Human Anatomy Physiology

# Fysiologische noodzaak en basisfuncties van het ademhalingsstelsel Het ademhalingsstelsel is essentieel voor het menselijk lichaam omdat het de continue aanvoer van zuurstof en de afvoer van koolstofdioxide mogelijk maakt, wat cruciaal is voor cellulaire energiewinning. Dit stelsel vervult vijf basisfuncties: luchttransport, gasuitwisseling, bescherming van longweefsel, geluidsproductie en reukzin [1](#page=1). ### 1.1 Fysiologische noodzaak van het ademhalingsstelsel Voor de energiewinning in de vorm van ATP (adenosinetrifosfaat) op cellulair niveau is zuurstof (O2) onmisbaar. De productie van ATP vindt plaats via een cascade van processen, waaronder de glycolyse, de pyrodruivenzuurcyclus en het elektronentransportsysteem. De laatste twee processen zijn aeroob, wat betekent dat ze zuurstof vereisen. Bij deze processen worden twee afvalproducten gevormd: koolstofdioxide (CO2) en water (H2O) [1](#page=1). > **Tip:** De celkern is de controlekamer, de mitochondriën zijn de energiecentrales waar ATP wordt aangemaakt met behulp van zuurstof. Om de mitochondriën continu van zuurstof te voorzien en de ophoping van koolstofdioxide te voorkomen, is het ademhalingsstelsel noodzakelijk. Zuurstof wordt via het ademhalingsstelsel aan de cellen geleverd, terwijl koolstofdioxide als afvalproduct wordt afgevoerd. Water, een ander afvalproduct, diffundeert uit de cellen naar het interstitieel vocht [1](#page=1). ### 1.2 Basisfuncties van het ademhalingsstelsel Het ademhalingsstelsel kent vijf fundamentele functies die essentieel zijn voor het organisme: 1. **Luchttransport:** Het ademhalingsstelsel zorgt voor de verplaatsing van lucht van en naar het gaswisselingsoppervlak in de longen. Dit omvat zowel inademing als uitademing [1](#page=1). 2. **Gasuitwisseling:** Een van de belangrijkste functies is het creëren van een oppervlak waar gasuitwisseling kan plaatsvinden tussen de ingeademde lucht en het circulerende bloed. In de longblaasjes (alveoli) wordt zuurstof opgenomen in het bloed en koolstofdioxide aan de lucht afgegeven [1](#page=1). 3. **Bescherming en verdediging:** Het ademhalingsstelsel beschermt de delicate alveolaire oppervlakken tegen uitdroging en extreme temperatuursveranderingen. Daarnaast speelt het een rol in de verdediging tegen ziekteverwekkers die met de ingeademde lucht worden binnengebracht [1](#page=1). 4. **Geluidsproductie:** Het ademhalingsstelsel is betrokken bij de productie van geluid, wat essentieel is voor spraak, zang en andere vormen van vocale communicatie. Dit gebeurt voornamelijk in het strottenhoofd (larynx) [1](#page=1). 5. **Bevordering van de reukzin:** Door lucht langs de reukcellen in de neusholte te transporteren, draagt het ademhalingsstelsel bij aan de reukzin. Dit stelt ons in staat geuren waar te nemen [1](#page=1). --- # Anatomische onderdelen van het ademhalingsstelsel Dit gedeelte beschrijft de anatomische structuren van het ademhalingsstelsel, essentieel voor zowel luchtgeleiding als gasuitwisseling. ### 2.1 Luchtwegen voor luchtgeleiding De luchtwegen transporteren lucht van de buitenlucht naar de longen en omvatten een reeks structuren die opeenvolgend de lucht leiden. #### 2.1.1 De hogere luchtwegen * **Neus en neusholte:** De externe neus en de interne neusholte vormen het beginpunt van de luchtwegen [2](#page=2). * **Mondholte:** Alternatief voor de neusholte voor luchtinlaat [2](#page=2). * **Pharynx (keelholte):** Een gedeelde doorgang voor zowel de luchtwegen als de voedselweg. De pharynx wordt onderverdeeld in drie delen [2](#page=2): * **Nasopharynx:** Het bovenste deel, achter de neusholte [2](#page=2). * **Oropharynx:** Het middelste deel, achter de mondholte [2](#page=2). * **Laryngopharynx:** Het onderste deel, dat overgaat in de larynx en de slokdarm [2](#page=2). #### 2.1.2 De lagere luchtwegen * **Larynx (strottenhoofd):** Bevat de stembanden en speelt een rol bij de ademhaling en bescherming van de onderste luchtwegen. Belangrijke structuren in de larynx zijn [2](#page=2): * **Epiglottis:** Een kraakbeenflap die de larynx afsluit tijdens het slikken om voedsel in de slokdarm te leiden [2](#page=2). * **Os hyoïdeum (tongbeen):** Een hoefijzervormig bot dat de basis van de tong ondersteunt en aanhechting biedt aan spieren van de larynx [2](#page=2). * **Cartilago thyroïdea (schildkraakbeen):** Het grootste kraakbeen van de larynx, bekend als de adamsappel [2](#page=2). * **Cartilago cricoïdea (ringkraakbeen):** Een ringvormig kraakbeen onder het schildkraakbeen, dat de basis van de larynx vormt [2](#page=2). * **Trachea (luchtpijp):** Een buis die zich uitstrekt van de larynx tot de bronchiën en kraakbeenringen bevat om open te blijven [2](#page=2). * **Bronchiën:** De trachea splitst zich in twee primaire bronchiën, die naar elke long leiden. Deze vertakken verder in: * **Primaire bronchiën:** De eerste vertakking na de trachea [2](#page=2). * **Secundaire bronchiën:** Vertakkingen van de primaire bronchiën, die naar specifieke longkwabben leiden [2](#page=2). * **Tertiaire bronchiën:** Verdere vertakkingen van de secundaire bronchiën, die naar segmenten van de longkwabben leiden [2](#page=2). * **Bronchiolen:** Kleine luchtwegen die ontstaan uit de tertiaire bronchiën en leiden naar de alveoli [2](#page=2). * **Terminale bronchiolen:** De kleinste luchtwegen die lucht geleiden, direct voorafgaand aan de alveoli [3](#page=3). ### 2.2 Structuren voor gaswisseling De gaswisseling, de uitwisseling van zuurstof en koolstofdioxide, vindt plaats in de longblaasjes. * **Alveoli (longblaasjes):** Kleine, zakvormige structuren waar de daadwerkelijke gasuitwisseling met het bloed plaatsvindt [3](#page=3). ### 2.3 Oppervlakten van de longen De longen hebben verschillende oppervlakken die in contact staan met omliggende structuren. * **Costaal oppervlak:** Het deel van de long dat direct tegen de binnenkant van de borstkaswand, de ribben, aanligt [3](#page=3). * **Mediastinaal oppervlak:** Het deel van de long dat naar het mediastinum wijst, de ruimte tussen de twee pleuraholten, begrensd door het sternum (ventraal) en de wervelkolom (dorsaal) [3](#page=3). * **Diafragmaal oppervlak:** De onderzijde van de longen die op het diafragma (middenrif) rust [3](#page=3). #### 2.3.1 Algemene longkenmerken * **Apex (longtop):** De afgeronde, bovenste punt van elke long [3](#page=3). * **Longbasis:** De uitgeholde onderzijde van elke long, die rust op het diafragma [3](#page=3). #### 2.3.2 Longkwabben * **Rechterlong:** Bestaat uit drie kwabben: de bovenste, middelste en onderste kwab [3](#page=3). * **Linkerlong:** Bestaat uit twee kwabben: de bovenste en onderste kwab [3](#page=3). --- # Mechanismen van longventilatie en ademhalingsvolumes Dit onderwerp beschrijft de fysieke mechanismen die ten grondslag liggen aan ademhaling, inclusief de rol van spieren en drukverschillen, en definieert verschillende ademhalingsvolumes die essentieel zijn voor de beoordeling van de longfunctie. ### 3.1 De principes van longventilatie De verplaatsing van lucht in en uit de longen, ook wel ventilatie genoemd, is gebaseerd op het principe dat lucht stroomt van een gebied met hogere druk naar een gebied met lagere druk [4](#page=4). #### 3.1.1 Inademen (inspiratie) Bij het inademen wordt de ruimte in de longen vergroot. Dit leidt tot een daling van de druk binnen de longen, waardoor deze lager wordt dan de atmosferische druk buiten het lichaam. Het drukverschil zorgt ervoor dat lucht de longen instroomt [4](#page=4). De toename van de longruimte kan op twee manieren worden bewerkstelligd: * **Contractie van het diafragma (middenrif):** Dit is de belangrijkste ademhalingsspier. Wanneer het diafragma samentrekt, wordt het platter. Omdat de onderkant van de longen via het longvlies (pleura) verbonden is met het diafragma, worden de longbasissen naar beneden getrokken, wat resulteert in een grotere ruimte in de longen. Bij ontspanning wordt het diafragma weer boller, waardoor de longruimte kleiner wordt [4](#page=4). * **Beweging van de ribbenkast (emmerhengselbeweging):** De ribbenkast kan naar omhoog en naar omlaag kantelen. Hulpademhalingsspieren kunnen het borstbeen (sternum) en de ribben omhoog trekken, waardoor de longruimte toeneemt. Bij ontspanning keren deze spieren door hun elasticiteit terug naar hun oorspronkelijke positie, waarbij het borstbeen en de ribben naar beneden kantelen en de longruimte weer kleiner wordt [4](#page=4). #### 3.1.2 Uitademen (expiratie) Bij het uitademen wordt de ruimte in de longen verkleind. Hierdoor stijgt de druk in de longen boven de druk van de buitenlucht. Dit hogere interne druk zorgt ervoor dat lucht de longen uitstroomt [4](#page=4). De verkleining van de longruimte kan worden bereikt door: * **Ontspanning van het diafragma:** Het terugkeren van het diafragma naar zijn bolle, ontspannen vorm verkleint de longruimte [4](#page=4). * **Ontspanning van de hulpademhalingsspieren:** De spieren die bij inademen worden gebruikt, ontspannen en keren terug naar hun oorspronkelijke lengte, waardoor het borstbeen en de ribben naar beneden kantelen en de longruimte kleiner wordt [4](#page=4). * **Hulpademhalingsspieren voor uitademen:** Deze spieren kunnen actief het borstbeen en de ribben omlaag trekken, wat de longruimte verder verkleint. Bij ontspanning keren deze spieren terug omhoog, waardoor de longruimtes groter worden [4](#page=4). #### 3.1.3 Verschillen tussen rust- en inspanningsventilatie Hoewel het document de specifieke verschillen tussen ventilatie bij rust en inspanning niet gedetailleerd beschrijft, kan worden afgeleid dat inspanning een verhoogde activiteit van zowel de belangrijkste als de hulpademhalingsspieren vereist om de grotere luchtverplaatsing te bewerkstelligen [5](#page=5). ### 3.2 Ademhalingsvolumes Ademhalingsvolumes meten de hoeveelheid lucht die tijdens verschillende ademhalingsmanoeuvres wordt verplaatst. Deze volumes worden vaak weergegeven in een grafiek, zoals een spirometercurve [5](#page=5) [6](#page=6). Hieronder worden de belangrijkste ademhalingsvolumes beschreven [6](#page=6): * **Ademvolume of tidal volume (TV):** Dit is de hoeveelheid lucht die tijdens één normale, rustige ademhalingscyclus (één inademing en één uitademing) in of uit de longen wordt verplaatst. Dit volume is ongeveer 500 milliliter [6](#page=6). * **Inspiratoir reservevolume (IRV):** Dit is de extra hoeveelheid lucht die bovenop een normaal ingeademd ademvolume kan worden ingeademd. Het IRV is bij mannen doorgaans groter (ongeveer 3300 milliliter) dan bij vrouwen (ongeveer 1900 milliliter) [6](#page=6). * **Expiratoir reservevolume (ERV):** Dit is de extra hoeveelheid lucht die aan het einde van een normale, rustige uitademing nog extra geforceerd kan worden uitgeademd. Het ERV bedraagt ongeveer 1000 milliliter [6](#page=6). * **Vitale capaciteit (VC):** Dit is de som van het ademvolume (TV), het inspiratoir reservevolume (IRV) en het expiratoir reservevolume (ERV). Het vertegenwoordigt de maximale hoeveelheid lucht die een persoon na een maximale inademing volledig kan uitademen. De meting omvat een maximale inademing gevolgd door een maximale uitademing, waarbij de patiënt de tijd mag nemen die hij of zij nodig heeft [6](#page=6). $$ VC = TV + IRV + ERV $$ * **De één-seconde-waarde (FEV1):** Dit volume vertegenwoordigt de hoeveelheid lucht die na een maximale inademing binnen de eerste seconde van een geforceerde uitademing kan worden uitgeademd. Het is een belangrijke indicator voor luchtwegobstructie [6](#page=6). * **De Tiffenau-index:** Deze index kan niet direct met een spirometer worden gemeten, maar wordt berekend op basis van andere longvolumes. Het is het percentage van de vitale capaciteit dat een persoon in de eerste seconde van een geforceerde uitademing kan uitademen. Dit wordt ook wel de geforceerde vitale capaciteit in één seconde (FEV1) gedeeld door de geforceerde vitale capaciteit (FVC) genoemd [6](#page=6): $$ \text{Tiffenau-index} = \frac{FEV1}{FVC} \times 100\% $$ > **Tip:** De Tiffenau-index is een nuttige maatstaf om obstructieve longziekten te diagnosticeren, waarbij de luchtstroom vertraagd is. > **Voorbeeld:** Een patiënt ademt maximaal in en ademt vervolgens 4 liter lucht uit in de eerste seconde, en de totale vitale capaciteit is 5 liter. De Tiffenau-index zou dan zijn: $(4 \text{ liter} / 5 \text{ liter}) \times 100\% = 80\%$. Dit getal kan dan vergeleken worden met referentiewaarden. --- # Gasuitwisseling en transport in het bloed Dit onderwerp behandelt de processen van externe en interne respiratie, en de methoden waarmee zuurstof en kooldioxide via het bloed worden getransporteerd [7](#page=7). ### 4.1 Respiratieprocessen * **Externe respiratie**: Dit omvat alle processen die plaatsvinden bij de alveoli, waarbij zuurstof en kooldioxide worden uitgewisseld tussen de lucht in de alveoli en het bloed in de longcapillairen [7](#page=7). * **Interne respiratie**: Dit is de uitwisseling van zuurstof en kooldioxide tussen het bloed in de lichaamscapillairen en elke individuele cel in het lichaam [7](#page=7). ### 4.2 Zuurstoftransport in het bloed Zuurstof wordt op twee manieren door het bloed vervoerd [7](#page=7): 1. **Gebonden aan hemoglobine**: Zuurstofmoleculen binden zich aan hemoglobine in de erytrocyten (rode bloedcellen). De ijzermoleculen in hemoglobine spelen hierbij een cruciale rol. De reversibele reactie wordt weergegeven als [7](#page=7): `Hb + O2  HBO2` [7](#page=7). 2. **Opgelost in bloedplasma**: Een klein percentage (ongeveer 1,5%) van de zuurstofmoleculen blijft opgelost in het arterieel bloedplasma [7](#page=7). ### 4.3 Kooldioxidetransport in het bloed Kooldioxide wordt op drie manieren door het bloed vervoerd [7](#page=7): 1. **Gebonden aan hemoglobine**: Ongeveer 23% van het kooldioxide bindt zich aan hemoglobine in de erytrocyten [7](#page=7). 2. **Opgelost in bloedplasma**: Ongeveer 7% van het kooldioxide is opgelost in het bloedplasma [7](#page=7). 3. **Als bicarbonaat-ionen**: De grootste fractie, ongeveer 70%, wordt getransporteerd via de vorming van koolzuur ($H_2CO_3$), dat direct uiteenvalt in een waterstofion ($H^+$) en een waterstofcarbonaat- of bicarbonaat-ion ($HCO_3^-$). Deze omzetting vindt plaats in de erytrocyten en het plasma en is cruciaal voor het bufferingsysteem van het bloed en het transport van $CO_2$ naar de longen. De reactie is als volgt [7](#page=7): `CO2 + H2O  H2CO3  H+ + HCO3-` [7](#page=7). > **Tip**: Begrijp de chemische reacties voor $CO_2$ transport, aangezien deze essentieel zijn voor het handhaven van de pH-balans in het bloed. > **Voorbeeld**: De omzetting van $CO_2$ naar bicarbonaat zorgt ervoor dat grote hoeveelheden $CO_2$ efficiënt van de weefsels naar de longen kunnen worden getransporteerd om daar te worden uitgeademd. --- # Regulatie van de ademhaling De regulatie van de ademhaling omvat zowel reflexmatige als bewuste mechanismen die de diepte en snelheid van de ademhaling aanpassen aan de fysiologische behoeften van het lichaam [8](#page=8) [9](#page=9). ### 5.1 Reflexmatige regulatie van de ademhaling Normale ademhaling is voornamelijk reflexmatig gestuurd, zonder bewuste controle. De ademhalingscentra in de hersenen worden beïnvloed door sensorische informatie van mechanoreceptoren en chemoreceptoren [8](#page=8). #### 5.1.1 Mechanoreceptoren Mechanoreceptoren detecteren rek en druk in de luchtwegen en longen. * **Inademingsreflex (Hering-Breuer reflex)**: Deze reflex voorkomt overmatige rek van de longen tijdens geforceerde inademing. Rekreceptoren in de longen worden gestimuleerd wanneer de longen uitzetten. Sensorische zenuwvezels die de longen verlaten, sturen signalen via de nervus vagus naar de ademhalingscentra. Wanneer de longen bijna hun maximale volume bereiken, wordt de inademing gestopt en begint de actieve uitademing [8](#page=8). * **Uitademingsreflex**: Bij samendrukking van de longen wordt het uitademingscentrum geremd en het inademingscentrum gestimuleerd [8](#page=8). Deze mechanoreceptorreflexen zijn niet significant tijdens normale, rustige ademhaling, maar spelen een rol bij geforceerde in- en uitademing tijdens zware lichamelijke inspanning [9](#page=9). #### 5.1.2 Chemoreceptoren Chemoreceptoren reageren op veranderingen in de chemische samenstelling van het bloed en de cerebrospinale vloeistof (CSV). Stimulatie van deze receptoren leidt tot een toename van de ademhalingsdiepte en -snelheid [9](#page=9). * **Centra in glomus caroticum en glomus aorticum**: Deze centra zijn gevoelig voor de pH, $pCO_2$ en $pO_2$ in het arteriële bloed [9](#page=9). * **Receptoren in de medulla oblongata**: Deze receptoren reageren op de pH en $pCO_2$ in de cerebrospinale vloeistof [9](#page=9). Onder normale omstandigheden wordt de ademhalingsactiviteit voornamelijk gereguleerd door de kooldioxideconcentratie ($pCO_2$). Bij een sterk dalende arteriële zuurstofspanning ($pO_2$) werken de zuurstof- en kooldioxidereceptoren samen. De O2-receptoren zijn in dat geval ook gevoelig voor pH-veranderingen [9](#page=9). > **Tip:** De belangrijkste ademhalingsspier, het diafragma, wordt geïnnerveerd door de nervus phrenicus, die ontspringt op wervelniveau C4 [8](#page=8). ### 5.2 Regulatie van de ademhaling door hogere hersencentra Hogere hersencentra, zoals de cerebrale cortex, het limbisch systeem en de hypothalamus, kunnen de ademhaling beïnvloeden. Dit gebeurt zowel via de ademhalingscentra in de hersenstam als door directe aansturing van de ademhalingsspieren [9](#page=9). * **Bewuste controle**: De ademhalingsspieren kunnen bewust worden onderdrukt of versterkt, wat essentieel is voor activiteiten zoals spreken of zingen [9](#page=9). * **Onbewuste beïnvloeding**: De diepte en snelheid van de ademhaling veranderen ook onbewust bij activering van centra die betrokken zijn bij emoties zoals woede, of bij fysiologische toestanden zoals eten of seksuele opwinding [9](#page=9). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Adenosine-trifosfaat (ATP) | Een molecuul dat wordt gebruikt als energiebron in cellen, gevormd via aerobe processen die zuurstof vereisen. | | Aerobe processen | Metabole processen in cellen die zuurstof nodig hebben om energie te produceren, zoals de pyrodruivenzuurcyclus en het elektronentransportsysteem. | | Alveoli (longblaasjes) | Kleine, zakvormige structuren in de longen waar de gasuitwisseling tussen lucht en bloed plaatsvindt. | | Bronchiën | De twee hoofdvertakkingen van de trachea die lucht naar de longen leiden en zich verder vertakken in bronchiolen. | | Bronchiolen | Kleinere luchtwegen in de longen die zich vertakken uit de bronchiën en leiden naar de alveoli. | | Cartilago cricoïdea | Een ringvormig kraakbeen dat deel uitmaakt van de larynx en zich onder het schildkraakbeen bevindt. | | Cartilago thyroïdea | Het schildkraakbeen, het grootste kraakbeen van de larynx dat de stembanden ondersteunt en de stem produceert. | | Cerebrospinale vloeistof | Vocht dat de hersenen en het ruggenmerg omringt en beschermt, en dat betrokken is bij de regulatie van de ademhaling. | | Chemoreceptoren | Receptoren die reageren op chemische veranderingen in het bloed en de cerebrospinale vloeistof, zoals de concentratie van $O_2$, $CO_2$ en $pH$. | | Diafragma | De belangrijkste ademhalingsspier, een koepelvormige spier aan de basis van de borstkas die bij contractie de borstruimte vergroot en inademen veroorzaakt. | | Epiglottis | Een kraakbeenflapje dat zich boven de opening van de larynx bevindt en voorkomt dat voedsel en vloeistof in de luchtwegen terechtkomen tijdens het slikken. | | Expiratoir reservevolume (ERV) | De extra hoeveelheid lucht die na een normale uitademing geforceerd kan worden uitgeademd. | | Externe respiratie | Het proces van gasuitwisseling (zuurstof en kooldioxide) tussen de lucht in de alveoli en het bloed in de longcapillairen. | | Geforceerde ademhaling | Ademhaling waarbij extra ademhalingsspieren worden gebruikt om de longen verder te vullen of te legen dan bij rustige ademhaling. | | Glomus aorticum | Een cluster van chemoreceptoren nabij de aorta die gevoelig is voor veranderingen in de bloedgassen en $pH$. | | Glomus caroticum | Een cluster van chemoreceptoren in de halsslagader die gevoelig is voor veranderingen in de bloedgassen en $pH$. | | Hemoglobine | Een eiwit in rode bloedcellen dat zuurstof en kooldioxide transporteert. | | Hyoidbeen (os hyoïdeum) | Een hoefijzervormig bot in de hals dat deel uitmaakt van het strottenhoofd en betrokken is bij de spraakproductie. | | Inademingsreflex | Een reflex die voorkomt dat de longen te veel worden uitgerekt door de ademhalingscentra te remmen wanneer rek wordt gedetecteerd. | | Interne respiratie | De uitwisseling van zuurstof en kooldioxide tussen het bloed in de lichaamscapillairen en de individuele cellen. | | Inspiratoir reservevolume (IRV) | De extra hoeveelheid lucht die na een normale inademing geforceerd kan worden ingeademd. | | Interstitieel vocht | Het vocht dat zich tussen de cellen van een weefsel bevindt. | | Keelholte (pharynx) | Het deel van de keelholte dat zich achter de mond en neusholte bevindt en dient als doorgang voor lucht en voedsel. | | Larynx (strottenhoofd) | Het deel van de luchtwegen dat zich tussen de pharynx en de trachea bevindt en de stembanden bevat voor stemproductie. | | Limbisch systeem | Een deel van de hersenen dat betrokken is bij emoties, motivatie en geheugen, en dat de ademhaling kan beïnvloeden. | | Longbasis | De onderzijde van de longen, die rust op het diafragma. | | Longtop (apex) | De afgeronde bovenzijde van de longen. | | Mechanoreceptoren | Receptoren die reageren op mechanische prikkels zoals rek en druk, bijvoorbeeld in de longen om overmatige uitzetting te voorkomen. | | Medulla oblongata | Het onderste deel van de hersenstam dat vitale functies zoals ademhaling en hartslag reguleert. | | Mitochondriën | Celorganellen waar aerobe ademhaling plaatsvindt om ATP te produceren. | | Nasopharynx | Het bovenste deel van de keelholte, dat zich achter de neusholte bevindt en alleen lucht vervoert. | | Nervus phrenicus | De zenuw die het diafragma innerveert en de ademhaling reguleert. | | Nervus vagus | Een craniale zenuw die een rol speelt bij de autonome regulering van diverse lichaamsfuncties, waaronder ademhaling. | | Oropharynx | Het middelste deel van de keelholte, dat zich achter de mond bevindt en zowel lucht als voedsel vervoert. | | Pyrodruivenzuurcyclus (Krebscyclus) | Een reeks chemische reacties in de mitochondriën die, samen met het elektronentransportsysteem, de belangrijkste bron van ATP is voor cellen. | | Reukcellen | Gespecialiseerde zenuwcellen in de neusholte die geuren detecteren. | | Respiratie | Het proces van ademhalen, inclusief gasuitwisseling in de longen en de cellen. | | Spirometer | Een instrument dat wordt gebruikt om longvolumes en ademhalingssnelheden te meten. | | Stofwisseling | De chemische processen in een organisme die nodig zijn om leven in stand te houden, waaronder energiewinning uit voedsel. | | Talvolume (tidal volume) | De hoeveelheid lucht die tijdens één rustige ademhalingscyclus in of uit de longen wordt verplaatst. | | Trachea (luchtpijp) | De buis die lucht van de larynx naar de bronchiën transporteert. | | Vitale capaciteit | De maximale hoeveelheid lucht die na een maximale inademing kan worden uitgeademd. |

# Anatomie en functies van het ademhalingsstelsel Het ademhalingsstelsel is een complex systeem dat verantwoordelijk is voor de aanvoer van zuurstof naar het lichaam en de afvoer van kooldioxide, waarbij het ook functies vervult zoals geluidsvorming en reukzin [5](#page=5) [6](#page=6). ### 1.1 Functies van het ademhalingsstelsel Het ademhalingsstelsel heeft meerdere cruciale functies: * Het biedt een groot oppervlak voor de gasuitwisseling tussen de lucht en het bloed [6](#page=6). * Het verplaatst lucht van en naar het gasuitwisselingsoppervlak [6](#page=6). * Het beschermt het alveolaire oppervlak tegen uitdroging, temperatuurschommelingen en ziekteverwekkers [6](#page=6). * Het is betrokken bij de geluidsvorming [6](#page=6). * Het speelt een rol bij de reukzin [6](#page=6). ### 1.2 Onderdelen van het ademhalingsstelsel Het ademhalingsstelsel kan worden onderverdeeld in delen voor luchtverplaatsing en delen voor gasuitwisseling [2](#page=2) [7](#page=7). #### 1.2.1 Delen voor luchtverplaatsing Deze structuren transporteren lucht van en naar het gasuitwisselingsoppervlak [7](#page=7). ##### 1.2.1.1 Neus * De neus begint met de uitwendige neusopeningen, de nares, die leiden naar het vestibulum nasi met vibrissae (haartjes) [8](#page=8). * De neusholte wordt gevormd door de neusbeenderen, bovenkaak, voorhoofdsbeen, zeefbeen en wiggenbeen. Het neustussenschot, septum nasale, verdeelt de neusholte, en de bodem wordt gevormd door het harde en zachte gehemelte [8](#page=8). * De inwendige neusopeningen, choanae, verbinden de neusholte met de nasofarynx [9](#page=9). * De conchae (neusbeenderen) zorgen voor wervelingen van de lucht [9](#page=9). * De neusholte is bekleed met respiratoir epitheel dat zorgt voor de productie van slijm en het bewegen van trilharen. Extra slijm komt van de paranasale sinussen en traanvocht [9](#page=9). ##### 1.2.1.2 Farynx (keelholte) * De farynx is een deel van zowel het spijsverteringsstelsel als het ademhalingsstelsel [10](#page=10). * Het is onderverdeeld in de nasofarynx, orofarynx en laryngofarynx [10](#page=10). * De orofarynx en laryngofarynx zijn bekleed met meerlagig plaveiselepitheel, wat bescherming biedt tegen de mechanische stress van voedselpassage [10](#page=10). ##### 1.2.1.3 Larynx (strottenhoofd) * De larynx dient als doorgang voor lucht naar de trachea via de smalle stemspleet, de glottis [11](#page=11). * Het bevat kraakbeendelen, waaronder de epiglottis (strotklepje) die een rol speelt bij het slikken om te voorkomen dat voedsel in de luchtwegen terechtkomt [11](#page=11). * Belangrijke kraakbeendelen zijn de cartilago thyroïdea (schildkraakbeen), cartilago cricoïdea (ringkraakbeen) en de cartilago arytenoïdea, corniculata en cuneïformis, die betrokken zijn bij de aanhechting van de stembanden [11](#page=11). * De larynx speelt een rol bij de aanhechting van spieren en banden, en beschermt de stemspleet en de toegang tot de trachea [11](#page=11). * De larynx bevat de ware en valse stembanden. Geluid wordt geproduceerd wanneer lucht door de stemspleet passeert, waardoor de stembanden trillen. De toonhoogte wordt bepaald door de lengte en diameter van de stembanden, evenals hun spanning [12](#page=12). ##### 1.2.1.4 Trachea (luchtpijp) * De trachea is een holle buis van ongeveer 15 cm lang en 2 cm in doorsnede [13](#page=13). * Aan de voorzijde grenst de trachea aan de schildklier en thymus, en de aortaboog (arcus aortae). Aan de achterzijde grenst het aan de slokdarm (oesofagus) [13](#page=13). * Kraakbeenringen, die hoefijzervormig zijn en aan de achterzijde openstaan, zorgen ervoor dat de trachea open blijft. Deze ringen zijn met bindweefsel (ligamenten) verbonden en aan de achterzijde afgesloten door bindweefsel en gladde spieren [13](#page=13). * De binnenzijde van de trachea is bekleed met slijmvlies met trilhaarepitheel en slijmbekercellen, die sputum naar de keel transporteren [13](#page=13). * Lateraal bevinden zich de arteria carotis communis, de nervus vagus en de vena jugularis [13](#page=13). ##### 1.2.1.5 Bronchiën en bronchioli * De trachea splitst zich in de linker- en rechterhoofdbronchus (bronchi principales) [14](#page=14). * Deze vertakken zich verder in secundaire bronchi (bronchi lobares) – drie aan de rechterkant en twee aan de linkerkant – en vervolgens in tertiaire bronchi (bronchi segmentalis), tien aan de rechterkant en acht aan de linkerkant [14](#page=14). * De bronchi vertakken zich verder tot bronchioli, waaronder terminale bronchioli, respiratoire bronchioli en ten slotte ductuli alveolares die leiden naar de alveoli [14](#page=14). * De mucosa van de bronchi en bronchioli bevat trilhaarepitheel en slijmbekercellen [14](#page=14). * De submucosa bevat kraakbeen (tot aan de bronchioli) en bindweefsel met bloedvaten en een laag gladde spiercellen. De gladde spierlaag wordt dikker in de bronchioli, wat bronchoconstrictie mogelijk maakt bij contractie onder invloed van het autonome zenuwstelsel [14](#page=14). #### 1.2.2 Delen voor gasuitwisseling Dit zijn de structuren waar de daadwerkelijke uitwisseling van gassen plaatsvindt. ##### 1.2.2.1 Bronchiolen en alveoli * De terminale bronchiolus vertakt zich in een lobje, een deel van het longweefsel dat lucht ontvangt van één bronchiolus [15](#page=15). * Binnen een lobje vertakken de terminale bronchioli zich in respiratoire bronchioli, die uitmonden in ductuli alveolares, eindigend in trechtervormige verzamelingen van alveoli [15](#page=15). * Er zijn ongeveer 150 miljoen alveoli per long, wat resulteert in een totaal uitwisselingsoppervlak van circa 140 vierkante meter [15](#page=15). * De alveoli bestaan uit: * Enkelvoudig plaveiselepitheel (pneumocyten type 1) [15](#page=15). * Pneumocyten type 2, die surfactant produceren om de oppervlaktespanning te verlagen en de alveoli open te houden [15](#page=15). * Alveolaire macrofagen, die een rol spelen in de afweer [15](#page=15). ##### 1.2.2.2 Respiratoir membraan (alveolair membraan) * Dit membraan is de site van gasuitwisseling en bestaat uit: * De endotheelcellen van de capillairen, die ook ACE (angiotensine-converting enzyme) produceren [16](#page=16). * De versmolten basale membranen van de alveolaire cellen en de capillaire endotheelcellen [16](#page=16). * Het enkelvoudige plaveiselepitheel van de alveoli [16](#page=16). * De dunne structuur van dit membraan, met een kleine afstand tussen de lucht en het bloed, en het feit dat zuurstof en kooldioxide vetoplosbaar zijn, faciliteren snelle diffusie [16](#page=16). * De gasuitwisseling vindt plaats in de kleine (pulmonaire) bloedsomloop, waar de bloeddruk relatief laag is [16](#page=16). ##### 1.2.2.3 Longen (macroscopische bouw) * De longen zijn elastische, lichte en sponsachtige organen gelegen in de thoraxholte, mediaal van het mediastinum, met de incisura cardiaca aan de linkerzijde [17](#page=17). * De linkerlong (pulmo sinister) heeft twee longkwabben (lobi pulmonales), terwijl de rechterlong (pulmo dexter) er drie heeft. De kwabben zijn gescheiden door fissuren [17](#page=17). * De longhilus is de poort waar de hoofdbronchus, bloedvaten, lymfevaten en zenuwen de long binnenkomen en verlaten [17](#page=17). * De longen hebben een apex (top) en een basis die rust op het diafragma [17](#page=17). * De bloedtoevoer is tweeledig: de kleine bloedsomloop via de arteriae pulmonales en de grote bloedsomloop via de arteriae bronchiales [17](#page=17). * Lymfeknopen bevinden zich ter hoogte van de longhilus en trachea [17](#page=17). ##### 1.2.2.4 Pleuraholten * De pleuraholte (cavitas pleuralis) is de ruimte tussen het pariëtale en viscerale vlies (pleura) [18](#page=18). * Deze serieuze membranen produceren een kleine hoeveelheid sereuze vloeistof die zorgt voor smering [18](#page=18). * Pathologie zoals een pneumothorax (klaplong) treedt op wanneer lucht in de pleuraholte terechtkomt [18](#page=18). --- # Mechanismen van gasuitwisseling en transport Dit deel behandelt de processen van externe en interne respiratie, de mechanismen van longventilatie, druk- en volumeveranderingen, en de manieren waarop zuurstof en kooldioxide in het bloed worden getransporteerd [19](#page=19). ### 2.1 Externe en interne respiratie Respiratie omvat twee geïntegreerde processen: longventilatie en gaswisseling [19](#page=19). * **Externe respiratie** betreft de uitwisseling van zuurstof ($\text{O}_2$) en kooldioxide ($\text{CO}_2$) tussen de interstitiële vloeistoffen van het lichaam en het externe milieu. Dit omvat [19](#page=19): 1. Longventilatie [19](#page=19). 2. Gaswisseling [19](#page=19). 3. Transport van $\text{O}_2$ en $\text{CO}_2$ tussen de longcapillairen en de capillaire bedden in andere weefsels [19](#page=19). * **Interne respiratie** is de opname van $\text{O}_2$ en de afgifte van $\text{CO}_2$ door de cellen. Dit is te onderscheiden van celademhaling, wat de energieproductie in de mitochondria betreft [19](#page=19). Problemen in een van deze processen kunnen leiden tot hypoxie of anoxie [19](#page=19). ### 2.2 Longventilatie Longventilatie is de fysieke verplaatsing van lucht in en uit de luchtwegen en vormt de ademhalingscyclus van inademing en uitademing. De ademhalingsfrequentie is cruciaal om een voldoende alveolaire ventilatie te handhaven, wat zorgt voor een adequate aanvoer van $\text{O}_2$ en afvoer van $\text{CO}_2$ [20](#page=20). #### 2.2.1 Druk en luchtstroom Lucht stroomt van een gebied met hoge druk naar een gebied met lage druk. In een afgesloten ruimte met flexibele wanden, zoals de longen, kan de druk van een gas worden gewijzigd door het volume van die ruimte aan te passen. Het longvolume is afhankelijk van het volume van de thorax, aangezien het viscerale en pariëtale pleura aan elkaar kleven, waardoor elke volumeverandering in de borstholte direct invloed heeft op het longvolume. Veranderingen in het borstholtevolume worden veroorzaakt door de bewegingen van het diafragma en de borstkas [20](#page=20). #### 2.2.2 Compliantie Compliantie is een maat voor de elasticiteit en het uitzettingsvermogen van de longen. Wanneer de compliantie daalt (bijvoorbeeld door een tekort aan surfactant), vereist longventilatie aanzienlijk meer energie, wat kan leiden tot snelle uitputting van de patiënt. Normaal gesproken is de energiebehoefte voor ademhaling in rust slechts 3-5% van de totale energiebehoefte [21](#page=21). #### 2.2.3 Mechanisme van ademhaling * **Inspiratie** is een actief proces waarbij het diafragma en de externe intercostaalspieren contraheren. De contractie van het diafragma maakt het platter en drukt de buikinhoud naar beneden (buikademhaling), terwijl de contractie van de externe intercostaalspieren de ribben omhoog en het sternum naar voren beweegt (borstademhaling). Normale inspiratie wordt voor ongeveer 75% verzorgd door het diafragma [21](#page=21). * **Expiratie** is doorgaans een passief proces dat plaatsvindt door de relaxatie van de inademingsspieren, waardoor de thorax en longen terugkeren naar hun oorspronkelijke volume. Geforceerde uitademing is echter niet louter passief en vereist de contractie van de interne intercostaalspieren en buikspieren. Bij geforceerde ademhaling worden ook hulpademhalingsspieren gebruikt [21](#page=21). #### 2.2.4 Longvolume en capaciteit De ademhalingscyclus omvat één enkele cyclus van in- en uitademen. De hoeveelheid lucht die tijdens deze cyclus wordt verplaatst, wordt het teugvolume of ademvolume (Tidal Volume, $\text{VT}$) genoemd. Een deel van de ingeademde lucht komt niet in aanmerking voor gasuitwisseling en wordt beschouwd als dode ruimte [22](#page=22). * **Expiratoir reservevolume (ERV)**: de hoeveelheid lucht die aan het einde van een normale ademhalingscyclus nog kan worden uitgeademd [22](#page=22). * **Inspiratoir reservevolume (IRV)**: de hoeveelheid lucht die bovenop het normale teugvolume kan worden ingeademd [22](#page=22). * **Vitale capaciteit**: de maximale hoeveelheid lucht die tijdens één enkele ademhalingscyclus kan worden verplaatst. Dit is de som van ERV, IRV en het teugvolume. Het varieert tussen 3700 en 5700 ml en is afhankelijk van leeftijd, geslacht, lengte en etnische afkomst [22](#page=22) [23](#page=23). * **Geforceerde vitale capaciteit**: de maximale hoeveelheid lucht die na maximale inademing krachtig en snel kan worden uitgeademd [23](#page=23). * **Expiratoire éénsecondewaarde (FEV1)**: de hoeveelheid lucht die een patiënt na maximale inademing in één seconde kan uitademen. Een verminderde FEV1 bij obstructie kan leiden tot een lage Tiffenau-index (verhouding FEV1/(G)VC) [23](#page=23). * **PEF (Peak Expiratory Flow)**: de maximale flow bij krachtig uitademen [23](#page=23). * **Residuvolume**: de lucht die in de longen achterblijft na maximale uitademing; de longen blijven door de borstwand enigszins open [22](#page=22). * **Minimumvolume**: de lucht die in de longen achterblijft nadat de longen zijn geconcerteerd en los van de borstwand zijn. Surfactant houdt de alveoli hierbij nog licht open [22](#page=22). ### 2.3 Gaswisseling bepaald door partiële druk en diffusie Tijdens longventilatie stroomt zuurstof naar de alveoli en kooldioxide uit de alveoli. Gaswisseling vindt plaats via het respiratorisch membraan, waarbij de snelheid wordt bepaald door de partiële druk van de gassen en de diffusie van moleculen tussen gas en vloeistof [24](#page=24). #### 2.3.1 Gasmengsels en partiële druk Ingeademde lucht is een mengsel van gassen. De atmosferische druk is ongeveer 760 mmHg. De bijdrage van elk gas aan de totale druk is recht evenredig met zijn concentratie. Voor zuurstof, dat 20,9% van de lucht uitmaakt, is de partiële druk ongeveer 160 mmHg [24](#page=24). #### 2.3.2 Alveolaire lucht tegenover atmosferische lucht Wanneer lucht door de luchtwegen stroomt, veranderen de eigenschappen ervan, bijvoorbeeld door opwarming en toename van het waterdampercentage, en menging met achtergebleven lucht. Hierdoor wijkt de samenstelling van de lucht in de alveoli af van die van de ingeademde atmosferische lucht. De partiële druk van $\text{O}_2$ in de alveoli is ongeveer 100 mmHg, terwijl de partiële druk van $\text{CO}_2$ ongeveer 40 mmHg bedraagt [24](#page=24). #### 2.3.3 Partiële drukken in kleine en grote bloedsomloop Voor een effectieve gaswisseling zijn een groot contactoppervlak tussen lucht en bloed, een korte diffusie-afstand (dun respiratoir membraan), voldoende bloedtoevoer (6 liter per minuut) en verse luchttoevoer (5,6 liter per minuut), resulterend in een ventilatie/perfusie-verhouding van ongeveer 0,93, noodzakelijk. Het verschil in partiële druk van een gas bepaalt de diffusiesnelheid tussen de alveoli en het bloed [25](#page=25). * In de alveoli: $\text{pO}_2 \approx 100$ mmHg, $\text{pCO}_2 \approx 40$ mmHg [25](#page=25). * In zuurstof-arm bloed: $\text{pO}_2 \approx 40$ mmHg, $\text{pCO}_2 \approx 46$ mmHg [25](#page=25). ### 2.4 Vervoer van zuurstof en kooldioxide in bloed Zuurstof en koolstofdioxide zijn slecht oplosbaar in bloedplasma, wat andere mechanismen vereist voor efficiënt transport [26](#page=26). * **Zuurstof** wordt voornamelijk getransporteerd door binding aan hemoglobine (Hb) in de erytrocyten [26](#page=26). * **Kooldioxide** wordt deels opgelost in plasma, deels gebonden aan Hb in erytrocyten, en voor het grootste deel getransporteerd als bicarbonaation ($\text{HCO}_3^-$) in plasma [26](#page=26). #### 2.4.1 Zuurstoftransport De binding van zuurstof aan hemoglobine vormt oxyhemoglobine ($\text{HbO}_2$). De zuurstofsaturatie wordt uitgedrukt als de verhouding van oxyhemoglobine tot totaal hemoglobine. De hoeveelheid zuurstof die door Hb wordt afgegeven, is afhankelijk van de partiële zuurstofdruk ($\text{pO}_2$). In arterieel bloed is de saturatie ongeveer 97% [27](#page=27). De zuurstofbindingscurve toont de relatie tussen $\text{pO}_2$ en zuurstofsaturatie. Tussen 40 en 100 mmHg $\text{pO}_2$ heeft dit weinig effect op de saturatie. Onder de 40 mmHg $\text{pO}_2$ daalt de zuurstofsaturatie echter snel. Deze curve wordt beïnvloed door de pH, temperatuur en $\text{pCO}_2$ (het Bohr-effect), wat bijdraagt aan een verhoogde zuurstofafgifte aan de spieren tijdens inspanning [27](#page=27). > **Tip:** Koolmonoxide (CO) vergiftiging is een klinisch relevant fenomeen waarbij CO met een veel hogere affiniteit aan hemoglobine bindt dan zuurstof, wat leidt tot hypoxie ondanks adequate zuurstofaanvoer [27](#page=27). #### 2.4.2 CO2-transport De oplosbaarheid van $\text{CO}_2$ in bloed is hoger dan die van $\text{O}_2$, waardoor een klein deel (ongeveer 7%) opgelost in het plasma wordt getransporteerd. Het grootste deel wordt in de erytrocyten omgezet tot bicarbonaationen (ongeveer 70%) met behulp van het enzym carboanhydrase, via de reactie $\text{CO}_2 + \text{H}_2\text{O} \rightleftharpoons \text{H}^+ + \text{HCO}_3^-$. Ongeveer 23% van $\text{CO}_2$ wordt gebonden aan hemoglobine [28](#page=28). Het gevormde H+ wordt gebufferd door deoxyhemoglobine ($\text{HbH}$), wat bijdraagt aan het bufferen van vrije H+. Dit verklaart waarom veneus bloed enigszins zuurder is (pH 7,36). De bicarbonaationen diffunderen het bloedplasma in, waarbij een uitwisseling plaatsvindt met chloride-ionen (chloride-shift). In de longen vindt de omgekeerde reactie plaats [28](#page=28). #### 2.4.3 Respiratoire acidose en alkalose * **Respiratoire acidose** treedt op wanneer de pH van het bloed lager is dan 7,35, wat meestal wordt veroorzaakt door hypercapnie (een te hoge $\text{pCO}_2$ in het bloed). Dit is vaak het gevolg van hypoventilatie, bijvoorbeeld bij longaandoeningen of hersenschade [29](#page=29). * **Respiratoire alkalose** treedt op wanneer de pH van het bloed hoger is dan 7,45, wat meestal wordt veroorzaakt door hypocapnie (een te lage $\text{pCO}_2$ in het bloed). Dit is meestal het gevolg van hyperventilatie. Alkalose kan symptomen veroorzaken zoals tintelingen in de vingers en tenen (paresthesieën), spasmen van handen en voeten, duizeligheid en bewusteloosheid [29](#page=29). --- # Regulatie van de ademhaling en fysiologische veranderingen De regulatie van de ademhaling is een complex proces dat plaatsvindt op lokaal, centraal en reflexmatig niveau, en dat veranderingen ondergaat vanaf de geboorte tot op hoge leeftijd [3](#page=3). ### 3.1 Respiratoire regulatiemechanismen Het handhaven van homeostase vereist dat de aanvoer en afvoer van zuurstof en kooldioxide via bloed en de ademhaling in evenwicht zijn. Dit evenwicht wordt hersteld door plaatselijke regulering van de doorbloeding en zuurstofafgifte, en door veranderingen in de snelheid en diepte van de ademhaling [30](#page=30). #### 3.1.1 Plaatselijke regeling van de ademhaling Op lokaal niveau wordt de ademhaling gereguleerd om de zuurstofafgifte ter hoogte van de weefsels aan te passen. Een groter verschil in partiële drukken, gecombineerd met vasodilatatie door een toename van de partiële druk van kooldioxide ($P_{CO_2}$), leidt tot meer bloedtoevoer naar actieve weefsels en snellere gasuitwisseling. Het rendement van gastransport wordt verhoogd door de luchtaanvoer en bloedtoevoer naar de alveoli aan te passen. Een lage partiële druk van zuurstof ($P_{O_2}$) leidt tot vasoconstrictie rond de betreffende alveoli, terwijl een hoge $P_{CO_2}$ zorgt voor [30](#page=30). bronchodilatatie naar die alveoli [30](#page=30). #### 3.1.2 Regeling door de ademcentra in de hersenen De ademhaling wordt zowel bewust (willekeurig) als onbewust (autonoom) gereguleerd [31](#page=31). ##### 3.1.2.1 Willekeurige ademhaling Bewuste, willekeurige ademhaling, zoals spreken of zingen, wordt gestuurd door de hersenschors (cortex) [31](#page=31). ##### 3.1.2.2 Autonome ademhalingsregeling De onbewuste, autonome regeling van de ademhaling vindt plaats in de hersenstam [31](#page=31). * **Centra voor ademritme:** Deze bevinden zich in de medulla oblongata en stellen het basale ritme van de ademhaling in [31](#page=31). * **Inademingscentrum (dorsale respiratoire groep):** Neuronen die de inademingsspieren en het diafragma aansturen om het basale ritme te handhaven [31](#page=31). * **Uitademingscentrum (ventrale respiratoire groep):** Dit centrum is enkel actief tijdens geforceerde ademhaling [31](#page=31). De ademcentra in de medulla oblongata worden beïnvloed door factoren zoals lichaamstemperatuur, bepaalde stoffen, en reflexen die geactiveerd worden door mechanische en chemische prikkels. Daarnaast reguleren de ademcentra in de pons de frequentie en diepte van de ademhaling [32](#page=32). #### 3.1.3 Reflectorische regulering van de ademhaling Reflexen spelen een belangrijke rol bij de regulatie van de ademhaling, zowel door mechanische als chemische prikkels. ##### 3.1.3.1 Mechanoreceptoren reflexen Deze reflexen reageren op veranderingen in het longvolume of de arteriële bloeddruk [33](#page=33). * **Hering-Breuerreflex:** Deze reflex is voornamelijk van belang bij geforceerde ademhaling en voorkomt dat de longen te veel worden uitgerekt tijdens de inademing. Een omgekeerd effect treedt op bij de uitademingsreflex [33](#page=33). * **Effect van baroreceptoren:** Baroreceptoren, die reageren op veranderingen in bloeddruk, hebben ook invloed op de ademhalingscentra. Een daling van de bloeddruk leidt tot een verhoging van de ademhalingsfrequentie [34](#page=34). ##### 3.1.3.2 Chemoreceptoren reflexen Chemoreceptoren reageren op chemische veranderingen in het bloed en het cerebrospinaal vocht. Onder normale omstandigheden is de concentratie van kooldioxide ($CO_2$) de meest bepalende factor [35](#page=35). #### 3.1.4 Regeling door hogere centra Hogere centra, zoals de hersenschors, kunnen de ademhaling direct beïnvloeden, bijvoorbeeld tijdens praten of zingen, hetzij via de ademhalingscentra in de pons, hetzij door directe aansturing van de ademhalingsspieren [36](#page=36). ### 3.2 Fysiologische veranderingen bij de geboorte en ouder worden Het ademhalingsstelsel ondergaat significante veranderingen gedurende het leven. #### 3.2.1 Veranderingen bij geboorte Vóór de bevalling zijn de longen en longvaten samengedrukt en bevatten ze vocht. Na de bevalling zorgt de eerste ademhaling voor het uitzetten van de longen, het vullen ervan met lucht en een afname van de druk in de bloedvaten [37](#page=37). #### 3.2.2 Veranderingen bij ouder worden Bij het ouder worden treden diverse veranderingen op in het ademhalingsstelsel. Er kan sprake zijn van een zekere mate van emfyseem, wat resulteert in een kleiner gasuitwisselingsoppervlak. De bewegingen van de thorax kunnen beperkt zijn door artrose en verzwakte spieren. Dit leidt tot een afname van de longventilatie en vitale capaciteit, waardoor het vermogen tot lichamelijke inspanningen afneemt [38](#page=38). