H1

# Energieproductie en metabolisme in cellen Dit onderwerp behandelt de fundamentele noodzaak van energieproductie door cellen, de verschillende metabole routes en de twee hoofdtypen stofwisseling: katabolisme en anabolisme, inclusief de rol van ATP. ## 1. De noodzaak van energieproductie in cellen Cellen hebben energie nodig voor diverse essentiële processen. Deze processen, zoals hersenactiviteit, spiercontractie, celgroei en celdeling, vinden niet spontaan plaats en vereisen een continue aanvoer van energie. Deze energie wordt geleverd door metabole reacties. ## 2. Metabolisme: chemische reacties en routes Metabolisme, of stofwisseling, omvat alle chemische reacties die plaatsvinden in een cel of organisme waarbij energie wordt geproduceerd of verbruikt. Metabole reacties kunnen georganiseerd zijn in verschillende soorten routes: * **Lineaire routes**: een reeks opeenvolgende reacties. * **Cyclische routes**: een reeks reacties waarbij het eindproduct weer een reactant wordt voor de eerste stap. * **Vertakte routes**: een route die zich opsplitst of samenkomt. ## 3. Katabolisme en anabolisme Metabolisme is onder te verdelen in twee hoofdtypen stofwisseling: ### 3.1 Katabolisme Katabolisme is het proces van het afbreken van complexe moleculen tot eenvoudigere componenten, zoals kooldioxide ($CO_2$) en water ($H_2O$). * Dit proces maakt chemische energie vrij, die gebruikt kan worden voor anabolisme en voor cellulaire arbeid (zoals spierbeweging, hersenactiviteit, celgroei en -deling). * Bij katabolisme worden intermediairen gevormd die nodig zijn voor biosynthese. * Katabole reacties zijn **exergonisch**, wat betekent dat ze energie vrijgeven, vaak in de vorm van ATP. * Ze leiden ook tot de transfer van reducerende equivalenten naar $NAD^+$ en $NADP^+$, wat resulteert in de vorming van $NADH$ en $NADPH$ ($+ H^+$). > **Tip:** Denk aan katabolisme als het 'afbreken' of 'verbranden' van brandstof om energie te verkrijgen. ### 3.2 Anabolisme Anabolisme is het proces van de synthese van complexe moleculen (zoals eiwitten, lipiden en nucleïnezuren) uit eenvoudigere precursors. * Anabole reacties zijn **endergonisch**, wat betekent dat ze energie vereisen. * Deze energie wordt geleverd door ATP en/of reducerende equivalenten, voornamelijk in de vorm van $NADPH$. > **Tip:** Anabolisme is het 'opbouwen' of 'synthetiseren' van moleculen, wat energie kost. ## 4. Adenosinetrifosfaat (ATP) als energiedrager Adenosinetrifosfaat (ATP) is de universele energiedrager in de cel. Het slaat chemische energie op en maakt deze beschikbaar voor energie-vereisende processen. ### 4.1 Structuur en energie-inhoud van ATP ATP bestaat uit een adenosine-eenheid (adenine en ribose) en drie fosfaatgroepen. De bindingen tussen de fosfaatgroepen, met name de terminale twee fosfo-anhydridische bindingen, worden als 'hoogenergetische bindingen' beschouwd. * De hydrolyse van een fosfo-anhydridische binding levert een aanzienlijke hoeveelheid vrije energie op (doorgaans tussen de 5 en 15 kcal per mol onder standaardomstandigheden $ \Delta G^{\circ'} $). * In vergelijking hiermee levert de hydrolyse van een fosfaat-ester binding, zoals in glucose 6-fosfaat, aanzienlijk minder energie op (ongeveer 1 tot 3 kcal per mol $ \Delta G^{\circ'} $). ### 4.2 Vrije energieverandering ($ \Delta G $) De vrije energieverandering ($ \Delta G $) van een reactie bepaalt of deze spontaan verloopt: * $ \Delta G < 0 $: De reactie is **exergonisch** en kan spontaan verlopen. * $ \Delta G > 0 $: De reactie is **endergonisch** en vereist energie om te verlopen. * $ \Delta G = 0 $: De reactie bevindt zich in **evenwicht**. > **Tip:** $ \Delta G $ voorspelt de spontaniteit van een reactie, niet de snelheid. Die wordt bepaald door enzymen. #### 4.2.1 Standaard vrije energieverandering ($ \Delta G^{\circ'} $) $ \Delta G^{\circ'} $ vertegenwoordigt de vrije energieverandering onder aangepaste standaardomstandigheden (pH 7, 25 $^\circ$C, 1 M concentraties van reactanten en producten). #### 4.2.2 Fysiologische $ \Delta G $ De werkelijke $ \Delta G $ in de cel houdt rekening met de actuele, fysiologische concentraties van substraten en producten, die vaak sterk afwijken van 1 M. Dit kan leiden tot significant andere vrije energieveranderingen dan onder standaardomstandigheden. ### 4.3 Koppeling van reacties Metabolische cascades, waarbij meerdere reacties na elkaar plaatsvinden, hebben een totale vrije energieverandering die de som is van de individuele $ \Delta G^{\circ'} $ waarden. * Als de som van de $ \Delta G^{\circ'} $ negatief is, zal de algehele reactie aflopend zijn. * Enderegonische reacties (met $ \Delta G > 0 $) kunnen toch plaatsvinden door ze te koppelen aan exergonische reacties (zoals ATP-hydrolyse) met een voldoende negatieve $ \Delta G $. Dit zorgt ervoor dat de totale $ \Delta G $ van het gekoppelde proces negatief wordt. > **Voorbeeld:** Een reactie A + B $ \rightleftharpoons $ A-B met $ \Delta G^{\circ'} = +4 $ kcal/mol is endergonisch. Als deze gekoppeld wordt aan de hydrolyse van ATP (ATP + H$_2$O $ \rightarrow $ ADP + Pi met $ \Delta G^{\circ'} \approx -7.3 $ kcal/mol), wordt de totale reactie A + B + ATP $ \rightarrow $ A-B + ADP + Pi met een totale $ \Delta G^{\circ'} = +4 - 7.3 = -3.3 $ kcal/mol, wat exergonisch is. ### 4.4 ATP als energiedrager: enkele cijfers ATP wordt niet opgeslagen in de cel, maar continu gerecycled. * Een rustend persoon verbruikt en produceert ongeveer 40 kg ATP per dag. * Dagelijks wordt 100-150 mol ATP gehydrolyseerd en opnieuw gesynthetiseerd, wat betekent dat elke ATP-molecule ongeveer 1000 tot 1500 keer per dag wordt gerecycled. * De recyclage kan ook plaatsvinden via de reactie ADP + ADP $ \rightleftharpoons $ ATP + AMP, gekatalyseerd door adenylaat kinase. ### 4.5 Waarom is ATP zo reactief? De reactiviteit van ATP, met name de hydrolyse, wordt verklaard door: 1. **Ionizatie van fosfaatgroepen**: De fosfaatresten zijn bij fysiologische pH geïoniseerd en dragen negatieve ladingen, wat leidt tot elektrostatische afstoting. 