H3

# De citroenzuurcyclus (Krebs-cyclus) en zijn reacties De citroenzuurcyclus, ook wel de Krebs-cyclus of de tri-carbonzuurcyclus genoemd, is een reeks chemische reacties die essentieel zijn voor de cellulaire ademhaling en plaatsvinden in de mitochondriale matrix. Het omvat de oxidatieve decarboxylering van pyruvaat en de daaropvolgende cyclische omzetting van moleculen om energie te genereren [2](#page=2). ### 1.1 De plaats van de citroenzuurcyclus in de energiemetabolisme De citroenzuurcyclus volgt op de glycolyse, waarbij glucose wordt omgezet in pyruvaat. Pyruvaat wordt vervolgens getransporteerd naar de mitochondriën voor verdere metabolisering binnen de cyclus [2](#page=2). ### 1.2 De belangrijkste reacties van de citroenzuurcyclus De citroenzuurcyclus bestaat uit een reeks enzymatisch gekatalyseerde stappen die beginnen met de vorming van citraat en eindigen met de regeneratie van oxaalacetaat [10](#page=10) [3](#page=3). #### 1.2.1 Oxidatieve decarboxylering van pyruvaat tot acetyl-CoA De eerste belangrijke stap is de oxidatieve decarboxylering van pyruvaat, gekatalyseerd door het pyruvaatdehydrogenase complex. Dit wordt beschouwd als de "committed step" van de cyclus. Hierbij wordt pyruvaat (een 3-koolstofmolecuul) omgezet in acetyl-CoA (een 2-koolstofmolecuul) met afsplitsing van een koolstofdioxide molecuul en reductie van NAD+ tot NADH. De reactie kan als volgt worden weergegeven [2](#page=2): $$ \text{Pyruvaat} + \text{CoA-SH} + \text{NAD}^+ \rightarrow \text{Acetyl-CoA} + \text{CO}_2 + \text{NADH} + \text{H}^+ $$ [2](#page=2). #### 1.2.2 Vorming van citraat Acetyl-CoA condenseert vervolgens met oxaalacetaat (een 4-koolstofmolecuul) om citraat (een 6-koolstofmolecuul) te vormen. Deze reactie wordt gekatalyseerd door citraatsynthase en is een aldolcondensatie, gevolgd door hydrolyse. De reactie is [3](#page=3): $$ \text{Acetyl-CoA} + \text{Oxaalacetaat} + \text{H}_2\text{O} \rightarrow \text{Citraat} + \text{CoA-SH} $$ [3](#page=3). #### 1.2.3 Omzetting van citraat naar isocitraat Citraat wordt door het enzym aconitase omgezet in isocitraat via het intermediair cis-aconitaat. Dit proces omvat de dehydratatie van citraat en vervolgens rehydratatie om isocitraat te vormen [4](#page=4). $$ \text{Citraat} \leftrightarrow \text{cis-Aconitaat} + \text{H}_2\text{O} $$ [4](#page=4). $$ \text{cis-Aconitaat} + \text{H}_2\text{O} \leftrightarrow \text{Isocitraat} $$ [4](#page=4). #### 1.2.4 Oxidatieve decarboxylering van isocitraat tot α-ketoglutaraat Isocitraat ondergaat een oxidatieve decarboxylering, gekatalyseerd door isocitraatdehydrogenase, waarbij het wordt omgezet in α-ketoglutaraat (een 5-koolstofmolecuul). Hierbij wordt opnieuw een CO2 molecuul afgesplitst en NAD+ gereduceerd tot NADH. De reactie is [5](#page=5): $$ \text{Isocitraat} + \text{NAD}^+ \rightarrow \alpha\text{-Ketoglutaraat} + \text{CO}_2 + \text{NADH} + \text{H}^+ $$ [5](#page=5). #### 1.2.5 Oxidatieve decarboxylering van α-ketoglutaraat tot succinyl-CoA α-ketoglutaraat wordt vervolgens, door het α-ketoglutaraat dehydrogenase complex, geoxideerd en gedecarboxyleerd tot succinyl-CoA (een 4-koolstofmolecuul). Ook hierbij komt CO2 vrij en wordt NAD+ gereduceerd tot NADH, terwijl CoA wordt gebonden. De reactie is [6](#page=6): $$ \alpha\text{-Ketoglutaraat} + \text{CoA-SH} + \text{NAD}^+ \rightarrow \text{Succinyl-CoA} + \text{CO}_2 + \text{NADH} + \text{H}^+ $$ [6](#page=6). #### 1.2.6 Fosforylering van GDP tot GTP Succinyl-CoA wordt door het enzym succinyl-CoA synthetase omgezet in succinaat (een 4-koolstofmolecuul). Hierbij wordt de energierijke thioesterbinding van succinyl-CoA gebruikt om guanosinedifosfaat (GDP) te fosforyleren tot guanosinetrifosfaat (GTP), wat in wezen ATP-equivalent is. Er komt ook CoA-SH vrij en water. De reactie is [7](#page=7): $$ \text{Succinyl-CoA} + \text{GDP} + \text{Pi} \rightarrow \text{Succinaat} + \text{GTP} + \text{CoA-SH} $$ [7](#page=7). #### 1.2.7 Regeneratie van oxaalacetaat vanuit succinaat De laatste reeks reacties dient om oxaalacetaat te regenereren, zodat de cyclus opnieuw kan beginnen [10](#page=10). 