02A_bacteriën.pdf

# Inleiding tot bacteriën Bacteriën zijn fundamentele micro-organismen met een significante impact op de menselijke gezondheid en biologie, variërend van essentiële componenten van de menselijke flora tot veroorzakers van ziekten, gekenmerkt door een unieke celstructuur en genetische flexibiliteit [1](#page=1) [5](#page=5). ### 1.1 Wat zijn bacteriën? Medische microbiologie bestudeert het effect van micro-organismen op de gezondheid. Een leven zonder bacteriën (germ-free) leidt tot afwijkingen in organen zoals de darmen en longen. Infecties van organen door bacteriën kunnen hun functie belemmeren. De bacteriële flora van de moeder wordt overgedragen op het kind, met verschillen afhankelijk van de bevalling (vaginaal versus keizersnede). Soms kan de flora bacteriën bevatten die pathogeen zijn, wat kan leiden tot ernstige infecties zoals sepsis bij baby's afkomstig uit de vaginale flora [10](#page=10) [7](#page=7) [8](#page=8) [9](#page=9). #### 1.1.1 Situering van bacteriën Bacteriën vormen een zeer grote en diverse groep organismen, mede door hun oude oorsprong en lange evolutie. De bacteriën die infecties veroorzaken en de meeste bacteriën in ons lichaam behoren tot de groep Bacteria (ook wel Eubacteria). Archaea zijn omgevingsbacteriën die ook in de darmflora kunnen worden aangetroffen en mogelijk in de toekomst een belang voor de menselijke gezondheid kunnen hebben [5](#page=5). #### 1.1.2 Algemene kenmerken van bacteriën Bacteriën hebben een celmembraan, meestal een celwand, cytoplasma en ribosomen. Ze beschikken over één circulair genoom, maar missen een celkern, mitochondriën en endoplasmatisch reticulum. Dit staat in contrast met eukaryoten (fungi, protozoa, dieren, planten) die wel een celkern hebben en vaak diploïd zijn. Virussen zijn obligate intracellulaire parasieten die het metabolisme van de gastheer gebruiken voor hun replicatie. Bacteriën groeien extracellulair of in gastheercellen, gebruikmakend van eenvoudige voedingsbronnen. Sommige soorten zijn gemakkelijk te kweken, andere zijn moeilijk of niet te kweken in het laboratorium, maar kunnen wel met moleculaire technieken worden aangetoond. Bacteriën variëren in grootte van 0,5 tot 10 µm, wat microscopisch onderzoek vereist [12](#page=12). ### 1.2 Anatomie van bacteriën #### 1.2.1 Celmembraan De celmembraan van bacteriën is opgebouwd uit een fosfolipidenbilayer. In deze laag bevinden zich macromoleculen, zoals glycoproteïnen, die belangrijk zijn voor het contact met de omgeving en voor de uitwisseling tussen het intracellulaire en extracellulaire compartiment [13](#page=13). #### 1.2.2 Celwand De meeste bacteriën bezitten een celwand buiten de celmembraan. De samenstelling van de celwand verschilt tussen Gram-positieve en Gram-negatieve bacteriën en is van invloed op hun biologie, Gram-kleurbaarheid en gevoeligheid voor antibiotica. Extra moleculen in de celwand fungeren voor contact met de buitenwereld, zoals kanalen en aanhechtingsmoleculen. Sommige soorten, zoals Mycoplasmata en Chlamydiae, hebben geen celwand [14](#page=14). ##### 1.2.2.1 Gram-positieve celwand Gram-positieve bacteriën hebben een celwand die grote hoeveelheden peptidoglycaan bevat als bouwsteen. Daarnaast bevatten ze andere macromoleculen voor contact en uitwisseling met de omgeving [14](#page=14). ##### 1.2.2.2 Gram-negatieve celwand Gram-negatieve bacteriën hebben een celwand die bestaat uit een dunne laag peptidoglycaan en een tweede lipidenmembraan. Dit buitenste membraan bevat lipopolysacchariden (LPS) [14](#page=14). ###### 1.2.2.2.1 Lipopolysaccharide (LPS) LPS is een basisbestanddeel van de celwand van gram-negatieve bacteriën en bestaat uit drie delen: lipide A, de binnenste polysacchariden (core polysacharide) die relatief constant zijn, en de variabele buitenste suikers, bekend als het O-antigen. Het O-antigen is soort- of type-specifiek en wordt gebruikt voor verdere karakterisering van de species. LPS kan een krachtige ontstekingsreactie veroorzaken bij mensen, leidend tot koorts, activatie van stolling en inflammatie; het wordt ook wel endotoxine genoemd. LPS kan leiden tot ernstige complicaties zoals septische shock. Lage graden van endotoxemie zijn geassocieerd met cardiovasculaire gebeurtenissen [15](#page=15) [16](#page=16) [17](#page=17). ##### 1.2.2.3 Celwand van mycobacteriën De celwand van mycobacteriën bevat een dichte laag van lange mycolzuren. Dit draagt bij aan hun lange overleving in de natuur, hun resistentie tegen fagocytose door macrofagen, en hun resistentie tegen veel antibiotica. Mycobacteriën zijn zuurvast, wat toepassing vindt in zuurvaste kleuringen [20](#page=20). #### 1.2.3 Vorm van bacteriën en Gramkleuring De celwand bepaalt de vorm van de bacterie en verklaart de Gramkleurbaarheid. Bacteriën zijn moeilijk te onderscheiden op basis van vorm alleen. De Gramkleuring, ontwikkeld door microbioloog Gram, verdeelt bacteriën in Gram-positief (blauw gekleurd) en Gram-negatief (rood gekleurd na tegenkleuring) op basis van verschillen in hun peptidoglycaanlaag. De meest voorkomende vormen zijn bolvormig (kok) of staafvormig (bacil). Andere vormen zijn fusiform, kommavormig, en spirocheet. De vier basisgroepen zijn Gram-positieve en Gram-negatieve kokken en staven. Kokken in kettingen worden meestal streptokokken genoemd, terwijl kokken in trosjes stafylokokken zijn [18](#page=18) [19](#page=19). #### 1.2.4 Bacterieel genoom Het bacteriële genoom bestaat uit één circulair chromosoom, een dubbelstrengs DNA-molecuul dat compact is opgevouwen door supercoiling. Enzymen zoals gyrasen en topoisomerasen maken het mogelijk om het chromosoom te openen, ontvouwen en weer op te vouwen, en zijn targets voor antibiotica zoals chinolonen. Naast het genomisch chromosoom kunnen bacteriën ook circulair extra genetisch materiaal bezitten in de vorm van plasmiden [21](#page=21). ##### 1.2.4.1 Minimum