Deel1_Visueel_tekst_def (1).pdf

# De structuur en functie van het oog Het oog is een complex orgaan dat licht opvangt en omzet in elektrische signalen die door de hersenen worden geïnterpreteerd als beelden, waardoor we de wereld kunnen zien. Dit proces begint met de fysieke structuur van het oog, dat licht opvangt en focust op het netvlies [3](#page=3) [7](#page=7). ### 1.1 Het elektromagnetisch spectrum en zichtbaar licht Het elektromagneƟsch spectrum beslaat een breed bereik aan golflengtes, waarvan zichtbaar licht slechts een klein deel uitmaakt. Zichtbare lichtgolven hebben golflengtes tussen 400 en 700 nanometer (nm). Variaties in deze golflengtes worden door het visuele systeem geïnterpreteerd als verschillende kleuren, van violet (rond 400 nm) tot rood (rond 650 nm). De lichtgolven zelf zijn niet gekleurd; kleur is een perceptie gecreëerd door het visuele systeem [1](#page=1) [2](#page=2). ### 1.2 De anatomie van het oog Het oog is opgebouwd uit verschillende structuren die samenwerken om licht te vangen en te focussen [3](#page=3). #### 1.2.1 Hoornvlies (cornea) Het hoornvlies is het transparante buitenste weefsel waar het licht als eerste op valt. De transparantie wordt verklaard door de geordende structuur van de vezels en de afwezigheid van bloedvaten. Het hoornvlies bevat sensorische zenuwuiteinden die bescherming bieden door de oogleden te sluiten bij irritatie. Het is het krachƟgste brekende oppervlak in het oog en draagt ongeveer twee derde van het focusvermogen bij [3](#page=3) [4](#page=4) [6](#page=6). #### 1.2.2 Voorste oogkamer en kamerwater De voorste oogkamer, gelegen achter het hoornvlies, is gevuld met kamerwater. Dit vocht voorziet het hoornvlies en de lens van zuurstof en voedingsstoffen [3](#page=3). #### 1.2.3 Iris en pupil De iris is een spierstructuur die het oog zijn kleur geeft en een gat, de pupil, omringt. De iris reguleert de grootte van de pupil via de pupilreflex, waardoor de hoeveelheid licht die het netvlies bereikt wordt gecontroleerd. Een grotere pupil laat meer licht door bij weinig licht, maar vermindert de scherptediepte. De pupil werkt als het diafragma van een camera [3](#page=3). #### 1.2.4 Lens De lens, gelegen achter de iris, is ook transparant en heeft geen bloedtoevoer. De vorm van de lens kan worden aangepast door de ciliaire spieren, een proces genaamd accommodatie. Dit stelt het oog in staat om objecten op verschillende afstanden scherp te stellen. De lens wordt via vezels (ophangbanden of zonulae van Zinn) aan de ciliaire spier bevestigd. Wanneer de ciliaire spier ontspannen is, zijn de ophangbanden uitgerekt en is de lens plat, ideaal voor het scherpstellen op verre objecten. Bij het scherpstellen op dichterbij gelegen objecten, trekt de ciliaire spier samen, waardoor de spanning op de ophangbanden vermindert en de lens boller wordt. De sterkte van de lens (in dioptrie) is omgekeerd evenredig met de brandpuntsafstand ($P = 1/f$). Het vermogen tot accommodatie neemt af met de leeftijd, leidend tot presbyopie. De lens kan troebel worden door cataract, wat de beeldkwaliteit kan beïnvloeden [3](#page=3) [4](#page=4) [5](#page=5). #### 1.2.5 Achterste oogkamer en glasvocht De achterste oogkamer of glasvochtkamer bevindt zich tussen de lens en het netvlies en is gevuld met een gelachƟge, transparante substantie genaamd glasvocht [3](#page=3). #### 1.2.6 Netvlies (retina) Het netvlies is de plaats waar lichtenergie wordt omgezet in elektrische zenuwsignalen, een proces bekend als transducƟe [3](#page=3) [7](#page=7). ### 1.3 Beeldvorming en refractieafwijkingen #### 1.3.1 Emmetropie Wanneer het brekingsvermogen van het hoornvlies, kamerwater, lens en glasvocht perfect overeenkomt met de lengte van de oogbol, spreekt men van emmetropie. Emmetrope personen hebben geen corrigerende lenzen nodig om scherp te zien [5](#page=5). #### 1.3.2 Myopie (bijziendheid) Myopie ontstaat wanneer de oogbol te lang is ten opzichte van het brekingsvermogen van de optische componenten. Het beeld van verre objecten wordt dan vóór het netvlies gefocusseerd, wat resulteert in wazig zicht op afstand. Myopie kan gecorrigeerd worden met negaƟeve ('min') lenzen die de lichtstralen divergeren. De prevalentie van myopie lijkt toe te nemen, mogelijk door veranderingen in levensstijl [5](#page=5) [6](#page=6). #### 1.3.3 Hyperopie (verziendheid) Hyperopie treedt op wanneer de oogbol te kort is. Het beeld van objecten wordt dan achter het netvlies gefocusseerd. Indien accommodatie dit niet kan corrigeren, is het beeld wazig. Verziendheid kan gecorrigeerd worden met posiƟeve ('plus') lenzen die de lichtstralen convergeren [5](#page=5) [6](#page=6). #### 1.3.4 Astigmatisme Astigmatisme ontstaat wanneer het hoornvlies niet bolvormig is, maar