2. **Resonantie stabilisatie**: De producten van ATP-hydrolyse, ADP en anorganisch fosfaat (Pi), zijn stabieler dan ATP door grotere resonantievormen. 3. **Wegvangen van protonen**: De vrijkomende protonen ($H^+$) worden uit de reactie verwijderd, wat het evenwicht verder naar rechts (richting ADP en Pi) verschuift volgens het principe van Le Chatelier. ## 5. Andere energierijke verbindingen Naast ATP zijn er andere moleculen die een fosfaatgroep kunnen overdragen aan ADP om ATP te vormen. Deze moleculen hebben een hogere fosforyl-groep transferpotentiaal dan ATP. ### 5.1 Enolfosfaten Voorbeelden zijn fosfo-enolpyruvaat (PEP). De hydrolyse van PEP levert een aanzienlijke hoeveelheid energie op, meer dan de hydrolyse van ATP. ### 5.2 Acylfosfaten Moleculen met een acylfosfaatbinding. ### 5.3 Fosfoguanidinen Creatinefosfaat is een bekend voorbeeld, dat fungeert als een snelle energiebuffer in spiercellen. De transfer van een fosfaatgroep van creatinefosfaat naar ADP is exergonisch. > **Voorbeeld:** Creatinefosfaat + ADP + $H^+$ $ \rightleftharpoons $ Creatine + ATP met $ \Delta G^{\circ'} \approx -4 $ kcal/mol. ## 6. De energiestatus van de cel De energiestatus van een cel kan worden gekwantificeerd door de energielading. ### 6.1 Energielading De energielading wordt gedefinieerd als: $$ \text{Energielading} = \frac{[ATP] + \frac{1}{2}[ADP]}{[ATP] + [ADP] + [AMP]} $$ * Een energielading van 0 betekent dat alle nucleotiden als AMP aanwezig zijn, terwijl een waarde van 1 betekent dat alles ATP is. * In de meeste cellen ligt de energielading doorgaans tussen 0.8 en 0.95. * Een lage energielading kan leiden tot cellulaire processen zoals apoptose (geprogrammeerde celdood). > **Tip:** De energielading is een belangrijke regulator van metabole routes. Hoge energielading remt ATP-genererende wegen en stimuleert ATP-consumerende wegen, en vice versa. ## 7. Biochemische oxidatie en reductie Biochemische reacties zijn vaak redoxreacties, waarbij elektronen worden uitgewisseld. ### 7.1 Inleiding tot redoxreacties * **Oxidatie**: Het afgeven van elektronen. * **Reductie**: Het opnemen van elektronen. * Redoxreacties zijn altijd gekoppeld: één molecuul wordt geoxideerd terwijl een ander wordt gereduceerd. * In biologische systemen worden vaak waterstofatomen (proton + elektron) overgedragen in plaats van pure elektronen. > **Voorbeeld:** De oxidatie van succinaat tot fumaraat brengt twee waterstofatomen (2 $H^+ + 2e^-$) met zich mee. ### 7.2 Biochemische elektronendragers Verschillende moleculen fungeren als centrale dragers van elektronen in metabole reacties. #### 7.2.1 Nicotinamide adenine dinucleotide ($NAD^+$) en zijn fosfaat ($NADP^+$) * $NAD^+$ en $NADP^+$ zijn co-enzymen afgeleid van vitamine B3. * Ze zijn betrokken bij dehydrogenatiereacties. * **$NAD^+$**: Wordt voornamelijk gebruikt in katabole reacties voor de generatie van ATP. Wordt gereduceerd tot $NADH$. * **$NADP^+$**: Wordt voornamelijk gebruikt in anabole (reductieve biosynthese) reacties. Wordt gereduceerd tot $NADPH$. Dit scheidt de katabole en anabole processen. > **Voorbeeld:** In een oxidatie waarbij een alcohol wordt omgezet in een carbonylgroep, neemt $NAD^+$ een waterstofatoom (hydride-ion, $H^-$) op en wordt $NADH$. #### 7.2.2 Flavine adenine dinucleotide (FAD) * FAD is een co-enzym afgeleid van vitamine B2. * Het bevat een reactieve isoalloxaanring die waterstofatomen kan opnemen. * FAD wordt gereduceerd tot $FADH_2$. * $FAD$ is vaak betrokken bij reacties die minder energie leveren dan die waarbij $NAD^+$ betrokken is, zoals de oxidatie van verzadigde tot onverzadigde koolstofketens. > **Voorbeeld:** $R-CH_2-CH_2-R' \rightleftharpoons R-CH=CH-R' + 2H^+ + 2e^-$ (met FAD als acceptor). #### 7.2.3 Oxidatie-reductie potentiaal De reductiepotentiaal ($E^{\circ'}$) van een co-enzym bepaalt tot welke mate het elektronen kan accepteren. Het is belangrijk voor het bepalen van de thermodynamische haalbaarheid van elektronentransfer tussen moleculen. ### 7.3 Co-enzym A als universele drager van acylgroepen Co-enzym A (CoA) is een essentieel co-enzym dat afkomstig is van pantotheenzuur (vitamine B5). * Het bevat een thiol-groep ($HS-$) die gemakkelijk bindingen kan vormen met acylgroepen. * De thio-ester binding in acyl-CoA-verbindingen is 'metastabiel' en levert bij hydrolyse een aanzienlijke hoeveelheid vrije energie op (ongeveer -7.5 kcal/mol). Dit maakt acylgroepen gemakkelijk overdraagbaar. * CoA is cruciaal in het metabolisme van lipiden, koolhydraten en aminozuren, met name in de vorm van acetyl-CoA (een 2-koolstofeenheid). ### 7.4 Componenten betrokken in groep-transferreacties Verschillende geactiveerde moleculen kunnen groepen overdragen in metabole reacties. UDP-glucose is bijvoorbeeld de geactiveerde vorm van glucose die glucose kan overdragen. ### 7.5 Wateroplosbare vitaminen als co-enzymen Veel wateroplosbare vitaminen (zoals vitamine B-complex) zijn precursors van co-enzymen die essentieel zijn voor metabole reacties, waaronder de al genoemde $NAD^+$, $NADP^+$, FAD en CoA. ### 7.6 Vetoplosbare vitaminen (A, D, E, K) Deze vitaminen spelen ook cruciale rollen