Ecology

# Het chaparral ecosysteem Het chaparral ecosysteem wordt gekenmerkt door milde, vochtige winters en periodes van zomerdroogte en ondanks geografische isolatie vertonen deze habitats wereldwijd sterke uiterlijke gelijkenissen [3](#page=3) [4](#page=4). ### 1.1 Kenmerken van het chaparral ecosysteem Het chaparral ecosysteem is een type habitat dat wereldwijd voorkomt in geografisch gescheiden gebieden. Ondanks deze isolatie vertonen de verschillende chaparral-achtige vegetaties, zoals de maquis in Corsica, matorral in Spanje en fynbos in Zuid-Afrika, opvallende uiterlijke overeenkomsten [4](#page=4) [8](#page=8). #### 1.1.1 Klimaat en neerslag Een cruciaal kenmerk van het chaparral ecosysteem is het klimaatsprofiel: milde, vochtige winters gecombineerd met periodes van zomerdroogte. De jaarlijkse neerslag in chaparralgebieden is over het algemeen lager dan in graslanden [3](#page=3). #### 1.1.2 Flora en endemisme De vegetatie in chaparralgebieden wordt gedomineerd door droogte-resistente, sclerofiele (hardbladige), stekelige struiken en lage bomen. Deze ecotoop kan een significant deel van de flora van een regio huisvesten, zelfs als het een klein percentage van het landoppervlakte beslaat. Een opmerkelijk aspect is het hoge percentage endemische soorten; in de Cape Floral Region in Zuid-Afrika is bijvoorbeeld meer dan 70% van de 9600 vaatplantensoorten endemisch voor dit gebied [5](#page=5) [9](#page=9). #### 1.1.3 Milieu-invloeden en interacties Planten in mediterrane berggebieden, waaronder chaparral, zijn onderhevig aan diverse stressfactoren zoals extreme temperaturen, droogte, vuur en begrazing. Er is een opmerkelijke associatie waargenomen tussen struiken en zaailingen van bomen, wat duidt op facilitatie, waarbij de struiken de groeiomstandigheden voor de jonge bomen verbeteren [10](#page=10). > **Tip:** Let bij het bestuderen van chaparral op de convergentie van vormen en aanpassingen bij planten die in vergelijkbare, maar geïsoleerde gebieden leven. Dit illustreert hoe natuurlijke selectie leidt tot vergelijkbare oplossingen voor vergelijkbare omgevingsdruk. Het chaparral ecosysteem vormt een uniek "mediterraan" ecosysteem en wordt naast graslanden soms gecategoriseerd als mediterrane savannen. De volgende stap in de studie zal zich richten op aride gebieden [19](#page=19) [3](#page=3). --- # Ariede gebieden en woestijnen Ariede gebieden, voornamelijk woestijnen, worden gekenmerkt door droogte, grote temperatuurschommelingen en variabele neerslag, waarbij specifieke plantenstrategieën en geografische zones een rol spelen [21](#page=21). ### 1.1 Kenmerken van ariede gebieden Ariede gebieden omvatten woestijnen, maar de term moet breed worden geïnterpreteerd en kan ook poolwoestijnen omvatten. Het belangrijkste kenmerk is droogte, hoewel er vaak sprake is van relatief grote temperatuurvariaties, zowel over de dag als 's nachts, mede door een beperkte vegetatiebedekking [21](#page=21). #### 1.1.1 Neerslagpatronen De neerslag in woestijnen is zeer variabel, zowel in tijd als in ruimte. De variatie tussen opeenvolgende jaren kan meer dan honderd procent bedragen [22](#page=22). ### 1.2 Plantenstrategieën in ariede gebieden Planten in ariede gebieden hebben verschillende strategieën ontwikkeld om met de droogte om te gaan [23](#page=23). * **Succulenten**: Planten die water opslaan in hun weefsels [23](#page=23). * **Sclerofiele planten**: Planten met taaie, leerachtige bladeren die beter bestand zijn tegen droogte. Deze strategie is gericht op tolerantie [23](#page=23). * **Therofyten**: Kortlevende planten die de droge perioden ontvluchten door als zaad te overleven en alleen te kiemen en bloeien wanneer er voldoende neerslag is. Een voorbeeld hiervan is het Namaqualand in Zuid-Afrika tijdens het "daisy season", waar na lenteregen een massale kieming van therofyten plaatsvindt [23](#page=23) [25](#page=25). ### 1.3 Geografische zones van woestijnen Woestijnen bevinden zich hoofdzakelijk in zones met hoge luchtdruk aan weerszijden van de tropen, rond de breedtegraden van ongeveer 30 graden noorderbreedte (NB) en 30 graden zuiderbreedte (ZB) [24](#page=24). #### 1.3.1 Definitie en classificatie Het gemeenschappelijke kenmerk van deze gebieden is een tekort aan water, gedefinieerd als een jaarlijkse neerslag van minder dan 250 millimeter. Er kan onderscheid worden gemaakt tussen [24](#page=24): * **Absolute woestijnen**: Kenmerken zich door minder dan 50 millimeter neerslag per jaar en een vegetatiebedekkingsgraad van minder dan 25% [24](#page=24). * **Halfwoestijnen**: Ontvangen tussen 50 en 250 millimeter neerslag per jaar, met een vegetatiebedekkingsgraad van ongeveer 25% tot 50% [24](#page=24). --- # Tropische regenwouden Tropische regenwouden worden gekenmerkt door hun uniforme uiterlijk ondanks een extreem hoge biodiversiteit, waarbij vegetatie op schijnbaar arme bodems floreert door specifieke adaptaties en efficiënt recycleren van nutriënten [47](#page=47) [59](#page=59). ### 3.1 Kenmerken van tropische regenwouden Tropische regenwouden dragen bij aan een uniform uiterlijk door verschillende aanpassingen van de vegetatie [47](#page=47). #### 3.1.1 Visuele en structurele kenmerken * **Bladschijven (mesofyl):** Vaak groot, met een bladgrootteklasse boven 45 vierkante centimeter. De verhouding breedte/lengte is typisch tussen een half en een derde [47](#page=47). * **Druppelspitsen:** Bladtoppen zijn vaak verlengd met een paar centimeter, wat helpt bij snellere droging van het bladoppervlak [47](#page=47) [48](#page=48). * **Plankwortels:** Veel grotere bomen ontwikkelen plankwortels, die stabiliteit bieden [47](#page=47) [48](#page=48). * **Cauliflorie (stambloei):** Bloemen en vruchten groeien direct op de stam van de boom [47](#page=47) [49](#page=49). * **Altijdgroene loofbossen:** Kenmerkend is een dicht kronendak dat in meerdere etages is opgebouwd [52](#page=52). * **Lichtintensiteit:** Het dichte kronendak zorgt ervoor dat de hoeveelheid licht op de bosbodem minder dan 1% van het maximum bedraagt [51](#page=51). * **Bladbiomassa:** De meeste bladbiomassa bevindt zich in het kronendak [52](#page=52). #### 3.1.2 Biodiversiteit * **Hoge soortendiversiteit:** Regenwouden vertonen een zeer groot aantal boomsoorten per oppervlakte-eenheid. De hoogste aantallen soorten worden gevonden in de meest regenrijke gebieden [53](#page=53). * **Soort-oppervlakte relaties:** Het aantal soorten stijgt met toenemende oppervlakte. Het aantal soorten per hectare is extreem hoog [54](#page=54). * **Mondiale biodiversiteit:** Meer dan de helft van de totale mondiale biodiversiteit bevindt zich in de tropen [63](#page=63). #### 3.1.3 Klimaat en bodem * **Temperatuur:** De dagelijkse temperatuurschommelingen zijn beperkt, zowel onder het kronendak als in openingen (ongeveer 7-10 graden Celsius verschil tussen warmste en koudste seizoen op 1,5 meter hoogte). De bodemtemperatuur blijft nagenoeg constant gedurende de dag [55](#page=55). * **Strooiselafbraak:** Geringe temperatuurschommelingen en hoge temperaturen, in combinatie met hoge neerslag, creëren ideale omstandigheden voor snelle strooiselafbraak [56](#page=56). * **Arme bodems:** Ondanks een jaarlijkse afzet van 5 tot 13 ton strooisel per hectare, treedt er geen significante strooiselaccumulatie op. De organische stof bevindt zich voornamelijk in het biotische deel van het regenwoud (hout), in tegenstelling tot gematigde bossen [56](#page=56) [57](#page=57). ### 3.2 De paradox van tropische weelde Een opvallende paradox in tropische regenwouden is de hoge productiviteit en de weelderige vegetatie op schijnbaar arme bodems. Dit wordt ook wel de "paradox of tropical luxuriance" genoemd, wat inhoudt dat een rijke bovengrondse biomassa en diversiteit niet noodzakelijk wijzen op een vruchtbare bodem. De verdeling van nutriënten zoals calcium (Ca) en kalium (K) is overwegend aanwezig in de bovengrondse biomassa en het necromassa, en in mindere mate in de bodem [58](#page=58) [59](#page=59). > **Tip:** Begrijp dat de vruchtbaarheid van tropische regenwouden niet primair uit de bodem komt, maar uit de snelle recyclage van nutriënten binnen het ecosysteem zelf. ### 3.3 Gevolgen van ontbossing Ontbossing heeft enorme gevolgen [60](#page=60). * **Erosie:** De kroondakbedekking speelt een cruciale rol in het beïnvloeden van erosie. Een afname van de bosbedekking leidt tot een toename van de afvoer (run-off) en bodemverlies [61](#page=61). * **Correlatie met bedekking en neerslag:** Zowel de afvoer als het bodemverlies zijn negatief gecorreleerd met het percentage bosbedekking. Daarnaast worden beide negatief beïnvloed door de neerslagintensiteit [61](#page=61) [62](#page=62). * **Exploitatieprocessen:** Ontginning vindt vaak plaats via toegankelijkheid en leidt tot omzetting naar landbouw, vaak via branden [64](#page=64). ### 3.4 Bedreigingen en oplossingen * **Oppervlakteverlies:** Het verlies aan oppervlakte van tropische regenwouden is enorm. Voorbeelden hiervan zijn het Amazonebekken (ongeveer 10.000 vierkante kilometer per jaar) en Costa Rica. Dit leidt tot een wereldwijde biodiversiteitscrisis [63](#page=63). * **Mogelijke oplossingen:** Discussies over oplossingen omvatten bescherming van gebieden, en de mogelijkheid van landbouw onder het kroondak. Het principe "biodiversity: use it or loose it" (D. Janzen) wordt ook genoemd [72](#page=72). ### 3.5 Evolutionaire convergentie Regenwouden vertonen fraaie voorbeelden van evolutionaire convergentie, waarbij niet-verwante soorten vergelijkbare aanpassingen ontwikkelen om aan soortgelijke omgevingsdrukken te voldoen. Voorbeelden hiervan zijn te vinden bij zoogdieren in Afrika en de Neotropen [50](#page=50). --- # De biodiversiteitscrisis De biodiversiteitscrisis verwijst naar de wereldwijde achteruitgang van het leven op aarde, veroorzaakt door een combinatie van directe en indirecte factoren die voortkomen uit menselijke activiteiten en systemische tekortkomingen. ### 4.1 De omvang van de biodiversiteitscrisis De tropen herbergen naar schatting de helft van de totale mondiale biodiversiteit. Deze gebieden worden momenteel ernstig bedreigd door habitatverlies. Een voorbeeld hiervan is het Amazonebekken, waar jaarlijks ongeveer 10.000 vierkante kilometer aan regenwoud verloren gaat, wat neerkomt op circa 1 vierkante kilometer per uur of 100 hectare per uur. Ook in landen als Costa Rica is de impact significant. Deze trend van habitatverlies is wereldwijd voelbaar in tropische regio's en draagt bij aan de biodiversiteitscrisis [63](#page=63). ### 4.2 Directe mechanismen van de biodiversiteitscrisis De directe oorzaken van de biodiversiteitscrisis omvatten een reeks processen die leiden tot de achteruitgang en het verlies van soorten en ecosystemen. Deze mechanismen zijn [69](#page=69): * **Habitatverlies en -versnippering:** De vernietiging en opdeling van natuurlijke leefgebieden door menselijke activiteiten, zoals landbouw, urbanisatie en infrastructuurontwikkeling [69](#page=69). * **Overexploitatie van planten- en diersoorten:** Het onhoudbaar oogsten van natuurlijke hulpbronnen, zoals overbevissing, illegale jacht en het verzamelen van planten voor handel of medicijnen [69](#page=69). * **Geïntroduceerde soorten:** De introductie van niet-inheemse soorten in nieuwe ecosystemen, die inheemse soorten kunnen verdringen, ziektes kunnen verspreiden of de voedselketen kunnen verstoren [69](#page=69). * **Vervuiling van bodem, water en lucht:** De introductie van schadelijke stoffen in het milieu, afkomstig van industrie, landbouw en huishoudens, wat de gezondheid van ecosystemen en organismen aantast [69](#page=69). * **Globale klimaatsveranderingen:** Veranderingen in temperatuur, neerslagpatronen en extreme weersomstandigheden als gevolg van klimaatopwarming, die habitatten veranderen en soorten onder druk zetten [69](#page=69). * **Industriële land- en bosbouw en visserij:** Praktijken die vaak gericht zijn op maximale productie met minimale aandacht voor ecologische gevolgen, wat kan leiden tot grootschalige habitatdegradatie en verlies van biodiversiteit [69](#page=69). ### 4.3 Indirecte, fundamentele oorzaken van de biodiversiteitscrisis Naast de directe mechanismen zijn er dieperliggende, indirecte oorzaken die de crisis voeden. Deze zijn voornamelijk geworteld in menselijke samenlevingen, economische systemen en beleid [70](#page=70) [71](#page=71). 