een rugbybalvorm heeft, met verschillende krommingen in verschillende meridianen. Dit kan leiden tot het scherpstellen van verticale en horizontale lijnen op verschillende afstanden vóór of achter het netvlies. Lenzen met twee brandpunten kunnen astigmatisme corrigeren [6](#page=6). #### 1.3.5 Accommodatie en presbyopie Accommodatie is het vermogen van de lens om van vorm te veranderen om op verschillende afstanden scherp te stellen. Dit vermogen neemt af met de leeftijd, wat leidt tot presbyopie (ouderdomsverziendheid), waarbij het moeilijker wordt om objecten van dichtbij scherp te zien. Dit komt doordat de lens harder wordt en het omringende kapsel zijn elasticiteit verliest [4](#page=4) [5](#page=5). ### 1.4 Structuur van het netvlies Het netvlies bevat de fotoreceptoren die lichtenergie omzetten in neurale signalen [3](#page=3) [7](#page=7). #### 1.4.1 De papil (blinde vlek) De papil, ook wel de opƟsche disc genoemd, is het punt waar bloedvaten het oog binnenkomen en verlaten en waar de axonen van ganglioncellen het oog verlaten. Omdat dit gebied geen fotoreceptoren bevat, wordt het de (fysiologische) blinde vlek genoemd. Het menselijk zicht compenseert voor de blinde vlek door het gebruik van twee ogen, oogbewegingen en het aanvullen van ontbrekende informatie door de hersenen [8](#page=8). #### 1.4.2 De fovea en macula De fovea, gelegen in het centrum van de macula, is een gebied van ongeveer 1,5 mm. De centrale 0,5 mm van de fovea bevat geen bloedvaten, waardoor licht direct kan passeren en wat zorgt voor een holte in het centrum. Dit gebied is cruciaal voor gedetailleerd zicht [8](#page=8). #### 1.4.3 Netvlieslagen Het netvlies is een neurale structuur met meerdere lagen, ongeveer de helŌ van de dikte van een creditcard, en wordt aan de achterkant begrensd door een laag pigmentepitheel. Technieken zoals Optical Coherence Tomography (OCT) maken het mogelijk om deze lagen in dwarsdoorsnede te bestuderen [9](#page=9). ### 1.5 Oogbewegingen en diepteperceptie Het oog maakt voortdurend kleine bewegingen, wat bijdraagt aan een completer beeld en het compenseren van de blinde vlek. Het visuele systeem maakt gebruik van zowel monoculaire (één oog) als binoculaire (twee ogen) signalen om diepte te berekenen en de driedimensionale wereld te reconstrueren [1](#page=1) [8](#page=8). > **Tip:** Het begrip van de verschillende optische componenten van het oog en hun rol in het breken van licht is essentieel voor het begrijpen van zicht en refractieafwijkingen. > **Tip:** Bestudeer de relatie tussen de vorm van de lens, de spanning op de ophangbanden en de samentrekking van de ciliaire spier tijdens accommodatie. > **Tip:** Wees alert op de definitie van presbyopie en de oorzaken daarvan, aangezien dit een veelvoorkomend leeftijdsgebonden zichtprobleem is. --- # Visuele informatieverwerking in het netvlies De visuele informatieverwerking in het netvlies is een complex proces dat begint met de omzetting van lichtenergie in neurale signalen door fotoreceptoren en de daaropvolgende verwerking van deze signalen door verschillende lagen neuronen. Dit minicomputerachtige systeem in het netvlies interpreteert de visuele informatie voordat deze naar de hersenen wordt gestuurd [10](#page=10). ### 2.1 De structuur en lagen van het netvlies Het netvlies is opgebouwd uit meerdere lagen neuronen. De lichtenergie wordt eerst omgezet in neurale signalen in de achterste laag, die bestaat uit fotoreceptoren. Deze fotoreceptoren stimuleren vervolgens neuronen in de tussenliggende lagen, zoals bipolaire cellen, horizontale cellen en amacriene cellen. Deze interneuronen maken verbinding met de voorste laag, die bestaat uit ganglioncellen. De axonen van de ganglioncellen vormen de oogzenuw en leiden de verwerkte visuele informatie naar de hersenen. De architectuur, waarbij licht eerst door de voorliggende neurale lagen reist voordat het de fotoreceptoren bereikt, is functioneel omdat de voorliggende neuronen grotendeels transparant zijn, terwijl de cellen in het pigmentepitheel, essentieel voor de voeding en het onderhoud van de fotoreceptoren, ondoorzichtig zijn [10](#page=10). ### 2.2 Fotoreceptoren: staafjes en kegeltjes Ongeveer 100 miljoen fotoreceptoren per netvlies vangen licht op en initiëren het zicht door middel van signaaltransductie. Er zijn twee hoofdtypen fotoreceptoren in het menselijk netvlies: staafjes en kegeltjes. Deze onderscheiden zich niet alleen in vorm, maar ook in hun verdeling over het netvlies en hun specifieke functies [11](#page=11). #### 2.2.1 Aantallen, verdeling en morfologie Mensen hebben significant meer staafjes (ongeveer 90 miljoen per oog) dan kegeltjes (ongeveer 4-5 miljoen per oog). De verdeling van deze cellen is eveneens zeer verschillend. Staafjes