in cellulaire processen, hoewel niet direct als elektronendragers in de klassieke zin: * **Vitamine K**: Essentieel voor de carboxylering van glutamaat, wat belangrijk is voor bloedstolling. * **Vitamine A**: Precursor voor retinol en retinale, betrokken bij visuele processen. * **Vitamine D**: Belangrijk voor het metabolisme van fosfor en calcium, en botvorming. * **Vitamine E**: Fungeert als een antioxidant en beschermt membraanlipiden tegen oxidatie. --- # Energetische veranderingen en de rol van ATP Dit deel van de cursus behandelt de thermodynamica van biochemische reacties, de centrale rol van adenosinetrifosfaat (ATP) als energiedrager, en hoe reacties energetisch worden gekoppeld. ### 2.1 Vrije energieverandering (ΔG) Biochemische reacties vereisen energie of produceren energie. De vrije energieverandering, aangeduid als $\Delta G$, is een maat voor de spontaniteit van een reactie. * **Exergonische reacties**: Reacties waarbij energie vrijkomt. Deze hebben een negatieve $\Delta G$ ($\Delta G < 0$). Deze reacties verlopen spontaan. * **Endergonische reacties**: Reacties die energie vereisen. Deze hebben een positieve $\Delta G$ ($\Delta G > 0$). Deze reacties verlopen niet spontaan en vereisen energie-input. De $\Delta G$ bepaalt het evenwicht van een reactie, niet de snelheid. De relatie tussen $\Delta G$, de standaard vrije energieverandering ($\Delta G^\circ$), en de evenwichtsconstante ($K_{eq}$) wordt beschreven door de volgende formules: $$ \Delta G = \Delta G^\circ + 2.303 \cdot RT \cdot \log(Q) $$ Hierin is: * $R$ de universele gasconstante. * $T$ de absolute temperatuur. * $Q$ het reactiequotiënt, dat de verhouding van producten tot reagentia op een bepaald moment weergeeft. Bij evenwicht is $\Delta G = 0$ en $Q = K_{eq}$: $$ \Delta G^\circ = -2.303 \cdot RT \cdot \log(K_{eq}) $$ * Als $K_{eq} < 1$, is $\Delta G^\circ$ positief en de reactie endergonisch onder standaardomstandigheden. * Als $K_{eq} > 1$, is $\Delta G^\circ$ negatief en de reactie exergonisch onder standaardomstandigheden. #### 2.1.1 Standaard vrije energieverandering ($\Delta G^\circ$) $\Delta G^\circ$ verwijst naar de vrije energieverandering onder gestandaardiseerde omstandigheden (1 M concentratie van alle reagentia en producten, 25 °C, pH 7). #### 2.1.2 Gewijzigde standaardomstandigheden ($\Delta G^{\circ\prime}$) In biologische systemen is de pH meestal 7, wat overeenkomt met een protonenconcentratie van $10^{-7}$ M. Daarom wordt vaak gebruik gemaakt van de gewijzigde standaardomstandigheden ($\Delta G^{\circ\prime}$), waarbij de protonenconcentratie $10^{-7}$ M is. Een belangrijke reactie is de hydrolyse van ATP: $$ \text{ATP} + \text{H}_2\text{O} \rightleftharpoons \text{ADP} + \text{P}_i + \text{H}^+ $$ Voor deze reactie onder gewijzigde standaardomstandigheden is de $\Delta G^{\circ\prime}$ ongeveer $-31$ kJ/mol of $-7.5$ kcal/mol. Dit is een exergonische reactie. #### 2.1.3 Fysiologische $\Delta G$ De werkelijke $\Delta G$ in de cel (fysiologische $\Delta G$) houdt rekening met de actuele, vaak zeer lage, concentraties van substraten en producten in de cel. Deze kunnen significant afwijken van de standaardomstandigheden en variëren per weefsel. De fysiologische $\Delta G$ voor de ATP-hydrolyse kan $-54.5$ kJ/mol of $-12.5$ kcal/mol zijn, wat aanzienlijk negatiever is dan de $\Delta G^{\circ\prime}$. ### 2.2 Koppeling van reacties Metabole reacties vinden vaak plaats in cascades waarbij meerdere reacties achter elkaar plaatsvinden. De totale vrije energieverandering van een cascade is de som van de individuele $\Delta G^{\circ\prime}$ waarden. $$ \Delta G^\circ (\text{A} \rightarrow \text{D}) = \Delta G^\circ (\text{A} \rightarrow \text{B}) + \Delta G^\circ (\text{B} \rightarrow \text{C}) + \Delta G^\circ (\text{C} \rightarrow \text{D}) $$ Als de totale $\Delta G^{\circ\prime}$ negatief is, is de gehele reactieserie aflopend. Endergonische reacties ($\Delta G^{\circ\prime} > 0$) kunnen worden aangedreven door ze te koppelen aan een sterk exergonische reactie, zoals de hydrolyse van ATP. > **Voorbeeld:** Een endergonische reactie A + B ⇌ A-B met $\Delta G^{\circ\prime} = +4$ kcal/mol kan worden gekoppeld aan de hydrolyse van ATP. > 1. ATP + A ⇌ A~P + ADP ($\Delta G^{\circ\prime} \approx -7.3$ kcal/mol) > 2. A~P + B ⇌ AB + P ($\Delta G^{\circ\prime}$ waarde die de koppeling mogelijk maakt) > De totale reactie wordt: A + B + ATP ⇌ AB + P + ADP. De gecombineerde $\Delta G^{\circ\prime}$ is dan ongeveer $-3.3$ kcal/mol, wat de vorming van AB spontaan maakt. ### 2.3 ATP als energiedrager Adenosinetrifosfaat (ATP) is de universele energiedrager in cellen. Het levert energie voor talloze cellulaire processen, waaronder spiercontractie, celgroei, celdeling, en actief transport. * **Functie**: ATP is een drager van vrije energie, geen opslagmolecuul. De energie wordt opgeslagen in de hoogenergetische fosfoanhydridische bindingen tussen de fosfaatgroepen. * **Hydrolyse**: De energie komt vrij bij de hydrolyse van de terminale fosfaatgroep(en). * **Synthese**: ATP wordt continu gerecycleerd uit ADP (adenosinedifosfaat) en Pi (anorganisch fosfaat) via processen zoals oxidatieve fosforylatie en fotofosforylatie. * **Hoeveelheid**: Een rustend persoon verbruikt en genereert ongeveer 40 kg ATP per dag. Elke ATP-molecuul wordt duizenden keren per dag gerecycleerd. #### 2.3.1 Stabiliteit en reactiviteit van ATP De hoge reactiviteit van ATP is te danken aan: 1. De geladen fosfaatgroepen die elkaar elektrostatisch afstoten bij pH 7. 