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Ademhalingsstelsel | Het systeem in het lichaam dat verantwoordelijk is voor de opname van zuurstof en de afgifte van kooldioxide, bestaande uit de luchtwegen en de longen. | | Luchtverplaatsing | Het proces waarbij lucht wordt aangevoerd naar en afgevoerd uit de longen door middel van de luchtwegen. | | Gasuitwisseling | Het proces waarbij zuurstof vanuit de ingeademde lucht de longblaasjes (alveoli) binnenkomt en kooldioxide vanuit het bloed de alveoli verlaat. | | Funties van het ademhalingsstelsel | Diverse taken die het ademhalingsstelsel uitvoert, waaronder gasuitwisseling, bescherming tegen ziekteverwekkers, geluidsvorming en reukzin. | | Luchtwegen | De buizen die lucht van de buitenwereld naar de longblaasjes transporteren en vice versa, inclusief de neus, farynx, larynx, trachea en bronchiën. | | Respiratoir slijmvlies | Bekleding van de luchtwegen met cilinderepitheel, trilharen (cilia) en slijmcellen die de ingeademde lucht zuiveren, verwarmen en bevochtigen. | | Mucociliaire lift | Het mechanisme waarbij slijm en ingesloten deeltjes door de beweging van trilharen (cilia) uit de luchtwegen worden verwijderd. | | Neus | Het bovenste deel van de luchtwegen, betrokken bij het filteren, verwarmen en bevochtigen van ingeademde lucht, en huisvesting van de reukreceptoren. | | Farynx | De keelholte, die deel uitmaakt van zowel het spijsverteringsstelsel als het ademhalingsstelsel en kan worden onderverdeeld in nasofarynx, orofarynx en laryngofarynx. | | Larynx | Het strottenhoofd, dat lucht door de stemspleet (glottis) geleidt en een rol speelt bij de stemproductie en de bescherming van de toegang tot de trachea tijdens het slikken. | | Stemspleet (glottis) | De opening tussen de stembanden in de larynx, waardoor lucht passeert en geluid wordt geproduceerd. | | Trachea | De luchtpijp, een holle buis die lucht transporteert van de larynx naar de bronchiën, verstevigd door kraakbeenringen. | | Bronchiën | De vertakkingen van de trachea die lucht naar de longen leiden; onderverdeeld in hoofdbronchi, lobaire bronchi, segmentale bronchi en kleinere bronchioli. | | Bronchioli | Kleine vertakkingen van de bronchiën die leiden naar de longblaasjes; terminale bronchioli leiden tot respiratoire bronchioli. | | Alveoli (longblaasjes) | Kleine zakjes in de longen waar de gasuitwisseling tussen lucht en bloed plaatsvindt; ze vormen een enorm oppervlak voor deze uitwisseling. | | Pneumocyten type 1 | Dunne cellen die het grootste deel van het oppervlak van de alveoli vormen en essentieel zijn voor de gasdiffusie. | | Pneumocyten type 2 | Cellen in de alveoli die surfactant produceren, een stof die de oppervlaktespanning verlaagt en voorkomt dat de alveoli inklappen. | | Surfactant | Een stof geproduceerd door pneumocyten type 2 die de oppervlaktespanning in de alveoli verlaagt, waardoor ze gemakkelijker open blijven tijdens de ademhaling. | | Respiratoir membraan | De dunne wand tussen de alveolaire lucht en de capillairen, bestaande uit endotheelcellen, een versmolten basaal membraan en alveolair epitheel, die snelle gasdiffusie mogelijk maakt. | | Longen | De twee belangrijkste organen van het ademhalingsstelsel, gelegen in de borstholte, waarin de gasuitwisseling plaatsvindt. | | Pleuraholten | De ruimte tussen de pariëtale en viscerale pleura, gevuld met een kleine hoeveelheid vocht die wrijving tijdens de ademhaling vermindert. | | Externe respiratie | Het proces van gasuitwisseling tussen de alveoli in de longen en het externe milieu. | | Interne respiratie | Het proces van gasuitwisseling tussen de bloedcapillairen en de lichaamscellen, waarbij zuurstof wordt afgegeven en kooldioxide wordt opgenomen. | | Longventilatie | De fysieke verplaatsing van lucht van en naar de longen, bestaande uit in- en uitademing. | | Ademhalingscyclus | Een complete cyclus van inademing (inspiratie) en uitademing (expiratie). | | Inspiratie | Het proces van inademen, waarbij lucht de longen binnenstroomt, meestal een actief proces. | | Expiratie | Het proces van uitademen, waarbij lucht de longen verlaat, meestal een passief proces in rust. | | Compliantie | Een maat voor de elasticiteit van de longen en de borstwand, die aangeeft hoe gemakkelijk de longen kunnen uitzetten. | | Longvolume | De hoeveelheid lucht die zich op een bepaald moment in de longen bevindt. | | Capiciteit | Een verzamelnaam voor verschillende longvolumes, zoals vitale capaciteit en residuele volume. | | Teugvolume (Tidal Volume) | De hoeveelheid lucht die tijdens een normale, rustige ademhalingscyclus wordt in- en uitgeademd. | | Dode ruimte | De anatomische ruimte in de luchtwegen waar geen gasuitwisseling plaatsvindt, maar die wel gevuld is met ingeademde lucht. | | Expiratoir reservevolume (ERV) | De extra hoeveelheid lucht die na een normale uitademing nog krachtig kan worden uitgeademd. | | Inspiratoir reservevolume (IRV) | De extra hoeveelheid lucht die na een normale inademing nog krachtig kan worden ingeademd. | | Vitale capaciteit | Het maximale volume lucht dat een persoon na een maximale inademing krachtig kan uitademen. | | Residuvolume | De hoeveelheid lucht die na een maximale uitademing altijd in de longen achterblijft. | | Geforceerde vitale capaciteit | De maximale hoeveelheid lucht die na maximale inademing krachtig en snel kan worden uitgeademd. | | Expiratoire éénsecondewaarde (FEV1) | De hoeveelheid lucht die een persoon na maximale inademing in één seconde kan uitademen. | | Partiele druk | De druk die een individueel gas uitoefent in een mengsel van gassen, zoals in de lucht. | | Diffusie | Het proces waarbij moleculen zich verplaatsen van een gebied met een hoge concentratie naar een gebied met een lage concentratie. | | Zuurstoftransport | Het proces waarbij zuurstof wordt vervoerd van de longen naar de lichaamscellen, voornamelijk gebonden aan hemoglobine in rode bloedcellen. | | Kooldioxide-transport | Het proces waarbij kooldioxide wordt vervoerd van de lichaamscellen naar de longen, in opgeloste vorm, gebonden aan hemoglobine, of als bicarbonaationen. | | Hemoglobine (Hb) | Een eiwit in rode bloedcellen dat zuurstof en kooldioxide kan binden en transporteren. | | Oxyhemoglobine (oxyHb) | Hemoglobine dat gebonden is aan zuurstof. | | Zuurstofsaturatie | De mate waarin hemoglobine verzadigd is met zuurstof, uitgedrukt als percentage. | | Bohr-effect | Het fenomeen waarbij de zuurstofaffiniteit van hemoglobine wordt beïnvloed door de pH, temperatuur en pCO2, wat de zuurstofafgifte in weefsels vergemakkelijkt. | | Bicarbonaationen ($HCO_3^-$) | Ionen die een belangrijke rol spelen bij het transport van kooldioxide in het bloed en de buffering van de pH. | | Chloride-shift | Een proces waarbij bicarbonaationen uit de rode bloedcellen naar het plasma diffunderen, terwijl chloride-ionen de rode bloedcellen binnenkomen, om de lading te handhaven. | | Respiratoire acidose | Een aandoening gekenmerkt door een verhoogd pCO2 in het bloed, wat leidt tot een verlaging van de pH. | | Respiratoire alkalose | Een aandoening gekenmerkt door een verlaagd pCO2 in het bloed, wat leidt tot een verhoging van de pH. | | Regulatiemechanismen van ademhaling | De processen die de snelheid en diepte van de ademhaling regelen om de homeostase te handhaven. | | Ademcentra | Groepen neuronen in de hersenstam die de ademhalingsritme en diepte controleren. | | Medulla oblongata | Een deel van de hersenstam dat centra bevat die essentieel zijn voor de regulatie van de ademhaling. | | Pons | Een ander deel van de hersenstam dat de ademcentra in de medulla oblongata kan moduleren. | | Chemoreceptoren | Receptoren die reageren op chemische veranderingen in het bloed en cerebrospinaal vocht, zoals de concentratie van CO2, O2 en H+. | | Baroreceptoren | Receptoren die reageren op veranderingen in de bloeddruk en invloed kunnen hebben op de ademhalingsfrequentie. | | Hering-Breuerreflex | Een reflex die de longen beschermt tegen overmatige rek tijdens geforceerde ademhaling. | | Emfyseem | Een longaandoening die wordt gekenmerkt door schade aan de alveoli, waardoor het gasuitwisselingsoppervlak kleiner wordt. |

# Structuur en functies van het ademhalingsstelsel Het ademhalingsstelsel is een vitaal orgaansysteem dat verantwoordelijk is voor de gasuitwisseling, essentieel voor de zuurstofvoorziening en koolstofdioxide-afvoer van het lichaam, en vervult daarnaast functies zoals geluidsvorming en reukzin [6](#page=6). ### 1.1 Functies van het ademhalingsstelsel Het ademhalingsstelsel vervult diverse cruciale functies: * Het biedt een groot oppervlak voor de gasuitwisseling tussen de lucht en het bloed [6](#page=6). * Het transporteert lucht van en naar het gasuitwisselingsoppervlak [6](#page=6). * Het beschermt het alveolaire oppervlak tegen uitdroging, temperatuurschommelingen en ziekteverwekkers [6](#page=6). * Het is betrokken bij de geluidsvorming [6](#page=6). * Het speelt een rol bij de reukzin [6](#page=6). ### 1.2 Onderdelen van het ademhalingsstelsel Het ademhalingsstelsel kan functioneel worden onderverdeeld in structuren voor luchtverplaatsing en structuren voor gasuitwisseling [6](#page=6). #### 1.2.1 Delen voor luchtverplaatsing Deze onderdelen transporteren lucht van en naar het gasuitwisselingsoppervlak [6](#page=6). ##### 1.2.1.1 Neus De neus begint met de nares (uitwendige neusopeningen) die leiden naar het vestibulum nasi met vibrissae (haartjes). De neusholte wordt begrensd door diverse beenderen, zoals de neusbeenderen en bovenkaak. Het neustussenschot, septum nasale, verdeelt de neusholte, terwijl de bodem wordt gevormd door het harde en zachte gehemelte. De inwendige neusopeningen, choanae, verbinden de neusholte met de nasofarynx. De conchae (neusbeenderen) zorgen voor luchtvervelingen. De neusholte is bedekt met respiratoir epitheel dat slijm produceert en trilharen heeft die helpen bij het reinigen, verwarmen en bevochtigen van ingeademde lucht. Extra slijm komt van de paranasale sinussen en traanvocht [6](#page=6). ##### 1.2.1.2 Farynx (keelholte) De farynx is een passage voor zowel lucht als voedsel en maakt deel uit van het spijsverterings- en ademhalingsstelsel. Het wordt onderverdeeld in de nasofarynx, orofarynx en laryngofarynx. De orofarynx en laryngofarynx zijn bekleed met meerlagig plaveiselepitheel ter bescherming tegen mechanische stress door voedselpassage [7](#page=7). ##### 1.2.1.3 Larynx (strottenhoofd) De larynx, of het strottenhoofd, leidt lucht naar de trachea via de stemspleet (glottis). Het bevat kraakbeendelen, waaronder de epiglottis (strotklepje), die cruciaal is bij het slikken om te voorkomen dat voedsel de luchtwegen binnendringt. Belangrijke kraakbeendelen zijn de cartilago thyroïdea, cartilago cricoïdea en de cartilago arytenoïdea, corniculata en cuneïformis, die verbonden zijn met de stembanden. De larynx is ook een aanhechtingspunt voor spieren en banden, en beschermt de stemspleet en de trachea. De larynx herbergt de ware en valse stembanden; geluid wordt geproduceerd door lucht die de stembanden doet trillen bij passage door de stemspleet. De toonhoogte wordt bepaald door de lengte, diameter en spanning van de stembanden [7](#page=7). ##### 1.2.1.4 Trachea (luchtpijp) De trachea is een holle buis van ongeveer 15 cm lang en 2 cm in diameter. Aan de voorzijde grenst het aan de schildklier, thymus en de aortaboog, en aan de achterzijde aan de slokdarm (oesofagus). De stevigheid van de trachea wordt verzekerd door C-vormige kraakbeenringen die ervoor zorgen dat de buis open blijft. Deze ringen zijn aan de achterzijde open en worden daar afgesloten door bindweefsel en gladde spieren. De binnenzijde van de trachea is bekleed met slijmvlies met trilhaarepitheel en slijmbekercellen, die sputum en ingesloten deeltjes naar de keel transporteren via de mucociliaire lift. Lateraal bevinden zich de arteria carotis communis, nervus vagus en vena jugularis [7](#page=7). ##### 1.2.1.5 Bronchiën en bronchioli De trachea splitst zich in de linker- en rechterhoofdbronchus (bronchi principales). Deze vertakken zich verder tot secundaire bronchi (bronchi lobares) – drie aan de rechterkant en twee aan de linkerkant – en vervolgens tot tertiaire bronchi (bronchi segmentalis) – tien aan de rechterkant en acht aan de linkerkant. De bronchi vertakken zich verder tot bronchioli, inclusief terminale bronchioli en respiratoire bronchioli, die uiteindelijk leiden naar de ductuli alveolares en de alveoli. De mucosa van de bronchi en bronchioli bevat trilhaarepitheel en slijmbekercellen. De submucosa bevat kraakbeen (tot aan de bronchioli) en bindweefsel met bloedvaten. Een laag gladde spiercellen, die dikker wordt in de bronchioli, maakt bronchoconstrictie mogelijk via het autonome zenuwstelsel [8](#page=8). #### 1.2.2 Delen voor gasuitwisseling Dit zijn de structuren waar de daadwerkelijke uitwisseling van gassen tussen lucht en bloed plaatsvindt [8](#page=8). ##### 1.2.2.1 Bronchiolen en alveoli De terminale bronchiolus vertakt zich in een lobje, een deel van het longweefsel dat lucht ontvangt van één bronchiolus. Binnen een lobje vertakken terminale bronchioli zich in respiratoire bronchioli, die uitmonden in ductuli alveolares, welke eindigen in verzamelingen van alveoli. Elke long bevat ongeveer 150 miljoen alveoli, wat resulteert in een totaal gasuitwisselingsoppervlak van circa 140 vierkante meter. De alveoli bestaan uit [8](#page=8): * Enkelvoudig plaveiselepitheel (pneumocyten type 1) [8](#page=8). * Pneumocyten type 2, die surfactant produceren om de oppervlaktespanning te verlagen en de alveoli open te houden [8](#page=8). * Alveolaire macrofagen, die een rol spelen in de afweer [8](#page=8). ##### 1.2.2.2 Respiratoir membraan (alveolair membraan) Dit dunne membraan is de plaats van gasuitwisseling en omvat: * De endotheelcellen van de capillairen, die ook angiotensine-converting enzyme (ACE) produceren [9](#page=9). * De versmolten basale membranen van de alveolaire cellen en de capillaire endotheelcellen [9](#page=9). * Het enkelvoudige plaveiselepitheel van de alveoli [9](#page=9). De dunne structuur van dit membraan, met een kleine afstand tussen de lucht en het bloed, en de vetoplosbaarheid van zuurstof en kooldioxide, faciliteren snelle diffusie. De gasuitwisseling vindt plaats in de kleine (pulmonaire) bloedsomloop, waar de bloeddruk relatief laag is [9](#page=9). ##### 1.2.2.3 Longen (macroscopische bouw) De longen zijn elastische, lichte en sponsachtige organen gelegen in de thoraxholte, mediaal van het mediastinum. De linkerlong (pulmo sinister) heeft twee longkwabben (lobi pulmonales), terwijl de rechterlong (pulmo dexter) er drie heeft. De kwabben zijn gescheiden door fissuren. De longhilus is de poort waar de hoofdbronchus, bloedvaten, lymfevaten en zenuwen de long binnenkomen en verlaten. De longen hebben een apex (top) en een basis die rust op het diafragma. De bloedtoevoer is tweeledig: via de arteriae pulmonales (kleine bloedsomloop) en de arteriae bronchiales (grote bloedsomloop). Lymfeknopen bevinden zich ter hoogte van de longhilus en trachea [9](#page=9). ##### 1.2.2.4 Pleuraholten De pleuraholte (cavitas pleuralis) is de ruimte tussen het pariëtale en viscerale vlies (pleura). Deze serieuze membranen produceren een kleine hoeveelheid sereuze vloeistof die zorgt voor smering. Pathologie zoals een pneumothorax (klaplong) treedt op wanneer lucht in de pleuraholte terechtkomt [9](#page=9). --- # Mechanismen van gasuitwisseling en transport Dit deel verklaart de fysieke principes achter gasuitwisseling in de longen en weefsels, met de nadruk op partiële druk en diffusie, en hoe zuurstof en kooldioxide via hemoglobine en bicarbonaationtransport in het bloed worden vervoerd [9](#page=9). ### 2.1 Externe en interne respiratie Respiratie omvat longventilatie en gaswisseling [10](#page=10). * **Externe respiratie**: Gasuitwisseling tussen de longen en de omgeving. Dit omvat longventilatie, gaswisseling in de longen en transport van gassen tussen longen en weefsels [10](#page=10). * **Interne respiratie**: Gasuitwisseling tussen de bloedcapillairen en lichaamscellen, waarbij zuurstof wordt opgenomen en kooldioxide wordt afgegeven [10](#page=10). ### 2.2 Longventilatie Longventilatie is de mechanische verplaatsing van lucht in en uit de longen, essentieel voor de aanvoer van zuurstof en de afvoer van kooldioxide [10](#page=10). #### 2.2.1 Druk en luchtstroom Lucht stroomt van hoge naar lage druk. Het aanpassen van het longvolume, dat gekoppeld is aan het borstholtevolume, verandert de druk in de longen. Veranderingen in het borstholtevolume worden bewerkstelligd door het diafragma en de borstkas [10](#page=10). #### 2.2.2 Compliantie Compliantie meet de elasticiteit en het uitzettingsvermogen van de longen. Een lage compliantie, bijvoorbeeld door een tekort aan surfactant, verhoogt de energiebehoefte voor ademhaling aanzienlijk [10](#page=10). #### 2.2.3 Mechanisme van ademhaling * **Inspiratie**: Een actief proces, primair door contractie van het diafragma en de externe intercostaalspieren [11](#page=11). * **Expiratie**: Meestal een passief proces door relaxatie van de inademingsspieren. Geforceerde uitademing vereist echter actieve spiercontractie [11](#page=11). #### 2.2.4 Longvolume en capaciteit * **Teugvolume (VT)**: De lucht die tijdens een normale ademhalingscyclus wordt in- en uitgeademd [11](#page=11). * **Dode ruimte**: Anatomische ruimte waar geen gasuitwisseling plaatsvindt [11](#page=11). * **Expiratoir reservevolume (ERV)**: Extra lucht die na normale uitademing krachtig kan worden uitgeademd [11](#page=11). * **Inspiratoir reservevolume (IRV)**: Extra lucht die na normale inademing krachtig kan worden ingeademd [11](#page=11). * **Vitale capaciteit**: Het maximale volume lucht dat tijdens één ademhalingscyclus kan worden verplaatst (ERV + IRV + VT) [11](#page=11). * **Geforceerde vitale capaciteit**: Maximale luchtvolume na maximale inademing, krachtig en snel uitgeademd [11](#page=11). * **Expiratoire éénsecondewaarde (FEV1)**: Luchtvolume uitgeademd in één seconde na maximale inademing [11](#page=11). * **Residuvolume**: Lucht die in de longen achterblijft na maximale uitademing [11](#page=11). * **Minimumvolume**: Lucht die in de longen achterblijft na concentratie en loskoppeling van de borstwand [11](#page=11). ### 2.3 Gaswisseling bepaald door partiële druk en diffusie Gasuitwisseling in het respiratorisch membraan is afhankelijk van de partiële druk van gassen en diffusie [12](#page=12). #### 2.3.1 Gasmengsels en partiële druk Elk gas in een mengsel oefent een partiële druk uit die evenredig is met zijn concentratie. De atmosferische druk is ongeveer 760 mmHg [12](#page=12). #### 2.3.2 Alveolaire lucht tegenover atmosferische lucht Door opwarming, bevochtiging en menging met achtergebleven lucht, wijkt de samenstelling van alveolaire lucht af van atmosferische lucht. De partiële druk van zuurstof in de alveoli is ongeveer 100 mmHg, en van kooldioxide ongeveer 40 mmHg [12](#page=12). #### 2.3.3 Partiële drukken in kleine en grote bloedsomloop Voor effectieve gaswisseling zijn een groot contactoppervlak, korte diffusie-afstand, goede bloed- en luchttoevoer cruciaal. De verschillen in partiële drukken drijven diffusie [12](#page=12): * In de alveoli: $p_{O_2} \approx 100$ mmHg, $p_{CO_2} \approx 40$ mmHg [12](#page=12). * In zuurstof-arm bloed: $p_{O_2} \approx 40$ mmHg, $p_{CO_2} \approx 46$ mmHg [12](#page=12). ### 2.4 Vervoer van zuurstof en kooldioxide in bloed Zuurstof en kooldioxide worden efficiënt getransporteerd via speciale mechanismen, aangezien ze slecht oplosbaar zijn in plasma [12](#page=12). #### 2.4.1 Zuurstoftransport Zuurstof bindt voornamelijk aan hemoglobine (Hb) in erytrocyten, vormend oxyhemoglobine ($HbO_2$). De zuurstofsaturatie, uitgedrukt als percentage, is afhankelijk van de partiële zuurstofdruk ($p_{O_2}$). In arterieel bloed is de saturatie ongeveer 97%. De zuurstofbindingscurve illustreert deze relatie, waarbij de Bohr-effect (invloed van pH, temperatuur en $p_{CO_2}$) zorgt voor verhoogde zuurstofafgifte aan weefsels tijdens inspanning [12](#page=12) [13](#page=13). > **Tip:** Koolmonoxide (CO) bindt veel sterker aan hemoglobine dan zuurstof, wat kan leiden tot hypoxie ondanks voldoende zuurstoftoevoer [13](#page=13). #### 2.4.2 CO2-transport Kooldioxide wordt getransporteerd in drie vormen [13](#page=13): 1. **Opgelost in plasma**: Ongeveer 7% van de $CO_2$ [13](#page=13). 2. **Gebonden aan hemoglobine**: Ongeveer 23% van de $CO_2$ bindt aan hemoglobine [13](#page=13). 3. **Als bicarbonaation ($HCO_3^-$)**: Ongeveer 70% wordt in erytrocyten omgezet met behulp van carboanhydrase ($CO_2 + H_2O \rightleftharpoons H^+ + HCO_3^-$). De gevormde H+ wordt gebufferd door hemoglobine. Bicarbonaationen diffunderen naar het plasma, gevolgd door een chloride-shift om de lading te handhaven. De omgekeerde reactie vindt plaats in de longen [13](#page=13). #### 2.4.3 Respiratoire acidose en alkalose * **Respiratoire acidose**: Verlaagde bloed-pH (< 7,35) door verhoogde $p_{CO_2}$ (hypercapnie), vaak door hypoventilatie [13](#page=13). * **Respiratoire alkalose**: Verhoogde bloed-pH (> 7,45) door verlaagde $p_{CO_2}$ (hypocapnie), meestal door hyperventilatie. Kan leiden tot symptomen zoals paresthesieën, spasmen en duizeligheid [13](#page=13). --- # Regulatie van de ademhaling en fysiologische veranderingen Dit onderwerp bespreekt de complexe mechanismen achter ademhalingsregulatie en de fysiologische aanpassingen die optreden vanaf de geboorte tot op hoge leeftijd. ### 3.1 Respiratoire regulatiemechanismen Het handhaven van homeostase, met name het evenwicht tussen de aanvoer van zuurstof en de afvoer van kooldioxide, is cruciaal en wordt gereguleerd op lokaal, centraal en reflexmatig niveau [14](#page=14). #### 3.1.1 Plaatselijke regeling van de ademhaling Op lokaal niveau wordt de ademhaling aangepast om de zuurstofafgifte aan weefsels te optimaliseren. Een groter verschil in partiële drukken, gecombineerd met vasodilatatie door een verhoogde partiële druk van kooldioxide ($P_{CO_2}$), verhoogt de bloedtoevoer naar actieve weefsels en versnelt de gasuitwisseling. Het rendement van gastransport wordt verder verbeterd door de aanpassing van luchtaanvoer en bloedtoevoer naar de alveoli. Een lage partiële druk van zuurstof ($P_{O_2}$) leidt tot vasoconstrictie rond de betreffende alveoli, terwijl een hoge $P_{O_2}$ bronchodilatatie naar die alveoli bevordert [14](#page=14). #### 3.1.2 Regeling door de ademcentra in de hersenen De ademhaling wordt zowel bewust (willekeurig) als onbewust (autonoom) gereguleerd [14](#page=14). ##### 3.1.2.1 Willekeurige ademhaling Bewuste, willekeurige ademhaling, zoals spreken of zingen, wordt aangestuurd door de hersenschors (cortex) [14](#page=14). ##### 3.1.2.2 Autonome ademhalingsregeling De onbewuste, autonome regulering van de ademhaling vindt plaats in de hersenstam [14](#page=14). * **Centra voor ademritme:** Deze bevinden zich in de medulla oblongata en stellen het basale ritme van de ademhaling in [14](#page=14). * **Inademingscentrum (dorsale respiratoire groep):** Neuronen die de inademingsspieren en het diafragma aansturen om het basale ritme te handhaven [14](#page=14). * **Uitademingscentrum (ventrale respiratoire groep):** Dit centrum is enkel actief tijdens geforceerde ademhaling [14](#page=14). De ademcentra in de medulla oblongata worden beïnvloed door factoren zoals lichaamstemperatuur, bepaalde stoffen, en reflexen die geactiveerd worden door mechanische en chemische prikkels. Daarnaast reguleren de ademcentra in de pons de frequentie en diepte van de ademhaling [15](#page=15). #### 3.1.3 Reflexorische regulering van de ademhaling Reflexen spelen een belangrijke rol bij de regulatie van de ademhaling, zowel door mechanische als chemische prikkels [15](#page=15). ##### 3.1.3.1 Mechanoreceptoren reflexen Deze reflexen reageren op veranderingen in het longvolume of de arteriële bloeddruk [15](#page=15). * **Hering-Breuer reflex:** Deze reflex is voornamelijk van belang bij geforceerde ademhaling en voorkomt dat de longen te veel worden uitgerekt tijdens de inademing. Een omgekeerd effect treedt op bij de uitademingsreflex [15](#page=15). * **Effect van baroreceptoren:** Baroreceptoren, die reageren op veranderingen in bloeddruk, hebben ook invloed op de ademhalingscentra. Een daling van de bloeddruk leidt tot een verhoging van de ademhalingsfrequentie [15](#page=15). ##### 3.1.3.2 Chemoreceptoren reflexen Chemoreceptoren reageren op chemische veranderingen in het bloed en het cerebrospinaal vocht. Onder normale omstandigheden is de concentratie van kooldioxide ($CO_2$) de meest bepalende factor [15](#page=15). #### 3.1.4 Regeling door hogere centra Hogere centra, zoals de hersenschors, kunnen de ademhaling direct beïnvloeden, bijvoorbeeld tijdens praten of zingen, hetzij via de ademhalingscentra in de pons, hetzij door directe aansturing van de ademhalingsspieren [15](#page=15). ### 3.2 Fysiologische veranderingen bij de geboorte en ouder worden Het ademhalingsstelsel ondergaat significante veranderingen gedurende het leven [15](#page=15). #### 3.2.1 Veranderingen bij geboorte Vóór de bevalling zijn de longen en longvaten samengedrukt en bevatten ze vocht. Na de bevalling zorgt de eerste ademhaling voor het uitzetten van de longen, het vullen ervan met lucht en een afname van de druk in de bloedvaten [15](#page=15). #### 3.2.2 Veranderingen bij ouder worden Bij het ouder worden treden diverse veranderingen op in het ademhalingsstelsel. Er kan sprake zijn van een zekere mate van emfyseem, wat resulteert in een kleiner gasuitwisselingsoppervlak. De bewegingen van de thorax kunnen beperkt zijn door artrose en verzwakte spieren. Dit leidt tot een afname van de longventilatie en vitale capaciteit, waardoor het vermogen tot lichamelijke inspanningen afneemt [16](#page=16). > **Tip:** Bestudeer de definities van sleuteltermen zoals bicarbonaationen ($HCO_3^-$), chloride-shift, respiratoire acidose en alkalose, en de rollen van de ademcentra in de medulla oblongata en pons [14](#page=14) [5](#page=5). > **Tip:** Begrijp de mechanismen achter de Hering-Breuer reflex en hoe chemoreceptoren reageren op $CO_2$ en $O_2$ niveaus [15](#page=15). > **Tip:** Focus op de specifieke fysiologische aanpassingen van het ademhalingssysteem bij geboorte en tijdens het verouderingsproces, inclusief de impact van aandoeningen zoals emfyseem [15](#page=15) [16](#page=16). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Ademhalingsstelsel | Het systeem in het lichaam dat verantwoordelijk is voor de opname van zuurstof en de afgifte van kooldioxide, bestaande uit de luchtwegen en de longen. | | Luchtverplaatsing | Het proces waarbij lucht wordt aangevoerd naar en afgevoerd uit de longen door middel van de luchtwegen. | | Gasuitwisseling | Het proces waarbij zuurstof vanuit de ingeademde lucht de longblaasjes (alveoli) binnenkomt en kooldioxide vanuit het bloed de alveoli verlaat. | | Functies van het ademhalingsstelsel | Diverse taken die het ademhalingsstelsel uitvoert, waaronder gasuitwisseling, bescherming tegen ziekteverwekkers, geluidsvorming en reukzin. | | Luchtwegen | De buizen die lucht van de buitenwereld naar de longblaasjes transporteren en vice versa, inclusief de neus, farynx, larynx, trachea en bronchiën. | | Respiratoir slijmvlies | Bekleding van de luchtwegen met cilinderepitheel, trilharen (cilia) en slijmcellen die de ingeademde lucht zuiveren, verwarmen en bevochtigen. | | Mucociliaire lift | Het mechanisme waarbij slijm en ingesloten deeltjes door de beweging van trilharen (cilia) uit de luchtwegen worden verwijderd. | | Neus | Het bovenste deel van de luchtwegen, betrokken bij het filteren, verwarmen en bevochtigen van ingeademde lucht, en huisvesting van de reukreceptoren. | | Farynx | De keelholte, die deel uitmaakt van zowel het spijsverteringsstelsel als het ademhalingsstelsel en kan worden onderverdeeld in nasofarynx, orofarynx en laryngofarynx. | | Larynx | Het strottenhoofd, dat lucht door de stemspleet (glottis) geleidt en een rol speelt bij de stemproductie en de bescherming van de toegang tot de trachea tijdens het slikken. | | Stemspleet (glottis) | De opening tussen de stembanden in de larynx, waardoor lucht passeert en geluid wordt geproduceerd. | | Trachea | De luchtpijp, een holle buis die lucht transporteert van de larynx naar de bronchiën, verstevigd door kraakbeenringen. | | Bronchiën | De vertakkingen van de trachea die lucht naar de longen leiden; onderverdeeld in hoofdbronchi, lobaire bronchi, segmentale bronchi en kleinere bronchioli. | | Bronchioli | Kleine vertakkingen van de bronchiën die leiden naar de longblaasjes; terminale bronchioli leiden tot respiratoire bronchioli. | | Alveoli (longblaasjes) | Kleine zakjes in de longen waar de gasuitwisseling tussen lucht en bloed plaatsvindt; ze vormen een enorm oppervlak voor deze uitwisseling. | | Pneumocyten type 1 | Dunne cellen die het grootste deel van het oppervlak van de alveoli vormen en essentieel zijn voor de gasdiffusie. | | Pneumocyten type 2 | Cellen in de alveoli die surfactant produceren, een stof die de oppervlaktespanning verlaagt en voorkomt dat de alveoli inklappen. | | Surfactant | Een stof geproduceerd door pneumocyten type 2 die de oppervlaktespanning in de alveoli verlaagt, waardoor ze gemakkelijker open blijven tijdens de ademhaling. | | Respiratoir membraan | De dunne wand tussen de alveolaire lucht en de capillairen, bestaande uit endotheelcellen, een versmolten basaal membraan en alveolair epitheel, die snelle gasdiffusie mogelijk maakt. | | Longen | De twee belangrijkste organen van het ademhalingsstelsel, gelegen in de borstholte, waarin de gasuitwisseling plaatsvindt. | | Pleuraholten | De ruimte tussen de pariëtale en viscerale pleura, gevuld met een kleine hoeveelheid vocht die wrijving tijdens de ademhaling vermindert. | | Externe respiratie | Het proces van gasuitwisseling tussen de alveoli in de longen en het externe milieu. | | Interne respiratie | Het proces van gasuitwisseling tussen de bloedcapillairen en de lichaamscellen, waarbij zuurstof wordt afgegeven en kooldioxide wordt opgenomen. | | Longventilatie | De fysieke verplaatsing van lucht van en naar de longen, bestaande uit in- en uitademing. | | Ademhalingscyclus | Een complete cyclus van inademing (inspiratie) en uitademing (expiratie). | | Inspiratie | Het proces van inademen, waarbij lucht de longen binnenstroomt, meestal een actief proces. | | Expiratie | Het proces van uitademen, waarbij lucht de longen verlaat, meestal een passief proces in rust. | | Compliantie | Een maat voor de elasticiteit van de longen en de borstwand, die aangeeft hoe gemakkelijk de longen kunnen uitzetten. | | Longvolume | De hoeveelheid lucht die zich op een bepaald moment in de longen bevindt. | | Capaciteit | Een verzamelnaam voor verschillende longvolumes, zoals vitale capaciteit en residuele volume. | | Teugvolume (Tidal Volume) | De hoeveelheid lucht die tijdens een normale, rustige ademhalingscyclus wordt in- en uitgeademd. | | Dode ruimte | De anatomische ruimte in de luchtwegen waar geen gasuitwisseling plaatsvindt, maar die wel gevuld is met ingeademde lucht. | | Expiratoir reservevolume (ERV) | De extra hoeveelheid lucht die na een normale uitademing nog krachtig kan worden uitgeademd. | | Inspiratoir reservevolume (IRV) | De extra hoeveelheid lucht die na een normale inademing nog krachtig kan worden ingeademd. | | Vitale capaciteit | Het maximale volume lucht dat een persoon na een maximale inademing krachtig kan uitademen. | | Residuvolume | De hoeveelheid lucht die na een maximale uitademing altijd in de longen achterblijft. | | Geforceerde vitale capaciteit | De maximale hoeveelheid lucht die na maximale inademing krachtig en snel kan worden uitgeademd. | | Expiratoire éénsecondewaarde (FEV1) | De hoeveelheid lucht die een persoon na maximale inademing in één seconde kan uitademen. | | Partiële druk | De druk die een individueel gas uitoefent in een mengsel van gassen, zoals in de lucht. | | Diffusie | Het proces waarbij moleculen zich verplaatsen van een gebied met een hoge concentratie naar een gebied met een lage concentratie. | | Zuurstoftransport | Het proces waarbij zuurstof wordt vervoerd van de longen naar de lichaamscellen, voornamelijk gebonden aan hemoglobine in rode bloedcellen. | | Kooldioxide-transport | Het proces waarbij kooldioxide wordt vervoerd van de lichaamscellen naar de longen, in opgeloste vorm, gebonden aan hemoglobine, of als bicarbonaationen. | | Hemoglobine (Hb) | Een eiwit in rode bloedcellen dat zuurstof en kooldioxide kan binden en transporteren. | | Oxyhemoglobine (oxyHb) | Hemoglobine dat gebonden is aan zuurstof. | | Zuurstofsaturatie | De mate waarin hemoglobine verzadigd is met zuurstof, uitgedrukt als percentage. | | Bohr-effect | Het fenomeen waarbij de zuurstofaffiniteit van hemoglobine wordt beïnvloed door de pH, temperatuur en pCO2, wat de zuurstofafgifte in weefsels vergemakkelijkt. | | Bicarbonaationen (HCO3−) | Ionen die een belangrijke rol spelen bij het transport van kooldioxide in het bloed en de buffering van de pH. | | Chloride-shift | Een proces waarbij bicarbonaationen uit de rode bloedcellen naar het plasma diffunderen, terwijl chloride-ionen de rode bloedcellen binnenkomen, om de lading te handhaven. | | Respiratoire acidose | Een aandoening gekenmerkt door een verhoogd pCO2 in het bloed, wat leidt tot een verlaging van de pH. | | Respiratoire alkalose | Een aandoening gekenmerkt door een verlaagd pCO2 in het bloed, wat leidt tot een verhoging van de pH. | | Regulatiemechanismen van ademhaling | De processen die de snelheid en diepte van de ademhaling regelen om de homeostase te handhaven. | | Ademcentra | Groepen neuronen in de hersenstam die de ademhalingsritme en diepte controleren. | | Medulla oblongata | Een deel van de hersenstam dat centra bevat die essentieel zijn voor de regulatie van de ademhaling. | | Pons | Een ander deel van de hersenstam dat de ademcentra in de medulla oblongata kan moduleren. | | Chemoreceptoren | Receptoren die reageren op chemische veranderingen in het bloed en cerebrospinaal vocht, zoals de concentratie van CO2, O2 en H+. | | Baroreceptoren | Receptoren die reageren op veranderingen in de bloeddruk en invloed kunnen hebben op de ademhalingsfrequentie. | | Hering-Breuerreflex | Een reflex die de longen beschermt tegen overmatige rek tijdens geforceerde ademhaling. | | Emfyseem | Een longaandoening die wordt gekenmerkt door schade aan de alveoli, waardoor het