zijn volledig afwezig in het centrum van de fovea, een gebied gespecialiseerd in fijne details, en hun dichtheid neemt toe tot een piek op ongeveer 20 graden excentriciteit voordat deze weer afneemt. Kegeltjes zijn daarentegen het meest geconcentreerd in het centrum van de fovea, en hun dichtheid daalt dramatisch naarmate de afstand tot de fovea (excentriciteit) toeneemt. De fovea zelf is een "kuiltje" in het netvlies [12](#page=12). In het centrum van de fovea zijn de kegeltjes kleiner en dichter op elkaar gepakt dan in andere delen van het netvlies. Dit staaftjesvrije gebied, ongeveer 300 vierkante micrometer, bevindt zich direct achter het midden van de pupil en komt overeen met een visuele hoek van ongeveer 1 graad. Een vuistregel stelt dat een duim op armlengte ongeveer 2 graden beslaat. Wanneer een object kleiner dan 1 graad wordt bekeken, valt het beeld op een gebied van het netvlies dat uitsluitend kegeltjes bevat. Dit verklaart waarom we 's nachts, wanneer staafjes de visuele input verzorgen, goed kunnen navigeren, terwijl we bij helder licht met onze staaftjesvrije fovea een klein object mogelijk minder goed kunnen identificeren. Buiten de fovea worden de kegeltjes groter en schaarser, en verschijnen de staafjes [12](#page=12) [13](#page=13). De fovea kenmerkt zich door een hoge gezichtsscherpte, wat cruciaal is voor identificatie, lezen en inspectie van fijne details. Het perifere netvlies wordt gebruikt voor het detecteren en lokaliseren van stimuli waar we niet direct naar kijken, zoals het waarnemen van een passerende auto in de ooghoek [13](#page=13). #### 2.2.2 Functionele verschillen: lichtomstandigheden en kleur Staafjes en kegeltjes functioneren optimaal onder verschillende lichtomstandigheden. Staafjes zijn effectief bij weinig licht (scotopisch zicht of nachtzicht), terwijl kegeltjes helderder licht nodig hebben (fotopisch zicht) om efficiënt te werken. Dit betekent dat het centrale deel van de fovea, dat geen staafjes bevat, bij zwak licht blind is [13](#page=13). Een fundamenteel functioneel verschil ligt in kleurwaarneming. Alle staafjes bevatten hetzelfde type fotopigment en kunnen daarom geen kleurverschillen signaleren. Kegeltjes daarentegen bezitten één van drie verschillende fotopigmenten, die elk gevoelig zijn voor specifieke golflengten van licht. Dit stelt kegeltjes in staat om golflengte-informatie door te geven, wat de basis vormt voor ons kleurenzicht [13](#page=13). #### 2.2.3 Fotopigmenten en lichttransductie Visuele pigmenten, gelegen in het buitenste segment van de fotoreceptoren, zijn moleculen die licht absorberen en een cascade van neurale gebeurtenissen in gang zetten. Elk visueel pigment bestaat uit een opsine (een eiwit) en een chromofoor, bekend als retinal, dat afkomstig is van vitamine A. De structuur van het opsine bepaalt de golflengten van licht die het pigment kan absorberen [16](#page=16). Het pigment rhodopsine bevindt zich in de staafjes. Elk kegeltje bevat één van de drie andere pigmenten, die reageren op lange, middellange of korte golflengten. Kegeltjes die gevoelig zijn voor korte golflengten (S-kegeltjes) maken slechts 5-10% uit van de totale kegeltjespopulatie, terwijl er meer kegeltjes voor lange golflengten (L-kegeltjes) zijn dan voor middellange golflengten (M-kegeltjes). De verhouding tussen L- en M-kegeltjes varieert individueel aanzienlijk [17](#page=17) [18](#page=18). Wanneer een foton wordt geabsorbeerd door een rhodopsine molecule in een staafje, wordt energie overgedragen aan het chromofoor. Dit proces, fotoactivatie, sluit ionenkanalen in de celmembraan van het buitenste segment, wat leidt tot hyperpolarisatie. Deze hyperpolarisatie vermindert de afgifte van de neurotransmitter glutamaat bij de synaps, wat het signaal vormt dat het staafje een foton heeft opgevangen. De hoeveelheid vrijkomend glutamaat is omgekeerd evenredig met het aantal geabsorbeerde fotonen. Fotoreceptoren gebruiken, in tegenstelling tot de meeste neuronen, graded potentialen in plaats van all-or-none actiepotentialen om informatie door te geven. De visuele pigmenten van kegeltjes werken op een vergelijkbare manier [17](#page=17). Er zijn aanwijzingen voor een derde type fotoreceptor dat betrokken is bij de aanpassing van biologische ritmes aan dag en nacht, met het pigment melanopsine. Deze cellen zijn gevoelig voor het omgevingslichtniveau en sturen signalen naar de suprachiasmatische nucleus, de centrale circadiane klok [17](#page=17). ### 2.3 Lichtadaptatie Het visuele systeem past zijn gevoeligheid aan over een enorm bereik van lichtintensiteiten via vier primaire mechanismen: pupilgrootte, fotopigmentregeneratie, het 'duplex' netvlies, en neurale circuits [14](#page=14) [15](#page=15). #### 2.3.1 Pupilgrootte