1. **Hoge aangroei van menselijke bevolking en niet-duurzaam verbruik van natuurlijke hulpbronnen:** Een groeiende wereldbevolking, gecombineerd met een steeds hogere consumptie per hoofd van de bevolking, legt een enorme druk op planetaire hulpbronnen [70](#page=70). 2. **Steeds kleiner wordende spectrum aan verhandelde producten uit landbouw, bosbouw en visserij:** Economische systemen neigen naar standaardisatie en industrialisatie, wat resulteert in een verlies aan diversiteit binnen landbouw-, bosbouw- en visserijsystemen. Dit leidt tot verlies van genetische diversiteit en gespecialiseerde lokale rassen of soorten [70](#page=70). 3. **Economische systemen en beleid dat er niet in slaagt om het milieu en zijn hulpbronnen te waarderen:** Huidige economische modellen integreren de ecologische kosten van productie en consumptie vaak onvoldoende, waardoor natuurlijke hulpbronnen effectief worden ondergewaardeerd [70](#page=70). 4. **Ongelijkheden in eigendomsrechten, beheer en terugvloeiing van inkomsten voortvloeiend uit gebruik en behoud van biologische hulpbronnen:** Oneerlijke verdeling van land en natuurlijke hulpbronnen, en het gebrek aan lokale participatie en voordelen bij natuurbeheer, kunnen leiden tot exploitatie en degradatie van biodiversiteit [71](#page=71). 5. **Legale en institutionele systemen die niet-duurzame exploitatie blijven promoten:** Wetgeving en beleidskaders die economische groei prioriteren boven milieubescherming, of die de duurzame exploitatie niet adequaat reguleren, dragen bij aan de crisis [71](#page=71). 6. **Tekortkomingen in kennis en zijn toepassing:** Een gebrek aan inzicht in ecologische processen, het belang van biodiversiteit, en het onvoldoende toepassen van beschikbare wetenschappelijke kennis in beleid en praktijk, verergeren de problemen [71](#page=71). ### 4.4 Mogelijke oplossingen Er worden diverse benaderingen overwogen om de biodiversiteitscrisis aan te pakken. Deze omvatten [72](#page=72): * **Bescherming:** Het instellen van beschermde gebieden en natuurreservaten is een veelgebruikte strategie, hoewel de effectiviteit ervan afhankelijk is van goed beheer en handhaving [72](#page=72). * **Landbouw onder kroondak:** Dit kan verwijzen naar duurzame landbouwpraktijken die de biodiversiteit binnen landbouwgronden bevorderen, zoals agroforestry of het behoud van natuurlijke vegetatie in en rond landbouwgebieden [72](#page=72). * **"Biodiversity: use it or lose it" (D. Janzen):** Dit citaat van Daniel Janzen suggereert dat biodiversiteit alleen beschermd zal worden als het economisch waardevol wordt geacht en duurzaam kan worden gebruikt, wat impliceert dat economische prikkels voor behoud essentieel zijn [72](#page=72). Andere oplossingen, hoewel niet expliciet uitgewerkt, kunnen een meer holistische benadering inhouden die de indirecte oorzaken aanpakt, zoals het veranderen van economische systemen, het bevorderen van duurzame consumptie, en het versterken van lokale gemeenschappen in natuurbeheer [70](#page=70) [71](#page=71). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Chaparral | Een ecosysteem dat wordt gekenmerkt door milde, vochtige winters en zomerdroogte, met een dominante vegetatie van droogte-resistente, sclerofiele (hardbladige), stekelige struiken en lage bomen. Het wordt soms ondergebracht bij graslanden of mediterane savannen. | | Sclerofiel | Een plant die aangepast is aan droge omstandigheden door middel van stevige, vaak leerachtige bladeren. Deze eigenschap helpt verdamping te minimaliseren en weerstand te bieden aan droogte. | | Endemen | Organismen die uniek zijn voor een bepaald geografisch gebied en nergens anders ter wereld voorkomen. Dit duidt op specifieke evolutionaire aanpassingen aan lokale omstandigheden. | | Vaatplanten | Planten die beschikken over specifieke weefsels (xyleem en floëem) voor het transport van water, voedingsstoffen en suikers door de plant. Dit omvat een breed scala aan plantensoorten, van varens tot bloemplanten. | | Matorral | Een type mediterrane vegetatie dat vergelijkbaar is met chaparral, gekenmerkt door dichte struikgewassen en lage bomen, aangepast aan droge zomers en milde, natte winters. Het komt voor in het Middellandse Zeegebied en andere gebieden met een vergelijkbaar klimaat. | | Therofyten | Éénjarige planten die de droge of koude periodes overleven als zaad. Zodra de omstandigheden gunstig zijn, kiemen ze, groeien ze, bloeien ze en produceren ze zaden om de cyclus te voltooien. | | Cauliflorie | De eigenschap bij sommige plantensoorten om bloemen en vruchten direct uit de stam of oudere takken te laten groeien, in plaats van uit jonge scheuten. Dit vergemakkelijkt de bestuiving en zaadverspreiding, vooral in dichte bossen. | | Plankwortels | Grote, vaak platte en brede wortels die vanaf de basis van de stam van een boom uitsteken, vooral voorkomend bij tropische bomen. Ze bieden extra stabiliteit in de vaak ondiepe, voedselarme bodems. | | Convergentie (evolutionair) | Het fenomeen waarbij niet-verwante organismen onafhankelijke evolueren naar vergelijkbare kenmerken of vormen als reactie op soortgelijke ecologische niches of selectiedrukken. | | Biodiversiteitscrisis | Een periode van versneld verlies aan soorten en ecosystemen op wereldschaal, vaak veroorzaakt door menselijke activiteiten zoals habitatverlies, vervuiling en klimaatverandering. | | Sclerofiele planten | Planten die aangepast zijn aan droge omstandigheden door middel van stevige, vaak leerachtige bladeren. Deze eigenschap helpt verdamping te minimaliseren en weerstand te bieden aan droogte. | | Ariede gebieden | Gebieden die gekenmerkt worden door een extreem gebrek aan neerslag, wat leidt tot droge omstandigheden en vaak specifieke vegetatie- en diersoorten. Woestijnen zijn het meest extreme voorbeeld van ariede gebieden. | | Strooiselafbraak | Het proces waarbij organisch materiaal, zoals afgevallen bladeren en takken, wordt afgebroken door organismen zoals bacteriën, schimmels en insecten. Dit is cruciaal voor de recycling van voedingsstoffen in ecosystemen. |

# Ecologisch veldwerk en waterkwaliteitsbepaling Dit thema behandelt de praktische ecologische principes in het veld, met een focus op het uitvoeren van waterbiotoopstudies en het bepalen van de waterkwaliteit middels biotische indexen en macro-invertebraten. ### 1.1 Biologisch wateronderzoek: biotische index #### 1.1.1 Inleiding In de leerplannen van de tweede graad voor zowel wetenschappelijke als niet-wetenschappelijke richtingen, worden ecologische doelstellingen zoals terreinstudie, inventarisatie van biotische en abiotische factoren, het gebruik van determinatietabellen, het bestuderen van relaties tussen organismen en hun milieu, en de interpretatie van waarnemingen behandeld [4](#page=4). #### 1.1.2 De biotische index De kwaliteit van een waterbiotoop kan worden beoordeeld aan de hand van de aanwezige ongewervelde waterdieren, oftewel macro-invertebraten. In schoon, zuurstofrijk water is er een grote diversiteit aan waterleven, waaronder larven van insecten, slakken, platwormen, bloedzuigers en kreeftachtigen. In verontreinigd water neemt de diversiteit af, hoewel bepaalde soorten, zoals rode muggenlarven, nog in grote aantallen aanwezig kunnen zijn. In uiterst verontreinigd water komt geen leven meer voor [4](#page=4). De biotische index kent een waardecijfer toe aan de waterbiotoop, variërend van 0 tot 10 [4](#page=4). * **Biotische index 0:** Staat voor zwaar verontreinigd water, vaak zuurstofarm. Zuurstofgebrek wordt voornamelijk veroorzaakt door organische verontreiniging (bv. natuurlijk afval, rioolwater, mest), wat leidt tot eutrofiëring door bacteriële oxidatie die zuurstof aan het water onttrekt [4](#page=4). * **Biotische index 10:** Staat voor zeer zuiver, zuurstofrijk water [4](#page=4). De aanwezigheid of afwezigheid van specifieke soorten, bekend als indicatorsoorten of bio-indicatoren, is cruciaal voor het bepalen van de waterkwaliteit. Deze soorten reageren specifiek op factoren zoals zuurstofgehalte. Larven van steenvliegen en eendagsvliegen zijn bijvoorbeeld erg gevoelig voor zuurstofgebrek en komen enkel voor in zuiver water. De rattenstaartlarve (larve van de Blinde Bij) kan daarentegen overleven in sterk verontreinigd water vanwege zijn grote tolerantie voor zuurstoftekort [4](#page=4) [5](#page=5). Naast indicatorsoorten wordt ook rekening gehouden met de algehele soortenrijkdom [5](#page=5). > **Tip:** De biotische indexmethode is betrouwbaarder dan een eenmalige chemische analyse. Chemische metingen geven slechts een momentopname, terwijl de samenstelling van macro-invertebraten de waterkwaliteit van de afgelopen maanden weerspiegelt. Het kan maanden duren voordat gevoelige soorten zich herstellen na een ingrijpende lozing [5](#page=5). #### 1.1.3 Het bepalen van de biotische index **Materiaal:** * Twee emmers [6](#page=6). * Vangnet en keukenzeefjes [6](#page=6). * Handloep [6](#page=6). * Witte schalen of platte kommen [6](#page=6). * Pincetten, plastic pipetten [6](#page=6). * Schrijfgerei: terreinblad, notablok, potlood (schrijfplank) [6](#page=6). * Determinatielijst 'Ongewervelde dieren' [6](#page=6). **Techniek:** 1. **Op het veld:** Vul een emmer met water uit de waterloop. Gebruik keukenzeefjes en een groot net om gedurende maximaal 10 minuten zoveel mogelijk dieren te vangen tussen planten en in dieper water aan de oever [6](#page=6). 