1. **Succinaat naar fumaraat:** Succinaat wordt door succinaatdehydrogenase geoxideerd tot fumaraat (een 4-koolstofmolecuul). In tegenstelling tot de eerdere dehydrogenatiestappen, gebruikt dit enzym flavine-adenine-dinucleotide (FAD) als co-enzym in plaats van NAD+, omdat de standaard reductiepotentiaal (Eo') van NAD+ onvoldoende is voor deze reactie. Het succinaatdehydrogenase is direct gekoppeld aan de elektronentransportketen. De reactie is [10](#page=10) [9](#page=9): $$ \text{Succinaat} + \text{FAD} \rightarrow \text{Fumaraat} + \text{FADH}_2 $$ [10](#page=10). 2. **Fumaraat naar malaat:** Fumaraat wordt door fumarase gehydrateerd (water wordt toegevoegd) tot malaat (een 4-koolstofmolecuul). De reactie is [10](#page=10): $$ \text{Fumaraat} + \text{H}_2\text{O} \rightarrow \text{Malaat} $$ [10](#page=10). 3. **Malaat naar oxaalacetaat:** Malaat wordt door malaatdehydrogenase geoxideerd tot oxaalacetaat, waarbij NAD+ wordt gereduceerd tot NADH en H+. Hiermee is de cyclus voltooid en is oxaalacetaat weer beschikbaar voor de volgende ronde. De reactie is [10](#page=10): $$ \text{Malaat} + \text{NAD}^+ \rightarrow \text{Oxaalacetaat} + \text{NADH} + \text{H}^+ $$ [10](#page=10). ### 1.3 Producten van de citroenzuurcyclus Per molecuul acetyl-CoA dat de cyclus binnenkomt, worden de volgende producten gevormd: * 2 moleculen CO2 [2](#page=2) [5](#page=5) [6](#page=6). * 3 moleculen NADH [10](#page=10) [2](#page=2) [5](#page=5) [6](#page=6). * 1 molecuul FADH2 [10](#page=10). * 1 molecuul GTP (equivalent aan ATP) [7](#page=7). De gevormde NADH en FADH2 zijn energierijke elektrondragers die hun elektronen afstaan aan de elektronentransportketen voor de productie van ATP via oxidatieve fosforylering [9](#page=9). --- # Balans en ATP-productie van de citroenzuurcyclus De citroenzuurcyclus resulteert netto in de productie van ATP, waarbij geoxideerde energiedragers (NADH en FADH2) essentieel zijn voor verdere ATP-synthese via de elektronentransportketen. ### 2.1 Netto balans van de citroenzuurcyclus De cyclus neemt twee koolstofatomen op in de vorm van acetyl-CoA en geeft twee koolstofatomen af als kooldioxide. Het is belangrijk op te merken dat de twee koolstofatomen die de cyclus binnenkomen niet noodzakelijkerwijs dezelfde zijn die eruit gaan [13](#page=13). Gedurende één volledige cyclus worden de volgende veranderingen waargenomen: * **Verbruikt:** * 2 watermoleculen [13](#page=13). * **Geproduceerd:** * 2 koolstofdioxidemoleculen (CO2) [13](#page=13). * 3 moleculen NAD+ worden gereduceerd tot NADH. Dit gebeurt in vier oxidatiereacties die waterstofatomen vrijgeven [13](#page=13). * 1 molecuul FAD wordt gereduceerd tot FADH2 [13](#page=13). * 1 molecuul GTP wordt gegenereerd [13](#page=13). #### 2.1.1 Rol van waterstof en oxidaties De H-atomen verlaten de cyclus via vier specifieke oxidatiereacties. De efficiëntie van de cyclus wordt mede bepaald door het aantal stappen, aangezien dit een betere oxidatie en daarmee meer ATP-rendement mogelijk maakt. De methylgroep is stabiel en moeilijk te oxideren, wat de noodzaak