aantal genen voor een levend wezen Bij prokaryoten is er een direct verband tussen het aantal genen en de grootte van het genoom, in tegenstelling tot eukaryoten die ook coderen voor niet-eiwit-coderend RNA. Het bacteriële genoom varieert tussen 0,5 tot 10 miljoen nucleotiden en bevat 500 tot 10.000 genen. Mycoplasmata hebben de kleinste genomen met ongeveer 500 genen en zijn sterk afhankelijk van eukaryote cellen. Mycoplasma genitalium, een oorzaak van urethritis, heeft 482 genen. Treponema pallidum, de verwekker van syfilis, heeft ongeveer 1000 genen [22](#page=22). Bacteriën met 4-5 duizend genen, zoals Escherichia coli en Mycobacterium tuberculosis, hebben extra genen voor bijvoorbeeld antibioticaresistentie, overleving onder diverse omstandigheden, virulentiefactoren, en sporevorming. Dit geeft hen een groot aanpassingsvermogen aan vijandige omgevingen [23](#page=23). #### 1.2.5 Extra structuren * **Kapsel**: Een polysaccharidenlaag rond de celwand die de bacterie beschermt tegen fagocytose. Het kapselantigeen wordt aangeduid met K [25](#page=25) [26](#page=26). * **Flagellen**: Cilindrische aanhangsels die zorgen voor beweeglijkheid van de bacterie. Het flagellair antigen wordt aangeduid met H [25](#page=25) [26](#page=26). * **Fimbriae**: Aanhechtingsmoleculen die zich binden aan specifieke celreceptoren. Deze structuren zijn belangrijk voor kolonisatie en virulentie. Gastheer maakt neutraliserende antilichamen tegen deze structuren [25](#page=25). * **Pilus**: Een structuur die een verbinding kan maken tussen twee bacteriële cellen, waardoor donorcellen een kopie van een circulair plasmide kunnen injecteren in de ontvangende cel [28](#page=28). * **Sporen**: Een fysiologische fase van de bacterie die bescherming biedt tegen vijandige omstandigheden zoals warmte, straling en uitdroging. In deze fase zijn bacteriën metabool inactief en kunnen ze maanden tot jaren overleven om vervolgens weer terug te keren naar de vegetatieve vorm onder gunstige omstandigheden. Clostridium tetani en Bacillus anthracis zijn voorbeelden van sporevormende gram-positieve bodembacteriën [28](#page=28). > **Tip:** Het begrijpen van de verschillende structuren van bacteriën, zoals kapsels en flagellen, is cruciaal voor het begrijpen van virulentie en hoe het immuunsysteem hierop reageert. > **Voorbeeld:** De O-antigen op lipopolysacchariden van gram-negatieve bacteriën is een belangrijk kenmerk voor identificatie en classificatie [15](#page=15). --- # Virussen en hun levenscycli Dit deel behandelt de classificatie, structuur, eigenschappen en levenscycli van virussen, inclusief hun interactie met het immuunsysteem en de gastheercel. ## 2. Virussen en hun levenscycli Virussen zijn obligate intracellulaire parasieten die afhankelijk zijn van gastheercellen voor hun replicatie. Hun levenscycli omvatten verschillende stappen, van adsorptie aan de gastheercel tot de uiteindelijke vrijgave van nieuwe virionen. Het immuunsysteem speelt een cruciale rol in de afweer tegen virale infecties, met specifieke mechanismen die gericht zijn op het detecteren en neutraliseren van virussen [1](#page=1) [3](#page=3). ### 2.1 Classificatie van virussen De classificatie van virussen is complex en gebaseerd op diverse criteria, waaronder de aard van het genetisch materiaal (DNA of RNA), de structuur van het virion en de replicatiestrategie [3](#page=3). ### 2.2 Structuur van een virion Een virion, de extracellulaire vorm van een virus, bestaat uit genetisch materiaal (DNA of RNA) omgeven door een eiwitkapsel genaamd capsid. Sommige virussen hebben bovendien een lipide membraan, het envelop, afkomstig van de gastheercel [3](#page=3). #### 2.2.1 Eigenschappen van naakte virussen Naakte virussen bezitten geen envelop en zijn daardoor vaak resistenter tegen omgevingsinvloeden zoals uitdroging en zuren [3](#page=3). #### 2.2.2 Eigenschappen van enveloppe virussen Enveloppe virussen zijn gevoeliger voor omgevingsfactoren, aangezien de envelop gemakkelijk kan worden beschadigd. Dit beïnvloedt hun overlevingskansen buiten de gastheercel [3](#page=3). #### 2.2.3 RNA virussen RNA virussen bevatten RNA als hun genetisch materiaal. Ze kunnen onderverdeeld worden in positief-sense en negatief-sense RNA virussen, afhankelijk van hoe hun RNA kan worden geïnterpreteerd door de gastheercel voor eiwitsynthese [3](#page=3). ### 2.3 Levenscycli van virussen De virale levenscyclus beschrijft het proces van virale replicatie binnen een gastheercel. #### 2.3.1 Virale levenscyclus: adsorptie De levenscyclus begint met adsorptie, waarbij het virus zich bindt aan specifieke receptoren op het oppervlak van de gastheercel [3](#page=3). #### 2.3.2 Virale levenscyclus: penetratie Na adsorptie dringt het virale genetisch materiaal of het gehele virion de gastheercel binnen door middel van fusie van het envelop (bij enveloppe virussen) of endocytose [3](#page=3). #### 2.3.3 Virale levenscyclus: expressie en replicatie Eenmaal binnen de cel gebruikt het virus de machinerie van de gastheercel om zijn genetisch materiaal te repliceren en virale eiwitten te synthetiseren. Dit proces kan leiden tot integratie van viraal DNA in het genoom van de gastheercel (latentie) of directe replicatie en productie van nieuwe virionen [1](#page=1) [3](#page=3). #### 2.3.4 Pathogen recognition receptor voor virussen en bacteriën Het aangeboren immuunsysteem herkent virussen en bacteriën via pathogen recognition receptors (PRRs) die virale of bacteriële componenten detecteren [3](#page=3). #### 2.3.5 Innate immune effector mechanism: interferon stimulated genes (ISG) Na herkenning worden interferon gestimuleerde genen (ISG) geactiveerd, die een cruciale rol spelen in de antivirale respons door de replicatie van virussen te remmen [3](#page=3). #### 2.3.6 Virale levenscyclus: virion productie De gerepliceerde virale componenten worden samengevoegd tot