2. De resonantiestabiliteit van de reactieproducten (ADP en Pi) die groter is dan die van ATP. De producten zijn dus stabieler, wat de hydrolyse naar rechts drijft. 3. De verwijdering van vrijkomende protonen ($\text{H}^+$) uit de reactie in de waterige oplossing, wat volgens het principe van Le Chatelier het evenwicht verder naar rechts verplaatst. #### 2.3.2 Andere nucleotiden Naast ATP zijn ook GTP, UTP en CTP belangrijke energierijke nucleotiden. Hun gehydrolyseerde vormen (GDP, UDP, CDP) kunnen ook worden gebruikt in specifieke metabole reacties, zoals de fosforylering van eiwitten om hun activiteit of locatie te reguleren. ### 2.4 Andere energierijke verbindingen Naast ATP zijn er andere moleculen die een fosfaatgroep kunnen afstaan aan ADP om ATP te vormen. Deze moleculen hebben een hogere fosforyl-groep transfer potentiaal dan ATP. * **Enolfosfaten**: Bijvoorbeeld fosfo-enolpyruvaat. De hydrolyse ervan genereert meer energie dan de hydrolyse van ATP. * **Acylfosfaten**: Dergelijke verbindingen kunnen ook energie leveren voor ATP-synthese. * **Fosfoguanidinen**: Creatinefosfaat is een voorbeeld. Het dient als een snelle energiereserve, met name in spierweefsel. De energie die vrijkomt bij de hydrolyse van creatinefosfaat is voldoende om ATP te regenereren. De Gibbs vrije energieschaal toont de relatieve energierijke fosfaatverbindingen, wat aangeeft welke moleculen hun fosfaatgroep aan ATP kunnen doneren en vice versa. > **Tip:** De bedoeling van het metabolisme is om stabiele, energierijke intermediairen te maken die gebruikt kunnen worden om ATP te vormen of om andere moleculen te synthetiseren. ### 2.5 De energiestatus van de cel De energiestatus van een cel kan worden uitgedrukt met behulp van de energielading: $$ \text{Energielading} = \frac{[\text{ATP}] + \frac{1}{2}[\text{ADP}]}{[\text{ATP}] + [\text{ADP}] + [\text{AMP}]} $$ * Een energielading van 0 betekent dat alle adenosinemonofosfaat (AMP) is. * Een energielading van 1 betekent dat alle ATP is. Cellen houden hun energielading doorgaans tussen 0.8 en 0.95. Een te lage energielading kan leiden tot cellulaire processen zoals apoptose. Hoge energielading remt ATP-genererende routes en stimuleert ATP-consumerende routes. ### 2.6 Biochemische oxidatie-reductie (redoxreacties) Metabole reacties omvatten vaak de overdracht van elektronen, bekend als redoxreacties. * **Oxidatie**: Het afgeven van elektronen. * **Reductie**: Het opnemen van elektronen. Oxidatie en reductie vinden altijd gekoppeld plaats. In biologische systemen gaat dit vaak gepaard met de overdracht van waterstofatomen (een proton en een elektron). #### 2.6.1 Biochemische elektronendragers Centrale elektronendragers in metabolisme zijn onder meer NAD$^+$, NADP$^+$, en FAD. * **Nicotinamide adenine dinucleotide (NAD$^+$ en NADH)**: * NAD$^+$ is betrokken bij katabole reacties (energieproductie). Het accepteert twee elektronen en één proton om NADH te vormen: $\text{NAD}^+ + 2\text{H}^+ + 2\text{e}^- \rightarrow \text{NADH} + \text{H}^+$. * De reactie wordt vaak gekatalyseerd door dehydrogenases. Specifieke aminozuurresidu's in het enzym (zoals arginine en aspartaat) spelen een rol bij de stabilisatie van het substraat en de overdracht van protonen. * **Nicotinamide adenine dinucleotide fosfaat (NADP$^+$ en NADPH)**: * NADP$^+$ wordt voornamelijk gebruikt in anabole reacties voor reductieve biosynthese. NADPH is een elektronendonor in deze reacties. * Enzymen die NADP$^+$ gebruiken, hebben doorgaans geen geconserveerd aspartaatresidu, wat interfereert met de werking van NAD$^+$. Dit zorgt voor een scheiding tussen katabole en anabole processen. * **Flavine adenine dinucleotide (FAD en FADH$_2$)**: * FAD is gebonden aan enzymen en werkt als elektronendrager. Het accepteert twee waterstofatomen (protonen en elektronen) om FADH$_2$ te vormen: $\text{FAD} + 2\text{H}^+ + 2\text{e}^- \rightarrow \text{FADH}_2$. * De isoalloxaanring in FAD is het reactieve deel dat elektronen kan opnemen. * FAD wordt gebruikt in reacties waarbij elektronenoverdracht plaatsvindt, zoals de oxidatie van succinaat tot fumaraat. De standaard redoxpotentiaal van de FAD/FADH$_2$-koppelingsreactie is geschikt voor deze specifieke transformaties, waar NAD$^+$ minder efficiënt zou zijn. #### 2.6.2 Coënzym A (CoA) Coënzym A is een universele drager van acylgroepen, met name de acetylgroep. Het bevat een $\beta$-mercapto-ethylamine eenheid met een zeer reactieve thiolgroep (HS-). * **Thio-ester binding**: De binding tussen de acylgroep en CoA is een thio-esterbinding. Deze binding is metastabiel en thermodynamisch gunstiger te hydrolyseren dan een zuurstofesterbinding. * **Overdracht van groepen**: De metastabiele aard van de thio-esterbinding maakt het mogelijk om acylgroepen gemakkelijk over te dragen op andere moleculen, wat cruciaal is voor zowel de synthese als de afbraak van lipiden en andere moleculen. * **Acetyl-CoA**: Een veelvoorkomend derivaat is acetyl-CoA, bestaande uit twee koolstofatomen die gemakkelijk kunnen worden overgedragen. #### 2.6.3 Componenten betrokken in groep-transfer reacties Verschillende geactiveerde vormen van suikers, zoals UDP-glucose, fungeren als dragers voor specifieke groepen die overdraagbaar zijn op andere moleculen. #### 2.6.4 Water-oplosbare vitaminen als co-enzymen Veel water-oplosbare vitaminen zijn essentiële componenten van co-enzymen die betrokken zijn bij metabole reacties. Voorbeelden zijn: * Riboflavine (vitamine B2), een component van FAD. * Pantotheenzuur (vitamine B5), een component van Coënzym A. * Nicotinezuur, een component van NAD$^+$ en NADP$^+$. * Foliumzuur (folaat), betrokken bij