Les5_OT_H6H7.pdf

# Basisprincipes van plantenteelt Dit onderwerp behandelt de fundamentele processen en factoren die de groei van planten bepalen. ### 1.1 Wat is groei? Planten groeien wanneer de snelheid van fotosynthese groter is dan de snelheid van ademhaling [3](#page=3). * **Fotosynthese** is het proces waarbij lichtenergie wordt vastgelegd in suikers [4](#page=4). * **Ademhaling** is de verbranding van suikers, waarbij energie vrijkomt die de plant nodig heeft voor groei en levensverrichtingen [4](#page=4). ### 1.2 Essentiële groeifactoren De belangrijkste factoren die de plantengroei beïnvloeden zijn: * Water [5](#page=5). * Licht [5](#page=5). * Temperatuur [5](#page=5). * CO2 [5](#page=5). * Planthormonen [5](#page=5). ### 1.3 Onderliggende modules Dit onderwerp wordt verder uitgewerkt in de volgende modules: * Waterhuishouding [52](#page=52) [6](#page=6). * Licht, fotosynthese en droge stof productie [52](#page=52) [6](#page=6). * Temperatuur [52](#page=52) [6](#page=6). * Groeianalyse [52](#page=52) [6](#page=6). * Planthormonen [52](#page=52) [6](#page=6). --- # Waterhuishouding en transport in planten Dit deel van de studie behandelt de vitale rol van water in planten, van zijn fundamentele functies en de principes van osmose en turgor tot de complexe processen van waterbeweging door de plant via diverse transportroutes en de cruciale invloed van het wortelstelsel op wateropname. ### 2.1 De functies van water in planten Water vervult meerdere essentiële functies binnen de plant [8](#page=8). * **Grondstof in fotosynthese:** Water is een noodzakelijke component voor het proces van fotosynthese [8](#page=8). * **Koelend vermogen:** Planten maken gebruik van het verdampen van water bij hoge omgevings temperaturen om overtollige energie af te geven in de vorm van latente warmte [8](#page=8). * **Stevigheid:** Water draagt bij aan de stevigheid van plantencellen door middel van turgordruk, wat de druk van de celinhoud op de celwand is [9](#page=9). * **Oplos- en transportmiddel:** Water fungeert als een oplosmiddel en transportmedium voor voedingsstoffen binnen de plant [9](#page=9). ### 2.2 Osmose en turgor Osmose is een fundamenteel proces dat de beweging van water door semipermeabele membranen regelt en essentieel is voor het handhaven van de celintegriteit en stevigheid. #### 2.2.1 Vacuole en tonoplast De vacuole is een groot celorganel dat tot wel 90% van het celvolume kan innemen. Deze vacuole is gevuld met celvocht dat opgeloste stoffen zoals zouten en zuren bevat. Het membraan rond de vacuole wordt de tonoplast genoemd. De tonoplast is semi-permeabel: kleine moleculen zoals water kunnen erdoorheen, terwijl grotere moleculen zoals ionen van zouten en suikers dit niet kunnen [10](#page=10). #### 2.2.2 Diffusie en osmose Diffusie beschrijft de beweging van opgeloste stoffen van een plaats met een hoge concentratie naar een plaats met een lage concentratie. Osmose is de specifieke vorm van diffusie die waterbeweging betreft, waarbij een semipermeabel membraan de vrije diffusie van opgeloste stoffen verhindert. Omdat watermoleculen wel door het membraan kunnen, stroomt water van een plaats met een hogere waterconcentratie (en dus lagere concentratie opgeloste stoffen) naar een plaats met een lagere waterconcentratie (en dus hogere concentratie opgeloste stoffen) [11](#page=11) [12](#page=12). De cel kan door osmose water opnemen of verliezen. Wateropname gaat door zolang de concentratie opgeloste stoffen in de vacuole groter is dan in het vocht buiten de cel. De osmotische zuigspanning zorgt ervoor dat de druk op de starre celwand toeneemt [13](#page=13). #### 2.2.3 Turgor Turgor is de druk die de celinhoud uitoefent op de celwand. Dit fenomeen treedt op doordat water door osmose de cel instroomt, waardoor het celmembraan uitzet. De wateropname gaat door tot een evenwichtswaarde is bereikt tussen de druk en de osmotische kracht [14](#page=14) [9](#page=9). Een **waterdeficit** wordt gedefinieerd als het verschil tussen het maximale celvolume bij evenwicht en het volume op een bepaald moment. De turgordruk varieert gedurende de dag en is afhankelijk van omgevingsfactoren zoals licht en vochtigheid [15](#page=15) [16](#page=16). * 's Nachts, met geen verdamping, is de turgor hoog [16](#page=16). * Tijdens het middaguur met veel zon is de turgor laag [16](#page=16). * In donker, vochtig weer is de turgor hoog [16](#page=16). * Bij zonnig weer met veel wind is de turgor laag [16](#page=16). > **Tip:** Het begrijpen van de relatie tussen de concentratie van opgeloste stoffen binnen en buiten de cel en de daaruit voortvloeiende waterbeweging door osmose is cruciaal voor het verklaren van turgor. #### 2.2.4 Oplossingen en plasmolyse Oplossingen kunnen worden geclassificeerd op basis van hun concentratie aan opgeloste stoffen ten opzichte van het celvocht: * **Hypertonische oplossing:** Een oplossing met een grotere concentratie aan opgeloste stoffen dan binnen de cel [17](#page=17). * **Isotonische oplossing:** Een oplossing met een gelijke concentratie aan opgeloste stoffen binnen en buiten de cel [17](#page=17). * **Hypotonische oplossing:** Een oplossing met een lagere concentratie aan opgeloste stoffen dan binnen de cel [17](#page=17). Wanneer een cel in een hypertonische oplossing wordt geplaatst, verliest deze water, wat leidt tot een vermindering van de turgor en het begin van verwelking. De vacuole krimpt aanzienlijk, en de protoplast kan zich losmaken van de celwand. Dit proces