nieuwe, complete virionen binnen de gastheercel [3](#page=3). #### 2.3.7 Virale levenscyclus: release Nieuwe virionen worden uit de gastheercel vrijgelaten, hetzij door lyse (celbarsten) of door knopvorming (bij sommige enveloppe virussen) [3](#page=3). #### 2.3.8 Virale levenscyclus: lytische levenscyclus bacteriofaag Bij de lytische levenscyclus van een bacteriofaag worden de gastheercellen vernietigd om nieuwe virions vrij te geven [3](#page=3). #### 2.3.9 Virale levenscyclus: temperate bacteriofaag Temperate bacteriofagen kunnen een lysogene cyclus doorlopen, waarbij hun genetisch materiaal integreert in het bacteriële genoom zonder onmiddellijke celdood [3](#page=3). #### 2.3.10 Virale levenscyclus: bacteriofaag Dit punt omvat de algemene levenscycli van bacteriofagen [3](#page=3). #### 2.3.11 Virale levenscyclus: dierlijk virus De levenscyclus van dierlijke virussen is divers en afhankelijk van het type virus en de gastheercel [3](#page=3). #### 2.3.12 Virale levenscyclus: expressie en replicatie HCV Specifieke details van de expressie en replicatie van het Hepatitis C virus (HCV) worden belicht [3](#page=3). #### 2.3.13 Virale levenscyclus: HIV De complexe levenscyclus van het Human Immunodeficiency Virus (HIV), inclusief integratie in humaan DNA en latentie, wordt besproken [1](#page=1) [3](#page=3). ### 2.4 Aantonen van virussen Methoden voor het detecteren en identificeren van virussen spelen een belangrijke rol in diagnostiek en onderzoek [3](#page=3). > **Tip:** Begrip van de virale levenscyclus is essentieel om te begrijpen hoe antivirale medicijnen werken en hoe het immuunsysteem virale infecties bestrijdt. Let op de verschillen tussen naakte en enveloppe virussen met betrekking tot hun stabiliteit en overlevingskansen. > > **Tip:** De interactie tussen virussen en het immuunsysteem is een tweeledig proces. Virussen proberen het immuunsysteem te ontwijken, terwijl het immuunsysteem mechanismen ontwikkelt om virale infecties te detecteren en te elimineren. Ken de rol van PRRs en ISGs hierin. --- # Bacteriële groei, adaptatie en interacties Dit onderwerp verkent de mechanismen van bacteriële groei, fenotypische adaptatie aan omgevingscondities, biofilmvorming, quorum sensing en interacties tussen bacteriën onderling en met de gastheer. ### 3.1 Bacteriële groei Bacteriële groei is het proces waarbij bacteriën zich vermenigvuldigen en het aantal cellen toeneemt. Dit proces is nauw verbonden met het metabolisme van de bacterie, dat de omzetting van organische moleculen met energieproductie omvat [29](#page=29). #### 3.1.1 Celdeling De primaire methode van celdeling bij bacteriën is binaire deling, waarbij één bacteriecel zich in twee identieke dochtercellen splitst. In optimale omstandigheden kan deze deling elke 20 tot 30 minuten plaatsvinden, wat resulteert in een exponentiële toename van het aantal bacteriën [30](#page=30). De typische groeicurve van een bacteriële populatie kent verschillende fasen: * **Lag-fase**: Een adaptatiefase waarin de bacterie zijn genexpressie aanpast aan de nieuwe omgeving [30](#page=30). * **Exponentiële fase (logaritmische fase)**: Een periode van snelle groei en celdeling, gekenmerkt door een logaritmische vermenigvuldiging. De groei kan worden weergegeven als $2^n$, waarbij $n$ het aantal generaties is [30](#page=30). * **Stationaire fase**: De groei vertraagt en stopt wanneer de voedingsbronnen uitgeput raken of afvalstoffen zich ophopen [30](#page=30). * **Afstervingsfase**: Het aantal bacteriën neemt af wanneer het aantal afstervende cellen groter wordt dan het aantal nieuwe cellen [30](#page=30). #### 3.1.2 Invloed van de omgeving op groei De groei van bacteriën wordt sterk beïnvloed door diverse omgevingsfactoren [31](#page=31): * **pH (zuurgraad)**: Bacteriën hebben specifieke pH-voorkeuren. Sommige, zoals *Streptococcus mutans* (cariësverwekker), gedijen in zure omstandigheden, terwijl andere alkalische omstandigheden prefereren [31](#page=31). * **Osmotische druk**: Verschillen in zout- of suikerconcentraties kunnen de groei beïnvloeden [31](#page=31). * **Zuurstof (O2) en kooldioxide (CO2)**: * **Obligaat aeroob**: Vereisen zuurstof voor groei (bv. *Mycobacterium tuberculosis*) [31](#page=31). * **Facultatief aeroob/anaeroob**: Kunnen groeien met of zonder zuurstof [31](#page=31). * **Anaeroob**: Zuurstof is toxisch voor deze bacteriën; gevoeligheid varieert van strikt anaeroob tot tolerant voor kleine hoeveelheden O2 (bv. in abcessen) [31](#page=31). * **Capnofiel**: Groeien beter in een omgeving met hoge CO2-spanning (bv. *Haemophilus*) [31](#page=31). Deze vereisten zijn cruciaal voor diagnostiek en kweekomstandigheden in het laboratorium [31](#page=31). * **Temperatuur**: Elke bacterie heeft een optimale temperatuur, een minimum- en maximumgrens voor groei. Humane pathogenen en commensalen groeien het best rond 36,5 °C. Koorts kan de groeisnelheid vertragen, terwijl koelkasttemperaturen langzame groei mogelijk maken [31](#page=31). #### 3.1.3 Metabole aanpassing Bacteriën passen hun metabole enzymen aan de beschikbare voedingsstoffen aan. Als een substraat (bv. glucose) uitgeput raakt, kunnen ze overschakelen op een ander substraat (bv. lactose) waarvoor nieuwe enzymen nodig zijn. Dit proces wordt gereguleerd door genexpressie mechanismen zoals het operon model [32](#page=32) [33](#page=33). ##### 3.1.3.1 Het operon model Het operon model beschrijft hoe genexpressie wordt gereguleerd bij bacteriën. Bij aanwezigheid van glucose wordt dit eerst opgebruikt, zelfs als andere suikers aanwezig zijn. Pas als glucose op is, wordt lactose als energiebron gebruikt, indien aanwezig. Dit metabolisme wordt gestuurd door een feedback mechanisme waarbij repressoren en activators de transcriptie reguleren. Bij afwezigheid van lactose of aanwezigheid van glucose wordt de transcriptie van lactose-afbrekende enzymen onderdrukt, waardoor