de overdracht van enkele koolstofatomen. * Biotine, betrokken bij carboxylatiereacties. #### 2.6.5 Vet-oplosbare vitaminen Vitaminen A, D, E en K spelen ook belangrijke rollen in metabole processen, hoewel ze niet direct als co-enzymen in redoxreacties fungeren: * Vitamine K is essentieel voor de carboxylatie van glutamaatresidu's, wat belangrijk is voor bloedstolling. * Vitamine A is een precursor voor visuele pigmenten en betrokken bij celgroei. * Vitamine D is cruciaal voor het metabolisme van fosfor en calcium, en voor de botvorming. * Vitamine E (tocoferol) werkt als een antioxidant en beschermt membraanlipiden tegen oxidatie. --- # Biochemische oxidatie-reductiereacties en elektronendragers Hier is de samenvatting voor het onderwerp "Biochemische oxidatie-reductiereacties en elektronendragers", opgesteld als een examen-gereed studiehandleiding. ## 3. Biochemische oxidatie-reductiereacties en elektronendragers Dit onderwerp behandelt de fundamentele principes van oxidatie-reductiereacties in de biochemie, de cruciale rol van co-enzymen als elektronendragers, en hun integratie in energiemetabolisme en biosynthetische processen. ### 3.1 Algemene principes van metabolisme en energietransfer Metabolisme omvat alle chemische reacties die plaatsvinden in levende organismen om energie te produceren of te verbruiken. Het wordt onderverdeeld in twee hoofdtakken: * **Katabolisme:** Afbraak van complexe moleculen naar eenvoudigere stoffen (zoals CO₂ en H₂O), waarbij chemische energie vrijkomt. Dit proces is exergonisch en leidt tot de vorming van ATP en het transfereren van reducerende equivalenten naar elektronendragers zoals NAD⁺ en NADP⁺. * **Anabolisme:** Synthese van complexe moleculen uit eenvoudigere precursor-moleculen. Dit proces is endergonisch en vereist energie uit ATP of uit reducerende equivalenten (zoals NADPH). Energie is essentieel voor diverse cellulaire processen, waaronder spiercontractie, hersenactiviteit, celgroei en celdeling. Deze processen verlopen niet vanzelf, maar vereisen een continue input van energie. ### 3.2 Energiedragers: Adenosinetrifosfaat (ATP) ATP is de primaire energiedrager in cellen. De energie die vrijkomt bij de hydrolyse van de terminale fosfaatgroep(en) van ATP is significant en wordt gebruikt om endergonische reacties aan te drijven. * **Energierijke bindingen:** De fosfoanhydridische bindingen in ATP worden als energierijk beschouwd, met een standaard vrije energieverandering ($\Delta G^\circ'$) van ongeveer -31 kJ/mol (-7,5 kcal/mol) bij hydrolyse. Fosfaat-esterbindingen, zoals in glucose-6-fosfaat, bevatten minder energie ( $\Delta G^\circ'$ van -1 tot -3 kcal/mol). * **Fysiologische $\Delta G$:** De werkelijke vrije energieverandering ($\Delta G$) in de cel is afhankelijk van de actuele concentraties van substraten en producten en kan aanzienlijk verschillen van de standaardwaarden. In spiercellen kan de fysiologische $\Delta G$ voor de hydrolyse van ATP bijvoorbeeld rond de -54,5 kJ/mol (-12,5 kcal/mol) liggen. * **Koppeling van reacties:** Reacties met een positieve $\Delta G$ kunnen niet spontaan verlopen, tenzij ze gekoppeld worden aan een reactie met een sterk negatieve $\Delta G$, zoals de hydrolyse van ATP. Deze koppeling zorgt ervoor dat de totale reactie exergonisch wordt. $$ \text{A} + \text{B} \rightleftharpoons \text{A-B} \quad (\Delta G^\circ' > 0) $$ Wordt gekoppeld aan: $$ \text{ATP} + \text{H}_2\text{O} \rightleftharpoons \text{ADP} + \text{P}_i + \text{H}^+ \quad (\Delta G^\circ' \approx -31 \text{ kJ/mol}) $$ De totale reactie wordt dan: $$ \text{A} + \text{B} + \text{ATP} \rightleftharpoons \text{A-B} + \text{ADP} + \text{P}_i $$ Met een totale $\Delta G^\circ'$ die negatief is. * **ATP-recycling:** ATP wordt voortdurend gehydrolyseerd en geregenereerd. Een rustend persoon verbruikt ongeveer 40 kg ATP per dag, wat neerkomt op 100-150 mol ATP per dag die gerecycled wordt. De adenylaatkinase reactie is hierin belangrijk: $$ \text{ADP} + \text{ADP} \rightleftharpoons \text{ATP} + \text{AMP} $$ * **Stabiliteit en reactiviteit van ATP:** ATP is relatief instabiel vanwege de elektrostatische afstoting tussen de negatief geladen fosfaatgroepen en de resonantie-stabiliteit van de reactieproducten (ADP en Pᵢ), die stabieler zijn dan ATP. Vrijgekomen protonen worden uit de reactie verwijderd, wat volgens het principe van Le Chatelier het evenwicht naar rechts verplaatst, richting ATP-hydrolyse. #### 3.2.1 Andere energierijke verbindingen Naast ATP zijn er andere moleculen met een hoge fosforyl-groep transfer potentiaal, die fosfaatgroepen aan ADP kunnen afstaan: * **Enolfosfaten:** Fosfo-enolpyruvaat heeft een $\Delta G^\circ'$ van ongeveer -62 kJ/mol (-14,8 kcal/mol) bij hydrolyse. * **Acylfosfaten:** Diverse acylfosfaten kunnen een fosfaatgroep overdragen. * **Fosfoguanidinen:** Creatinefosfaat is een voorbeeld, met een $\Delta G^\circ'$ van ongeveer -43 kJ/mol (-10,3 kcal/mol) bij de transfer van een fosfaatgroep naar ADP. #### 3.2.2 Energiestatus van de cel De energiestatus van een cel wordt uitgedrukt door de "energielading", een maat voor de verhouding van ATP, ADP en AMP: $$ \text{Energielading} = \frac{[\text{ATP}] + \frac{1}{2}[\text{ADP}]}{[\text{ATP}] + [\text{ADP}] + [\text{AMP}]} $$ Een energielading nabij 1 betekent een hoge ATP-concentratie, terwijl een lading nabij 0 een hoge AMP-concentratie impliceert. Cellen handhaven doorgaans een energielading tussen 0,8 en 0,95. Een lage energielading kan leiden tot het initiëren van processen zoals apoptose. Hoge energielading remt ATP-genererende wegen en