De pupil vernauwt zich in fel licht en verwijdt zich in het donker, variërend in diameter met ongeveer een factor 4 (van 2 mm tot 8 mm). Dit resulteert in een tot 16-voudige toename van de hoeveelheid binnenvallend licht, maar de aanpassing duurt slechts enkele seconden, wat slechts een deel van de totale adaptatie aan licht- en donkeromstandigheden verklaart [15](#page=15). #### 2.3.2 Fotopigmentregeneratie Bij weinig licht is fotopigment overvloedig aanwezig en worden fotonen efficiënt geabsorbeerd. Na gebruik ondergaat een fotopigmentmolecule 'bleaching' en moet het geregenereerd worden. Bij toenemende lichtniveaus kunnen fotopigmentmoleculen niet snel genoeg worden geregenereerd, wat leidt tot een verlies aan gevoeligheid, maar dit vergroot wel het werkingsbereik van het systeem [15](#page=15). #### 2.3.3 Het 'duplex' netvlies Het 'duplex' netvlies, met staafjes en kegeltjes, speelt een cruciale rol bij lichtadaptatie. Staafjes bieden uitstekende gevoeligheid bij weinig licht, maar raken overbelast bij matig fel licht. Kegeltjes hebben een groter werkingsbereik, van tientallen tot honderdduizenden fotonen per seconde, en nemen het over wanneer het licht te fel wordt voor de staafjes. Na aanpassing aan fel licht herstellen de kegeltjes snel hun gevoeligheid, terwijl staafjes langzamer herstellen, maar na ongeveer 20 minuten zeer gevoelig zijn voor zwak licht. Bij volledige donkeradaptatie lijkt licht dat de detectiedrempel benadert kleurloos [15](#page=15). #### 2.3.4 Neurale circuits De belangrijkste reden voor onze aanpassing aan variaties in algemene lichtniveaus ligt in de neurale circuits van het netvlies. Ganglioncellen zijn het meest gevoelig voor verschillen in lichtintensiteit binnen hun receptieve veld (center en surround) en minder voor de gemiddelde lichtintensiteit. Ze coderen het patroon van relatief lichte en donkere gebieden, wat het primaire focuspunt is voor de rest van het visuele systeem [16](#page=16). ### 2.4 Retinale informaverwerking Het netvlies bevat vijf hoofdklassen van neuronen die samenwerken om visuele informatie te verwerken: fotoreceptoren, horizontale cellen, bipolaire cellen, amacriene cellen en ganglioncellen [16](#page=16). #### 2.4.1 Laterale inhibitie door horizontale cellen Horizontale cellen verbinden nabijgelegen fotoreceptoren lateraal. Deze laterale verbindingen faciliteren laterale inhibitie, een proces waarbij de signalen die ganglioncellen bereiken, worden beïnvloed door verschillen in activering tussen nabijgelegen fotoreceptoren. Laterale inhibitie speelt een belangrijke rol bij visuele perceptie en visuele illusies zoals Mach-banden en het Hermann-raster. Amacriene cellen maken ook deel uit van de laterale route, maar hun specifieke functie wordt hier niet besproken [18](#page=18). #### 2.4.2 Convergentie en divergentie via bipolaire cellen Fotoreceptoren, bipolaire cellen en ganglioncellen vormen een verticale route, terwijl horizontale en amacriene cellen een laterale route vormen. Bipolaire cellen zijn intermediair en hun bedrading bepaalt de informatieoverdracht van fotoreceptoren naar ganglioncellen [19](#page=19). In het perifere zicht ontvangt een bipolaire cel input van wel 50 fotoreceptoren, wat leidt tot convergentie van informatie. Deze convergentie, kenmerkend voor de staafjesroute, verhoogt de visuele gevoeligheid en verklaart de goede werking van het staafjessysteem bij schemerlicht. De hoge convergentiegraad in de periferie leidt echter tot een lagere gezichtsscherpte [19](#page=19). In de fovea ontvangen kleine midget bipolaire cellen input van afzonderlijke kegeltjes en geven deze door aan afzonderlijke ganglioncellen. De één-op-één pathways in de fovea zorgen voor een hoge gezichtsscherpte, maar een lagere lichtgevoeligheid [19](#page=19). Elke foveale kegel maakt contact met twee bipolaire cellen: een ON-bipolaire cel die depolariseert bij toename van licht, en een OFF-bipolaire cel die hyperpolariseert. Dit ON/OFF-onderscheid, ingebouwd in de anatomie van het netvlies, informeert over toenames of afnames in belichting en is aanwezig op meerdere niveaus van de visuele pathway [20](#page=20). #### 2.4.3 Communicatie met de hersenen via ganglioncellen Ganglioncellen, de laatste laag van het netvlies, ontvangen al veel verwerkte informatie. Er zijn ongeveer 1.250.000 ganglioncellen in het menselijk netvlies. Midget bipolaire cellen verbinden zich met P-ganglioncellen die projecteren naar de parvocellulaire laag van de nucleus geniculatus lateralis (LGN). P-ganglioncellen vormen ongeveer 70% van alle ganglioncellen. Diffuse bipolaire cellen projecteren naar M-ganglioncellen die de magnocellulaire laag van de LGN voeden. Koniocellulaire cellen projecteren naar koniocellulaire lagen in de