het lactosemetabolisme stopt [33](#page=33). ### 3.2 Fenotypische adaptatie en variatie Bacteriën zijn zeer adaptief en kunnen hun fenotype aanpassen aan veranderende omgevingsomstandigheden. Dit is cruciaal voor hun overleving in diverse niches, zowel buiten als in het lichaam [29](#page=29) [32](#page=32). #### 3.2.1 Planktonische versus sessiele bacteriën Traditioneel worden bacteriën bestudeerd in laboratoriumomstandigheden als planktonische cellen (zwevend in vloeistof), in zuivere culturen en in de exponentiële groeifase. Echter, in realiteit leven bacteriën vaak in gemengde gemeenschappen, onder suboptimale omstandigheden en kunnen ze sessiel (vastgehecht) zijn. Dit kan leiden tot afwijkend gedrag *in vivo* of *in loco*, zoals verhoogde virulentie of resistentie tegen antibiotica [34](#page=34). #### 3.2.2 Verschillende vormen van fenotypische variatie * **Persisters**: Cellen die metabool minder actief zijn en daardoor ongevoelig voor antibiotica. Dit is geen passief fenomeen, maar een actieve overlevingsreactie [34](#page=34). * **Sporen**: Een vorm van microbiële dormantie die weerstand biedt tegen extreme omstandigheden [34](#page=34). * **Fenotypische switchen ('bet hedging')**: Populaties die zich opdelen in subpopulaties, elk aangepast aan verschillende, uitdagende omgevingssituaties, wat de overlevingskans van de soort vergroot [34](#page=34). ### 3.3 Biofilm en quorum sensing #### 3.3.1 Biofilm Een biofilm is een driedimensionale, gemeenschappelijke structuur van bacteriën, vaak omgeven door een slijmerige matrix (extracellulair polymeer substraat - EPS). Bacteriën in een biofilm hebben significant veranderde kenmerken ten opzichte van hun planktonische tegenhangers, waaronder verhoogde resistentie tegen antibiotica en macrofagen. Biofilms spelen een belangrijke rol bij infecties, met name die gerelateerd aan lichaamsvreemde voorwerpen, maar ook bij veel weefselinfecties. Af en toe kunnen mobiele bacteriën, mogelijk met een persister fenotype, uit de biofilm worden vrijgegeven [35](#page=35) [37](#page=37). #### 3.3.2 Quorum sensing Quorum sensing is een communicatiemechanisme waarbij bacteriën elkaars dichtheid waarnemen via de productie van signaalmoleculen (autoinducers). Wanneer de concentratie van deze moleculen een kritisch niveau bereikt (een "quorum"), worden bepaalde metabole pathways geactiveerd of gedeactiveerd. Dit kan leiden tot veranderingen in celgedrag, zoals verminderde celdeling, verhoogde productie van toxines, of verhoogde slijmproductie, wat essentieel is voor biofilmvorming [35](#page=35). ### 3.4 Interacties Bacteriën gaan zowel onderling als met hun gastheer diverse interacties aan [39](#page=39). #### 3.4.1 Interacties tussen bacteriën Bacteriën kunnen elkaar op verschillende manieren beïnvloeden: * **Positieve interacties**: Dit kan het creëren van aanhechtingsplaatsen voor andere soorten of de productie van nuttige metabolieten omvatten (bv. door de normale flora) [39](#page=39). * **Negatieve interacties**: Hieronder vallen competitie om ruimte en voedsel, het wijzigen van de omgeving door metabolieten, of directere interacties zoals de productie van antibacteriële middelen zoals bacteriocines. Deze interacties helpen de normale flora zich te beschermen tegen kolonisatie door pathogenen [39](#page=39). #### 3.4.2 Interacties met de gastheer Interacties tussen bacteriën en de menselijke gastheer worden elders in de cursus behandeld, met name in de context van barrières, de normale flora en de verstoring ervan. De aanpassing van bacteriën aan de gastheer is cruciaal voor infectieprocessen en kan leiden tot de productie van stoffen die de gastheer beïnvloeden, zoals toxines of enzymen die weefsels aantasten. Een voorbeeld is *Helicobacter pylori* dat het maagzuur neutraliseert om te kunnen overleven in de maagmucosa [29](#page=29) [39](#page=39). ### 3.5 Persisters Persisters zijn bacteriële cellen die een verlaagd metabolisme vertonen en daardoor tijdelijk ongevoelig zijn voor antibiotica. Dit fenomeen is een overlevingsmechanisme, waardoor deze cellen antibiotica-behandelingen kunnen doorstaan en na het stoppen van de behandeling weer actief kunnen worden. De consequenties hiervan, met name in relatie tot antibioticatherapie, worden verder uitgediept in het hoofdstuk over antibiotica [38](#page=38). --- # Bacteriële taxonomie, naamgeving en genetische variatie Dit onderwerp behandelt de principes van bacteriële naamgeving en taxonomie, gebaseerd op genetische gelijkenis, en de mechanismen van genotypische variatie en uitwisseling, inclusief serotypering en genotypering. ### 2.1.4.1 Bacteriële naamgeving en taxonomie De naamgeving en taxonomie van levende wezens, inclusief bacteriën, is historisch gebaseerd op fenotypische kenmerken, zoals opgesteld door Linnaeus voor macroscopische organismen. Echter, de moderne taxonomie van bacteriën steunt voornamelijk op genetische gelijkenis, met de aanname dat evolutionaire verschillen geleidelijk ontstaan. De mate van genetisch verschil is omgekeerd evenredig met de taxonomische verwantschap. Nieuwe taxonomische inzichten hebben geleid tot herindelingen in genera en taxa, wat resulteert in speciesnamen die kunnen afwijken van oudere literatuur [40](#page=40). #### 2.1.4.1.1 Ribosomaal RNA als leidraad Hoewel de vergelijking van het totale DNA nuttig is voor het bestuderen van verwantschap, is het gen voor het ribosomale 16S-RNA een ideale sequentie voor taxonomische doeleinden. Dit RNA-molecuul heeft een cruciale structurele functie in het ribosoom. Structurele veranderingen (mutaties) kunnen de functie kritisch beïnvloeden, waardoor sommige gebieden nauwelijks muteren. De veranderingen vinden over het algemeen traag plaats; sommige regio's bevatten grotere variatie dan meer conservatieve regio's. In bepaalde regio's weerspiegelt het verschil de evolutieduur en daarmee de