bio luna.pdf

# Fundamenten van celbiologie en moleculaire structuur Dit document legt de chemische basis voor het begrip van cellulaire processen door de structuur van atomen, moleculen, chemische bindingen en de verschillende soorten biomoleculen te beschrijven [6](#page=6). ### 1.1 Inleiding tot celbiologie en microscopie De cel is de kleinste levende eenheid en is opgebouwd uit organellen, die op hun beurt weer bestaan uit moleculen. Microscopische anatomie bestudeert structuren die niet zonder vergroting zichtbaar zijn, waarbij de grenzen bepaald worden door de gebruikte apparatuur. Een lichtmicroscoop maakt celstructuurdetails zichtbaar, terwijl een elektronenmicroscoop moleculen van enkele nanometers zichtbaar maakt. Cytologie (celleer) bestudeert de inwendige structuur van afzonderlijke cellen, waarbij het leven afhankelijk is van de chemische processen binnen deze cellen. Histologie (weefselleer) onderzoekt weefsels, groepen gespecialiseerde cellen die samenwerken. Meerdere weefsels vormen organen, en samenwerkende organen vormen orgaanstelsels, die uiteindelijk een organisme opbouwen [6](#page=6). ### 1.2 Atomen en moleculen Materie is alles wat ruimte inneemt en massa heeft, en kan vast, vloeibaar of gasvormig zijn. Materie bestaat uit elementen die niet chemisch kunnen worden afgebroken tot eenvoudigere vormen. Het kleinste stabiele deel van materie is het atoom, met afmetingen in nanometers [7](#page=7). #### 1.2.1 De structuur van een atoom Atomen bestaan uit drie subatomaire deeltjes: protonen (p+, positief geladen), neutronen (n0, neutraal) en elektronen (e-, negatief geladen, veel lichter dan protonen en neutronen). Protonen en neutronen bevinden zich in de kern, terwijl elektronen een elektronenwolk vormen. Het aantal protonen bepaalt het atoomgetal, wat een chemisch element definieert. De meeste elementen hebben een chemisch symbool, vaak afgeleid van hun Latijnse naam [7](#page=7) [8](#page=8). ##### 1.2.1.1 Isotopen Isotopen zijn atomen van een element die verschillen in het aantal neutronen in de kern. Dit heeft geen invloed op de chemische eigenschappen, maar wel op het massagetal (totaal aantal protonen en neutronen). Instabiele isotopen zijn radioactief en kunnen gebruikt worden voor diagnostische procedures [8](#page=8). ##### 1.2.1.2 Atoomgewicht Het atoomgewicht is de gemiddelde massa van atomen van een element, rekening houdend met de massa van subatomaire deeltjes en de relatieve percentages van isotopen. Het atoomgewicht kan afwijken van het massagetal door de aanwezigheid van isotopen [9](#page=9). ##### 1.2.1.3 Elektronen en elektronenschillen Atomen zijn elektrisch neutraal door een gelijk aantal protonen en elektronen. Elektronen bevinden zich in geordende elektronenschillen rond de kern, en alleen de valentie-elektronen (in de buitenste schil) kunnen interageren met andere atomen. Atomen met een niet-gevulde buitenste schil zijn instabiel en reageren om een gevulde schil te verkrijgen. Atomen met een gevulde buitenste schil zijn stabiel en chemisch inert (edelgassen). De eerste elektronenschil (K-schil) is vol bij twee elektronen, de tweede (L-schil) bij maximaal acht [9](#page=9). #### 1.2.2 Chemische bindingen en chemische verbindingen Atomen met een niet-gevulde buitenste elektronenschil verkrijgen stabiliteit door chemische reacties, waarbij moleculen en verbindingen worden gevormd door chemische bindingen. Een molecuul bestaat uit meerdere atomen gebonden door gedeelde elektronen. Een verbinding is een stof die uit twee of meer elementen bestaat, met eigenschappen die kunnen verschillen van de oorspronkelijke elementen [10](#page=10). ##### 1.2.2.1 Ionenbindingen Ionen zijn atomen of moleculen met een elektrische lading. Kationen hebben een positieve lading, anionen een negatieve lading. Ionenbindingen ontstaan door de aantrekking tussen kationen en anionen. In een waterige oplossing worden ionen omgeven door watermoleculen, wat hun interactie met andere ionen bemoeilijkt. Ionenbeweging door membranen is cruciaal voor zenuwimpulsen en spiercontractie [11](#page=11) [12](#page=12). ##### 1.2.2.2 Covalente bindingen Covalente bindingen ontstaan wanneer atomen elektronen delen om hun buitenste elektronenschil te vullen. Een enkelvoudige covalente binding ontstaat door het delen van één elektronpaar (bv. H2). Een dubbele covalente binding ontstaat door het delen van twee elektronparen (bv. O2). Disulfidebruggen (S–S) zijn een ander type covalente binding, voorkomend in DNA en eiwitten. Covalente bindingen zijn sterk en vereisen veel energie om te verbreken. Niet-covalente bindingen zijn zwakker dan covalente bindingen en stabiliseren biologische structuren [12](#page=12) [13](#page=13). ###### Niet-polaire covalente bindingen Bij niet-polaire covalente bindingen worden elektronen gelijk gedeeld, waardoor de atomen elektrisch neutraal blijven. Deze bindingen vormen het stabiele raamwerk van grote organische moleculen [13](#page=13) [14](#page=14). ###### Polaire covalente bindingen Elektronegativiteit (EN-waarde) bepaalt de aantrekkingskracht van een atoom tot gedeelde elektronen. Atomen met een hogere EN-waarde trekken het elektronenpaar meer aan, wat resulteert in partiële ladingen (+ en -). Dit leidt tot polaire covalente bindingen en potentieel polaire moleculen met een positieve en negatieve pool. In een watermolecuul is zuurstof elektronegatiever dan waterstof, wat resulteert in een polaire covalente binding [14](#page=14). ##### 1.2.2.3 Waterstofbruggen Waterstofbruggen zijn zwakke aantrekkingskrachten tussen een partieel positief waterstofatoom (gebonden aan een elektronegatief atoom) en een partieel negatief zuurstof- of stikstofatoom. Ze spelen een rol in oppervlaktespanning en stabiliseren structuren zoals DNA en eiwitten [14](#page=14) [15](#page=15). ##### 1.2.2.4 Van der Waals interacties Van der Waals interacties zijn zwakke, kortstondige interacties tussen nabije atomen of moleculen, die aantrekkend of afstotend kunnen zijn. Ze zijn belangrijk in biochemische processen zoals antigen-antilichaam en enzym-substraat interacties [16](#page=16). ##### 1.2.2.5 Hydrofobe interacties Hydrofobe interacties treden op tussen apolaire moleculen in een waterig milieu, waarbij ze elkaar opzoeken om contact met water te vermijden. Dit "hydrofobe effect" bepaalt de structuur en functie van biologische moleculen, zoals de opvouwing van eiwitten en de vorming van celmembranen. Amfifiele moleculen, met zowel hydrofobe als hydrofiele delen, kunnen micellen, dubbellagen of liposomen vormen [16](#page=16) [17](#page=17). ### 1.3 Biomoleculen Biomoleculen zijn organische en anorganische stoffen die essentieel zijn voor het leven [18](#page=18). #### 1.3.1 Anorganische moleculen De belangrijkste anorganische stoffen in het menselijk lichaam zijn koolstofdioxide (CO2), zuurstof (O2) en water (H2O) [18](#page=18). ##### 1.3.1.1 Koolstofdioxide en zuurstof CO2 wordt gevormd tijdens stofwisseling en door autotrofe organismen gebruikt voor fotosynthese. O2 wordt uit de atmosfeer opgenomen en door cellen verbruikt [18](#page=18). ##### 1.3.1.2 Water en zijn eigenschappen Water (H2O) is de meest voorkomende stof in het lichaam. Door waterstofbruggen heeft water unieke eigenschappen: het is een uitstekend oplosmiddel, heeft een hoge warmtecapaciteit, en is een belangrijk reagens bij chemische reacties. Waterige oplossingen van ionen kunnen elektrische stroom geleiden, wat essentieel is voor zenuw- en spierfunctie [18](#page=18) [19](#page=19). #### 1.3.2 Organische moleculen Organische moleculen bevatten voornamelijk koolstof en waterstof. De vier belangrijkste groepen zijn koolhydraten, lipiden, eiwitten en nucleïnezuren [19](#page=19) [20](#page=20). ##### 1.3.2.1 Koolhydraten Koolhydraten bevatten koolstof, waterstof en zuurstof in een verhouding van ongeveer 1:2:1. Ze dienen primair als energiebron, maar ook als bouwsteen (bv. celwand) en bestanddeel van nucleïnezuren. Koolhydraten worden gesynthetiseerd door planten via fotosynthese (6 CO2 + 6 H2O --licht, chlorofyl--> C6H12O6 + O2) [20](#page=20). * **Monosachariden:** Enkelvoudige suikers met de algemene formule $C_n(H_2O)_n$. Ze kunnen aldosen (met aldehydegroep) of ketosen (met ketongroep) zijn. Ze bestaan in D- en L-vormen (enantiomeren) en kunnen in keten- of ringvorm voorkomen (furanose, pyranose). De ringvorm kan alfa- ($\alpha$) of bèta- ($\beta$) enantiomeren hebben, afhankelijk van de positie van de hydroxylgroep aan