LGN en maken mogelijk deel uit van een blauw-gele route [20](#page=20) [21](#page=21). #### 2.4.4 Center-surround receptieve velden Ganglioncellen vuren spontaan actiepotentialen, maar hun vuurfrequentie wordt beïnvloed door stimuli binnen hun receptieve veld. Stephen Kuffler ontdekte dat deze receptieve velden een concentrische 'center-surround' organisatie hebben [22](#page=22). * **ON-center cellen:** Verhogen hun vuursnelheid wanneer licht op het "center" valt en verlagen deze wanneer licht op de "surround" valt [22](#page=22). * **OFF-center cellen:** Verlagen hun vuursnelheid wanneer licht op het "center" valt en verhogen deze wanneer licht op de "surround" valt [22](#page=22). Deze antagonistische interactie tussen center en surround, bekend als laterale inhibitie, wordt deels gemedieerd door horizontale cellen [22](#page=22). De 'center-surround' organisatie heeft twee belangrijke gevolgen: 1. Elke ganglioncel reageert optimaal op vlekken van een specifieke grootte, functionerend als een filter [23](#page=23). 2. Ganglioncellen zijn het meest gevoelig voor contrast (verschillen in intensiteit tussen center en surround), niet voor de gemiddelde lichtintensiteit. Dit is nuttig omdat de gemiddelde lichtintensiteit sterk varieert, terwijl het contrast relatief constant blijft [23](#page=23). Het 'center-surround' antagonisme transformeert het ruwe beeld van de fotoreceptoren naar een nieuwe representatie die contrast benadrukt en minder bruikbare informatie, zoals omgevingslichtintensiteit, negeert. Het visuele systeem kan worden gezien als een reeks filters, waarbij elke fase specifieke aspecten van de visuele wereld extraheert [23](#page=23). #### 2.4.5 P- en M-ganglioncellen nader bekeken De P- en M-ganglioncellen zijn cruciaal voor de menselijke visuele waarneming. Ze verschillen op verschillende punten [23](#page=23): * **Receptieve veld grootte:** P-cellen hebben kleinere receptieve velden dan M-cellen [23](#page=23). * **Gevoeligheid bij weinig licht:** M-cellen zijn gevoeliger dan P-cellen onder omstandigheden met weinig licht [24](#page=24). * **Resolutie:** De kleinere receptieve velden van P-cellen bieden een fijnere resolutie (grotere scherpte) bij voldoende licht [24](#page=24). * **Temporele reacties:** P-cellen reageren met aanhoudende activiteit, terwijl M-cellen een korte impulsstoot geven bij het aan- of uitschakelen van een lichtbron [24](#page=24). * **Informatieoverdracht:** P-cellen geven voornamelijk informatie over contrast door, terwijl M-cellen informatie over veranderingen in het beeld in de loop van de tijd doorgeven [24](#page=24). * **Kleurwaarneming:** P- en M-cellen verschillen ook in de kleurinformatie die ze aan de hersenen doorgeven [24](#page=24). #### 2.4.6 Intrinsiek fotogevoelige retinale ganglioncellen Melanopsine-bevattende retinale ganglioncellen reageren op licht zonder input van staafjes of kegeltjes. Ze zijn de eerste fotoreceptoren die rijpen en sturen al vroeg in de ontwikkeling signalen naar de hersenen, betrokken bij de aanpassing van biologische ritmes [24](#page=24). ### 2.5 Van stippen naar strepen: gezichtsscherpte Het netvlies vertaalt ruw licht naar patronen van lichte en donkere gebieden, die door de ganglioncellen worden gedetecteerd. Het netvlies maakt waarneming van het patroon van heldere en donkere gebieden mogelijk, ongeacht het algehele lichtniveau [24](#page=24). #### 2.5.1 Gezichtsscherpte en contrast Contrast is het verschil in luminantie tussen een object en de achtergrond. Gezichtsscherpte (visual acuity) is het kleinste ruimtelijke detail dat kan worden waargenomen bij 100% contrast. De kleinste visuele hoek waarmee een cyclus van strepen kan worden waargenomen, is een maat voor gezichtsscherpte. Onder ideale omstandigheden kunnen mensen met een goed gezichtsvermogen strepen onderscheiden wanneer één cyclus een hoek van ongeveer 0,017 graden (1 boogminuut) beslaat. Deze resolutielimiet wordt primair bepaald door de afstand tussen de fotoreceptoren in het netvlies [25](#page=25). #### 2.5.2 De rol van fotoreceptorafstand Als de witste en zwartste delen van een patroon op afzonderlijke kegels vallen, kunnen de strepen worden waargenomen. Als de hele cyclus echter op één kegel valt, wordt alleen een grijs veld waargenomen. De diameter van een kegeltje in de fovea is ongeveer 2,5 micrometer. Om een zwart-wit patroon te kunnen onderscheiden, moet de cyclus ongeveer 5 micrometer breed zijn. Twee kegeltjes per cyclus zijn nodig om de strepen nauwkeurig waar te nemen, wat resulteert in de waargenomen gezichtsscherptelimiet van 0,017 graden [26](#page=26) [27](#page=27) [28](#page=28). In de periferie zijn de staafjes dichter op elkaar gepakt dan kegeltjes, en de hoge mate van convergentie