verwantschap, wat gebruikt kan worden voor taxonomische indeling op genus- en speciesniveau, en dus voor identificatie [41](#page=41). #### 2.1.4.1.2 Nieuwe classificatie en naamgeving Nieuwe taxonomische bevindingen hebben geleid tot significante veranderingen in de classificatie en naamgeving van bacteriën. Enkele voorbeelden hiervan zijn [42](#page=42): * *Actinobacillus actinomycetemcomitans* werd geherclassificeerd als *Aggregatibacter actinomycetemcomitans* [42](#page=42). * *Haemophilus aphrophilus* werd *Aggregatibacter aphrophilus* [42](#page=42). * *Pseudomonas maltophilia* werd eerst *Xanthomonas maltophilia* en vervolgens *Stenotrophomonas maltophilia* [42](#page=42). * *Pseudomonas cepacia* werd *Burkholderia cepacia* [42](#page=42). * Vroeger vielen veel anaerobe gramnegatieve staven onder het genus *Bacteroides*, maar nu worden ze ingedeeld in verschillende genera zoals *Bacteroides*, *Prevotella*, *Porphyromonas*, en *Tannerella* [42](#page=42). * Er zijn vele andere voorbeelden bij streptokokken en corynebacteriën [42](#page=42). * *Pneumocystis carinii* werd geclassificeerd als *Pneumocystis jerevecii*, een schimmel [42](#page=42). #### 2.1.4.1.3 Schrijfwijze van bacterienamen De Latijnse naamgeving van bacteriën volgt specifieke regels. Het genus wordt met een hoofdletter geschreven en cursief, terwijl de speciesnaam met een kleine letter wordt geschreven en ook cursief is (bijvoorbeeld *Staphylococcus aureus*). Dit geldt voor alle bacteriën, gisten, schimmels, protozoa en diersoorten. Bij het aanduiden van meerdere soorten binnen een genus wordt 'spp.' toegevoegd, wat niet cursief wordt geschreven (bijvoorbeeld *Pseudomonas* spp.). Een uitzondering hierop is wanneer een naam, zoals 'Panama' in *Salmonella* Panama, geen speciesnaam is, maar een serovar (een variant die door serologische testen is aangewezen). Virussen worden in het Latijn met een cursieve genusnaam geschreven (bv. *Paromoxyvirus*), terwijl de Nederlandse of Engelse namen niet cursief zijn (bv. mazelen virus) [43](#page=43). ### 2.1.5 Genotypische variatie bij bacteriën en typering #### 2.1.5.1 Mechanisme en belang van genotypische variatie Genetische variatie bij bacteriën ontstaat door willekeurige mutatie en selectie, maar ook door de uitwisseling van grote stukken erfelijk materiaal. Bacteriën van dezelfde soort zijn niet identiek; de variatie binnen bacteriesoorten is aanzienlijk groter dan binnen diersoorten. Dit leidt tot varianten met uiteenlopende uiterlijke en fysiologische kenmerken, waaronder stammen die toxines produceren, beter aangepast zijn aan een gastheer, of resistenter zijn aan antibiotica. Dit staat los van fenotypische variatie, die een gevolg is van verschillen in genexpressie van in principe hetzelfde genoom. Het basisgenoom van een bacteriesoort kan aangevuld worden met chromosomale of extrachromosomale elementen, zoals 'pathogenicity islands', die de stam helpen te overleven, adhereren, en ziekte veroorzaken via toxines [44](#page=44). Mechanismen van genetische uitwisseling zijn: * **Transformatie:** De "spontane" opname van DNA uit de omgeving (van verwante soorten) en de inbouw ervan in het eigen chromosoom [45](#page=45). * **Transductie:** De overdracht van genen via virussen (bacteriofagen) [45](#page=45). * **Conjugatie:** De overdracht van genen op extrachromosomaal DNA (plasmiden). Deze genen kunnen zich op transposons bevinden, dit zijn kleine mobiele genetische elementen die kunnen verplaatsen en integreren op andere locaties [45](#page=45). * **Transfectie:** Een techniek, voornamelijk *in vitro* uitgevoerd, om cellen genetisch materiaal te laten opnemen [45](#page=45). Alle bovengenoemde mechanismen (transformatie, transductie, conjugatie) komen *in vivo* voor [45](#page=45). #### 2.1.5.1.1 Belang van genotypische verschillen voor onderscheid De grote diversiteit binnen een zelfde bacteriesoort biedt mogelijkheden om specifieke stammen verder te onderscheiden, wat om verschillende redenen nuttig kan zijn. Dit is relevant omdat [46](#page=46): * Bepaalde types pathogener kunnen zijn dan andere [46](#page=46). * Epidemiologie: Begrip van hoe bacteriën zich verspreiden, of stammen in een onderzochte populatie identiek zijn, of een stam bij een patiënt overeenkomt met die bij een andere patiënt, en of stammen uit andere landen geïntroduceerd worden [46](#page=46). * Vaccinatie: Om effectieve vaccins te ontwikkelen die beschermen tegen specifieke antigenen, zoals kapsels, is het cruciaal om deze antigenen te kennen, te onderscheiden en epidemiologisch op te volgen [46](#page=46). Technieken zoals serotypering en genotypering (waaronder fingerprinting met een hoog discriminerend vermogen en volledige genoomsequencing) worden gebruikt voor dit doel. Stammen die sterk op elkaar lijken worden klonaal verwante stammen genoemd; identieke stammen worden een kloon genoemd [46](#page=46). #### 2.1.5.2 Serotypering van bacteriën Serotypering maakt gebruik van specifieke antilichamen die binden aan specifieke (oppervlakkige) moleculen van het micro-organisme. Gramnegatieve bacteriën hebben een buitenmembraan met lipopolysachariden (LPS), die somatische of O-antigenen bevatten. Zowel grampositieve als gramnegatieve bacteriën kunnen een kapsel hebben (K-antigenen). Sommige soorten hebben flagellen voor voortbeweging, deze worden H-antigenen genoemd. Deze antigenen variëren zowel tussen als binnen soorten. Een serotype van een species heeft een gelijke antigenformule [47](#page=47). Voorbeelden van serotypering: * *Escherichia coli* O157:H7 of *E. coli* O111:K58:H6: Deze types zijn sterk suggestief voor de aanwezigheid van specifieke (enteropathogene) pathogenicity islands [47](#page=47). * Bij meningokokken heeft de meerderheid van de pathogene stammen een kapsel van type A, B of C. Bescherming door antilichamen tegen kapsel A biedt geen bescherming tegen B en