wordt **plasmolyse** genoemd en is tot op zekere hoogte omkeerbaar [18](#page=18). ### 2.3 Waterbeweging door de plant De waterbeweging doorheen de plant is grotendeels een passief proces, aangedreven door de zuigspanning die afkomstig is van verdamping aan de atmosfeer. Dit proces wordt gereguleerd door de huidmondjes, waar 99% van de weerstand tegen waterbeweging zich bevindt. Water wordt als het ware via de wortels uit de grond getrokken [19](#page=19). #### 2.3.1 Waterpotentiaal en zuigspanning De **zuigspanning** (of waterpotentiaal) van een cel bepaalt de richting van de waterbeweging door de plant. Een cel met een lage waterconcentratie (dus veel opgeloste stoffen) heeft een hoge zuigspanning en 'wil' water opnemen. Omgekeerd heeft een cel met een hoge waterconcentratie (dus weinig opgeloste stoffen) een lage zuigspanning en zal water afgeven. Een gradiënt in zuigspanning zorgt voor de effectieve waterbeweging van de bodem (lage zuigspanning) via de wortels en het xyleem naar de bladcellen (hoge zuigspanning door verdamping) [20](#page=20). #### 2.3.2 Transportroutes door de wortel Er zijn drie hoofdroutes voor watertransport door de wortel [25](#page=25): * **Apoplastische weg:** Dit is het transport via het niet-levende continuüm van de plant, zoals de poriën in celwanden, intercellulaire ruimten en niet-levende xyleemvaten. Dit transport is passief en gedreven door de zuigkracht van de atmosfeer [25](#page=25) [27](#page=27). * **Symplastische weg:** Dit transport vindt plaats via het continuüm van levende materie, door de cellen heen via de plasmodesmata [25](#page=25). * **Transcellulaire weg:** Dit transport gebeurt door de plasmamembranen heen, van cel naar cel. Dit is een cel-tot-cel route en is aanzienlijk trager (ongeveer 60 keer) dan apoplastisch transport [25](#page=25) [27](#page=27). Bij hoge transpiratie worden zowel de apoplastische als de cel-tot-cel routes benut. Echter, bij afwezigheid van transpiratie wordt voornamelijk de cel-tot-cel route gebruikt. Het actief opnemen van opgeloste stoffen vindt plaats via de cel-tot-cel route [27](#page=27). > **Tip:** De anatomie van de wortel is cruciaal voor het balanceren van de behoefte aan hoge hydraulische geleidbaarheid overdag (voor transpiratie) en het weerstaan van waterverlies bij afwezigheid van transpiratie en droogtestress [24](#page=24). ##### 2.3.2.1 De rol van de bandjes van Caspary Het apoplastische transport wordt onderbroken ter hoogte van de endodermis door de **bandjes van Caspary**. Deze bandjes zijn hydrofoob, gemaakt van suberine en lignine, en zijn impermeabel voor water en ionen. Hierdoor wordt apoplastisch water gedwongen om de cel-tot-cel route te volgen, omdat de bandjes van Caspary de apoplastische route blokkeren [28](#page=28). De bandjes van Caspary hebben nog twee belangrijke functies: * Bij droogtestress voorkomen ze waterverlies naar de omgeving omdat water dat eenmaal de endodermis is gepasseerd, niet meer terug kan stromen [29](#page=29). * Bij weinig transpiratie faciliteren ze een osmotische waterstroom ter hoogte van de endodermis. Wortelcellen nemen actief mineralen en ionen op uit de bodem, wat leidt tot worteldruk. Deze druk duwt water in het xyleem omhoog [29](#page=29). #### 2.3.3 Worteldruk en guttatie Wanneer de wortels meer water opnemen dan er via verdamping door de bladeren kan verdampen, wordt overtollig water actief uit de bladeren geperst. Dit gebeurt vooral 's nachts of bij hoge luchtvochtigheid en leidt tot het uittreden van waterdruppels via de hydathoden (waterporiën). Dit fenomeen wordt **guttatie** genoemd. Zodra de zon opkomt en de verdamping toeneemt, verdwijnen de guttadruppels snel. Worteldruk is de druk die water in het xyleem omhoog duwt en is een actief proces [29](#page=29) [30](#page=30). ### 2.4 Het wortelstelsel Het wortelstelsel is soortgebonden en de ontwikkeling ervan is sterk afhankelijk van uitwendige omstandigheden zoals temperatuur, bodemdichtheid, beluchting, vochtvoorziening en bemesting. Het belang van het wortelstelsel voor wateropname is nauw verbonden met de verdamping [21](#page=21). #### 2.4.1 Wortel/blad verhouding De worteloppervlakte kan beperkend zijn voor de wateropname, met name wanneer de hoeveelheid wortel aanwezig in verhouding tot de bladoppervlakte klein is (een wortel/blad verhouding kleiner dan 0.4) [22](#page=22). #### 2.4.2 Snelheid van wateropname langs de wortel De snelheid van wateropname varieert over de lengte van de wortel. Wateropname is beperkt door de afwezigheid van xyleemvaten nabij de worteltop. De wateropname neemt toe door de differentiatie naar vaatbundelweefsel en de ontwikkeling van wortelharen. Echter, door het afsterven van wortelharen en de verkurking van de schors en de endodermis neemt de wateropname weer af naarmate de wortel ouder wordt [23](#page=23). ### 2.5 Storingen in de waterhuishouding Verstoringen in de waterhuishouding kunnen leiden tot diverse symptomen, afhankelijk van of de turgescentie te laag of te hoog is [50](#page=50) [51](#page=51). #### 2.5.1 Te lage turgescentie Een te lage turgescentie, veroorzaakt door te geringe wateropname en/of te veel verdamping, kan leiden tot symptomen zoals: * Waterziekte [50](#page=50). * Neusrot bij tomaten [50](#page=50). * Topsterfte bij asperges [50](#page=50). * Randverwelking bij sla [50](#page=50). * Hangende bladeren [50](#page=50). #### 2.5.2 Te hoge turgescentie Een te hoge turgescentie, veroorzaakt door te veel wateropname en/of te geringe verdamping, kan