van meerdere stappen onderstreept [11](#page=11) [13](#page=13). ### 2.2 ATP-productie via NADH en FADH2 Hoewel zuurstof (O2) niet direct deelneemt aan de reacties van de citroenzuurcyclus zelf, is het cruciaal voor het regenereren van NAD+ en FAD. De NADH en FADH2 die in de cyclus worden geproduceerd, spelen een sleutelrol in de daaropvolgende ATP-productie [13](#page=13). Wanneer NADH en FADH2 worden geoxideerd, leveren zij elektronen aan de elektronentransportketen. Dit proces leidt uiteindelijk tot de synthese van ongeveer 11 ATP-moleculen per cyclus. Het maximaliseren van NADH-vorming, bijvoorbeeld door het efficiënt benutten van het aconitase-enzym, vertaalt zich direct in een hoger ATP-rendement [11](#page=11) [13](#page=13). > **Tip:** Onthoud dat de citroenzuurcyclus een centrale rol speelt in de metabole processen van de cel, niet alleen door de productie van reductie-equivalanten voor ATP-synthese, maar ook door het leveren van intermediairen voor biosynthetische routes. --- # Relatie van de citroenzuurcyclus met biosynthese en anaplerotische reacties Dit onderwerp verkent de rol van intermediairen uit de citroenzuurcyclus als precursors voor biosynthetische routes en de noodzaak van anaplerotische reacties om de cyclus aan te vullen. ### 3.1 De citroenzuurcyclus als bron voor biosynthese De citroenzuurcyclus is niet louter een afbraakroute, maar dient ook als een centrale hub voor de aanmaak van belangrijke biomoleculen. Verschillende intermediairen uit de cyclus worden onttrokken om te worden gebruikt in biosynthetische processen [21](#page=21). #### 3.1.1 Gebruik van specifieke intermediairen * **Oxaalacetaat:** Dit intermediair is cruciaal voor gluconeogenese, de synthese van glucose. Bovendien kan oxaalacetaat, via transaminatie met glutamaat, worden omgezet in aspartaat, een aminozuur [21](#page=21) [22](#page=22). * **$\alpha$-ketoglutaraat:** Vergelijkbaar met oxaalacetaat kan $\alpha$-ketoglutaraat door middel van transaminatie met glutamaat worden omgezet in glutamaat, een belangrijk aminozuur [22](#page=22). * **Succinyl-CoA:** Dit intermediair is een precursor voor de synthese van porfyrinen, essentiële componenten van onder andere hemoglobine en cytochromen [21](#page=21). #### 3.1.2 Transaminatiereacties Transaminatie is een sleutelreactie die de omzetting van keto-zuren uit de citroenzuurcyclus naar aminozuren mogelijk maakt. Hierbij wordt een aminozuur (vaak glutamaat) getransamineerd met een $\alpha$-ketozuur, waarbij het $\alpha$-ketozuur wordt omgezet in een aminozuur en het oorspronkelijke aminozuur wordt omgezet in een $\alpha$-ketozuur. > **Voorbeeld:** De reactie van oxaalacetaat met glutamaat levert aspartaat en $\alpha$-ketoglutaraat op: > > $oxaalacetaat + glutamaat \rightleftharpoons aspartaat + \alpha-ketoglutaraat$ [22](#page=22). ### 3.2 Anaplerotische reacties: het aanvullen van de cyclus Wanneer intermediairen van de citroenzuurcyclus in grote hoeveelheden worden onttrokken voor biosynthetische doeleinden, kan de concentratie van deze intermediairen afnemen, wat de voortgang van de cyclus kan belemmeren. Anaplerotische reacties (opvulreacties) zijn essentieel om deze intermediairen aan te vullen en de integriteit van de citroenzuurcyclus te handhaven [21](#page=21). #### 3.2.1 Belangrijke anaplerotische reacties Er zijn verschillende belangrijke anaplerotische reacties, waaronder: 1. **Omzetting van oxaalacetaat naar aspartaat (en omgekeerd):** Zoals reeds vermeld, kan oxaalacetaat worden omgezet in aspartaat. De omgekeerde reactie, de transaminatie van aspartaat met $\alpha$-ketoglutaraat, levert weer oxaalacetaat op [22](#page=22). > **Voorbeeld:** > > $aspartaat + \alpha-ketoglutaraat \rightleftharpoons oxaalacetaat + glutamaat$ [22](#page=22). 