2. **Op het veld of in de klas:** Zoek in de emmer naar zo veel mogelijk verschillende diertjes [6](#page=6). 3. Plaats een diertje in een petrischaal of ondiepe kom met een witte ondergrond [6](#page=6). 4. Gebruik de 'Oriënterende tabel' om het dier te identificeren. Volg de pijlen op basis van de kenmerken totdat u wordt verwezen naar een nieuwe lijst (A tot N) [6](#page=6). 5. Zoek in de genoemde lijst, aan de hand van tekst en tekeningen, het betreffende dier en het bijbehorende nummer [6](#page=6). 6. Kruis het nummer aan op de opnametabel macro-invertebraten A op de juiste lijn [6](#page=6). 7. Herhaal dit proces voor elk verschillend dier. Elk hokje mag slechts één kruisje bevatten [6](#page=6). 8. **In de klas:** Tel per horizontale rij de kruisjes op het syntheseblad [6](#page=6). 9. Bereken het algemene totaal, dit is het 'totaal aantal systematische eenheden' [6](#page=6). 10. Ga in de tabel 'Waterkwaliteit' naar de eerste kolom en zoek de eerste regel waarin alle gevonden organismen voorkomen (of de eerste regel die de aanwezigheid van uw gevonden organismen correct weerspiegelt) [6](#page=6). 11. Kijk in de kolom van totalen en zoek op de kruising van de gevonden regel en de kolom die overeenkomt met uw aantal systematische eenheden. Het getal op deze kruising is de Biotische index [6](#page=6). **Tabel: Biotische index en waterkwaliteit** | Biotische index | Waterkwaliteit | | :-------------- | :------------------------------------------------- | | 9 - 10 | Zeer zuiver water | | 7 - 8 | Weinig verontreiniging, vrij zuiver water | | 5 - 6 | Matige verontreiniging, matige waterkwaliteit | | 3 - 4 | Zware verontreiniging, slechte waterkwaliteit | | 0 - 2 | Zeer zwaar verontreinigd water, zeer slechte kwaliteit | #### 1.2 Opnametabel macro-invertebraten A | | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | Totaal | | :---------------- | :-: | :-: | :-: | :-: | :-: | :-: | :-: | :-: | :-: | :-: | :-: | :-: | :-: | :-----: | | A Steenvliegen (Plecoptera) | | | | | | | | | | | | | | | | B Eendagsvliegen (Ephemeroptera) | | | | | | | | | | | | | | | | C Kokerjuffers (Trichoptera) | | | | | | | | | | | | | | | | D Weekdieren (Mollusca) | | | | | | | | | | | | | | | | E Libellen (Odonata) | | | | | | | | | | | | | | | | F Schaaldieren (Crustacea) | | | | | | | | | | | | | | | | G Waterwantsen (Hemiptera) | | | | | | | | | | | | | | | | H Bloedzuigers (Hirudinea) | | | | | | | | | | | | | | | | I. Platwormen (Turbellaria) | | | | | | | | | | | | | | | | J Borstelarme ringwormen (Oligochaeta) | | | | | | | | | | | | | | | | K Slijkvliegen (Megaloptera) | | | | | | | | | | | | | | | | L Tweevleugelige insecten (Diptera) | | | | | | | | | | | | | | | | M Waterkevers (Coleoptera) | | | | | | | | | | | | | | | | N Watermijten (Hydracarina) | | | | | | | | | | | | | | | | **Algemeen totaal** | | | | | | | | | | | | | | **Aantal systematische eenheden** | | **Biotische index** | | | | | | | | | | | | | | | #### 1.3 Standaardtabel voor de bepaling van de biotische index Deze tabel combineert de groepen organismen met het aantal waargenomen systematische eenheden (S.E.) om de biotische index te bepalen [8](#page=8). | Groep organismen | Totaal aantal systematische eenheden aanwezig | | | | | Biotische index | | :------------------------------------------------------------------------------- | :------------------------------------------: | :--------: | :--------: | :--------: | :--------: | :-------------: | | | 0-1 | 2-5 | 6-10 | 11-15 | 16 en meer | | | Steenvlieglarven (A) of platte larven van eendagsvliegen (B1, B2, B3) | | | | | | | | Meerdere S.E. | - | 7 | 8 | 9 | 10 | | | Slechts 1 S.E. | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | | | Kokerjuffers met koker (C1, C2, C6, C7) | | | | | | | | Meerdere S.E. | - | 6 | 7 | 8 | 9 | | | Slechts 1 S.E. | 5 | 5 | 6 | 7 | 8 | | | Kaphorenslakken (D5) of larven van eendagsvliegen (behalve platte larven) | | | | | | | | Meer dan 2 S.E. | - | 5 | 6 | 7 | 8 | | | 2 of < 2 S.E. | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | | | Mosselwants (G10) of larven van libellen (E) of zoetwatervlokreeftjes (F1) of weekdieren (D) behalve hoornschalen (D2) | | | | | | | | Alle hierboven vermelde S.E. afwezig | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | | | Zoetwaterpissebed (F1) of bloedzuigers (H) of hoornschalen (D2) of waterwantsen (G) behalve mosselwants (G10) | | | | | | | | Alle hierboven vermelde S.E. afwezig | 2 | 3 | 4 | 5 | - | | | Tubifex (J1) of rode muggenlarven (L1) | | | | | | | | Alle hierboven vermelde S.E. afwezig | 1 | 2 | 3 | - | - | | | Rattenstaartlarve (L7) | | | | | | | | Alle hierboven vermelde S.E. afwezig | 0 | 1 | 1 | - | - | | *S.E. = aantal waargenomen systematische eenheden ('hokjes') van die bepaalde groep.* [8](#page=8). *A, B1, B2, … = nummer van de dieren op de afbeeldingen (determinatielijst).* [8](#page=8). #### 1.4 Determinatietabellen Determinatietabellen kunnen worden geraadpleegd uit de publicatie "Waterkwaliteit bepalen steunend op macro-invertebraten" door V. Casteels, H. Vandendries, VOB Jaarboek 1990, p.55-89. Een online determinatiesleutel is ook beschikbaar via http://www.buitenbeentjes.be/ [9](#page=9). ### 1.5 Terreinblad 1 Het terreinblad dient voor de registratie van veldgegevens en omvat de volgende secties: * **Situering:** Gemeente, waterloop, datum, uur, weersomstandigheden (regen, luchttemperatuur) [9](#page=9). * **Omschrijving plaats staalname:** Type water (bron, rivier, kanaal, beek, poel), omgeving (natuur, bos, cultuurland, weiland, woonkern, industrie), structuur oever (natuurlijk, houtwallen, steenwallen, beton), oeverbegroeiing (afwezig, schaars, matig, overvloedig), oeverplanten (naam), belichting (open, halfopen, dicht), breedte water, oppervlakte water [9](#page=9). * **Kenmerken water:** Structuur bedding (keien, grind, zand, modder), toestand bedding (zuiver, bedekt met organisch afval), zichtdiepte, stroomsnelheid (kolkend, snel, matig, traag, stilstaand), watertemperatuur, waterplanten (afwezig, schaars, matig, overvloedig), waterplanten (naam), reuk water (zurig, grasachtig, zoeterig, rottend materiaal), zichtbare verontreinigingen [9](#page=9). ### 1.6 Chemische metingen De sectie voor chemische metingen omvat parameters zoals zuurtegraad, ammoniak, nitriet, nitraat, fosfaat, hardheid, en zuurstofgehalte op verschillende dieptes (oppervlakte en 1m diepte) [10](#page=10). ### 1.7 Taak 1: verslag biotoopstudie Het verslag van de biotoopstudie wordt beoordeeld op basis van de gepresenteerde informatie (20 punten), de wetenschappelijke methode en de correcte Nederlandse taal. Het verslag dient de onderzoeksresultaten en conclusies duidelijk weer te geven, inclusief duiding bij eventuele chemische metingen (15 punten). Extra punten kunnen worden verdiend met aanvullende informatie en afbeeldingen van macro-invertebraten (juveniel en volwassen) met correcte APA-bronvermelding (15 punten) [10](#page=10). --- # Ecologische basisbegrippen en -principes Ecologie bestudeert de interacties tussen organismen onderling en met hun omgeving, waarbij concepten als ecosystemen, voedselketens, energiedoorstroming en ecologische piramides centraal staan [11](#page=11). ### 2.1 Wat bestudeert de ecologie – wat is een ecosysteem? Ecologie onderzoekt de relaties tussen organismen en hun omgeving, inclusief de invloeden die zij wederzijds op elkaar uitoefenen. De omgeving van een organisme wordt onderverdeeld in abiotische (niet-levende) en biotische (levende) factoren. Deze omgeving wordt de **biotoop** genoemd. Het geheel van organismen in een biotoop, samen met alle inwerkende factoren, vormt het **ecosysteem**. Ecosystemen kunnen variëren in grootte, van een kleine sloot tot een uitgestrekte oceaan [11](#page=11) [24](#page=24). Organismen die aangepast zijn aan dezelfde omgevingsfactoren kunnen samen in een biotoop voorkomen, wat leidt tot de vorming van **levensgemeenschappen**. Deze gemeenschappen hebben een relatief constante soortensamenstelling en vormen geordende gehelen. Alle levensgemeenschappen zijn onderling verbonden en vormen samen één groot geheel: de **biosfeer** [11](#page=11) [12](#page=12) [24](#page=24) [26](#page=26). In de natuur werken omgevingsfactoren samen, wat leidt tot een complexere uitwerking dan bij individuele factoren. De **ecologische niche** van een soort beschrijft de specifieke aanpassing van een organisme aan deze combinatie van factoren in zijn milieu. Twee soorten kunnen nooit exact dezelfde niche bezetten in een biotoop, omdat dit zou leiden tot concurrentie en de verdwijning van één soort (concurrentie-uitsluitingsprincipe). De niche verwijst naar de "taak" die een organisme vervult en kan variëren met de seizoenen, bijvoorbeeld door veranderingen in voedingsgedrag [12](#page=12) [25](#page=25). De **habitat** is de fysieke plaats waar een organisme leeft, voedt, paart, etc.. Het omvat zowel de abiotische als biotische omgeving en kan meerdere biotopen omvatten. De habitat kan worden beschouwd als het "adres" van een organisme [12](#page=12). Binnen een levensgemeenschap bestaan wederzijdse invloeden tussen individuen, zowel van dezelfde als van verschillende soorten. De belangrijkste vormen hiervan zijn **concurrentie**, **predatie** en **begrazing**. Hoewel organismen ook abiotische factoren kunnen beïnvloeden, is dit effect meestal kleinschaliger dan de invloed van abiotische factoren op organismen [12](#page=12) [24](#page=24). Door de wederzijdse invloeden van organismen en omgevingsfactoren ontstaat een **dynamisch evenwicht** binnen een levensgemeenschap. Dit betekent dat er voortdurend veranderingen plaatsvinden in aantallen en samenstelling van individuen, terwijl de gemeenschap als geheel stabiel blijft [12](#page=12) [25](#page=25). Op langere termijn kan **successie** optreden, waarbij de uiteindelijke situatie een **climaxgemeenschap** is. Zelfs climaxgemeenschappen kunnen in de loop van zeer lange periodes veranderen [12](#page=12) [26](#page=26). Een **verstoring**, gedefinieerd als een verandering in één of meer omgevingsfactoren, kan grote gevolgen hebben voor de gehele levensgemeenschap, aangezien soorten onderling afhankelijk zijn [13](#page=13) [25](#page=25). Organismen van dezelfde soort binnen een biotoop vormen een **populatie**. Populaties hebben een neiging tot exponentiële groei, maar deze wordt gereguleerd door factoren die de populatiedichtheid beperken. Deze regulerende factoren kunnen dichtheidsafhankelijk zijn (bv. predatie) of dichtheidsonafhankelijk (bv. koude). Daardoor heerst er meestal een