gasuitwisselingsoppervlak kleiner wordt. | | Celademhaling | Het proces van energieproductie in de mitochondria van cellen, waarbij zuurstof wordt gebruikt om energie uit voedingsstoffen te halen. | | Hypoxie | Een toestand gekenmerkt door een tekort aan zuurstof in het lichaamsweefsel. | | Anoxie | Het volledige gebrek aan zuurstof in het lichaamsweefsel. | | Thoraxholte | De ruimte in de borstkas die de longen en het hart bevat. | | Mediastinum | De ruimte in de borstkas tussen de longen, waarin het hart, de grote bloedvaten, de luchtpijp en de slokdarm zich bevinden. | | Incisura cardiaca | Een inkeping aan de linkerzijde van de linkerlong, veroorzaakt door de aanwezigheid van het hart. | | Pulmo sinister | De linkerlong. | | Pulmo dexter | De rechterlong. | | Lobi pulmonales | Longkwabben. | | Fissuren | Groeven die de kwabben van de longen scheiden. | | Longhilus | De poort waar de hoofdbronchus, bloedvaten, lymfevaten en zenuwen de long binnenkomen en verlaten. | | Apex | De top van de long. | | Basis | Het onderste deel van de long, rustend op het diafragma. | | Arteriae pulmonales | Longslagaders die zuurstofarm bloed van het hart naar de longen transporteren. | | Arteriae bronchiales | Slagaders die zuurstofrijk bloed leveren aan het longweefsel zelf. | | Lymfeknopen | Kleine lymfatische organen die een rol spelen in het immuunsysteem. | | Cavitas pleuralis | De pleuraholte. | | Pariëtale vlies (pleura) | Het buitenste vlies dat de borstwand bekleedt en de pleuraholte vormt. | | Viscerale vlies (pleura) | Het binnenste vlies dat de longen bekleedt. | | Sereuze vloeistof | Vocht dat wordt geproduceerd door serieuze membranen om wrijving te verminderen. | | Pneumothorax (klaplong) | Een medische aandoening waarbij lucht in de pleuraholte terechtkomt, waardoor de long kan inklappen. | | Carboanhydrase | Een enzym dat een belangrijke rol speelt bij de omzetting van kooldioxide naar bicarbonaat. | | HbH | Gereduceerd hemoglobine, wat bijdraagt aan het bufferen van H+ ionen. | | Hypercapnie | Een verhoogde concentratie kooldioxide in het bloed. | | Hypoventilatie | Verminderde ademhalingsactiviteit, wat leidt tot een verhoogde CO2-concentratie in het bloed. | | Hersenschade | Schade aan de hersenen, die invloed kan hebben op de ademhalingsregulatie. | | Hyperventilatie | Verhoogde ademhalingsactiviteit, wat leidt tot een verlaagde CO2-concentratie in het bloed. | | Hypocapnie | Een verlaagde concentratie kooldioxide in het bloed. | | Paresthesieën | Een abnormaal gevoel, zoals tintelingen of prikkelingen, in de extremiteiten. | | Vasodilatatie | Verwijding van bloedvaten. | | Vasoconstrictie | Vernauwing van bloedvaten. | | Bronchodilatatie | Verwijding van de luchtwegen. | | Hersenschors (cortex) | Het buitenste deel van de hersenen, verantwoordelijk voor hogere cognitieve functies en bewuste controle. | | Hersenstam | Het deel van de hersenen dat de hersenschors verbindt met het ruggenmerg en vitale functies reguleert zoals ademhaling en hartslag. | | Dorsale respiratoire groep | Het inademingscentrum in de medulla oblongata. | | Ventrale respiratoire groep | Het uitademingscentrum in de medulla oblongata. | | Mechanoreceptoren | Receptoren die reageren op mechanische prikkels zoals druk en rek. | | Arteriële bloeddruk | De druk van het bloed in de slagaders. | | Cerebrospinaal vocht | Vocht dat de hersenen en het ruggenmerg omgeeft en beschermt. | | Artrose | Een degeneratieve gewrichtsaandoening die de mobiliteit kan beperken. | | Longventilatie | De beweging van lucht in en uit de longen. | | Vitale capaciteit | Het maximale volume lucht dat een persoon na een maximale inademing krachtig kan uitademen. |

# Fase 5: ontmoeten van het antigeen (B cellen) Deze fase beschrijft hoe B-cellen antigeen herkennen en de signalen ontvangen die nodig zijn voor activatie, inclusief de verschillen tussen thymus-onafhankelijke en thymus-afhankelijke immuunresponsen. ### 1.1 B cel stimulatie B-celactivatie vereist meerdere signalen om te zorgen voor een effectieve immuunrespons. Dit begint met de herkenning van het antigeen via de B-celreceptor (BCR). #### 1.1.1 BCR cross-linking De B-celreceptor (BCR) is een membraangebonden immuunglobuline dat specifiek is voor een bepaald antigeen. Wanneer een antigeen bindt aan meerdere BCR's, veroorzaakt dit cross-linking. Dit proces leidt tot een herverdeling van de BCR's op het celmembraan naar de plaats van interactie. De Ig$\alpha$ en Ig$\beta$ ketens, die deel uitmaken van het BCR-complex, zijn analoog aan CD3-moleculen op T-cellen. Hun cytoplasmatische staarten bevatten ITAM-motieven (Immunoreceptor Tyrosine-based Activation Motifs). Fosforylering van deze ITAM's maakt binding van tyrosineskinasen mogelijk, die de intracellulaire signaalcascade mediëren. Deze signalen worden doorgegeven naar de celkern en beïnvloeden de genexpressie, wat bijdraagt aan de initiële B-celrespons. Echter, BCR-triggering alleen is meestal onvoldoende voor volledige B-celactivatie. #### 1.1.2 Co-receptor Naast de BCR is een tweede signaal essentieel voor volledige B-celactivatie. Dit signaal wordt geleverd door de B-cel co-receptor. De B-cel co-receptor is een complex bestaande uit complementreceptor 2 (CR2 of CD21), CD19 en CD81. CR2 bindt aan C3d, een afbraakproduct van complementcomponent C3 dat aan het antigeen is gebonden. Binding van C3d aan CR2, gelijktijdig met de binding van het antigeen aan de BCR, zorgt voor de fosforylering van CD19. Dit versterkt het signaal van de BCR aanzienlijk. Een combinatie van BCR- en co-receptor-triggering kan reeds leiden tot de activatie van een minderheid van B-cellen. Voor de meeste B-cellen is echter nog een derde signaal vereist, dat kan komen van T-helpercellen (bijvoorbeeld via CD40L) of van het antigeen zelf op een andere manier (vooral bij thymus-onafhankelijke antigenen). > **Tip:** De co-receptor speelt een cruciale rol in het versterken van het signaal van de BCR, waardoor de gevoeligheid van B-cellen voor antigenen die door complement zijn gemarkeerd, aanzienlijk toeneemt. ### 1.2 Thymus independent (TI) response Thymus-onafhankelijke (TI) antigenen kunnen B-cellen activeren zonder de hulp van T-helpercellen. Er zijn twee hoofdtypen TI-antigenen: TI-1 en TI-2. #### 1.2.1 TI-1 antigenen TI-1 antigenen zijn moleculen die naast BCR-binding ook een extra signaal leveren via interactie met innate immuunreceptoren op de B-cel zelf of op andere cellen. Een voorbeeld hiervan is lipopolysaccharide (LPS) van gramnegatieve bacteriën, dat kan binden aan Toll-like receptor 4 (TLR4) op B-cellen of macrofagen. Dit secundaire signaal, in combinatie met BCR-binding, kan leiden tot B-celactivatie. Bacterieel DNA kan op vergelijkbare wijze, via interactie met TLR's, een secundair signaal genereren. TI-1 antigenen activeren voornamelijk B-1 cellen, een subpopulatie van B-cellen die verantwoordelijk is voor de productie van IgM-antilichamen met een lage affiniteit en een kortdurende respons. Deze respons is belangrijk voor de bescherming tegen bacteriële infecties bij immuundeficiëntiepatiënten die geen T-cellen hebben. Echter, bij massale vrijlating van humaan DNA of RNA door weefseldestructie, kunnen B-cellen ook antistoffen vormen tegen deze eigen intracellulaire componenten, wat bijdraagt aan auto-immuunziekten. B-cellen zijn normaal gesproken niet tolerant voor dergelijke intracellulaire macromoleculen. > **Tip:** TI-1 antigenen activeren vaak B-cellen via een poliklonale activatie route, wat betekent dat meerdere B-cellen met verschillende specificiteiten kunnen worden geactiveerd. #### 1.2.2 TI-2 antigenen TI-2 antigenen bezitten repetitieve epitopen, vaak suikergroepen, die met hoge densiteit op de oppervlakte van pathogenen voorkomen. Deze hoge densiteit van epitopen leidt tot een sterke en wijdverspreide cross-linking van de BCR's. Deze uitgebreide BCR-stimulatie is voldoende om B-cellen te activeren, zelfs zonder co-receptor signalering of hulp van T-cellen. TI-2 antigenen induceren antistofproductie binnen ongeveer twee dagen. De geproduceerde antistoffen zijn meestal IgM, hoewel ook andere isotypes kunnen worden gevormd, met name bij volwassenen. Een belangrijk kenmerk van TI-2 responsen is dat ze geen somatische hypermutatie of isotype switch ondergaan. Typische voorbeelden van TI-2 antigenen zijn de polysacchariden van bacteriële capsules, zoals die van *Streptococcus pneumoniae*. ### 1.3 Thymus dependent (TD) response Thymus-afhankelijke (TD) antigenen vereisen de hulp van T-helpercellen voor effectieve B-celactivatie, proliferatie en differentiatie. Dit proces vindt voornamelijk plaats in de secundaire lymfoïde organen. #### 1.3.1 De rol van folliculaire dendritische cellen (FDC's) Folliculaire dendritische cellen (FDC's) spelen een cruciale rol in de TD-respons. Zij ontstaan uit fibroblasten onder invloed van TNF en lymfotoxine. FDC's capteren antigenen op hun membraan via complementreceptoren (CR) en Fc-receptoren. In tegenstelling tot dendritische cellen (DC's), fagocyteren FDC's de antigenen niet, maar bewaren ze in intacte vorm op hun oppervlak voor lange periodes (maanden). Dit mechanisme van antigeenbehoud door FDC's is essentieel voor de selectie van B-cellen met hoge affiniteit en draagt bij aan het immunologisch geheugen. #### 1.3.2 Interactie tussen B- en T-cellen Na blootstelling aan antigenen in de weefsels, worden deze door antigen-presenterende cellen (APC's), met name DC's, gecapteerd, verwerkt en getransporteerd naar de T-cel zone van drainerende lymfeklieren. Hier worden de antigenen gepresenteerd aan T-cellen. Naïeve B- en T-cellen komen de lymfeklier binnen via high endothelial venules (HEV's). T-cellen blijven in de T-cel zone als ze een relevant peptide/MHC-complex herkennen. B-cellen migreren door de T-cel zone naar de B-cel zone. Wanneer een B-cel een antigeen bindt via zijn BCR, kan het dit antigeen intern en presenteren op MHC klasse II-moleculen. Dit stelt geactiveerde T-helpercellen (nu T-folliculaire helpercellen, Tfh) in staat om de B-cel te herkennen en te stimuleren. De interactie tussen B- en Tfh-cellen vindt plaats aan de grens van de T- en B-celzones. Deze interactie omvat essentiële signalen, zoals de binding van CD40L op de Tfh-cel aan CD40 op de B-cel, en de afgifte van cytokines door de Tfh-cel aan de B-cel. Deze signalen zijn noodzakelijk voor de verdere proliferatie en differentiatie van de B-cel. #### 1.3.3 De vorming van het kiemcentrum en affiniteitsmaturatie Enkele dagen na de initiële blootstelling aan het antigeen, ontstaat er een primair focus van prolifierende B-cellen, voornamelijk in de medulla van de lymfeklier. Hier differentiëren sommige B-cellen tot plasmacellen die IgM secreteren. Dit is een vroege bescherming, maar zonder affiniteitsmaturatie. Vijf tot zeven dagen na blootstelling vormt zich in de cortex van de lymfeklier een secundair focus: het kiemcentrum. Hier ondergaan B-cellen (centroblasten) snelle delingen en somatische hypermutatie in de zogenaamde 'dark zone'. Mutaties worden geïntroduceerd in de V-genen van de zware en lichte ketens van de BCR. In de 'light zone' interageren centrocyten, niet-delende B-cellen, met FDC's die antigeen presenteren. B-cellen met BCR's die een hogere affiniteit voor het antigeen hebben, worden geselecteerd om te overleven. Deze hoog-affiene B-cellen kunnen na interactie met Tfh-cellen verder differentiëren tot plasmablasten en geheugen B-cellen. De selectie in het kiemcentrum elimineert ook autoreactieve B-cellen die niet voldoende BCR-triggering en T-celhulp ontvangen. Dit proces leidt tot een verbeterde affiniteit van de antistoffen die geproduceerd worden. > **Tip:** Het kiemcentrum is de primaire locatie voor affiniteitsmaturatie en isotype switching, wat resulteert in een hogere kwaliteit van de immuunrespons. #### 1.3.4 Isotype switching en geheugenvorming Tijdens de interactie met Tfh-cellen in het kiemcentrum, vindt ook isotype switching plaats. Dit proces, gestuurd door verschillende cytokines, verandert het constante deel van de zware keten van de antistof, wat resulteert in de productie van andere isotypes zoals IgG, IgA, en IgE in plaats van het initiële IgM. Dit proces vereist de expressie van CD40L door de Tfh-cel. Na selectie in het kiemcentrum differentiëren de centrocyten, onder invloed van Tfh-cytokines, tot plasmablasten en geheugen B-cellen. Plasmablasten migreren naar het beenmerg, waar ze differentiëren tot plasmacellen met een lange halfwaardetijd, gespecialiseerd in de secretie van grote hoeveelheden antistoffen. Geheugen B-cellen zijn lang levende cellen die een snellere en sterkere respons mogelijk maken bij een hernieuwd contact met hetzelfde antigeen. #### 1.3.5 Autoreactiviteit en immuunziekten Autoreactieve B-cellen worden normaal gesproken gescreend in de thymus (via T-cel selectie) en in perifere weefsels (via tolerantie-mechanismen). Echter, bij bepaalde auto-immuunziekten kunnen autoreactieve B-cellen toch geactiveerd worden. Dit kan gebeuren via TI-antigenen die een niet-specifieke activatie veroorzaken, of door een falen van T-cel-gemedieerde controle. De vorming van autoantilichamen met hoge affiniteit en isotype switch (zoals IgG) wordt sterk geassocieerd met de pathogenese van auto-immuunziekten, en hierbij spelen T-cellen een belangrijke rol. > **Tip:** Het hyper-IgM syndroom, veroorzaakt door een deficiëntie in CD40L, illustreert het belang van T-celhulp voor isotype switching en de vorming van kiemcentra, wat resulteert in het ontbreken van IgG, IgA en IgE productie tegen TD-antigenen. ### 1.4 Mucosale immuniteit De mucosae, die een groot deel van het lichaamsoppervlak bedekken, vormen een eerste verdedigingslinie tegen pathogenen. Ze zijn uitgerust met specifieke structuren en mechanismen voor immuunbewaking en -respons. #### 1.4.1 De mucosale barrière: mucus en microbiota De mucosale barrière bestaat uit slijmvliezen bedekt met mucus. Mucus, rijk aan glycoproteinen (mucines), verhindert uitdroging, beschermt tegen adhesie van pathogenen en concentreert antimicrobiële moleculen zoals defensines en IgA. De commensale microbiota, een dichte gemeenschap van bacteriën in de darm, speelt een cruciale rol in het handhaven van de mucosale gezondheid door competitie met pathogenen, de productie van essentiële voedingsstoffen en de modulatie van het immuunsysteem. #### 1.4.2 Mucosa geassocieerd lymfoid weefsel (MALT) In tegenstelling tot de huid, waar immuunrespons voornamelijk plaatsvindt in drainerende lymfeklieren, bevatten de mucosale oppervlakken ook lokaal georganiseerd lymfoid weefsel, bekend als mucosa-associated lymphoid tissue (MALT). Dit omvat structuren zoals Peyerse platen in de dunne darm, geïsoleerde lymfoïde follikels en de ring van Waldeyer (tonsillen en adenoiden) in de keelholte. Deze MALT-structuren hebben een vergelijkbare organisatie als lymfeklieren, met T- en B-celzones en kiemcentra. Peyerse platen bevatten gespecialiseerde M-cellen die antigenen uit het darmlumen transporteren naar de onderliggende immuuncellen voor presentatie. > **Tip:** MALT-systemen zijn essentieel voor het handhaven van tolerantie ten opzichte van commensale bacteriën en voedselantigenen, terwijl ze toch effectieve responsen tegen pathogenen kunnen induceren. #### 1.4.3 Anti-inflammatoir milieu De mucosale omgeving is grotendeels anti-inflammatoir georiënteerd. Dit is noodzakelijk om de constante blootstelling aan commensale micro-organismen en voedselbestanddelen te tolereren. Regelgevende T-cellen (Treg's), die TGF$\beta$ en IL-10 produceren, spelen een sleutelrol in het onderdrukken van overmatige ontstekingsreacties. Darmmacrofagen, onder invloed van deze cytokines, fagocyteren bacteriën zonder een pro-inflammatoire respons op te wekken. Epitheliale cellen kunnen weliswaar ontstekingsreacties induceren via TLR's en NOD-receptoren, maar dit is doorgaans een snelle maar beperkte reactie. #### 1.4.4 Homing naar mucosa Na activatie in MALT of drainerende lymfeklieren, worden lymfocyten geprogrammeerd om terug te keren naar de mucosale weefsels. Dit 'homing'-proces wordt gemedieerd door specifieke adhesiemoleculen en chemokinereceptoren, zoals CCR9 en CCL25, die B- en T-cellen naar de lamina propria en epitheel van de darm leiden. Geactiveerde B-cellen differentiëren hier tot plasmacellen die voornamelijk dimeer IgA produceren. Dit IgA wordt getransporteerd via de poly-Ig receptor (pIgR) en uitgescheiden in het darmlumen, waar het pathogenen neutraliseert. IgG kan ook vanuit het bloed naar de mucosale secretie worden getransporteerd via de FcRn-receptor. --- # Humorale immuniteit en effector functies van antilichamen Dit deel behandelt de productie van antilichamen door B-cellen, de verschillende antilichaamklassen (isotypes) en hun specifieke functies in de immuunrespons. ## 2. Humorale immuniteit en effector functies van antilichamen De enige effectorfunctie van B-cellen is gerelateerd aan de productie van antistoffen. Antilichamen opereren voornamelijk in extracellulaire vloeistoffen en markeren pathogenen voor vernietiging, maar bezitten zelf geen directe effectorfunctie. Hun mechanismen omvatten neutralisatie, opsonisatie en complementbinding. ### 2.1 B-cel activatie en differentiatie B-cel activatie begint met het cross-linken van de B-cel receptor (BCR) door antigenen, wat leidt tot intracellulaire signaalcascades. Dit wordt versterkt door de B-cel co-receptor, bestaande uit CR2, CD19 en CD81. T-cel hulp, specifiek via CD40-CD40L interacties, is cruciaal voor volledige B-cel activatie bij T-afhankelijke (TD) antigenen. #### 2.1.1 Thymus-onafhankelijke (TI) respons TI-antigenen kunnen B-cellen activeren zonder T-cel hulp. * **TI-1 antigenen:** Deze activeren B-cellen via immuunreceptoren, zoals TLR4 voor LPS, of bacteriële componenten. Ze kunnen leiden tot een kortdurende IgM-respons met weinig geheugen. Bij auto-immuunziekten kunnen hoge concentraties van lichaamseigen DNA en RNA autoantistoffen induceren via TI-1 mechanismen. * **TI-2 antigenen:** Gekenmerkt door repetitieve epitopen in hoge dichtheid, zorgen deze voor een hoge mate van BCR crosslinking en activatie, vaak zonder de noodzaak van co-receptoren. Dit resulteert in antistofproductie binnen 2 dagen, voornamelijk IgM, met weinig tot geen somatische hypermutatie of isotype switch. Polysacchariden van bacteriële capsules, zoals bij *Streptococcus pneumoniae*, zijn typische TI-2 antigenen. #### 2.1.2 Thymus-afhankelijke (TD) respons TD-responsen vereisen T-cel hulp en vinden plaats in secundaire lymfoïde organen. * **Ontmoeting met antigeen:** Dendritische cellen (DC's) presenteren antigenen aan T-cellen in de T-cel zone van lymfeknopen. B-cellen, na activatie door antigeen, migreren naar de grens tussen de T- en B-cel zones om te interageren met antigeen-specifieke T helper cellen (TFH). * **B-cel verwerking:** BCR-triggering dient niet alleen voor activatie, maar ook voor internalisatie en antigeenverwerking. Gepresenteerd via MHC klasse II aan geactiveerde T-cellen, verkrijgt de B-cel een tweede stimulus (CD40-CD40L) en T-lymfokines, essentieel voor proliferatie en differentiatie tot plasmacel. * **Kiemcentrum vorming:** Enkele dagen na blootstelling ontstaat een primaire focus in de medulla met IgM-secernerende plasmacellen. Vijf tot zeven dagen later vormt zich een secundair focus (kiemcentrum) in de cortex. Hier ondergaan B-cellen (centroblasten) snelle deling en hypermutatie. Centrocyten interageren met folliculaire dendritische cellen (FDC's), die langdurig antigeen vasthouden. Selectie vindt plaats op basis van BCR-affiniteit; hoog-affiene centrocyten overleven, terwijl anderen apoptose ondergaan. * **Affiniteitsmaturatie en isotype switch:** In het kiemcentrum vindt somatische hypermutatie plaats in de V-regio's van de Ig genen, wat leidt tot mutaties die de affiniteit kunnen verhogen (positieve mutatie) of verlagen (negatieve mutatie). B-cellen met hoog-affiene receptoren worden geselecteerd en krijgen hulp van TFH-cellen, wat overleving en differentiatie tot plasmablasten en geheugen B-cellen bevordert. Isotype switching, een proces waarbij de Fc-regio van het antilichaam wordt veranderd, vereist interactie met T-cellen en wordt gestuurd door cytokines. Dit resulteert in de productie van IgG, IgA en IgE naast IgM. Het Hyper-IgM syndroom, vaak door CD40L-deficiëntie, toont een gebrek aan deze processen en de afwezigheid van IgG, IgA en IgE. * **Differentiatie tot plasmacellen en geheugen B-cellen:** Onder invloed van TFH-cellen differentiëren centrocyten tot plasmablasten die naar het beenmerg migreren om te differentiëren tot langdurig levende plasmacellen, of tot geheugen B-cellen. #### 2.1.3 Mucosale immuniteit Mucosale oppervlakken (luchtwegen, darm) zijn kwetsbaar en worden beschermd door slijm (mucus) en commensale microbiota. * **Slijmlaag:** Mucus, rijk aan mucines, vormt een fysieke barrière en concentreert antimicrobiële stoffen zoals defensines en dimere IgA. * **Commensale microbiota:** De darmflora helpt bij de vertering, produceert vitaminen en butyraat, en voorkomt kolonisatie door pathogenen door concurrentie om voedingsstoffen. Commensalen dragen ook bij aan de ontwikkeling van lymfoïd weefsel en immuunactiviteit. * **MALT:** Mucosa-geassocieerd lymfoïd weefsel (MALT), zoals Peyerse platen en tonsillen, bevat T- en B-cel zones en kiemcentra voor lokale immuunresponsen. M-cellen in Peyerse platen transporteren antigenen uit het darmlumen naar onderliggende DC's. * **Anti-inflammatoir milieu:** Mucosale immuniteit kenmerkt zich door een constante, lage-graad adaptieve respons met effector T-cellen en plasmacellen, en onderdrukking van overmatige inflammatie door regulatoire T-cellen (Treg), wat essentieel is om schade door inflammatie te voorkomen. Darmmacrofagen induceren geen inflammatie door de invloed van TGF-$\beta$ en IL-10. * **Homing naar mucosa:** Geactiveerde lymfocyten, inclusief T-cellen en B-cellen, hebben specifieke homing moleculen (adhesiemoleculen en chemokinereceptoren zoals CCR9 en CCL25) die hen naar de mucosa leiden. ### 2.2 Effector functies van antilichamen De effectorfuncties van antilichamen worden primair bepaald door hun Fc-deel. #### 2.2.1 Ig isotypes en verdeling Er zijn vijf isotypen van antilichamen (IgM, IgG, IgA, IgE, IgD), elk met specifieke distributiepatronen en functies: * **IgM:** Geproduceerd als pentameer, is IgM voornamelijk aanwezig in de medulla van lymfeknopen, beenmerg en milt. Het bindt complement krachtig, maar heeft beperkte diffusie in extracellulaire vloeistoffen. Het heeft een lage affiniteit en is minder geschikt voor neutralisatie. Geen celgebonden receptoren voor IgM. * **IgG:** Het dominante antilichaam in de bloedbaan en extracellulaire vloeistof. IgG wordt gevormd in het beenmerg, bindt complement en Fc-receptoren, en neutraliseert pathogenen effectief door hoge affiniteit. Via FcRn wordt IgG van de moeder tijdens zwangerschap naar de foetus getransporteerd, wat passieve immuniteit biedt. IgG heeft een lange halfwaardetijd. * **IgA:** Hoofdzakelijk gesynthetiseerd door plasmacellen in het MALT, milt en lymfeknopen. Monomeer IgA is aanwezig in bloed en extracellulaire vloeistof voor neutralisatie. Dimee r IgA wordt via de poly-Ig receptor door epitheelcellen getransporteerd naar mucosaal secreet (darm, luchtwegen, speeksel, tranen) en moedermelk, waar het pathogenen neutraliseert. IgA bindt geen complement en activeert macrofagen niet, waardoor het anti-inflammatoir werkt. * **IgE:** Bindt met hoge affiniteit aan mastcellen en basofielen via Fc$\epsilon$R. Binding van antigeen aan IgE op deze cellen induceert degranulatie en de afgifte van inflammatoire mediatoren, wat essentieel is voor de verdediging tegen parasieten, maar ook ten grondslag ligt aan allergische reacties. * **IgD:** Voornamelijk aanwezig op het oppervlak van naïeve B-cellen, de specifieke functie in serum is minder duidelijk. > **Tip:** De distributie van antilichamen over het lichaam is selectief. IgG is cruciaal voor systemische infecties, terwijl IgA de primaire verdediging op mucosale oppervlakken vormt. IgE speelt een sleutelrol bij parasitaire infecties en allergieën. #### 2.2.2 Neutralisatie Antilichamen kunnen pathogenen en toxinen direct neutraliseren door binding aan essentiële moleculen: * **Virussen:** IgA en IgG kunnen virale eiwitten (bv. hemagglutinine van influenza) binden die nodig zijn voor cel-entry, waardoor infectie wordt voorkomen. * **Bacteriën:** Antilichamen kunnen bacteriële adhesines blokkeren, waardoor ze zich niet aan epitheelcellen kunnen hechten en invasief worden. * **Toxinen:** Krachtige bacteriële toxinen (bv. difterietoxine) kunnen geneutraliseerd worden door antilichamen die binden aan receptor-bindende delen van het toxine, waardoor celbeschadiging wordt voorkomen. Dit principe wordt ook toegepast bij passieve immuniteit, zoals bij slangenbeten of tetanus. #### 2.2.3 Complement afhankelijke cytotoxiciteit (CDC) De binding van antilichamen (vooral IgM en IgG) aan pathogenen kan het complementsysteem activeren, leidend tot lysis van de cel (MAC complex) of verhoogde fagocytose. #### 2.2.4 Opsonisatie Opsonisatie is het proces waarbij pathogenen worden bedekt met moleculen die fagocytose bevorderen. * **Via complement:** Pathogenen bedekt met C3b en antistoffen worden efficiënter gefagocyteerd door macrofagen en neutrofielen via hun complementreceptoren (CR). * **Via Fc-receptoren:** Monocyten en neutrofielen dragen Fc$\gamma$R, receptoren voor het Fc-deel van IgG. Wanneer IgG gebonden is aan een pathogeen, verhoogt de interactie met Fc$\gamma$R de fagocytose aanzienlijk. Dit mechanisme is cruciaal voor het fagocyteren van gekapselde bacteriën zoals *Streptococcus pneumoniae*. * **Immuuncomplexen:** Oplosbare immuuncomplexen (antigeen-antilichaam-complement) worden efficiënt uit de circulatie verwijderd door rode bloedcellen die CR1 dragen. Deze worden getransporteerd naar de milt en lever waar de complexen worden verwijderd. #### 2.2.5 Antibody-dependent cellular cytotoxicity (ADCC) / fagocytose * **ADCC:** NK-cellen herkennen en doden doelwitcellen (bv. tumorcellen, virus-geïnfecteerde cellen) die bedekt zijn met IgG via hun Fc$\gamma$RIII (CD16) receptor. Dit proces wordt "antibody-dependent cell-mediated cytotoxicity" (ADCC) genoemd. * **Verhoogde fagocytose en killing:** De binding van antilichamen aan pathogenen, met name via opsonisatie, leidt tot verhoogde fagocytose door macrofagen en neutrofielen. Grotere pathogenen, zoals wormen, kunnen buiten de macrofaag worden gedood door de secretie van reactieve zuurstofspecies en NO, vaak geïnduceerd door interactie via Fc-receptoren op eosinofielen en basofielen. #### 2.2.6 Atopische respons De atopische respons is gerelateerd aan IgE. IgE bindt aan mastcellen en basofielen. Antigeen-geïnduceerde crosslinking van IgE op deze cellen veroorzaakt degranulatie en de afgifte van inflammatoire mediatoren zoals histamine. Dit is voordelig bij de bestrijding van parasieten (mede door eosinofielen die IgE-gecoate parasieten aanvallen) maar kan leiden tot allergische reacties. Astma is een voorbeeld van een pathologische atopische respons. --- # Mucosale immuniteit Hieronder volgt een uitgebreide samenvatting van mucosale immuniteit, bedoeld als studiemateriaal voor een examen. ## 3. Mucosale immuniteit Mucosale immuniteit omvat de gespecialiseerde immuunrespons die plaatsvindt op de slijmvliezen, en is cruciaal voor de verdediging tegen talloze pathogenen die via deze routes het lichaam binnendringen. ### 3.1 De mucosale barrière: mucus en microbiota De slijmvliezen, hoewel dun en kwetsbaar, zijn essentieel voor de eerste verdedigingslinie. Ze zijn bedekt met een beschermende laag mucus. #### 3.1.1 Mucus Mucus is een dikke, viskeuze vloeistof die voornamelijk bestaat uit glycoproteïnen, genaamd mucines. Deze mucines zijn opgebouwd uit een polypeptideketen, waaraan suikerketens covalent gebonden zijn. De kenmerken van mucus zijn: * **Structuur:** De suikerketens zijn kort en negatief geladen (rijk aan siaalzuur), wat resulteert in een gebrek aan secundaire of tertiaire structuur in de eiwitketen. Terminale cysteïnes maken koppeling via zwavelstofbruggen mogelijk, wat bijdraagt aan de viskeuze eigenschappen. * **Functie:** Mucus voorkomt uitdroging en beschermt tegen de adhesie van bacteriën en virussen aan epitheelcellen. Door de negatieve lading kan mucus defensines en dimeer IgA concentreren. * **Membraan mucines:** Naast gesecreteerde mucines zijn er ook membraan mucines die een minder taaie mucuslaag vormen, dichter bij de cellen. #### 3.1.2 Microbiota De commensale flora, met name in het colon, is extreem dicht (ongeveer $10^{12}$ per mL) en bestaat uit vele bacteriën. Deze flora speelt een belangrijke rol: * **Vertering:** Ze kunnen voedselvezels en gluten verteren en produceren essentiële stoffen zoals vitK en butyraat. * **Competitie:** De dichte en goed afgestemde flora laat weinig ruimte voor binnendringende bacteriën, waardoor infecties meestal door specifieke pathogenen worden veroorzaakt. * **Ontwikkeling immuunsysteem:** Hoewel commensalen doorgaans weinig inflammatie opwekken, dragen ze bij aan de ontwikkeling van secundair lymfoïd weefsel en de algemene activatiegraad van het immuunsysteem. ### 3.2 Mucosa geassocieerd lymfoid weefsel (MALT) In tegenstelling tot de huid, waar drainerende lymfeknopen de immuniteit coördineren, beschikken slijmvliezen over lokaal georganiseerd secundair lymfoïd weefsel, bekend als MALT. Dit omvat structuren zoals Peyerse platen, geïsoleerde lymfoïde follikels, en de Ring van Waldeyer (tonsillen en keeladenoiden). * **Locatie:** Lymfoïd weefsel bevindt zich in het epitheel (intra-epitheliale lymfocyten), in de lamina propria (Peyerse platen, geïsoleerde lymfoïde follikels - samen GALT genoemd), en buiten de darm in mesenteriale lymfeknopen. * **Structuur:** MALT lijkt qua opbouw op lymfeknopen, met T- en B-celzones en kiemcentra na stimulatie. * **Peyerse platen:** Deze zijn begrensd door enterocyten en gespecialiseerde M-cellen, die antigenen uit het darmlumen transporteren naar een subepitheliale koepel rijk aan dendritische cellen (DC), B- en T-cellen. Vervolgens bevinden zich B- (kiemcentra) en T-celgebieden. * **Ontwikkeling:** Secundair lymfoïd weefsel ontstaat in bindweefsel na invloed van TNF en lymfotoxine, waardoor fibroblasten differentiëren tot folliculaire dendritische cellen (FDC) en immuuncellen aantrekken. Chronische inflammatie kan leiden tot de vorming van nieuwe follikels. ### 3.3 Anti-inflammatoir milieu De darmflora en de constante blootstelling aan lichaamsvreemde stoffen vereisen een immuunsysteem dat effectief pathogenen bestrijdt, maar tegelijkertijd overmatige inflammatie onderdrukt. * **Mechanismen:** Dit wordt bereikt door de aanmaak van regulerende T-cellen (Treg) die afhankelijk zijn van TGF-$\beta$ en IL-10. Deficiënties in deze cytokines of IL-2 kunnen leiden tot een Crohn-achtig ziektebeeld. * **Epitheelcellen:** TLR's en NOD-receptoren op epitheelcellen reageren op bacteriën, activeren NF-$\kappa$B en leiden tot de productie van defensines, chemokines en cytokines (IL-1, IL-6). Dit initieert een snelle, maar beperkte inflammatoire reactie gericht op het aantrekken van neutrofielen, monocyten en T-cellen. * **Darmmacrofagen:** Deze fagocyteren en doden bacteriën zonder significant inflammatie te veroorzaken, mede dankzij de invloed van TGF-$\beta$ en IL-10. ### 3.4 Homing naar mucosa Immuuncellen die geactiveerd zijn in mucosale weefsels, keren terug naar deze weefsels als effectorcellen. Dit proces, bekend als homing, wordt gereguleerd door adhesiemoleculen en chemokines. * **Naïeve T-cellen:** Migreren via high endothelial venules (HEV) naar bijvoorbeeld Peyerse platen, waar ze, na stimulatie door antigenen gepresenteerd door DC's, geactiveerd worden. * **Activatie en migratie:** T-celactivatie in mucosale weefsels induceert de expressie van chemokinereceptoren en adhesiemoleculen die deze cellen naar de slijmvliezen leiden. Na activatie verlaten T-cellen de Peyerse platen via de lymfe en komen zo in de bloedbaan terecht. * **Terugkeer naar mucosa:** Via specifieke chemokines (zoals CCR9 en CCL25) en adhesiemoleculen treden ze uit de bloedbaan ter hoogte van de slijmvliezen. * **Geactiveerde B-cellen:** Gebruiken vergelijkbare homing moleculen om naar de mucosa te migreren (en niet naar het beenmerg). In de lamina propria differentiëren ze tot plasmacellen die met name IgA produceren. * **IgA transport:** Dimerisch IgA wordt via de poly-Ig receptor (pIgR) aan de lumenzijde van het epitheel getransporteerd. Het secretoire stuk van deze receptor zorgt ervoor dat IgA in het mucus blijft. * **IgG transport:** IgG wordt via de FcRn receptor (vergelijkbaar met placenta transport) vanuit het bloed naar de extravasculaire vloeistof van de slijmvliezen getransporteerd. ### 3.5 Specifieke functionele aspecten van antilichaam isotypes Antilichamen spelen een cruciale rol in de bescherming van de slijmvliezen, waarbij verschillende isotypes specifieke functies vervullen. #### 3.5.1 IgA IgA is het dominante antilichaam in mucosale secreties en speelt een sleutelrol bij de bescherming tegen pathogenen op de slijmvliezen. * **Productie:** Gesecreteerd door plasmacellen in de MALT, milt en lymfeknopen. Monomeer IgA is voornamelijk in het bloed en fungeert daar als neutraliserend antilichaam. Dimerisch IgA wordt voornamelijk in de MALT gevonden. * **Transport:** Dimerisch IgA wordt via de poly-Ig receptor (pIgR) door epitheelcellen getransporteerd naar de apicale zijde, waarna het als secretoir IgA (sIgA) in het mucus terechtkomt. * **Functie:** sIgA neutraliseert pathogenen en toxines, verhindert adhesie aan epitheelcellen, en kan via agglutinatie en neutralisatie de infectie beperken. Het activeert geen complement en de binding aan Fc-receptoren is zwak, waardoor IgA anti-inflammatoir werkt. * **Tekort:** Een selectief IgA-tekort is de meest frequente immuundeficiëntie, maar patiënten blijven vaak gezond doordat IgM en IgG de functies deels overnemen. #### 3.5.2 IgG IgG is het meest voorkomende antilichaam in het bloed en de extracellulaire vloeistoffen en speelt ook een rol bij mucosale immuniteit. * **Transport:** IgG wordt via de FcRn receptor van het bloed naar de extravasculaire ruimte getransporteerd. Dit is ook het mechanisme voor de overdracht van maternale IgG naar de foetus via de placenta. * **Functie:** IgG kan pathogenen en toxines neutraliseren, complement activeren (complement-afhankelijke cytotoxiciteit, CDC), en fungeren als opsonine door binding aan Fc-receptoren op fagocyten, wat leidt tot verhoogde fagocytose. Het kan ook bijdragen aan antibody-dependent cellular cytotoxicity (ADCC). #### 3.5.3 IgM IgM is een pentameer dat een belangrijke rol speelt bij de initiële immuunrespons, met name tegen pathogenen in het bloed. * **Productie:** Gevormd door T-onafhankelijke B-cellen, en ook als eerste antistof in de Th-afhankelijke respons. * **Functie:** Het bindt complement zeer efficiënt, maar penetreert moeilijk in extracellulaire vloeistoffen door zijn grootte. Het heeft een lage affiniteit en is daardoor minder geschikt voor neutralisatie. #### 3.5.4 IgE IgE is voornamelijk geassocieerd met de immuunrespons tegen parasieten en allergische reacties. * **Locatie:** Bindt aan Fc$\epsilon$ receptoren op mestcellen, basofielen en eosinofielen, net onder epitheel. * **Functie:** Antigeen-crosslinking van IgE op mestcellen leidt tot degranulatie en de afgifte van inflammatoire mediatoren. Eosinofielen gebruiken IgE-gemedieerde mechanismen om parasieten te doden. > **Tip:** De verdeling van immunoglobulinen isotypes over het lichaam is specifiek. Houd rekening met de locaties waar elk type primair voorkomt en hun specifieke transportmechanismen (bijv. FcRn voor IgG, pIgR voor IgA). > **Voorbeeld:** Bij de griep wordt de bescherming voornamelijk geleverd door neutraliserende IgA-antilichamen die zich hechten aan hemagglutinine op het influenzavirus, waardoor de virale entry in epitheelcellen van de luchtwegen wordt voorkomen. > **Tip:** Begrijp de mechanismen van neutralisatie, opsonisatie, complement-afhankelijke cytotoxiciteit (CDC), en antibody-dependent cellular cytotoxicity (ADCC) en welke Ig-isotypes hierbij primair betrokken zijn. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Humorale immuniteit | Dit is een tak van de adaptieve immuunrespons die gemedieerd wordt door B-cellen en de productie van antilichamen. Het richt zich op extracellulaire pathogenen en toxines door middel van antistoffen die in het bloed en andere lichaamsvloeistoffen circuleren. | | B cel | Een type witte bloedcel die behoort tot het lymfoïde immuunsysteem. B-cellen zijn verantwoordelijk voor de productie van antilichamen, die essentieel zijn voor de humorale immuniteit en het neutraliseren van pathogenen en toxines. | | Plasmacel | Een gedifferentieerde B-cel die gespecialiseerd is in de massale productie en secretie van antilichamen. Plasmacellen zijn de belangrijkste effectorelementen van de humorale immuunrespons. | | Immuunrespons | Een gecoördineerde reactie van het immuunsysteem op de aanwezigheid van lichaamsvreemde stoffen, pathogenen of beschadigde lichaamseigen cellen. Dit omvat zowel de aangeboren als de adaptieve immuunmechanismen. | | Antigeen | Een molecuul of structuur die door het immuunsysteem wordt herkend als lichaamsvreemd en een immuunrespons kan opwekken, zoals de productie van antilichamen. | | Kiemcentrum | Een gespecialiseerde structuur binnen secundaire lymfoïde organen waar B-cellen prolifereren, somatische hypermutatie ondergaan en affiniteitsmaturatie plaatsvindt om de affiniteit van antilichamen te verbeteren. | | Mucosa | Slijmvlies; het weefsel dat de binnenkant van holle organen zoals de luchtwegen, het spijsverteringskanaal en het urogenitale systeem bekleedt. Mucosae spelen een belangrijke rol in de bescherming tegen pathogenen. | | Mucosale immuniteit | Het immuunsysteem dat de slijmvliezen beschermt tegen infecties. Het omvat lokale immuunmechanismen zoals de productie van IgA, de aanwezigheid van gespecialiseerd lymfoid weefsel (MALT) en de interactie met de commensale microbiota. | | Antilichaam (Ig) | Een Y-vormig eiwit, geproduceerd door plasmacellen, dat specifiek bindt aan een antigeen. Antilichamen spelen een cruciale rol bij de neutralisatie van pathogenen, de activatie van het complementsysteem en opsonisatie. | | Isotype | Een klasse of subklasse van antilichamen, onderscheiden door verschillen in hun zware keten (Fc-deel). De belangrijkste isotypes zijn IgM, IgG, IgA, IgE en IgD, die elk verschillende effectorfuncties hebben. | | BCR cross-linking | Het proces waarbij meerdere B-celreceptoren (BCR's) op het oppervlak van een B-cel tegelijkertijd binden aan antigenen. Dit is een essentiële stap in de activatie van B-cellen en initieert intracellulaire signaalcascades. | | Co-receptor | Een molecuul op het oppervlak van B-cellen, zoals CD19 en CR2, die samenwerken met de B-celreceptor (BCR) om de signaaltransductie te versterken en de B-celactivatie te moduleren. | | Thymus-onafhankelijke (TI) respons | Een type immuunrespons waarbij B-cellen worden geactiveerd zonder de hulp van T-helpercellen. Dit gebeurt doorgaans bij antigenen met repetitieve epitopen of door het activeren van aangeboren immuunreceptoren. | | Thymus-afhankelijke (TD) response | Een type immuunrespons waarbij T-helpercellen essentieel zijn voor de volledige activatie van B-cellen. Dit mechanisme zorgt voor de vorming van geheugencellen en affiniteitsmaturatie. | | Mucosa-geassocieerd lymfoid weefsel (MALT) | Gespecialiseerde lymfoïde structuren die zich onder de slijmvliezen bevinden, zoals Peyerse platen in de darm, tonsillen en adenoiden. MALT speelt een cruciale rol in de lokale immuunrespons op de mucosa. | | Cytokines | Signaalmoleculen die geproduceerd worden door immuuncellen en andere cellen. Ze reguleren de communicatie tussen cellen en spelen een centrale rol in de ontwikkeling, proliferatie en differentiatie van immuuncellen, evenals in ontstekingsreacties. | | Somatische hypermutatie | Een proces dat plaatsvindt in kiemcentra, waarbij de V-genen van immuunglobulinen willekeurige mutaties ondergaan. Dit verhoogt de diversiteit van de antilichaambinding en leidt tot affiniteitsmaturatie. | | Affiniteitsmaturatie | Het proces in kiemcentra waarbij B-cellen met een hogere affiniteit voor het antigeen worden geselecteerd. Dit resulteert in de productie van antilichamen met een sterkere bindingskracht. | | Isotype switch | Een proces waarbij B-cellen, na stimulatie door T-helpercellen en cytokines, de klasse van het geproduceerde antilichaam veranderen (bv. van IgM naar IgG, IgA of IgE). Dit stelt het immuunsysteem in staat om verschillende effectorfuncties te realiseren. | | Neutralisatie | Een immuunmechanisme waarbij antilichamen pathogenen, virussen of toxines blokkeren, waardoor ze hun vermogen om cellen te infecteren of schade aan te richten verliezen. | | Opsonisatie | Het proces waarbij pathogenen worden "gemerkt" door antilichamen en/of complementcomponenten, wat hun herkenning en fagocytose door immuuncellen, zoals macrofagen en neutrofielen, vergemakkelijkt. | | Complement | Een complex systeem van eiwitten in het bloed dat een belangrijke rol speelt bij zowel de aangeboren als de adaptieve immuniteit. Het kan pathogenen direct doden, opsonisatie bevorderen en ontstekingsreacties moduleren. | | Cytotoxiciteit | Het vermogen van een cel om andere cellen te doden. In de immunologie kan dit gericht zijn tegen geïnfecteerde cellen, tumorcellen of pathogenen, en wordt het gemedieerd door verschillende immuuncellen en moleculen. | | Antibody-dependent cellular cytotoxicity (ADCC) | Een proces waarbij natuurlijke killercellen (NK-cellen) of andere cytotoxische immuuncellen cellen doden die bedekt zijn met antilichamen. De antilichamen binden aan Fc-receptoren op de immuuncellen, wat leidt tot de lysis van de doelcel. | | Fagocytose | Het proces waarbij immuuncellen, zoals macrofagen en neutrofielen, vreemde deeltjes, pathogenen of celresten "opeten" en afbreken. Dit is een essentieel onderdeel van de aangeboren immuniteit en de opruiming van pathogenen. | | Epitheel | Een type weefsel dat de oppervlakken van het lichaam bekleedt, zowel extern (huid) als intern (slijmvliezen). Epitheelcellen vormen een barrière en spelen een rol bij absorptie, secretie en bescherming. | | Microbiota | De gemeenschap van micro-organismen (bacteriën, schimmels, virussen) die op en in het lichaam leven, met name in de darm. De commensale microbiota speelt een belangrijke rol bij de spijsvertering, de immuunontwikkeling en de bescherming tegen pathogenen. | | Homing | Het proces waarbij immuuncellen, zoals lymfocyten, migreren van de bloedbaan naar specifieke weefsels of organen in het lichaam, vaak gemedieerd door adhesiemoleculen en chemokinen. | | Anti-inflammatoir milieu | Omstandigheden die ontstekingsreacties onderdrukken of tegengaan. Dit is cruciaal in bepaalde weefsels, zoals de darm, om chronische ontsteking te voorkomen en tolerantie voor commensale bacteriën te handhaven. | | IgA | Een type antilichaam dat voornamelijk voorkomt in slijm, speeksel, tranen en moedermelk. Dimerisch IgA speelt een sleutelrol in de bescherming van de slijmvliezen tegen pathogenen. | | IgG | Het meest voorkomende type antilichaam in het bloed en de extracellulaire vloeistoffen. IgG is betrokken bij de neutralisatie van pathogenen en toxines, opsonisatie en ADCC. Het kan ook van moeder op kind worden overgedragen via de placenta. | | IgM | Een antilichaam dat meestal de eerste respons op een antigeen vormt. IgM is een pentameer en een krachtige activator van het complementsysteem, maar penetreert weefsels minder goed. | | IgE | Een antilichaam dat betrokken is bij allergische reacties en de bescherming tegen parasieten. IgE bindt aan mastcellen en basofielen, waardoor bij blootstelling aan een allergeen degranulatie en de afgifte van ontstekingsmediatoren optreedt. |

# Introductie tot de myologie van de wervelzuil Dit onderwerp introduceert de musculi dorsi (rugspieren) en hun onderverdelingen, met een specifieke focus op de spieren van de schoudergordel. ### 1.1 De musculi dorsi en hun onderverdelingen De musculi dorsi, oftewel de rugspieren, worden onderverdeeld in verschillende functionele groepen, waaronder: * **5a. Rugschouderspieren (schoudergordel):** Deze groep omvat de spieren die primair verantwoordelijk zijn voor de bewegingen en stabilisatie van de schoudergordel. * **5b. Diepe rugspieren - schuine rugspieren:** Deze dieper gelegen spieren spelen een rol in de stabiliteit en beweging van de wervelkolom. * **5c. Diepe rugspieren - rechte rugspieren:** Eveneens diep gelegen spieren die essentieel zijn voor de houding en beweging van de rug. * **5d. Hulpapparaten van de rugspieren:** Dit verwijst naar structuren die de functie van de rugspieren ondersteunen, zoals pezen en fasciale structuren. * **5e. Cervico-occipitaalspieren:** Spieren die de nek en het achterhoofd verbinden, verantwoordelijk voor de bewegingen van de nek. Binnen de myologie van de columna vertebralis en de rugschouderspieren, zijn de volgende specifieke spieren van belang: * M. trapezius * M. latissimus dorsi * M. rhomboideus major * M. rhomboideus minor * M. levator scapulae ### 1.2 Functies van de schoudergordelspieren De schoudergordelspieren zijn cruciaal voor een breed scala aan bewegingen en stabilisatie van de arm en de schoudergordel zelf. #### 1.2.1 M. trapezius De trapeziusspier is een grote, oppervlakkige spier die zich uitstrekt over de nek en de bovenrug. Hij wordt onderverdeeld in drie delen met verschillende functies: * **Pars descendens (bovenste vezels):** * Elevatie van de scapula (het optillen van het schouderblad). * Laterorotatie van de scapula (het naar buiten draaien van het schouderblad). * Rotatie van het hoofd. * **Pars ascendens (onderste vezels):** * Depressie van de scapula (het naar beneden trekken van het schouderblad). * Laterorotatie van de scapula. * **Pars transversa (middelste vezels):** * Retractie van de scapula (het naar achteren trekken van het schouderblad). **Samenvattende functies van M. Trapezius:** De bovenste vezels zorgen voor elevatie en laterorotatie, terwijl de onderste vezels zorgen voor depressie en laterorotatie van de scapula. De middelste vezels dragen bij aan de retractie van de scapula. > **Tip:** Denk aan de trapezius als een spons: de vezels kunnen zowel omhoog trekken (elevatie) als omlaag trekken (depressie) van de scapula, afhankelijk van welke vezels geactiveerd worden. #### 1.2.2 M. latissimus dorsi De latissimus dorsi, ook wel brede rugspier genoemd, is een grote spier van de rug en speelt een belangrijke rol bij bewegingen van de arm. * **Functies:** * Endorotatie (mediale rotatie) van de bovenarm. * Extensie van de bovenarm (terugbrengen van de arm vanuit flexie). * Adductie van de bovenarm (het naar het lichaam toe bewegen van de arm). > **Voorbeeld:** Bij het naar beneden trekken van een touw of het uitvoeren van een roeibeweging zijn de latissimus dorsi-spieren sterk geactiveerd. #### 1.2.3 Mm. rhomboidei (major en minor) De rhomboideus major en minor zijn twee spieren die zich onder de trapezius bevinden en de scapula naar de wervelkolom trekken. * **Functies:** * Retractie van de scapula. * Stabilisatie van de scapulae. * Elevatie van de scapula. * Endorotatie / mediorotatie van de scapula. #### 1.2.4 M. levator scapulae De levator scapulae is een spier die zich aan de zijkant van de nek bevindt en de scapula omhoog trekt. * **Functies:** * Elevatie van de scapula / schoudergordel. * Endorotatie / mediorotatie van de scapula. * Extensie van de nek. * Lateroflexie van de nek. * Homolaterale rotatie van de nek (rotatie naar dezelfde kant). > **Tip:** De levator scapulae kan bij langdurige stress of slechte houding stijf worden en nekpijn veroorzaken. Het rekken van deze spier is vaak nuttig. ### 1.3 Samenvatting van de bewegingen van de schoudergordel/scapula De hierboven besproken spieren werken samen om een breed scala aan bewegingen van de schoudergordel en scapula mogelijk te maken. De belangrijkste bewegingen zijn: * **Elevatie:** Optillen van de schoudergordel (M. trapezius pars descendens, M. levator scapulae, Mm. rhomboidei). * **Depressie:** Neerwaarts trekken van de schoudergordel (M. trapezius pars ascendens). * **Retractie:** Naar achteren trekken van de schouderbladen (Mm. rhomboidei, M. trapezius pars transversa). * **Protatie:** Naar voren trekken van de schouderbladen (niet specifiek benoemd in dit fragment, maar vaak geassocieerd met de pectoralis minor en serratus anterior). * **Abductie/Laterorotatie:** Naar buiten draaien van de scapula (M. trapezius pars descendens, M. trapezius pars ascendens). * **Endorotatie/Mediorotatie:** Naar binnen draaien van de scapula (Mm. rhomboidei, M. levator scapulae). Daarnaast spelen spieren zoals de M. levator scapulae ook een rol in de bewegingen van de nek, waaronder extensie, lateroflexie en homolaterale rotatie. --- # Functies van de M. trapezius De musculus trapezius, een grote, platte spier aan de bovenrug en nek, kan worden onderverdeeld in drie delen: de pars descendens (bovenste vezels), de pars transversa (middelste vezels) en de pars ascendens (onderste vezels). Deze verschillende delen werken samen om complexe bewegingen van de scapula (schouderblad) en de nek te bewerkstelligen. ### 2.1 Functies van de pars descendens (bovenste vezels) De bovenste vezels van de m. trapezius zijn primair verantwoordelijk voor de **elevatie** van de scapula. Dit is de beweging waarbij de schouder wordt opgetrokken, zoals bij het "ophalen van de schouders" (shrugs). Daarnaast dragen deze vezels bij aan de **laterorotatie** van de scapula. ### 2.2 Functies van de pars ascendens (onderste vezels) De onderste vezels van de m. trapezius voeren hoofdzakelijk de **depressie** van de scapula uit. Dit is de tegenovergestelde beweging van elevatie, waarbij de schouder naar beneden wordt getrokken. Net als de pars descendens dragen ook de pars ascendens bij aan de **laterorotatie** van de scapula. ### 2.3 Functies van de pars transversa (middelste vezels) De middelste vezels van de m. trapezius zijn voornamelijk betrokken bij de **retractie** van de scapula. Dit is de beweging waarbij de schouderbladen naar de wervelkolom toe worden getrokken, zoals bij het samenknijpen van de schouderbladen. ### 2.4 Gecombineerde functies van de m. trapezius De verschillende delen van de m. trapezius werken vaak samen om gecoördineerde bewegingen te realiseren: * **Elevatie en depressie scapula**: De pars descendens zorgt voor elevatie, terwijl de pars ascendens voor depressie zorgt. * **Laterorotatie scapula**: Zowel de pars descendens als de pars ascendens dragen bij aan de laterorotatie van de scapula. * **Retractie scapula**: De pars transversa is primair verantwoordelijk voor retractie, maar de pars descendens kan hier ook een rol in spelen. > **Tip:** Het is belangrijk om de specifieke functies van elk deel van de trapezius te onthouden, aangezien deze spier een cruciale rol speelt in de bewegingen van de schoudergordel en de nek. > **Voorbeeld:** Wanneer u uw schouders optrekt, contraheren de bovenste vezels (pars descendens) van de trapezius om de scapula te eleveren. Wanneer u uw schouderbladen naar elkaar toe trekt, zijn de middelste vezels (pars transversa) het meest actief om de scapula te retraceren. --- # Functies van de M. latissimus dorsi De M. latissimus dorsi speelt een cruciale rol in de beweging van de arm en schouder, voornamelijk door het uitvoeren van extensie, adductie en endorotatie van de bovenarm. ### 3.1 Overzicht van de functies De latissimus dorsi (LD) is een grote, brede spier van de rug die bijdraagt aan diverse bewegingen van de arm en de schoudergordel. De primaire functies die gerelateerd zijn aan de beweging van de bovenarm omvatten: * **Endorotatie (mediale rotatie) van de bovenarm:** De LD trekt de bovenarm naar binnen toe, draaiend rond de longitudinale as. * **Extensie van de bovenarm:** De LD brengt de bovenarm naar achteren toe, weg van de flexiepositie. * **Adductie van de bovenarm:** De LD trekt de bovenarm naar het lichaam toe, richting de middellijn. ### 3.2 Gedetailleerde beschrijving van de functies #### 3.2.1 Endorotatie van de bovenarm De werking van de M. latissimus dorsi bij de endorotatie van de bovenarm is prominent. Wanneer de spier contraheert, roteert deze de bovenarm naar binnen. Dit betekent dat de voorzijde van de bovenarm naar het lichaam toe draait. Deze beweging is essentieel voor vele dagelijkse activiteiten, zoals het reiken naar achteren of het aantrekken van kleding. > **Tip:** Visualiseer deze beweging door je arm langs je zij te houden en je handpalm naar voren te draaien. De latissimus dorsi helpt deze rotatie te bewerkstelligen. #### 3.2.2 Extensie van de bovenarm De latissimus dorsi is een krachtige extensorspier van de bovenarm. Dit betekent dat de spier de bovenarm naar achteren beweegt, weg van een positie van flexie (naar voren gebogen). Deze functie is belangrijk bij activiteiten zoals het trekken, duwen of rechttrekken na een gebogen positie. > **Example:** Denk aan het trekken van een roeibeweging; de latissimus dorsi speelt hierin een sleutelrol door de arm naar achteren te trekken. #### 3.2.3 Adductie van de bovenarm Naast extensie en endorotatie, faciliteert de M. latissimus dorsi ook de adductie van de bovenarm. Dit is de beweging waarbij de arm naar de middellijn van het lichaam wordt toegetrokken. Dit gebeurt vaak in combinatie met extensie en endorotatie, zoals bij het naar beneden brengen van de arm vanuit een verhoogde positie. > **Tip:** Als je je arm boven je hoofd heft (abductie en flexie), zal de latissimus dorsi helpen om de arm weer naar beneden te brengen (adductie en extensie). #### 3.2.4 Gecombineerde bewegingen Vaak treden de functies van de M. latissimus dorsi in combinatie op. Een typische gecombineerde beweging die door deze spier wordt uitgevoerd, is een beweging die extensie, adductie en mediale rotatie van de arm omvat. Dit toont de veelzijdigheid van de spier aan bij het genereren van krachtige, gecoördineerde armbewegingen. > **Example:** Het klimmen, het trekken aan een touw, of zelfs het uitvoeren van een push-up worden ondersteund door de gecombineerde acties van de latissimus dorsi. --- # Functies van de Mm. rhomboidei en M. levator scapulae Dit onderwerp behandelt de specifieke functies van de rhomboïde spieren (m. rhomboideus major en minor) en de m. levator scapulae, met nadruk op hun rol in de stabilisatie, elevatie en rotatie van de scapula, alsook de extensie van de nek. ### 4.1 Inleiding tot de rugschouderspieren De rugschouderspieren, ook wel aangeduid als musculi dorsi of rugspieren, omvatten een groep spieren die de schoudergordel beïnvloeden. Binnen deze groep nemen de Mm. rhomboidei en de M. levator scapulae een specifieke plaats in met hun functies gericht op de scapula en, in het geval van de levator scapulae, ook op de nek. ### 4.2 Functies van de Mm. rhomboidei De Mm. rhomboidei (m. rhomboideus major en m. rhomboideus minor) zijn essentieel voor de bewegingen en stabilisatie van de scapula. Hun primaire functies omvatten: * **Stabilisatie van de scapula:** Ze helpen de schouderbladen op hun plaats te houden, wat cruciaal is voor de juiste beweging en krachtoverdracht van de arm. * **Retractie van de scapula:** Deze spieren trekken de scapula naar de wervelkolom toe, wat resulteert in het naar achteren bewegen van de schouderbladen. Dit is een belangrijke beweging bij het rechtop staan en bij het contraheren van de rugspieren. * **Elevatie van de scapula:** De rhomboïde spieren dragen bij aan het optillen van de scapula, zoals bij een "shoulder shrug". * **Endorotatie/mediorotatie van de scapula:** Ze helpen de scapula naar binnen te draaien, wat samen met andere spieren de schouder in een bepaalde positie brengt. > **Tip:** De retractie van de scapula door de rhomboïden is essentieel voor het voorkomen van een voorovergebogen houding en het bevorderen van een actieve, opgerichte houding. ### 4.3 Functies van de M. levator scapulae De M. levator scapulae, wat letterlijk "ophouder van het schouderblad" betekent, heeft eveneens een cruciale rol in de beweging van de scapula, maar strekt zijn invloed uit tot de nek. De functies zijn: * **Elevatie van de scapula/schoudergordel:** Net als de rhomboïden is de levator scapulae primair verantwoordelijk voor het optillen van de schoudergordel. * **Endorotatie/mediorotatie van de scapula:** Deze spier werkt samen met andere spieren om de scapula naar binnen te draaien. * **Extensie van de nek:** Wanneer de scapula gefixeerd is, kan de M. levator scapulae de nek naar achteren bewegen (extensie). Dit is een belangrijk mechanisme voor het rechthouden van het hoofd. * **Lateroflexie van de nek:** De spier kan de nek naar de zijkant buigen (lateroflexie). * **Homolaterale rotatie van de nek:** De M. levator scapulae kan de nek ook naar dezelfde kant draaien (homolaterale rotatie). > **Example:** Stel je voor dat je een zware tas optilt; de M. levator scapulae werkt samen met andere spieren om de schoudergordel te eleveren, wat helpt om het gewicht beter te verdelen en te hanteren. Bij het naar achteren kijken (nek extensie) speelt deze spier een directe rol. ### 4.4 Samenspel van de spieren De Mm. rhomboidei en de M. levator scapulae werken vaak samen om de complexe bewegingen van de schoudergordel te coördineren. Hun gecombineerde actie zorgt voor zowel dynamische beweging als statische stabiliteit van de scapula, wat een basis vormt voor veel bovenlichaamsactiviteiten. De invloed van de levator scapulae op de nek extensie benadrukt de verbinding tussen de schoudergordel en de cervicale wervelkolom. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Musculi dorsi | Dit zijn de spieren van de rug, die onder andere de wervelzuil ondersteunen en bewegingen van de romp en ledematen mogelijk maken. | | Schoudergordel | De schoudergordel is het complex van botten en spieren dat de bovenste ledematen verbindt met de romp. Het bestaat uit de scapula (schouderblad) en clavicula (sleutelbeen). | | M. trapezius | Een grote, platte, oppervlakkige spier die de bovenste rug en nek bedekt. De verschillende delen (pars) ervan zijn verantwoordelijk voor bewegingen zoals elevatie, depressie, retractie en rotatie van de scapula. | | M. latissimus dorsi | Een grote, brede spier aan de achterkant van de romp, die de arm trekt naar het lichaam toe (adductie), naar achteren (extensie) en draait naar binnen (endorotatie). | | M. rhomboideus major en minor | Twee spieren die tussen de scapula en de wervelkolom liggen. Hun primaire functie is het naar elkaar toe trekken (retractie) van de scapulae, wat bijdraagt aan houding en beweging van de bovenrug. | | M. levator scapulae | Een spier aan de zijkant van de nek die de scapula optilt (elevatie) en ook kan helpen bij nekextensie, lateroflexie en homolaterale rotatie van de nek. | | Scapula | Ook wel schouderblad genoemd, dit is een driehoekig bot aan de achterkant van de schouder dat de basis vormt voor de schoudergordel en de arm. | | Elevatie | Het optillen of omhoog bewegen van een lichaamsdeel, in deze context specifiek van de scapula of schoudergordel. | | Depressie | Het omlaag bewegen van een lichaamsdeel, in deze context het naar beneden bewegen van de scapula of schoudergordel. | | Retractie | Het naar achteren trekken van een lichaamsdeel, in deze context het naar de wervelkolom toe trekken van de scapula. | | Endorotatie (mediale rotatie) | De rotatie van een ledemaat naar het midden van het lichaam toe. Bij de arm betekent dit dat de hand naar binnen draait. | | Extensie bovenarm | Het naar achteren bewegen van de bovenarm, waarbij de hoek tussen de bovenarm en de romp groter wordt. | | Adductie bovenarm | Het naar het midden van het lichaam toe bewegen van de bovenarm, waarbij de arm dichter bij de romp komt. | | Rotatie hoofd | De beweging waarbij het hoofd om zijn as draait, mogelijk gemaakt door spieren in de nek. | | Lateroflexie nek | Het zijwaarts buigen van de nek naar één kant. | | Homolaterale rotatie nek | De rotatie van de nek waarbij het hoofd naar dezelfde kant draait als de spier die samentrekt. |

# Begrippen en soorten gewrichten Dit hoofdstuk introduceert de arthrologie, de studie van gewrichten, met de nadruk op de definitie van gewrichten, de rol van kraakbeenweefsels en de classificatie van gewrichtsverbindingen, met name synarthrosen en diarthrosen. ### 1.1 Begripsbepaling van gewrichten Een gewricht is een verbinding tussen twee of meer botstukken die essentieel is voor: * Het mogelijk maken van bewegingen. * Het faciliteren van de lengtegroei van beenderen. * Het verlenen van een elastisch karakter aan architectonische gehelen. ### 1.2 Kraakbeenweefsel in gewrichten De uiteinden van botten die in een gewricht samenkomen, zijn bedekt met kraakbeen. Dit kraakbeen dient ter demping van schokken. Synoviaal vocht fungeert als een smeermiddel, wat zorgt voor een soepele beweging van de gewrichtsoppervlakken ten opzichte van elkaar. Het synoviaal vocht speelt ook een actieve rol in schokdemping en de aanlevering van voedingsstoffen aan het kraakbeen. Aan beide zijden van een gewricht bevinden zich gewrichtsbanden die stabiliteit bieden en de botstukken op hun plaats houden. ### 1.3 Soorten gewrichtsverbindingen Gewrichtsverbindingen kunnen grofweg worden ingedeeld in drie hoofdcategorieën: * **Synarthrosen**: Vaste verbindingen die nauwelijks beweging toelaten. * **Diarthrosen**: Beweeglijke verbindingen met een gewrichtsspleet. * **Amfiarthrosen**: Grotendeels onbeweeglijke verbindingen, soms met enige flexibiliteit. #### 1.3.1 Synarthrosen Synarthrosen zijn vaste verbindingen van botstukken door middel van materie die praktisch geen beweging toelaat. Ze kunnen verder worden onderverdeeld op basis van het verbindende weefsel: * **Syndesmosis (bandverbinding)**: De materie tussen de botten bestaat uit bindweefsel. Dit kan collageen bindweefsel zijn in de vorm van een ligament (bv. tussen de wervelbogen, zoals de ligg. flava), een membrana interossea, of elastisch bindweefsel. * **Synchondrosis (kraakbeenverbinding)**: De materie tussen de botten is kraakbeen. Dit is vaak hyalien kraakbeen, zoals bij epifysaire schijven. Een variant is de symphysis, waar vezelig kraakbeen aanwezig is tussen de botten (bv. symphysis pubica). * **Synostosis (botverbinding)**: De botstructuren zijn vergroeid, met slechts een dunne laag bindweefsel ertussen, die uiteindelijk volledig kan ossificeren. #### 1.3.2 Diarthrosen Diarthrosen, ook wel art. synoviales genoemd, zijn beweeglijke verbindingen van botstukken die gekenmerkt worden door een gewrichtsspleet en omringd zijn door een gewrichtskapsel. **Opbouw van diarthrosen:** * **Gewrichtsvlakken**: De botuiteinden zijn bedekt met hyalien kraakbeen. De gewrichtskop is convex en de gewrichtskom is concaaf. De gewrichtsvlakken liggen tegen elkaar, niet in elkaar. * **Incongruenties van gewrichtsvlakken**: Indien de gewrichtsvlakken niet goed op elkaar aansluiten, kunnen structuren zoals een discus (tussen schijf) of meniscus aanwezig zijn om de congruentie te verbeteren. * **Gewrichtskapsel**: Dit is een bindweefselachtige omhulling van het gewricht. * Het is vastgehecht aan de rand van het hyalien kraakbeen. * De **binnenlaag** is het synoviaal membraan, dat synoviaal vocht produceert. Dit vocht smeert de gewrichtsvlakken, waardoor ze soepel kunnen glijden. * De **buitenlaag** is fibreus en biedt structurele ondersteuning. * **Gewrichtsholte**: Deze is zeer smal en wordt beschreven als een capillaire spleet. Er is een continu contact tussen de gewrichtsoppervlakken. * **Gewrichtsbanden (ligamenten)**: Deze liggen gespannen tussen de verbonden beenderen en hebben de volgende doelen: * Versterken van het gewricht. * Sturen van de gewrichtsmobiliteit. * Remmen van overmatige bewegingen. * Gewrichtsbanden kunnen zowel buiten het gewrichtskapsel als binnen het kapsel gelegen zijn. **Soorten diarthrosen (gewrichtstypes):** Diarthrosen worden ingedeeld op basis van het aantal bewegingsassen: 1. **Eén-assig gewricht (uniaxiaal gewricht)**: Toelaat beweging rond één as. Voorbeelden zijn het scharniergewricht (ginglymus) en het draaigewricht (art. trochoidea). 2. **Twee-assig gewricht (biaxiaal gewricht)**: Toelaat beweging rond twee assen. Voorbeelden zijn het eivormige gewricht (art. ellipsoidea) en het zadelgewricht (art. sellaris). 3. **Drie-assig gewricht (multiaxiaal gewricht)**: Toelaat beweging rond drie assen. Het kogelgewricht (art. spheroidea) is hier een voorbeeld van. **Overzicht van gewrichtstypen:** * Kogelgewricht * Zadelgewricht * Scharniergewricht * Rolgewricht * Draai(g)ewricht * Ei-gewricht (ellipsoïde) * Vlak gewricht #### 1.3.3 Amfiarthrosen Amfiarthrosen zijn verbindingen die een beperkte beweging toestaan en vaak structuren bevatten zoals kraakbeen of ligamenten voor stabiliteit. Voorbeelden zijn te vinden tussen de wervellichamen en in het bekken. ### 1.4 Verbindingen tussen wervels De wervelkolom bevat diverse verbindingen die stabiliteit en beweging mogelijk maken. #### 1.4.1 Tussen de wervellichamen Deze verbindingen bestaan uit de wervels zelf, de tussenwervelschijven en ligamenten. * **Algemene bouw van een tussenwervelschijf**: * **Nucleus pulposus**: Een centrale, gel-achtige kern die de schokken absorbeert. * **Anulus fibrosus**: Een buitenste ring van vezelig kraakbeen die de nucleus pulposus omsluit. Deze ring bestaat uit concentrische lamellen van kraakbeenvezels en bindweefsel, georganiseerd in spiraalvormige lamellen. Boven en onder deze ring bevinden zich kraakbeenplaten die contact maken met de wervels. * **Ligamenten**: * **Lig. longitudinale anterius**: Loopt over de voorzijde van de wervellichamen en tussenwervelschijven. Het verhoogt de stevigheid bij extensie. * **Lig. longitudinale posterius**: Loopt over de achterzijde van de wervellichamen, binnen het wervelkanaal. Het verhoogt de stevigheid bij flexie. * Deze ligamenten helpen bij het intact houden van de S-vormige kromming van de wervelkolom. #### 1.4.2 Tussen de wervelbogen en hun uitsteeksels Deze verbindingen omvatten ligamenten die de stabiliteit van de wervelboogcomplexen vergroten. * **Lig. flavum**: Elastische ligamenten die de wervelbogen met elkaar verbinden en helpen bij het oprichten van de wervelkolom vanuit een gebogen positie. * **Lig. interspinale**: Verbindingen tussen de doornuitsteeksels. * **Lig. supraspinale**: Loopt over de uiteinden van de doornuitsteeksels en maakt deel uit van de fascia thoraco-lumbalis, wat bijdraagt aan de fixatie van de wervelbogen. * **Lig. intertransversarium**: Bieden extra stabiliteit tussen de dwarsuitsteeksels. * **Lig. costotransversarium**: Versterkt het gewrichtskapsel van de articulatio costotransversarium. ### 1.5 Verbindingen in de borstkas De borstkas kent verschillende gewrichtsverbindingen die essentieel zijn voor ademhaling en bescherming. * **Tussen de borstwervels en de ribben**: Articulatio capitis costae en articulatio tubrculi costae. * **Tussen de ribben en de ribkraakbeenderen**: Deze kunnen synchondrosen (bv. tussen rib 1-6 en 7) of diarthrosen zijn. * **Tussen de ribben en het borstbeen**: Deze verbindingen zijn voornamelijk synchondrosen (bv. rib 1-6-7) en diarthrosen (rib 2-5). * **Verbindingen tussen clavicula (sleutelbeen) en costae (ribben)**: Diverse ligamenten zoals de ligg. sternoclavicularia (anterieure en posterieure), lig. interclaviculare en lig. costoclaviculare versterken de gewrichtskapsels van het sternoclaviculaire gewricht. ### 1.6 Verbindingen van het bovenste lidmaat Dit omvat de verbindingen van de schoudergordel en de arm. * **Borstbeen – sleutelbeen (Art. sternoclavicularis)**: Een drie-assig kogelgewricht dat bewegingen toelaat in het sagittale vlak (elevatie-depressie), lengteas (protractie-retractie) en circumductie. * **Schoudergewricht (Art. glenohumeralis)**: Een drie-assig kogelgewricht tussen het schouderblad (scapula) en de humerus (opperarmbeen). De gewrichtskom van de scapula is bekleed met hyalien kraakbeen, net als de kop van de humerus. Structuren zoals de labrum glenoidale vergroten de congruentie. Diverse ligamenten, waaronder de ligg. glenohumeralia (onderdeel van het gewrichtskapsel) en het lig. coracoacromiale, zorgen voor stabiliteit en beperken de beweging. * **Bewegingsmogelijkheden**: adductie en abductie (sagittale as), anteflexie en retroflexie (frontale as), exorotatie en endorotatie (lengteas), en circumductie. * **Ellebooggewricht**: Dit is een complex gewricht met meerdere verbindingen. * **Humerus-ulna**: Een één-assig scharniergewricht dat flexie en extensie mogelijk maakt rond de frontale as. * **Humerus-radius en Radius-ulna**: Het humeroradiale gewricht is een kogelgewricht dat pronatie en supinatie mogelijk maakt rond de lengteas. Het proximale radio-ulnaire gewricht is een één-assig draaigewricht. Het lig. anulare radii speelt een belangrijke rol bij de geleiding van de humeruskop tijdens rotatiebewegingen. * **Vingers**: Verschillende gewrichten met variërende bewegingsmogelijkheden. ### 1.7 Verbindingen van het onderste lidmaat Dit omvat de gewrichten van de heup, knie, enkel en voet. #### 1.7.1 Heupgewricht (Articulatio coxae) Dit is een drie-assig kogelgewricht dat een grote beweeglijkheid biedt, maar ook stabiliteit vereist. * **Verbindingen tussen de bekkenbeenderen**: * **Symphysis pubica**: Een amfiarthrose tussen de schaambeenderen, versterkt door ligamenten zoals het lig. arcuatum pubis. * **Sacro-iliacale gewricht (Art. sacroiliaca)**: Een amfiarthrose tussen het heiligbeen (sacrum) en het darmbeen (os ilium), gestabiliseerd door de ligg. sacro-iliaca anteriora en posteriora, en het lig. iliolumbale. * **Gewrichtsvlakken**: Het acetabulum van het os coxae is een holle, maanvormige structuur die bekleed is met kraakbeen. De caput femoris is een sferisch lichaam dat hierin past. Het labrum acetabulare vergroot de congruentie. * **Gewrichtskapsel en ligamenten**: * **Capsula articularis**: Loopt van het labrum acetabulare tot de collum femoris. * **Lig. capitis femoris**: Loopt van de fovea capitis femoris naar de incisura acetabularis, heeft geen mechanische rol maar bevat bloedvaten. * **Lig. iliofemorale**: Strekt zich uit van de spina iliaca anterior inferior naar de linea intertrochanterica. Het remt extensie en adductie en bestaat uit een pars descendens (remt retroversie) en een pars transversa (remt adductie). * **Lig. pubofemorale**: Loopt van de ramus ossis pubis naar het lig. iliofemorale en remt extensie, abductie en exorotatie. * **Lig. ischiofemorale**: Loopt vanaf de dorsale rand van het acetabulum via het posterieure deel van de collum femoris naar het lig. iliofemorale pars transversa. Het remt endorotatie en extensie en adductie. #### 1.7.2 Kniegewricht (Articulatio genus) Het kniegewricht is een complex gewricht dat bestaat uit de verbinding tussen de tibia, femur en patella. * **Gewrichtsvlakken**: De condyli van de femur passen op de condyli van de tibia. De facies patellaris van de femur articuleert met de patella. Er is een lichte inclinatie die zorgt voor een valgum (X-stand) of varum (O-stand) stand. * **Discus articularis (menisci)**: Twee menisci (mediaal en lateraal) van vezelig kraakbeen optimaliseren de congruentie tussen de gewrichtsoppervlakken. De mediale meniscus is C-vormig, de laterale is meer O-vormig. Ze zijn verbonden met het gewrichtskapsel en de eminentia intercondylaris. * **Ligamenten**: * **Lig. transversum genus**: Verbindt de voorste uiteinden van de menisci. * **Ligg. cruciata (kruisbanden)**: * **Lig. cruciatum anterius (voorste kruisband)**: Verbindt de voorste tibia met de mediale zijde van de laterale femurcondylus. * **Lig. cruciatum posterius (achterste kruisband)**: Verbindt de achterste tibia met de laterale zijde van de mediale femurcondylus. * **Lig. collaterale fibulare (laterale)**: Versterkt de laterale zijde van het gewricht. * **Lig. collaterale tibiale (mediale)**: Versterkt de mediale zijde van het gewricht. * **Lig. meniscofemorale posterius**: Verbindt de menisci met de femur. * **Lig. popliteum obliquum**: Biedt posterieure stabiliteit. * **Lig. patellae**: Verbindt de patella met de tuberositas tibiae. * **Kinesiologie**: Het kniegewricht is voornamelijk een één-assig scharniergewricht voor extensie tot een maximale spanning van de collaterale ligamenten. Hyperextensie is mogelijk (5° tot 9°). Rotatie is beperkt tot ongeveer 30° naar buiten en 10° naar binnen. #### 1.7.3 Enkelgewricht (Articulatio talocruralis)** Dit is een één-assig scharniergewricht tussen de tibia/fibula en de talus. * **Gewrichtsvlakken**: De facies articularis inferior van de tibia en de facies articularis malleoli van de tibia en fibula vormen de bovenste gewrichtskom. De trochlea tali van de talus vormt het onderste gewrichtsvlak. * **Ligamenten**: * **Tibio-fubulaire ligamenten**: Lig. tibiofibulare anterius en posterius, en de membrana interossea verbinden de tibia en fibula. * **Laterale ligamenten**: Lig. talofibulare anterius, lig. calcaneofibulare en lig. talofibulare posterius bieden stabiliteit aan de buitenkant van de enkel. * **Mediale ligamenten (Lig. deltoïdeum)**: Een krachtig, waaiervormig ligament dat de tibia met de talus, calcaneus en naviculare verbindt. Dit ligament wordt minder vaak gekwetst dan de laterale ligamenten bij een enkelverstuiking. * **Kinesiologie**: Toelaat flexie (dorsaal) en extensie (plantair). #### 1.7.4 Voetgewrichten Vele gewrichten in de voet zorgen voor stabiliteit, schokdemping en voortbeweging. * **Ligamenten in de voet**: * **Plantaire ligamenten**: Lig. plantare longum, lig. calcaneocuboideum plantare, lig. calcaneonaviculare plantare, lig. cuboideonaviculare plantare en ligg. cuneonavicularia plantaria dragen bij aan de instandhouding van het voetgewelf en de stabilisatie van de voet. * **Dorsale ligamenten**: Lig. bifurcatum, lig. calcaneocuboideum, lig. calcaneonaviculare, ligg. cuboideonaviculare dorsale en ligg. metatarsalia dorsalia bieden stabiliteit aan de bovenzijde van de voet. --- # Opbouw en functies van diarthrosen Diarthrosen, ook wel beweeglijke gewrichten genoemd, zijn verbindingen tussen twee of meer botten die aanzienlijke beweging mogelijk maken en kenmerken zich door de aanwezigheid van een gewrichtsspleet. ### 2.1 Structuur van diarthrosen De basisopbouw van een diarthrose bestaat uit de volgende componenten: #### 2.1.1 Gewrichtsvlakken * De uiteinden van de botten die in een gewricht samenkomen, zijn bedekt met hyalien kraakbeen. * De gewrichtsvlakken kunnen convex (gewrichtskop) of concaaf (gewrichtskom) zijn. * De gewrichtsvlakken liggen tegen elkaar aan, niet in elkaar, wat bijdraagt aan de bewegelijkheid. * Indien de gewrichtsvlakken niet perfect op elkaar aansluiten (incongruent), kunnen structuren zoals een discus of meniscus aanwezig zijn om de congruentie te verbeteren en schokken op te vangen. #### 2.1.2 Gewrichtskapsel Het gewrichtskapsel omhult het gewricht en bestaat uit twee lagen: * **Buitenlaag (fibreus):** Een stevige bindweefselomhulling die het gewricht structurele ondersteuning biedt. * **Binnenlaag (synoviale membraan):** Deze laag produceert synoviaal vocht, een smeervloeistof die zorgt voor een soepele beweging van de gewrichtsvlakken en actief bijdraagt aan schokdemping en de aanvoer van voedingsstoffen naar het kraakbeen. #### 2.1.3 Gewrichtsholte * Dit is de ruimte tussen de gewrichtsvlakken, gevuld met synoviaal vocht. * De gewrichtsholte is doorgaans zeer smal, vergelijkbaar met een capillaire spleet, wat zorgt voor constant contact tussen de gewrichtsoppervlakken. #### 2.1.4 Gewrichtsbanden (ligamenten) * Gewrichtsbanden zijn sterke bindweefselstrengen die twee met elkaar verbonden botten overspannen. Ze kunnen zich zowel buiten als binnen het gewrichtskapsel bevinden. * **Functies:** * Versterken van het gewricht. * Sturen van de gewrichtsmobiliteit. * Remmen van overmatige of schadelijke bewegingen. ### 2.2 Functies van diarthrosen Diarthrosen hebben diverse belangrijke functies: * **Beweging:** Ze maken gecontroleerde en soepele bewegingen tussen botstukken mogelijk. * **Stabiliteit:** In combinatie met spieren en banden zorgen ze voor stabiliteit van het skelet. * **Schokdemping:** De aanwezigheid van kraakbeen en synoviaal vocht helpt bij het absorberen van schokken, wat de botten beschermt. * **Voedingsstoffen aanvoer:** Synoviaal vocht transporteert voedingsstoffen naar het kraakbeen, dat geen eigen bloedvaten heeft. > **Tip:** Denk bij het bestuderen van diarthrosen aan de articulatio genus (knie) of articulatio coxae (heup) als voorbeelden van complexe diarthrosen met veel bewegingsmogelijkheden en stabiliserende structuren. --- # Gewrichten in de wervelkolom De wervelkolom wordt gevormd door wervels die op verschillende manieren met elkaar verbonden zijn, waardoor zowel stabiliteit als beweging mogelijk is. ### 3.1 Verbindingen tussen wervels De verbindingen in de wervelkolom kunnen worden onderverdeeld in twee hoofdtypen: verbindingen tussen de wervellichamen (corpus vertebrae) en verbindingen tussen de wervelbogen en hun uitsteeksels. #### 3.1.1 Verbindingen tussen de wervellichamen Deze verbindingen maken beperkte beweging mogelijk en dragen bij aan de schokdempende eigenschappen van de wervelkolom. * **Wervels:** De individuele botstructuren van de wervelkolom. * **Tussenwervelschijven (disci intervertebrales):** * **Nucleus pulposus:** Een centrale, gel-achtige kern die verantwoordelijk is voor het opvangen van compressieve krachten. * **Anulus fibrosus:** Een buitenste ring van vezelkraakbeen die de nucleus pulposus omgeeft en stabiliteit biedt. Deze bestaat uit concentrische lamellen van kraakbeenvezels en bindweefsel, met een spiraalvormige oriëntatie van de vezels om de weerstand tegen trekkrachten te maximaliseren. Boven en onder de anulus fibrosus bevinden zich kraakbeenplaten die de verbinding met de wervellichamen faciliteren. * **Banden (ligamenten):** * **Ligamentum longitudinale anterius (voorste lengteband):** Loopt over de voorzijde van de wervellichamen en tussenwervelschijven. Het wordt strakker bij extensie en verhoogt de stevigheid van de wervelkolom. * **Ligamentum longitudinale posterius (achterste lengteband):** Loopt over de achterzijde van de wervellichamen, binnen het wervelkanaal. Het wordt strakker bij flexie en verhoogt de stevigheid. * Deze banden helpen bij het intact houden van de natuurlijke S-vormige kromming van de wervelkolom. #### 3.1.2 Verbindingen tussen de wervelbogen en hun uitsteeksels Deze verbindingen zorgen voornamelijk voor stabiliteit en beperken de bewegingsvrijheid tussen de individuele wervels. * **Ligamentum flavum (gele banden):** Deze elastische banden verbinden de wervelbogen dorsaal. Ze spelen een cruciale rol bij het ondersteunen van de rugspieren bij het oprichten van de wervelkolom vanuit een gebogen positie. * **Ligamenta interspinalia (tussenwervelbanden):** Verbinden de doornuitsteeksels van de wervels. Ze helpen bij het fixeren van de wervelbogen. * **Ligamentum supraspinale:** Een ligament dat over de uiteinden van de doornuitsteeksels loopt en deel uitmaakt van de fascie thoraco-lumbalis. Het draagt bij aan de fixatie van de wervelbogen. * **Ligamenta intertransversaria:** Bieden extra stabiliteit aan de wervelkolom door de dwarsuitsteeksels van aangrenzende wervels te verbinden. * **Ligamenta costotransversaria (laterale en superior):** Deze versterken de gewrichtskapsels van de articulatio costotransversaria (verbinding tussen rib en wervel). > **Tip:** De combinatie van tussenwervelschijven, lengtebanden en de banden tussen de wervelbogen zorgt voor een uitgebalanceerd systeem dat zowel beweging toestaat als overmatige krachten op de wervelkolom voorkomt. ### 3.2 Articulatio zygapophysealis (facetgewrichten) De facetgewrichten zijn kleine synoviaal gewrichten (diarthrosen) die gevormd worden door de articulaire facetten van de wervelbogen. * **Locatie:** Tussen de superieure en inferieure articulaire uitsteeksels van aangrenzende wervels. * **Opbouw:** Kenmerkend voor een synoviaal gewricht met gewrichtsvlakken bedekt met hyalien kraakbeen, een gewrichtskapsel en gewrichtsholte. * **Functie:** Deze gewrichten zijn cruciaal voor het geleiden van de bewegingen tussen de wervels. De oriëntatie van de facetten varieert per wervelsegment (cervicaal, thoracaal, lumbaal), wat de specifieke bewegingsmogelijkheden in die regio beïnvloedt. * In de cervicale wervelkolom zijn de facetten grotendeels horizontaal georiënteerd, wat grote flexie, extensie en rotatie toelaat. * In de lumbale wervelkolom zijn de facetten meer verticaal georiënteerd, wat flexie en extensie beperkt en lateroflexie meer toelaat, terwijl rotatie sterk wordt beperkt. #### 3.2.1 Ligamentaire ondersteuning van de facetgewrichten De facetgewrichten worden aanvullend gestabiliseerd door de eerder genoemde ligamenten die de wervelbogen verbinden, zoals de ligamenta flava, interspinalia en supraspinale. > **Voorbeeld:** De ligamenta flava, door hun elastische karakter, helpen bij het terugbrengen van de wervelkolom naar zijn neutrale positie na een beweging, en voorkomen dat de wervelbogen te ver naar achteren schuiven. --- # Gewrichten van de ledematen Dit document beschrijft de gewrichten van de bovenste en onderste ledematen, inclusief hun typen en ligamentaire structuren. ### 4.1 Diarthrosen (echte gewrichten) Diarthrosen zijn beweeglijke verbindingen van botstukken die gekenmerkt worden door een gewrichtsspleet en een gewrichtskapsel. De algemene opbouw omvat: * **Gewrichtsvlakken:** De uiteinden van de botten zijn bedekt met hyalien kraakbeen. Een gewrichtskop is convex en een gewrichtskom is concaaf. Eventuele incongruenties worden opgevangen door structuren zoals een discus of meniscus. * **Gewrichtskapsel:** Een bindweefselachtige omhulling die vastgehecht is aan de rand van het kraakbeen. De binnenlaag, de synovia, produceert synoviaal vocht dat fungeert als smeermiddel en de gewrichtsvlakken soepel laat glijden. De buitenlaag is fibreus en biedt stevigheid. * **Gewrichtsholte:** Een smalle spleet die continu contact tussen de gewrichtsoppervlakken waarborgt. * **Gewrichtsbanden (ligamenten):** Deze versterken het gewricht, sturen de mobiliteit en remmen overmatige bewegingen. Ze kunnen zowel buiten als binnen het gewrichtskapsel liggen. #### 4.1.1 Indeling van diarthrosen Gewrichten worden ingedeeld op basis van hun bewegingsassen: * **Eén-assige gewrichten (uniaxiale gewrichten):** Bewerken beweging rond één as. Voorbeelden zijn scharniergewrichten (ginglymus) en draaigewrichten (art. trochoidea). * **Twee-assige gewrichten (biaxiale gewrichten):** Bewegen rond twee assen. Voorbeelden zijn eivormige gewrichten (art. ellipsoidea) en zadelgewrichten (art. sellaris). * **Drie-assige gewrichten (multiaxiale gewrichten):** Bewegen rond drie assen. Een voorbeeld is het kogelgewricht (art. spheroidea). #### 4.1.2 Belangrijke gewrichten van de bovenste ledematen **4.1.2.1 Schoudergewricht (articulatio glenohumeralis)** * **Gewrichtstype:** Drie-assig kogelgewricht. * **Bewegingen:** * Sagittale as: adductie en abductie * Frontale as: anteflexie en retroflexie * Lengteas: exorotatie en endorotatie * Circumductie * **Structuren:** Gewrichtskop van de humerus en de scapula. Het gewrichtskapsel wordt versterkt door: * Ligamentum coracohumerale: remt abductie en anteversie. * Ligamenta glenohumeralia: stabiliseren de voorzijde van het kapsel. * Ligamentum transversum scapulae superius: omvat de pees van de musculus biceps brachii. * Labrum glenoidale: een fibreuze ring die de gewrichtskom van de scapula verdiept en de congruentie verbetert. **4.1.2.2 Ellebooggewricht (articulatio cubiti)** Het ellebooggewricht is complex en bestaat uit meerdere componenten: * **Humerus-ulna:** * **Gewrichtstype:** Eén-assig scharniergewricht. * **Bewegingen:** Flexie en extensie (rond de frontale as). * **Humerus-radius:** * **Gewrichtstype:** Gedeeltelijk een kogelgewricht dat medewerking verleent aan de rotatie van de onderarm. * **Bewegingen:** Pronatie en supinatie (rond de lengteas). * **Radius-ulna:** * **Gewrichtstype:** Eén-assig draaigewricht. * **Bewegingen:** Pronatie en supinatie (rond de lengteas). * **Structuren:** * Gewrichtskapsel. * Ligamentum anulare radii: omvat de humeruskop en geleidt de rotatie. * Ligamentum collaterale mediale (tibiale) en laterale (fibulare): zorgen voor stabilisatie in het frontale vlak. #### 4.1.3 Belangrijke gewrichten van de onderste ledematen **4.1.3.1 Heupgewricht (articulatio coxae)** * **Gewrichtstype:** Drie-assig kogelgewricht. * **Bewegingen:** Flexie, extensie, adductie, abductie, endorotatie, exorotatie, circumductie. * **Structuren:** * Acetabulum van het os coxae en caput femoris. * Labrum acetabulare: verdiept de gewrichtskom van het acetabulum. * Capsula articularis: omvat het gewricht en loopt tot aan de collum femoris. * Ligamentum capitis femoris: van de fovea capitis femoris naar de incisura acetabularis, met beperkte mechanische rol. * Ligamentum iliofemorale: een krachtig ligament aan de ventrale zijde dat extensie en adductie remt. Het heeft drie delen: pars descendens (remt retroversie), pars transversa (inhibeert adductie) en pars ascendens. * Ligamentum pubofemorale: remt extensie, abductie en exorotatie. * Ligamentum ischiofemorale: remt endorotatie, extensie en adductie. **4.1.3.2 Kniegewricht (articulatio genus)** * **Gewrichtstype:** Primair een één-assig scharniergewricht, met elementen van een draai- en glijgewricht. * **Bewegingen:** Flexie en extensie, met enige rotatie in gebogen stand. * **Structuren:** * Condyli van het femur en de condyli van de tibia. * Patella (knieschijf): fungeert als hefboom en wordt gestabiliseerd door de patellapees (ligamentum patellae). * Disci articulares (menisci): mediale (C-vormig) en laterale (O-vormig). Deze vezelkraakbeenschijven optimaliseren de congruentie, absorberen schokken en verbeteren de stabiliteit. * Ligamentum transversum genus: verbindt de menisci ventraal. * Crucibandamenten (ligamenta cruciata): * Ligamentum cruciatum anterius: van de voorste intercondylaire area van de tibia naar de mediale zijde van de laterale femurcondyl. Remt anteriore translatie van de tibia. * Ligamentum cruciatum posterius: van de achterste intercondylaire area van de tibia naar de laterale zijde van de mediale femurcondyl. Remt posteriore translatie van de tibia. * Ligamenta collateralia: * Ligamentum collaterale tibiale (mediaal): van de mediale epicondyl van het femur naar de mediale zijde van de tibia. * Ligamentum collaterale fibulare (lateraal): van de laterale epicondyl van het femur naar de kop van de fibula. * Ligamentum popliteum obliquum: versterkt de posterieure zijde van het gewricht. **4.1.3.3 Enkelgewricht (articulatio talocruralis)** * **Gewrichtstype:** Eén-assig scharniergewricht. * **Bewegingen:** Flexie (dorsiflexie) en extensie (plantairflexie). Beperkte rotatie is mogelijk wanneer de voet niet belast wordt. * **Structuren:** * Distale uiteinden van tibia en fibula (malleoli) en de trochlea tali (talus). * Ligamentum deltoïdeum (mediaal): een breed, waaiervormig ligament dat de tibia met de talus, calcaneus en os naviculare verbindt. Het bestaat uit vier delen: pars tibiotalaris anterior en posterior, pars tibiocalcanearis en pars tibionavicularis. * Laterale ligamenten: * Ligamentum talofibulare anterius: van de laterale malleolus naar de talus. * Ligamentum calcaneofibulare: van de laterale malleolus naar de calcaneus. * Ligamentum talofibulare posterius: van de laterale malleolus naar de posterieure proc. van de talus. * Tibio-fubulaire ligamenten: Ligamentum tibiofibulare anterius, posterius en de membrana interossea verbinden de tibia en fibula. #### 4.1.4 Verbindingen in de voet De voet bevat talrijke gewrichten en ligamenten die essentieel zijn voor ondersteuning, beweging en schokdemping. Enkele belangrijke structuren zijn: * **Plantaire ligamenten:** * Ligamentum plantare longum: draagt bij aan de instandhouding van het voetgewelf. * Ligamentum calcaneonaviculare plantare (springligament). * Ligamentum calcaneocuboideum plantare. * **Dorsale ligamenten:** Verschillende ligamenten die de botten aan de dorsale zijde van de voet verbinden, zoals het ligamentum bifurcatum (dat zich splitst in een calcaneonaviculare en een calcaneocuboideum deel). * **Ligamentaire functies:** Deze ligamenten stabiliseren de voet, ondersteunen de voetbogen en faciliteren de adaptatie aan oneffen terrein. --- # Specifieke gewrichten en hun functionaliteit Dit onderwerp bespreekt de anatomie, ligamentaire ondersteuning en bewegingsmogelijkheden van specifieke gewrichten, met een focus op de enkel en de voet. ### 5.1 Anatomie en algemene principes van gewrichten Gewrichten zijn verbindingen tussen twee of meer botten die beweging mogelijk maken, de groei van beenderen ondersteunen en een elastisch karakter geven aan architectonische structuren. #### 5.1.1 Kraakbeenweefsel De uiteinden van botten in gewrichten zijn bedekt met kraakbeen, wat fungeert als schokdemper. Synoviaal vocht in het gewricht dient als smeermiddel, bevordert soepele beweging en draagt bij aan schokdemping en voeding van het kraakbeen. #### 5.1.2 Gewrichtskapsel en banden Gewrichtskapsels omringen de verbinding en bestaan uit een fibreuze buitenlaag voor stabiliteit en een synoviaal binnenlaag dat smeervloeistof produceert. Gewrichtsbanden (ligamenten) versterken het gewricht, sturen de mobiliteit en remmen overmatige bewegingen. Ze kunnen zowel buiten als binnen het gewrichtskapsel liggen. #### 5.1.3 Soorten gewrichten (diarthrosen) Diarthrosen zijn beweeglijke gewrichten met een gewrichtsspleet, omgeven door een gewrichtskapsel. Ze worden ingedeeld naar hun bewegingsas: * **Eén-assig gewricht (uniaxiaal):** Maakt beweging mogelijk rond één as (bv. scharniergewricht, draaigewricht). * **Twee-assig gewricht (biaxiaal):** Maakt beweging mogelijk rond twee assen (bv. ellipsoïdgewricht, zadelgewricht). * **Drie-assig gewricht (multiaxiaal):** Maakt beweging mogelijk rond drie assen (bv. kogelgewricht). **Tip:** De mate van congruentie tussen gewrichtsvlakken (hoe goed ze op elkaar passen) beïnvloedt zowel de beweeglijkheid als de stabiliteit van een gewricht. Een hogere congruentie leidt meestal tot meer stabiliteit maar minder beweeglijkheid. ### 5.2 Specifieke gewrichten: Enkel en voet De enkel en voet bestaan uit een complex van gewrichten die essentieel zijn voor stabiliteit, voortbeweging en schokabsorptie. #### 5.2.1 Enkelgewricht (articulatio talocruralis) Het enkelgewricht is een scharniergewricht tussen de tibia, fibula en de talus. * **Gewrichtsvlakken:** * Tibia: inferieure articulaire oppervlak en de malleolaire oppervlakken. * Fibula: malleolaire oppervlak. * Talus: trochlea tali en de malleolaire oppervlakken. * **Ligamenten:** De enkel wordt verstevigd door mediale (tibiale) en laterale (fibulaire) banden, die beschermen tegen extreme in- en eversie. * **Laterale ligamenten:** * Ligamentum talofibulare anterius: verbindt de laterale malleolus met de talus. * Ligamentum calcaneofibulare: verbindt de laterale malleolus met de calcaneus. * Ligamentum talofibulare posterius: verbindt de laterale malleolus met het posterieure proces van de talus. * **Mediale ligamenten:** Het krachtige, waaiervormige ligamentum deltoideum, dat de tibia verbindt met de talus, calcaneus en os naviculare. Het bestaat uit vier delen: * Pars tibiotalaris anterior. * Pars tibiotalaris posterior. * Pars tibiocalcanearis. * Pars tibionavicularis. * **Bewegingsmogelijkheden:** Flexie (dorsiflexie) en extensie (plantairflexie). De mediale ligamenten worden minder vaak geblesseerd dan de laterale bij het omslaan van de enkel. #### 5.2.2 Voetgewrichten De voet bevat talrijke gewrichten die bijdragen aan de stabiliteit en aanpassingsvermogen tijdens het lopen. * **Ligamenten in de voet:** * **Plantaire ligamenten:** * Ligamentum plantare longum: essentieel voor het behoud van het voetgewelf. * Ligamentum calcaneocuboideum plantare. * Ligamentum calcaneonaviculare plantare. * Ligamenta cuneonavicularia plantaria. * **Dorsale ligamenten:** * Ligamentum bifurcatum. * Ligamentum calcaneocuboideum dorsale. * Ligamentum calcaneonaviculare dorsale. * Ligamenta metatarsalia dorsalia. * **Functie van ligamenten in de voet:** Deze ligamenten stabiliseren de voet, ondersteunen de voetbogen en faciliteren schokabsorptie. **Tip:** Het complexe netwerk van ligamenten in de voet is cruciaal voor het vormen en behouden van de voetbogen (arcus pedis), wat essentieel is voor een efficiënte voortbeweging en het opvangen van schokken. #### 5.2.3 Verbindingen tussen tibia en fibula De tibia en fibula zijn met elkaar verbonden door ligamenten en de membrana interossea, wat de stabiliteit van het onderbeen bevordert. * **Tibio-fubulaire ligamenten:** * Ligamentum tibiofibulare posterius. * Ligamentum tibiofibulare anterius. ### 5.3 Andere relevante gewrichten (kort vermeld in document) Hoewel de focus op enkel en voet ligt, worden andere gewrichten kort genoemd in relatie tot hun classificatie en enkele ligamentaire structuren. * **Heupgewricht (articulatio coxae):** Een kogelgewricht dat de verbinding vormt tussen het bekken en het femur. Stabiliteit wordt gegarandeerd door een krachtige ligamentaire structuur, waaronder het ligamentum iliofemorale dat extensie en adductie remt. * **Kniegewricht (articulatio genus):** Een complex scharniergewricht met twee menisci voor het optimaliseren van de congruentie. Cruciale ligamenten zijn de voorste en achterste kruisbanden (ligg. cruciata) en de collaterale ligamenten. * **Ellebooggewricht:** Bestaat uit een scharniergewricht tussen humerus en ulna, en een draaigewricht tussen radius en ulna, wat flexie, extensie, pronatie en supinatie mogelijk maakt. * **Schoudergewricht:** Een multiaxiaal kogelgewricht met grote beweeglijkheid, gestabiliseerd door ligamenten zoals het ligamentum coracoacromiale dat abductie en anteversie remt. **Voorbeeld:** Het ligamentum iliofemorale rond het heupgewricht is zo gestructureerd dat het de heupextensie remt, wat helpt bij het rechtop staan zonder veel spierinspanning. Het ligamentum iliofemorale heeft verschillende delen: pars descendens (remt retroversie), pars transversa (inhibeert adductie) en een pars descendens die extensie en adductie remt. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Arthologie | De studie van de gewrichten, hun anatomie, fysiologie en pathologie. Het omvat de kennis van botverbindingen en de mechanismen die beweging mogelijk maken. | | Kraakbeenweefsel | Een veerkrachtig bindweefsel dat de uiteinden van botten in gewrichten bedekt. Het dient als schokdemper, vermindert wrijving en draagt bij aan de soepelheid van de bewegingen. | | Synoviaal vocht | Een stroperige vloeistof die in gewrichtsholtes wordt geproduceerd door het synoviale membraan. Het fungeert als smeermiddel, voedt het kraakbeen en helpt bij schokdemping. | | Gewrichtsbanden (Ligamenten) | Sterke, flexibele bindweefselstrengen die botten aan elkaar verbinden om gewrichten te stabiliseren, de bewegingsruimte te beperken en de botstukken op hun plaats te houden. | | Synarthrosen | Vaste verbindingen tussen botstukken die nauwelijks beweging toelaten. Deze verbindingen kunnen bestaan uit bindweefsel (syndesmosis), kraakbeen (synchondrosis) of botweefsel (synostosis). | | Diarthrosen | Beweeglijke gewrichten die een gewrichtsspleet bevatten en omringd worden door een gewrichtskapsel. Deze gewrichten maken een groot scala aan bewegingen mogelijk. | | Gewrichtskapsel | Een bindweefselachtige omhulling die een gewricht omringt. Het bestaat uit een buitenste fibreuze laag en een binnenste synoviale laag die gewrichtsvocht produceert. | | Gewrichtsvlakken | De contactoppervlakken van botten binnen een gewricht. Deze zijn vaak bedekt met hyalien kraakbeen en kunnen convex (gewrichtskop) of concaaf (gewrichtskom) zijn. | | Discus | Een fibrocartilagineuze schijf die de congruentie tussen gewrichtsvlakken kan verbeteren, met name bij incongruente gewrichten, om stabiliteit en beweging te optimaliseren. | | Meniscus | Een halvemaanvormige fibrocartilagineuze structuur die in sommige gewrichten, zoals de knie, de pasvorm tussen de gewrichtsoppervlakken verbetert en schokken absorbeert. | | Syndesmosis | Een type synarthrose waarbij de botten verbonden zijn door middel van bindweefsel, zoals ligamenten of een membrana interossea, wat een beperkte rek toelaat. | | Synchondrosis | Een type synarthrose waarbij botten verbonden zijn door hyalien kraakbeen. Een voorbeeld zijn de epifysaire schijven in groeiende botten. | | Synostosis | Een type synarthrose waarbij botten volledig versmolten zijn door botweefsel, wat elke beweging tussen de oorspronkelijke botstructuren uitsluit. | | Symphysis | Een type amfiarthrose (semi-mobiele verbinding) waarbij de botten verbonden zijn door vezelig kraakbeen, zoals bij de symphysis pubica. | | Amfiarthrosen | Semi-mobiele gewrichten die enige beweging toelaten. Voorbeelden zijn de verbindingen tussen de wervellichamen en het sacro-iliacale gewricht. | | Gewrichtsholte | De smalle, met synoviale vloeistof gevulde ruimte tussen de gewrichtsvlakken van een diarthrose, die zorgt voor een blijvend contact en smering. | | Eén-assig gewricht (Uniaxiaal) | Een gewricht dat beweging mogelijk maakt rond één bewegingsas, zoals scharniergewrichten (ginglymus) en draaigewrichten (art. trochoidea). | | Twee-assig gewricht (Biaxiaal) | Een gewricht dat beweging mogelijk maakt rond twee loodrechte assen, zoals ellipsoïde (art. ellipsoidea) en zadelgewrichten (art. sellaris). | | Drie-assig gewricht (Multiaxiaal) | Een gewricht dat beweging mogelijk maakt rond drie assen, zoals kogelgewrichten (art. spheroidea), wat een breed bewegingsbereik biedt. | | Kogelgewricht | Een multiaxiaal gewricht waarbij een bolvormige kop (caput) in een komvormige holte (acetabulum of cavitas) past, wat beweging in alle richtingen toelaat. | | Scharniergewricht | Een uniaxiaal gewricht dat beweging toelaat in één vlak, vergelijkbaar met een scharnier, zoals de flexie en extensie van de elleboog of knie. | | Zadelgewricht | Een biaxiaal gewricht waarbij de gewrichtsoppervlakken de vorm van een zadel hebben, waardoor beweging in twee richtingen mogelijk is, zoals bij het duimzadelgewricht. | | Rolgewricht | Een type gewricht dat een rollende beweging toelaat, zoals de articulatie tussen radius en ulna voor pronatie en supinatie. | | Draaigewricht | Een gewricht waarbij een rond botstuk in een ringvormige uitsparing van een ander botstuk draait, zoals het atlanto-axiale gewricht voor hoofddraaiing. | | Vlak gewricht | Een gewricht met relatief platte gewrichtsoppervlakken die kleine schuifbewegingen toelaten, zoals de gewrichten tussen de hand- en voetbeentjes. | | Nucleus pulposus | De gel-achtige kern van een tussenwervelschijf, die fungeert als een schokdemper en de druk gelijkmatig verdeelt. | | Anulus fibrosus | De vezelkraakbeenring rond de nucleus pulposus van een tussenwervelschijf, die de kern omsluit en de structurele integriteit van de schijf waarborgt. | | Lig. flavum | Een belangrijk ligament in de wervelkolom dat de wervelbogen met elkaar verbindt en helpt bij het terugbrengen van de wervelkolom naar de rechtopstaande positie. | | Labrum acetabulare | Een kraakbeenring rond de rand van het acetabulum in het heupgewricht, die de pasvorm met de heupkop vergroot en stabiliteit biedt. | | Lig capitis femoris | Een ligament dat de heupkop (caput femoris) verbindt met het acetabulum, maar voornamelijk bloedvaten bevat en een geringe mechanische rol speelt in stabiliteit. | | Meniscus medialis | De mediale meniscus in het kniegewricht, die de congruentie tussen de femurcondyl en de tibia verbetert en als schokdemper fungeert. | | Meniscus lateralis | De laterale meniscus in het kniegewricht, die, net als de mediale meniscus, de pasvorm en schokdemping tussen de femurcondyl en de tibia ondersteunt. | | Lig cruciatum anterius (Voorste kruisband) | Een van de kruisbanden in het kniegewricht die de voorste verplaatsing van de tibia ten opzichte van de femur remt. | | Lig cruciatum posterius (Achterste kruisband) | Een van de kruisbanden in het kniegewricht die de achterste verplaatsing van de tibia ten opzichte van de femur remt. | | Lig collaterale tibiale (Mediale collaterale band) | Een ligament aan de mediale zijde van het kniegewricht dat stabiliteit biedt en beweging in het frontale vlak beperkt. | | Lig collaterale fibulare (Laterale collaterale band) | Een ligament aan de laterale zijde van het kniegewricht dat stabiliteit biedt en beweging in het frontale vlak beperkt. | | Articulatio talocruralis (Enkelgewricht) | Het scharniergewricht tussen de tibia, fibula en talus, dat flexie en extensie van de voet mogelijk maakt. | | Lig deltoïdeum | Het krachtige mediale ligament van het enkelgewricht, bestaande uit vier delen, dat stabiliteit biedt aan de mediale zijde en de talus met de tibia, calcaneus en naviculare verbindt. | | Lig plantare longum | Een lang ligament aan de plantaire zijde van de voet dat essentieel is voor het behoud van het voetgewelf en de stabiliteit van de voet ondersteunt. |

# Cervicale anatomie en fasciae Dit onderwerp behandelt de anatomie van de anterieure cervicale regio, met een specifieke focus op de cervicale fasciae. ### 1.1 Cervicale fasciae: overzicht De cervicale fasciae zijn oppervlakkige en diepe lagen bindweefsel die de nek structureren en beschermen. Ze spelen een cruciale rol bij het faciliteren van de beweging van viscerale structuren, het geleiden van belangrijke zenuwen en bloedvaten, en het beperken van de verspreiding van infecties [8](#page=8) [9](#page=9). De cervicale fasciae worden ingedeeld in: * Fascia cervicalis profundus * Fascia cervicalis superficialis [8](#page=8). De fascia cervicalis superficialis wordt verder onderverdeeld in: * Lamina superficialis * Lamina pretrachealis * Lamina prevertebralis * Carotisschede of carotisenveloppe [8](#page=8). ### 1.2 Fascia cervicalis superficialis Dit is een dunne, oppervlakkige laag bindweefsel gelegen tussen de dermis en de lamina superficialis van de fascia cervicalis profundus. De fascia cervicalis superficialis bevat huidzenuwen, bloed- en lymfevaten, oppervlakkige lymfeknopen en vetweefsel. Anterolateraal omvat deze fascia de m. platysma [9](#page=9). ### 1.3 Fascia cervicalis profundus Deze diepe laag van de cervicale fasciae bestaat uit drie laminae: lamina superficialis, lamina pretrachealis en lamina prevertebralis. Deze compartimentering is belangrijk voor chirurgie en beperkt de verspreiding van abcessen. De lagen maken relatieve beweging van de viscera mogelijk tijdens hoofdbewegingen en slikken. De fascia cervicalis profundus omvat viscerale organen (zoals de glandula thyroïdea), spieren, bloed- en lymfevaten, diepe lymfeknopen en de carotisenveloppe met daarin de a. carotis communis, v. jugularis interna en n. vagus [9](#page=9). #### 1.3.1 Lamina superficialis De lamina superficialis is de meest oppervlakkige laag van de fascia cervicalis profundus en omvat de gehele nek. Het ligt tegen de fascia cervicalis superficialis en de huid. In de '4 hoeken' van de nek omvat deze lamina de m. sternocleidomastoïdeus en de m. trapezius [10](#page=10). **Superior aanhechtingen van de lamina superficialis:** * Linea nucchae superior (os occipitale) [10](#page=10). * Processus mastoïdeus (os temporale) [10](#page=10). * Arcus zygomaticus (os temporale en os zygomaticum) [10](#page=10). * Mandibula [10](#page=10). * Hyoid [10](#page=10). * Processi spinosi van de cervicale wervels [10](#page=10). Direct inferieur aan de aanhechting op de mandibula omvat de lamina superficialis de glandula submandibularis. Posterior van de mandibula wordt het kapsel van de glandula parotis omgeven. Het lig. stylomandibulare is een verdikking van deze lamina. Posterior bedekt de lamina superficialis het periost van C7 en continuëert met het lig. nucchae, een membraan dat een mediaan fibreus septum vormt [10](#page=10). #### 1.3.2 Lamina pretrachealis Deze dunne laag bevindt zich exclusief anterior van de wervelkolom en strekt zich uit van het hyoid tot in de thorax, waar het versmelt met het fibreus pericard. De lamina pretrachealis bevat een dunne musculaire laag die de infrahyoïdale spieren omvat, en een viscerale laag die de glandula thyroïdea, trachea en oesophagus omvat. Deze viscerale laag is posterior en superior in continuïteit met de fascia buccopharyngea van de pharynx. De pretracheale laag versmelt bilateraal met de carotisenveloppes. Ter hoogte van het hyoid voorziet deze fascia in een trochlea voor de m. digastricus, waarmee het hyoid wordt opgehangen [10](#page=10). #### 1.3.3 Lamina prevertebralis De lamina prevertebralis vormt een buisvormige omhulling van de cervicale wervelkolom en de cervicale musculatuur (zoals m. longus colli, m. longus capitis anterior, mm. scaleni en diepe cervicale spieren). De lamina prevertebralis strekt zich uit vanaf de schedelbasis tot D3, waar het versmelt met het lig. longitudinalis anterior. Naar beneden en lateraal gaat deze fascia over in de fascia axillaris, die de plexus brachialis en axillaire vaten omvat [11](#page=11). De cervicale truncus sympathicus is ingebed in de lamina prevertebralis. De carotisenveloppe verloopt van de schedelbasis tot de bovenste thoraxapertura [11](#page=11). **De carotisenveloppe omvat:** * A. carotis communis en a. carotis interna [11](#page=11). * V. jugularis interna [11](#page=11). * N. vagus [11](#page=11). * Diepe cervicale lymfeknopen [11](#page=11). * Sinus caroticus [11](#page=11). * Plexus caroticus (sympathische zenuwvezels) [11](#page=11). Anterior raakt de carotisschede de lamina superficialis en lamina pretrachealis, terwijl deze posterior contact maakt met de lamina prevertebralis. Inferior communiceren de carotisenveloppe en lamina pretrachealis met het mediastinum. Superior is er communicatie met de schedelbasis ter hoogte van het foramen jugulare [11](#page=11). ### 1.4 Interfasciale ruimtes en klinische relevantie Het spatium retropharyngeum is de grootste en belangrijkste interfasciale ruimte in de nek, gelegen tussen de lamina prevertebralis en de fascia buccopharyngea. Inferior is de fascia buccopharyngea continu met de lamina pretrachealis. Fascia alaris deelt het spatium retropharyngeum verder op en hecht bilateral aan de carotisenveloppes. Het spatium retropharyngeum laat beweging toe van de pharynx, oesophagus, larynx en trachea ten opzichte van de cervicaalzuil tijdens het slikken. Deze ruimte wordt superior begrensd door de schedelbasis en bilateraal door de carotisscheden, en opent caudaal in het mediastinum superior [11](#page=11). > **Tip:** De flexibiliteit van de schedelbasis en de gehele schedel is afhankelijk van de spanning op de cervicale fascieën, gezien deze op de schedelbasis aanhechten [11](#page=11). > **Tip:** Bij een whiplashtrauma wordt kinetische energie omgezet in musculaire en fasciale spanning, wat vaak leidt tot fasciale spanningen in de anterieure cervicale regio, soms pas jaren later [11](#page=11). > **Tip:** Bacteriën en ontstekingscellen kunnen zich vanaf de tonsilla palatina via de retropharyngeale ruimte uitbreiden naar de vena jugularis interna, wat een gevaar voor sepsis inhoudt, of naar de liquorruimte met risico op hersenvliesontsteking. Uitbreiding naar het mediastinum is ook mogelijk [12](#page=12). > **Tip:** De carotisenveloppe sluit aan op de buitenzijde van het foramen jugulare; de dura mater hecht aan de binnenzijde van dit foramen [12](#page=12). > **Tip:** Manipulaties van de cervicaalzuil zijn soms niet meer nodig na correcte behandeling van de cervicale fasciae [12](#page=12). De carotisenveloppe verloopt van de schedelbasis tot aan de bovenste thoraxapertura. Tussen de carotisenveloppe en de lamina prevertebralis bevindt zich een belangrijke verbinding met het mediastinum. De communicatie met de schedelbasis is ter hoogte van het foramen jugulare [11](#page=11). --- # Viscerale anatomie van de nek De cervicale viscerae, de organen in de nek, worden ingedeeld in drie lagen: de endocriene, respiratoire en digestieve laag, die elk specifieke structuren en functies omvatten [13](#page=13). ### 2.1 De endocriene laag De endocriene laag in de nek omvat hormonale klieren, voornamelijk de glandula thyroidea en de glandulae parathyroidea [13](#page=13). #### 2.1.1 Glandula thyroidea (schildklier) ##### 2.1.1.1 Embryologie De schildklier is de eerste endocriene klier die zich embryonaal ontwikkelt, beginnend rond dag 24 na de bevruchting vanuit een mediane endodermale verdikking aan de vloer van de primordiale farynx. Dit thyroïdale primordium daalt af in de nek, ventraal van de hyoid en laryngeale kraakbeenderen. Oorspronkelijk hol, wordt het een vaste structuur die zich opdeelt in twee lobben verbonden door een isthmus, gelegen voor de tweede en derde tracheale ringen. De ductus thyroglossus, die de klier oorspronkelijk met de tong verbond, degenerereert; de proximale opening ervan blijft bestaan als het foramen caecum [13](#page=13). ##### 2.1.1.2 Anatomische beschrijving De schildklier bevindt zich diep onder de musculus sternothyroïdeus en sternohyoïdeus, strekkend van niveau C5 tot D1. De klier omvouwt de trachea en grenst dorsaal aan de vaat-zenuwstreng. Een significante vergroting (kropgezwel) kan de trachea vernauwen en ademnood veroorzaken. De klier bestaat uit twee lobben (links en rechts) die anterolateraal van de larynx en trachea liggen, verbonden door een isthmus voor de tweede en derde tracheale ringen. De schildklier is omgeven door een bindweefselkapsel bestaande uit een interne en externe laag. Het interne kapsel is vergroeid met het klierparenchym en vormt bindweefselstrengen die de klier in kwabben verdelen. Het externe kapsel is verbonden met de lamina pretrachealis van de fascia cervicalis profundus. De klier is bevestigd aan het cartilago cricoidea en de bovenste tracheale ringen door middel van bindweefsel [14](#page=14). ##### 2.1.1.3 Bevloeiing De glandula thyroidea is sterk gevasculariseerd. De arteria thyroidea superior, afkomstig van de arteria carotis externa, bevloeit de bovenste pool van elke lob. De arteria thyroidea inferior, de grootste tak van de truncus thyrocervicalis (uit de arteria subclavia), bevloeit de inferieure pool van de klier. Ter hoogte van het tuberculum caroticum kruisen drie arteriën elkaar: de arteria vertebralis, de arteria carotis communis en de arteria thyroidea inferior. De veneuze drainage geschiedt via drie paren venen: vena thyroidea superior, media en inferior, die draineren naar respectievelijk de vena jugularis interna en de vena brachiocephalica. Lymfevaten volgen prelangyreale, pretracheale en paratracheale lymfeknopen [16](#page=16). ##### 2.1.1.4 Innervatie De innervatie van de schildklier is afkomstig van de cervicale sympathische ganglia (superior, media, inferior) via de plexus rond de thyroïdale arteriën. Deze vezels zijn vasomotorisch (vasoconstrictie). De secretie van de schildklierhormonen wordt hormonaal geregeld door de hypofyse. Parasympathische innervatie geschiedt door de nervus vagus [16](#page=16). #### 2.1.2 Glandula parathyroidea (bijschildklieren) ##### 2.1.2.1 Algemeen De vier eivormige bijschildkliertjes liggen meestal aan de achterzijde van de schildklierlobben, buiten het fibreus kapsel. De bovenste twee hebben een meer constante positie dan de onderste, die sterk kunnen variëren in lokalisatie, soms tot in het mediastinum superior [16](#page=16). ##### 2.1.2.2 Vascularisatie De bijschildklieren worden meestal bevloeid door takjes van de arteria thyroidea inferior en door takken van de laryngeale, tracheale en oesophageale arteriën. De venen draineren in de veneuze plexus op de voorzijde van de schildklier en trachea. Lymfevaten draineren samen met de schildklier naar diepe cervicale en paratracheale lymfeknopen [17](#page=17). ##### 2.1.2.3 Innervatie De innervatie geschiedt door takjes van de thyroïdale takken van de cervicale sympathische ganglia. Deze zenuwen zijn vasomotorisch en niet secretomotorisch [17](#page=17). ##### 2.1.2.4 Opmerking Door hun wisselende positie kunnen bijschildkliertjes bij schildklieroperaties onbedoeld verwijderd worden. Volledige verwijdering leidt tot een verlaging van de calciumconcentratie in het bloed, met overprikkeling van zenuwen en spasmen tot gevolg. Dit kan levensbedreigend zijn door betrokkenheid van laryngeale en ademhalingsspieren. Om dit te voorkomen, sparen chirurgen vaak het posterieure deel van de schildklier [18](#page=18). ### 2.2 De respiratoire laag De viscerae van de respiratoire laag dragen bij aan de ademhalingsfunctie en omvatten de larynx en trachea [18](#page=18). #### 2.2.1 Larynx (strottenhoofd) De larynx is het orgaan voor stemproductie, gelegen anterior van C3 tot C6, dat de laryngopharynx verbindt met de trachea. Het laryngeale skelet bestaat uit 9 kraakbeenderen, verbonden door ligamenten en membranen, en bevat de stembanden [18](#page=18). ##### 2.2.1.1 Kraakbeenderen * **Onpare kraakbeenderen:** * Cartilago thyroidea: Het grootste kraakbeen, met de prominentia laryngea (Adamsappel). Verbonden met het hyoid door de membrana thyrohyoidea. Articuleert met het cartilago cricoidea via de articulationes cricothyroideae, wat lengteverandering van de stembanden mogelijk maakt [19](#page=19). * Cartilago cricoidea: Ringvormig, dikker en sterker dan het schildkraakbeen; het enige kraakbeen dat de trachea volledig omvat. Hangt op aan het cartilago thyroidea via het ligamentum cricothyroïdea mediana en aan de eerste trachearing via het ligamentum cricotracheale [20](#page=20). * Epiglottis (strotklep): Fibreus kraakbeen dat flexibiliteit biedt en na slikken terugkeert naar de beginpositie. Bestaat uit het cartilago epiglottica, aangehecht aan de laminae cartilaginis thyroïdea via het ligamentum thyroepiglotticum [22](#page=22). * **Pare kraakbeenderen:** * Cartilago arytenoidea: Driehoekig, articuleert met het cartilago cricoidea. Heeft een processus vocalis voor aanhechting van het ligamentum vocalis en een processus muscularis voor de spieren. De bewegingen van deze kraakbeenderen reguleren de afstand en spanning van de stembanden [21](#page=21). * Cartilago corniculata: Kleine kraakbeentjes bovenop de apex van de cartilagines arytenoideae [23](#page=23). * Cartilage cuneïformis: Kleine kraakbeentjes in de plica aryepiglottica [23](#page=23). ##### 2.2.1.2 Ligamenten en membranen * Membrana thyrohyoidea: Verbindt cartilago thyroidea en hyoid [19](#page=19). * Ligamentum cricothyroïdea: Belangrijk voor coniotomie/cricothyrotomie bij luchtwegobstructie [19](#page=19). * Ligamentum vocalis: Elastisch, vormt het skelet van de plica vocalis [21](#page=21). * Conus elasticus: Omvat het ligamentum vocalis en het ligamentum cricothyroïdea lateralis [21](#page=21). * Membrana quadrangularis: Bindweefsel tussen cartilago arytenoidea en epiglottis, waarvan de vrije onderboord het ligamentum vestibularis vormt [22](#page=22). ##### 2.2.1.3 Inwendige structuur en stemproductie De laryngeale ruimte strekt zich uit vanaf de laryngeale ingang tot de inferieure boord van het cartilago cricoidea. De plicae vocales (stembanden) produceren geluid door vibraties van hun vrije boorden bij uitademing. Ze vormen ook de belangrijkste inspiratiesfincter van de larynx. De glottis omvat de plicae vocales, processi vocales en de rima glottidis (opening tussen de stembanden). De toonhoogte wordt beïnvloed door spanning en lengte van de stembanden, de wijdte van de rima glottidis en de kracht van de uitademing. Bij jongens neemt de lengte van de stembanden toe tijdens de puberteit, wat resulteert in een lagere toonhoogte ('baard in de keel') [23](#page=23) [24](#page=24). ##### 2.2.1.4 Laryngeale musculatuur * **Extrinsieke spieren:** Bewegen de larynx als geheel; infrahyoïdale spieren trekken de larynx caudaalwaarts, suprahyoïdale spieren en m. stylopharyngeus trekken deze craniaalwaarts. De m. cricothyroïdeus is de enige larynxspier buiten de larynx [24](#page=24). * **Intrinsieke spieren:** Bewegen de delen van de larynx, beïnvloeden de lengte en spanning van de stembanden en de vorm van de rima glottidis [24](#page=24). * **Adductoren:** m. cricoarytenoïdeus lateralis en m. arytenoïdeus transversus sluiten de rima glottidis, essentieel voor fonatie (stemproductie). Fluisteren treedt op wanneer adductie zonder de m. arytenoïdeus transversus plaatsvindt [24](#page=24). * **Abductor:** m. cricoarytenoïdeus posterior opent de rima glottidis; de enige spier die de gehele stemspleet kan openen [24](#page=24). * **Sphincters:** Gecombineerde actie van diverse laryngeale spieren sluit de laryngeale ingang tijdens het slikken [24](#page=24). * **Tensoren:** m. cricothyroïdeus spant en verlengt de stembanden, wat de toonhoogte verhoogt [25](#page=25). * **Relaxers:** m. thyroarytenoïdeus ontspant de stembanden [25](#page=25). ##### 2.2.1.5 Innervatie De zenuwen van de larynx zijn takken van de nervus vagus [25](#page=25). * **Nervus laryngeus superior:** Ontsplitst in een **internus** (sensorisch en autonoom) en **externus** (motorisch) [25](#page=25). * N. laryngeus interna: innerveert mucosa superior van de stembanden [25](#page=25). * N. laryngeus externa: innerveert de m. cricothyroïdeus [25](#page=25). * **Nervus laryngeus inferior (recurrens):** Innerveert de meeste intrinsieke laryngeale spieren, behalve de m. cricothyroïdeus. Innerveert ook sensibel de mucosa onder de stembanden [25](#page=25). **Tip:** Beschadiging van de nervus laryngeus recurrens tijdens schildklieroperaties kan leiden tot heesheid (eenzijdig) of ademnood (tweezijdig). Lymfeknoopmetastasen kunnen ook parese van deze zenuw veroorzaken [26](#page=26). ##### 2.2.1.6 Bevloeiing De larynx wordt bevloeid door de arteria laryngeus superior (tak van a. carotis externa) en arteria laryngeus inferior (tak van a. thyroidea inferior). De venen begeleiden de arteriën [26](#page=26) [27](#page=27). ##### 2.2.1.7 Lymfevaten Lymfevaten draineren naar superieure diepe cervicale, pretracheale en paratracheale lymfeknopen [28](#page=28). #### 2.2.2 Trachea (luchtpijp) De trachea verloopt vanaf de larynx tot de bifurcatie in de bronchiën. De structuur en functie ervan worden besproken in relatie tot de longen [28](#page=28). ### 2.3 De digestieve laag De digestieve laag in de nek bevat structuren die een rol spelen bij de spijsvertering, voornamelijk de pharynx en de oesophagus [28](#page=28). #### 2.3.1 Pharynx (keelholte) De pharynx is een spierbuis posterior van de nasale en orale ruimtes, die lucht en voedsel transporteert. Het strekt zich uit vanaf de schedelbasis tot de inferior boord van het cartilago cricoidea [28](#page=28). ##### 2.3.1.1 Delen van de pharynx * **Nasopharynx:** Respiratoire functie; posterior van de neus, superior van het palatum molle. Bevat lymphoid weefsel, waaronder de tonsilla pharyngea (adenoïden) en tonsilla tubaria [29](#page=29) [30](#page=30). * **Oropharynx:** Digestieve functie; posterior van de mond, begrensd door het palatum molle, de tongbasis en de palatinale bogen. Betrokken bij slikken. Bevat de tonsilla palatina [31](#page=31). * **Laryngopharynx:** Posterior van de larynx, strekt zich uit tot de inferior boord van het cartilago cricoidea waar het overgaat in de oesophagus. Bevat de recessus piriformis aan weerszijden van de laryngeale ingang, belangrijk voor voedseltransport [33](#page=33). ##### 2.3.1.2 Slikken (deglutitie) Een complex, drieledig proces: 1. **Willekeurige fase:** Bolus wordt vanuit de mond in de oropharynx geduwd [31](#page=31). 2. **Onwillekeurige fase:** Palatum molle heft zich, nasopharynx wordt afgesloten; pharynx wordt opgetrokken, wijder en verkort [31](#page=31). 