunum en ileum, waar de meeste vertering en absorptie van voedingsstoffen plaatsvindt. | | Dikke darm | Het deel van de darm dat bestaat uit cecum, colon en rectum, verantwoordelijk voor de absorptie van water en de vorming van ontlasting. | | Villi | Vingervormige uitsteeksels aan de binnenwand van de dunne darm die de oppervlakte vergroten voor een efficiëntere absorptie van voedingsstoffen. | | Crypten (darm) | Kleine klierbuizen in de wand van de dunne darm die stamcellen bevatten voor de vernieuwing van het darmepitheel. | | Cecum (blinde darm) | Een blind eindigend zakje aan het begin van de dikke darm, dat bij herbivoren een belangrijke rol speelt in de microbiële fermentatie van cellulose. | | Colon | Het grootste deel van de dikke darm, waar water en elektrolyten worden geabsorbeerd en bepaalde vitamines worden geproduceerd. | | Rectum | Het laatste deel van de dikke darm, dat dient als tijdelijke opslagplaats voor ontlasting voordat deze wordt uitgescheiden via de anus. | | Huid (integument) | Het buitenste beschermende orgaan van het lichaam, bestaande uit epidermis, dermis en hypodermis, met bijbehorende structuren zoals haren, klieren en nagels. | | Epidermis | De buitenste laag van de huid, die bescherming biedt en een rol speelt bij de pigmentatie en hoornvorming. | | Dermis | De middelste laag van de huid, die bloedvaten, zenuwen, haarzakjes en klieren bevat en de huid stevigheid en elasticiteit geeft. | | Hypodermis (onderhuid) | De diepste laag van de huid, bestaande uit los bindweefsel en vetweefsel, die de huid verbindt met onderliggende structuren en dient als isolatie en energieopslag. | | Haarzakje (haarfollikel) | Een uitstulping in de epidermis waarin een haar groeit en waar talgklieren aanhechten. | | Talgklier | Een huidklier die talg afscheidt, een olieachtige substantie die het haar en de huid soepel houdt. | | Zweetklier | Een huidklier die zweet produceert, betrokken bij thermoregulatie en uitscheiding van bepaalde stoffen. | | Hoef | Een verhoornde structuur die de voet van hoefdieren bedekt, essentieel voor voortbeweging en ondersteuning. | | Klauw | Een verhoornde structuur die de tenen van vleeseters en andere dieren bedekt, vaak gebruikt voor graven, klimmen of verdediging. | | Sclerotische oogbol | De buitenste, fibreuze laag van het oog, die bescherming biedt en zijn vorm handhaaft. | | Retina | Het netvlies, de lichtgevoelige laag aan de achterkant van het oog die beelden omzet in zenuwsignalen. | | Staafjes | Lichtgevoelige cellen in de retina die verantwoordelijk zijn voor zicht in laag licht en het waarnemen van grijstinten. | | Kegeltjes | Lichtgevoelige cellen in de retina die verantwoordelijk zijn voor zicht bij helder licht en het waarnemen van kleuren. | | Oorschelp | Het buitenste, kraakbenige deel van het oor dat geluid opvangt en naar de gehoorgang leidt. | | Gehoorgang | Het kanaal dat geluid van de oorschelp naar het trommelvlies leidt. | | Trommelvlies | Een dun membraan aan het einde van de gehoorgang dat trilt onder invloed van geluidsgolven en deze trillingen doorgeeft aan het middenoor. | | Middenoor | Een luchthoudende ruimte die de oorbeentjes (hamer, aambeeld, stijgbeugel) bevat, die geluidstrillingen versterken en doorgeven aan het binnenoor. | | Binnenoor | Bevat het gehoororgaan (cochlea) en het evenwichtsorgaan (vestibulair apparaat), waar geluidstrillingen en hoofdbewegingen worden omgezet in zenuwsignalen. | | Reukslijmvlies | Het gespecialiseerde epitheel in de neusholte dat reukreceptoren bevat en verantwoordelijk is voor de reukzin. | | Smaakknop | Groepen smaakgevoelige cellen die chemische stoffen in voedsel waarnemen en zenuwimpulsen genereren. | | Mechanoreceptor | Een zintuigcel die reageert op mechanische prikkels zoals aanraking, druk en rek. | | Thermoreceptor | Een zintuigcel die reageert op temperatuurveranderingen, zoals koude en warmte. | | Nociceptor | Een zenuwuiteinde dat reageert op schadelijke stimuli en pijn signalen genereert. | | Monogastrisch dier | Een dier met een enkelvoudige maag, in tegenstelling tot herkauwers met meerdere magen. | | Herkauwer | Een dier dat zijn voedsel herkauwt en meerdere magen heeft (pens, netmaag, boekmaag, lebmaag) voor de vertering van plantaardig materiaal. | | Rumen (pens) | De grootste voormaag bij herkauwers, waar fermentatie van cellulose plaatsvindt door micro-organismen. | | Reticulum (netmaag) | De tweede voormaag bij herkauwers, gekenmerkt door een netvormige structuur, die samenwerkt met de pens voor voedselverwerking. | | Omasum (boekmaag) | De derde voormaag bij herkauwers, die water en voedingsstoffen absorbeert uit het voedsel, met lamellen die lijken op de bladzijden van een boek. | | Abomasum (lebmaag) | De vierde en 'echte' maag bij herkauwers, die vergelijkbaar is met de maag van monogastrische dieren en waar maagzuren en enzymen worden geproduceerd. | | Dunne darm | Het deel van de darm dat bestaat uit duodenum, jejunum en ileum, waar de meeste vertering en absorptie van voedingsstoffen plaatsvindt. | | Dikke darm | Het deel van de darm dat bestaat uit cecum, colon en rectum, verantwoordelijk voor de absorptie van water en de vorming van ontlasting. | | Villi | Vingervormige uitsteeksels aan de binnenwand van de dunne darm die de oppervlakte vergroten voor een efficiëntere absorptie van voedingsstoffen. | | Crypten (darm) | Kleine klierbuizen in de wand van de dunne darm die stamcellen bevatten voor de vernieuwing van het darmepitheel. | | Cecum (blinde darm) | Een blind eindigend zakje aan het begin van de dikke darm, dat bij herbivoren een belangrijke rol speelt in de microbiële fermentatie van cellulose. | | Colon | Het grootste deel van de dikke darm, waar water en elektrolyten worden geabsorbeerd en bepaalde vitamines worden geproduceerd. | | Rectum | Het laatste deel van de dikke darm, dat dient als tijdelijke opslagplaats voor ontlasting voordat deze wordt uitgescheiden via de anus. |