het eerste koolstofatoom. Glucose is een belangrijk monosacharide en energiebron [21](#page=21) [22](#page=22). * **Disachariden:** Bestaan uit twee aan elkaar gekoppelde monosachariden via een condensatiereactie (afsplitsing van water). Voorbeelden zijn sucrose (tafelsuiker), lactose (in melk), maltose en cellobiose. Ze moeten gehydrolyseerd worden tot monosachariden om energie te leveren [23](#page=23). * **Polysachariden:** Grote koolhydraatmoleculen opgebouwd uit vele monosachariden of disachariden. Ze dienen als bouwsteen of reservevoedsel [24](#page=24). * **Zetmeel:** Een op glucose gebaseerde polysacharide, gebruikt als reservestof in planten, bestaande uit amylose (onvertakt, $\alpha$-1,4-bindingen) en amylopectine (vertakt, $\alpha$-1,4- en $\alpha$-1,6-bindingen) [24](#page=24). * **Cellulose:** Een polysacharide in plantencelwanden, die door het menselijk lichaam niet verteerd kan worden door de $\beta$-1,4-bindingen [25](#page=25). * **Glycogeen:** Dierlijk zetmeel, een sterk vertakte polysacharide van glucose, opgeslagen in lever- en spiercellen als energie reserve [25](#page=25). ##### 1.3.2.2 Lipiden Lipiden bevatten koolstof, waterstof en zuurstof, met relatief minder zuurstof dan koolhydraten, en soms fosfor, stikstof of zwavel. De meeste lipiden zijn hydrofoob. Ze fungeren als bouwstof, energiereserve (dubbele energie-opbrengst t.o.v. suikers), isolatie en bescherming [26](#page=26). * **Vetzuren:** Lange ketens van koolstofatomen met een carboxylgroep (-COOH) [27](#page=27). * **Verzadigde vetzuren:** Geen dubbele bindingen tussen C-atomen [27](#page=27). * **Onverzadigde vetzuren:** Eén of meer dubbele bindingen tussen C-atomen, wat een knik in de keten veroorzaakt [27](#page=27). * **Glyceriden:** Gevormd door de verestering van glycerol met vetzuren. Triglyceriden bestaan uit glycerol gebonden aan drie vetzuren. Verzadigde vetten (vaste vorm) worden vaak geassocieerd met dierlijke producten, terwijl onverzadigde vetten (oliën) vaker uit planten komen. Een dieet met veel verzadigde vetten wordt geassocieerd met hart- en vaatziekten [28](#page=28) [29](#page=29). * **Steroïden:** Grote vetmoleculen met een structuur van vier verbonden koolstofringen. Cholesterol is een voorbeeld, essentieel voor celmembranen en een precursor voor hormonen (bv. testosteron, oestrogeen) [29](#page=29). * **Fosfolipiden:** Bestaan uit glycerol, twee vetzuren en een fosfaatgroep gekoppeld aan een niet-lipide groep. Ze zijn de meest voorkomende lipiden in celmembranen [30](#page=30). ##### 1.3.2.3 Eiwitten (Proteïnen) Eiwitten zijn de meest voorkomende en belangrijkste organische bestanddelen van het lichaam, bestaande uit koolstof, waterstof, zuurstof, stikstof en soms zwavel [31](#page=31). * **Eiwitfunctie:** 1. **Stevigheid:** Structurele eiwitten vormen een raamwerk (bv. collageen, keratine) [31](#page=31). 2. **Beweging:** Contractiele eiwitten zorgen voor spiercontractie (bv. actine, myosine) [31](#page=31). 3. **Transport:** Vervoeren stoffen in het bloed en tussen celonderdelen (bv. hemoglobine, albumine) [31](#page=31). 4. **Buffering:** Voorkomen gevaarlijke pH-veranderingen [32](#page=32). 5. **Regulering stofwisseling:** Enzymen versnellen chemische reacties (bv. amylase, lactase) [32](#page=32). 6. **Coördinatie, communicatie en regeling:** Hormonen en receptoreiwitten (bv. insuline, oxytocine) [32](#page=32). 7. **Verdediging:** Bescherming tegen gevaren en ziekten (bv. immunoglobulinen, fibrinogeen) [32](#page=32). * **Eiwitstructuur:** Eiwitten zijn lange ketens van aminozuren. Elk aminozuur heeft een centraal C-atoom gebonden aan een H-atoom, een aminogroep (-NH2), een carbonzuurgroep (-COOH) en een variabele R-groep. Essentiële aminozuren moeten uit de voeding komen. De lading van een aminozuur is pH-afhankelijk; bij neutrale pH zijn ze zwitterionen. R-groepen bepalen de eigenschappen van aminozuren (hydrofoob, polair, geladen). Peptidebindingen verbinden aminozuren via een condensatiereactie [32](#page=32) [33](#page=33) [35](#page=35). * **Primaire structuur:** De volgorde van aminozuren in de keten [36](#page=36). * **Secundaire structuur:** Opvouwing in $\alpha$-helix of $\beta$-sheet, gestabiliseerd door waterstofbruggen [36](#page=36). * **Tertiaire structuur:** De driedimensionale vouwing van een eiwit, gestabiliseerd door disulfidebruggen, hydrofobe interacties en ionbindingen [37](#page=37). * **Quaternaire structuur:** Associatie van meerdere eiwitketens tot een complex [37](#page=37). * **Denatureren:** Verlies van de driedimensionale structuur door verandering van pH, temperatuur of zoutconcentratie, wat leidt tot verlies van biologische activiteit. Dit is meestal een onomkeerbaar proces [38](#page=38). * **Enzymfunctie:** Enzymen zijn katalysatoren die chemische reacties versnellen door de activeringsenergie te verlagen. Ze hebben een specifieke actieve plaats voor substraatbinding (sleutel-slot model, induced fit). Enzymen hebben een optimumtemperatuur en pH. Veel enzymen hebben een cofactor nodig (bv. vitaminen, mineralen). Enzymkinetiek bestudeert reactiesnelheden, met concepten als VMAX en Km. Enzymactiviteit kan geremd worden door inhibitoren (niet-competitief, competitief) [39](#page=39) [40](#page=40) [41](#page=41) [42](#page=42) [43](#page=43). > **Tip:** Begrijp het verband tussen de chemische structuur van aminozuren en hun rol in de eiwitvouwing en functie. ##### 1.3.2.4 Nucleïnezuren Nucleïnezuren zijn organische moleculen die genetische informatie opslaan en verwerken. De twee hoofdtypen zijn DNA en RNA [45](#page=45). * **Structuur van nucleïnezuren:** Opgebouwd uit nucleotiden, die bestaan uit een suiker (ribose in RNA, desoxyribose in DNA), een fosfaatgroep en een stikstofhoudende base. Nucleotiden vormen ketens via fosfodiësterbindingen, met een 5'- en 3'-uiteinde [45](#page=45). * **Stikstofhoudende basen:** Adenine (A), guanine (G), cytosine (C), thymine (T) (in DNA), en uracil (U) (in RNA). A en G zijn purines; C, T en U zijn pyrimidines [46](#page=46). * **DNA:** Bevat de basen A, T, C, G. Vormt een dubbele helix, waarbij de twee strengen antiparallel lopen en bijeengehouden worden door waterstofbruggen tussen complementaire basenparen (A-T, C-G). De sequentie van basen codeert voor genetische informatie [47](#page=47). * **RNA:** Bevat ribose als suiker en uracil in plaats van thymine. RNA is meestal enkelstrengig. Het brengt genetische informatie van DNA over naar ribosomen voor eiwitsynthese [48](#page=48). > **Tip:** Focus op de specifieke verschillen tussen DNA en RNA (suiker, base, strengigheid) en hun respectievelijke functies. #### 1.3.3 Energierijke verbindingen Energie wordt in cellen opgeslagen en overgedragen via energierijke bindingen, meestal in fosfaatgroepen. Adenosinetrifosfaat (ATP) is de belangrijkste energierijke verbinding in het lichaam, gevormd uit ADP en een fosfaatgroep, met energieontkoppeling bij hydrolyse [49](#page=49). `ADP + fosfaatgroep + energie → ATP + H2O` [50](#page=50). ### 1.4 Samenvatting van biomoleculen Tabel 4 en 5 geven een overzicht van anorganische en organische biomoleculen, hun samenstelling, bronnen en functies. Organische verbindingen zijn opgebouwd uit eenvoudige bouwstenen zoals vetzuren voor vetten (behalve steroïden), aminozuren voor eiwitten, en nucleotiden voor nucleïnezuren [51](#page=51) [52](#page=52). --- # Structuur en functie van de eukaryote cel Deze sectie duikt in de microscopische en ultramicroscopische componenten van de eukaryote cel, beginnend bij het celmembraan en eindigend bij de celkern en chromosomen. ### 2.1 Inleiding tot de celbiologie De cel is de fundamentele bouwsteen van alle organismen, met specifieke functies die bijdragen aan het algehele homeostase van het organisme. Het bestuderen van de cel, ook wel cytologie genoemd, maakt gebruik van licht- en elektronenmicroscopie om zowel de grove als de fijne structuren zichtbaar te maken [53](#page=53) [54](#page=54). ### 2.2 Morfologische bestanddelen van de eukaryote cel Een typische eukaryote cel bestaat uit een celmembraan, cytoplasma (inclusief cytosol en organellen) en een celkern [54](#page=54). #### 2.2.1 Celmembraan Het celmembraan, ook wel plasmamembraan genoemd, is de buitenste grens van de cel en heeft vier belangrijke functies [56](#page=56): * **Fysieke isolatie:** Scheidt de intracellulaire omgeving van de extracellulaire vloeistof, wat essentieel is voor het handhaven van homeostase [56](#page=56). * **Reguleren van