3. **Onwillekeurige fase:** Constrictoren duwen de bolus caudaalwaarts naar de oesophagus [31](#page=31). ##### 2.3.1.3 Pharyngeale spieren De wand van de pharynx heeft een externe circulaire en een interne longitudinale spierlaag [34](#page=34). * **Interne longitudinale spierlaag:** m. palatopharyngeus, m. stylopharyngeus, m. salpingopharyngeus. Heffen en verkorten de pharynx/larynx [34](#page=34). * **Externe spierlaag (constrictoren):** m. constrictor pharyngis superior, medius, inferior. Liggen dakpansgewijs en hechten aan de raphe pharyngis. Zorgen voor sequentiële contractie om voedsel naar de oesophagus te leiden [35](#page=35). ##### 2.3.1.4 Innervatie van de pharynx De innervatie geschiedt door de plexus pharyngeus, gevormd door takken van de nervus vagus, nervus glossopharyngeus en sympathische takken. De m. stylopharyngeus wordt geïnnerveerd door de n. glossopharyngeus, en de m. tensor veli palatini door de n. maxillaris [35](#page=35) [38](#page=38). ##### 2.3.1.5 Bevloeiing van de pharynx De arteria tonsillaris (tak van a. facialis) en de vena palatina externa bevloeien de pharynx en tonsillen. Lymfevaten draineren naar cervicale lymfeknopen [37](#page=37). #### 2.3.2 Oesophagus (slokdarm) De oesophagus is een musculaire buis van ongeveer 25 cm lang die voedsel van de pharynx naar de maag vervoert [40](#page=40). ##### 2.3.2.1 Anatomische beschrijving * **Pars cervicalis:** Loopt anterior van de halswervelkolom, achter de trachea, van C6 tot Th1. Komt overeen met de hoogte van de schildklier [40](#page=40). * **Pars thoracica:** Loopt in het mediastinum posterior, achter en rechts van de arcus aortae, langs de rechterboord van de aorta descendens. Vergezeld door de n. vagi en heeft verband met het pericard [40](#page=40). * **Pars abdominalis:** Trompetvormig, omgeven door peritoneum, gaat over in de cardia van de maag [40](#page=40). ##### 2.3.2.2 Vernauwingen (constricties) De oesophagus telt drie natuurlijke vernauwingen: 1. **Constrictio pharyngo-oesophagalis:** Bovenste vernauwing ter hoogte van het cartilago cricoidea (ongeveer 14-16 cm van de tanden) [40](#page=40). 2. **Aortavernauwing:** Ontstaat door kruising met de arcus aortae (ongeveer 25-27 cm van de tanden) [40](#page=40). 3. **Constrictio phrenica:** Middenrifvernauwing, ter hoogte van de passage door het diafragma (ongeveer 36-38 cm van de tanden) [40](#page=40). **Tip:** Deze vernauwingen moeten in acht worden genomen bij het inbrengen van een gastroscoop [41](#page=41). ##### 2.3.2.3 Lengtespanning De oesophagus staat onder lengtespanning, wat de ligging stabiliseert, helpt bij het slikken en bij het sluiten van het onderste deel. Dit ontstaat door de groei van de thorax die sneller verloopt dan de groei van de oesophagus [42](#page=42). ##### 2.3.2.4 Histologische structuur van de wand Van centraal naar perifeer: * **Tunica mucosa:** Meerlagig niet-verhoornd plaveiselepitheel [42](#page=42). * **Tela submucosa:** Bevat klieren (glandulae oesophageae) en venen [43](#page=43). * **Tunica muscularis:** Bestaat uit een stratum circulare (binnen) en stratum longitudinale (buiten) [43](#page=43). * **Tunica adventitia:** Bindweefsellaag die de wand verbindt met omliggende structuren. De oesophagus heeft geen serosa [43](#page=43). ##### 2.3.2.5 Oesophagale divertikels Wanduitstulpingen die ontstaan op structureel zwakke punten. Belangrijkste typen zijn het Zenkerdivertikel (hypopharynxdivertikel) en parahiataal/epifrenaal divertikels [44](#page=44). ##### 2.3.2.6 Trachea-oesophagale fistels Meest voorkomende congenitale afwijkingen, vaak gecombineerd met oesophagale atresie [45](#page=45). ##### 2.3.2.7 Oesophagale musculatuur Interne circulaire en externe longitudinale spierlagen, met talrijke schuine vezels. Het bovenste 1/3 bestaat uit dwarsgestreepte spieren, het onderste 1/3 uit gladde musculatuur. De opeenvolgende contractie van deze spieren veroorzaakt peristaltiek [47](#page=47). ##### 2.3.2.8 Oesophagus en haar relaties De relaties van de oesophagus variëren per segment (cervicaal, thoracica, abdominalis) met omliggende structuren zoals trachea, vaten, zenuwen, pleura, pericard en het diafragma [48-49](#page=48-49). ##### 2.3.2.9 Onderste oesophagale sfincter Een gespecialiseerde zone van circulaire gladde spiervezels die de doorgang door het diafragma en het proximale abdomen afsluit. Functioneert in samenwerking met het diafragma en lengtespanning van de oesophagus om reflux te voorkomen [50](#page=50). ##### 2.3.2.10 Arterële bloedvoorziening en veneuze drainage De bloedvoorziening en veneuze drainage van de oesophagus variëren per segment. Oesophagusvarices, verwijde venen in de submucosa, kunnen levensbedreigende bloedingen veroorzaken bij bloedstuwing in de vena porta [51](#page=51) [52](#page=52). ##### 2.3.2.11 Lymfe-afvoer Lymfatische drainage van het cervicale deel van de oesophagus gaat naar paratracheale en onderste diepe cervicale lymfeknopen [53](#page=53). ##### 2.3.2.12 Innervatie * **Vegetatieve innervatie:** Parasympathisch (n. vagus, n. laryngeus recurrens) stimuleert motoriek en secretie; sympathisch (rami cervicalis, n. splanchnicus major) inhibeert motoriek [54](#page=54). * **Autonome zenuwplexus:** Plexus submucosa (Meissner) en plexus myentericus (Auerbach) in de oesophaguswand genereren autonoom spierfuncties, gemoduleerd door de sympathicus en parasympathicus [54](#page=54). ##### 2.3.2.13 Gerefereerde pijn Pijn van de oesophagus kan gerefereerd worden naar andere delen van het lichaam [56](#page=56). --- # Anatomie en fysiologie van de maag Dit gedeelte beschrijft de anatomische opbouw, microstructuur, klierweefsel, spierlagen, bekleding, relaties met omliggende organen, ligamenten, vascularisatie, veneuze drainage, lymfeafvoer en innervatie van de maag. ### 3.1 Anatomische beschrijving De maag bevindt zich in de epigastrische, umbilicale en linker hypochondriale regio van de buik. Het is het meest uitgezette deel van het spijsverteringskanaal, gelegen tussen de slokdarm (oesophagus) en de dunne darm (duodenum). De maag functioneert primair als reservoir en mengmachine voor voedsel, met enzymatische vertering als belangrijkste functie. De inhoud van de maag varieert van ongeveer 30 ml bij pasgeborenen tot gemiddeld 1500 ml bij volwassenen, met een capaciteit die kan oplopen tot 2 tot 3 liter. De hoogte van de maag is gemiddeld 25 cm en de breedte ongeveer 12 cm [57](#page=57). De maag heeft typisch de vorm van een ‘J’, waarbij het vlakke deel de pylorus aanduidt [57](#page=57). * **Curvatura minor:** De rechter, concave boord van de maag, een voortzetting van de rechter oesophagusboord [57](#page=57). * **Incisura angularis:** Een scherpe hoek van de curvatura minor die de grens vormt tussen het corpus en het pylorusdeel van de maag, waarbij het bovenste deel meer instaat voor vertering en het onderste deel voor lediging [57](#page=57). * **Curvatura major:** De linker, convexe boord van de maag, die 4 tot 5 maal langer is dan de curvatura minor en een voortzetting is van de linker boord van de oesophagus [57](#page=57). Voor didactische doeleinden wordt de maag onderverdeeld in vijf delen [57](#page=57): 1. **Pars cardiaca:** De ongedefinieerde zone rond de cardia, waar de abdominale oesophagus de maag binnenkomt [57](#page=57). * **Incisura cardiaca (hoek van His):** De hoek gevormd tussen de linker oesophaguswand en de maagfundus [57](#page=57). 2. **Fundus:** De ronde, craniaal uitgezette koepel links van de pars cardiaca. Staat in nauwe relatie met de linker diafragmakoepel en bevat doorgaans een gasbel [57](#page=57). 3. **Corpus:** Het grootste deel van de maag, gelegen tussen de fundus en het antrum pylorica. Samen met de fundus heeft het corpus de grootste opslagcapaciteit [58](#page=58). 4. **Pars pylorica:** Bestaat uit het verwijde antrum pylorica en het smallere canalis pyloris (1-2 cm lang) dat overgaat in de pylorus. Het antrum pylorica is ongeveer 5-6 cm lang en de locatie waar de meeste gastrine wordt geproduceerd [58](#page=58). 5. **Pylorus:** Het distale, contractiele deel van de maag dat de verbinding vormt met het duodenum. De wand is dikker door extra circulaire vezels, met een verdikte middelste laag die de pylorus-sphincter vormt, verantwoordelijk voor de controle van de maaglediging. Normaal is de pylorus gesloten en enigszins tonisch, openend enkel voor half-vloeibaar voedsel. Parasympathische innervatie is hier fysiologisch belangrijk [58](#page=58). ### 3.2 Microstructuur van de maag De maagwand is 3 tot 10 mm dik en bestaat uit de volgende lagen [59](#page=59): * **Mucosa:** Een plooivormige, dikke structuur bestaande uit oppervlakte-epitheel, lamina propria en muscularis mucosae. Bevat gespecialiseerde cellen die maagklieren vormen, waarvan de openingen 'foveolae gastricae' (maaggroefjes) worden genoemd. De lamina propria bevat lymfeweefsel. Bij contractie vormt de mucosa 'rugae gastricae' of 'plicae gastricae' (longitudinale plooien), het meest zichtbaar nabij de pylorus en langs de curvatura major [59](#page=59). * **Tela submucosa:** Een bindweefsellaag met zenuwbanen en bloedvaten [59](#page=59). * **Plexus submucosus (plexus van Meissner):** Reguleert de secretie van de maagklieren [59](#page=59). * **Spierlagen:** * Interne spierlaag (stratum circulare en fibrae obliquae) [59](#page=59). * Externe longitudinale spierlaag (stratum longitudinale) [59](#page=59). * **Plexus myentericus (plexus van Auerbach):** Verzorgt de gladde spiercellen [59](#page=59). * **Serosa (visceraal peritoneum):** Buikvlies dat de maag bedekt, met uitzondering van de aanhechtingen langs de curvatura major en minor waar vaten en zenuwen lopen, en een smal gebied nabij de cardia [59](#page=59). ### 3.3 Opbouw van de maagklieren De maagklieren bevatten verschillende celtypen met specifieke functies [60](#page=60): * **Oppervlakte-epitheelcellen:** Dekken het oppervlak af en produceren slijm [60](#page=60). * **Nevencellen:** Produceren mucine voor een extra slijmlaag [60](#page=60). * **Hoofdcellen:** Produceren pepsinogeen, dat omgezet wordt in pepsine voor eiwitafbraak [60](#page=60). * **Pariëtale cellen:** Produceren zoutzuur (HCl) en een 'intrinsic factor' (IF) die essentieel is voor de vitamine B12-resorptie in het ileum [60](#page=60). * **Endocriene cellen:** Produceren hormonen, met name gastrine [60](#page=60). * **Stamcellen:** Dienen als delingsreservoir voor de vervanging van epitheel- en kliercellen [60](#page=60). ### 3.4 Spierlagen De maagwand is opgebouwd uit drie lagen gladde spieren die zorgen voor mengen en ledigen van de maaginhoud [61](#page=61). * **Buitenste longitudinale spierlaag (stratum longitudinale):** Een voortzetting van de oesophagusvezels, regelt de lengte-uitzetting en verloopt grotendeels langs de curvatura major [61](#page=61). * **Binnenste kringspierlaag (stratum circulare):** Aanwezig over de gehele maag, maar sterk ontwikkeld in de pylorus waar het bijdraagt aan de afsluiting [61](#page=61). * **Diepste spierlaag (fibrae obliquae):** Verloopt vanaf de incisura cardiaca tot de grens tussen corpus en pars pylorica, en is vooral ontwikkeld bij de cardia-opening [61](#page=61). Functioneel kan de maag worden onderverdeeld in een bovenste opslagregio (fundus, cardia, bovenste corpus) en een onderste pompende regio (onderste corpus, antrum pylorica) die de maaginhoud mengt en naar het duodenum leidt. De spieren in het onderste deel zorgen voor peristaltische golfbewegingen richting de pylorus. In rust is de pylorussfincter geopend, maar vernauwt tijdens peristaltische bewegingen om te voorkomen dat grof voedsel doorstroomt [61](#page=61). ### 3.5 Interne bekleding van de maag Het maagepitheel bevat een 'canalis gastricus' langs de curvatura minor, van de cardia tot de incisura angularis. Dit kanaal transporteert speeksel, kleine hoeveelheden verteerd voedsel en andere vloeistoffen naar de pylorus wanneer de maag bijna leeg is [62](#page=62). De **pylorussfincter** is een musculaire ring door verdikking van het stratum circulare, met interactie van stratum longitudinale vezels. De **cardiale sfincter** wordt voornamelijk gevormd door tonische contractie van het onderste oesophagusdeel. De **gastro-oesophagale verbinding** is de overgang tussen oesophagus en maag, waar de oesophagusmucosa zich uitstrekt in de maag. De incisura cardiaca kan als een klep functioneren om oesophagale reflux te beperken bij verhoogde intra-abdominale druk [63](#page=63). ### 3.6 Relaties met omringende organen De maag is volledig omgeven door peritoneum, behalve waar bloedvaten de curvaturae volgen en een smal gebied posterieur van de cardia. De maag staat in contact met [63](#page=63): * **Anterieur:** Diafragma, linker leverkwab, voorste buikwand, ribben 6 t/m 8 en kraakbeen van de 9de rib [63](#page=63). * **Posterior:** Bursa omentalis (achterwand van de maag vormt de voorwand van de bursa), pancreas [63](#page=63). * **Inferieur en lateraal:** Colon transversum [63](#page=63). * **Fundus:** Contact met het diafragma, posterior van de onderste linker ribboord [63](#page=63). * **Milt:** Via het ligamentum gastrosplenica [63](#page=63). Het 'bed' van de maag bestaat uit de achterwand van de bursa omentalis, milt, linker nier, diafragma, linker bijnier, pancreas, caput en cauda van de pancreas, en het mesocolon transversum [64](#page=64). ### 3.7 Ligamenten De maag wordt ondersteund door ligamenten die in feite peritoneale bladen zijn [64](#page=64): * **Ligamentum gastrophrenicum:** Verbindt fundus en deel van curvatura major met het diafragma [64](#page=64). * **Omentum minus (lig. hepatogastricum):** Verbindt de curvatura minor met de lever [64](#page=64). * **Omentum majus:** Een peritoneale plooi die de maag met het colon transversum verbindt [64](#page=64). * **Ligamentum gastrolienale (gastrosplenicum):** Verbindt de curvatura major met de milt [64](#page=64). * **Ligamentum gastropancreatica:** Loopt van de truncus coeliacus naar het bovenste 1/3 van de curvatura minor [64](#page=64). ### 3.8 Arteriële voorziening De maag heeft een rijke arteriële bloedvoorziening afkomstig van de truncus coeliacus [67](#page=67): 1. **A. gastrica sinistra:** Bevloeit voornamelijk de curvatura minor en geeft oesophagus-takken af (arterieboog van de kleine curvatuur) [67](#page=67). 2. **A. hepatica communis:** Levert de a. gastrica dextra en a. gastro-epiploica dextra, die het pylorusdeel en onderste deel van de curvatura major bevloeien [67](#page=67). 3. **A. lienalis:** Levert de a. gastro-epiploica sinistra en kortere aa. gastricae breves, die het grootste deel van de curvatura major, de fundus en de linker gastro-epiploica bevloeien (arterieboog van de grote curvatuur). De linker en rechter a. gastro-epiploica anastomoseren met elkaar [67](#page=67). ### 3.9 Veneuze afvoer De venen volgen de arteriën en draineren in het portale systeem [67](#page=67): * **Linker en rechter vena gastrica:** Draineren meestal rechtstreeks in de vena porta [67](#page=67). * **Linker vena gastro-epiploica en kleinere venen:** Draineren in de vena splenica [67](#page=67). * **Rechter vena gastro-epiploica:** Meestal in de vena mesenterica superior, soms rechtstreeks in de vena porta of vena splenica [67](#page=67). * **Vena prepylorica:** Daalt af over de pylorus naar de vena gastrica dextra en dient als chirurgisch referentiepunt [68](#page=68). ### 3.10 Lymfe afvoer Lymfeafvoer verloopt via verschillende groepen lymfeknopen [70](#page=70): * **Bovenste 2/3 van de maag:** Draineren naar gastrische lymfeknopen via linker en rechter bloedvaten [70](#page=70). * **Fundus en bovenste deel van het corpus:** Draineren via gastro-omentale vaten naar lymfeknopen rond pancreas en milt [70](#page=70). * **Rechter onderste 1/3:** Draineren via rechter gastro-epiploïsche vaten naar lymfeknopen rond de pylorus [70](#page=70). * **Linker onderste 1/3 van de curvatura major:** Draineren naar lymfeknopen rond pancreas en duodenum [70](#page=70). Al deze lymfeknopen draineren uiteindelijk naar de lymfeknopen ter hoogte van de truncus coeliacus en vandaar naar de cysterna chyli en ductus thoracicus [71](#page=71). ### 3.11 Innervatie De maag wordt geïnnerveerd door zowel het extrinsieke als het intrinsieke systeem [71](#page=71): * **Extrinsieke systeem:** * **Parasympathisch:** Door anterior en posterior takken van de n. vagus. Stimuleert motiliteit en HCl-productie [71](#page=71). * **Sympathisch:** Hoofdzakelijk via de plexus coeliacus, met takken rond de aa. gastricae en aa. gastro-epiploicae. Werkt remmend op de motiliteit. Geïnnerveerd via nn. splanchnicus, afkomstig van ruggemergsegmenten Th6-Th9 [71](#page=71). * **Intrinsieke systeem:** * **Plexus myentericus (plexus van Auerbach):** Gelegen tussen de kring- en lengtespierlaag, verzorgt de gladde musculatuur [72](#page=72). * **Plexus submucosa (plexus van Meissner):** Gelegen in de submucosa, innerveert de muscularis mucosae en klieren, en stuurt de secretie [72](#page=72). ### 3.12 Maagsapproductie De maagsapproductie kent twee fasen [73](#page=73): 1. **Nerveuze secretie:** Gestimuleerd door de n. vagus, zintuigprikkels (smaak, geur, zicht) en het denken aan voedsel. Treedt ook op bij een lege maag en ontbreekt bij doorsnijding van de n. vagus [73](#page=73). 2. **Gastritische secretie:** Gestimuleerd door voedsel dat de maag binnenkomt, opgewekt door hormonen (gastrine) uit het pars pylorica [73](#page=73). ### 3.13 Oriëntatie en topografie van de maag De vorm en positie van de maag zijn zeer variabel, afhankelijk van inhoud, ademhalingsdiepte, houding, buikspiertonus, maagtonus en lichaamsbouw [74](#page=74). * **Positie:** Meestal J-vormig in rechtopstaande houding. De pylorus daalt doorgaans tot niveau L2 of L3, maar kan bij een volle maag naar rechts verplaatsen. Hoofdzakelijk links in de epigastrische streek gesitueerd. In ruglig bevindt de maag zich in het bovenste linker kwadrant. In stand kan de maag aanzienlijk dalen, bij asthenische personen zelfs tot in het bekken [74](#page=74). * **Fundus:** Thv. de 6de rib links, midclaviculaire lijn [74](#page=74). * **Cardia:** Thv. Th11, posterior van het 7de ribkraakbeen links, 2-4 cm lateraal van het mediane plan. Ongeveer 10 cm diep vanaf de buikwand [74](#page=74). * **Pylorus:** Thv. de onderboord van L1 in het transpylorische plan, maar kan variëren van L1 tot L3 (liggend) en L2 tot L4 (staand). Meestal rechts, maar uitzonderlijk mediaan [74](#page=74). * **Topografische referentiepunten:** * **Cardia:** Links van de mediaanlijn, achter het 7de ribkraakbeen, 2-4 cm van de sternale aanhechting, overeenkomend met Th11 posterieur. Diepte ongeveer 10 cm vanaf de buikwand. Het 7de linker ribkraakbeen is de voorste anatomische projectie [75](#page=75). * **Pylorus:** Meestal geprojecteerd thv. het transpylorische vlak, 1 cm rechts van de mediaanlijn (inferiorboord corpus L1) bij een lege maag in lig. Dit vlak ligt halverwege de afstand tussen symphysis ossis pubis en manubrium sterni. De positie varieert met maagvulling en kan lager gelegen zijn, gemaskeerd door de lever. Bij een lege maag ligt hij iets rechts van de mediaanlijn, 3-4 cm boven de navel. Bij een volle maag verplaatst deze zich naar caudaal en rechts. De positie van de pylorus verandert weinig door fixatie met het duodenum [75](#page=75). * **Curvatura minor:** Strekt zich uit tussen cardia en pylorus met rechter concaviteit, komt overeen met wervels Th10 tot L1 [75](#page=75). * **Curvatura major:** Volgt het buitenste deel van de voorzijde van de ribben [75](#page=75). * **Semi-lunaire zone van Traube:** De zone van de maag bedekt door ribben 5 t/m 9, beslaat 2/3 van het verticale deel. Klinkt bij percussie 'sonoor' of 'hol' [75](#page=75). * **Ruimte van Labbé:** De 'vrije' ruimte gevormd door de linker costale boord, de onderboord van de lever links en een horizontale lijn tussen de 10e rib links en rechts. Dit is de abdominale zone van de maag en behelst 1/3 van het verticale deel. Dit gedeelte staat in directe verbinding met de voorste abdominale wand en klinkt bij percussie 'mat' of 'dof' [75](#page=75) [76](#page=76). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Fascia cervicalis profundus | Een diepe laag bindweefsel in de hals, onderverdeeld in drie laminae: lamina superficialis, lamina pretrachealis en lamina prevertebralis, die verschillende structuren omhullen en ondersteunen. | | Endocriene laag (cervicaal) | Een laag van viscerale organen in de hals die deel uitmaken van het endocriene systeem, waaronder de schildklier en bijschildklieren, die hormonen produceren. | | Respiratoire laag (cervicaal) | Een laag van viscerale organen in de hals die essentieel zijn voor de ademhaling, zoals de larynx en trachea, verantwoordelijk voor luchtgeleiding en stemproductie. | | Digestieve laag (cervicaal) | Een laag van viscerale organen in de hals met een spijsverteringsfunctie, waaronder de pharynx en oesophagus, die voedsel van de mond naar de maag transporteren. | | Larynx | Het strottenhoofd, een complex orgaan dat zich anterior van C3 tot C6 bevindt, verantwoordelijk voor stemproductie en het vormen van een luchtweg die tijdelijk kan worden afgesloten. | | Oesophagus | De slokdarm, een musculaire buis van ongeveer 25 cm lang die voedsel transporteert van de pharynx naar de maag, onderverdeeld in cervicale, thoracale en abdominale delen. | | Gaster | De maag, een reservoir- en mengmachine voor voedsel, gelegen in de epigastrische, umbilicale en hypochondria sinistra regio's, essentieel voor enzymatische vertering. | | Peristaltiek | Het proces van ritmische, golvende samentrekkingen van de spieren in de wand van holle organen, zoals de oesophagus en maag, om inhoud voort te stuwen. | | Plexus myentericus (Auerbach) | Een autonoom zenuwplexus gelegen in de wand van het spijsverteringskanaal, tussen de circulaire en longitudinale spierlagen, dat de spierfuncties autonoom reguleert. | | Plexus submucosus (Meissner) | Een autonoom zenuwplexus gelegen in de submucosa van het spijsverteringskanaal, dat de muscularis mucosae en klieren innerveert, en de secretie van maagklieren stuurt. | | Cardia | Het bovenste deel van de maag, de opening waar de oesophagus uitmondt in de maag, voorzien van een sfincter om reflux te voorkomen. | | Pylorus | Het onderste, contractiele deel van de maag dat overgaat in het duodenum, voorzien van een dikke sfincter die de maaglediging reguleert. | | Rugae gastricae | Plissingen in de maagmucosa die de maagwand rekbaar maken en het volume van de maag vergroten wanneer deze gevuld is. | | Truncus coeliacus | Een korte, dikke slagader die ontspringt uit de abdominale aorta en de belangrijkste bloedvoorziening levert aan de maag, lever en milt. |

# Structure et fonctions des reins Les reins sont des organes essentiels à la régulation de l'équilibre hydrique et électrolytique du corps, à l'élimination des déchets métaboliques et à la production d'hormones, grâce à leur structure complexe et à l'action de millions d'unités fonctionnelles appelées néphrons [5](#page=5) [8](#page=8). ### 1.1 Anatomie externe des reins Les reins sont situés dans la région lombaire supérieure, en position rétropéritonéale, et sont partiellement protégés par la partie inférieure de la cage thoracique. Le hile rénal est une région clé où entrent et sortent les uretères, les vaisseaux sanguins, les lymphatiques et les nerfs, menant au sinus rénal. Les reins sont surmontés des glandes surrénales. Ils sont entourés de trois couches protectrices, de l'extérieur vers l'intérieur: le fascia rénal, la capsule adipeuse et la capsule fibreuse [5](#page=5). ### 1.2 Anatomie interne des reins L'anatomie interne des reins se divise en trois parties principales: le cortex, la médulla et le pelvis rénal [6](#page=6). * **Cortex:** Cette partie externe, de couleur pâle et granuleuse, recouvre la médulla et présente des projections appelées colonnes rénales ou colonnes de Bertin [6](#page=6). * **Médulla:** De couleur rouge brun, la médulla est composée de pyramides rénales dont la papille rénale pointe vers l'intérieur du rein. Elle contient des faisceaux de tubules et de capillaires parallèles. Une pyramide rénale associée à du tissu cortical forme un lobe rénal, dont on compte généralement 8 à 18 par rein [6](#page=6). * **Pelvis rénal (bassinet):** Communiquant directement avec l'uretère, le pelvis rénal se prolonge vers l'intérieur par deux ou trois calices rénaux majeurs, qui se divisent eux-mêmes en calices rénaux mineurs. Les cavités des calices reçoivent l'urine des papilles rénales et la dirigent vers le bassinet. Les uretères transportent ensuite l'urine vers la vessie. Les parois des calices, du bassinet et des uretères sont constituées de tissu musculaire lisse, permettant le péristaltisme [6](#page=6). ### 1.3 Vascularisation et innervation des reins L'innervation du rein et de l'uretère est assurée par le plexus rénal, un réseau de neurofibres et de ganglions du système nerveux sympathique (SNS). La vascularisation des reins est également très importante pour leur fonction de filtration [13](#page=13) [7](#page=7). ### 1.4 Néphrons : unités fonctionnelles des reins Les néphrons sont les unités structurales et fonctionnelles des reins, chaque rein en contenant environ un million. Leur rôle principal est de produire un filtrat, de réabsorber les substances utiles à l'organisme et d'excréter les substances indésirables. Le filtrat traité est ensuite collecté dans les tubules rénaux collecteurs avant d'atteindre le bassinet [8](#page=8). Chaque néphron est composé de deux parties principales: le corpuscule rénal et le tubule rénal [10](#page=10) [9](#page=9). #### 1.4.1 Le corpuscule rénal Le corpuscule rénal est constitué de deux éléments : * **Le glomérule:** Il s'agit d'un amas de capillaires artériels fenestrés qui s'écoulent dans des artérioles au lieu de veinules. Le glomérule est le site de production du filtrat glomérulaire, la matière première de l'urine [9](#page=9). * **La capsule glomérulaire (capsule de Bowman):** Elle entoure le glomérule et est composée d'un feuillet pariétal à rôle structural, et d'un feuillet viscéral formé de podocytes. Les prolongements cytoplasmiques des podocytes, appelés pédicelles, créent des fentes qui permettent le passage des particules du sang vers la chambre glomérulaire. Ces structures forment la membrane de filtration qui sépare le sang du filtrat [9](#page=9). #### 1.4.2 Le tubule rénal et le tubule rénal collecteur Le tubule rénal est une structure longue et sinueuse où le filtrat subit des modifications importantes par réabsorption et sécrétion. Il se divise en plusieurs segments [10](#page=10): * **Tubule contourné proximal (TCP):** Ce segment est riche en microvillosités et en mitochondries, fournissant l'énergie nécessaire au transport des substances. Il est le siège de la réabsorption de l'eau, du sodium (Na+), de presque tous les nutriments, du chlorure (Cl-), du potassium (K+), du calcium (Ca2+), du magnésium (Mg2+) et de l'urée. La sécrétion de protons (H+), d'ammoniac (NH4+) et de certains médicaments a également lieu dans le TCP [10](#page=10). * **Anse du néphron:** Cette partie descendante est principalement perméable à l'eau, permettant sa réabsorption. La partie ascendante, quant à elle, est le site de réabsorption de certains ions comme le Na+, le Cl- et le K+, ainsi que du Ca2+ et du Mg2+. L'urée y est également sécrétée [10](#page=10). * **Tubule contourné distal (TCD):** L'épithélium du TCD est presque dépourvu de microvillosités. La réabsorption de Na+ et de Cl- y est importante, ainsi que celle de Ca2+ sous l'action de la parathormone. La sécrétion de K+, régulée par l'aldostérone, est également significative [10](#page=10). * **Tubule rénal collecteur:** Ce tubule reçoit le filtrat de plusieurs néphrons. Il est composé de deux types de cellules: les cellules principales, influencées par l'hormone antidiurétique (ADH) pour l'équilibre hydrique et par l'aldostérone pour le Na+ et les cellules intercalaires, riches en microvillosités et jouant un rôle majeur dans l'équilibre acido-basique sanguin. On y observe une réabsorption de Na+, K+, bicarbonate (HCO3-), Cl-, eau et urée, ainsi qu'une sécrétion de K+ régulée par l'aldostérone. Les tubules collecteurs traversent les pyramides médullaires, leur donnant leur aspect strié, et fusionnent pour déverser l'urine dans les calices mineurs à l'approche du pelvis [10](#page=10) [11](#page=11). #### 1.4.3 Deux catégories de néphrons Il existe deux catégories principales de néphrons : * **Néphrons corticaux:** Représentant environ 85% des néphrons, ils sont situés entièrement dans le cortex rénal, à l'exception d'une petite partie de leur anse du néphron. Leur glomérule est éloigné de la jonction corticomédullaire et leur artériole efférente irrigue les capillaires péritubulaires [12](#page=12). * **Néphrons juxtaglomérulaires:** Situés près de la jonction du cortex et de la médulla, ces néphrons possèdent de longues anses qui s'enfoncent profondément dans la médulla rénale. Leur glomérule est proche de cette jonction et leur artériole efférente irrigue les vasa recta. Ils jouent un rôle crucial dans la capacité des reins à produire de l'urine concentrée [12](#page=12). #### 1.4.4 Les lits capillaires Trois types de lits capillaires sont associés aux néphrons : * **Le glomérule:** Spécialisé dans la filtration, il est alimenté et drainé par les artérioles afférentes et efférentes, maintenant une pression élevée propice à la production d'une grande quantité de filtrat. La majeure partie de ce filtrat est ensuite réabsorbée dans le sang via les capillaires péritubulaires et les vasa recta [13](#page=13). * **Les capillaires péritubulaires:** Ils sont associés aux tubules contournés proximal et distal. La pression sanguine y est faible, et leur caractère poreux facilite le passage des substances [13](#page=13). * **Les vasa recta:** Ces vaisseaux sanguins droits et longs s'enfoncent profondément dans la médulla, parallèlement aux anses du néphron. Ils jouent un rôle important dans la formation de l'urine concentrée [13](#page=13). #### 1.4.5 L'appareil juxtaglomérulaire L'appareil juxtaglomérulaire est une structure située au niveau de la partie la plus éloignée de l'anse ascendante du néphron, en contact avec l'artériole afférente. Il est composé de trois types de cellules qui régulent le volume de filtration glomérulaire et la pression artérielle systémique. Ces populations cellulaires comprennent [14](#page=14): * **La macula densa:** Constituée de chimiorécepteurs sensibles aux concentrations de NaCl [14](#page=14). * **Les cellules granulaires (cellules juxtaglomérulaires):** Ce sont des cellules musculaires lisses modifiées, agissant comme mécanorécepteurs pour détecter la pression artérielle. Elles contiennent également la rénine, une enzyme clé dans la régulation de la pression artérielle [14](#page=14). * **Les mésangiocytes extraglomérulaires (cellules mésangiales):** Ils sont impliqués dans la transmission de signaux [14](#page=14). --- # Physiologie de la fonction rénale et formation de l'urine La formation de l'urine est un processus complexe divisé en trois étapes principales: filtration glomérulaire, réabsorption tubulaire et sécrétion tubulaire, qui permettent aux reins de réguler le volume hydrique, la composition ionique, l'équilibre acido-basique et d'éliminer les déchets métaboliques [17](#page=17). ### 2.1 Les fonctions rénales Les reins jouent un rôle multifacette dans l'organisme, incluant : * Régulation du volume total d'eau et de l'osmolalité [16](#page=16). * Contrôle des concentrations d'ions dans le liquide extracellulaire, notamment le potassium [16](#page=16). * Maintien de l'équilibre acido-basique [16](#page=16). * Excrétion des déchets métaboliques et des substances toxiques [16](#page=16). * Production d'érythropoïétine pour la régulation des érythrocytes et de rénine pour la régulation de la pression artérielle [16](#page=16). * Transformation de la vitamine D en calcitriol [16](#page=16). * Contribution à la néoglucogenèse lors de jeûne prolongé [16](#page=16). ### 2.2 Processus d'élaboration de l'urine L'élaboration de l'urine et l'ajustement simultané de la composition sanguine impliquent trois processus essentiels [17](#page=17): 1. **Filtration glomérulaire**: passage sélectif de certaines substances du plasma vers la capsule glomérulaire [17](#page=17). 2. **Réabsorption tubulaire**: retour sélectif de substances utiles du filtrat vers le sang dans les tubules rénaux et les tubules collecteurs. Ce processus réabsorbe la quasi-totalité du glucose et des acides aminés, ainsi qu'environ 99% de l'eau et du sel [17](#page=17). 3. **Sécrétion tubulaire**: passage sélectif de certaines substances du sang vers le filtrat dans les tubules rénaux et les tubules collecteurs [17](#page=17). Le volume de liquide traité quotidiennement par les reins est d'environ 180 litres, dont seulement 1,5 litre est excrété sous forme d'urine. Les reins consomment 20 à 25% de l'oxygène corporel. Le filtrat glomérulaire contient les mêmes éléments que le plasma, à l'exception des protéines. L'urine est composée des substances inutiles à l'organisme, telles que l'excès de sodium et les déchets métaboliques [17](#page=17). ### 2.3 Filtration glomérulaire La filtration glomérulaire est la première étape de la formation de l'urine et se déroule au niveau des glomérules [18](#page=18). #### 2.3.1 Membrane de filtration La membrane de filtration est une structure interposée entre le sang des capillaires glomérulaires et la capsule glomérulaire du néphron. C'est une membrane poreuse composée de trois couches [18](#page=18): * **L'endothélium fenestré des capillaires glomérulaires**: bloque les cellules sanguines [18](#page=18). * **La membrane basale**: bloque les protéines [18](#page=18). * **Les pédicelles des podocytes de la capsule glomérulaire**: bloquent les macromolécules [18](#page=18). La filtration glomérulaire est un processus passif où le liquide et les solutés sont poussés à travers la membrane de filtration par la pression hydrostatique [18](#page=18). #### 2.3.2 Pressions influençant la filtration Plusieurs pressions déterminent la filtration glomérulaire : 1. **Pressions favorisant la filtration** : * **Pression hydrostatique glomérulaire (PHq)**: correspond à la pression sanguine dans les glomérules. Elle est d'environ 55 mmHg, significativement plus élevée que dans les autres capillaires (moyenne de 26 mmHg). Cette pression élevée est due à la forte résistance de l'artériole efférente, dont le diamètre est plus petit que celui de l'artériole afférente [19](#page=19). 2. **Pressions s'opposant à la filtration** : * **Pression hydrostatique capsulaire (PHc)**: cette pression s'oppose à la filtration car l'espace dans la capsule est restreint et la sortie est étroite, résultant en une pression plus élevée [19](#page=19). * **Pression colloïdo-osmotique glomérulaire**: cette pression s'oppose à la filtration en raison de la présence de protéines dans le plasma glomérulaire qui attirent l'eau. La pression colloïdo-osmotique dans la capsule est nulle car elle ne contient pas de protéines [19](#page=19). #### 2.3.3 Débit de filtration glomérulaire (DFG) Le débit de filtration glomérulaire est le volume de filtrat formé par l'activité combinée des deux millions de glomérules par minute. Il est directement proportionnel à plusieurs facteurs [20](#page=20): * **Pression nette de filtration (PNF)**: calculée par $PNF = PHg - (Pog + PHc)$. C'est le principal facteur contrôlable du DFG. La pression hydrostatique dans le glomérule peut être ajustée en modifiant le diamètre des artérioles afférentes [20](#page=20). * **Aire totale disponible pour la filtration**: peut être influencée par la contraction des cellules mésangiales [20](#page=20). * **Perméabilité de la membrane de filtration**: dépend notamment des fenestrations [20](#page=20). > **Tip:** La régulation du DFG est cruciale pour maintenir l'homéostasie et la pression artérielle. Les reins doivent assurer un DFG relativement constant pour réguler l'environnement extracellulaire, tout en s'adaptant aux variations de la pression sanguine systémique [21](#page=21). #### 2.3.4 Régulation de la filtration glomérulaire La filtration glomérulaire est étroitement régulée pour répondre aux besoins fonctionnels du rein et aux besoins physiologiques de l'organisme. Deux types de mécanismes interviennent [21](#page=21): * **Mécanismes intrinsèques (autorégulation rénale)**: assurent une régulation du DFG indépendamment des influences externes. L'un de ces mécanismes est la réponse tubulo-glomérulaire. Si la concentration de NaCl est élevée dans la partie ascendante de l'anse du néphron, détectée par la macula densa, cela provoque une contraction réflexe de l'artériole afférente, réduisant le DFG [21](#page=21) [22](#page=22). * **Mécanismes extrinsèques (systèmes nerveux et endocriniens)**: ces mécanismes, qui régulent la pression artérielle, prennent le relais des mécanismes intrinsèques en cas de besoin. Par exemple, une baisse de la pression artérielle stimule la libération d'ADH par l'hypothalamus, augmente la sensation de soif et potentialise la libération de noradrénaline [21](#page=21) [22](#page=22). ### 2.4 Réabsorption tubulaire La réabsorption tubulaire est le retour sélectif de substances utiles du filtrat vers le sang. Ce processus de transport transépithélial débute dès que le filtrat pénètre dans les tubules contournés proximaux. Il peut s'effectuer par deux voies: transcellulaire (à travers les cellules) ou paracellulaire (entre les cellules, facilitée par les jonctions serrées plus perméables dans le TCP) [17](#page=17) [23](#page=23). #### 2.4.1 Mécanismes de transport La réabsorption tubulaire peut être active ou passive, selon la nature des substances : * **Réabsorption tubulaire active**: nécessite de l'énergie sous forme d'ATP (transport actif primaire) ou utilise le gradient ionique créé par le transport actif primaire (transport actif secondaire ou cotransport) [23](#page=23). * **Réabsorption tubulaire passive**: ne nécessite pas d'énergie directe et inclut la diffusion simple, la diffusion facilitée et l'osmose [23](#page=23). > **Tip:** Comprendre les différentes définitions de transport est essentiel pour saisir la réabsorption tubulaire : > * **Diffusion simple**: transport sans assistance à travers la membrane plasmique selon le gradient de concentration pour les substances liposolubles ou de petite taille (O2, CO2) [24](#page=24). > * **Diffusion facilitée**: transport passif utilisant des canaux ou des transporteurs membranaires pour des molécules plus volumineuses ou chargées [24](#page=24). > * **Osmose**: diffusion d'un solvant (eau) à travers une membrane sélectivement perméable, d'une solution diluée vers une solution plus concentrée [24](#page=24). > * **Gradient osmotique**: différence de concentration en solutés créant un mouvement de l'eau par osmose [24](#page=24). > * **Pression oncotique/colloïdoosmotique**: pression osmotique attirant l'eau vers les protéines [24](#page=24). > * **Transport actif primaire**: transport à contre-courant du gradient de concentration, utilisant des pompes (protéines de transport) et nécessitant l'hydrolyse d'ATP [24](#page=24). > * **Transport actif secondaire (cotransport)**: transport à contre-courant du gradient, utilisant l'énergie des gradients ioniques créés par le transport actif primaire [24](#page=24). #### 2.4.2 Réabsorption du sodium Le sodium (Na+) est l'ion le plus abondant dans le filtrat et sa réabsorption est un processus clé [25](#page=25). * **Transport à travers la membrane basolatérale**: le Na+ est transporté activement vers les capillaires péritubulaires par la pompe Na+K+ ATPase (transport actif primaire). L'eau suit ensuite passivement le sodium en raison de la faible pression hydrostatique sanguine et de la pression colloïdo-osmotique élevée dans les capillaires [25](#page=25). * **Transport à travers la membrane apicale**: le gradient électrochimique du Na+ facilite son entrée dans la cellule par transport actif secondaire (cotransport) ou diffusion facilitée via des canaux ioniques. La pompe Na+K+ ATPase maintient une faible concentration intracellulaire de Na+, favorisant ainsi sa réabsorption continue. Les ions K+ sont immédiatement renvoyés dans le liquide interstitiel, laissant la cellule avec une charge négative [25](#page=25). #### 2.4.3 Réabsorption des nutriments, de l'eau et des ions * **Nutriments et certains ions (glucose, acides aminés, vitamines)**: ils sont réabsorbés par transport actif secondaire, souvent par cotransport avec le sodium, à travers la membrane apicale [26](#page=26). * **Eau**: la réabsorption tubulaire passive de l'eau se fait par osmose, suivant le gradient osmotique créé par la réabsorption du sodium et d'autres solutés. Dans le tubule contourné proximal (TCP), la présence d'aquaporines en grande quantité rend la réabsorption de l'eau "obligatoire". Dans les tubules collecteurs (TC), la réabsorption de l'eau est "facultative" et