vermindert de gezichtsscherpte aanzienlijk in vergelijking met de fovea. Oogartsen gebruiken de Snellen-test, waarbij letters van verschillende groottes worden gelezen, om gezichtsscherpte te meten [28](#page=28). --- > **Tip:** Begrijp de relatie tussen de dichtheid van fotoreceptoren, convergentie en de resulterende gezichtsscherpte in de fovea versus de periferie. > **Voorbeeld:** De fovea heeft een hoge dichtheid van kegeltjes met weinig tot geen convergentie, wat resulteert in hoge gezichtsscherpte. De periferie heeft een hogere dichtheid van staafjes met veel convergentie, wat leidt tot een grotere gevoeligheid voor licht, maar een lagere gezichtsscherpte. --- # Van netvlies naar visuele cortex Het pad van visuele informatie begint bij het netvlies en loopt via de thalamus (LGN) naar de primaire visuele cortex (V1), waar visuele kenmerken zoals lijnen, oriëntatie en beweging worden verwerkt [29](#page=29) [30](#page=30) [31](#page=31) [32](#page=32) [33](#page=33) [34](#page=34) [35](#page=35) [36](#page=36) [37](#page=37) [38](#page=38) [39](#page=39) [40](#page=40) [41](#page=41). ### 3.1 De nucleus geniculatus lateralis (LGN) De nucleus geniculatus lateralis (LGN) is een structuur in de thalamus die fungeert als een belangrijk verbindingsstation tussen het netvlies en de visuele cortex. De axonen van de retinale ganglioncellen maken synapsen in de twee LGN's, één in elke hersenhelft. De LGN heeft input- en outputverbindingen met de visuele cortex [29](#page=29). #### 3.1.1 Structuur en lagen van de LGN De LGN van primaten heeft een zes-lagige, knievormige structuur. De onderste twee lagen zijn groter en worden de magnocellulaire lagen genoemd, terwijl de bovenste vier lagen kleiner zijn en de parvocellulaire lagen heten. De magnocellulaire lagen ontvangen input van M-ganglioncellen, en de parvocellulaire lagen ontvangen input van P-ganglioncellen. Tussen deze lagen bevinden zich de koniocellulaire lagen, die waarschijnlijk betrokken zijn bij de signalen van S-kegeltjes en een rol spelen in een blauw-gele pathway [30](#page=30). #### 3.1.2 Topografische mapping en segregatie in de LGN De input van de linker LGN komt van de linkerkant van het netvlies in beide ogen, en de rechter LGN ontvangt input van de rechterkant van beide netvliezen. Informatie van de twee ogen is gescheiden in verschillende lagen: lagen 1, 4 en 6 van de rechter LGN ontvangen input van het linker (contralaterale) oog, terwijl lagen 2, 3 en 5 input ontvangen van het rechter (ipsilaterale) oog. Elke LGN-laag bevat een georganiseerde kaart van een helft van het gezichtsveld, wat bekend staat als topografische mapping. LGN-neuronen hebben concentrische receptieve velden die vergelijkbaar zijn met die van retinale ganglioncellen [31](#page=31). #### 3.1.3 Rol van de LGN bij modulatie en slaap De LGN is meer dan alleen een doorgeefstation; het is betrokken bij de modulatie van visuele input door verbindingen met andere hersengebieden. Tijdens de slaap wordt de thalamus geremd, waardoor visuele input de cortex niet bereikt, tenzij het erg fel licht betreft dat alertheid kan veroorzaken [31](#page=31) [32](#page=32). ### 3.2 De primaire visuele cortex (V1) De primaire visuele cortex, ook wel V1, Brodmann area 17 of striate cortex genoemd, is de eerste corticale verwerkingsstap van visuele informatie [32](#page=32). #### 3.2.1 Architectuur en lagen van V1 V1 bestaat uit zes hoofdlagen met sublagen. Vezels van de LGN projecteren voornamelijk naar laag IVC van V1. Magnocellulaire axonen gaan naar laag IVC$\alpha$ en parvocellulaire axonen naar laag IVC$\beta$. Vanwege de massieve input vanuit de LGN is laag IV in V1 bijzonder breed. De gemyeliniseerde axonen uit de LGN vormen een zichtbare streping in de primaire visuele cortex langs de sulcus calcarinus [32](#page=32) [33](#page=33). #### 3.2.2 Topografische mapping en corticale vergroting in V1 V1 bevat meer dan 100 keer zoveel cellen als de LGN en vertoont opnieuw een systematische topografische weergave van het gezichtsveld. Informatie uit verschillende delen van het gezichtsveld wordt echter drastisch geschaald; de fovea neemt een relatief groot deel van V1 in beslag, terwijl de periferie slechts een klein deel beslaat. Dit fenomeen wordt corticale vergroting genoemd. Als gevolg hiervan neemt de gezichtsscherpte af met toenemende excentriciteit ten opzichte van de fovea [34](#page=34) [35](#page=35). #### 3.2.3 Receptieve velden in V1: oriëntatie tuning David Hubel en Torsten Wiesel ontdekten dat receptieve velden in V1 langwerpig zijn en reageren op stimuli zoals lijnen, randen en strepen. Cruciaal is dat neuronen in V1 niet op willekeurige lijnen reageren, maar selectief zijn voor een specifieke oriëntatie (oriëntatie tuning). De respons