dynamisch evenwicht binnen een populatie [13](#page=13) [25](#page=25). > **Tip:** De ecologische niche beschrijft het functionele belang van een soort in een ecosysteem, niet enkel de fysieke locatie [12](#page=12). > **Voorbeeld:** De habitat van een torenvalk omvat zowel het bos waarin hij broedt als de weilanden waar hij jaagt [12](#page=12). ### 2.2 Voedselketen – Voedselweb Dieren zijn **heterotroof**; ze kunnen hun voedingsstoffen niet zelf opbouwen en zijn afhankelijk van het eten van planten en/of dieren. Groene planten zijn **autotroof** en voorzien zichzelf van voedsel door middel van fotosynthese, dankzij chlorofyl [15](#page=15). Een **voedselketen** stelt de opeenvolging van organismen voor, waarbij elke schakel dient als voedsel voor de volgende. De pijlen in een voedselketen geven aan "wordt gegeten door" [15](#page=15). * **Primaire producenten:** Groene planten of plantendelen die de basis vormen van de voedselketen [15](#page=15). * **Consumenten van eerste orde:** Planteneters die direct afhankelijk zijn van primaire producenten. Dit vormt het tweede voedselniveau [15](#page=15). * **Consumenten van tweede orde, derde orde, etc.:** Dieren die andere consumenten eten [15](#page=15). * **Reducenten/Detrivoren (afvaleters):** Breken afgestorven resten van planten en dieren af, waardoor mineralen weer beschikbaar komen voor planten. Voorbeelden zijn mestkevers, regenwormen, schimmels en bacteriën [16](#page=16). In de natuur komen zelden zuivere voedselketens voor. Vaak eten organismen meerdere soorten en zijn er alleseters, wat leidt tot een complex **voedselweb** [16](#page=16). **Bottom-up** en **top-down** effecten beschrijven hoe veranderingen in populaties zich door het voedselweb verspreiden [17](#page=17). * **Bottom-up effecten:** Veranderingen op lagere trofische niveaus die zich omhoog voortplanten (bv. afname van kikkers leidt tot toename van muggen en vliegen) [17](#page=17). * **Top-down effecten:** Veranderingen op hogere trofische niveaus die zich omlaag voortplanten (bv. predatoren die overschakelen op andere prooien, wat leidt tot meer concurrentie en afname van die prooipopulaties) [17](#page=17). ### 2.3 Energiedoorstroming Energie stroomt door ecosystemen, oorspronkelijk afkomstig van de zon. Bij elke stap in de voedselketen gaat een groot deel van de energie verloren, voornamelijk als warmte. Slechts een klein percentage van de zonne-energie wordt door producenten vastgelegd [21](#page=21) [23](#page=23) [26](#page=26). > **Tip:** Bij energiedoorstroming geldt de 10% regel, waarbij ruwweg 10% van de energie van het ene trofische niveau wordt overgedragen naar het volgende [23](#page=23). > **Voorbeeld:** De efficiëntie van energieovergang wordt berekend als het percentage van de energie van de ene stap dat beschikbaar is in de volgende stap [20](#page=20). ### 2.4 Ecologische piramides Voedselketens kunnen worden weergegeven in piramidevorm, met de producenten aan de basis en de hoogste consumenten aan de top. Er zijn drie typen ecologische piramides [23](#page=23): * **Aantallenpiramide:** Geeft het aantal organismen per voedselniveau weer [23](#page=23). * **Biomassapiramide:** Geeft de totale massa van individuen per voedselniveau weer. De overgang tussen niveaus gaat gepaard met een biomassaverlies van ongeveer 90%, omdat slechts 10% wordt gebruikt als bouwstof en de rest dient voor levensprocessen of onverteerd is [23](#page=23). * **Energiepiramide:** Geeft de hoeveelheid energie per voedselniveau weer. Bij fotosynthese wordt slechts 1% van de zonne-energie vastgelegd. Met elk volgend niveau neemt de hoeveelheid energie af door verlies [23](#page=23). > **Tip:** De energiepiramide is de meest accurate weergave van energiedoorstroming, omdat energie altijd verliest in een systeem, terwijl biomassa of aantallen soms omgekeerd kunnen zijn (bv. bij parasieten) [23](#page=23). ### 2.5 Materiekringlopen In tegenstelling tot energie, die in één richting stroomt en verloren gaat als warmte, worden **stoffen gerecycled** in een ecosysteem. Biomassa wordt afgebroken tot minerale bestanddelen die opnieuw door planten kunnen worden opgenomen [26](#page=26). ### 2.6 Ecologische basisprincipes 1. **Afhankelijkheid en invloed:** Alle levende wezens zijn afhankelijk van hun omgeving en beïnvloeden deze wederzijds. De omgeving wordt de biotoop genoemd, met abiotische en biotische factoren. Een ecosysteem omvat de organismen en hun omgevingsfactoren [24](#page=24) [26](#page=26). 2. **Aanpassing:** Om te overleven in een ecosysteem, moet een organisme aangepast zijn aan de omgevingsfactoren [24](#page=24). 3. **Levensgemeenschappen:** Verschillende soorten die aan dezelfde factoren zijn aangepast, vormen levensgemeenschappen met een stabiele soortensamenstelling [24](#page=24). 4. **Wederzijdse invloeden:** Binnen levensgemeenschappen bestaan er interacties, voornamelijk concurrentie en predatie [24](#page=24). 5. **Invloed op abiotische factoren:** Levende organismen kunnen abiotische factoren beïnvloeden, maar dit is meestal kleinschaliger dan de omgekeerde invloed [24](#page=24). 6. **Indicatoren:** Organismen kunnen dienen als indicatoren voor milieuomstandigheden vanwege hun afhankelijkheid van specifieke factoren [25](#page=25). 7. **Dynamisch evenwicht:** Door wederzijdse invloeden ontstaat een dynamisch evenwicht, waarbij voortdurende veranderingen plaatsvinden binnen een stabiele gemeenschap [25](#page=25). 8. **Verstoring:** Verandering van omgevingsfactoren kan leiden tot gevolgen voor de hele levensgemeenschap door onderlinge afhankelijkheid [25](#page=25). 9. **Ecologische potentie en optimum:** Het aanpassingsvermogen is beperkt. De grenswaarden waarbinnen een organisme kan overleven is de **ecologische potentie**, en de waarde voor optimale aanpassing is het **ecologisch optimum** [25](#page=25). 10. **Ecologische niche:** De combinatie van omgevingsfactoren waaraan een organisme het best is aangepast, vormt de ecologische niche. Twee soorten bezetten nooit een identieke niche [25](#page=25). 11. **Populatie:** Organismen van dezelfde soort in een biotoop vormen een populatie met een neiging tot exponentiële groei, gereguleerd door dichtheidsafhankelijke en -onafhankelijke factoren [25](#page=25). 12. **Producenten en consumenten:** Minerale grondstoffen en energie zijn essentieel voor ecosystemen. Groene planten (producenten) zetten deze om in biomassa. Andere organismen (consumenten) verkrijgen energie door andere organismen te eten, wat leidt tot voedselketens [25](#page=25). 13. **Energieverlies en materiecycli:** Alle energie wordt uiteindelijk omgezet in warmte en gaat verloren. Stoffen worden gerecycled door afbraak van biomassa tot minerale bestanddelen [26](#page=26). 14. **Successie en climaxgemeenschap:** Levensgemeenschappen evolueren op lange termijn via successie naar een climaxgemeenschap, die zelf ook kan veranderen [26](#page=26). 15. **Milieudynamiek en soortenrijkdom:** Het milieu en de dynamiek bepalen welke soorten in een successiestadium voorkomen. Meestal neemt de dynamiek af tijdens successie, en is de soortenrijkdom groter bij lagere dynamiek [26](#page=26). 16. **Menselijke invloed:** De mens kan de natuurlijke successie beïnvloeden, wat kan leiden tot half-natuurlijke landschappen met hoge ecologische waarde. Ongecontroleerde menselijke interventie kan leiden tot soortenverlies en de toename van cultuurvolgers, wat natuur- en milieubescherming noodzakelijk maakt [26](#page=26). 17. **Biosfeer:** Alle levensgemeenschappen zijn onderling verbonden en vormen de biosfeer [26](#page=26). --- # Natuurbehoud en duurzame ontwikkeling Hieronder vind je een gedetailleerd overzicht van de thema's natuurbehoud, natuurbeheer en duurzame ontwikkeling, opgesteld in examen-stijl. ## 3 Natuurbehoud en –beheer Dit thema verkent de principes van natuurbehoud en -beheer, inclusief het concept van ecosysteemdiensten en de historische ontwikkeling en internationale inspanningen op het gebied van duurzame ontwikkeling. ### 3.1 Taak 2: beschrijf het natuurbehoud en -beheer van een Belgisch natuurgebied Deze taak richt zich op de praktische toepassing van natuurbehoud en -beheer. Studenten kiezen een Belgisch natuurgebied, beschrijven de biotopen, de typische flora en fauna, en de historische context. Vervolgens wordt onderzocht hoe dit gebied beheerd wordt om de natuurbehoudsdoelen te realiseren. Dit omvat het identificeren van stabiliteit en successie, storende factoren, beheersmaatregelen, de betrokken beheerders, en de onderliggende Vlaamse, federale en Europese wetgeving. Studenten worden aangemoedigd om geleerde cursusstof te integreren met concrete voorbeelden uit het gekozen gebied. #### 3.1.1 Criteria en puntenverdeling De beoordeling van de taak is gestructureerd rondom de presentatie en het schriftelijk werk. Belangrijke aspecten zijn: * **Beschrijving van het gebied en beheer:** Nauwkeurigheid, volledigheid en correctheid van de beschrijvingen, met logische uitleg van de beheersdoelstellingen en -methoden [27](#page=27). * **Toepassing van leerstof:** Integratie van begrippen zoals successie en stabiliteit, geconcretiseerd met voorbeelden uit het natuurgebied [27](#page=27). * **Visuele ondersteuning:** Gestructureerd en correct gebruik van visuele hulpmiddelen bij de presentatie [27](#page=27). * **Schriftelijk werk:** Verzorgde lay-out en taalgebruik, inclusief volledige bronvermelding volgens APA-normen [27](#page=27). ### 3.2 Natuurbescherming, natuurbehoud en natuurbeheer Deze sectie definieert de kernbegrippen binnen het veld van natuurbehoud. * **Natuurbescherming:** Het beschermen van natuur in brede zin, met specifieke aandacht voor cultuurhistorische landschappen, bedreigde levensgemeenschappen, soorten, biodiversiteit en natuurlijke hulpbronnen [28](#page=28). * **Natuurbehoud:** Het actief in stand houden, herstellen en ontwikkelen van de natuur door middel van natuurbescherming, natuurontwikkeling en natuurbeheer, met als doel een zo groot mogelijke biologische diversiteit te bereiken [28](#page=28). * **Natuurbeheer:** Menselijke interventie om de natuurlijke ontwikkeling (successie naar bos) of achteruitgang (soortenverarming door bemesting, verzuring, verdroging, overheersing door bepaalde soorten) te sturen [28](#page=28). #### 3.2.1 Natuurbeheerplan Elk beheerd natuurterrein vereist een natuurbeheerplan om specifieke doelstellingen op ecologisch, bosbouwkundig, landschappelijk, cultuurhistorisch en recreatief vlak te realiseren. Dit plan moet voldoen aan regionale en Europese richtlijnen [28](#page=28). #### 3.2.2 Uitdagingen en de toekomst van natuurbeheer Natuurbeheer staat voor uitdagingen zoals ruimteversnippering, vermesting, verzuring en klimaatverandering. Een groeiende trend is *rewilding*, waarbij de natuur