dépend de la présence de l'hormone antidiurétique (ADH) qui augmente le nombre d'aquaporines [26](#page=26). * **Solutés passifs**: certains solutés comme l'urée, les substances liposolubles (médicaments, toxines environnementales) sont réabsorbés passivement par diffusion lorsque la réabsorption de l'eau crée un gradient de concentration. Ces substances liposolubles sont difficiles à excréter [26](#page=26). #### 2.4.4 Capacités de réabsorption des tubules rénaux * **Tubule contourné proximal (TCP)**: il assure la majorité de la réabsorption. Il réabsorbe la totalité du glucose et des acides aminés, environ deux tiers du sodium et de l'eau, la majorité du bicarbonate, et plus de la moitié des ions chlore et potassium [27](#page=27). * **Anses du néphron**: la partie descendante réabsorbe principalement l'eau, tandis que la partie ascendante, dépourvue d'aquaporines, ne réabsorbe pas l'eau mais réabsorbe le sodium. Ces différences de perméabilité sont cruciales pour la capacité des reins à former une urine concentrée ou diluée [27](#page=27). * **Tubules contournés distaux (TCD) et tubules rénaux collecteurs (TRC)**: la réabsorption dans ces segments est régulée par les hormones pour un ajustement fin selon les besoins de l'organisme [27](#page=27). * L'**ADH** augmente la perméabilité à l'eau des TRC [27](#page=27). * L'**aldostérone** stimule la réabsorption de sodium et la sécrétion de potassium dans les TCD et TRC via des canaux spécialisés [27](#page=27). * Le **facteur natriurétique auriculaire (FNA)** diminue la réabsorption de sodium, réduisant ainsi le volume sanguin et la pression artérielle [27](#page=27). * La **parathormone (PTH)** agit sur le TCD pour augmenter la réabsorption de calcium [27](#page=27). ### 2.5 Sécrétion tubulaire La sécrétion tubulaire est le déplacement sélectif de substances des capillaires vers les cellules tubulaires, c'est l'inverse de la réabsorption. Elle a lieu principalement dans le TCP et le TRC, à l'exception de la sécrétion de potassium [28](#page=28). Les fonctions de la sécrétion tubulaire sont multiples : * Éliminer des substances telles que certains médicaments et métabolites [28](#page=28). * Éliminer l'urée et l'acide urique [28](#page=28). * Éliminer l'excès d'ions K+ [28](#page=28). * Réguler le pH sanguin: lorsque le pH diminue, les cellules intercalaires et le tubule collecteur sécrètent activement des ions H+ et retiennent/produisent des ions bicarbonate, ce qui augmente le pH sanguin et permet à l'urine d'éliminer les ions H+ [28](#page=28). --- # Régulation de l'osmolalité et de la concentration urinaire The kidneys maintain the body's osmolality around 300 millimoles per kilogram by adjusting urine concentration and volume through countercurrent mechanisms [29](#page=29). ### 3.1 Principes de base de la régulation rénale de l'osmolalité L'osmolalité d'une solution définit la concentration de particules de solutés par kilogramme d'eau, exprimée en millimoles par kilogramme. Les reins travaillent à maintenir cette concentration dans les liquides de l'organisme autour de 300 mmol/kg. Deux mécanismes clés, le multiplicateur à contre-courant et l'échangeur à contre-courant, sont responsables de l'établissement et du maintien d'un gradient osmotique progressif depuis le cortex rénal jusqu'aux profondeurs de la médulla rénale. Ce gradient médullaire est essentiel pour permettre aux reins de moduler la concentration de l'urine [29](#page=29). ### 3.2 Le multiplicateur à contre-courant Le multiplicateur à contre-courant résulte de l'interaction entre le filtrat circulant dans les portions ascendante et descendante des longues anses de Henlé des néphrons juxtaglomérulaires. Ce mécanisme repose sur le transport actif de solutés hors de la branche ascendante de l'anse de Henlé vers l'espace interstitiel. Ce processus crée un cycle de rétro-activation: plus la branche ascendante réabsorbe activement des ions, plus le liquide interstitiel environnant devient concentré. Par conséquent, l'eau est réabsorbée par osmose de la branche descendante de l'anse de Henlé vers cet espace interstitiel hypertonique [30](#page=30). > **Tip:** Le transport actif des solutés hors de la branche ascendante est la force motrice derrière la création du gradient osmotique [30](#page=30). ### 3.3 Les vasa recta comme échangeurs à contre-courant Les vasa recta, les capillaires péritubulaires qui entourent les anses de Henlé, fonctionnent comme des échangeurs à contre-courant pour préserver le gradient osmotique médullaire. Ils jouent un rôle crucial en empêchant l'élimination trop rapide du chlorure de sodium (NaCl) de l'espace interstitiel médullaire et en évacuant l'eau qui y est réabsorbée. Grâce à ce mécanisme, la concentration de solutés dans le sang qui quitte le cortex rénal est similaire à celle du sang qui y retourne via les vasa recta, maintenant ainsi une relative isotonicité. L'eau absorbée par la branche ascendante des vasa recta inclut non seulement l'eau perdue par la branche descendante des vasa recta, mais aussi celle réabsorbée par l'anse de Henlé et le tubule collecteur, entraînant une légère augmentation du volume sanguin à l'extrémité des vasa recta par rapport à l'entrée [31](#page=31). > **Example:** Dans la médulla rénale, le NaCl diffuse de l'interstitium hypertonique vers les vasa recta, tandis que l'eau diffuse des vasa recta vers l'interstitium hypertonique [31](#page=31). ### 3.4 Formation d'urine diluée ou concentrée Sans le gradient osmotique médullaire établi par les mécanismes à contre-courant, l'organisme serait incapable d'augmenter la concentration de l'urine au-delà de l'osmolalité du liquide interstitiel (environ 300 mmol/kg). Cette capacité est fondamentale pour la conservation de l'eau, notamment en situation de déshydratation. La modulation de la réabsorption d'eau dans le tubule collecteur, influencée par la présence de l'hormone antidiurétique (ADH), permet finalement de former soit une urine diluée (lorsque l'ADH est absente) soit une urine concentrée (lorsque l'ADH est présente et que le gradient médullaire est exploité) [32](#page=32). --- # Anatomie et physiologie du système urinaire Ce chapitre présente l'anatomie des principaux organes du système urinaire et aborde la physiologie de la miction, ainsi que les acquis d'apprentissage liés à ce système. ### 3.1 Anatomie du système urinaire Le système urinaire est composé des uretères, de la vessie et de l'urètre [2](#page=2). #### 3.1.1 Les uretères Les uretères sont des tubes qui transportent l'urine des reins vers la vessie [2](#page=2). #### 3.1.2 La vessie La vessie est un organe musculaire creux qui stocke l'urine avant son expulsion de l'organisme [2](#page=2). #### 3.1.3 L'urètre L'urètre est un canal qui relie la vessie à l'extérieur du corps, permettant l'évacuation de l'urine [2](#page=2). ### 3.2 Physiologie de la miction La miction est le processus d'expulsion de l'urine de la vessie hors du corps [2](#page=2). ### 3.3 Acquis d'apprentissage À la fin de ce cours, les étudiants devraient être capables de : * Situer sur un schéma les structures anatomiques du système urinaire [3](#page=3). * Décrire la composition histologique de ces structures [3](#page=3). * Énumérer les rôles des différentes structures urinaires [3](#page=3). * Expliquer le mécanisme de formation de l'urine (filtration, réabsorption, sécrétion) et sa régulation [3](#page=3). * Expliquer le rôle du système urinaire dans la régulation de la pression artérielle [3](#page=3). * Expliquer les mécanismes de régulation de l'osmolalité de l'organisme [3](#page=3). * Expliquer la physiologie de la miction [3](#page=3). --- ## Erreurs courantes à éviter - Révisez tous les sujets en profondeur avant les examens - Portez attention aux formules et définitions clés - Pratiquez avec les exemples fournis dans chaque section - Ne mémorisez pas sans comprendre les concepts sous-jacents

| Term | Definition | |------|------------| | Système urinaire | Ensemble des organes impliqués dans la production, le stockage et l'élimination de l'urine, comprenant les reins, les uretères, la vessie et l'urètre. | | Néphron | Unité structurale et fonctionnelle du rein, responsable de la filtration du sang, de la réabsorption des substances utiles et de la sécrétion des déchets pour former l'urine. | | Filtration glomérulaire | Processus passif par lequel le sang est filtré au niveau du glomérule, formant un liquide appelé filtrat glomérulaire qui contient le plasma moins les protéines et les cellules sanguines. | | Réabsorption tubulaire | Processus sélectif par lequel les substances utiles contenues dans le filtrat glomérulaire (eau, nutriments, ions) sont renvoyées dans le sang via les capillaires péritubulaires. | | Sécrétion tubulaire | Processus actif par lequel certaines substances sont déplacées du sang vers le filtrat dans les tubules rénaux, contribuant à l'élimination des déchets et à la régulation du pH. | | Pression hydrostatique glomérulaire | Force exercée par le sang dans les capillaires glomérulaires, qui favorise la filtration du liquide et des solutés hors du sang vers la capsule glomérulaire. | | Pression colloïdo-osmotique | Force osmotique exercée par les protéines dans le sang, qui tend à attirer l'eau vers le compartiment sanguin, s'opposant ainsi à la filtration. | | Débit de filtration glomérulaire (DFG) | Volume de filtrat formé par l'activité combinée des glomérules des deux reins par unité de temps, généralement exprimé en millilitres par minute. | | Autorégulation rénale | Mécanismes intrinsèques par lesquels les reins maintiennent un débit de filtration glomérulaire relativement constant malgré les variations de la pression artérielle systémique. | | Osmolalité | Concentration de particules de solutés par kilogramme d'eau, utilisée pour décrire la concentration des liquides corporels et le pouvoir osmotique d'une solution. | | Multiplicateur à contre-courant | Mécanisme impliquant l'anse du néphron qui crée et maintient un gradient osmotique dans la médulla rénale en transportant activement des solutés hors de la partie ascendante de l'anse. | | Échangeur à contre-courant | Mécanisme utilisant les vasa recta pour maintenir le gradient osmotique médullaire en limitant l'élimination des solutés de l'interstitium et en réabsorbant l'eau. | | Uretères | Tubes musculaires qui transportent l'urine des reins vers la vessie grâce à des contractions péristaltiques. | | Vessie | Organe musculaire creux qui stocke l'urine avant son expulsion du corps. | | Urètre | Canal qui transporte l'urine de la vessie vers l'extérieur du corps lors de la miction. | | Miction | Processus d'élimination de l'urine de la vessie hors du corps. | | ADH (Hormone antidiurétique) | Hormone produite par l'hypothalamus et libérée par l'hypophyse postérieure, qui augmente la perméabilité des tubules rénaux collecteurs à l'eau, favorisant sa réabsorption. | | Aldostérone | Hormone stéroïdienne produite par les glandes surrénales, qui augmente la réabsorption du sodium et la sécrétion du potassium dans les tubules rénaux. |

# Anatomie du système urinaire et des reins Ce sujet détaille la structure anatomique des reins, de leurs couches externes et internes, ainsi que des composants essentiels du néphron, des lits capillaires et de l'appareil juxtaglomérulaire. ### 1.1 Anatomie externe des reins Les reins sont situés dans la région lombaire supérieure, dans une position rétropéritonéale. Ils sont protégés par la partie inférieure de la cage thoracique. Le hile rénal, une région où entrent et sortent les uretères, les vaisseaux sanguins, lymphatiques et les nerfs, conduit au sinus rénal. Les reins sont surmontés par les glandes surrénales [5](#page=5). Trois couches enveloppent le rein, de l'extérieur vers l'intérieur [5](#page=5): * **Fascia rénal** [5](#page=5). * **Capsule adipeuse** [5](#page=5). * **Capsule fibreuse** [5](#page=5). ### 1.2 Anatomie interne des reins L'intérieur du rein se compose de trois parties distinctes [6](#page=6): * **Cortex** : * Il présente une apparence pâle et granuleuse [6](#page=6). * Il recouvre la médulla [6](#page=6). * Il comprend des projections appelées "colonnes rénales" ou "colonnes de Bertin" [6](#page=6). * **Médulla** : * Elle a une couleur rouge brun [6](#page=6). * Elle est constituée de pyramides rénales, dont la papille rénale pointe vers l'intérieur du rein [6](#page=6). * Elle contient des faisceaux de tubules et de capillaires parallèles [6](#page=6). * Une pyramide, associée au tissu cortical environnant, forme un lobe rénal; on en compte généralement 8 à 18 par rein [6](#page=6). * **Pelvis rénal (bassinet)** : * Il communique directement avec l'uretère [6](#page=6). * Il se prolonge vers l'intérieur par deux ou trois calices rénaux majeurs, qui se divisent ensuite en deux à trois calices rénaux mineurs [6](#page=6). * Les calices sont des cavités dans lesquelles débouchent les papilles rénales et qui reçoivent l'urine avant de la diriger vers le bassinet [6](#page=6). * Les uretères transportent l'urine de la vessie [6](#page=6). * Les parois des calices, du bassinet et des uretères sont constituées de tissu musculaire lisse, ce qui permet le péristaltisme [6](#page=6). ### 1.3 Vascularisation et innervation L'innervation du rein et de l'uretère est assurée par le plexus rénal, un réseau de neurofibres et de ganglions du système nerveux sympathique (SNS) [7](#page=7). ### 1.4 Néphrons Les néphrons sont les unités structurales et fonctionnelles des reins, et environ un million de néphrons se trouvent dans chaque rein. Leur rôle principal est de produire un filtrat, de réabsorber les substances essentielles à l'organisme, et d'excréter les substances indésirables. Le filtrat, une fois traité, est acheminé dans les tubules rénaux collecteurs pour finalement atteindre le bassinet [8](#page=8). #### 1.4.1 Corpuscule rénal Le corpuscule rénal est composé de deux éléments principaux: le glomérule et la capsule glomérulaire [9](#page=9). 1. **Glomérule** : * Il s'agit d'un amas de capillaires artériels fenestrés qui se drainent dans des artérioles plutôt que des veinules [9](#page=9). * Le produit de ce glomérule est le filtrat glomérulaire, la matière première de l'urine [9](#page=9). 2. **Capsule glomérulaire** : * Le feuillet pariétal assure un rôle structural [9](#page=9). * Le feuillet viscéral est constitué de podocytes, des cellules possédant des prolongements cytoplasmiques appelés pédicelles [9](#page=9). * Des fentes se trouvent entre ces pédicelles, permettant le passage des particules provenant des capillaires glomérulaires [9](#page=9). * Ces structures forment la membrane de filtration, qui sépare le sang du glomérule du filtrat présent dans la chambre glomérulaire [9](#page=9). #### 1.4.2 Tubule rénal et tubule rénal collecteur Le tubule rénal et le tubule collecteur sont responsables du traitement du filtrat [10](#page=10). * **Tubule contourné proximal (TCP)** : * Il est riche en microvillosités et en mitochondries, fournissant l'énergie nécessaire au transport des substances [10](#page=10). * On y observe la réabsorption d'eau, de sodium (Na+), de la quasi-totalité des nutriments, de chlorure (Cl-) et de potassium (K+), de calcium (Ca2+) et de magnésium (Mg2+), ainsi que de solutés liposolubles et d'urée [10](#page=10). * Il y a également sécrétion d'ions hydrogène (H+), d'ammoniac (NH4+) et de certains médicaments [10](#page=10). * **Anse du néphron** : * L'épithélium de l'anse est principalement perméable à l'eau [10](#page=10). * La partie descendante est le site de réabsorption de l'eau [10](#page=10). * La partie ascendante permet la réabsorption de certains ions tels que le Na+, le Cl- et le K+, ainsi que le Ca2+ et le Mg2+. La sécrétion d'urée se produit également dans cette partie [10](#page=10). * **Tubule contourné distal (TCD)** : * Son épithélium est quasiment dépourvu de microvillosités [10](#page=10). * La réabsorption de Na+, Cl- et Ca2+ (sous l'influence de la parathormone) a lieu ici [10](#page=10). * La sécrétion de K+, régulée par l'aldostérone, se produit également [10](#page=10). * **Tubule rénal collecteur** : * Il est composé de deux types de cellules [10](#page=10): * **Cellules principales**: Sous l'influence de l'hormone antidiurétique (ADH), elles maintiennent l'équilibre hydrique, et sous l'influence de l'aldostérone, elles régulent l'équilibre du Na+ [10](#page=10). * **Cellules intercalaires**: Dotées de microvillosités, elles jouent un rôle majeur dans l'équilibre acido-basique du sang [10](#page=10). * On y trouve la réabsorption de Na+, K+, bicarbonate (HCO3-), Cl-, eau et urée [10](#page=10). * La sécrétion de K+, régulée par l'aldostérone, a lieu dans ces cellules [10](#page=10). Chaque tubule rénal collecteur reçoit le filtrat de nombreux néphrons. Ils traversent les pyramides médullaires, leur conférant leur aspect strié caractéristique. En approchant du pelvis, les tubules collecteurs fusionnent et déversent l'urine dans les calices mineurs [11](#page=11). #### 1.4.3 Deux catégories de néphrons Il existe deux catégories principales de néphrons [12](#page=12): * **Néphrons corticaux** : * Ils représentent 85% de l'ensemble des néphrons [12](#page=12). * Ils sont entièrement situés dans le cortex, à l'exception d'une partie de leur anse du néphron [12](#page=12). * Leur anse est courte et le glomérule est éloigné de la jonction cortico-médullaire [12](#page=12). * Les artérioles efférentes irriguent les capillaires péritubulaires [12](#page=12). * **Néphrons juxtaglomérulaires** : * Situés près de la jonction entre le cortex et la médulla, ils sont cruciaux pour la capacité des reins à produire de l'urine concentrée [12](#page=12). * Leurs longues anses s'enfoncent profondément dans la médulla rénale [12](#page=12). * Le glomérule est proche de la jonction cortico-médullaire [12](#page=12). * Les artérioles efférentes irriguent les vasa recta [12](#page=12). #### 1.4.4 Lits capillaires Les reins possèdent trois types de lits capillaires spécialisés [13](#page=13): 1. **Glomérule** : * Spécialisé dans la filtration, il est alimenté par les artérioles afférentes et drainé par les artérioles efférentes, maintenant une pression élevée [13](#page=13). * Cela permet la production d'une grande quantité de filtrat [13](#page=13). * La majeure partie de ce filtrat est réabsorbée et renvoyée dans le sang via le lit capillaire péritubulaire et les vasa recta [13](#page=13). 2. **Capillaires péritubulaires** : * Ils sont associés aux tubules rénaux proximal et distal [13](#page=13). * La pression sanguine y est faible [13](#page=13). * Ce sont des capillaires poreux, facilitant le passage des substances [13](#page=13). 3. **Vasa recta** : * Ils forment des faisceaux de longs vaisseaux droits [13](#page=13). * Situés profondément dans la médulla, ils sont parallèles aux anses du néphron [13](#page=13). * Ils jouent un rôle important dans la formation de l'urine concentrée [13](#page=13). #### 1.4.5 Appareil juxtaglomérulaire L'appareil juxtaglomérulaire se situe au niveau de la partie la plus distale de l'anse ascendante du néphron, là où elle s'appuie contre l'artériole afférente. Il est constitué de trois populations cellulaires et joue un rôle dans la régulation du volume de filtration glomérulaire et de la pression artérielle systémique [14](#page=14). * **Macula densa**: Composée de chimiorécepteurs sensibles au sodium et au chlorure (NaCl) [14](#page=14). * **Cellules granulaires (cellules juxtaglomérulaires)**: Ce sont des cellules musculaires lisses dilatées qui agissent comme mécanorécepteurs, détectant la pression artérielle. Elles contiennent de la rénine [14](#page=14). * **Mésangiocytes extra-glomérulaires (cellules mésangiales)**: Ils participent à la transmission de signaux [14](#page=14). --- # Physiologie de la fonction rénale Les reins jouent un rôle essentiel dans le maintien de l'homéostasie corporelle en régulant le volume hydrique, la concentration des solutés, l'équilibre acido-basique, en excrétant les déchets métaboliques et en produisant des hormones. L'élaboration de l'urine, qui permet ces ajustements, comprend trois processus clés: la filtration glomérulaire, la réabsorption tubulaire et la sécrétion tubulaire. Les reins traitent quotidiennement environ 180 litres de liquide dérivé du sang, mais n'excrètent que 1,5 litre d'urine, témoignant de leur capacité de réabsorption massive [16](#page=16) [17](#page=17). ### 2.1 Les fonctions rénales Les fonctions principales des reins incluent : * Régulation du volume total de l'eau et de l'osmolalité des fluides corporels [16](#page=16). * Régulation des concentrations ioniques dans le liquide extracellulaire, notamment le potassium (K+) [16](#page=16). * Maintien de l'équilibre acido-basique du corps [16](#page=16). * Excrétion des déchets métaboliques et des substances potentiellement toxiques [16](#page=16). * Production de l'érythropoïétine (régulant la production des érythrocytes) et de la rénine (régulant la pression artérielle) [16](#page=16). * Transformation de la vitamine D en calcitriol [16](#page=16). * Contribution à la néoglucogenèse lors de jeûnes prolongés, en parallèle avec le foie [16](#page=16). ### 2.2 Processus d'élaboration de l'urine L'élaboration de l'urine implique trois étapes successives dans le néphron : #### 2.2.1 Filtration glomérulaire La filtration glomérulaire est un processus passif qui propulse le liquide et les solutés du sang vers la capsule glomérulaire à travers une membrane de filtration [18](#page=18). ##### 2.2.1.1 Membrane de filtration La membrane de filtration est une structure poreuse composée de trois couches : * **L'endothélium fenestré des capillaires glomérulaires:** Empêche le passage des cellules sanguines [18](#page=18). * **La membrane basale:** Bloque le passage des protéines de taille moyenne à grande [18](#page=18). * **Les pédicelles des podocytes:** Ces cellules de la capsule glomérulaire, avec leurs expansions appelées pédicelles, bloquent les macromolécules [18](#page=18). Le filtrat glomérulaire ainsi formé a une composition similaire à celle du plasma, mais il est dépourvu de protéines [17](#page=17). ##### 2.2.1.2 Pressions influençant la filtration La filtration glomérulaire est le résultat d'un équilibre entre les pressions qui la favorisent et celles qui s'y opposent [19](#page=19). * **Pressions favorisant la filtration :** * **Pression hydrostatique glomérulaire (PHg):** C'est la pression sanguine dans les capillaires glomérulaires. Elle est relativement élevée (environ 55 mmHg), supérieure à celle des capillaires systémiques (environ 26 mmHg) en raison de la résistance accrue créée par l'artériole efférente, plus étroite que l'artériole afférente [19](#page=19). * La pression colloïdo-osmotique dans le glomérule est nulle car il n'y a pas de protéines dans le filtrat [19](#page=19). * **Pressions s'opposant à la filtration :** * **Pression hydrostatique capsulaire (PHc):** Elle résulte de la pression du liquide dans la capsule glomérulaire. Elle est plus élevée dans cet espace confiné avec une sortie étroite [19](#page=19). * **Pression colloïdo-osmotique glomérulaire (PCOg) :** Cette pression est générée par les protéines plasmatiques restées dans le sang, qui attirent l'eau vers le capillaire. La pression nette de filtration (PNF) est calculée comme suit: $PNF = PHg - (PCOg + PHc)$ [20](#page=20). ##### 2.2.1.3 Débit de filtration glomérulaire (DFG) Le DFG représente le volume de filtrat produit par l'ensemble des glomérules des deux reins par minute. Il est directement proportionnel à plusieurs facteurs [20](#page=20): * **Pression nette de filtration (PNF):** Le principal facteur contrôlable, modulé par la modification du diamètre des artérioles afférentes [20](#page=20). * **Aire totale disponible pour la filtration:** Peut être influencée par la contraction des cellules mésangiales [20](#page=20). * **Perméabilité de la membrane de filtration:** Liée à l'intégrité des fenestrations des capillaires [20](#page=20). ##### 2.2.1.4 Régulation de la filtration glomérulaire La filtration glomérulaire est étroitement régulée pour maintenir l'homéostasie extracellulaire tout en assurant une pression sanguine constante. Deux types de mécanismes interviennent [21](#page=21): * **Mécanismes de régulation intrinsèques (autorégulation rénale):** Assurent un DFG relativement constant malgré les variations de la pression artérielle systémique [21](#page=21). * **Mécanismes extrinsèques (systèmes nerveux et endocrinien):** Interviennent pour réguler la pression artérielle globale et peuvent prendre le relais des mécanismes intrinsèques en cas de besoin. Par exemple, une concentration élevée de NaCl dans la partie ascendante de l'anse du néphron peut stimuler la libération d'ADH, augmenter la sensation de soif et potentialiser la libération de noradrénaline. Une forte baisse de la pression artérielle entraîne une contraction réflexe de l'artériole afférente [21](#page=21) [22](#page=22). #### 2.2.2 Réabsorption tubulaire La réabsorption tubulaire est un processus sélectif par lequel des substances utiles sont transportées du filtrat vers le sang des capillaires péritubulaires. Ce mécanisme débute dès que le filtrat pénètre dans les tubules contournés proximaux. Il peut se faire selon deux voies [17](#page=17) [23](#page=23): * **Voie transcellulaire:** Passage à travers les cellules épithéliales tubulaires [23](#page=23). * **Voie paracellulaire:** Passage entre les cellules épithéliales tubulaires, facilité par des jonctions serrées plus perméables dans certaines régions [23](#page=23). La réabsorption peut être : * **Active:** Nécessite de l'énergie sous forme d'ATP (transport actif primaire) ou utilise le gradient d'autres ions (transport actif secondaire/cotransport) [23](#page=23) [24](#page=24). * **Passive:** Ne nécessite pas d'énergie directe et suit les gradients de concentration, électrochimique ou osmotique (diffusion simple, diffusion facilitée, osmose) [23](#page=23) [24](#page=24). ##### 2.2.2.1 Réabsorption de sodium Le sodium (Na+) est l'ion le plus abondant dans le filtrat et sa réabsorption est cruciale [25](#page=25). * **Transport à travers la membrane basolatérale:** Le Na+ est pompé activement hors de la cellule tubulaire vers les capillaires péritubulaires par la pompe Na+K+ ATPase (transport actif primaire). Ce gradient maintient une faible concentration intracellulaire de Na+. Le K+ est ensuite renvoyé dans le liquide interstitiel [25](#page=25). * **Transport à travers la membrane apicale:** Le gradient électrochimique du Na+ favorise son entrée dans la cellule par diffusion facilitée via des canaux ioniques ou par cotransport (transport actif secondaire) avec d'autres molécules [25](#page=25). ##### 2.2.2.2 Réabsorption des nutriments, de l'eau et des ions * **Nutriments et certains ions:** Le glucose, les acides aminés, certaines vitamines et certains ions sont réabsorbés principalement par transport actif secondaire, souvent par cotransport avec le sodium au niveau de la membrane apicale. Les reins sains réabsorbent la totalité du glucose et des acides aminés [17](#page=17) [26](#page=26). * **Réabsorption passive de l'eau:** Elle suit le gradient osmotique créé par la réabsorption des solutés, notamment le sodium. Ce mouvement se fait par osmose, facilité par des canaux spécifiques appelés aquaporines. Dans le tubule contourné proximal (TCP), la présence abondante d'aquaporines rend la réabsorption d'eau obligatoire. Dans le tubule collecteur, la réabsorption d'eau est facultative et dépend de la présence de l'hormone antidiurétique (ADH) qui induit l'insertion d'aquaporines [26](#page=26). * **Réabsorption passive des solutés:** Les substances liposolubles, certains ions et l'urée peuvent diffuser passivement à travers la membrane tubulaire, favorisés par la réabsorption d'eau. Cela inclut des médicaments liposolubles et des toxines environnementales, qui peuvent être difficiles à excréter [26](#page=26). ##### 2.2.2.3 Capacités de réabsorption des différentes parties du néphron * **Tubule contourné proximal (TCP):** Assure la majorité de la réabsorption, y compris la totalité du glucose et des acides aminés, environ deux tiers du sodium et de l'eau, la majorité du bicarbonate, et plus de la moitié des ions chlore et potassium. L'essentiel de la réabsorption a donc lieu avant l'anse du néphron. L'acide urique et l'urée sont également réabsorbés ici, mais peuvent être excrétés plus tard [27](#page=27). * **Anse du néphron:** Principalement impliquée dans la réabsorption de l'eau (partie descendante perméable) et du sodium (partie ascendante imperméable à l'eau mais réabsorbant le sodium). Les différences de perméabilité entre les parties de l'anse sont cruciales pour la capacité des reins à concentrer ou diluer l'urine [27](#page=27). * **Tubules contournés distaux (TCD) et tubule collecteur:** La réabsorption dans ces segments est régie par des hormones pour un ajustement fin en fonction des besoins de l'organisme [27](#page=27). * **ADH:** Augmente la perméabilité à l'eau dans les tubules collecteurs [27](#page=27). * **Aldostérone:** Augmente la réabsorption de sodium (et donc indirectement d'eau) et favorise la réabsorption de potassium via des canaux spécifiques [27](#page=27). * **Facteur natriurétique auriculaire (FNA):** Diminue la réabsorption de sodium, réduisant ainsi le volume sanguin et la pression artérielle [27](#page=27). * **Parathormone:** Favorise la réabsorption de calcium (Ca2+) dans les TCD [27](#page=27). #### 2.2.3 Sécrétion tubulaire La sécrétion tubulaire est le processus inverse de la réabsorption, où des substances sont transférées des capillaires péritubulaires vers le filtrat dans les cellules tubulaires. Elle se déroule principalement dans le TCP et le tubule collecteur, à l'exception du potassium [17](#page=17) [28](#page=28). Les fonctions principales de la sécrétion incluent : * Élimination de substances indésirables comme certains médicaments, métabolites, l'urée et l'acide urique [28](#page=28). * Élimination de l'excès d'ions potassium (K+) [28](#page=28). * Régulation du pH sanguin: En cas d'acidose (pH sanguin bas), les cellules intercalaires et les tubules collecteurs sécrètent activement des ions hydrogène (H+) et retiennent/produisent des ions bicarbonate, permettant d'élever le pH sanguin tout en éliminant l'excès d'H+ dans l'urine [28](#page=28). > **Tip:** La distinction entre réabsorption (du filtrat vers le sang) et sécrétion (du sang vers le filtrat) est fondamentale pour comprendre le devenir des substances dans le néphron. > **Example:** L'élimination de certains médicaments comme la pénicilline peut être grandement accélérée par la sécrétion tubulaire, permettant d'atteindre des concentrations efficaces dans l'urine. --- # Régulation de la concentration et du volume urinaire Les reins jouent un rôle crucial dans le maintien de l'osmolalité de l'organisme en ajustant la concentration et le volume de l'urine produite. L'osmolalité, définie comme la concentration de particules de solutés par kilogramme d'eau, est généralement maintenue autour de 300 millimoles par kilogramme dans les liquides corporels. Deux mécanismes à contre-courant principaux, le multiplicateur à contre-courant et les vasa recta, permettent d'établir et de maintenir un gradient osmotique médullaire rénal, qui est essentiel pour produire une urine soit diluée, soit concentrée [29](#page=29). ### 3.1 Le multiplicateur à contre-courant Le multiplicateur à contre-courant est une interaction dynamique entre le filtrat circulant dans les branches ascendante et descendante des longues anses du néphron juxtaglomérulaire. Ce mécanisme repose sur le transport actif de solutés hors de la branche ascendante vers l'espace interstitiel [30](#page=30). * **Cycle de rétro-activation:** Lorsque la branche ascendante réabsorbe activement des ions dans le milieu interstitiel, le liquide interstitiel environnant devient plus concentré en solutés. Par conséquent, l'eau se déplace par osmose de la branche descendante, où le liquide est moins concentré, vers cet espace interstitiel plus concentré. Ce processus conduit à une augmentation progressive de la concentration du liquide interstitiel au fur et à mesure que l'on s'enfonce dans la médulla rénale [30](#page=30). > **Tip:** Le succès du multiplicateur à contre-courant dépend du caractère imperméable de la branche ascendante à l'eau, permettant ainsi la réabsorption des solutés sans réabsorption d'eau. ### 3.2 Les vasa recta en tant qu'échangeurs à contre-courant Les vasa recta, les vaisseaux sanguins péritubulaires qui entourent les anses du néphron dans la médulla, agissent comme des échangeurs à contre-courant pour préserver le gradient osmotique médullaire. Leur rôle est double [31](#page=31): * **Maintien du gradient médullaire:** Les vasa recta empêchent la dissipation rapide du gradient de concentration de chlorure de sodium (NaCl) dans l'espace interstitiel de la médulla en limitant la diffusion du NaCl hors de l'interstitium vers le sang et en réabsorbant l'eau [31](#page=31). * **Élimination de l'eau:** Ils éliminent l'eau qui est réabsorbée de l'anse du néphron et du tubule collecteur. L'eau absorbée par la branche ascendante des vasa recta comprend non seulement l'eau perdue par la branche descendante des vasa recta, mais aussi celle provenant des tubules environnants [31](#page=31). Par conséquent, la concentration de solutés dans le sang quittant la médulla rénale par la branche ascendante des vasa recta est la même que celle du sang qui y entre par la branche descendante, assurant ainsi un échange isotonique avec le milieu interstitiel hypertonique. Le volume sanguin à l'extrémité des vasa recta est supérieur à celui à l'entrée en raison de l'eau qui y est ajoutée [31](#page=31). > **Example:** Les vasa recta fonctionnent comme un tampon, empêchant que l'eau réabsorbée ne dilue le gradient osmotique créé par les anses de Henlé. ### 3.3 Formation d'urine diluée ou concentrée Grâce au gradient osmotique médullaire rénal, les reins peuvent réguler la concentration de l'urine [32](#page=32). * **Urine concentrée:** En présence d'un gradient osmotique élevé dans la médulla rénale (pouvant atteindre 1200 mmol/kg ou plus), l'eau peut être réabsorbée passivement à partir du tubule collecteur, produisant ainsi une urine très concentrée. Ce mécanisme est vital pour la conservation de l'eau en cas de déshydratation [32](#page=32). * **Urine diluée :** Inversement, lorsque le corps est bien hydraté et qu'une grande quantité d'eau doit être éliminée, le gradient médullaire est moins sollicité, et l'hormone antidiurétique (ADH) est sécrétée en moindre quantité. Cela rend le tubule collecteur moins perméable à l'eau, permettant l'excrétion d'une urine diluée. > **Tip:** Sans le gradient osmotique médullaire, l'organisme serait incapable de produire une urine dont l'osmolalité dépasse celle du liquide interstitiel (environ 300 mmol/kg), limitant ainsi sa capacité à conserver l'eau lors de la déshydratation [32](#page=32). --- ## Erreurs courantes à éviter - Révisez tous les sujets en profondeur avant les examens - Portez attention aux formules et définitions clés - Pratiquez avec les exemples fournis dans chaque section - Ne mémorisez pas sans comprendre les concepts sous-jacents

| Term | Definition | |------|------------| | Néphron | Unité structurale et fonctionnelle du rein, responsable de la formation du filtrat, de la réabsorption des substances utiles et de l'excrétion des déchets. | | Corpuscule rénal | Partie initiale du néphron composée du glomérule et de la capsule glomérulaire, où a lieu la filtration du sang. | | Glomérule | Réseau de capillaires sanguins spécialisé dans la filtration, où le plasma est filtré pour former le filtrat glomérulaire. | | Capsule glomérulaire (ou de Bowman) | Structure en forme de coupe entourant le glomérule, qui recueille le filtrat glomérulaire. | | Tubule rénal | Conduit faisant partie du néphron, où le filtrat glomérulaire subit des processus de réabsorption et de sécrétion pour devenir de l'urine. Il comprend le tubule contourné proximal, l'anse du néphron et le tubule contourné distal. | | Tubule rénal collecteur | Conduit où convergent les tubules rénaux de plusieurs néphrons, et où l'urine finale est formée avant d'atteindre le bassinet. | | Filtration glomérulaire | Processus passif par lequel le liquide et les solutés sont poussés du sang des capillaires glomérulaires à travers la membrane de filtration vers la capsule glomérulaire. | | Réabsorption tubulaire | Processus sélectif par lequel les substances utiles sont transportées du filtrat dans les tubules rénaux vers le sang des capillaires péritubulaires. | | Sécrétion tubulaire | Processus par lequel certaines substances sont déplacées du sang des capillaires vers le filtrat dans les tubules rénaux, contribuant à l'élimination des déchets et à la régulation du pH. | | Pression hydrostatique glomérulaire (PHg) | Pression sanguine dans les capillaires glomérulaires qui favorise la filtration du plasma. | | Pression colloïdo-osmotique glomérulaire | Pression due aux protéines plasmatiques dans le glomérule qui s'oppose à la filtration. | | Pression hydrostatique capsulaire (PHc) | Pression du liquide dans la capsule glomérulaire qui s'oppose à la filtration. | | Débit de filtration glomérulaire (DFG) | Volume de filtrat formé par l'activité combinée des glomérules de chaque rein par minute. | | Appareil juxtaglomérulaire | Structure spécialisée située près du glomérule, comprenant la macula densa et les cellules granulaires, impliquée dans la régulation de la filtration glomérulaire et de la pression artérielle. | | Macula densa | Groupe de cellules chimioréceptrices dans le tubule rénal qui détectent la concentration de NaCl dans le filtrat et influencent la régulation du DFG. | | Cellules granulaires (juxtaglomérulaires) | Cellules musculaires lisses modifiées dans la paroi de l'artériole afférente, contenant de la rénine et agissant comme mécanorécepteurs pour la pression artérielle. | | Multiplicateur à contre-courant | Mécanisme impliquant l'anse du néphron qui crée un gradient de concentration osmotique dans la médulla rénale, permettant la concentration de l'urine. | | Échangeur à contre-courant (Vasa recta) | Structure vasculaire parallélisant l'anse du néphron, qui maintient le gradient osmotique médullaire tout en permettant la réabsorption d'eau et de solutés. | | Osmolalité | Mesure de la concentration de solutés dans une solution, exprimée en milliosmoles par kilogramme d'eau. Les reins régulent l'osmolalité des liquides corporels. | | Hormone antidiurétique (ADH) | Hormone qui augmente la perméabilité des tubules rénaux collecteurs à l'eau, favorisant sa réabsorption et la production d'urine concentrée. | | Aldostérone | Hormone qui stimule la réabsorption de sodium et la sécrétion de potassium dans les tubules rénaux, influençant l'équilibre hydrique et électrolytique. |