de uitwisseling:** Controleert de opname van voedingsstoffen en ionen, en de afgifte van afvalstoffen en klierproducten [56](#page=56). * **Gevoeligheid:** Reageert op veranderingen in de extracellulaire omgeving en herkent specifieke moleculen via receptoren [56](#page=56). * **Structurele stevigheid:** Draagt bij aan de stabiliteit van weefsels door cel-cel- en cel-extracellulaire verbindingen [56](#page=56). ##### 2.2.1.1 Membraanstructuur Het celmembraan is een dunne laag (6-10 nm) bestaande uit vetten, eiwitten en koolhydraten [56](#page=56). * **Vetten in membranen:** Fosfolipiden vormen een dubbellaag met hydrofiele koppen aan de buitenkant en hydrofobe staarten aan de binnenkant, wat de membraan een selectieve barrière maakt. Cholesterol en andere vetten zijn aanwezig tussen de vetzuurstaarten. In vet oplosbare moleculen kunnen de vetgedeeltes passeren, terwijl ionen en in water oplosbare verbindingen dat niet kunnen [57](#page=57). * **Membraaneiwitten:** Deze overspannen de membraan (transmembraaneiwitten) of zijn ingebed of gebonden aan de oppervlakken. Ze kunnen fungeren als receptoren, kanalen (channel proteins), dragers (carrier proteins), enzymen, ankerpunten of herkenningseiwitten. De membraan is dynamisch; eiwitten kunnen bewegen en de samenstelling kan veranderen [57](#page=57) [58](#page=58). * **Membraankoolhydraten:** Gevonden aan het buitenoppervlak, vormen ze complexe moleculen met eiwitten (glycoproteïnen) en vetten (glycolipiden). Ze functioneren als smeermiddel, kleefmiddel, receptoren en maken deel uit van het immuunherkenningssysteem [58](#page=58). ##### 2.2.1.2 Membraantransport Membraantransport reguleert de doorlaatbaarheid (permeabiliteit) van de celmembraan, die selectief permeabel is. Stoffen passeren op basis van omvang, elektrische lading, vorm en oplosbaarheid in vet. Transport kan passief (geen energie vereist) of actief (energie, meestal ATP, vereist) zijn [59](#page=59). * **Passief transport:** * **Diffusie:** Verplaatsing van moleculen van een hoge naar een lage concentratie, volgens de concentratiegradiënt. Dit is cruciaal voor de gasuitwisseling (O2, CO2) en de opheffing van plaatselijke concentratieverschillen. Diffusie door de membraan kan direct door de vetlaag (voor vetoplosbare stoffen zoals alcohol) of via kanaaleiwitten (voor ionen en in water oplosbare stoffen) [60](#page=60) [61](#page=61). * **Osmose:** De diffusie van water door een selectief permeabele membraan van een lagere naar een hogere concentratie opgeloste stoffen (dus van een hogere naar een lagere waterconcentratie). Dit proces gaat door totdat de concentraties gelijk zijn. Oplossingen worden isotonisch (geen netto waterverplaatsing), hypotonisch (water stroomt de cel in, zwelling, lysis) of hypertonisch (water stroomt de cel uit, krimp, crenatie) genoemd. Plantencellen hebben een celwand die turgor mogelijk maakt [62](#page=62) [63](#page=63) [64](#page=64). * **Filtratie:** Passief transport waarbij water door hydrostatische druk door een membraan wordt geperst, waarbij opgeloste stoffen met het water worden meegevoerd. Dit is belangrijk voor de vorming van urine en de passage van voedingsstoffen naar weefsels [65](#page=65). * **Door dragerstoffen gemedieerd transport:** Membraaneiwitten binden zich aan specifieke ionen of organische substraten om deze door de membraan te transporteren [65](#page=65). * **Gefaciliteerde diffusie:** Passief transport waarbij grote, in vet onoplosbare moleculen (bv. glucose, aminozuren) via dragereiwitten de cel in gaan. Dit proces is afhankelijk van de concentratiegradiënt en het aantal beschikbare dragereiwitten [65](#page=65). * **Actief transport:** Vereist energie (ATP) om stoffen door de membraan te verplaatsen, ongeacht de concentratiegradiënt. Een voorbeeld is de natrium-kalium-ATPase pomp die natriumionen uit de cel pompt en kaliumionen de cel in [66](#page=66) [67](#page=67). * **Vesiculair transport:** Stoffen worden in blaasjes (vesikels) de cel in of uit verplaatst. * **Endocytose:** Opname van extracellulair materiaal in de cel door de vorming van blaasjes. Er zijn drie typen: receptorgemedieerde endocytose (specifieke binding aan receptoren), pinocytose (opname van extracellulaire vloeistof, 'drinken door de cel'), en fagocytose (opname van vaste deeltjes, 'eten door de cel') [67](#page=67) [68](#page=68). * **Exocytose:** Afgifte van stoffen uit de cel door versmelting van blaasjes met de celmembraan. Dit proces wordt gebruikt voor klierproducten, hormonen, slijm en afvalstoffen [69](#page=69). #### 2.2.2 Cytoplasma Het cytoplasma omvat het cytosol en de organellen [69](#page=69). ##### 2.2.2.1 Cytosol Het cytosol is de intracellulaire vloeistof die opgeloste stoffen, ionen, eiwitten en afvalstoffen bevat. Het verschilt van extracellulaire vloeistof door een hogere concentratie kaliumionen en een lagere concentratie natriumionen. Het bevat ook veel enzymen en kan onoplosbare inclusies bevatten, zoals glycogeenkorrels en vetdruppels [69](#page=69) [70](#page=70). ##### 2.2.2.2 Organellen Organellen zijn gespecialiseerde structuren binnen de cel met specifieke functies [70](#page=70). * **Cytoskelet:** Een inwendig raamwerk van eiwitfilamenten (microfilamenten, intermediaire filamenten, microtubuli) dat stevigheid, vorm en ondersteuning biedt aan de cel. Microfilamenten (actine) zijn belangrijk voor celbeweging en spiercontractie. Intermediaire filamenten verstevigen de cel en stabiliseren de positie. Microtubuli (tubuline) vormen spoelfiguren tijdens celdeling en verankeren organellen [70](#page=70) [71](#page=71). * **Microvilli:** Kleine, vingervormige uitstulpingen van de celmembraan die de oppervlakte vergroten voor absorptie [72](#page=72). * **Centriolen, trilharen en zweepharen:** * **Centriolen:** Cilindervormige structuren van microtubuli, georganiseerd in het centrosoom, die betrokken zijn bij de vorming van de spoelfiguur tijdens celdeling [73](#page=73). * **Trilharen (cilia):** Bewegende, dunne uitstulpingen die vloeistoffen of klierproducten over het celoppervlak verplaatsen [73](#page=73). * **Zweepharen (flagella):** Lange, zweepachtige structuren die de cel door de omgeving voortbewegen; de menselijke spermacel is een voorbeeld [73](#page=73) [74](#page=74). * **Ribosomen:** Organellen die eiwitten synthetiseren op basis van genetische informatie uit de kern. Ze bestaan uit een kleine en een grote subeenheid van rRNA en eiwit. Vrije ribosomen produceren eiwitten voor het cytosol, gebonden ribosomen aan het ER produceren eiwitten voor secretie of membraanintegratie [74](#page=74). * **Proteasomen:** Holle, cilindervormige organellen die eiwitsplitsende enzymen (proteasen) bevatten en verantwoordelijk zijn voor de afbraak van beschadigde of gedenatureerde eiwitten [74](#page=74). * **Endoplasmatisch reticulum (ER):** Een netwerk van intracellulaire membranen dat verbonden is met de kernmembraan [75](#page=75). * **Functies:** Synthese van eiwitten, koolhydraten en vetten; opslag van gesynthetiseerde moleculen; transport van stoffen; en detoxificatie van medicijnen en gifstoffen [75](#page=75). * **Glad ER (sER):** Synthetiseert vetten, cholesterol en steroïdhormonen; slaat glyceriden en glycogeen op [75](#page=75). * **Ruw ER (rER):** Bevat ribosomen en is betrokken bij eiwitsynthese en modificatie van eiwitten die via transportblaasjes naar het Golgi-complex worden gestuurd [76](#page=76). * **Golgi-complex (Golgi-apparaat):** Een stapel membraanomgeven schijven die klierproducten (hormonen, enzymen) modificeren, verpakken en sorteren. Het genereert lysosomen, klierblaasjes (voor exocytose) en blaasjes voor celmembraan vernieuwing [76](#page=76) [77](#page=77). * **Lysosomen:** Blaasjes gevuld met verteringsenzymen die intracellulaire afvalstoffen, beschadigde organellen en bacteriën afbreken. Ze spelen een rol bij celrecycling en autolyse (zelfafbraak) [77](#page=77) [78](#page=78). * **Peroxisomen:** Kleinere organellen die vetzuren en organische verbindingen afbreken, waarbij ze waterstofperoxide produceren. Andere enzymen breken waterstofperoxide af, waardoor de cel wordt beschermd tegen vrije radicalen [78](#page=78). * **Mitochondriën:** Organellen die energie leveren voor de cel door middel van cellulaire ademhaling. Ze hebben een dubbele membraan, met de binnenste membraan geplooid (cristae) om het oppervlak van de matrix te vergroten. Mitochondriën bezitten hun eigen DNA, ribosomen en kunnen zich delen, maar zijn