meer ruimte krijgt en menselijk ingrijpen beperkt wordt tot waar strikt noodzakelijk is. De focus ligt op het herstel van natuurlijke dynamieken, waarbij de functie van soorten belangrijker is dan de specifieke soort zelf, om zo ecosysteemdiensten te waarborgen [28](#page=28). ### 3.3 Ecosysteemdiensten Ecosystemen leveren essentiële diensten die onmisbaar zijn voor menselijk welzijn. Verlies aan biodiversiteit maakt ecosystemen instabieler. Er worden drie hoofdcategorieën onderscheiden [29](#page=29): * **Producerende ecosysteemdiensten:** Leveren directe materiële producten zoals voedsel (vis), materialen (hout, riet), drinkwater en zuurstof [29](#page=29). * **Regulerende en ondersteunende ecosysteemdiensten:** Zorgen voor regelgeving van natuurlijke processen. Voorbeelden zijn overstromingsbescherming door duinen en schorren, temperen van extreme temperaturen door bossen, waterzuivering door moerasecosystemen, koolstofopslag in bossen, waterberging en stadskoeling door parken. Ondersteunende diensten zoals bestuiving door insecten, bodemvastlegging, en de nutriënten- en waterkringloop zijn cruciaal voor producerende diensten [29](#page=29). * **Culturele en sociale ecosysteemdiensten:** Minder tastbare diensten zoals natuurrecreatie (wandelen, fietsen) en de bevordering van groene leefbaarheid, wat bijdraagt aan fysieke en mentale gezondheid [30](#page=30). #### 3.3.1 Waardebepaling en de biodiversiteitscrisis Het marktfalen bij het benutten en instandhouden van ecosysteemdiensten kan opgelost worden door gebruikers te laten betalen. Studies zoals TEEB (The Economics of Ecosystems and Biodiversity) brengen de waarde van ecosysteemdiensten in kaart [30](#page=30). De biodiversiteitscrisis, veroorzaakt door menselijke activiteiten zoals landgebruik, overexploitatie, klimaatverandering, vervuiling, invasieve soorten en een groeiende wereldbevolking, leidt tot een drastische afname van soorten en populaties. Dit ondermijnt de veerkracht van ecosystemen en onze eigen levensvoorwaarden. Beleid en individuele acties zijn noodzakelijk om dit tegen te gaan [30](#page=30) [31](#page=31). ### 4 Duurzame Ontwikkeling Dit thema verkent het concept van duurzame ontwikkeling, de draagkracht van de aarde, de historische context van milieuproblematiek en internationale inspanningen, en de ecologische voetafdruk als meetinstrument. #### 4.1 Educatie voor Duurzame Ontwikkeling (EDO) EDO richt zich op het leren maken van duurzame keuzes en het bevorderen van verbondenheid met de natuur [32](#page=32). #### 4.2 Omschrijving duurzame ontwikkeling Duurzame ontwikkeling is een proces waarbij milieu en natuurlijke hulpbronnen zo worden gebruikt dat toekomstige generaties er ook optimaal van kunnen profiteren. De kernfilosofie is dat de aarde in bruikleen wordt gegeven aan toekomstige generaties [32](#page=32). #### 4.3 Draagkracht van de aarde: mondiaal concept #### 4.3.1 Uitgangspunt Menselijke activiteiten leiden tot aanzienlijke milieuvervuiling, wat de vraag oproept of de aarde deze impact nog kan dragen. Het verbreken van het natuurlijke evenwicht vereist globale en lange termijn oplossingen [33](#page=33). #### 4.3.2 Bepalende factoren De draagkracht van de aarde wordt beïnvloed door: * Beschikbaarheid van grondstoffen en energiebronnen [33](#page=33). * Zuurstofvoorraad [33](#page=33). * Beschikbare ruimte en groen [33](#page=33). * Bruikbare landbouwgronden [33](#page=33). * Zuiverheid van lucht en drinkwater [33](#page=33). * Een gezonde en gevarieerde biosfeer (biodiversiteit) [33](#page=33). #### 4.3.3 Milieuverontreiniging Milieuverontreiniging kan optreden via drie mechanismen: aantasting, uitputting en vervuiling [33](#page=33). * **Aantasting:** Onnatuurlijke inname van ruimte door bebouwing, economische activiteiten en infrastructuur, wat leidt tot versnippering van natuurgebieden [33](#page=33). * **Uitputting:** Onttrekking van natuurlijke hulpbronnen zoals drinkwater, grondstoffen, energiebronnen, voedingsstoffen, bodem en de ozonlaag [33](#page=33). * **Vervuiling:** Toevoeging van vreemde stoffen aan de natuur, zoals uitlaatgassen, giftige stoffen, radioactief materiaal, geluid, licht, warmte, en huishoudelijk/industrieel afval [33](#page=33). #### 4.4 Historiek De erkenning van milieuproblematiek begon in de jaren ’60 [34](#page=34). ##### 4.4.1 Internationale geschiedenis * **1962:** Publicatie van *Silent Spring* door Rachel Carson, die de schadelijke effecten van DDT op ecologische cycli blootlegde [34](#page=34). * **1968:** Introductie van het begrip 'draagkracht', verwijzend naar de impact van bevolkingsgroei op de planeet [34](#page=34). * **1972:** Rapport van de Club van Rome, *Grenzen aan de groei*, waarschuwde voor de noodzaak van economische beperkingen [34](#page=34). * **Vanaf 1984:** Jaarlijkse publicatie van *State of the World* als barometer voor milieu-ingrepen [34](#page=34). * **1987:** Rapport *Our Common Future* (Commissie Brundtland) introduceerde het concept van duurzame ontwikkeling: ontwikkeling die voorziet in de behoeften van het heden zonder het vermogen van toekomstige generaties om in hun eigen behoeften te voorzien in gevaar te brengen [34](#page=34). * **1992:** Klimaatverdrag (UNFCCC) in Rio de Janeiro met als doel de reductie van broeikasgassen. Agenda 21 stelde een uitgebreid actieprogramma voor duurzame ontwikkeling op [34](#page=34). * **1994:** Rapport *Grenzen aan de concurrentie* van de Groep van Lissabon bekritiseerde de politiek ten faveure van grote bedrijven [35](#page=35). * **1997:** Kyoto-protocol regelt de reductie van broeikasgasuitstoot [35](#page=35). * **2002:** VN Wereldtop over Duurzame Ontwikkeling in Johannesburg (Rio+10) benadrukte de groeiende kloof tussen rijke en arme landen en de link met milieubederving [35](#page=35). * **2009-2015:** Diverse klimaatconferenties (Kopenhagen, Durban, Doha, Warschau, Lima) met wisselend succes in het vastleggen van afspraken voor emissiereductie [35](#page=35). * **2015:** Het klimaatverdrag van COP21 (Parijs) legde een bovengrens van 2 graden Celsius opwarming vast en vereist nationale plannen voor emissiereductie [36](#page=36). ##### 4.4.2 Evolutie in Vlaanderen, België en Europa Vrijwilligersorganisaties werden actief in de jaren ’60 en ’70 ter bescherming van de leefomgeving en natuur. Belangrijke organisaties zijn WWF, Greenpeace en UNEP [36](#page=36). * **Wetgeving:** De Wet van 29 maart 1962 regelde ruimtelijke ordening en stedenbouw, met aandacht voor natuurbescherming [37](#page=37). * **Politieke beweging:** AGALEV (later GROEN) ontstond in 1977 met de focus op maatschappijverandering [37](#page=37). * **Regionalisering:** Sinds 1990 werd vanuit de Vlaamse overheid gewerkt aan het Nationaal plan van de ruimtelijke ordening [37](#page=37). * **Natura 2000:** Gelanceerd door de EU in 1992 voor een ecologisch netwerk, gebaseerd op de Vogelrichtlijn en Habitatrichtlijn [37](#page=37). * **MIRA-rapport:** Het eerste milieu- en natuurrapport van Vlaanderen verscheen in 1994, dat de omvang van de milieuravage aantoonde [37](#page=37). #### 4.5 De ecologische voetafdruk De ecologische voetafdruk (Ecological Footprint) is een methode ontwikkeld door William Rees en Mathis Wackernagel om de milieu-impact van een persoon, stad of land te kwantificeren. Het meet de benodigde bioproductieve oppervlakte om te voorzien in consumptie en afvalverwerking [38](#page=38). ##### 4.5.1 Wat is de ecologische voetafdruk? De ecologische voetafdruk is de oppervlakte aard dat nodig is om te voorzien in de levensstijl van een entiteit, inclusief de productie van goederen en de verwerking van afval. Het omvat bioproductief land (akkerland, graasland, houtland), visgronden, energieland (voor CO2-opvang) en bebouwd land [38](#page=38). ##### 4.5.2 Hoe groot is die voetafdruk? Het 'eerlijk aardeaandeel' is 2,1 hectare per persoon per jaar. De voetafdruk van België is aanzienlijk groter (5,1 hectare in 2008, 7,5 hectare in 2010). De wereldbevolking gebruikt meer dan de aarde kan opbrengen, resulterend in een 'overshoot day' waarop de jaarlijkse voorraad is verbruikt [39](#page=39) [40](#page=40). * **Belgische voetafdruk verdeling (circa):** * Voeding: 20% [40](#page=40). * Huisvesting + energieverbruik: 25% [40](#page=40). * Mobiliteit: 20% [40](#page=40). * Afval, goederen en diensten, gezondheidszorg: 35% [40](#page=40). ##### 4.5.3 Hoe kunnen we onze ecologische voetafdruk berekenen? Er zijn diverse online calculators beschikbaar om de ecologische voetafdruk en watervoetafdruk te berekenen [40](#page=40). #### 4.5.4 Slotbeschouwingen Kritiek op de ecologische voetafdruk omvat het onvoldoende rekening houden met de voetafdruk van andere organismen en specifieke milieuschade zoals uitputting van grondstoffen en fijnstofvervuiling. Desondanks is het een waardevol instrument om de grenzen van de aarde aan te tonen, de ongelijke verdeling van rijkdom en milieu-impact te illustreren, en het publiek bewust te maken van duurzame levensstijlen [41](#page=41). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Ecologie | De wetenschap die de wisselwerkingen bestudeert tussen organismen onderling en tussen organismen en hun omgeving. | | Ecosysteem | Het geheel van organismen in een biotoop, samen met alle op hun inwerkende abiotische en biotische factoren. | | Biotoop | De omgeving, bestaande uit abiotische (niet-levende) en biotische (levende) factoren, waarin organismen leven. | | Abiotische factoren | Niet-levende componenten van een ecosysteem, zoals temperatuur, licht, water en bodemgesteldheid. | | Biotische factoren | Levende componenten van een ecosysteem, zoals planten, dieren en micro-organismen, en de interacties daartussen. | | Levensgemeenschap | Een verzameling van verschillende soorten organismen die samen in eenzelfde biotoop voorkomen en onderling verbonden zijn. | | Biosfeer | Het geheel van alle levensgemeenschappen op aarde, inclusief de lithosfeer, hydrosfeer en atmosfeer waarin leven mogelijk is. | | Ecologische niche | De specifieke rol of "taak" die een organisme vervult binnen een levensgemeenschap, inclusief zijn aanpassing aan omgevingsfactoren en zijn interacties met andere soorten. | | Habitat | De plaats waar een organisme leeft, zich voedt, paart en voortplant; omvat zowel de abiotische als de biotische omgeving. | | Concurrentie | Een interactie tussen organismen die om dezelfde beperkte hulpbronnen strijden, zoals voedsel, water of ruimte. | | Predatie | Een interactie waarbij een organisme (de predator) een ander organisme (de prooi) vangt en opeet. | | Begrazing | Een interactie waarbij herbivoren planten eten, wat invloed heeft op de plantengemeenschap en de biomassa. | | Dynamisch evenwicht | Een toestand van stabiliteit in een levensgemeenschap waarbij voortdurend veranderingen