leiden tot: * Barsten bij vruchten zoals tomaten, kersen en pruimen [51](#page=51). * Scheuren van tulpenbollen [51](#page=51). * Het kiepen (breken) van Freesia bloemstengels [51](#page=51). * Glazigheid bij sla [51](#page=51). --- # Verdamping en de rol van huidmondjes Dit onderwerp behandelt het proces van verdamping via huidmondjes, hun structuur en functie, en de invloed van omgevingsfactoren, evenals het concept van koeling door verdamping en evapotranspiratie. ### 3.1 Verdamping en huidmondjes Verdamping is een cruciaal proces voor planten, waarbij waterdamp via de huidmondjes aan de atmosfeer wordt afgegeven. Dit proces dient niet alleen voor de opname van CO2, maar ook voor de koeling van de plant door transpiratie [31](#page=31). #### 3.1.1 Structuur en locatie van huidmondjes Huidmondjes, ook wel stomata genoemd, bevinden zich voornamelijk in de epidermis van bladeren, maar kunnen ook op stengels, bloemdekbladeren en vruchten voorkomen. Bij tweezaadlobbige planten (dicotylen) zijn de meeste huidmondjes aan de onderzijde van het blad te vinden, terwijl bij eenzaadlobbige planten (monocotylen) de verdeling over de boven- en onderzijde gelijkmatiger is. Gemiddeld telt een plant zo'n 300 huidmondjes per vierkante millimeter bladoppervlak. Wanneer huidmondjes openstaan, beslaat de opening slechts ongeveer 3% van het totale bladoppervlak [32](#page=32). #### 3.1.2 De celstructuur van huidmondjes Een huidmondje bestaat uit twee sluitcellen die omgeven zijn door begeleidende cellen. De sluitcellen zelf bevatten chloroplasten en zijn dus in staat tot fotosynthese. Tijdens dit proces vormen ze suikers, die vervolgens kunnen worden omgezet in zetmeel. Het openen van het huidmondje is het gevolg van een omgekeerde reactie: zetmeel wordt weer omgezet in suiker. Dit verhoogt de suikerconcentratie in het sap van de sluitcellen, wat leidt tot osmose, waarbij water uit de naburige cellen wordt onttrokken. Door de opname van water zetten de sluitcellen uit, krommen ze en creëren zo een porie [33](#page=33). #### 3.1.3 Invloed van omgevingsfactoren op huidmondjes Verschillende omgevingsfactoren beïnvloeden de opening en sluiting van huidmondjes: * **Licht:** Huidmondjes openen doorgaans bij voldoende licht om CO2-opname voor fotosynthese mogelijk te maken, en sluiten in het donker [34](#page=34). * **Water:** Een tekort aan water leidt ertoe dat de sluitcellen sluiten, wat zowel verdamping als fotosynthese remt. Bij een ernstig watertekort kan de opperhuid krimpen, waardoor de huidmondjes weer openen en de plant vatbaarder wordt voor verbranding [34](#page=34). * **CO2:** Huidmondjes sluiten bij zowel te lage als te hoge CO2-concentraties [35](#page=35). * **Temperatuur (T):** Bij te hoge bladeren temperaturen (30-35°C) sluiten huidmondjes om overmatige transpiratie te voorkomen. Soms kunnen ze juist openen bij opwarming om overtollige warmte via transpiratie af te voeren [35](#page=35). * **Wind:** Te sterke wind kan leiden tot sluiting van huidmondjes om overmatige transpiratie tegen te gaan. In een vochtige en windstille kasomgeving kunnen ventilatoren helpen om verdamping op gang te houden [36](#page=36). * **Hormonen:** Gibberellinen en cytokininen kunnen de spleetbreedte van de huidmondjes vergroten door de omzetting van zetmeel in suikers te bevorderen. Abscissinezuur daarentegen zorgt ervoor dat huidmondjes sluiten [36](#page=36). ### 3.2 Koeling door verdamping Verdamping van water speelt een cruciale rol bij de temperatuurregulatie van bladeren. De absolute maximumtemperatuur voor levende eiwitstructuren in planten is ongeveer 45°C. Tussen 30-45°C kan de ademhaling, die assimilaten verbruikt, groter worden dan de fotosynthese, die assimilaten produceert. Als er minder water verdampt, ontstaat er een warmteoverschot, wat kan leiden tot een bladtemperatuur die tot 5°C hoger is dan de omgevingstemperatuur. Geringe verdamping treedt op bij een slechte watertoevoer (droge grond) of een slechte dampafvoer (hoge luchtvochtigheid). Onvoldoende ventilatie in een kas kan ook de verdamping beperken [37](#page=37) [38](#page=38). ### 3.3 Evapotranspiratie Evapotranspiratie is de som van verdamping uit de bodem (evaporatie) en transpiratie door de plant [39](#page=39). #### 3.3.1 Factoren die evaporatie beïnvloeden Evaporatie is hoger bij onbedekte grond. Een groeiend gewas met toenemende bodembedekking zal de evaporatie doen dalen. Het afdekken van het substraat kan de evaporatie nagenoeg tot nul reduceren [40](#page=40). #### 3.3.2 De rol van de LAI De LAI (Leaf Area Index) is een maat voor de hoeveelheid bladoppervlakte per eenheid grondoppervlakte, uitgedrukt in m²/m². Een hogere LAI indiceert een grotere hoeveelheid bladoppervlak, wat direct correleert met een grotere capaciteit van de plant om te transpireren [41](#page=41). --- # Classificatie van planten op basis van watergebruik Dit gedeelte categoriseert planten op basis van hun aanpassingen aan verschillende waterbeschikbaarheidssituaties en hun specifieke watergebruikefficiëntie [42](#page=42) [43](#page=43) [44](#page=44) [45](#page=45) [46](#page=46) [47](#page=47) [48](#page=48) [49](#page=49). ### 4.1 Transpiratiecoëfficiënt en watergebruiksefficiëntie De transpiratiecoëfficiënt (TC) definieert de hoeveelheid water (in gram) die een plant verdampt per eenheid droge stof (in gram) die wordt gevormd. Dit is een maat voor de watergebruiksefficiëntie (WUE). Een lagere transpiratiecoëfficiënt duidt op een efficiënter watergebruik. De TC is