2. **Carboxylering van pyruvaat tot oxaalacetaat:** Dit is een cruciale reactie die pyruvaat, het eindproduct van de glycolyse, omzet in oxaalacetaat, een intermediair van de citroenzuurcyclus. Deze reactie vereist ATP en wordt gekatalyseerd door het enzym pyruvaatcarboxylase [23](#page=23). $$pyruvaat + CO_2 + ATP \xrightarrow{pyruvaatcarboxylase} oxaalacetaat + ADP + P_i$$ [23](#page=23). Deze reactie is energetisch ongunstig en wordt gedreven door de hydrolyse van ATP [23](#page=23). > **Tip:** Pyruvaatcarboxylase is een belangrijk enzym voor anaplerose, met name in de lever en nieren, waar het de gluconeogenese ondersteunt. 3. **Carboxylering van pyruvaat tot malaat, gevolgd door oxidatie tot oxaalacetaat:** Deze tweestapsreactie is ook een belangrijke anaplerotische route. Eerst wordt pyruvaat gecarboxyleerd met behulp van NADPH tot malaat. Vervolgens wordt malaat door het enzym malaatdehydrogenase geoxideerd tot oxaalacetaat, waarbij NAD+ wordt gereduceerd tot NADH [24](#page=24). $$pyruvaat + CO_2 + NADPH + H^+ \xrightarrow{malaat-analoog} malaat$$ [24](#page=24). $$malaat + NAD^+ \xrightarrow{malaatdehydrogenase} oxaalacetaat + NADH + H^+$$ [24](#page=24). Deze route is ook bekend als de malaat-route voor anaplerose [24](#page=24). --- # Controlemechanismen en de glyoxylaatcyclus Dit gedeelte behandelt de regulatie van de citroenzuurcyclus via enzymatische inhibitie en activatie, en introduceert de glyoxylaatcyclus die voorkomt in planten en bacteriën voor anabolische processen. ### 4.1 Regulatie van de citroenzuurcyclus De citroenzuurcyclus wordt nauwkeurig gereguleerd door een combinatie van allosterische activatie en inhibitie, vaak op basis van de energietoestand van de cel en de beschikbaarheid van substraten en producten [25](#page=25). #### 4.1.1 Enzymatische controlepunten Verschillende sleutelenzymen in de citroenzuurcyclus zijn onderworpen aan feedbackregulatie: * **Pyruvaatdehydrogenase (PDH):** Dit enzym, dat de omzetting van pyruvaat naar acetyl-CoA katalyseert, wordt geïnhibeerd door de producten van de cyclus: acetyl-CoA en NADH. Dit is een typisch voorbeeld van productinhibitie, waarbij hoge concentraties van eindproducten de snelheid van de reactie vertragen [25](#page=25). * **Citraatsynthase (CS):** Dit enzym wordt geremd door een hoge ATP-concentratie, wat aangeeft dat de cel voldoende energie heeft. Een hoge ATP-concentratie verhoogt de $K_M$ voor acetyl-CoA, waardoor het enzym minder efficiënt werkt. Daarentegen zijn lage $NAD^+$/$FAD$-verhoudingen (een signaal van een lage energielading in de cel) geen directe remmers, maar eerder indicatoren voor de celstatus [25](#page=25). * **Isocitraatdehydrogenase (ISDH):** Dit enzym is gevoelig voor de energietoestand van de cel. ATP fungeert als een allosterische inhibitor. Omgekeerd stimuleert ADP allosterisch isocitraatdehydrogenase, wat de substraataffiniteit verhoogt en de cyclus versnelt wanneer de cel meer energie nodig heeft. NADH is ook een inhibitor van dit enzym [25](#page=25). * **$\alpha$-ketoglutaraatdehydrogenase (KGDH):** Dit enzym vertoont gelijkenissen met pyruvaatdehydrogenase, inclusief de afhankelijkheid van dezelfde cofactoren, omdat het deel uitmaakt van een vergelijkbare enzymfamilie. Het wordt geremd door de reactieproducten, zoals succinyl-CoA en NADH, en ook door GTP [25](#page=25). > **Tip:** Onthoud dat veel van deze regulatiemechanismen gericht