stimuleert ATP-consumerende wegen. ### 3.3 Biochemische oxidatie-reductiereacties Oxidatie-reductiereacties (redoxreacties) zijn fundamenteel voor het metabolisme. * **Definities:** * **Oxidatie:** Het afstaan van elektronen. * **Reductie:** Het opnemen van elektronen. * Redoxreacties vinden altijd in gekoppelde paren plaats. * **Waterstof-atomen en elektronen:** In biochemische reacties worden vaak waterstofatomen (een proton en een elektron) uitgewisseld. Bijvoorbeeld, de oxidatie van succinaat tot fumaraat omvat het verlies van twee protonen en twee elektronen. * **Centrale elektronendragers:** Moleculen zoals NAD⁺, NADP⁺ en FAD fungeren als centrale elektronendragers die waterstofatomen of elektronen opnemen en afstaan. #### 3.3.1 Nicotinamide adenine dinucleotide (NAD⁺) en Nicotinamide adenine dinucleotide fosfaat (NADP⁺) Deze twee co-enzymen zijn afgeleid van niacine (vitamine B₃) en spelen een cruciale rol in redoxreacties. * **Structuur:** Beide moleculen bestaan uit een nicotinamide-ring, een ribose-eenheid, een fosfaatgroep en een adenine-eenheid met een tweede ribose en fosfaatgroep (difosfaat voor NAD⁺). * **Reactie:** NAD⁺ en NADP⁺ accepteren twee elektronen en één proton om gereduceerd te worden tot NADH en NADPH, respectievelijk. $$ \text{NAD}^+ + 2e^- + \text{H}^+ \rightleftharpoons \text{NADH} $$ $$ \text{NADP}^+ + 2e^- + \text{H}^+ \rightleftharpoons \text{NADPH} $$ * **Rol:** * **NAD⁺:** Wordt voornamelijk gebruikt bij de generatie van ATP in katabole reacties (oxidatieprocessen), zoals bij dehydrogenasen. De reacties waarbij NAD⁺ betrokken is, worden vaak gekatalyseerd door enzymen met een geconserveerd aspartaat-residu dat de negatief geladen carboxylgroep van het substraat stabiliseert. * **NADP⁺:** Wordt voornamelijk gebruikt bij reductieve biosynthese (anabole reacties). Enzymen die NADP⁺ gebruiken, hebben doorgaans geen geconserveerd aspartaat-residu. Dit onderscheid helpt om interferentie tussen katabole en anabole wegen te voorkomen. #### 3.3.2 Flavine adenine dinucleotide (FAD) FAD, afgeleid van riboflavine (vitamine B₂), is een andere belangrijke elektronendrager. * **Structuur:** FAD bevat een isoalloxaanring, die het reactieve deel is voor het opnemen en afstaan van elektronen. * **Reactie:** FAD kan twee elektronen en twee protonen opnemen om gereduceerd te worden tot FADH₂. $$ \text{FAD} + 2e^- + 2\text{H}^+ \rightleftharpoons \text{FADH}_2 $$ FAD kan ook één elektron opnemen en een semichinonradicaal vormen. * **Rol:** De isoalloxaanring is bij uitstek geschikt voor het 'parkeren' van waterstofatomen. FAD wordt vaak gebruikt in reacties die een dubbele binding vormen uit een verzadigde verbinding, zoals de oxidatie van succinaat tot fumaraat. De redoxpotentiaal van het FAD/FADH₂-paar is geschikter voor deze reactie dan die van het NAD⁺/NADH-paar. > **Tip:** Hoewel de gedetailleerde structuren van NAD⁺, NADP⁺ en FAD niet gememoriseerd hoeven te worden voor elk examen, is het belangrijk om hun algemene opbouw te begrijpen en te weten welke delen van de moleculen de elektronen accepteren of doneren. ### 3.4 Andere belangrijke moleculen in groepstransfer reacties #### 3.4.1 Co-enzym A Co-enzym A (CoA) is een belangrijke drager van acylgroepen. Het bevat een pantotheenzuur-eenheid (vitamine B₅), een fosforylated adenosinedifosfaat deel en een terminale thiol (-SH) groep. * **Thioësterbinding:** De thioësterbinding in acyl-CoA-derivaten (zoals acetyl-CoA) is metastabiel en thermodynamisch gunstiger voor hydrolyse dan zuurstofesters. Dit maakt de overdracht van acylgroepen op andere moleculen gemakkelijk. $$ \text{R-C}(=\text{O})\text{S-CoA} + \text{H}_2\text{O} \rightleftharpoons \text{R-COOH} + \text{HS-CoA} \quad (\Delta G^\circ' \approx -7,5 \text{ kcal/mol}) $$ * **Rol:** CoA is essentieel voor de metabolisering van lipiden, koolhydraten en aminozuren, en fungeert als een universele drager van twee-koolstofeenheden (via acetyl-CoA). #### 3.4.2 Geactiveerde nucleotiden Geactiveerde nucleotiden, zoals UDP-glucose, dienen als dragers van moleculaire eenheden die overdraagbaar zijn op andere moleculen, waardoor biosynthetische reacties mogelijk worden. UDP-glucose is bijvoorbeeld de geactiveerde vorm van glucose voor de synthese van glycogeen of andere polysacchariden. ### 3.5 Vitaminen en co-enzymen Veel co-enzymen zijn afgeleid van wateroplosbare vitaminen (zoals B-vitaminen). Deze vitaminen kunnen niet door het lichaam zelf worden gesynthetiseerd en moeten via de voeding worden verkregen. Voorbeelden zijn: * **Riboflavine (vitamine B₂):** Voorloper van FAD. * **Niacine (vitamine B₃):** Voorloper van NAD⁺ en NADP⁺. * **Pantotheenzuur (vitamine B₅):** Onderdeel van Co-enzym A. * **Foliumzuur (folaat):** Belangrijk voor het transport van één-koolstofeenheden. * **Biotine:** Belangrijk voor carboxylatie reacties. Vet-oplosbare vitaminen (A, D, E, K) hebben ook specifieke biochemische functies, zoals lichtabsorptie (vitamine A), calciummetabolisme (vitamine D), antioxiderende werking (vitamine E) en carboxylatie van glutamaat (vitamine K). > **Belangrijk:** In de context van examens zullen de vragen over vitaminen en co-enzymen zich doorgaans beperken tot de identificatie van de belangrijkste vitaminen die als precursor voor de hierboven genoemde co-enzymen dienen. --- # Co-enzymen en vitaminen in metabole processen Dit gedeelte bespreekt de essentiële rol van co-enzymen, met name co-enzym A, en diverse vitaminen (zowel water- als vetoplosbaar) als cruciale componenten voor een breed scala aan metabole reacties en processen. ### 4.1 Vitaminen als