in aantallen en wisselingen van individuen plaatsvinden, maar de gemeenschap als geheel relatief stabiel blijft. | | Successie | Het geleidelijke, natuurlijke proces van verandering in de soortensamenstelling en structuur van een ecosysteem in de loop van de tijd. | | Climaxgemeenschap | De stabiele, eindfase van een ecologische successie, waarin de soortensamenstelling relatief constant is en het ecosysteem goed is aangepast aan de omgevingsfactoren. | | Populatie | Een groep organismen van dezelfde soort die in hetzelfde gebied leven en zich onderling voortplanten. | | Autotroof | Organismen die hun eigen voedsel produceren, meestal via fotosynthese (bv. groene planten). | | Heterotroof | Organismen die hun voedsel verkrijgen door het consumeren van andere organismen. | | Voedselketen | Een reeks organismen waarin elke schakel dient als voedsel voor de volgende, en die de energiedoorstroming in een ecosysteem weergeeft. | | Trofisch niveau | Een positie in een voedselketen of voedselweb, gebaseerd op de manier waarop een organisme energie verkrijgt (bv. producenten, consumenten). | | Producenten | Organismen die hun eigen voedsel produceren, meestal groene planten die aan fotosynthese doen en de basis vormen van voedselketens. | | Consumenten | Organismen die hun voedsel verkrijgen door andere organismen te eten; onderverdeeld in consumenten van de eerste, tweede en hogere orde. | | Reducenten | Organismen, zoals bacteriën en schimmels, die organisch materiaal afbreken tot anorganische stoffen, waardoor deze weer beschikbaar komen voor producenten. | | Voedselweb | Een complex netwerk van onderling verbonden voedselketens in een ecosysteem, dat de diverse voedselrelaties tussen organismen weergeeft. | | Energiedoorstroming | Het proces waarbij energie door een ecosysteem stroomt, van de zon via producenten naar verschillende trofische niveaus van consumenten, waarbij energie met elke stap verloren gaat in de vorm van warmte. | | Ecologische piramide | Een grafische weergave van de relaties tussen trofische niveaus in een ecosysteem, die kan worden uitgedrukt in aantallen organismen, biomassa of energie. | | Biomassa | De totale hoeveelheid organisch materiaal in een bepaald gebied of in een bepaalde populatie, vaak uitgedrukt in gewicht per oppervlakte-eenheid. | | Ecologische voetafdruk | Een maat voor de hoeveelheid biologisch productieve grond en water die nodig is om te voorzien in de levensstijl van een persoon, stad of land, inclusief het verbruik van hulpbronnen en de opname van afval. | | Duurzame ontwikkeling | Een ontwikkelingsproces dat voorziet in de behoeften van het heden zonder het vermogen van toekomstige generaties om in hun eigen behoeften te voorzien in gevaar te brengen. | | Draagkracht van de aarde | Het vermogen van de aarde om de menselijke bevolking en de consumptie van hulpbronnen te ondersteunen zonder de natuurlijke systemen onherstelbaar te beschadigen. | | Milieuverontreiniging | De aantasting, uitputting of vervuiling van het leefmilieu door menselijke activiteiten. | | Biodiversiteit | De verscheidenheid aan leven op aarde, inclusief de variëteit aan soorten, genen en ecosystemen. | | Ecosysteemdiensten | De voordelen die de mens rechtstreeks of indirect ondervindt van ecosystemen, zoals voedselproductie, waterzuivering, klimaatregulering en recreatiemogelijkheden. |

# Het belang van natuur en de rol van nature based solutions Dit onderwerp onderzoekt het essentiële nut van het behouden en beschermen van natuurlijke ecosystemen, en hoe natuur-gebaseerde oplossingen (NBS) ons kunnen beschermen tegen natuurrampen en klimaatverandering, met de nadruk op de kostenefficiëntie van samenwerken met natuurlijke processen [10](#page=10) [27](#page=27). ### 1.1 Wat is natuur? Natuur omvat alle levende organismen, hun habitat, de ecosystemen waarvan zij deel uitmaken en de daaraan verbonden, uit zichzelf functionerende ecologische processen. Dit geldt ongeacht menselijke invloed, met uitzondering van cultuurgewassen, landbouwdieren en huisdieren [3](#page=3). ### 1.2 Het nut van natuur: overal en altijd werkzaam Natuur is alomtegenwoordig en werkt continu door middel van ecologische processen die geclusterd kunnen worden in energiestromen, de watercyclus, nutriëntencycli en populatiedynamiek. Wanneer natuur de kans krijgt, herstelt deze zich snel, vaak met een hoge biodiversiteit. Voorbeelden zoals de veerkracht van de natuur in de exclusiezone van Tsjernobyl tonen aan hoe de natuur zich kan herstellen, zelfs na grote calamiteiten. Het begrijpen, analyseren en samenwerken met deze natuurlijke processen is kostenefficiënter dan ertegen vechten, wat aanzienlijke financiële middelen en arbeid vereist. Het streven naar een strak gazon op arme zandgrond of het niet-duurzaam beheren van bomen in tuinen zijn voorbeelden van het werken tégen de natuurlijke processen, in plaats van ermee [4](#page=4) [5](#page=5) [6](#page=6) [7](#page=7). ### 1.3 De rol van biodiversiteit en veerkracht Biodiversiteit, de verscheidenheid aan levensvormen die zich over miljarden jaren hebben ontwikkeld, is de natuurlijke motor van onze ecosystemen. Het is van levensbelang voor de mens en andere organismen, omdat het de werking van ecosystemen bepaalt en de processen die er plaatsvinden. Een hogere biodiversiteit zorgt voor een bredere variatie aan processen en levensstrategieën, wat de weerbaarheid van ecosystemen in een snel veranderende omgeving vergroot. Veerkrachtige ecosystemen hebben dus een rijke biodiversiteit nodig [15](#page=15). Het concept van biodiversiteit symboliseert de veerkracht van de natuur: een complex web van relaties tussen soorten is veel sterker dan een vereenvoudigde benadering. Technologische oplossingen, hoewel soms effectief in het aanpakken van specifieke 'lijnen' in dit web, zijn vaak labiel omdat ze gebaseerd zijn op simplificaties van de werkelijkheid en sneller uit balans raken bij veranderingen [14](#page=14). ### 1.4 Nature based solutions (NBS) Nature based solutions (NBS) zijn oplossingen die gebaseerd zijn op de natuur om maatschappelijke uitdagingen aan te gaan. Ze stellen ons in staat ons te wapenen tegen natuurlijke krachten, wat paradoxaal lijkt, maar essentieel is gezien de alomtegenwoordigheid en continue werking van natuurlijke processen. NBS zijn doorgaans goedkoper dan technologische oplossingen (technofixes) [10](#page=10) [14](#page=14). Een prominent voorbeeld van NBS is het Sigmaplan, een grootschalig natuurinrichtingsproject dat rivieren meer ruimte geeft om natuurlijk over te stromen. Dit beschermt tegen natuurrampen, zoals de overstromingen in Wallonië in juli 2021. De essentie van effectieve dijkversterking ligt in het benutten van de diversiteit aan soorten [10](#page=10) [11](#page=11) [12](#page=12). ### 1.5 De kosten en baten van natuurrampen en klimaatverandering Natuurrampen kunnen enorme hoeveelheden energie vrijmaken, die de menselijke capaciteit om te controleren ver overstijgt. Hoewel het aantal doden door natuurrampen de afgelopen eeuw is gedaald dankzij verbeterde waarschuwingssystemen en infrastructuur, neemt de frequentie van extreme gebeurtenissen toe door klimaatverandering [16](#page=16) [17](#page=17). De keerzijde van ons onvermogen om natuurrampen volledig te controleren, is de aanzienlijke financiële kost. Wereldwijd bedragen de schadekosten van natuurrampen ongeveer 300 miljard US dollar per jaar. Dit illustreert dat klimaatrobuustheid in hoge mate een financiële kwestie is. De verzekeringssector waarschuwt voor de stijgende kosten als gevolg van meer frequente natuurrampen, wat uiteindelijk leidt tot hogere premies voor de burger [18](#page=18) [19](#page=19) [20](#page=20). ### 1.6 De economische waarde van natuur Het nut van natuur en biodiversiteit wordt vaak in euro's uitgedrukt om serieus te worden genomen, bijvoorbeeld door verzekeringsmaatschappijen. Studies tonen aan dat investeringen in natuurlijke gebieden, zoals de Demerbroeken, aanzienlijke economische opbrengsten genereren. De conclusie is vrijwel altijd dat natuur meer oplevert dan dat het kost [22](#page=22). ### 1.7 Kernboodschap en conclusie De kernboodschap is dat natuur als bondgenoot nodig is om ons te beschermen tegen de natuur zelf. Door natuur gezond en voldoende uitgestrekt te houden, kunnen we via NBS kostenefficiënter ons wapenen tegen natuurrampen en klimaatcrisissen. Gezonde, robuuste ecosystemen zijn gebouwd op rijke biodiversiteit [27](#page=27). De uiteindelijke vraag die opgelost moet worden, is of het goedkoper is om de gevolgen van klimaatverandering te dragen of om preventief te handelen om deze gevolgen te verzachten. Hoewel dit nog niet volledig is bestudeerd, is het duidelijk dat er enorme kosten gemoeid zijn met het aanpakken van de klimaatcrisis [18](#page=18) [28](#page=28). > **Tip:** De kern van dit onderwerp is de wisselwerking tussen de natuurlijke veerkracht die voortkomt uit biodiversiteit en het kosteneffectieve gebruik van natuur-gebaseerde oplossingen als alternatief voor dure technofixes, met name in de context van klimaatverandering en natuurrampen. > **Voorbeeld:** Het Sigmaplan, waarbij rivieren meer ruimte krijgen om natuurlijk over te stromen, is een uitstekend voorbeeld van een NBS. Dit vermindert de kans op catastrofale overstromingen, beschermt infrastructuur en bespaart zo op lange termijn veel geld vergeleken met het bouwen van hogere, technische dijken. --- # Grootste milieu- en natuurproblemen in Vlaanderen Hieronder volgt een gedetailleerde samenvatting van de grootste milieu- en natuurproblemen in Vlaanderen, gebaseerd op de verstrekte documentatie. ## 2. Grootste milieu- en natuurproblemen in Vlaanderen Dit deel van de analyse identificeert en beschrijft de belangrijkste milieu- en natuurproblemen in Vlaanderen, gebaseerd op rapporten van het Instituut voor Natuur- en BosOnderzoek (INBO). De besproken problemen omvatten vermesting (stikstof en verzuring), landgebruiksverandering, versnippering, invasieve exoten en klimaatverandering [2](#page=2). ### 2.1 Vermesting (stikstof en verzuring) Vermesting door stikstof en de gevolgen daarvan, zoals verzuring, vormen een significant milieuprobleem in Vlaanderen. #### 2.1.1 Stikstofproblematiek Stikstof is een gas dat in de atmosfeer voorkomt, maar wanneer het zich bindt met andere elementen zoals zuurstof en waterstof, vormt het ammoniak (NH₃) en stikstofoxiden (NOx). Deze verbindingen zijn schadelijk en veroorzaken vermesting van de bodem, wat leidt tot het verdwijnen van belangrijke planten- en diersoorten [38](#page=38). * **Ammoniak (NH₃):** Ontstaat bij landbouwactiviteiten, zoals uit mestopslagplaatsen, mestverwerking of direct uit veestallen [39](#page=39). * **Stikstofoxiden (NOx):** Komen vrij bij verbranding op hoge temperatuur, zoals in verbrandingsmotoren van auto's, industriële productieprocessen en verwarming van gebouwen [39](#page=39). Deze gassen komen in de lucht terecht. Een deel blijft hangen en reageert met andere deeltjes tot fijnstof. Een ander deel valt op de grond, wat resulteert in stikstofdepositie, zowel droog (neerslaan van gassen en deeltjes op oppervlakken) als nat (opname door regen, hagel of sneeuw) [39](#page=39). **Situatie in Vlaanderen:** De hoogste stikstofdepositie wordt waargenomen in gebieden met intensieve veeteelt, voornamelijk in het centrum van West-Vlaanderen, Noord-Antwerpen en Noordoost-Limburg. Gemiddeld bestaat de stikstofdepositie voor 64% uit NHx (van ammoniak), 26% uit NOx (van stikstofoxiden) en 10% uit organische stikstof (Norg). 