zijn op het balanceren van de energieproductie met de energiebehoefte van de cel. Hoge ATP-niveaus remmen de cyclus, terwijl lage ATP- of hoge ADP-niveaus de cyclus stimuleren. #### 4.1.2 Samenvatting van regulatiepunten De belangrijkste enzymen die de snelheid van de citroenzuurcyclus reguleren zijn: * Pyruvaatdehydrogenase [25](#page=25). * Citraatsynthase [25](#page=25). * Isocitraatdehydrogenase [25](#page=25). * $\alpha$-ketoglutaraatdehydrogenase [25](#page=25). ### 4.2 De glyoxylaatcyclus De glyoxylaatcyclus is een belangrijke metabolische route die voorkomt in planten, bacteriën en schimmels. Deze cyclus maakt het mogelijk om acetyl-CoA anabolisch te gebruiken voor de synthese van biomoleculen, met name koolhydraten. Het onderscheidt zich van de citroenzuurcyclus door het vermijden van de decarboxylatiestappen [27](#page=27) [28](#page=28). #### 4.2.1 Belangrijkste kenmerken en locatie * **Voorkomen:** Planten en bacteriën [27](#page=27). * **Functie:** Omzetting van acetyl-CoA in koolhydraten via intermediairen zoals succinaat en oxaalacetaat [28](#page=28) [30](#page=30). * **Locatie:** De glyoxylaatcyclus vindt plaats in de glyoxysomen gespecialiseerde peroxisomen [28](#page=28) [30](#page=30). #### 4.2.2 Reacties en verloop In de glyoxylaatcyclus wordt isocitraat niet verder gemetaboliseerd zoals in de citroenzuurcyclus. In plaats daarvan wordt het gesplitst door het enzym isocitraatlyase in succinaat en glyoxylaat [27](#page=27). 1. **Isocitraat splitsing:** Isocitraat wordt door isocitraatlyase omgezet in glyoxylaat en succinaat [27](#page=27). 2. **Glyoxylaat condensatie:** Glyoxylaat condenseert vervolgens met acetyl-CoA, gekatalyseerd door malaatsynthase, om malaat te vormen [27](#page=27). 3. **Malaat naar oxaalacetaat:** Malaat wordt tenslotte door malaatdehydrogenase geoxideerd tot oxaalacetaat [27](#page=27). > **Tip:** De sleutel tot de glyoxylaatcyclus is het enzym isocitraatlyase, dat de splitsing van isocitraat in tweeën mogelijk maakt en zo de citroenzuurcyclus omzeilt. Dit voorkomt het verlies van koolstofatomen als CO$_2$. #### 4.2.3 Energieproductie versus biosynthese Het isocitraat heeft twee mogelijke bestemmingen, afhankelijk van de energiebehoefte van de cel: * **Energie nodig (catabolisme):** Als de cel veel energie nodig heeft, ondergaat isocitraat de normale decarboxylatie- en NADH-producerende stappen van de citroenzuurcyclus [28](#page=28). * **Voldoende energie (anabolisme):** Als de cel voldoende energie heeft, wordt isocitraat gesplitst in succinaat en glyoxylaat via de glyoxylaatcyclus. Hierdoor kan acetyl-CoA worden omgezet in koolhydraten [28](#page=28) [30](#page=30). > **Example:** Een belangrijk gevolg van de glyoxylaatcyclus is dat planten vetzuren kunnen omzetten in glucose. Vetzuren worden afgebroken tot acetyl-CoA, dat vervolgens via de glyoxylaatcyclus wordt omgezet in koolhydraten. Dit is een proces dat niet plaatsvindt bij zoogdieren, die deze omzetting niet kunnen uitvoeren [28](#page=28) [30](#page=30). #### 4.2.4 Omzetting naar gluconeogenese Het gevormde malaat en oxaalacetaat kunnen worden omgezet in fosfoenolpyruvaat (PEP). PEP is een substraat voor PEPCK (fosfoenolpyruvaatcarboxykinase), een enzym dat betrokken is bij gluconeogenese, het proces van glucoseproductie vanuit niet-koolhydraatprecursoren. Dit faciliteert de effectieve omzetting van vetzuren in glucose in planten [30](#page=30). --- # Lokalisatie van de citroenzuurcyclus in de mitochondriën Dit onderwerp behandelt de specifieke locaties binnen de mitochondriën waar de enzymen van de citroenzuurcyclus