# Introduction au système endocrinien et généralités sur les hormones Le système endocrinien agit en synergie avec le système nerveux pour coordonner, réguler et ajuster la physiologie interne de l'organisme face aux changements environnementaux [4](#page=4). ### 1.1 Définitions clés * **Endocrinologie:** Étude du rôle des hormones dans la régulation de la physiologie humaine [4](#page=4). * **Hormone:** Messager chimique sécrété par des cellules dans le liquide interstitiel [4](#page=4). ### 1.2 Fonctions des hormones Les hormones jouent un rôle crucial dans : 1. La régulation de la composition chimique et du volume du milieu intérieur [5](#page=5). 2. Le contrôle du métabolisme et de l'équilibre énergétique [5](#page=5). 3. La modulation de la contraction des myocytes lisses et cardiaques [5](#page=5). 4. La régulation des sécrétions des glandes endocrines et exocrines [5](#page=5). 5. L'ajustement de certaines activités du système immunitaire [5](#page=5). 6. La direction de la croissance et du développement [5](#page=5). 7. La supervision du fonctionnement du système génital [5](#page=5). 8. La participation à l'établissement des rythmes circadiens [5](#page=5). > **Tip:** Les hormones coordonnent des fonctions qui s'étendent sur de longues périodes, tout au long de la vie [5](#page=5). ### 1.3 Les glandes endocrines Les glandes endocrines sont disséminées à travers tout l'organisme. Elles se distinguent des glandes exocrines, qui libèrent des substances non hormonales via un système de conduits. Les glandes endocrines, quant à elles, produisent et libèrent des hormones directement dans le liquide interstitiel. Elles sont souvent organisées en réseaux de cellules appelées cellules hormonopoïétiques. On distingue également les glandes neuroendocrines, les glandes mixtes (qui possèdent du tissu endocrinien) et les cellules endocrines isolées [7](#page=7). ### 1.4 Modes d'action des hormones Les hormones peuvent agir de différentes manières : * **Action endocrine:** L'hormone circule dans le sang pour atteindre sa cible [8](#page=8). * **Action autocrine:** La cellule sécrète une hormone qui agit sur elle-même [8](#page=8). * **Action paracrine:** L'hormone agit sur des cellules voisines [8](#page=8). * **Action juxtacrine:** L'hormone agit sur des cellules en contact direct [8](#page=8). * **Hormones neuroendocrines:** Sécrétées par des neurones, elles agissent comme des hormones [8](#page=8). Il est important de différencier une hormone d'une phéromone, bien que leurs modes d'action puissent être similaires [8](#page=8). --- # Structure chimique et mécanismes d'action des hormones La structure chimique des hormones détermine leur solubilité, leur mode de transport sanguin, leur durée d'action et les récepteurs qu'elles peuvent cibler [9](#page=9). ### 2.1 Classification des hormones selon leur structure chimique Les hormones peuvent être classées en trois grandes catégories basées sur leur structure chimique [10](#page=10). #### 2.1.1 Hormones dérivées d'acides aminés * Ces hormones sont de tailles variées et représentent la majorité des hormones [10](#page=10). * Elles sont généralement hydrosolubles [10](#page=10). * En raison de leur hydrosolubilité, elles sont incapables de franchir directement la membrane plasmique [10](#page=10). * Exemples: adrénaline, insuline [10](#page=10). #### 2.1.2 Eicosanoïdes * Synthétisés par presque toutes les membranes plasmiques à partir de l'acide arachidonique [10](#page=10). * Comprendnt les leucotriènes (impliqués dans les réactions inflammatoires et allergiques) et les prostaglandines (aux cibles et effets multiples) [10](#page=10). * Agissent souvent de manière paracrine (sur les cellules voisines) et autocrine (sur la cellule productrice elle-même) [10](#page=10). #### 2.1.3 Hormones stéroïdes * Synthétisées à partir du cholestérol [10](#page=10). * Les sources principales dans les glandes endocrines sont les hormones gonadiques et celles du cortex surrénal [10](#page=10). * Elles sont liposolubles [10](#page=10). * Leur liposolubilité leur permet de diffuser rapidement à travers la membrane plasmique [10](#page=10). * Exemples: cortisol, œstrogènes, progestérone [10](#page=10). ### 2.2 Mécanismes de l'action hormonale L'action hormonale est spécifique à une cellule cible possédant des récepteurs adaptés à l'hormone. Les hormones accélèrent ou ralentissent les processus cellulaires. Pour exercer leur effet, les hormones doivent d'abord se lier à des récepteurs sur la cellule cible [11](#page=11). * **Hormones liposolubles:** se lient aux récepteurs intracellulaires, généralement nucléaires [11](#page=11) [20](#page=20). * **Hormones hydrosolubles:** se lient aux récepteurs membranaires [11](#page=11) [20](#page=20). #### 2.2.1 Action des hormones liposolubles Les hormones liposolubles, comme les stéroïdes et les hormones thyroïdiennes, traversent la membrane plasmique et se lient à des récepteurs intracellulaires, souvent dans le noyau. Cette liaison module l'expression génique, entraînant des changements dans la synthèse des protéines. Ce mécanisme est généralement plus lent mais conduit à des réponses de longue durée [12](#page=12) [20](#page=20). > **Tip:** Les hormones liposolubles nécessitent des protéines de transport dans le sang pour leur circulation et ont une longue demi-vie car elles sont métabolisées par le foie [20](#page=20). #### 2.2.2 Action des hormones hydrosolubles Les hormones hydrosolubles, telles que les hormones dérivées d'acides aminés (à l'exception des thyroïdiennes), ne peuvent pas traverser la membrane plasmique. Elles se lient à des récepteurs membranaires, déclenchant une cascade de signalisation intracellulaire via des seconds messagers (comme l'AMPc). Cette cascade amplifie le signal initial, menant à des changements rapides dans l'activité cellulaire [10](#page=10) [13](#page=13) [20](#page=20). > **Example:** L'insuline, une hormone hydrosoluble, se lie à un récepteur membranaire, initiant une voie de signalisation qui favorise l'absorption du glucose par les cellules [10](#page=10) [13](#page=13). > **Tip:** Les hormones hydrosolubles circulent librement dans le sang, ont une action rapide, et sont excrétées par les reins, résultant en une courte durée d'action et une courte demi-vie [20](#page=20). ### 2.3 Facteurs influençant l'activation des cellules cibles L'étendue de l'activation des cellules cibles dépend de plusieurs facteurs [15](#page=15). * **Concentration sanguine d'hormone:** La quantité d'hormone disponible dans le sang est un facteur déterminant. Cette concentration peut varier dans le temps et influence le nombre de récepteurs [15](#page=15). * **Régulation négative:** Une concentration élevée d'hormone peut inhiber la formation de récepteurs, réduisant ainsi la sensibilité de la cellule cible [15](#page=15). * **Régulation positive:** Inversement, une faible concentration d'hormone peut stimuler la production de nouveaux récepteurs, augmentant la sensibilité [15](#page=15). * **Nombre relatif de récepteurs de la cellule cible:** Le nombre de récepteurs disponibles sur la cellule cible joue un rôle crucial dans la réponse [15](#page=15). * **Affinité entre l'hormone et le récepteur:** La force de liaison entre l'hormone et son récepteur détermine l'efficacité de la signalisation [15](#page=15). * **Effets antagonistes:** La présence d'autres hormones agissant sur les mêmes cellules peut moduler la réponse [15](#page=15). ### 2.4 Tableau comparatif des hormones | Caractéristique | Hormones liposolubles | Hormones hydrosolubles | | :-------------------------- | :------------------------------------------------------ | :---------------------------------------------------------------------- | | Nature | Stéroïdes et thyroïdiennes | Dérivées des acides aminés (sauf thyroïdiennes) | | Sources | Cortex surrénal, gonades, thyroïde | Autres glandes endocrines | | Stockage | Non | Dans des vésicules | | Mode de transport sanguin | Protéine de transport nécessaire | Libres | | Localisation des récepteurs | Intranucléaire | Membrane plasmique | | Mécanisme d’action | Modulation de l’expression génique | Cascade de signalisation avec second messager puis cascade enzymatique | | Vitesse d’action | Lente | Rapide | | Réponse amplifiée | Non | Oui | | Durée d’action | Longue | Courte | | Demi-vie dans le sang | Longue (métabolisée par le foie) | Courte (excrétées par les reins) | | Classification | Liposolubles | Hydrosolubles | | Franchissement membrane | Oui | Non | | Exemples | Cortisol, œstrogènes, progestérone, hormones thyroïdiennes | Adrénaline, insuline | --- # Régulation hormonale et interaction entre l'hypothalamus et l'hypophyse La régulation hormonale, orchestrée par l'axe hypothalamo-hypophysaire, contrôle une multitude de fonctions physiologiques essentielles par la libération et l'interaction des hormones [21](#page=21). ### 3.1 Stimulation et libération hormonale La concentration d'hormones circulantes est le résultat de leur vitesse de libération et de leur vitesse d'inactivation et d'élimination. La plupart des hormones sont éliminées par les reins ou le foie et excrétées dans les urines, parfois les selles. La durée de vie des hormones varie considérablement, allant de quelques secondes à une semaine, ce qui limite leur durée d'action. Des exemples incluent les œstrogènes et la thyroxine, ainsi que l'adrénaline et l'insuline. Le temps nécessaire à l'apparition des effets hormonaux varie également; les hormones hydrosolubles ont généralement une action plus rapide que les hormones liposolubles [18](#page=18). L'activité du système nerveux peut moduler les facteurs régulateurs de la libération hormonale [17](#page=17). > **Tip:** Comprendre la demi-vie des hormones est crucial pour appréhender la rapidité et la durée de leurs effets physiologiques. ### 3.2 Interactions hormonales Il existe trois types principaux d'interactions hormonales : * **Permissivité:** Une hormone permet à une autre de produire son effet. Par exemple, les hormones sexuelles et thyroïdiennes sont permissives pour le développement du système génital [19](#page=19). * **Synergie:** L'effet combiné de deux hormones est plus important que la somme de leurs effets individuels. Le glucagon et l'adrénaline agissent en synergie pour réguler la glycémie [19](#page=19). * **Antagonisme:** Deux hormones ont des effets opposés. Le glucagon et l'insuline sont antagonistes dans la régulation de la glycémie [19](#page=19). > **Example:** L'interaction synergique entre le glucagon et l'adrénaline est essentielle pour répondre rapidement à une baisse de la glycémie, par exemple lors d'un effort physique [19](#page=19). ### 3.3 L'axe hypothalamo-hypophysaire L'hypothalamus joue un rôle central dans la régulation de nombreuses fonctions corporelles, notamment la faim, la soif, la thermorégulation, les rythmes circadiens, la reproduction, ainsi que les comportements sexuels et émotionnels. Il assure le lien entre le système nerveux et le système endocrinien [21](#page=21). #### 3.3.1 Structure et communication L'hypothalamus est relié à l'hypophyse par l'infundibulum, également appelé tige pituitaire. L'hypophyse elle-même se compose de deux lobes distincts: l'adénohypophyse (hypophyse antérieure) et la neurohypophyse (hypophyse postérieure) [22](#page=22). Le **tractus hypothalamohypophysaire** est un réseau d'axones qui prend naissance dans les neurones neurosécréteurs des noyaux supraoptique et paraventriculaire de l'hypothalamus. Les neurones paraventriculaires de l'hypothalamus synthétisent principalement l'ocytocine, tandis que les neurones supraoptiques élaborent surtout l'hormone antidiurétique (ADH). Ces hormones sont ensuite stockées dans la neurohypophyse et libérées par des potentiels d'action [23](#page=23) [24](#page=24). Les hormones de libération et d'inhibition hypothalamiques régissent la synthèse et la libération des hormones adénohypophysaires via le système porte hypothalamohypophysaire [24](#page=24). #### 3.3.2 Neurohormones hypothalamiques L'hypothalamus produit plusieurs neurohormones qui agissent directement sur l'adénohypophyse : * **Dopamine:** Inhibe la production de prolactine. Impliquée dans le plaisir, la motivation, le contrôle moteur et la régulation de l'humeur [21](#page=21). * **Thyréolibérine (TRH):** Stimule la libération de l'hormone thyréotrope (TSH) par l'hypophyse [21](#page=21). * **Somatocrinine (GHRH):** Stimule la libération de l'hormone de croissance (GH), également appelée somatotrophine [21](#page=21). * **Somatostatine (GHIH):** Inhibe la libération de la somatotrophine [21](#page=21). * **Gonadolibérine (GnRH):** Stimule la libération des hormones folliculostimulante (FSH) et lutéinisante (LH) [21](#page=21). * **Corticolibérine (CRH):** Stimule la libération de l'hormone adénocorticotrope (ACTH) [21](#page=21). L'ocytocine et la vasopressine (ADH) sont également produites par l'hypothalamus et libérées par la neurohypophyse [21](#page=21) [24](#page=24). > **Tip:** Les hormones hypothalamiques agissant sur l'adénohypophyse sont souvent qualifiées de "libérines" (stimulantes) ou "statines" (inhibitrices). #### 3.3.3 Hormones de la neurohypophyse La neurohypophyse stocke et libère deux hormones principales: l'ocytocine et l'hormone antidiurétique (ADH) [25](#page=25). * **Ocytocine:** Agit localement et systémiquement, et peut avoir des effets psycho-émotionnels et comportementaux, en plus d'effets physiques. Elle agit comme neuromodulateur avec des effets durables. L'ocytocine orchestre des processus hormonaux durant la naissance. Sa libération est constante, sauf pendant le travail et l'allaitement où elle devient pulsatile. Chez l'homme, elle est également associée aux vésicules séminales et à l'urètre [24](#page=24) [25](#page=25). * **Hormone Antidiurétique (ADH):** Prévention des fluctuations du bilan hydrique. Les osmorécepteurs détectent en permanence la concentration en solutés dans le sang. Les cellules cibles de l'ADH sont situées dans les tubules rénaux. La douleur et l'hypotension déclenchent sa libération, tandis que l'alcool inhibe celle-ci [25](#page=25). #### 3.3.4 Hormones de l'adénohypophyse L'adénohypophyse sécrète plusieurs hormones trophiques qui régulent d'autres glandes endocrines : 1. **Hormone de croissance (GH) :** * **Effets directs sur le métabolisme:** La GH agit directement sur le métabolisme, par exemple en utilisant les graisses comme source d'énergie [27](#page=27). * **Effets indirects sur la croissance:** La GH stimule la croissance par des effets indirects, médiés par les facteurs de croissance analogues à l'insuline (IGF) [27](#page=27). * **Régulation de la sécrétion:** La sécrétion de GH est régulée par la somatocrinine (GHRH) qui la stimule et la somatostatine (GHIH) qui l'inhibe [27](#page=27). 2. **Thyréotrophine ou hormone thyréotrope (TSH) :** * Favorise le développement normal et l'activité sécrétrice de la glande thyroïde [28](#page=28). * Les taux de TSH sont bas durant la journée, atteignent un pic juste avant l'endormissement et restent élevés la nuit [28](#page=28). * Elle est libérée par les cellules thyréotropes de l'adénohypophyse sous l'effet de la thyréolibérine (TRH) [28](#page=28). * Ce processus implique une rétroaction du couple hypothalamo-hypophysaire sur l'organe cible (la thyroïde) [28](#page=28). * La régulation de la température corporelle est étroitement liée à cet axe. Une diminution de la température sanguine active les thermorécepteurs, qui transmettent des informations à l'hypothalamus. L'hypothalamus stimule alors la sécrétion de TRH par les neurones, qui à son tour stimule la sécrétion de TSH par l'hypophyse. La TSH active la thyroïde à sécréter les hormones T3 et T4, qui accélèrent le métabolisme basal des cellules corporelles, augmentant la production d'ATP et de chaleur, et ramenant ainsi la température sanguine à la normale. Une augmentation de la température sanguine, à l'inverse, inhibe ce processus [29](#page=29). 3. **Corticotrophine ou hormone corticotrope (ACTH) :** * Sécrétée par les cellules corticotropes de l'adénohypophyse, provoquée par la libération de corticolibérine (CRH) [30](#page=30). * L'ACTH stimule le cortex surrénal à libérer les hormones corticostéroïdes [30](#page=30). * La sécrétion d'ACTH suit un rythme quotidien, avec des concentrations maximales le matin avant le réveil [30](#page=30). * La fièvre, l'hypoglycémie et divers facteurs de stress peuvent modifier ce rythme normal en déclenchant la libération de CRH [30](#page=30). 4. **Gonadotrophines : Hormone folliculostimulante (FSH) et Hormone lutéinisante (LH) :** * Ces hormones régissent le fonctionnement des gonades [31](#page=31). * La FSH régule la production de gamètes (spermatozoïdes chez l'homme, ovules chez la femme) [31](#page=31). * La LH favorise la production d'hormones gonadiques (testostérone chez l'homme, œstrogènes et progestérone chez la femme) [31](#page=31). * Leur libération est provoquée par la GnRH et leur rythme varie selon la période du cycle menstruel [31](#page=31). 5. **Prolactine (PRL) :** * Synthétisée par les cellules lactotrophes hypophysaires [32](#page=32). * Stimule la lactation chez la femme [32](#page=32). * Son rôle chez l'homme est encore exploré [32](#page=32). * Sa régulation s'effectue par l'intermédiaire de la dopamine, qui l'inhibe [32](#page=32). * Elle est favorisée par les œstrogènes et la thyréostimuline (TSH) [32](#page=32). * Chez la femme, la prolactine présente des variations durant le cycle menstruel, la grossesse et l'allaitement [32](#page=32). > **Tip:** Le système hypothalamo-hypophysaire est un exemple parfait de boucle de rétroaction négative, où les hormones produites par les glandes cibles inhibent la libération des hormones hypothalamiques et hypophysaires qui les stimulent. --- # Rôle des principales glandes endocrines et de leurs hormones Ce chapitre détaille l'anatomie et la fonction de plusieurs glandes endocrines majeures, ainsi que les hormones qu'elles produisent et leurs effets sur l'organisme. ### 4.1 La thyroïde #### 4.1.1 Anatomie La thyroïde est une glande située dans le cou, devant la trachée et sous le larynx. Elle est caractérisée par sa capacité à stocker d'importantes quantités de ses hormones à l'extérieur de ses cellules. Les cellules folliculaires produisent la thyroglobuline, qui remplit la cavité centrale de la glande et à laquelle s'attachent des atomes d'iode. Les cellules parafolliculaires sont responsables de la production de calcitonine [33](#page=33). #### 4.1.2 Les hormones thyroïdiennes : T3 et T4 Les hormones thyroïdiennes principales sont la T3 (triiodothyronine) et la T4 (thyroxine), qui sont dérivées d'acides aminés. Elles sont considérées comme les principales hormones du métabolisme et agissent sur presque tous les tissus du corps. Ces hormones sont transportées dans le sang par une protéine de liaison spécifique, la TBG (thyroxine binding protéine). Elles se fixent aux récepteurs nucléaires, modifiant ainsi l'expression génique [34](#page=34). Leurs effets incluent : * **Effet calcitogène:** Accélération du métabolisme basal [34](#page=34). * **Régulation de la croissance et du développement:** Essentielles pour la croissance squelettique, le développement du système nerveux et les fonctions reproductrices [34](#page=34). * **Fonctionnement cardiovasculaire:** Maintien du fonctionnement normal du cœur et stabilisation de la pression artérielle, augmentant le nombre de récepteurs adrénergiques dans les vaisseaux sanguins [34](#page=34). * **Fonction gastro-intestinale:** Influence sur la motilité et le tonus gastro-intestinaux [34](#page=34). * **Fonctions génitales et lactation:** Soutien du fonctionnement normal des organes génitaux et stimulation de la lactation [34](#page=34). * **Peau:** Maintien de l'hydratation de la peau et stimulation de sa sécrétion [34](#page=34). **Conséquences de dysfonctionnements :** * **Hypothyroïdie:** Sécrétion insuffisante d'hormones thyroïdiennes. Peut causer une intolérance au froid, une perte d'appétit, un gain de poids, une diminution du métabolisme des glucides, une augmentation du cholestérol et des triglycérides, une diminution de la synthèse protéique. Chez l'enfant, elle peut entraîner un déficit de développement cérébral, une diminution des aptitudes mentales et une dépression. Les fonctions cardiaques sont réduites, la pression artérielle diminue, et il peut y avoir une hypotonie, des crampes, un retard de croissance chez l'enfant, et des douleurs articulaires chez l'adulte. La stérilité et la diminution de la lactation sont également possibles. La peau peut devenir pâle, épaisse et sèche, avec un œdème facial [35](#page=35). * **Hyperthyroïdie:** Sécrétion excessive d'hormones thyroïdiennes. Entraîne une augmentation du métabolisme basal, de la température corporelle, une intolérance à la chaleur, une augmentation de l'appétit, une perte de poids et des diarrhées. On observe aussi une irritabilité, une agitation, une insomnie, des changements de personnalité, et une exophtalmie. La sensibilité aux catécholamines augmente, pouvant causer une augmentation de la fréquence cardiaque, des palpitations et une hypertension artérielle. L'atrophie musculaire et la faiblesse sont courantes. Chez l'enfant, une croissance excessive précoce peut être suivie d'une soudure précoce des cartilages. Chez l'adulte, une déminéralisation du squelette est possible. Chez la femme, la fonction ovarienne peut être diminuée, et chez l'homme, l'impuissance. La peau devient mince et humide, et les ongles mous et minces. Un goitre (gonflement de la glande) est un symptôme d'hyperthyroïdie [35](#page=35). #### 4.1.3 La calcitonine La calcitonine est libérée par les cellules parafolliculaires en réponse à une augmentation des taux de calcium sanguin. Son rôle est de diminuer la concentration de calcium dans le sang. Ses effets sont particulièrement notables durant l'enfance [36](#page=36). ### 4.2 Glandes parathyroïdes #### 4.2.1 Anatomie Les glandes parathyroïdes sont de petites glandes situées généralement à l'arrière de la thyroïde [37](#page=37). #### 4.2.2 La parathormone (PTH) La parathormone (PTH) est une hormone qui régule le taux de calcium dans le sang [38](#page=38). ### 4.3 Glandes surrénales Les glandes surrénales sont des glandes pyramidales situées au-dessus des reins. Elles sont enveloppées d'une capsule fibreuse et d'une couche de graisse. Chaque glande est composée de deux portions [39](#page=39): * **Médulla surrénale:** La portion interne, constituée de tissu nerveux appartenant au système nerveux sympathique (SNS) [39](#page=39). * **Cortex surrénal:** La portion externe, constituée de tissu glandulaire, qui recouvre la médulla [39](#page=39). #### 4.3.1 Cortex surrénal Le cortex surrénal, à partir du cholestérol, sécrète une trentaine de corticostéroïdes, qui sont des hormones liposolubles. Il est divisé en trois zones, de l'extérieur vers l'intérieur [40](#page=40): * **Zone glomérulée:** Produit les minéralocorticoïdes, qui maintiennent l'équilibre hydroélectrolytique [40](#page=40). * **Zone fasciculée:** Produit les glucocorticoïdes, qui régulent la réponse au stress [40](#page=40). * **Zone réticulée:** Produit les gonadocorticoïdes, qui sont les hormones sexuelles surrénaliennes [40](#page=40). ##### 4.3.1.1 Minéralocorticoïdes La fonction principale des minéralocorticoïdes est de réguler les concentrations d'électrolytes, en particulier les ions sodium (Na+) et potassium (K+), ce qui est essentiel au bon fonctionnement de l'organisme. La quantité de sodium détermine le volume du liquide extracellulaire, le volume sanguin et la pression artérielle. La concentration extracellulaire de potassium détermine le potentiel de repos de la membrane de toutes les cellules [41](#page=41). L'aldostérone est le plus puissant des minéralocorticoïdes et est responsable du maintien de l'équilibre des ions sodium et potassium. Elle réduit l'excrétion de K+ et augmente la réabsorption de Na+ [41](#page=41). **Régulateurs de la sécrétion d'aldostérone :** 1. **Système rénine-angiotensine-aldostérone:** Influence le volume sanguin et la pression artérielle [42](#page=42). 2. **Concentration plasmatique de K+:** Influence directement les cellules de la zone glomérulée. Une augmentation stimule la sécrétion d'aldostérone, tandis qu'une diminution l'inhibe [42](#page=42). 3. **Stress intense:** Le CRH hypothalamique stimule l'ACTH, qui à son tour stimule la sécrétion d'aldostérone. Ceci augmente le volume plasmatique pour faciliter la redistribution de l'oxygène et des nutriments [42](#page=42). 4. **Facteur natriurétique auriculaire:** Inhibe la sécrétion d'aldostérone [42](#page=42). ##### 4.3.1.2 Glucocorticoïdes : Cortisol, cortisone et corticostérone Ces hormones influencent le métabolisme énergétique et contribuent à la résistance des cellules aux facteurs de stress, permettant notamment de s'adapter à l'intermittence de l'apport alimentaire. Leur sécrétion suit le rythme circadien [43](#page=43). * **Régulation de la sécrétion:** Elle suit un mécanisme de rétro-inhibition. Lors d'un stress important, ce mécanisme est levé [43](#page=43). * **Effets :** * Augmentation de la glycémie par lipolyse, glycogénolyse et néoglucogenèse [43](#page=43). * Intensification des effets vasoconstricteurs du SNS [43](#page=43). **Effets délétères d'un excès de cortisol :** Un excès de cortisol peut ralentir la formation d'os et de cartilages, inhiber la réaction inflammatoire, affaiblir le système immunitaire, et perturber les fonctions cardiovasculaire, nerveuse et digestive [44](#page=44). * **Burn-out:** Associé à un excès de cortisol, il peut initialement fournir plus d'énergie, améliorer la concentration à court terme et la tolérance à la douleur, mais il altère les fonctions digestives, diminue l'efficacité immunitaire et la fonction reproductive (libido) [44](#page=44). * **Effondrement du cortisol:** Peut entraîner une incapacité à se lever, un malaise et une fatigue extrême [44](#page=44). * **Récupération:** Peut impliquer des douleurs physiques, une sensibilité accrue aux infections, un manque d'énergie matinal, ainsi que des ajustements de l'alimentation, du sommeil et une réduction des sources de stress [44](#page=44). ##### 4.3.1.3 Gonadocorticoïdes ou hormones sexuelles du cortex surrénal Ce sont des androgènes faibles comme l'androstènedione et la déhydroépiandrostérone (DHEA). La quantité d'hormones sexuelles sécrétées par les surrénales est négligeable. Elles sont converties dans les tissus en testostérone et, pour certaines, en œstrogènes [45](#page=45). #### 4.3.2 Médulla surrénale La médulla surrénale contient des cellules chromaffines qui sont des neurones sympathiques ganglionnaires modifiés. Ces cellules élaborent et stockent de grandes quantités d'adrénaline et de noradrénaline. Ces catécholamines ont une action brève et renforcent les fonctions du SNS en cas de stress [46](#page=46). ### 4.4 La glande pinéale ou épiphyse La glande pinéale, ou épiphyse, contient des cellules sécrétrices appelées pinéalocytes. Celles-ci sécrètent principalement de la mélatonine, dont la concentration est maximale la nuit. La mélatonine pourrait être impliquée dans la régulation de la production de molécules antioxydantes et détoxifiantes. Elle pourrait également avoir un effet antigonadotrope chez l'enfant [47](#page=47). ### 4.5 Le pancréas Le pancréas contient des endocrinocytes alpha qui sécrètent du glucagon et des endocrinocytes bêta qui sécrètent de l'insuline. Ces cellules détectent le "niveau de carburant" et régulent la glycémie, qui se situe normalement entre 70 et 110 mg/dL à jeun [48](#page=48). #### 4.5.1 Glucagon Le glucagon est une hormone hyperglycémiante très puissante dont la cible principale est le foie. Il induit [49](#page=49): * La glycogénolyse (dégradation du glycogène en glucose) [49](#page=49). * La néoglucogenèse (synthèse de glucose à partir de précurseurs non glucidiques) [49](#page=49). * La cétogenèse (formation de corps cétoniques) [49](#page=49). Il provoque la libération de glucose dans le sang par les cellules hépatiques et abaisse le taux sanguin d'acides aminés nécessaires à la néoglucogenèse hépatique [49](#page=49). #### 4.5.2 Insuline L'insuline est une hormone hypoglycémiante qui favorise le métabolisme des protéines et le stockage des lipides. Elle abaisse la glycémie de plusieurs manières [50](#page=50): * Favorise le transport membranaire du glucose [50](#page=50). * Inhibe la glycogénolyse [50](#page=50). * Inhibe la néoglucogenèse et la cétogenèse [50](#page=50). Dans la cellule, l'insuline favorise : * Le métabolisme du glucose pour produire de l'ATP [50](#page=50). * La formation de glycogène stocké dans le foie et les muscles [50](#page=50). * La lipogenèse (synthèse de lipides) [50](#page=50). * Elle induit également la captation des acides aminés et la synthèse de protéines [50](#page=50). L'insuline est donc une hormone anabolique [50](#page=50). Les processus de glycogénolyse, néoglucogenèse, glycogénogenèse et lipogenèse sont régulés [51](#page=51). **Libération de l'insuline :** * **Facteurs humoraux:** Glycémie élevée, augmentation des taux sanguins d'acides gras et d'acides aminés [52](#page=52). * **Facteurs nerveux:** L'acétylcholine, un neurotransmetteur provenant des neurofibres parasympathiques [52](#page=52). * **Facteurs hormonaux:** Ces hormones agissent indirectement en augmentant la glycémie, et incluent le glucagon, l'adrénaline, l'hormone de croissance, la thyroxine et les glucocorticoïdes [52](#page=52). **Diabète :** Le diabète est caractérisé par une production insuffisante ou nulle d'insuline. Cela entraîne une augmentation de la glycémie, une levée de l'inhibition de la néoglucogenèse et de la glycogénogenèse, et une lipolyse conduisant à la formation de corps cétoniques et à l'acidification du sang [53](#page=53). **Symptômes du diabète :** * **Polyurie:** Mictions fréquentes [53](#page=53). * **Glycosurie:** Élimination du glucose dans les urines en raison de son pouvoir osmotique [53](#page=53). * **Polydipsie:** Soif intense, due à la déshydratation [53](#page=53). * **Polyphagie:** Augmentation de l'appétit, car le corps dégrade graisses et muscles pour produire des corps cétoniques [53](#page=53). * **Acidocétose:** Acidification du sang liée aux corps cétoniques. L'élimination urinaire de corps cétoniques entraîne des pertes d'ions (Na+, K+, H+), pouvant causer des anomalies du rythme cardiaque, des nausées, des vomissements, une dépression du SNC et un coma [53](#page=53). ### 4.6 Gonades et placenta #### 4.6.1 Gonades Le développement et la fonction des gonades seront abordés dans le cours sur le système reproducteur [54](#page=54). #### 4.6.2 Placenta Le placenta est un organe endocrinien temporaire qui assure l'oxygénation et la nutrition du fœtus. Il joue un rôle endocrinien en produisant [54](#page=54): * Œstrogènes [54](#page=54). * Progestérone [54](#page=54). * hCG (gonadotrophine chorionique humaine) [54](#page=54). * HCS (hormone chorionique somatomammotrophique) ou HPL (hormone lactogène placentaire humaine) [54](#page=54). ### 4.7 Sécrétion d’hormones par d’autres tissus D'autres tissus du corps peuvent également sécréter des hormones : * **Tissus adipeux:** Produisent la leptine, qui informe sur la quantité d'énergie stockée et joue un rôle dans la satiété [55](#page=55). * **Voies gastroduodénales:** Les endocrinocytes gastro-intestinaux sécrètent plusieurs hormones qui régissent les processus digestifs [55](#page=55). * **Cœur:** Les oreillettes sécrètent le facteur natriurétique auriculaire (FNA), qui réduit le volume sanguin et la pression artérielle [55](#page=55). * **Squelette:** Les ostéoblastes sécrètent l'ostéocalcine, qui joue un rôle dans la sécrétion d'insuline, améliorant le traitement du glucose et réduisant l'adiposité [55](#page=55). * **Peau:** Sous l'exposition aux rayons UV, la peau produit du cholécalciférol, qui est converti en calcitriol (forme active de la vitamine D) dans les reins. Le calcitriol est nécessaire à l'absorption du calcium alimentaire [55](#page=55). * **Thymus:** Cette glande, située derrière le sternum et de grande taille chez l'enfant, diminue avec l'âge. Elle sécrète des hormones qui jouent un rôle dans la réponse immunitaire [55](#page=55). --- ## Erreurs courantes à éviter - Révisez tous les sujets en profondeur avant les examens - Portez attention aux formules et définitions clés - Pratiquez avec les exemples fournis dans chaque section - Ne mémorisez pas sans comprendre les concepts sous-jacents

| Term | Definition | |------|------------| | Système endocrinien | Ensemble de glandes et de cellules qui sécrètent des hormones, agissant comme messagers chimiques pour réguler diverses fonctions physiologiques du corps, souvent en collaboration avec le système nerveux. | | Hormone | Substance chimique produite par une glande endocrine ou une cellule spécialisée, libérée dans le liquide interstitiel, qui voyage via la circulation sanguine pour exercer un effet spécifique sur des cellules cibles dans d'autres parties du corps. | | Glande endocrine | Organe glandulaire spécialisé dans la production et la sécrétion d'hormones directement dans le liquide interstitiel, sans utiliser de conduits. | | Cellule cible | Cellule spécifique de l'organisme possédant des récepteurs à une hormone donnée, permettant à cette hormone d'induire une réponse particulière au sein de cette cellule. | | Liposoluble | Qualité d'une substance qui peut se dissoudre dans les graisses ou les solvants lipidiques. Les hormones liposolubles peuvent traverser facilement la membrane plasmique des cellules cibles. | | Hydrosoluble | Qualité d'une substance qui peut se dissoudre dans l'eau. Les hormones hydrosolubles ne peuvent pas traverser la membrane plasmique et agissent généralement via des récepteurs membranaires. | | Récepteur | Molécule protéique, située à la surface de la membrane plasmique ou à l'intérieur de la cellule, qui se lie spécifiquement à une hormone ou à une autre molécule signalétique pour initier une cascade de signalisation. | | Mécanisme d’action | Ensemble des processus moléculaires par lesquels une hormone induit une réponse cellulaire spécifique après s'être liée à son récepteur, souvent en modifiant l'expression génique ou en activant des voies de signalisation intracellulaires. | | Rétro-inhibition | Mécanisme de régulation dans lequel le produit final d'une voie métabolique ou d'un système hormonal inhibe sa propre production ou libération, aidant à maintenir l'homéostasie. | | Rétro-activation | Mécanisme de régulation dans lequel le produit final d'une voie stimule sa propre production ou libération, moins fréquent que la rétro-inhibition. | | Hypothalamus | Région du cerveau qui fait le lien entre le système nerveux et le système endocrinien, produisant des neurohormones qui régulent la libération d'hormones par l'hypophyse. | | Hypophyse | Glande endocrine située à la base du cerveau, divisée en adénohypophyse et neurohypophyse, qui libère des hormones influençant de nombreuses fonctions corporelles et d'autres glandes endocrines. | | Adénohypophyse | Lobe antérieur de l'hypophyse, qui produit et sécrète plusieurs hormones trophiques sous le contrôle de l'hypothalamus. | | Neurohypophyse | Lobe postérieur de l'hypophyse, qui stocke et libère deux hormones produites par l'hypothalamus : l'ocytocine et l'hormone antidiurétique (ADH). | | Hormone antidiurétique (ADH) | Hormone qui régule le bilan hydrique en augmentant la réabsorption de l'eau par les tubules rénaux, et qui est également appelée vasopressine. | | Ocytocine | Hormone impliquée dans les contractions utérines lors de l'accouchement et dans l'éjection du lait lors de l'allaitement, ainsi que dans certains comportements sociaux et émotionnels. | | Thyroïde | Glande endocrine située dans le cou, qui produit les hormones thyroïdiennes (T3 et T4) régulant le métabolisme, la croissance et le développement. Elle produit également la calcitonine. | | Hormones thyroïdiennes (T3 et T4) | Hormones dérivées d'acides aminés, essentielles à la régulation du métabolisme basal, de la croissance, du développement et de nombreuses autres fonctions corporelles. | | Calcitonine | Hormone produite par les cellules parafolliculaires de la thyroïde, qui contribue à abaisser le taux de calcium sanguin en inhibant la résorption osseuse. | | Glandes parathyroïdes | Petites glandes situées à l'arrière de la thyroïde, qui produisent la parathormone (PTH) essentielle à la régulation du taux de calcium et de phosphore sanguin. | | Parathormone (PTH) | Hormone produite par les glandes parathyroïdes, qui augmente le taux de calcium sanguin en stimulant la résorption osseuse, la réabsorption rénale de calcium et l'activation de la vitamine D. | | Glandes surrénales | Paires de glandes situées au-dessus des reins, comprenant un cortex (produisant des corticostéroïdes : minéralocorticoïdes, glucocorticoïdes, gonadocorticoïdes) et une médulla (produisant de l'adrénaline et de la noradrénaline). | | Cortex surrénal | Portion externe des glandes surrénales, responsable de la production de corticostéroïdes, notamment l'aldostérone, le cortisol et les hormones sexuelles surrénaliennes. | | Médulla surrénale | Portion interne des glandes surrénales, composée de tissu nerveux modifié, qui produit et libère des catécholamines (adrénaline et noradrénaline) en réponse au système nerveux sympathique. | | Minéralocorticoïdes | Groupe de corticostéroïdes (dont l'aldostérone) produits par la zone glomérulée du cortex surrénal, qui régulent l'équilibre des électrolytes (sodium et potassium) et le volume du liquide extracellulaire. | | Glucocorticoïdes | Groupe de corticostéroïdes (dont le cortisol) produits par la zone fasciculée du cortex surrénal, qui influencent le métabolisme énergétique, la réponse au stress et ont des effets anti-inflammatoires et immunosuppresseurs. | | Gonadocorticoïdes | Hormones sexuelles (principalement des androgènes) produites en petites quantités par la zone réticulée du cortex surrénal, qui contribuent au développement sexuel. | | Aldostérone | Principal minéralocorticoïde, qui régule la réabsorption du sodium et l'excrétion du potassium dans les reins, influençant ainsi le volume sanguin et la pression artérielle. | | Cortisol | Principal glucocorticoïde, impliqué dans la réponse au stress, la régulation de la glycémie, le métabolisme des graisses et des protéines, et ayant des effets anti-inflammatoires. | | Adrénaline (Épinéphrine) | Catécholamine produite par la médulla surrénale, qui prépare le corps à la réponse "combat ou fuite" en augmentant la fréquence cardiaque, la pression artérielle et la glycémie. | | Noradrénaline (Norépinéphrine) | Catécholamine produite par la médulla surrénale et les terminaisons nerveuses sympathiques, qui agit comme neurotransmetteur et hormone, principalement pour augmenter la pression artérielle. | | Glande pinéale (Épiphyse) | Petite glande située dans le cerveau, qui produit la mélatonine, une hormone régulant les cycles veille-sommeil et potentiellement d'autres fonctions. | | Mélatonine | Hormone produite par la glande pinéale, principalement la nuit, qui régule les rythmes circadiens et a des effets antioxydants. | | Pancréas | Organe mixte (exocrine et endocrine) situé dans l'abdomen, dont les îlots de Langerhans (cellules alpha et bêta) produisent respectivement le glucagon et l'insuline pour réguler la glycémie. | | Glucagon | Hormone peptidique produite par les cellules alpha du pancréas, qui augmente la glycémie en stimulant la glycogénolyse et la néoglucogénèse dans le foie. | | Insuline | Hormone peptidique produite par les cellules bêta du pancréas, qui abaisse la glycémie en favorisant le captage et l'utilisation du glucose par les cellules, ainsi que le stockage du glycogène et des lipides. | | Glycémie | Taux de glucose dans le sang. | | Glycogénolyse | Dégradation du glycogène en glucose, processus qui augmente la concentration de glucose dans le sang. | | Néoglucogénèse | Synthèse de glucose à partir de précurseurs non glucidiques (comme les acides aminés et le lactate), principalement dans le foie, contribuant à augmenter la glycémie. | | Lipogenèse | Processus de synthèse des lipides (graisses), favorisé par l'insuline. | | Diabète | Maladie métabolique caractérisée par une hyperglycémie chronique due à un défaut de production ou d'action de l'insuline, entraînant des complications à long terme. | | Gonades | Organes reproducteurs mâles (testicules) et femelles (ovaires) qui produisent les gamètes et les hormones sexuelles (testostérone, œstrogènes, progestérone). | | Placenta | Organe temporaire formé pendant la grossesse, qui assure la nutrition et l'oxygénation du fœtus et produit plusieurs hormones essentielles au maintien de la grossesse. | | Leptine | Hormone produite par les tissus adipeux, qui informe le cerveau sur les réserves d'énergie et régule l'appétit et le métabolisme. | | Facteur natriurétique auriculaire (FNA) | Hormone produite par les oreillettes du cœur en réponse à une augmentation du volume sanguin, qui favorise l'excrétion de sodium et d'eau, réduisant ainsi la pression artérielle. | | Vitamine D | Vitamine liposoluble, synthétisée dans la peau sous l'action des UV et activée dans les reins, essentielle à l'absorption du calcium et du phosphore. |