essentiële metabole componenten Vitaminen zijn organische micronutriënten die het lichaam niet zelf kan synthetiseren en die essentieel zijn voor tal van metabole processen. Ze fungeren vaak als precursors voor co-enzymen, de actieve moleculen die enzymen assisteren bij hun katalytische functie. Vitaminen worden onderverdeeld in wateroplosbare en vetoplosbare vitaminen. #### 4.1.1 Wateroplosbare vitaminen en hun rol als co-enzymen Wateroplosbare vitaminen worden opgenomen in het lichaam en functioneren vaak als co-enzymen in diverse metabole routes. * **Nicotinezuur (Vitamine B3)**: * Is een precursor van **nicotinamide adenine dinucleotide (NAD$^+$)** en **nicotinamide adenine dinucleotide fosfaat (NADP$^+$)**. * **NAD$^+$**: Speelt een centrale rol in katabole reacties, met name bij de generatie van ATP via oxidatieve fosforylatie. Het accepteert waterstofatomen (protonen en elektronen) tijdens dehydrogenatiereacties, waarbij het gereduceerd wordt tot NADH. * Algemene reactie: $R-CH(OH)-R' + NAD^+ \rightleftharpoons R-C(=O)-R' + NADH + H^+$ * **NADP$^+$**: Wordt voornamelijk gebruikt in reductieve biosynthetische reacties, zoals in de anabole wegen. Het wordt gereduceerd tot NADPH, dat als elektronendonor fungeert. Dit helpt interferentie tussen katabole en anabole processen te voorkomen. * **Riboflavine (Vitamine B2)**: * Is de precursor van **flavine adenine dinucleotide (FAD)**. * **FAD**: Fungeert als elektronendrager, met name in reacties waarbij twee waterstofatomen worden verwijderd. Het wordt gereduceerd tot FADH$_2$. De isoalloxaanring in FAD is het reactieve deel dat waterstofatomen kan accepteren en doneren. FAD is betrokken bij reacties die niet efficiënt gekoppeld kunnen worden aan NAD$^+$/NADH-systemen vanwege de standaard redoxpotentiaal. * Reactietype: $R-CH_2-CH_2-R' \rightleftharpoons R-CH=CH-R' + 2H^+ + 2e^-$ * FAD kan ook één elektron opnemen om een semichinon te vormen: $FAD + H^+ + e^- \rightleftharpoons FADH^{\bullet}$ * **Pantotheenzuur (Vitamine B5)**: * Is een essentiële component van **co-enzym A (CoA)**. * **Co-enzym A**: Speelt een cruciale universele rol als drager van acylgroepen, met name de acetylgroep. Het bevat een $\beta$-mercapto-ethylamine eenheid met een sulfhydryl (HS-) groep. De thioesterbinding in acyl-CoA is metastabiel, waardoor de acylgroep gemakkelijk kan worden overgedragen op andere moleculen. Dit is essentieel voor metabole processen zoals vetzuurmetabolisme en de citroenzuurcyclus. * Thioesterbinding: $R-C(=O)-S-CoA$ (bv. acetyl-CoA: $CH_3-C(=O)-S-CoA$) * Hydrolyse van een thioesterbinding is thermodynamisch gunstiger dan die van een zuurstofester. * $R-C(=O)-S-CoA + H_2O \rightleftharpoons R-COOH + HS-CoA$ * $\Delta G^{\circ'} \approx -7.5 \text{ kcal/mol}$ * **Foliumzuur (Folaat)**: * Is betrokken bij de overdracht van één-koolstofeenheden in metabole reacties. Het is essentieel voor de synthese van nucleïnezuren. * **Biotine**: * Fungeert als co-enzym in carboxylatiereacties, waarbij CO$_2$ wordt overgedragen. #### 4.1.2 Vetoplosbare vitaminen Vetoplosbare vitaminen (A, D, E en K) hebben andere functies dan wateroplosbare vitaminen en fungeren niet primair als co-enzymen in de meeste metabole reacties, maar hebben wel belangrijke rollen: * **Vitamine K**: Cruciaal voor de carboxylatie van glutamaat tot $\gamma$-carboxyglutamaat, een proces dat essentieel is voor bloedstolling. * **Vitamine A (retinol)**: Essentieel als precursor voor retinale, een lichtabsorberende groep in visuele pigmenten, en speelt een rol in celgroei en -differentiatie. * **Vitamine D**: Belangrijk voor het metabolisme van fosfor en calcium, en essentieel voor een goede beendervorming. * **Vitamine E ($\alpha$-tocopherol)**: Fungeert als een krachtig antioxidant dat de oxidatie van onverzadigde vetzuren in celmembranen voorkomt. ### 4.2 Co-enzym A als universele drager van acylgroepen Co-enzym A (CoA) is een complex molecuul dat een centrale rol speelt in het metabolisme door de efficiënte overdracht van acylgroepen. * **Structuur**: CoA bestaat uit pantotheenzuur (vitamine B5), $\beta$-mercapto-ethylamine en een adenosine-nucleotide. De sleutel tot zijn functie is de terminale sulfhydryl (-SH) groep. * **Functie**: CoA vormt thioesterbindingen met verschillende acylgroepen, zoals de acetylgroep, wat leidt tot acyl-CoA (bv. acetyl-CoA). De thioesterbinding is energetisch gunstig om te hydrolyseren, waardoor de overgedragen acylgroep beschikbaar wordt voor verdere reacties. * **Betrokkenheid**: CoA is cruciaal in: * Vorming van acetyl-CoA uit pyruvaat, wat de instap is voor de citroenzuurcyclus. * Vetzurenmetabolisme ( $\beta$-oxidatie en vetzuursynthese). * Synthese van cholesterol en steroïdhormonen. ### 4.3 Gibbs vrije energie en reactiekoppeling Metabole reacties worden gedreven door veranderingen in Gibbs vrije energie ($\Delta G$). * **$\Delta G^{\circ'}$**: Representeert de standaard vrije energie verandering onder specifieke (gewijzigde) standaardomstandigheden (pH 7.0, 25 °C, 1 M concentratie van reagentia en producten). De hydrolyse van ATP levert significant negatieve $\Delta G^{\circ'}$ waarden. * $ATP + H_2O \rightleftharpoons ADP + P_i$ * $\Delta G^{\circ'} \approx -31 \text{ kJ/mol}$ (of ca. $-7.5 \text{ kcal/mol}$) * **Fysiologische $\Delta G$**: Houdt rekening met de werkelijke concentraties van substraten en producten in de cel. Deze waarden kunnen aanzienlijk verschillen van $\Delta G^{\circ'}$ en zijn vaak meer negatief, wat de spontaniteit van de reactie aangeeft. * Fysiologische $\Delta G$ voor ATP-hydrolyse kan oplopen tot