afhankelijk van de cel [78](#page=78) [79](#page=79). #### 2.2.3 Celkern De celkern is het besturingscentrum van de cel en bevat de genetische informatie (DNA) opgeslagen in chromosomen. De meeste cellen hebben één kern, maar er zijn uitzonderingen (bv. skeletspiercellen met meerdere kernen, volwassen rode bloedcellen zonder kern) [80](#page=80). * **Kernmembraan:** Een dubbele membraan die de kern omgeeft en gescheiden is van het cytoplasma door kernporiën die selectief transport van moleculen reguleren [80](#page=80). * **Kernplasma (nucleoplasma):** De vloeibare inhoud van de kern, met ionen, enzymen, nucleotiden en eiwitten [80](#page=80). * **Kernlichaampjes (nucleoli):** Organellen waar ribosomaal RNA (rRNA) wordt gesynthetiseerd en ribosoom-subeenheden worden opgebouwd [80](#page=80). ##### 2.2.3.1 Chromosoomstructuur Chromosomen bevatten het DNA met instructies voor eiwitsynthese. Menselijke lichaamscellen hebben 23 paar chromosomen. Elk chromosoom bestaat uit DNA-strengen gewikkeld rond histonen. Wanneer cellen niet delen, is het DNA losjes opgerold als chromatine; tijdens celdeling wordt het stevig opgerold tot zichtbare chromosomen [81](#page=81). --- # Eiwitsynthese en genexpressie Dit hoofdstuk beschrijft het proces van eiwitsynthese, beginnend bij genexpressie via transcriptie en translatie, en de regulering daarvan, met inbegrip van de rol van chromosomen en hun structuur [83](#page=83). ### 5.1 Uitzicht van het erfelijk materiaal #### 5.1.1 Condensatie van chromatinedraden tot chromosomen De chromatinedraden in de celkern bestaan uit erfelijk materiaal en eiwitten. In niet-delende cellen zijn deze draden extreem ineengestrengeld en zichtbaar als een onontwarbaar nest, dat na kleuring als donkere vlekken (chromatine) onder de microscoop verschijnt. Voor de celdeling worden de chromatinedraden korter en dikker, waardoor ze als 46 afzonderlijke chromosomen zichtbaar zijn. Dit proces heet condensatie. Vóór de celdeling wordt elk chromosoom gerepliceerd tot twee identieke zusterchromatiden, die aan het centromeer verbonden blijven. Tijdens de celdeling worden deze chromatiden verder gecondenseerd rond histonen, waardoor ze tot 10.000 keer korter en 400 keer dikker worden dan in gestrekte toestand. Delingschromosomen worden meestal als een X-vorm voorgesteld, waarbij elke tak een zusterchromatide voorstelt [83](#page=83) [84](#page=84). #### 5.1.2 Ondersteunende eiwitten Histonen zijn belangrijke eiwitten in chromosomen die de structuur van chromatinedraden bepalen. Ze fungeren als spoelen waar DNA omheen wordt gewikkeld, wat leidt tot inkorting en condensatie. De mate van opwinding varieert: euchromatine is minder compact (ongeveer 10 nm) en bevat veel actieve genen, terwijl heterochromatine zeer compact is (ongeveer 30 nm) en minder coderend materiaal bevat. De compactheid van DNA is gerelateerd aan de activiteit ervan; strakker opgerold DNA is minder toegankelijk voor transcriptie. Enzymen moeten de interactie met histonen verbreken om DNA te kunnen overschrijven. Naast histonen zijn er andere eiwitten betrokken bij DNA-selectie, -opening, -controle en -correctie [85](#page=85) [86](#page=86). #### 5.1.3 Autosomen of geslachtschromosomen De 46 chromosomen in een menselijke cel bestaan uit twee sets van 23, waarvan één set van de moeder en één van de vader afkomstig is. Homologe chromosomen bevatten soortgelijke, maar niet identieke, informatie. Van de 46 chromosomen zijn 44 autosomen (lichaamschromosomen), die geen verschil maken tussen mannen en vrouwen. De overige twee zijn geslachtschromosomen (heterosomen): vrouwen hebben twee X-chromosomen, mannen een X- en een kleiner Y-chromosoom. X- en Y-chromosomen delen pseudo-autosomale regio's (PAR's) aan hun uiteinden [86](#page=86) [87](#page=87). ### 5.2 Chromosomenkaart #### 5.2.1 Ordeningscriteria Een chromosomenkaart of karyogram is een geordend overzicht van de chromosomen van een individu. Automen worden gerangschikt van groot naar klein en genummerd van 1 tot 22, gevolgd door de geslachtschromosomen. Chromosomen kunnen ook worden ingedeeld op basis van de positie van het centromeer (metacentrisch, submetacentrisch, acrocentrisch), wat resulteert in een korte p-arm en een lange q-arm [87](#page=87) [88](#page=88). #### 5.2.2 Bandenpatroon Gebruik van specifieke kleurstoffen onthult op chromosomen een bandenpatroon van donkere (heterochromatine, niet-coderend) en lichte (euchromatine, coderend) stroken. Deze banden hebben identificatienummers, waarbij elke arm (p en q) in zones wordt verdeeld en genummerd vanaf het centromeer. Dit maakt precieze lokalisatie op chromosomen mogelijk [88](#page=88). #### 5.2.3 Chromosoomformule Een chromosoomformule of karyotype vat het karyogram samen en geeft het totale aantal chromosomen, de geslachtschromosomen (XX of XY) en eventuele afwijkingen aan. Voorbeelden zijn 46,XX (normale vrouw), 47,XY,+21 (man met trisomie 21), 45,X (vrouw met syndroom van Turner) en 46,XX,del(5q) (vrouw met deletie op chromosoom 5) [89](#page=89). ### 5.3 Indeling van het DNA #### 5.3.1 DNA in de celkern Het menselijk genoom bestaat voor ongeveer de helft uit repetitief DNA (meerdere kopieën van sequenties) en voor de andere helft uit enkelvoudig DNA (eenmalige of enkele kopieën) [89](#page=89). ##### 5.3.1.1 Enkelvoudig DNA Genen zijn DNA-sequenties die coderen voor eiwitten en vormen meestal enkelvoudig DNA. De coderende delen maken ongeveer 2% van het totale DNA uit. Niet-coderende delen van genen omvatten pseudogenen (niet-functionele kopieën) en regulerende elementen zoals promotors, enhancers en silencers [90](#page=90). ##### 5.3.1.2 Repetitief DNA Verspreid repetitief DNA zijn brokken DNA die op verschillende chromosomen voorkomen en ongeveer 40% van het totale DNA uitmaken. Gegroepeerd repetitief DNA, of tandem repeats, bestaan uit opeenvolgende herhalingen en vormen ongeveer 10% van het genoom. Tandem repeats zijn onder andere te vinden in telomeren en zijn polymorf, wat ze bruikbaar maakt voor DNA-profilering [91](#page=91). #### 5.3.2 Extranucleair DNA Mitochondriën bevatten circulair mitochondrieel DNA (mtDNA), dat essentieel is voor ATP-productie en betrokken is bij veroudering en bepaalde ziekten. mtDNA wordt uitsluitend van de moeder geërfd, aangezien de eicel vrijwel al het cytoplasma en de mitochondriën levert, terwijl de zaadcel bij bevruchting alleen de kop binnenbrengt [91](#page=91). ### 5.4 De genetische code De genetische code is de chemische taal die de volgorde van aminozuren in eiwitten bepaalt, opgeslagen in de volgorde van stikstofhoudende basen (A, T, C, G) in DNA. Het is een tripletcode, waarbij drie basen een specifiek aminozuur specificeren (een codon). Een gen is de functionele erfelijkheidseenheid die alle tripletten voor een specifiek eiwit bevat, plus regulerende segmenten (promotor, stop-signaal) [92](#page=92). #### 5.4.1 Genexpressie Genexpressie is het proces waarbij genen worden aan- of uitgezet om eiwitten te synthetiseren. Inactieve genen zijn strak opgerold rond histonen; enzymen moeten deze bindingen verbreken om transcriptie mogelijk te maken. Chemische modificaties van DNA, zoals acetylering (losser DNA, transcriptie mogelijk) en methylering (strakker DNA, transcriptie onmogelijk), beïnvloeden genexpressie [93](#page=93). ### 5.5 Eiwitsynthese Eiwitsynthese omvat transcriptie (RNA-productie uit DNA) en translatie (eiwitvorming door ribosomen uit RNA) [93](#page=93). #### 5.5.1 Transcriptie Omdat genen in de celkern zitten en ribosomen in het cytoplasma, is er messenger RNA (mRNA) nodig om de genetische informatie over te brengen. Transcriptie begint met RNA-polymerase dat bindt aan de promotor van een gen. Het enzym synthetiseert een mRNA-streng complementair aan de DNA-template, waarbij RNA-nucleotiden (A, U, G, C) worden gebruikt. Adenine (A) in DNA koppelt aan Uracil (U) in RNA, en Thymine (T) in DNA koppelt aan Adenine (A) in RNA. Het aflezen van DNA gebeurt in 3’→5’ richting, en de RNA-streng wordt in 5’→3’ richting gesynthetiseerd. De promotor geeft aan waar en in welke richting het aflezen moet beginnen, terwijl de terminator het proces stopt. De sense-streng van het DNA heeft dezelfde sequentie als de mRNA-streng [93](#page=93) [94](#page=94) [95](#page=95). #### 5.5.2 Processing van mRNA DNA bevat coderende exons en niet-coderende introns. Het primaire mRNA (pre-mRNA) bevat beide. Vóórdat het de celkern verlaat, ondergaat pre-mRNA processing: een G-cap wordt aan het begin toegevoegd, en een poly-A-staart aan het eind, ter bescherming tegen afbraak. Vervolgens worden introns verwijderd en exons aan elkaar gelast (splicing). Dit gezuiverde, rijpe mRNA verlaat de kern en wordt door ribosomen gebruikt voor eiwitsynthese [96](#page=96). #### 5.5.3 Alternatieve splicing Door introns te verwijderen en exons aan elkaar te lassen, kunnen uit één gen verschillende mRNA's en dus verschillende eiwitten worden gevormd (alternatieve splicing). Dit verklaart hoe een beperkt aantal genen kan coderen voor een groot aantal eiwitten. De selectie van exons die aan elkaar gelast worden, kan variëren per celtype en ontwikkelingsfase [96](#page=96) [97](#page=97). #### 5.5.4 Translatie Translatie is de synthese van een eiwit op basis van de opeenvolgende codons in mRNA. Elk aminozuur heeft een specifiek codon, en de volgorde van codons bepaalt de aminozuurvolgorde van het eiwit [97](#page=97). 