neemt significant af als de oriëntatie meer dan 30 graden afwijkt van de optimale oriëntatie. De populatie van neuronen in V1 detecteert gezamenlijk alle mogelijke oriëntaties [35](#page=35) [36](#page=36). ##### 3.2.3.1 Transformatie van receptieve velden Hubel en Wiesel stelden voor dat de transformatie van circulaire LGN-receptieve velden naar langwerpige V1-receptieve velden plaatsvindt doordat LGN-cellen die input geven aan een corticale cel, in een rij staan [36](#page=36). ##### 3.2.3.2 Simpele en complexe cellen In V1 zijn er verschillende typen neuronen gedefinieerd: * **Simpele cellen**: Hebben duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende gebieden in hun receptieve velden en reageren het best op een lichtstreep met een specifieke breedte en oriëntatie in het midden van hun veld [37](#page=37). * **Complexe cellen**: Hebben receptieve velden zonder duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende gebieden. Ze zijn afgestemd op een bepaalde oriëntatie en ruimtelijke frequentie, maar reageren ongeacht de precieze locatie van de stimulus binnen het receptieve veld [37](#page=37). Verder reageren veel corticale cellen selectief op bewegende lijnen, randen, strepen en rasters, en zelfs op de bewegingsrichting [37](#page=37). #### 3.2.4 Kolommen en hyperkolommen in V1 Hubel en Wiesel observeerden dat neuronen met vergelijkbare oriëntatievoorkeuren gerangschikt zijn in kolommen die verticaal door de cortex lopen. Door tangentiële penetraties te maken, ontdekten ze dat alle oriëntaties binnen ongeveer 0,5 mm worden vertegenwoordigd. Naast oriëntatie is ook oculaire dominantie (voorkeur voor input van het linker- of rechteroog) kolomvormig gerangschikt, met een verandering in oogvoorkeur ongeveer elke 0,5 mm [38](#page=38). Een blok van 1 mm³ V1, een zogenaamde hyperkolom, bevat de benodigde verwerkingscapaciteit voor een klein deel van de visuele wereld. Een hyperkolom bevat kolommen die elke mogelijke oriëntatie (0-180 graden) bestrijken, met aparte sets voor input van het linkeroog en het rechteroog [39](#page=39). #### 3.2.5 Blobs en verdere verwerking Naast oriëntatie en oculaire dominantie zijn er ook systematische rangschikkingen van CO-blobs (cytochroomoxidase) met een afstand van ongeveer 0,5 mm. CO-blobkolommen lijken betrokken te zijn bij kleurverwerking, terwijl de interblobgebieden beweging en oriëntatie verwerken. V1 analyseert dus oriëntatie, grootte, vorm, snelheid en bewegingsrichting door middel van modulaire groepen neuronen (hyperkolommen) die elk een klein deel van de visuele wereld verwerken, vergelijkbaar met een grote verzameling filters. Verdere combinaties van informatie uit meerdere hyperkolommen worden verwerkt in hogere delen van de visuele cortex [40](#page=40). #### 3.2.6 Kritieke periode en amblyopie Studies bij katten en apen tonen aan dat mono-oculaire deprivatie in de vroege ontwikkeling leidt tot permanent verlies van ruimtelijk zicht. Er is een kritieke periode (ongeveer 3-8 jaar bij mensen) waarin normale binoculaire visuele stimulatie essentieel is voor normale corticale ontwikkeling. Abnormale visuele ervaringen tijdens deze periode kunnen leiden tot amblyopie (verminderde gezichtsscherpte in één oog), strabisme ('scheelzien') of anisometropie (verschillende refractieafwijkingen). Behandeling, zoals het afplakken van het goede oog, is het meest effectief bij jonge kinderen [40](#page=40) [41](#page=41). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Elektromagnetisch spectrum | Het volledige bereik van elektromagnetische straling, van radiogolven tot gammastraling, waarvan licht slechts een klein zichtbaar deel vormt. | | Golflengte | De afstand tussen twee opeenvolgende toppen van een golf, die in het geval van licht de waargenomen kleur bepaalt. | | Netvlies (Retina) | De lichtgevoelige laag aan de achterkant van het oog die fotoreceptoren bevat en lichtenergie omzet in neurale signalen. | | Transductie | Het proces waarbij energie van één vorm, zoals lichtenergie, wordt omgezet in een andere vorm, zoals elektrische neurale energie. | | Accommodatie | Het aanpassingsvermogen van de ooglens om de focus te veranderen, waardoor scherpe beelden van objecten op verschillende afstanden op het netvlies kunnen worden gevormd. | | Presbyopie | Leeftijdsgebonden verziendheid, veroorzaakt door het hard worden van de lens en het verlies van elasticiteit van het lenskapsel, waardoor het scherpstellen op korte afstand moeilijker wordt. | | Cataract | Troebeling van de ooglens, die kan leiden tot verminderd zicht en in ernstige gevallen tot blindheid. | | Emmetropie | Een perfecte refractie in het oog waarbij objecten zonder visuele hulpmiddelen scherp op het netvlies worden gefocusseerd. | | Myopie (Bijziendheid) | Een refractieafwijking waarbij objecten op afstand wazig lijken omdat het beeld vóór het netvlies wordt gefocusseerd, vaak veroorzaakt door een te lange oogbol. | | Hyperopie (Verziendheid) | Een refractieafwijking waarbij objecten dichtbij wazig lijken omdat het beeld achter het netvlies wordt gefocusseerd, vaak veroorzaakt door een te korte oogbol. | | Astigmatisme | Een refractieafwijking waarbij het hoornvlies of de lens een onregelmatige kromming heeft, wat resulteert in een wazig of vervormd beeld op alle afstanden. | | Papil (Optische schijf) | Het punt op het netvlies waar de optische zenuw het oog verlaat en waar bloedvaten het netvlies binnenkomen en verlaten; dit gebied is blind omdat het geen fotoreceptoren bevat. | | Fovea | Een kleine holte in het centrum van de macula van het netvlies, die verantwoordelijk is voor scherp centraal zicht en voornamelijk kegeltjes bevat. | | Fotoreceptoren | Gespecialiseerde neuronen in het netvlies (staafjes en kegeltjes) die lichtenergie absorberen en omzetten in elektrische signalen. | | Staafjes | Fotoreceptoren die gevoelig zijn voor lage lichtniveaus en verantwoordelijk zijn voor nachtzicht en perceptie van beweging, maar niet voor kleur. | | Kegeltjes | Fotoreceptoren die verantwoordelijk zijn voor kleurenzicht en scherp detailzicht bij helder licht, en die geconcentreerd zijn in de fovea. | | Scotopisch zicht | Zicht onder omstandigheden met weinig licht, waarbij voornamelijk staafjes actief zijn. | | Fotopisch zicht | Zicht onder heldere lichtomstandigheden, waarbij voornamelijk kegeltjes actief zijn. | | Donkeradaptatie | Het proces waarbij het visuele systeem zijn gevoeligheid verhoogt voor het waarnemen van details in donkere omstandigheden, voornamelijk door de regeneratie van fotopigmenten en de activatie van staafjes. | | Fotopigmentregeneratie | Het proces waarbij gebleekte fotopigmentmoleculen in de fotoreceptoren worden hersteld, zodat ze opnieuw fotonen kunnen absorberen en signalen kunnen doorgeven. | | Laterale inhibitie | Een proces in het netvlies waarbij neuronen die naburige neuronen remmen, bijdragen aan het versterken van contrasten en het detecteren van randen in het visuele beeld. | | Bipolaire cellen | Intermediaire neuronen in het netvlies die signalen ontvangen van fotoreceptoren en deze doorgeven aan ganglioncellen. | | Ganglioncellen | De laatste laag neuronen in het netvlies; hun axonen vormen de optische zenuw die de visuele informatie naar de hersenen transporteert. | | Receptorveld (Receptive field) | Een specifiek gebied in de visuele ruimte of op het netvlies waar visuele stimuli de activiteit van een neuron beïnvloeden. | | Centre-surround receptieve velden | Een organisatie van receptieve velden waarbij een centraal gebied een bepaald type respons uitlokt (bijv. excitatie) en het omringende gebied een tegengesteld effect (bijv. inhibitie). | | Nucleus geniculatus lateralis (LGN) | Een structuur in de thalamus die fungeert als een relaisstation voor visuele informatie tussen het netvlies en de visuele cortex. | | Primaire visuele cortex (V1) | Het eerste corticale gebied dat visuele informatie ontvangt van de LGN, verantwoordelijk voor de initiële verwerking van visuele kenmerken zoals lijnen, oriëntatie en beweging. | | Topografische mapping | Een georganiseerde weergave van visuele informatie op het netvlies, de LGN en de cortex, waarbij naburige punten in het gezichtsveld worden gerepresenteerd door naburige neuronen. | | Corticale vergroting | De disproportionele vertegenwoordiging van bepaalde delen van het gezichtsveld, met name de fovea, in de visuele cortex, wat resulteert in een hogere resolutie in het centrum van het zicht. | | Oriëntatietuning | De selectieve responsiviteit van neuronen in de visuele cortex op lijnen of randen met een specifieke oriëntatie. | | Simple cells | Corticale neuronen in V1 met duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende gebieden in hun receptieve velden, die reageren op lijnen of randen met een specifieke oriëntatie en locatie. | | Complex cells | Corticale neuronen in V1 die reageren op lijnen of randen met een specifieke oriëntatie, ongeacht hun exacte positie binnen het receptieve veld. | | Oculaire dominantie | Het fenomeen waarbij neuronen in de visuele cortex een voorkeur hebben voor input van het ene oog boven het andere. | | Hyperkolom | Een functionele module in de visuele cortex die alle mogelijke oriëntaties en informatie van beide ogen bevat voor een klein deel van het gezichtsveld. | | Amblyopie (lui oog) | Verminderde gezichtsscherpte in één oog als gevolg van abnormale visuele ervaringen tijdens de kritieke ontwikkelingsperiode, wat leidt tot een gebrek aan binoculaire dieptewaarneming. |