ca. $-54.5 \text{ kJ/mol}$ (ca. $-12.5 \text{ kcal/mol}$). * **Reactiekoppeling**: Reacties met een positieve $\Delta G$ (endergonisch, niet-spontaan) kunnen toch verlopen door ze te koppelen aan reacties met een sterk negatieve $\Delta G$ (exergonisch, spontaan), zoals de hydrolyse van ATP. De totale vrije energie verandering van de gekoppelde reacties moet negatief zijn om de gehele route af te laten lopen. * Voorbeeld: Een reactie $A + B \rightleftharpoons A-B$ met $\Delta G^{\circ'} > 0$ kan gekoppeld worden aan ATP-hydrolyse: $A + ATP \rightleftharpoons A \sim P + ADP$ ($\Delta G^{\circ'} < 0$) $A \sim P + B \rightleftharpoons A-B + P_i$ ($\Delta G^{\circ'} < 0$) Totale reactie: $A + B + ATP \rightleftharpoons A-B + P_i + ADP$ De som van de $\Delta G^{\circ'}$ waarden bepaalt of de totale reactie afloopt. ### 4.4 Energiestatus van de cel De energiestatus van een cel wordt weergegeven door de energielading, die de relatieve hoeveelheden ATP, ADP en AMP weerspiegelt: * **Energielading**: $EL = \frac{[ATP] + \frac{1}{2}[ADP]}{[ATP] + [ADP] + [AMP]}$ * De energielading varieert tussen 0 (alles AMP) en 1 (alles ATP). * Gezonde cellen handhaven meestal een energielading tussen 0.8 en 0.95. * **Regulatie**: Hoge energielading remt ATP-genererende processen en stimuleert ATP-consumerende processen, terwijl een lage energielading het omgekeerde effect heeft. > **Tip:** Begrijpen hoe vitaminen omgezet worden in actieve co-enzymen is cruciaal, omdat een tekort aan deze vitaminen kan leiden tot specifieke metabole deficiënties en ziekten. De $\Delta G$ is bepalend voor de spontaniteit van een reactie, niet voor de snelheid ervan; hiervoor zijn enzymen nodig. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Metabolisme | Het geheel van chemische processen die plaatsvinden in levende organismen om leven te onderhouden, waarbij energie wordt geproduceerd of verbruikt. | | Katabolisme | Een proces waarbij complexe moleculen worden afgebroken tot eenvoudigere stoffen, waarbij energie vrijkomt die gebruikt kan worden voor anabolisme of arbeid. | | Anabolisme | Een proces waarbij eenvoudige moleculen worden gesynthetiseerd tot complexere moleculen, wat energie vereist vanuit ATP of reducerende equivalenten. | | ATP (Adenosinetrifosfaat) | Een molecuul dat dient als de primaire energiedrager in cellen, door de opslag en afgifte van vrije energie via de hydrolyse van zijn fosfaatbindingen. | | Exergonisch proces | Een chemische reactie waarbij energie wordt vrijgegeven; de verandering in vrije energie (ΔG) is negatief. | | Endergonisch proces | Een chemische reactie die energie vereist om te verlopen; de verandering in vrije energie (ΔG) is positief. | | ΔG (Verandering in vrije energie) | Een thermodynamische grootheid die aangeeft of een reactie spontaan kan verlopen. Een negatieve ΔG duidt op een exergonisch proces, een positieve ΔG op een endergonisch proces. | | ΔG°' (Gewijzigde standaard vrije energieverandering) | De verandering in vrije energie onder gewijzigde standaardomstandigheden, met specifieke concentraties van waterstofionen (pH=7) en andere reagentia. | | Fysiologische ΔG | De daadwerkelijke verandering in vrije energie in een cel, rekening houdend met de actuele concentraties van substraten en producten onder fysiologische omstandigheden. | | Oxidatie | Het proces waarbij een molecuul, atoom of ion elektronen verliest. In biologische systemen vaak gekoppeld aan het verlies van waterstofatomen. | | Reductie | Het proces waarbij een molecuul, atoom of ion elektronen opneemt. In biologische systemen vaak gekoppeld aan het opnemen van waterstofatomen. | | Redoxreactie | Een chemische reactie waarbij zowel oxidatie als reductie plaatsvindt, wat altijd in koppels gebeurt. | | NAD+ (Nicotinamide-adenine-dinucleotide) | Een co-enzym dat fungeert als een belangrijke elektronendrager in veel redoxreacties, voornamelijk betrokken bij katabole processen en ATP-generatie. | | NADH | De gereduceerde vorm van NAD+, die de elektronen en protonen heeft opgenomen die vrijkwamen bij oxidatiereacties. | | NADP+ (Nicotinamide-adenine-dinucleotide fosfaat) | Een co-enzym dat lijkt op NAD+ maar voornamelijk wordt gebruikt bij reductieve biosynthetische reacties, zoals de aanmaak van vetzuren en nucleïden. | | NADPH | De gereduceerde vorm van NADP+, die elektronen levert voor anabole processen. | | FAD (Flavine-adenine-dinucleotide) | Een co-enzym dat elektronen en protonen kan accepteren, afgeleid van vitamine B2, en betrokken is bij diverse redoxreacties, waaronder de citroenzuurcyclus. | | FADH2 | De gereduceerde vorm van FAD, die elektronen en protonen heeft opgenomen na een oxidatiereactie, en deze kan doorgeven in de elektronentransportketen. | | Co-enzym A | Een co-enzym dat een universele drager is van acylgroepen, cruciaal voor de metabole integratie van koolhydraten, vetten en eiwitten, en met name voor de acetyl-CoA-vorming. | | Thioësterbinding | Een chemische binding tussen een carbonylgroep en een zwavelatoom, die relatief instabiel is en gemakkelijke overdracht van acylgroepen mogelijk maakt, zoals in acetyl-CoA. | | Energetische lading | Een maat die de verhouding van ATP, ADP en AMP in een cel weergeeft, indicatief voor de energievoorraad van de cel en regulerend voor metabole processen. | | Fosfoanhydridische binding | Een energierijke binding in ATP en andere nucleotidtrifosfaten, die bij hydrolyse veel vrije energie vrijgeeft. | | Fosfodiësterbinding | Een binding die voorkomt in nucleïnezuren en lipiden, en minder energierijk is dan een fosfoanhydridische binding. |