1. Translatie begint wanneer mRNA bindt aan de kleine ribosoom-subeenheid en het eerste tRNA (coderend voor methionine) arriveert bij het startcodon (AUG) [98](#page=98). 2. De grote en kleine ribosoom-subeenheid binden zich, omsluitend het mRNA [98](#page=98). 3. Een tweede tRNA arriveert, bindt aan het volgende codon, en een peptidebinding wordt gevormd tussen aminozuur 1 en aminozuur 2. Het eerste tRNA laat los [98](#page=98). 4. Het ribosoom verschuift één codon verder; een derde tRNA brengt aminozuur 3, en een peptidebinding wordt gevormd [98](#page=98). 5. Dit proces herhaalt zich totdat het stopcodon wordt bereikt, waarna de ribosoom-subeenheden loslaten en een voltooid polypeptide overblijft [99](#page=99). Een eiwit van ongeveer 1000 aminozuren wordt gemiddeld in ongeveer 20 seconden geproduceerd [99](#page=99). #### 5.5.5 Selectief gebruik van de genetische informatie Niet al het genetisch materiaal in lichaamscellen wordt gebruikt. Cellen zijn selectief in gen transcriptie, afhankelijk van hun functie en differentiatie. Huishoudgenen zijn essentieel voor basale celprocessen en worden in alle cellen gebruikt. Weefselspecifieke genen zijn actief in bepaalde celtypes en coderen voor weefselspecifieke eiwitten. Sommige genen worden in bepaalde ontwikkelingsfasen gebruikt, terwijl andere blijvend geïnactiveerd worden. De expressie van genen wordt beïnvloed door regulerende eiwitten die inwerken op promotors, enhancers en silencers [100](#page=100) [99](#page=99). --- # Celcyclus, celdeling en celdood Hier is een gedetailleerde samenvatting van het onderwerp "Celcyclus, celdeling en celdood", gebaseerd op de verstrekte documentatie. ## 4 Celcyclus, celdeling en celdood Dit gedeelte onderzoekt de levenscyclus van de cel, van de groei en replicatie tot celdeling en gecontroleerde celdood, en de mechanismen achter kanker. ### 4.1 De celcyclus De celcyclus is de reeks gebeurtenissen die plaatsvindt in een cel tussen twee opeenvolgende celdelingen. Het grootste deel van de celcyclus wordt ingenomen door de interfase, een periode waarin de cel zijn normale functies uitvoert en zich voorbereidt op deling. De interfase bestaat uit drie fasen: G1, S en G2 . #### 4.1.1 De interfase * **G1-fase:** In deze fase groeit de cel en maakt voldoende organellen en cytosol aan voor twee functionele cellen. Sommige cellen specialiseren zich hierin, terwijl andere zich voorbereiden op celdeling. De duur van de G1-fase varieert sterk per celtype . * **S-fase (synthese):** Dit is de fase waarin het DNA in de kern wordt gedupliceerd . * **DNA-replicatie:** Het proces begint met het scheiden en ontrollen van de complementaire strengen door helicasen, die waterstofbruggen verbreken. Eiwitten binden aan de enkelvoudige ketens om hereniging te voorkomen. Vrije nucleotiden in het kernplasma, bestaande uit een stikstofbase, desoxyribose en drie fosfaatgroepen (dATP, dTTP, dCTP, dGTP), worden door DNA-polymerase aan de enkelvoudige DNA-ketens gehecht op een complementaire manier (A met T, C met G). De energie voor de binding van de nucleotiden wordt geleverd door het afsplitsen van twee fosfaatgroepen . * **Richting van replicatie:** DNA-polymerase werkt van de 3'- naar de 5'-richting. Eén nieuwe streng wordt continu gevormd, terwijl de andere in korte segmenten (Okazaki-fragmenten) wordt gesynthetiseerd en later door DNA-ligase wordt samengevoegd. Het resultaat is twee identieke DNA-moleculen . * **G2-fase:** Deze korte fase is gericht op eiwitsynthese en de voltooiing van de replicatie van de centriolen, ter voorbereiding op de M-fase . ### 4.2 Mitose Mitose is de kerndeling waarbij de gedupliceerde chromosomen worden gescheiden en omgeven door een kernmembraan, resulterend in twee identieke kernen. Cytokinese is de daaropvolgende deling van het cytoplasma. Mitose wordt onderverdeeld in vier stadia: profase, metafase, anafase en telofase . #### 4.2.1 De stadia van mitose * **Profase:** Chromosomen condenseren en worden zichtbaar. Elk chromosoom bestaat nu uit twee chromatiden, verbonden bij het centromeer. De kernlichaampjes verdwijnen, centriolen bewegen naar de polen, en de spoeldraden vormen zich. De kernmembraan verdwijnt en chromatiden hechten zich aan de spoeldraden . * **Metafase:** Chromatiden verplaatsen zich naar het equatoriaal vlak, de centrale zone van de cel. De fase eindigt wanneer alle chromatiden in dit vlak zijn uitgelijnd . * **Anafase:** De centromeren splitsen zich en de chromatiden worden gescheiden. De resulterende dochterchromosomen worden naar de tegenovergestelde polen van de cel getrokken. De anafase eindigt wanneer de dochterchromosomen de polen bereiken . * **Telofase:** Kernmembranen worden gevormd rond de dochterchromosomen. De chromosomen ontrollen zich geleidelijk, de kernlichaampjes verschijnen weer, en de kernen keren terug naar de interfase-staat . #### 4.2.2 Cytokinese Cytokinese, de deling van het cytoplasma, begint meestal tijdens de late anafase. Het cytoplasma trekt zich samen bij het equatoriaal vlak, wat leidt tot de vorming van een klievingsgroeve. Dit proces wordt voltooid tijdens de telofase, na de vorming van nieuwe kernmembranen, en markeert het einde van de celdeling . ### 4.3 Controle van de celdeling De celdeling is strikt gereguleerd om weefselgroei en -herstel te waarborgen. Factoren die de celdeling beïnvloeden zijn onder andere celgrootte, beschikbaarheid van voedingsstoffen, specialisatiegraad van de cel, cel-celcontact (contactinhibitie), de status van DNA en spoelfiguur (via controlepunten), en chemische signaalstoffen . > **Tip:** Contactinhibitie is een belangrijk mechanisme dat tumorcellen verliezen, waardoor ze ongecontroleerd kunnen blijven groeien . ### 4.4 Celdood Celdood kan op twee manieren plaatsvinden: necrose en apoptose . * **Necrose:** Dit is een abrupte celdood veroorzaakt door schade aan het celmembraan, bijvoorbeeld door verminderde bloedtoevoer of infectie. Hierbij komt het cytoplasma vrij in het omringende weefsel . * **Apoptose (geprogrammeerde celdood):** Dit is een gereguleerd proces waarbij specifieke genen betrokken zijn. Cellen die geprogrammeerd zijn om te sterven, activeren 'zelfmoordgenen' . * **Kenmerken van apoptose:** Cellen krimpen, cytosolische componenten worden afgebroken, chromatine condenseert, DNA wordt gefragmenteerd, de cel vertoont uitstulpingen ("budding"), de kern fragmenteert, en de cel valt uiteen in "apoptotic bodies" die door gezonde cellen worden opgenomen (fagocytose) . * **Rol van caspasen:** Caspasen, een familie van proteasen, zijn essentieel voor apoptose. Ze zijn aanwezig als inactieve pro-caspasen en worden geactiveerd door apoptotische signalen, wat leidt tot celafbraak . * **Functies van apoptose:** Het proces is cruciaal voor homeostase, het elimineren van beschadigde of geïnfecteerde cellen, en embryonale ontwikkeling (bv. verdwijnen van zwemvliezen). Kankercellen zijn vaak ongevoelig voor apoptose . ### 4.5 Senescentie Senescentie is een onomkeerbare stopzetting van de celcyclus, waardoor cellen zich niet meer kunnen vermenigvuldigen. Dit wordt vaak veroorzaakt door de inkorting van telomeren aan de uiteinden van chromosomen bij elke celdeling, wat wordt herkend als onherstelbare DNA-schade. Kankercellen kunnen dit proces omzeilen door telomeren te vernieuwen . ### 4.6 Kanker Kanker ontstaat wanneer cellen sneller delen dan ze afsterven, wat leidt tot de vorming van tumoren . * **Tumoren:** * **Goedaardige tumor (benigne):** Afwijkende cellen zijn ingekapseld in bindweefsel en zelden levensbedreigend . * **Kwaadaardige tumor (maligne):** Cellen verspreiden zich naar omringende weefsels (invasie) en kunnen via de bloedbaan uitzaaien naar andere delen van het lichaam, waar ze secundaire tumoren (metastasen) vormen. Secundaire tumoren worden benoemd naar de primaire tumor, niet naar de locatie waar ze zich bevinden (bv. longkanker die uitzaait naar de lever, resulteert in metastasen van longkanker) . * **Carcinogenese (ontstaan van kanker):** Dit is een complex, meerstapsproces dat doorgaans meerdere genetische afwijkingen vereist. Het wordt gekenmerkt door zes basiskenmerken van tumorcellen : 1. **In stand houden van groeisignalisatie:** Tumorcellen bootsen stimulerende signalen na voor ongebreidelde groei . 