65% van de NHx-depositie in Vlaanderen is afkomstig van Vlaamse emissies, voornamelijk uit de landbouw. 71% van de NOx-depositie in Vlaanderen is afkomstig van emissies buiten Vlaanderen, waarbij de transportsector de belangrijkste bron is van het binnenlandse deel [41](#page=41). **Modellering van stikstofdepositie:** De Vlaamse Milieumaatschappij gebruikt modellen zoals VLOPS (Vlaamse Operationeel Prioritaire Stoffen-model) en IFDM (Immissie Frequentie Distributie Model) om stikstofdepositie te berekenen. VLOPS berekent luchtkwaliteit en deposities op grote schaal met een resolutie van één vierkante kilometer, terwijl IFDM op projectniveau de depositie op microschaal verfijnt. Het is belangrijk op te merken dat deze modellen de **depositie** berekenen en niet de emissie. De betrouwbaarheid van de kaarten wordt geschat op ongeveer 70%, wat voldoende is voor het in kaart brengen van trends en de algemene situatie, maar minder geschikt voor een vergunningsbeleid [42](#page=42). **Kritische last:** Het natuurbeleid inzake stikstof draait rond de 'kritische last', de maximaal toelaatbare depositie per oppervlakte-eenheid zonder schadelijke effecten op lange termijn. In 2020 was 77% van de totale Vlaamse natuur in overschrijding van deze kritische last voor vermesting. In alle Vlaamse bossen en heidegebieden is er vermesting door te hoge stikstofdepositie, met weinig daling sinds 2015 [43](#page=43) [45](#page=45). **Emissie vs. Depositie:** Het is cruciaal om onderscheid te maken tussen emissie (uitstoot) en depositie (neerslag op de bodem). De belangrijkste bronnen van stikstofemissie in Vlaanderen zijn land- en tuinbouw (54% in 2019) en transport (28% in 2019) [46](#page=46). **Trends:** Tussen 2000 en 2007 nam de emissie uit de landbouw (voornamelijk NH₃) significant af, gevolgd door stagnatie. De emissie uit transport (voornamelijk NOx) is over dezelfde periodes significant afgenomen [47](#page=47). **Depositie van buitenlandse bronnen:** Gemiddeld over heel Vlaanderen is 57% van de stikstofdepositie afkomstig van Vlaamse emissiebronnen en 43% uit het buitenland. De Vlaamse landbouw en transportsector dragen respectievelijk 45% en 9% bij aan de totale stikstofdepositie in Vlaanderen. Een belangrijke nuance is dat ammoniak (landbouw) veel sneller dan NOx uit de atmosfeer verdwijnt en dus meer bijdraagt aan de depositie in Vlaanderen [48](#page=48). #### 2.1.2 Verzuring Verzuring treedt op wanneer bodems of water zuurder worden door verzurende stoffen, voornamelijk ammoniak afkomstig van de landbouw. Dit is vooral een probleem in basenarme ecosystemen die minder buffercapaciteit hebben [50](#page=50). **Situatie en trends:** In 2020 werd de kritische last voor verzuring overschreden op 13% van de totale oppervlakte terrestrische ecosystemen in Vlaanderen, een aanzienlijke daling ten opzichte van 80% in 2000. Tussen 2007 en 2009 was de sterkste daling merkbaar. Bossen en soortenrijke graslanden blijven het meest gevoelig voor verzuring [51](#page=51). ### 2.2 Landgebruiksverandering Landgebruiksverandering, met name door verstedelijking, industrialisatie en intensivering van de landbouw, heeft een grote impact op het Vlaamse landschap en de natuur [52](#page=52). * **Verdeling landgebruik:** Ongeveer de helft van Vlaanderen is akker- of grasland. Huisvesting neemt 12,7% in, en iets meer dan 20% van de Vlaamse oppervlakte bestaat uit bebouwde terreinen (inclusief industrie, commercieel, diensten en landbouwgebouwen). Bos beslaat iets meer dan 11% van Vlaanderen [53](#page=53). * **Ruimtebeslag:** Vlaanderen kent een zeer hoog ruimtebeslag, 32,4% van de oppervlakte, wat zelfs hoger is dan Malta binnen de Europese Unie. Dit betekent dat er relatief weinig ruimte overblijft voor natuur en landbouw. Huisvesting (huizen en tuinen) en transportinfrastructuur zijn de grootste drijfveren van dit ruimtebeslag. De groei is het grootst bij landbouwgebouwen en -infrastructuur, diensten en commerciële doeleinden [54](#page=54) [56](#page=56). * **Verstedelijking:** Onderzoek toont aan dat de bebouwde oppervlakte gestaag toeneemt. In 1976 was 7,2% bebouwd, in 2000 was dit 18,3%, en voor 2050 wordt 41,5% voorspeld. Dit systematisch volbouwen van Vlaanderen heeft grote gevolgen [62](#page=62). * **Tuinen:** Tuinen spelen een cruciale rol voor natuur en biodiversiteit [63](#page=63). * **Landbouwgrond:** De discussie over het behoud van landbouwgrond en de omzetting ervan naar andere doeleinden is relevant [64](#page=64) [65](#page=65). * **Lokale problematiek:** Op lokaal niveau zijn er vaak conflicten over landgebruik, waarbij gemeenten deels de schuld bij de Vlaamse Overheid leggen, maar ook eigen verantwoordelijkheden hebben [66](#page=66) [68](#page=68) [70](#page=70). * **Case study duinen:** Het verlies van open ruimte, zoals de Vlaamse duinen, illustreert de impact van landgebruiksverandering. Van 5000 ha duinen in de 19e eeuw is nog minder dan 1000 ha over. De belangrijkste impact van landgebruiksverandering is een daling van de basiskwaliteit van ecosystemen, wat hun vermogen om ecosysteemdiensten te leveren vermindert [72](#page=72) [73](#page=73). ### 2.3 Versnippering Versnippering van natuurgebieden is een ernstig probleem in Vlaanderen, zowel ruimtelijk (planologisch) als qua eigendom [74](#page=74). * **Ruimtelijk:** België, en vooral Vlaanderen, heeft een van de hoogste bevolkingsdichtheden en de hoogste graad van versnippering van landschap en natuur in Europa. Dit is gekoppeld aan een hoog aandeel verspreide bebouwing en de nood aan verkeersinfrastructuren (wegen, spoorwegen, waterwegen). Er is een hoge dichtheid aan verharde wegen per vierkante kilometer. Lintbebouwing, die historisch is gegroeid, neemt nog steeds een aanzienlijk deel van de ruimte in [75](#page=75) [76](#page=76). * **Eigenaren:** Natuurgebieden hebben vaak veel verschillende eigenaars. Het Agentschap Natuur & Bos beheert de grootste oppervlakte natuur, gevolgd door Natuurpunt. Er zijn meer dan 100.000 boseigenaars, waarbij de gemiddelde bosoppervlakte kleiner is dan 1 hectare. Bijna 90% van de natuurclusters is kleiner dan 1 ha en 27% van de totale natuur is verdeeld over gebieden kleiner dan 10 ha [74](#page=74) [77](#page=77) [78](#page=78). * **Gevolgen:** Versnippering heeft directe gevolgen, zoals een verhoogd risico op verkeersslachtoffers voor dieren (bv. dassen). Indirect kan het leiden tot isolatie van populaties, genetische erosie en een ongeschikt habitat voor bepaalde soorten (bv. wolven) [79](#page=79) [83](#page=83). * **Meff-indicator:** De versnipperingsgraad kan kwantitatief bepaald worden via de Meff-indicator (Effective mesh size), die ook bruikbaar is voor benchmarking op Europese schaal [80](#page=80) [81](#page=81). ### 2.4 Invasieve exoten Invasieve exoten zijn organismen die, na introductie door de mens, zich vestigen in de natuur, zich sterk verspreiden en negatieve effecten hebben op biodiversiteit, ecosystemen, economie, landbouw en volksgezondheid [84](#page=84). * **Verspreiding:** België, en met name Vlaanderen, is een belangrijk transportknooppunt door de havens en het uitgebreide wegennet [85](#page=85). * **Trend:** Het aantal uitheemse soorten neemt toe. Er staan 66 soorten op de Europese Unielijst van invasieve exoten [86](#page=86) [91](#page=91). ### 2.5 Klimaatverandering Klimaatverandering heeft diverse effecten op de Vlaamse natuur [92](#page=92). * **Waargenomen veranderingen:** Vroege bladvorming van bomen sinds de jaren 1990 leidt tot meer schaduw, minder bloei en problemen voor insecten en vogels. De temperatuur op de hellingen van de Ronde van Vlaanderen is sinds 1980 met ongeveer anderhalve graad Celsius gestegen [93](#page=93). * **Effecten:** Versterking van stranderosie door grotere golven, stijging van de Noordzeebodem (30-70 cm), verzilting en erosie in getijdenrivieren, versterking van verzuring en vermesting, verschuiving in verspreidingsgebieden van soorten, en gebrek aan synchronisatie tussen soorten (bv. bloesems en insectenontluiking) [94](#page=94). * **Verdroging en wateroverlast:** De verstoring van de hydrologische cyclus, versterkt door klimaatverandering, is een prioritair probleem [95](#page=95). #### 2.5.1 Droogte en wateroverlast Vlaanderen is zeer kwetsbaar voor droogte, met een significant verschil tussen de benodigde hoeveelheid water en de beschikbare watervoorraad (waterstress). Kaarten tonen een verhoogde waterstress, zowel voor het heden als voor de toekomst (scenario 2030) [96](#page=96) [97](#page=97) [98](#page=98) [99](#page=99). * **Waterbalans:** De waterbalans kijkt naar watervoorraad en waterverbruik. De totale Vlaamse watervoorraad bedraagt circa 13.430 miljoen liter per jaar (oppervlaktewater en hemelwater). Het totale watergebruik bedraagt ongeveer 2900 miljoen m³/jaar, waarvan circa 900 miljoen m³/jaar netto verbruikt wordt . * **Situatie:** Hoewel er overschot is, is de waterbalans negatief in de zomer, wat leidt tot droogte en kwetsbaarheid voor waterschaarste . * **Oorzaken kwetsbaarheid:** Historisch is er sterke en snelle drainage opgebouwd door drooglegging, veel harde bodems, hoge urbanisatiegraad en toenemende verharding. Klimaatverandering versterkt dit door nattere winters, drogere zomers en meer extreme regenval . * **Verharding:** De verhardingsgraad in Vlaanderen is aanzienlijk toegenomen (van 4-5% in 1976 naar 15% in 2019). Elke vierkante meter verzegelde oppervlakte vormt een obstakel voor hemelwater . * **Grondwater:** Tussen 2000 en 2022 vertoonden de freatische grondwaterlagen vaker een daling (63% van de meetpunten) dan een stijging. De effecten van droogteperiodes zijn hier zichtbaar . * **Impact van droogte:** Verdorging heeft een directe impact op bomen, ecosystemen en de landbouw, met economische gevolgen . * **Wateroverlast:** Naast droogte is er ook sprake van wateroverlast, zoals geïllustreerd door de situatie in Roeselare, dat in een kom ligt waar veel waterwegen samenkomen . --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Ecologische processen | De natuurlijke, zichzelf