C. Vaccinaties zijn dan ook niet tegen alle drie, maar slechts tegen één kapseltype gericht, gebaseerd op hun specifieke epidemiologie [47](#page=47). Het is belangrijk op te merken dat bacteriën van hetzelfde serotype vaak nog steeds aanzienlijk divers kunnen zijn, waardoor verdere onderverdeling (door extra serotyperingen of genotypering) mogelijk is, zelfs tot op individueel stamniveau (fingerprinting). Plasmiden en transposons (die virulentie- en resistentiegenen bevatten) kunnen deze opsplitsing verder bemoeilijken [47](#page=47). #### 2.1.5.3 Genotypering van bacteriën Moleculaire fingerprinting, ofwel genotypering, is gebaseerd op specifieke DNA-sequenties in verschillende ‘klonen’. Deze worden aangetoond met behulp van primers en PCR (wat resulteert in amplicons van verschillende lengtes) of door middel van restrictie-enzymen die het DNA ‘knippen’. Een combinatie van amplificatie gevolgd door restrictie digestie is ook mogelijk. Tegenwoordig wordt next-generation sequencing steeds vaker gebruikt voor de karakterisering van bacteriën, inclusief whole genome sequencing [48](#page=48). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Bacteriën | Eencellige micro-organismen zonder celkern die essentieel kunnen zijn voor een gezond leven, maar ook infecties kunnen veroorzaken. Ze passen zich aan hun omgeving aan en kunnen resistentie ontwikkelen tegen antibiotica. | | Virussen | Obligate intracellulaire parasieten die afhankelijk zijn van gastheercellen voor hun replicatie en expressie. Ze hebben een specifieke levenscyclus en kunnen het immuunsysteem en genetisch materiaal van de gastheer beïnvloeden. | | Immuunsysteem | Het verdedigingssysteem van een organisme tegen ziekteverwekkers zoals bacteriën en virussen. Het omvat zowel aangeboren als adaptieve afweermechanismen. | | Antimicrobiële middelen | Stoffen die de groei van micro-organismen remmen of ze doden, zoals antibiotica die specifiek op bacteriën gericht zijn. | | Microbiële flora | De gemeenschap van micro-organismen, voornamelijk bacteriën, die van nature op en in het menselijk lichaam leven en een rol spelen in de gezondheid en bescherming tegen pathogenen. | | Pathogenen | Micro-organismen die ziekten kunnen veroorzaken. | | Hyperactief | Een toestand van verhoogde activiteit, in de context van bacteriën, verwijzend naar snelle groei en metabolisme. | | Slapend | Een toestand van verminderde metabole activiteit, waardoor bacteriën beter bestand zijn tegen stressvolle omstandigheden en mogelijk minder gevoelig voor antibiotica. | | Groeiregulatie | Processen die de groei en vermenigvuldiging van bacteriën controleren, beïnvloed door omgevingsfactoren en interne mechanismen. | | Exponentiële groei | Een groeipatron waarbij de populatie zich met een constante snelheid verdubbelt, wat resulteert in een snelle toename van het aantal bacteriën onder optimale omstandigheden. | | Quorum sensing | Een communicatiemechanisme tussen bacteriën waarbij ze moleculen afscheiden om de dichtheid van de populatie te meten en collectief gedrag, zoals biofilmvorming of toxineproductie, te reguleren. | | Biofilm | Een gestructureerde gemeenschap van bacteriën, ingebed in een zelfgeproduceerde matrix van polysachariden en andere moleculen, die zich hechten aan oppervlakken en vaak resistent is tegen antibiotica en immuunreacties. | | pH-afhankelijkheid | De mate waarin de groei en activiteit van bacteriën wordt beïnvloed door de zuurgraad van hun omgeving. | | T-afhankelijkheid | Verwijst naar de afhankelijkheid van bacteriële groei van specifieke temperaturen; bacteriën hebben een optimaal temperatuurbereik voor groei. | | Muteren | Het proces waarbij veranderingen optreden in het genetisch materiaal van een organisme, wat kan leiden tot nieuwe eigenschappen zoals resistentie. | | Resistentie | Het vermogen van een bacterie om te overleven in de aanwezigheid van een antibioticum of ander antimicrobieel middel. | | Virulentie | De mate waarin een pathogeen in staat is om ziekte te veroorzaken, vaak geassocieerd met de productie van toxines of adhesiemoleculen. | | Levenscyclus van virussen | De reeks gebeurtenissen die een virus doorloopt van infectie van een gastheercel tot productie van nieuwe virussen. | | Aangeboren immuunsysteem | De eerste verdedigingslinie van het lichaam tegen infecties, die niet-specifieke reacties omvat die direct na blootstelling aan een pathogeen optreden. | | Integratie in humaan DNA | Het proces waarbij viraal genetisch materiaal wordt ingebouwd in het genoom van de gastheercel, wat kan leiden tot langdurige infecties of transformatie. | | Latentie | Een fase in de levenscyclus van sommige virussen waarbij het virus in de gastheercel aanwezig is zonder actieve replicatie of symptomen te veroorzaken. | | Oncogene transformatie | Het proces waarbij een virus de normale celcyclus van een gastheercel verandert, wat kan leiden tot ongecontroleerde groei en de ontwikkeling van kanker. | | Celmembraan | De buitenste laag van een bacteriecel die de inhoud van de cel scheidt van de omgeving en betrokken is bij transportprocessen. | | Celwand | Een stevige buitenlaag die veel bacteriën hebben en die structuur en bescherming biedt. De samenstelling ervan is cruciaal voor Gram-kleuring en gevoeligheid voor antibiotica. | | Genoom | Het complete genetische materiaal van een organisme, bestaande uit DNA. Bij bacteriën is dit meestal een enkel circulair chromosoom. | | Ribosomiaal RNA (rRNA) | RNA-moleculen die een structureel en functioneel onderdeel vormen van ribosomen, de machinerie voor eiwitsynthese. rRNA-sequenties worden gebruikt voor taxonomische classificatie. | | Gramkleuring | Een differentiële kleuringstechniek die bacteriën verdeelt in twee hoofdgroepen (Gram-positief en Gram-negatief) op basis van de samenstelling van hun celwand. | | Peptidoglycaan | Een belangrijk bestanddeel van de