2. **Omzeilen van groeionderdrukkende signalisatie:** Dit maakt ongecontroleerde proliferatie en differentiatie mogelijk . 3. **Vermijden van geprogrammeerde celdood (apoptose):** Dit verstoort het evenwicht tussen celdeling en celdood verder . 4. **Ontsnappen aan senescentie:** Tumorcellen kunnen oneindig delen, wat leidt tot genetische instabiliteit . 5. **Invasie en metastase:** De capaciteit om weefsels binnen te dringen en zich te vestigen in andere lichaamsdelen . 6. **Inductie van angiogenese (bloedvatvorming):** Zorgt voor zuurstof- en nutriëntenvoorziening van de tumor . Kankercellen zijn energetisch inefficiënt en concurreren met gezonde weefsels, wat leidt tot cachexie (uitmergeling) in latere stadia. Dood kan optreden door beknelling van vitale organen, vervanging van gezond weefsel, of uitputting van essentiële voedingsstoffen . ### 4.7 Celdifferentiatie Celdifferentiatie is het proces waarbij minder gespecialiseerde cellen veranderen in meer gespecialiseerde celtypen met specifieke vormen en functies, essentieel voor de ontwikkeling van een organisme . #### 4.7.1 Stadia van differentiatie * **Totipotent:** Kan uitgroeien tot een volledig individu (bv. bevruchte eicel, achtcellig embryo) . * **Pluripotent:** Kan uitgroeien tot bijna alle celtypes (bv. cellen in de blastocyst) . * **Multipotent:** Kan zich differentiëren tot celtypes van één specifiek weefsel . * **Unipotent:** Volledig gedifferentieerde cellen die hun potentie om andere celtypes te vormen hebben verloren; differentiatie is in dit stadium onomkeerbaar . Het moleculaire mechanisme berust op het selectief "afsluiten" van DNA-sequenties die niet relevant zijn voor de specifieke functie van de cel. Hoe gespecialiseerder de cel, hoe meer genen zijn uitgeschakeld . #### 4.7.2 Stamcellen Stamcellen zijn ongedifferentieerde cellen die zich kunnen delen en differentiëren tot diverse celtypen. Ze dienen als bron voor weefselregeneratie en zijn veelbelovend voor celtherapie . * **Voorlopercellen:** Zijn verder gedifferentieerd dan stamcellen, kunnen nog delen, maar hebben al meer gespecialiseerde eigenschappen . #### 4.7.3 Donatie van stamcellen Bloedstamcellen, die zich in het beenmerg bevinden, worden vaak gebruikt voor donatie. Ze kunnen worden verkregen via beenmergpunctie of bloedafname nadat de donor beenmerggroeifactoren heeft ontvangen om stamcellen naar het bloed te mobiliseren. Stamcellen zijn ook aanwezig in navelstrengbloed en kunnen worden bewaard voor transplantatie . #### 4.7.4 Uitdagingen en obstakels van celtherapie Belangrijke uitdagingen zijn onder andere: * **Afstoting:** Vereist een goede weefselmatch tussen donor en ontvanger . * **Tumorvorming:** Stamcellen kunnen zich ontwikkelen tot teratomen (goedaardige tumoren met gedifferentieerde weefsels) of, in zeldzame gevallen, kwaadaardige tumoren . * **Genetische schade:** Langdurig gekweekte cellen in het laboratorium kunnen genetische schade oplopen die tot tumoren kan leiden . * **Weefselkweek:** Het kweken van complexe driedimensionale weefsels en organen, die meerdere celtypen en een geschikte draagstructuur vereisen, is uitdagend. Bioreactoren worden gebruikt voor grootschalige weefselproductie onder gecontroleerde omstandigheden . --- # Erfelijkheid en voortplanting Dit onderwerp beschrijft de fundamentele processen van menselijke voortplanting en erfelijkheid, van de vorming van geslachtscellen tot de overerving van genetische kenmerken. ### 5.1 Spermatogenese en oögenese De vorming van geslachtscellen, gameten, is een complex proces dat essentieel is voor seksuele voortplanting. Bij mannen vindt de spermatogenese plaats in de testikels, terwijl bij vrouwen de oögenese in de ovaria plaatsvindt . #### 5.1.1 Spermatogenese Spermatogenese omvat drie hoofdfasen: 1. **Mitose:** Stamcellen, spermatogonia genaamd, ondergaan mitotische delingen. Een dochtercel wordt naar de holte van het testiskanaaltje geduwd en differentieert tot spermatocyten, die zich voorbereiden op meiose . 2. **Meiose:** Dit is een speciale vorm van celdeling die leidt tot de vorming van gameten. Spermatocyten ondergaan meiose om spermatiden te vormen, die elk 23 chromosomen bevatten (haploïd) . 3. **Spermiogenese:** Spermatiden differentiëren tot fysiek rijpe spermatozoën . Het gehele proces duurt ongeveer negen weken . #### 5.1.2 Oögenese Oögenese begint vóór de geboorte, wordt versneld tijdens de puberteit en eindigt tijdens de menopauze . * Stamcellen (oögonia) voltooien mitotische delingen vóór de geboorte . * Primaire oöcyten beginnen aan meiose I, maar stoppen in de profase en blijven jarenlang in deze fase tot de puberteit . * Van de ongeveer 2 miljoen primaire oöcyten bij geboorte, blijven er rond de 400.000 over aan het begin van de puberteit. De rest degenereert via atresie . Belangrijke verschillen met spermatogenese zijn: 1. **Ongelijke cytoplasmaverdeling:** Slechts één functionele eicel wordt gevormd, samen met drie niet-functionele poollichaampjes . 2. **Secundaire oöcyt:** Het ovarium geeft een secundaire oöcyt af, en de tweede meiotische deling wordt pas na bevruchting voltooid . ### 5.2 Herverdeling van het erfelijk materiaal Meiose zorgt voor een grondige herverdeling van genetisch materiaal, wat leidt tot genetische variatie . #### 5.2.1 Homologe recombinatie (crossing-over) Tijdens de profase van meiose I zoeken homologe chromosomen elkaar op (synapsis) en wisselen genetisch materiaal uit (crossing-over). Dit vergroot de genetische variatie aanzienlijk. Gemiddeld vinden er vijftig tot zestig overkruisingen plaats per meiose . #### 5.2.2 Segregatie (mengen) Tijdens de anafasen van meiose I en II worden chromosomen en chromatiden willekeurig verdeeld over de dochtercellen. Dit leidt tot unieke combinaties van moederlijke en vaderlijke chromosomen in de gameten. De segregatie van 23 chromosomen kan $2^{23}$ combinaties opleveren. Gecombineerd met crossing-over kunnen er tienduizenden miljarden verschillende combinaties van gameten ontstaan . ### 5.3 Bevruchting Bevruchting is de versmelting van twee haploïde gameten (spermacel en eicel) tot een diploïde zygote. De spermacel draagt de vaderlijke chromosomen, terwijl de eicel voedingsstoffen en genetische programmering levert . #### 5.3.1 Het proces van bevruchting * Meestal vindt bevruchting plaats in het bovenste derde deel van de eileider, binnen een dag na ovulatie . * Slechts een klein percentage van de miljoenen spermacellen bereikt de eileider, en nog minder de eicel . * Tientallen spermacellen zijn nodig om de corona radiata (een laag follikelcellen) af te breken met enzymen zoals hyaluronidase . * Slechts één spermacel bevrucht de eicel en activeert deze . * De bevruchting leidt tot het einde van de meiose II, de vorming van een vrouwelijke en mannelijke pronucleus, en hun versmelting (amfimixis) tot een diploïde zygote . * Polyspermie (bevruchting door meerdere spermacellen) wordt voorkomen door veranderingen in de eicel na de eerste bevruchting . #### 5.3.2 Geslachtsbepaling bij bevruchting Het geslacht wordt bepaald door het chromosoom van de spermacel: een X-chromosoom resulteert in een meisje (XX), en een Y-chromosoom in een jongen (XY). Hoewel er statistisch evenveel X- als Y-spermacellen zijn, ontstaan er globaal meer mannelijke vruchten . #### 5.3.3 Verschillen tussen het X- en Y-chromosoom * **X-chromosoom:** Groter, bevat genen voor vrouwelijke geslachtsorganen en algemene celfuncties. Een X-chromosoom is voldoende voor vrouwelijke ontwikkeling . * **Y-chromosoom:** Klein, bevat het SRY-gen dat zorgt voor de ontwikkeling van teelballen en dus mannelijk geslacht . #### 5.3.4 De gedeeltelijke inactivering van een X-chromosoom In vrouwelijke cellen (XX) wordt één X-chromosoom (willekeurig) geïnactiveerd om te voorkomen