zowel genetisch bepaald als sterk afhankelijk van het milieu [42](#page=42) [43](#page=43) [44](#page=44). **Voorbeelden van transpiratiecoëfficiënten:** * De meeste cultuurgewassen hebben een TC van 100-500 [43](#page=43). * Ananas heeft een zeer efficiënte TC van 50, mede dankzij CAM-metabolisme [43](#page=43). | Gewas | Transpiratiecoëfficiënt (L/kg) | | :-------- | :----------------------------- | | Maïs | 250-350 | | Aardappel | 500-700 | | Granen | 400-600 | | Erwt | 500-600 | | Tomaat | 600-800 | | Ananas | 50 | ### 4.2 Classificatie van planten op basis van watergebruik Planten kunnen worden ingedeeld in verschillende categorieën op basis van hun aanpassingen aan de waterbeschikbaarheid in hun omgeving. #### 4.2.1 Hydrofyten Hydrofyten zijn planten die in water groeien en waarbij de bladeren zich in het water bevinden. Ze hebben geen bescherming nodig tegen uitdroging en vereisen weinig watertransport over grote afstanden. Ook is er minder behoefte aan koeling door verdamping, waardoor ze relatief weinig water nodig hebben [45](#page=45). #### 4.2.2 Hygrofyten Hygrofyten zijn landplanten die aangepast zijn aan milieus waar de lucht vrijwel constant verzadigd is met waterdamp, zoals in tropische regenwouden. Deze planten verdampen moeilijk en gebruiken vaak guttatie (via hydathoden) om water af te scheiden. Ze hebben een dunne of ontbrekende cuticula en aanpassingen aan het blad om regenwater snel af te voeren, zoals gootvormige nervatuur en druppelspitsen [46](#page=46). #### 4.2.3 Mesofyten Mesofyten zijn planten die aangepast zijn aan standplaatsen met een regelmatige watervoorziening en waarbij de verdamping niet excessief is. Ze beschikken over een cuticula om directe verdamping via de opperhuid te beperken en over regelbare huidmondjes voor waterafscheiding. Een sterke sapstroom, gedreven door verdamping via het blad, is kenmerkend. De meeste cultuurgewassen behoren tot deze groep [47](#page=47). #### 4.2.4 Xerofyten Xerofyten zijn planten die aangepast zijn aan milieus met lange, extreme droge perioden en worden daarom ook wel droogteplanten genoemd. Hun aanpassingen omvatten [48](#page=48): * Een zeer dikke cuticula [48](#page=48). * Sterk behaarde epidermis [48](#page=48). * Verzonken huidmondjes om verdamping te beperken [48](#page=48). * Gereduceerde bladeren [48](#page=48). * Het vermogen om reservewater vast te houden [48](#page=48). ##### 4.2.4.1 CAM-metabolisme bij Xerofyten Xerofyten kunnen ook gebruikmaken van het Crassulacean Acid Metabolism (CAM). Bij dit metabolisme zijn de huidmondjes 's nachts geopend voor gasuitwisseling, terwijl ze overdag gesloten blijven. Dit minimaliseert waterverlies. Planten met CAM-metabolisme hebben doorgaans een transpiratiecoëfficiënt van minder dan 100 [49](#page=49). --- # Licht, fotosynthese en droge stof productie Dit onderwerp verkent de cruciale rol van licht in de groei en productie van planten, inclusief de verschillende spectrale componenten van licht en hun specifieke effecten, de fundamentele verschillen tussen autotrofe en heterotrofe organismen met betrekking tot licht, en de invloed van lichtkwaliteit en -intensiteit. ### 5.1 Golflengte van licht Licht is essentieel voor het leven op aarde, waarbij ongeveer 50% van de toegestraalde energie op aarde wordt gebruikt voor fotosynthese. De golflengte van licht is direct gerelateerd aan de stralingsenergie die het met zich meedraagt. Het spectrum van zonlicht kan worden onderverdeeld in verschillende banden, elk met specifieke effecten [54](#page=54) [55](#page=55): #### 5.1.1 Ultraviolette straling (UV) * UV-straling heeft een golflengte kleiner dan 400 nanometer (nm) [56](#page=56). * Het vormt ongeveer 3% van de totale straling die de aarde bereikt [56](#page=56). * Vanwege de hoge energiedichtheid kan UV-straling schade toebrengen aan organismen [56](#page=56). #### 5.1.2 Fotosynthetisch actieve straling (PAR) * PAR-straling bevindt zich in het golflengtebereik van 400 tot 700 nm [57](#page=57). * Dit deel van het spectrum omvat het zichtbare licht en is cruciaal voor fotosynthese [57](#page=57). * Ongeveer 50% van de globale straling valt binnen dit bereik [57](#page=57). * Planten maken voornamelijk gebruik van rood en blauw licht binnen het PAR-spectrum voor fotosynthese [57](#page=57). #### 5.1.3 Nabij infrarood licht (NIR) * NIR-straling heeft golflengtes tussen 700 en 3000 nm [58](#page=58). * Het vertegenwoordigt ongeveer 47% van de globale straling [58](#page=58). * De absorptie van NIR-straling leidt voornamelijk tot een temperatuurstijging [58](#page=58). * Specifiek het deel tussen 700 en 800 nm, bekend als verrood (FR), speelt een rol bij morfogenese, de ontwikkeling van de vorm van planten [58](#page=58). ### 5.2 Lichtkwaliteit en lichtintensiteit De hoeveelheid en het type licht dat een plant ontvangt, wordt beïnvloed door diverse factoren, waaronder: * De stand van de zon [59](#page=59). * De geografische breedte [59](#page=59). * Het seizoen [59](#page=59). * Het tijdstip van de dag [59](#page=59). * De mate van bewolking [59](#page=59). Deze factoren resulteren in variaties in lichtkwaliteit en -intensiteit. Zo is er meer UV-straling bij een hoge zonnestand (zomer) en de verhouding tussen rood en verrood licht (R/FR-verhouding) verandert gedurende de dag, met een hogere concentratie FR-licht in de avond [59](#page=59). ### 5.3 Lichtafhankelijkheid van organismen Organismen kunnen worden onderverdeeld op basis van hun afhankelijkheid van licht voor energieproductie: #### 5.3.1 Autotrofe organismen Autotrofe organismen zijn in staat om zelf energierijke koolstofverbindingen op te bouwen uit anorganische stoffen zoals koolstofdioxide ($CO_2$). Zij zijn dus zelfvoorzienend en kunnen hun energie verkrijgen via fotosynthese of chemosynthese [60](#page=60). * **Foto-autotrofen:** Groene planten, algen en sommige bacteriën vallen onder deze categorie. Zij gebruiken lichtenergie om organische verbindingen te produceren via fotosynthese [62](#page=62). * **Chemo-autotrofen:** Sommige bacteriën zijn chemo-autotroof. Zij verkrijgen energie uit de oxidatie van anorganische verbindingen zoals ammoniak ($NH_3$), nitriet ($HNO_2$), waterstofsulfide ($H_2S$), ijzercarbonaat ($FeCO_3$) en waterstof ($H_2$). Dit proces staat bekend als chemosynthese. Voorbeelden hiervan zijn chlorophylvrije, kleurloze bacteriën zoals nitrietbacteriën [63](#page=63). #### 5.3.2 Heterotrofe organismen Heterotrofe organismen nemen energierijke koolstofverbindingen op via hun voedsel. Deze groep omvat dieren, schimmels en diverse soorten bacteriën. Binnen de heterotrofen kunnen onderscheiden worden [60](#page=60) [64](#page=64): * **Parasieten:** Organismen die levende organismen als voedselbron gebruiken [64](#page=64). * **Saprofyten:** Organismen die dood organisch materiaal als voedselbron gebruiken [64](#page=64). > **Tip:** Begrijpen van de verschillende golflengtes van licht is essentieel, aangezien planten specifiek gevoelig zijn voor het PAR-spectrum voor fotosynthese, terwijl UV-straling schadelijk kan zijn en NIR voornamelijk bijdraagt aan temperatuurregulatie en morfologische veranderingen. > **Tip:** Het onderscheid tussen auto- en heterotrofe organismen is fundamenteel voor het begrijpen van de energiestroom in ecosystemen, waarbij autotrofen de primaire producenten zijn die energie uit anorganische bronnen (zoals licht) vastleggen. --- # Samenlevingsvormen bij planten Dit hoofdstuk behandelt diverse interacties tussen planten en andere organismen, waaronder parasitisme, halfparasitisme, insectivorie, epifytisme en symbiose, met de nadruk op de voordelen en mechanismen van deze relaties. ### 6.1 Plantparasieten Planten die levende organismen als voedselbron gebruiken en voedsel onttrekken aan andere planten, waarbij de parasiet eenzijdig profiteert ten koste van de gastheer [65](#page=65). #### 6.1.1 Bremraap Een plantparasiet die voorkomt op klaver en walstro en zich vestigt als wortelparasiet [66](#page=66). #### 6.1.2 Warkruid Een plantparasiet die zich vasthecht aan planten zoals brandnetel en struikheide. Het heeft een windende stengel met zuignapjes die de gastheer binnendringen [67](#page=67). #### 6.1.3 Stofzaad Deze plantparasiet voedt zich met saprofytische schimmels, vaak aangetroffen onder berkenbomen [68](#page=68). ### 6.2 Halfparasieten Planten die wel chlorofyl bezitten en dus zelf aan fotosynthese kunnen doen, maar daarnaast anorganische stoffen (water en mineralen) onttrekken aan een gastplant. Ze hebben een beperkt wortelstelsel dat indringt in de stengel of wortel van de gastheer [69](#page=69). * **Voorbeeld:** Maretak [69](#page=69). ### 6.3 Insectivoren Insectenetende of vleesetende planten die autotroof zijn en fotosynthese bedrijven. Ze gebruiken de afbraakproducten van insecten in hun eigen stofwisseling [70](#page=70). #### 6.3.1 Zonnedauw Voorkomend op vochtige gronden, heeft de zonnedauw spatelvormige of ronde blaadjes met kleverige klierharen die insecten vangen [71](#page=71). #### 6.3.2 Nepenthes Deze bekerplanten, afkomstig uit de tropen, hebben een verlengde hoofdnerf die uitgroeit tot een beker met een klep [72](#page=72). #### 6.3.3 Venus-vliegen-vanger De bladeren van de venus-vliegen-vanger zijn omgevormd tot platen die snel kunnen dichtklappen. Deze plant groeit op N-arme gronden zoals moerassen en veengrond [73](#page=73). ### 6.4 Epifyten Epifyten zijn planten die op andere planten groeien als standplaats, maar hieraan geen water of voedsel onttrekken. Ze zijn dus geen parasieten [74](#page=74). * **Voorbeelden in onze streken:** Mossen op stammen en takken van bomen [74](#page=74). * **Voornamelijk in tropen:** Hier worden ze vaak als potplant gebruikt [74](#page=74). * **Speciale aanpassingen:** Epifyten hebben speciale structuren ontwikkeld om water te bewaren, zoals schijnbollen (bulben), bladtrechters en snel bruin wordende steriele bladeren [76](#page=76). #### 6.4.1 Voorbeelden van epifyten * Mossen [74](#page=74) [75](#page=75). * Hertshoornvaren [74](#page=74) [75](#page=75). * Nestvaren [74](#page=74) [75](#page=75). * Bromelia [74](#page=74) [75](#page=75). * Orchideeën [74](#page=74) [75](#page=75). ### 6.5 Symbiose Symbiose is een relatie waarbij beide organismen wederzijds voordeel ondervinden (mutualisme) [77](#page=77). #### 6.5.1 Mycorrhiza Mycorrhiza is een symbiose tussen schimmels en de wortels van planten [77](#page=77). * **Functie:** De schimmeldraden vergemakkelijken de opname van water en ionen voor de plant. De schimmel kan op zijn beurt voedingsstoffen onttrekken aan de wortel [78](#page=78). * **Typen mycorrhiza:** * **Endotrofe mycorrhiza:** De schimmel dringt de cellen van de plantenwortel binnen. Dit type is belangrijk bij orchideeën voor de kieming [78](#page=78) [79](#page=79) [80](#page=80). * **Ectotrofe mycorrhiza:** De schimmel leeft aan de buitenkant rond de wortel. Dit type komt voor bij bosconiferen en loofhoutgewassen [78](#page=78) [79](#page=79) [81](#page=81). #### 6.5.2 N-bacteriën (stikstoffixerende bacteriën) Deze bacteriën leven in symbiose met vlinderbloemige gewassen en fixeren stikstofverbindingen uit de lucht [77](#page=77) [82](#page=82) [83](#page=83). * **Mechanisme:** De bacterie zet stikstof uit de lucht om in bruikbare stikstofverbindingen voor de plant, terwijl de bacterie zelf voedsel onttrekt aan de plant [82](#page=82). * **Locatie:** Deze symbiose wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van wortelknolletjes (Rhizobia nodulen) [83](#page=83). * **Toepassing:** Dit proces is van belang voor groenbemesting met vlinderbloemigen [82](#page=82) [83](#page=83). * **Voorbeelden van gastheren en bacteriën:** * Vlinderbloemigen, voornamelijk met *Rhizobium* bacteriën [82](#page=82) [83](#page=83). * Els, met *Frankia alni* bacteriën [84](#page=84). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Fotosynthese | Het proces waarbij planten lichtenergie omzetten in chemische energie in de vorm van suikers, door CO2 en water te gebruiken. | | Ademhaling (plant) | Het proces waarbij planten suikers verbranden om energie vrij te maken voor groei en levensverrichtingen, waarbij CO2 en water worden geproduceerd. | | Grondstof in fotosyntheseproces | Water dient als een essentiële component voor de fotosynthese, waarbij het watermolecuul wordt gesplitst om elektronen en protonen te leveren, en zuurstof als bijproduct vrijkomt. | | Koelend vermogen (water) | Door water te laten verdampen bij hoge temperaturen, geven planten overtollige energie af in de vorm van latente warmte, wat helpt bij het reguleren van de bladtemperatuur. | | Turgordruk | De druk die de celinhoud uitoefent op de celwand van een plantencel, veroorzaakt door de opname van water via osmose, wat bijdraagt aan de stevigheid van de plant. | | Oplos- en transportmiddel (water) | Water fungeert als een oplosmiddel waarin voedingsstoffen worden getransporteerd door de plant, van de wortels naar de bladeren en andere delen. | | Vacuole | Een celorganel dat tot 90% van het plantencelvolume kan innemen en gevuld is met celvocht, inclusief opgeloste stoffen zoals zouten en zuren. | | Tonoplast | Het membraan dat de vacuole omgeeft en semi-permeabel is, waardoor kleine moleculen zoals water erdoor kunnen, maar grotere moleculen zoals ionen en suikers niet. | | Diffusie | Het proces waarbij opgeloste stoffen zich verplaatsen van een gebied met een hoge concentratie naar een gebied met een lage concentratie, totdat een evenwicht is bereikt. | | Osmose | Het proces van wateruitwisseling door een semi-permeabel membraan, waarbij water van een gebied met een lagere concentratie opgeloste stoffen naar een gebied met een hogere concentratie beweegt. | | Semipermeabel membraan | Een membraan dat selectief de doorgang van stoffen toelaat; het laat sommige moleculen (zoals water) door, maar blokkeert andere (zoals grotere opgeloste stoffen). | | Protoplasma | Het levende gedeelte van een plantencel, inclusief het cytoplasma en de celkern, dat betrokken is bij de wateruitwisseling met de omgeving. | | Osmotische zuigspanning | De neiging van een cel om water op te nemen door osmose, wat toeneemt naarmate de concentratie van opgeloste stoffen in de vacuole groter is dan in het omringende vocht. | | Waterdeficit | Het verschil tussen het maximale celvolume dat een plantencel kan bereiken bij evenwicht en het volume van de cel op een specifiek moment, indicatief voor waterstress. | | Hypertonische oplossing | Een oplossing met een hogere concentratie opgeloste stoffen dan de celinhoud, wat leidt tot waterverlies uit de cel. | | Isotonische oplossing | Een oplossing met een gelijke concentratie opgeloste stoffen als de celinhoud, wat resulteert in geen netto waterbeweging. | | Hypotonische oplossing | Een oplossing met een lagere concentratie opgeloste stoffen dan de celinhoud, wat leidt tot wateropname door de cel. | | Plasmolyse | Het proces waarbij een plantencel water verliest in een hypertonische oplossing, waardoor het protoplast loslaat van de celwand. Dit is omkeerbaar tot op zekere hoogte. | | Zuigspanning (waterpotentiaal) | De potentiaal die de waterbeweging door de plant bepaalt; een cel met een lage waterconcentratie (hoge concentratie opgeloste stoffen) heeft een hoge zuigspanning en neigt water op te nemen. | | Xyleem | Een vaatweefsel in planten dat verantwoordelijk is voor het transport van water en mineralen van de wortels naar de rest van de plant. | | Wortelstelsel | Het netwerk van wortels van een plant, essentieel voor de verankering, wateropname en opslag van voedingsstoffen. | | Wortelharen | Fijne uitsteeksels op wortelcellen die het oppervlak voor water- en nutriëntenopname aanzienlijk vergroten. | | Xyleemvaten | Lange, holle buizen binnen het xyleem die water efficiënt naar boven transporteren. | | Vaatbundelweefsel | Het weefsel dat xyleem- en floëemvaten bevat, essentieel voor transport binnen de plant. | | Schors (wortel) | Het buitenste weefsel van een wortel, gelegen tussen de epidermis en het vaatweefsel, dat betrokken kan zijn bij opslag en transport. | | Endodermis | De binnenste laag van de schors van een plantenwortel, die de toegang tot het vaatweefsel reguleert en de Casparische bandjes bevat. | | Hydraulische geleidbaarheid | De mate waarin water efficiënt door een weefsel of een hele plant kan stromen, beïnvloed door de diameter en het aantal transportkanalen. | | Transpiratie | Het proces van waterverdamping vanuit de plant, voornamelijk via de huidmondjes in de bladeren, wat