celwand van bacteriën, dat structurele ondersteuning biedt. | | Lipopolysacchariden (LPS) | Complexe moleculen die deel uitmaken van de buitenmembraan van Gram-negatieve bacteriën en een krachtige ontstekingsreactie kunnen veroorzaken. | | Endotoxine | Een component van de celwand van Gram-negatieve bacteriën, zoals LPS, die koorts en ontstekingen kan veroorzaken bij de gastheer. | | Mycolzuren | Lange vetzuren die kenmerkend zijn voor de celwand van mycobacteriën, wat bijdraagt aan hun resistentie en overlevingsvermogen. | | Macrofaag | Een type witte bloedcel die betrokken is bij de fagocytose (opname en vernietiging) van ziekteverwekkers. | | Fagolysosoom | Een compartiment binnen een macrofaag dat ontstaat door de fusie van een fagosooms (met de opgenomen bacterie) en een lysosoom (met verterende enzymen). | | Cytokines | Signaalmoleculen die worden geproduceerd door cellen van het immuunsysteem en die communiceren en de immuunrespons reguleren. | | Zuurvast | Een eigenschap van bacteriën (zoals mycobacteriën) die bestand zijn tegen ontkleuring met zure alcoholen, wat gebruikt wordt in specifieke kleuringstechnieken. | | Plasmiden | Kleine, circulaire stukjes DNA die buiten het hoofdgenoom van een bacterie voorkomen en vaak genen bevatten die voordelig zijn, zoals resistentiegenen. | | Chinolonen | Een klasse van antibiotica die de bacteriële DNA-gyrase en topoisomerase remmen, essentieel voor DNA-replicatie en reparatie. | | Gen | Een eenheid van erfelijkheid die codeert voor een specifiek functioneel product, meestal een eiwit of RNA-molecuul. | | Eukaryoten | Organismen waarvan de cellen een celkern en andere organellen bevatten, zoals schimmels, protozoa, dieren en planten. | | Prokaryoten | Organismen waarvan de cellen geen celkern of andere membraangebonden organellen hebben, zoals bacteriën en archaea. | | Niet-voor-eiwit-coderend RNA | RNA-moleculen die geen eiwit produceren, maar wel een regulerende rol spelen in genexpressie. | | Kapsel | Een slijmerige laag polysacchariden rond de celwand van sommige bacteriën die bescherming biedt tegen fagocytose. | | Flagellen | Zweephaartjes die bacteriën gebruiken voor voortbeweging. | | Fimbriae | Korte, haarachtige structuren op het oppervlak van bacteriën die betrokken zijn bij aanhechting aan gastheercellen of oppervlakken. | | Adhesiemoleculen | Moleculen op het oppervlak van bacteriën die zich binden aan specifieke receptoren op gastheercellen, wat essentieel is voor kolonisatie. | | Kolonisatie | Het proces waarbij bacteriën zich vestigen en vermenigvuldigen op een gastheeroppervlak. | | Humorale immuniteit | Een tak van het immuunsysteem die wordt gemedieerd door antilichamen die in de lichaamsvloeistoffen (humoren) circuleren. | | Sporen | Extreem resistente, metabolisch inactieve vormen van sommige bacteriën die kunnen overleven in ongunstige omstandigheden gedurende lange perioden. | | Vegetatieve vorm | De actieve, groeiende vorm van een bacterie, in tegenstelling tot de sporevorm. | | Metabolisme | De reeks chemische reacties die plaatsvinden in een levend organisme om het in leven te houden, inclusief het omzetten van voedsel in energie en het bouwen van celcomponenten. | | Metabolieten | Tussenproducten of eindproducten van metabole processen. | | Fermentatie | Een anaeroob metabool proces waarbij suikers worden omgezet in energie en verschillende bijproducten zoals alcohol of zuren. | | Citroenzuur | Een organisch zuur dat wordt geproduceerd door bepaalde micro-organismen en industrieel wordt gebruikt. | | Lactobacillen | Een geslacht van melkzuurbacteriën die een rol spelen in de vaginale flora en de productie van zuur. | | Helicobacter pylori | Een bacterie die de maagmucosa kan koloniseren en maagzweren kan veroorzaken, door het maagzuur lokaal te neutraliseren. | | Hyaluronidase | Een enzym dat hyaluronzuur, een component van bindweefsel, afbreekt en bacteriële verspreiding kan bevorderen. | | Coagulase | Een enzym dat de stolling van bloedplasma veroorzaakt, wat door sommige bacteriën wordt gebruikt om zich te beschermen. | | Neurotoxines | Toxines die het zenuwstelsel aantasten. | | Enterotoxines | Toxines die de darmwand aantasten en diarree veroorzaken. | | Bacteriocines | Antibiotische eiwitten geproduceerd door bacteriën die andere bacteriën doden. | | Celdeling | Het proces waarbij een bacteriecel zich splitst in twee dochtercellen. | | Lag fase | De initiële periode na het inbrengen van bacteriën in een nieuw medium, waarin ze zich aanpassen en de genexpressie veranderen voordat de groei begint. | | Logaritmische toename | De fase van exponentiële groei, waarbij het aantal bacteriën snel toeneemt. | | Stationaire fase | Een fase in de groei van bacteriën waarin de groei vertraagt en het aantal nieuwe cellen ongeveer gelijk is aan het aantal afstervende cellen, vaak door uitputting van voedingsstoffen. | | Zuurtegraad | De mate van zuurgraad of alkaliteit van een oplossing, uitgedrukt op de pH-schaal. | | Cariës | Tandbederf, veroorzaakt door bacteriën die zuren produceren uit suikers. | | Osmotische druk | De druk die nodig is om de instroom van water in een oplossing te voorkomen, gerelateerd aan de concentratie van opgeloste stoffen. | | Obligaat aeroob | Bacteriën die zuurstof nodig hebben om te groeien. | | Facultatief aeroob/anaeroob | Bacteriën die kunnen groeien in de aanwezigheid van zuurstof (aeroob) of in de afwezigheid ervan (anaeroob), of een voorkeur hebben voor de ene of de andere omstandigheid. | | Strikt anaeroob | Bacteriën waarbij zuurstof toxisch is en die alleen kunnen groeien in de afwezigheid van zuurstof. | | Capnofiel | Bacteriën die beter groeien in een omgeving met een verhoogde concentratie kooldioxide. | | Kweekomstandigheden | De specifieke omstandigheden in een laboratorium, zoals temperatuur, voedingsstoffen en gasmengsels, die nodig zijn om micro-organismen