dat er te veel X-chromosomale genen tot expressie komen. Dit geïnactiveerde X-chromosoom is zichtbaar als een Barr-lichaampje . ### 5.4 Mutaties en hun gevolgen Mutaties zijn veranderingen in het DNA en vormen de basis voor evolutie, maar ook voor ziekten . #### 5.4.1 Soorten mutaties * **Genmutaties:** Veranderingen binnen één of enkele basen van een gen . * **Puntmutaties (basenpaarsubstitutie):** Eén of enkele basenparen worden vervangen . * **Missense mutaties:** Een codon codeert voor een ander aminozuur . * **Stille mutaties:** Een codon verandert, maar codeert nog steeds voor hetzelfde aminozuur . * **Nonsense mutaties:** Een codon wordt een stopcodon, wat leidt tot een verkorte polypeptideketen . * **Microdeleties en inserties:** Kleine stukken DNA vallen weg of worden toegevoegd binnen een gen . * **Frameshiftmutaties:** Veranderingen in het aantal basen dat geen veelvoud is van drie, waardoor het leesraam verschuift en de aminozuursequentie drastisch verandert . * **Chromosoommutaties:** Veranderingen in de structuur van een chromosoom (deletie, duplicatie, inversie, translocatie) . * **Genoommutaties:** Veranderingen in het aantal chromosomen (aneuploïdie, polyploïdie) . #### 5.4.2 Oorzaken van mutaties * **Spontane mutaties:** Optreden door fouten tijdens DNA-replicatie of normale celprocessen. Het risico op genoommutaties neemt toe met de leeftijd van de vrouw, terwijl de kans op genmutaties vooral afhangt van de leeftijd van de man door de vele mitotische delingen van kiemcellen . * **Mutagenen:** Externe factoren die de mutatiesfrequentie verhogen. * **Ioniserende stralingen** (X-stralen, radioactieve straling) kunnen DNA diepgaand beschadigen . * **Niet-ioniserende stralingen** (UV-straling) beschadigen vooral huidcellen . * **Chemische stoffen** kunnen basen nabootsen, de chemische structuur van basen veranderen of zich tussen nucleotiden inlassen . #### 5.4.3 Mogelijke gevolgen van mutaties * **Negatief effect:** Veroorzaken ziekten, zoals de ziekte van Tay-Sachs . * **Geen effect:** Vooral bij mutaties in niet-coderend DNA, of wanneer een synoniem codon wordt gevormd (stille mutatie) of een aminozuur met vergelijkbare functie wordt ingebouwd (neutrale mutatie) . * **Positief effect:** Kunnen leiden tot voordelen, zoals een betere overlevingskans of een nieuwe eigenschap, en zijn de motor van evolutie. Voorbeelden zijn verhoogde productie van alcoholdehydrogenase, lactase-persistentie, en resistentie tegen HIV-1 of malaria (bij sikkelcelanemie dragerschap) . ### 5.5 Principes van monogene overerving Monogene overerving beschrijft de overerving van kenmerken of ziekten die door één enkel gen worden gecontroleerd, zoals bestudeerd door Gregor Mendel . #### 5.5.1 Basisbegrippen * **Genen:** DNA-segmenten met code voor polypeptides . * **Loci:** De plaats van een gen op een chromosoom . * **Allelen:** Verschillende varianten van een gen op dezelfde locus . * **Homozygoot:** Twee identieke allelen (bv. LL of ll) . * **Heterozygoot:** Twee verschillende allelen (bv. Ll) . * **Hemizygoot:** Slechts één allel aanwezig, zoals bij genen op het X-chromosoom bij mannen . * **Genotype:** Het totale aantal genen van een individu . * **Fenotype:** Het zichtbare resultaat van het genotype en omgevingsfactoren . * **Milieumodificatie:** Invloed van de omgeving op het fenotype, niet erfelijk . * **Polymorfisme:** Wanneer er in een populatie twee of meer allelen van een gen voorkomen met een significante frequentie (minstens 1%) . * **Wild type allel:** De meest voorkomende, "normale" variant . * **Pathogene mutatie:** Een variant die leidt tot een bepaald fenotype of ziekte . * **Allelische heterogeniteit:** Verschillende pathogene mutaties in hetzelfde gen . #### 5.5.2 Omzetting van genotype naar fenotype * **Dominantie en recessiviteit:** Een dominant allel (bv. L) maskeert de expressie van een recessief allel (bv. ℓ) in heterozygote toestand. Een recessief kenmerk komt alleen tot uiting bij homozygotie (ℓℓ) . * **Incomplete of partiële dominantie:** Beide allelen hebben een afzonderlijke invloed, resulterend in een mengvorm of intermediair fenotype (bv. roze bloemen uit rode en witte ouders) . * **Codominantie:** Beide allelen komen volledig tot uiting in het fenotype zonder mengvorm (bv. bloedgroep AB) . #### 5.5.3 Ontstaan van recessieve of dominante afwijkingen/ziekten * **Recessieve afwijkingen:** Vereisen twee defecte allelen. Het eiwit van het normale allel is voldoende om de cel normaliter te laten functioneren (loss of function) . * **Dominante afwijkingen:** Vereisen slechts één defect allel. Dit kan een "gain of function" zijn (nieuwe, verstoorde functie) of een verlies van normale functie . #### 5.5.4 Genetische overdracht van ouders naar kinderen * **Rooster van Punnett:** Een hulpmiddel om de mogelijke genotypische en fenotypische combinaties van nakomelingen te voorspellen op basis van de genotypen van de ouders . * **Stamboomonderzoek:** Analyse van familiale voorgeschiedenis om overervingspatronen te identificeren . #### 5.5.5 De wetten van Mendel 1. **Uniformiteitswet (eerste wet):** Bij kruising van homozygoten voor één kenmerk, zijn alle nakomelingen (F1) heterozygoot en uniform (100% identiek fenotype) . 2. **Splitsingswet (tweede wet):** Bij kruising van heterozygote nakomelingen (F1) uit de eerste wet, splitst de F2-generatie zich in een verhouding van 3:1 bij dominantie/recessiviteit, of 1:2:1 bij intermediaire overerving . 3. **Onafhankelijkheidswet (derde wet):** Kenmerken die op verschillende chromosoomparen liggen, erven onafhankelijk van elkaar over. Bij dihybride kruisingen is de F2-generatieverhouding vaak 9:3:3:1 . #### 5.5.6 Gekoppelde genen Genen op hetzelfde chromosoom worden samen overgeërfd (gekoppeld). Crossing-over kan deze koppeling verbreken, met name als de genen ver van elkaar verwijderd zijn . ### 5.6 Autosomale en geslachtschromosomale overerving #### 5.6.1 Autosomale overerving Betreft genen gelegen op de 22 autosomale chromosoomparen . * **Autosomaal recessieve overerving:** De ziekte komt tot uiting bij homozygotie voor het defecte allel. Kenmerken: plots opduiken, horizontaal patroon, gelijk risico voor mannen en vrouwen, grotere kans bij bloedverwanten. Voorbeeld: mucoviscidose . * **Autosomaal dominante overerving:** Één defect allel volstaat voor de ziekte. Kenmerken: verticaal patroon (in elke generatie), ongeveer 50% kans bij heterozygoten, plots opduiken bij nieuwe mutaties. Voorbeeld: Ziekte van Huntington . * **Incompleet dominante en codominante overerving:** Bij ziekten kan dit leiden tot een minder ernstig fenotype in heterozygote toestand (bv. sikkelcelanemie dragerschap biedt bescherming tegen malaria). Bij normale eigenschappen leidt dit tot intermediaire fenotypes (bv. huidskleur) of gelijktijdige expressie (bv. bloedgroep AB) . #### 5.6.2 Geslachtschromosomale overerving Betreft genen op de geslachtschromosomen (X en Y) . * **X-gebonden recessieve overerving:** Komt veel vaker voor bij mannen (hemizygoot) dan bij vrouwen (meestal symptoomloze draagsters, zelden homozygoot aangetast). Nooit van vader op zoon, wel via dochters op kleinkinderen (diagonaal patroon). Voorbeelden: hemofilie, fragiele-X syndroom . * **X-gebonden dominante overerving:** Één defect allel op het X-chromosoom volstaat. Vrouwen zijn kwetsbaarder. Kan letaal zijn voor mannen. Voorbeeld: Syndroom van Rett . * **Y-gebonden overerving:** Alleen mannen zijn aangetast en geven het kenmerk door aan al hun zonen. Voorbeeld: SRY-gen, AZF-regio's . * **Mitochondriale overerving:** Erfelijk materiaal in mitochondriën (mtDNA) wordt alleen via de moeder overgeërfd. Mutaties in mtDNA komen frequent voor. De expressie hangt af van de mate van heteroplasmie (percentage gemuteerd mtDNA). Kenmerk: aangetaste vader geeft het nooit door, aangetaste moeder geeft het meestal wel door, maar expressie is variabel. Voorbeelden: Leber's hereditairy optic neuropathy . --- # Plantenecellen en hun organellen Plantenecellen onderscheiden zich van dierlijke cellen door de aanwezigheid van specifieke organellen zoals de celwand, grote centrale vacuolen en plastiden . ### 11.1 Celwand De celwand is een stevige laag die zich aan de buitenzijde van de celmembraan van plantencellen bevindt. Het is een uitscheidingsproduct van de cel en is aanzienlijk dikker dan de celmembraan, met een dikte van 0,1 micrometer of meer. De celwand is goed zichtbaar met een lichtmicroscoop. Het hoofdbestanddeel van