zorgt voor koeling en wateropname. | | Apoplastische weg | De route van watertransport door de niet-levende delen van de plantenwand, zoals celwanden en intercellulaire ruimtes, tot aan de endodermis. | | Symplastische weg | De route van watertransport door het levende cytoplasma van cellen, via plasmodesmata, van cel naar cel. | | Transcellulaire weg | Een route van watertransport die door de celmembranen van opeenvolgende cellen loopt. | | Lijst van Caspary | Een hydrofobe barrière in de celwanden van de endodermis van plantenwortels, die de apoplastische waterstroom onderbreekt en water dwingt de symplastische route te volgen. | | Worteldruk | Een opwaartse druk in de wortels van planten, veroorzaakt door de actieve opname van mineralen en ionen uit de bodem, die water in het xyleem omhoog duwt. | | Hydathoden | Specifieke structuren in planten, vaak aan de randen van bladeren, waardoor water in vloeibare vorm wordt uitgescheiden (guttatie), vooral bij hoge luchtvochtigheid. | | Guttatie | Het proces waarbij waterdruppels aan de randen of punten van bladeren worden afgescheiden, voornamelijk 's nachts of bij hoge luchtvochtigheid. | | Huidmondjes | Kleine poriën in het bladoppervlak, omgeven door sluitcellen, die de gasuitwisseling (CO2 opname, O2 afgifte) en verdamping van water reguleren. | | Sluitcellen | Twee gespecialiseerde cellen die een huidmondje omringen en de opening ervan kunnen reguleren door veranderingen in turgor. | | Begeleidende cellen | Cellen die de sluitcellen van een huidmondje omringen en ondersteunen, maar niet direct betrokken zijn bij de regulatie van de porie. | | Chloroplasten | Celorganellen in plantencellen waar fotosynthese plaatsvindt; ze bevatten chlorofyl en zijn ook aanwezig in de sluitcellen van huidmondjes. | | Spleetbreedte (huidmondje) | De mate waarin het huidmondje geopend is, wat de gasuitwisseling en transpiratie beïnvloedt. | | Abscissinezuur | Een plantenhormoon dat een rol speelt bij stressreacties, zoals het sluiten van huidmondjes bij droogte. | | Gibberellinen | Plantenhormonen die groei bevorderen en een rol spelen bij verschillende ontwikkelingsprocessen, waaronder mogelijk de opening van huidmondjes. | | Cytokininen | Plantenhormonen die celdeling en groei bevorderen, en kunnen invloed hebben op de sfeeltbreedte van huidmondjes. | | Evaporatie | De verdamping van water uit het aardoppervlak, zoals bodem of waterlichamen. | | Transpiratie | De verdamping van water uit planten, voornamelijk via de huidmondjes. | | Evapotranspiratie | De gecombineerde verdamping van water uit de bodem (evaporatie) en uit planten (transpiratie). | | LAI (Leaf Area Index) | De index die de hoeveelheid bladoppervlakte per eenheid grondoppervlakte aangeeft; een hogere LAI duidt op een grotere capaciteit tot transpiratie. | | Transpiratiecoëfficiënt | De verhouding tussen de hoeveelheid verdampt water en de hoeveelheid gevormde droge stof, een maat voor watergebruiksefficiëntie. | | Water Use Efficiency (WUE) | Een maat voor hoe efficiënt een plant water gebruikt om biomassa te produceren; een lage transpiratiecoëfficiënt duidt op een hoge WUE. | | CAM metabolisme | (Crassulacean Acid Metabolism) Een type fotosynthese waarbij planten 's nachts CO2 opnemen en opslaan als organische zuren, en overdag, wanneer de huidmondjes gesloten zijn, deze zuren gebruiken voor fotosynthese om waterverlies te minimaliseren. | | Hydrofyten | Planten die in water groeien, waarbij de bladeren zich vaak in of op het water bevinden; ze hebben aangepaste structuren voor waterhuishouding en geen bescherming nodig tegen uitdroging. | | Hygrofyten | Landplanten die aangepast zijn aan zeer vochtige milieus, zoals tropische regenwouden, waar lucht bijna constant verzadigd is met waterdamp. Ze hebben vaak aanpassingen om regenwater snel af te voeren. | | Mesofyten | Planten die aangepast zijn aan standplaatsen met een regelmatige watervoorziening en matige verdamping; dit zijn de meeste cultuurgewassen. | | Xerofyten | Planten die aangepast zijn aan extreem droge milieus met lange droge perioden; ze hebben diverse aanpassingen om waterverlies te minimaliseren en water op te slaan. | | Cuticula | Een beschermende, wasachtige laag op het buitenoppervlak van plantencellen, met name op bladeren en stengels, die het waterverlies beperkt. | | Behaarde epidermis | Epidermiscellen die zijn omgevormd tot haren; bij xerofyten kunnen deze helpen om de verdamping te verminderen door een vochtige micro-omgeving te creëren en zonlicht te reflecteren. | | Verzonken huidmondjes | Huidmondjes die zich in kleine holtes of groeven in het bladoppervlak bevinden, wat helpt bij het verminderen van de luchtstroom over het oppervlak en zo transpiratie reduceert. | | Gereduceerd blad | Bladeren die kleiner zijn dan normaal, wat de totale oppervlakte voor verdamping vermindert, een aanpassing bij xerofyten. | | Waterziekte | Een stoornis veroorzaakt door te lage turgescentie, wat duidt op onvoldoende wateropname of overmatige verdamping. | | Neusrot (tomaat) | Een fysiologische stoornis bij tomaten, vaak gerelateerd aan wisselende vochtigheid en calciumtekort, wat resulteert in necrose aan de bloembasis. | | Topsterfte (asperge) | Een probleem waarbij de toppen van aspergeplanten afsterven, vaak door waterstress of andere omgevingsfactoren. | | Rand sla | Verwijst naar het afsterven of bruin worden van de randen van slabladeren, vaak als gevolg van onevenwichtige waterhuishouding of nutriëntenopname. | | Hangende bladeren | Een symptoom van watertekort, waarbij bladeren slap worden en naar beneden hangen door verlies van turgor. | | Barsten (fruit) | Het scheuren van vruchten zoals tomaten, kersen en pruimen, vaak veroorzaakt door snelle wateropname na een droge periode, wat leidt tot te hoge turgescentie. | | Scheuren tulpenbol | Het ontstaan van scheuren in tulpenbollen, mogelijk door snelle wateropname en expansie van weefsels. | | Kiepen (Freesia) | Het omvallen of breken van bloemstengels bij Freesia, wat kan worden veroorzaakt door te hoge turgescentie en verzwakking van de stengelstructuur. | | Glazigheid (sla) | Een aandoening waarbij slabladeren een waterige, glimmende textuur krijgen, vaak door overmatige wateropname en celzwelling. | | Golflengte van licht | De afstand tussen opeenvolgende pieken van een elektromagnetische golf; verschillende golflengtes hebben verschillende energieën en worden door planten verschillend gebruikt of ervaren. | | Ultraviolette straling (UV) | Elektromagnetische straling met golflengtes korter dan zichtbaar licht, die energierijk is en potentieel schadelijk kan zijn voor levende organismen. | | Fotosynthetisch actieve straling (PAR) | Het deel van het elektromagnetische spectrum (400-700 nm) dat planten gebruiken voor fotosynthese; dit omvat zichtbaar licht. | | Nabij infrarood licht (NIR) | Elektromagnetische straling met golflengtes tussen 700 en 3000 nm, die voornamelijk bijdraagt aan de temperatuur van objecten. | | Verrood (FR) | Een specifieke golflengte in het nabij infrarode spectrum (700-800 nm) die morfogenetische effecten heeft op planten, zoals de regulatie van bloei en groei. | | Lichtkwaliteit | De spectrale samenstelling van licht, oftewel de verhouding van verschillende golflengtes; dit beïnvloedt plantenontwikkeling. | | Lichtintensiteit | De hoeveelheid lichtenergie die een bepaald oppervlak bereikt; een belangrijke factor voor de snelheid van fotosynthese. | | Zonnestand | De hoek van de zon ten opzichte van de horizon, die de intensiteit en hoek van de instraling beïnvloedt. | | Geografische breedte | De afstand van een punt op aarde tot de evenaar, die de hoek van de zonnestraling en de seizoensgebonden variatie van lichtintensiteit beïnvloedt. | | Bewolking | De aanwezigheid van wolken, die de hoeveelheid zonlicht die het aardoppervlak bereikt, kan verminderen. | | Autotroof | Organismen die hun eigen organische voedselverbindingen kunnen produceren uit anorganische bronnen, meestal via fotosynthese of chemosynthese. | | Heterotroof | Organismen die hun energie en koolstof verbindingen verkrijgen door andere organismen te consumeren. | | Foto-autotroof | Autotrofe organismen die lichtenergie gebruiken voor de productie van organische stoffen, zoals groene planten en algen. | | Chemosynthese | Het proces waarbij organismen energie verkrijgen uit de oxidatie van anorganische chemische verbindingen, zoals zwavelverbindingen of stikstofverbindingen. | | Plantparasieten | Organismen die ten koste van een levende plant (gastheer) leven, voedingsstoffen onttrekken en vaak de gastheer beschadigen, zonder zelf aan fotosynthese te doen. | | Gastheer | Een levend organisme waaruit een parasiet zijn voedsel of andere middelen onttrekt. | | Halfparasieten | Planten die wel fotosynthese kunnen uitvoeren (ze bezitten chlorofyl), maar aanvullend water en mineralen uit een gastplant onttrekken. | | Insectivoren (vleesetende planten) | Planten die insecten of andere kleine dieren vangen en verteren om extra voedingsstoffen (vooral stikstof) te verkrijgen, naast hun eigen fotosynthese. | | Epifyten | Planten die op andere planten groeien als ondersteuning, maar er geen voedsel of water aan onttrekken; ze leven onafhankelijk van de gastheer. | | Schijnbollen (bulben) | Verdikte plantenonderdelen, vaak van orchideeën, die dienen voor water- en voedselopslag, en als ankerplaats. | | Bladtrechters | Structuren gevormd door bladeren of blad modificaties, waarin water en organisch materiaal zich verzamelen, typerend voor sommige epifyten zoals bromelia's. | | Symbiose | Een wederzijds voordelige relatie tussen twee verschillende soorten organismen. | | Mutualisme | Een vorm van symbiose waarbij beide deelnemende soorten voordeel ondervinden. | | Mycorrhiza | Een symbiotische relatie tussen schimmels en plantenwortels, waarbij de schimmel helpt bij de opname van water en mineralen, en de plant koolhydraten levert aan de schimmel. | | Endotrofe mycorrhiza | Een type mycorrhiza waarbij de schimmel de plantencellen binnendringt om voedingsstoffen uit te wisselen. | | Ectotrofe mycorrhiza | Een type mycorrhiza waarbij de schimmel zich rondom de plantenwortel vormt en de cortexcellen niet binnendringt. | | N-bacteriën (stikstoffixerende bacteriën) | Bacteriën, zoals Rhizobium, die stikstof uit de atmosfeer kunnen omzetten in stikstofverbindingen die planten kunnen opnemen. | | Wortelknolletjes | Verdikkingen op de wortels van vlinderbloemigen, waarin stikstoffixerende bacteriën leven. | | Stikstoffixatie | Het proces waarbij atmosferische stikstof (N2) wordt omgezet in reactieve stikstofverbindingen, zoals ammoniak, die door planten kunnen worden opgenomen. | | Groenbemesting | Het verbouwen van planten, vaak vlinderbloemigen, om deze vervolgens op het land in te werken om de bodemvruchtbaarheid te verbeteren, met name door stikstofaanbrenging. | | Frankia alni | Een geslacht van stikstoffixerende bacteriën die een symbiose aangaan met bepaalde houtige planten, zoals elzen. |