te laten groeien. | | Operon | Een groep van genen die samen worden getranscribeerd en gereguleerd, vaak betrokken bij metabole paden. | | Lac operon | Een bekend operon in E. coli dat de genen bevat voor het metabolisme van lactose. | | RNA polymerase | Een enzym dat verantwoordelijk is voor de transcriptie van DNA naar RNA. | | Planktonische vorm | De vrije-zwemmende, individuele vorm van bacteriën die typisch in vloeibare media wordt bestudeerd. | | Sessiele bacteriën | Bacteriën die vastzitten aan een oppervlak of ingebed zijn in een biofilm. | | In vivo | In een levend organisme. | | In vitro | In een laboratoriumomgeving, buiten een levend organisme. | | Persisters | Een subpopulatie van bacteriën die metabool inactief is en daardoor ongevoelig is voor antibiotica. Ze kunnen later weer actief worden. | | Bet hedging | Een evolutionaire strategie waarbij een populatie zich opsplitst in subpopulaties die verschillende strategieën volgen, om de kans op overleving onder veranderende omstandigheden te vergroten. | | Genetische gelijkenis | De mate waarin de DNA-sequenties van verschillende organismen overeenkomen, wat wordt gebruikt om hun taxonomische verwantschap te bepalen. | | Taxonomie | De wetenschap van het classificeren en benoemen van organismen. | | Genus | Een taxonomische rang boven de soort, die nauw verwante soorten groepeert. | | Species | De fundamentele taxonomische rang, bestaande uit individuen die zich onderling kunnen voortplanten en vruchtbare nakomelingen kunnen produceren. | | Linnaeus | Carl Linnaeus, een Zweedse botanicus en arts die bekend staat om zijn systeem van binomiale nomenclatuur voor het classificeren van organismen. | | Ribosomaal 16S-RNA | Een specifiek type rRNA dat een belangrijke rol speelt in de structuur en functie van het bacteriële ribosoom. De sequentie ervan wordt veel gebruikt voor taxonomische analyses. | | Conservatieve regio’s | Delen van een DNA- of RNA-sequentie die weinig tot geen mutaties vertonen gedurende de evolutie, wat duidt op een vitale functie. | | Variabele regio’s | Delen van een DNA- of RNA-sequentie die vaker mutaties ondergaan, wat nuttig kan zijn voor het bestuderen van taxonomische verschillen en verwantschap. | | Synoniemen | Verschillende namen die naar hetzelfde taxonomische taxon verwijzen. | | Serotypering | Een methode om bacteriën te identificeren en te classificeren op basis van de specifieke antigenen op hun oppervlak. | | Antigenen | Moleculen (meestal eiwitten of polysacchariden) die een immuunrespons kunnen opwekken. | | O-antigen | Het somatische antigen, gelegen op de lipopolysacchariden van de buitenmembraan van Gram-negatieve bacteriën, dat variabel is per soort of type. | | K-antigen | Het kapsel-antigen, een polysaccharidelijke component van het kapsel dat sommige bacteriën omgeeft. | | H-antigen | Het flagellair-antigen, gelegen op de flagellen van bacteriën, dat belangrijk is voor de voortbeweging. | | Serovar | Een variant binnen een bacteriesoort die wordt gedefinieerd door een specifieke combinatie van oppervlakte-antigenen. | | Pathogenicity islands | Discrete genetische elementen die genen bevatten die bijdragen aan de virulentie van een bacterie, zoals genen voor adhesie, toxineproductie of invasie. | | Moleculaire fingerprinting | Technieken die worden gebruikt om de genetische samenstelling van bacteriële stammen te analysen, vaak met behulp van PCR of restrictie-enzymen, om ze te onderscheiden. | | Genotypering | Het proces van het bepalen van de genetische samenstelling van een organisme. | | Primers | Korte DNA-sequenties die worden gebruikt in PCR om de replicatie van specifieke DNA-regio’s te starten. | | PCR (Polymerase Chain Reaction) | Een moleculaire techniek die wordt gebruikt om miljoenen kopieën van een specifiek DNA-segment te maken. | | Amplicons | De DNA-fragmenten die worden geproduceerd door PCR. | | Restrictie-enzymen | Enzymen die DNA knippen op specifieke herkenningsplaatsen. | | Next generation sequencing (NGS) | Een reeks technologieën die snelle en efficiënte sequencing van DNA en RNA mogelijk maken. | | Whole genome sequencing (WGS) | Het bepalen van de volledige DNA-sequentie van het genoom van een organisme. | | Klonaal verwante stammen | Bacteriële stammen die genetisch zeer vergelijkbaar zijn en afkomstig zijn van een gemeenschappelijke voorouder. | | Kloon | Een populatie van genetisch identieke cellen of organismen, afgeleid van één enkele vooroudercel. | | Transformatie | Het proces waarbij bacteriën DNA uit hun omgeving opnemen en inbouwen in hun eigen genoom. | | Transductie | Het overbrengen van genetisch materiaal van de ene bacterie naar de andere via een bacteriofaag (virus dat bacteriën infecteert). | | Conjugatie | Het overdragen van genetisch materiaal tussen bacteriën via direct cel-cel contact, vaak via plasmiden. | | Transposons | Mobiele genetische elementen die van de ene plaats in het genoom naar de andere kunnen springen. | | Transfectie | Het introduceren van nucleïnezuren in eukaryote cellen, vaak met behulp van virale vectoren of fysische methoden. | | Epidemiologie | De studie van de verspreiding, oorzaken en effecten van ziekten in populaties. | | Vaccinatie | Het toedienen van een vaccin om immuniteit tegen een specifieke ziekte op te wekken. | | Kapsel-antigen | Een antigen op het kapsel van een bacterie, gebruikt voor serotypering en vaccinontwikkeling. | | Somatisch antigen | Een antigen dat deel uitmaakt van het celoppervlak van een bacterie, zoals het O-antigen op de LPS van Gram-negatieve bacteriën. | | Meningokokken | Bacteriën van het geslacht Neisseria, die hersenvliesontsteking kunnen veroorzaken. Verschillende serotypes bestaan, gebaseerd op hun kapsel. | | Chardonnay | Niet van toepassing op dit document. | | Enteropathogene species | Bacteriesoorten die infecties in het maagdarmkanaal veroorzaken. |