plantaardige celwanden is cellulose, dat een vezelstructuur heeft. Tussen deze vezels bevinden zich openingen die doorlating van lucht, water en opgelost materiaal vergemakkelijken. De celwand bevat ook kleine openingen, genaamd stippels, waarlangs fijne cytoplasmaverbindingen, de plasmodesmata, lopen. Deze plasmodesmata faciliteren de uitwisseling van stoffen tussen cellen. De primaire functies van de celwand zijn het geven van stevigheid, bescherming en vorm aan plantenweefsels . ### 11.2 Vacuole Vacuolen zijn met vloeistof gevulde ruimten die worden omgeven door een membraan. Hoewel vacuolen ook in dierlijke cellen voorkomen, zijn ze in plantencellen prominenter aanwezig en kunnen ze meer dan negentig procent van het totale celvolume innemen. In jonge of delende plantencellen zijn er vaak meerdere kleine vacuolen, die tijdens het groeiproces water opnemen. Dit leidt tot hun vergroting en versteviging, waarna ze versmelten tot één grote centrale vacuole die een aanzienlijk deel van de volgroeide plantencel beslaat. Als gevolg hiervan blijft er slechts een dunne laag cytoplasma langs de celmembraan over . ### 11.3 Plastiden Plastiden zijn grote organellen die in het cytoplasma van de meeste plantaardige cellen worden aangetroffen, maar afwezig zijn in dierlijke cellen en schimmelcellen. Er worden drie hoofdgroepen onderscheiden: chromoplasten (gekleurde plastiden), chloroplasten (groene plastiden) en leukoplasten (witte of kleurloze plastiden) . #### 11.3.1 Chloroplast Een chloroplast, ook wel bladigroenkorrel genoemd, is een type plastide dat het groengekleurde pigment chlorofyl bevat. Chloroplasten bevinden zich in de groene delen van een plant en variëren in verschillende plantensoorten. Ze zijn omgeven door een dubbelmembraan. Binnen dit dubbelmembraan bevindt zich een vloeistof genaamd stroma, waarin zich talrijke dubbelmembranen, lamellen genaamd, bevinden. Deze lamellen kunnen afzonderlijk door het stroma lopen of gestapeld zijn tot grana. Het chlorofyl, aanwezig in de lamellen, absorbeert zonne-energie die vervolgens wordt gebruikt voor de synthese van glucose uit eenvoudige anorganische stoffen via fotosynthese. Net als mitochondriën bezitten chloroplasten hun eigen DNA en ribosomen, waardoor ze zich zelfstandig kunnen delen . #### 11.3.2 Chromoplast Chromoplasten (van het Griekse 'chromos' wat kleur betekent) bevatten gele of oranje pigmenten, voornamelijk carotenoïden. Ze zijn verantwoordelijk voor de kleur van bloemen, rijpe vruchten en herfstbladeren. Soms is chlorofyl oorspronkelijk aanwezig geweest en later afgebroken, wat kan leiden tot kleurveranderingen, zoals bij een groene tomaat die rood kleurt . #### 11.3.3 Leukoplasten Leukoplasten zijn organellen die gespecialiseerd zijn in de opslag van materialen zoals zetmeel, eiwitten of oliën. Ze synthetiseren en accumuleren voornamelijk reservestoffen in de vorm van korrels binnen de plastiden. Zetmeelkorrels, ook wel amyloplasten genoemd, komen met name voor in zaden, wortels en stengels en dienen als reservevoedsel . --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Atoom | De kleinste stabiele eenheid van materie, opgebouwd uit protonen, neutronen en elektronen. | | Molecuul | Een chemische structuur die verscheidene atomen bevat, bijeengehouden door gedeelde elektronen of ionaire bindingen. | | Chemische binding | De aantrekkingskracht tussen atomen die moleculen en verbindingen vormt, zoals ionenbindingen en covalente bindingen. | | Biomoleculen | Grote organische moleculen die essentieel zijn voor leven, waaronder koolhydraten, lipiden, proteïnen en nucleïnezuren. | | Celmembraan | Een selectief permeabele barrière die de celinhoud scheidt van de extracellulaire omgeving, voornamelijk opgebouwd uit een fosfolipide dubbellaag met ingebedde eiwitten. | | Cytoplasma | Het gehele inhoud van de cel, exclusief de celkern, bestaande uit cytosol en organellen. | | Organellen | Gespecialiseerde structuren binnen de cel die specifieke functies uitvoeren, zoals mitochondriën voor energieproductie en ribosomen voor eiwitsynthese. | | Eiwitsynthese | Het proces waarbij eiwitten worden gemaakt op basis van genetische informatie die van DNA via mRNA naar ribosomen wordt overgebracht. | | DNA-replicatie | Het proces waarbij het DNA van een cel wordt gekopieerd, zodat elk van de twee dochtercellen een volledige set genetische informatie ontvangt. | | Mitose | Een type celdeling waarbij de gedupliceerde chromosomen van de oorspronkelijke cel worden gescheiden en omgeven door een kernmembraan, resulterend in twee identieke dochterkernen. | | Meiose | Een speciale vorm van celdeling die leidt tot de vorming van gameten (geslachtscellen) met half zoveel chromosomen als lichaamscellen, cruciaal voor seksuele voortplanting. | | Mutatie | Een plotse verandering in de chemische structuur van het DNA die kan leiden tot veranderingen in eiwitsynthese en uiteindelijk in erfelijke eigenschappen of ziekten. | | Gen | Een segment van DNA dat de code bevat voor de samenstelling van een polypeptide of een actieve RNA-molecule, en dat de basiseenheid van erfelijkheid vormt. | | Genotype | De complete set genen van een individu, die de genetische aanleg bepaalt. | | Fenotype | Het waarneembare resultaat van het genotype en omgevingsfactoren, dat de specifieke eigenschappen en kenmerken van een individu bepaalt. | | Homozygoot | Een toestand waarbij een individu voor een bepaald gen twee identieke allelen bezit (bv. AA of aa). | | Heterozygoot | Een toestand waarbij een individu voor een bepaald gen twee verschillende allelen bezit (bv. Aa). | | Autosomale overerving | De overerving van eigenschappen of ziekten die worden bepaald door genen gelegen op autosomen (lichaamchromosomen), die niet direct betrokken zijn bij geslachtsbepaling. | | Geslachtsgebonden overerving | De overerving van genen die gelegen zijn op de geslachtschromosomen (X- of Y-chromosoom), wat leidt tot specifieke overervingspatronen bij mannen en vrouwen. | | Mitochondriën | Organellen in de cel die verantwoordelijk zijn voor cellulaire ademhaling en energieproductie (ATP-synthese), en die hun eigen DNA bezitten (mtDNA). | | Spermatogenese | Het proces van zaadcelvorming bij mannen, bestaande uit mitose, meiose en spermiogenese, wat leidt tot de productie van rijpe spermatozoën. | | Oögenese | Het proces van eicelvorming bij vrouwen, dat begint voor de geboorte en resulteert in de vorming van een rijpe eicel en poollichaampjes na meiose. | | Bevruchting | Het proces waarbij een zaadcel en een eicel samensmelten om een zygote te vormen, het begin van de ontwikkeling van een nieuw individu. | | Celcyclus | De reeks gebeurtenissen die plaatsvindt in een cel tussen de ene celdeling en de volgende, inclusief groei, DNA-replicatie en celdeling. | | Apoptose | Geprogrammeerde celdood, een gecontroleerd proces waarbij een cel zichzelf vernietigt om weefselhomeostase en ontwikkeling te handhaven. | | Senescentie | Een onomkeerbare stopzetting van de celcyclus die optreedt na een beperkt aantal celdelingen, vaak geassocieerd met verkorting van telomeren. | | Kanker | Een ziekte die wordt gekenmerkt door ongecontroleerde celgroei en -deling, waarbij tumorcellen zich kunnen verspreiden door invasie en metastase. | | Celdifferentiatie | Het proces waarbij gespecialiseerde cellen ontstaan uit minder gespecialiseerde voorlopercellen, wat leidt tot de vorming van verschillende weefsels en organen. | | Stamcellen | Ongedifferentieerde cellen die het vermogen hebben zich te delen en te differentiëren tot verschillende celtypes, essentieel voor weefselregeneratie en herstel. | | Mitochondriaal DNA (mtDNA) | Ringvormig DNA dat zich in de mitochondriën bevindt en dat voornamelijk moederlijk wordt overgeërfd, met een rol in energieproductie en ouderdom. | | Celwand (planten) | Een buitenste laag rond de celmembraan van plantencellen, voornamelijk bestaande uit cellulose, die stevigheid, bescherming en vorm biedt. | | Vacuole (planten) | Een membraangebonden organel in plantencellen dat met vloeistof is gevuld en een rol speelt in opslag, osmotische druk en celgroei. | | Plastiden | Organellen in plantencellen die gespecialiseerde functies uitvoeren, zoals fotosynthese (chloroplasten) of opslag van pigmenten (chromoplasten) of reservestoffen (leukoplasten). | | Chloroplast | Een plastide die chlorofyl bevat en de locatie is van fotosynthese, het proces waarbij lichtenergie wordt omgezet in chemische energie (glucose). |