zich bevinden, inclusief de matrix en de binnenste en buitenste membranen [31](#page=31). ### 5.1 De mitochondriën als compartimenten Mitochondriën bestaan uit verschillende compartimenten die elk een specifieke rol spelen in cellulaire processen, waaronder de citroenzuurcyclus. Deze compartimenten zijn de matrix, het binnenste membraan, het buitenste membraan en de intermembranaire ruimte [31](#page=31). #### 5.1.1 De mitochondriale matrix De meerderheid van de enzymen die betrokken zijn bij de citroenzuurcyclus is gelokaliseerd in de mitochondriale matrix. De matrix is de binnenste ruimte van het mitochondrion, omgeven door het binnenste membraan [31](#page=31). #### 5.1.2 De mitochondriale membranen * **Buitenste membraan:** Het buitenste membraan van het mitochondrion is relatief permeabel voor kleine moleculen en ionen. Dit komt door de aanwezigheid van porine-eiwitten [31](#page=31). * **Binnenste membraan:** In tegenstelling tot het buitenste membraan, is het binnenste membraan nagenoeg ondoordringbaar voor de meeste moleculen en ionen. Transport van specifieke moleculen over dit membraan vindt plaats via speciale "carrier"-eiwitten [31](#page=31). #### 5.1.3 De intermembranaire ruimte De intermembranaire ruimte bevindt zich tussen het binnenste en buitenste membraan van het mitochondrion. De samenstelling van de stoffen in deze ruimte kan verschillen van die in het cytosol en de matrix, afhankelijk van de permeabiliteit van de membranen [31](#page=31). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Citraatsyntase | Een enzym dat de condensatiereactie tussen acetyl-CoA en oxaalacetaat katalyseert om citraat te vormen, wat de eerste stap in de citroenzuurcyclus is. | | Oxidatieve decarboxylering | Een biochemisch proces waarbij een carbonylgroep (C=O) wordt verwijderd in de vorm van kooldioxide (CO2) en tegelijkertijd een oxidatie plaatsvindt, vaak leidend tot de vorming van NADH of FADH2. | | Pyruvaatdehydrogenase complex | Een multienzymcomplex dat de oxidatieve decarboxylering van pyruvaat naar acetyl-CoA katalyseert, een cruciale overgangsreactie tussen glycolyse en de citroenzuurcyclus. | | Acetyl-CoA | Een molecuul dat een centrale rol speelt in het metabolisme, met name in de citroenzuurcyclus, door de twee koolstofatomen van de acetylgroep te leveren. | | Krebs-cyclus | Een andere naam voor de citroenzuurcyclus, een reeks chemische reacties die plaatsvinden in de mitochondriale matrix en essentieel is voor de cellulaire ademhaling en energieproductie. | | Anaplerotische reacties | Reacties die intermediairen van metabolische cycli, zoals de citroenzuurcyclus, aanvullen of vervangen die zijn verwijderd voor biosynthetische doeleinden. | | GTP (guanosinetrifosfaat) | Een hoogenergetisch molecuul dat vergelijkbaar is met ATP en wordt geproduceerd in de citroenzuurcyclus door substraatfosforylering, en dat kan worden omgezet naar ATP. | | FADH2 (gereduceerd flavine-adenine-dinucleotide) | Een elektronendrager die wordt geproduceerd tijdens de citroenzuurcyclus bij de oxidatie van succinaat tot fumaraten, en die elektronen levert aan de elektronentransportketen. | | NADH (gereduceerd nicotinamide-adenine-dinucleotide) | Een belangrijke elektronendrager die wordt gevormd bij meerdere oxidatiestappen in de citroenzuurcyclus en die cruciaal is voor ATP-productie via oxidatieve fosforylering. | | Glyoxylaatcyclus | Een metabolische route die voorkomt in planten, bacteriën en sommige schimmels, waarmee acetyl-CoA kan worden omgezet in koolhydraten zonder de decarboxylatiestappen van de citroenzuurcyclus. |