regulerende activiteiten binnen een ecosysteem, zoals energiestromen, water- en nutriëntencycli, en populatiedynamiek, die essentieel zijn voor het functioneren van de natuur. | | Veerkracht | Het vermogen van een ecosysteem om te herstellen van verstoringen en zich aan te passen aan veranderingen, waarbij de structuur, functie en identiteit behouden blijven. | | Biodiversiteit | De verscheidenheid aan levensvormen op aarde, inclusief genetische diversiteit, soortendiversiteit en diversiteit van ecosystemen, die cruciaal is voor de stabiliteit en functionaliteit van ecosystemen. | | Nature based solutions (NBS) | Oplossingen voor maatschappelijke uitdagingen die geïnspireerd zijn door en gebaseerd zijn op de natuur, zoals het herstellen van wetlands om water te zuiveren of het aanleggen van groene daken om stedelijke hitte te verminderen. | | Vermesting | Het proces waarbij te veel nutriënten, met name stikstof en fosfor, in een ecosysteem terechtkomen, wat leidt tot een overmatige groei van bepaalde organismen (bv. algen) en een achteruitgang van andere, en zo de biodiversiteit aantast. | | Stikstofdepositie | Het neerslaan van stikstofverbindingen uit de atmosfeer op het aardoppervlak, zowel via droge depositie (gassen en deeltjes) als natte depositie (regen, hagel, sneeuw), wat kan leiden tot vermesting en verzuring van ecosystemen. | | Verzuring | Het proces waarbij de pH-waarde van bodems of water daalt, voornamelijk door de aanwezigheid van verzurende stoffen zoals ammoniak en zwaveldioxide, wat schadelijk is voor veel planten- en diersoorten, vooral in basenarme ecosystemen. | | Landgebruiksverandering | De transformatie van het ene type landgebruik naar het andere, zoals de omzetting van bos naar landbouwgrond of van natuurgebied naar bebouwd terrein, wat significante gevolgen heeft voor biodiversiteit, ecosysteemdiensten en klimaat. | | Ruimtebeslag | Het deel van de ruimte dat ingenomen wordt door menselijke activiteiten zoals bebouwing (woningen, industrie, handel, diensten), transportinfrastructuur en landbouwgebouwen en -infrastructuur, ten koste van natuurlijke gebieden. | | Versnippering | De opdeling van grote, aaneengesloten natuurgebieden in kleinere, geïsoleerde fragmenten, vaak veroorzaakt door infrastructuur zoals wegen en bebouwing, wat leidt tot een verlies aan leefgebied en isolatie van populaties. | | Invasieve exoten | Organismen die, na introductie door de mens (al dan niet per ongeluk), zich vestigen in een nieuw gebied, zich snel verspreiden en negatieve effecten hebben op de inheemse biodiversiteit, ecosystemen, economie of volksgezondheid. | | Klimaatverandering | Langdurige veranderingen in het gemiddelde weerpatroon op aarde, veroorzaakt door natuurlijke factoren of menselijke activiteiten (zoals de uitstoot van broeikasgassen), met gevolgen als stijgende temperaturen, veranderde neerslagpatronen en zeespiegelstijging. | | Waterstress | De situatie waarin de vraag naar water groter is dan de beschikbare watervoorraad, wat kan leiden tot tekorten voor menselijk gebruik, ecosystemen en economische activiteiten. | | Waterbalans | De verhouding tussen de hoeveelheid water die een gebied binnenkomt (aanbod, bv. neerslag, instroom) en de hoeveelheid water die het verlaat of verbruikt wordt (verbruik, bv. verdamping, afvoer, gebruik door mens en natuur). | | Evapotranspiratie | Het proces waarbij water vanuit planten en de bodem verdampt en in de atmosfeer terechtkomt, wat een belangrijke factor is in de waterkringloop en de waterbalans van een gebied. | | Freatisch grondwater | Het bovenste grondwater dat zich in de onverzadigde zone bevindt en in direct contact staat met de atmosfeer of de bodemoppervlakte, en waarvan de stand fluctueert met neerslag en verdamping. | | Kritische last | De maximale hoeveelheid van een bepaalde stof (bv. stikstof) die een ecosysteem kan verdragen zonder dat er op lange termijn schadelijke effecten optreden, zoals vermesting of verzuring. | | Habitatrichtlijngebieden (SBZ-H) | Gebieden die Europees beschermd zijn vanwege de aanwezigheid van specifieke habitats en soorten die in de Habitatrichtlijn zijn opgenomen, met als doel het behoud van de biologische diversiteit in de Europese Unie. | | Emmissie | De uitstoot van stoffen (zoals gassen of deeltjes) vanuit een bron (bv. fabriek, auto, landbouwbedrijf) naar de atmosfeer. | | Depositie | Het proces waarbij stoffen uit de atmosfeer neerslaan op het aardoppervlak, zowel droog (gassen, stofdeeltjes) als nat (regen, sneeuw). | | Natuurdecreet | Een wettelijke bepaling die de bescherming en het beheer van de natuur in Vlaanderen regelt, inclusief de verplichting tot het opstellen van natuurrapporten. | | Ecosysteemdiensten | De voordelen die de mens haalt uit ecosystemen, zoals de productie van zuurstof, de zuivering van water, de bestuiving van gewassen en de regulering van het klimaat. |

# Inleiding tot gemeenschapsecologie Dit gedeelte introduceert de basisbegrippen van gemeenschapsecologie, inclusief gemeenschappen, successie en productie, en definieert een levensgemeenschap als een groep populaties van verschillende soorten die samen voorkomen in ruimte en tijd. ## 1. Inleiding tot gemeenschapsecologie ### 1.1 Gemeenschappen Een gemeenschap wordt gedefinieerd als een groep populaties van verschillende soorten die samen voorkomen in ruimte en tijd op een specifieke locatie. Gemeenschapsecologen bestuderen de samenstelling, het voorkomen, het verspreidingsareaal, de interacties en de biotische en abiotische factoren die gemeenschappen beïnvloeden. Gemeenschappen zijn meer dan de som van individuele soorten; ze omvatten interacties binnen populaties en tussen populaties, evenals collectieve kenmerken zoals soortendiversiteit en productiviteit. **Ecosystemen** omvatten gemeenschappen samen met hun abiotische omgeving, met focus op energiestromen en biogeochemische cycli. Gemeenschappen kunnen op verschillende schaalniveaus voorkomen, van biomen (zoals gemengde bossen) tot specifieke standaarden (zoals eiken-berkenbossen) en microgemeenschappen op organismen (zoals epifyten op een boom). > **Tip:** Begrijpen hoe verschillende soorten interageren en hoe deze interacties de samenstelling van een gemeenschap beïnvloeden, is cruciaal in de gemeenschapsecologie. ### 1.2 Successie Successie verwijst naar de verandering van gemeenschappen door de tijd heen op dezelfde plaats. Het wordt gedefinieerd als de niet-seizoensgebonden en continue verandering van extinctie en kolonisatie door populaties op een plaats, waarbij de ene gemeenschap in een andere overgaat of een nieuwe gemeenschap ontstaat. #### 1.2.1 Randvoorwaarden voor het verschijnen van soorten Het "verschijnen" van een soort op een bepaalde plaats wordt bepaald door: * **Distributie in de ruimte:** De geografische verspreiding van de soort. * **Geschikte condities en voldoende bronnen:** De beschikbaarheid van noodzakelijke abiotische en biotische factoren. * **Concurrenten, predatoren en parasieten:** Interacties met andere organismen. Deze factoren omvatten zowel abiotische (fysische en chemische) als biotische (levende) elementen. #### 1.2.2 Fenologische veranderingen versus successie Fenologische veranderingen, zoals seizoensgebonden veranderingen in bloei of spruiten, worden **niet** beschouwd als successie, omdat ze jaarlijks terugkeren en geen continue verandering van de gemeenschapsstructuur impliceren. #### 1.2.3 Patronen van gemeenschappen in de tijd Successie kan worden gecategoriseerd op basis van de sturende factoren: * **Heterotrofe successie (afbraaksuccessie):** * Gestuurd door heterotrofe organismen die dood organisch materiaal afbreken. * Micro-organismen en detritivore dieren volgen elkaar op in de tijd. * Eindigt met de volledige afbraak en mineralisatie van organische stof. * Korte tijdschaal (weken/maanden/jaren). * Voorbeeld: afbraak van dennenaalden, waarbij de strooisellaag evolueert naar een humuslaag over meerdere jaren. * Organismen binnen een lichaam (forensische entomologie) kunnen ook worden gebruikt om de tijd sinds overlijden te bepalen. * **Autotrofe successie (alle vormen van successie anders dan heterotroof):** * Gekenmerkt door de dominantie van autotrofen (groene planten). * Het substraat verdwijnt niet, maar verandert in de tijd. * Factoren die deze successie sturen kunnen **allogeen** of **autogeen** zijn. #### 1.2.4 Allogene en autogene successie * **Allogene successie:** Wordt extern gestuurd door fysieke wijzigingen van het milieu, zoals klimaatverandering of erosie. * Voorbeeld: de ontwikkeling van slikken en schorren door sedimentatie in een rivier, versneld door menselijke activiteiten. De wisseling tussen allogene en autogene factoren is hierin belangrijk. * **Autogene successie:** Wordt door de organismen zelf veroorzaakt, bijvoorbeeld door de accumulatie van strooisel dat de bodem verzuring brengt. Dit gebeurt in afwezigheid van externe sturende processen. #### 1.2.5 Primaire en secundaire successie * **Primaire successie:** * Vindt plaats op substraten die vooraf niet door een levensgemeenschap zijn beïnvloed. * Neemt gewoonlijk veel tijd in beslag (10 tot 1000 jaren). * Voorbeelden: vegetatieontwikkeling op nieuw gevormde duinen, lavastromen, of gebieden na terugtrekkende gletsjers, en verlanding van open water. Successie op daken of muren kan ook als primair worden beschouwd. * In de duinvorming doorlopen verschillende plantengemeenschappen elkaar, beginnend met eenjarigen. * **Secundaire successie:** * Vindt plaats nadat de oorspronkelijke vegetatie geheel of gedeeltelijk is verwijderd, maar waar een ontwikkelde bodem en zaadbank aanwezig blijven. * Verloopt veel sneller dan primaire successie. * Voorbeelden: successie na windval, kappen van bomen, plaggen van heide, of het stoppen van beheer van graslanden. > **Tip:** Het onderscheid tussen primaire en secundaire successie is cruciaal vanwege het grote verschil in tijdschaal en de aanwezigheid van een reeds gevormde bodem en zaadbank. #### 1.2.6 Mechanismen van successie Drie belangrijke mechanismen sturen successie: * **Facilitatie:** * Een vroeg gevestigde soort verandert de omstandigheden zodanig dat de vestiging van nieuwe soorten wordt vergemakkelijkt. * Belangrijk bij primaire successie op extreme locaties. * Voorbeeld: planten die na terugtrekken van een gletsjer de bodem verrijken, waardoor latere soorten zich beter kunnen vestigen. Ook de vorming van laagveen bij verlanding van water kan faciliterend werken. * **Inhibitie:** * Vroeg gevestigde soorten verhinderen of remmen de vestiging van opvolgers. * Voorbeeld: Adelaarsvaren kan na kap van bos de successie op zure gronden hinderen door dichte groei, allelopathie of schaduwvorming. Akkerdistel op braakliggende akkers kan een "distelfase" in stand houden. * **Tolerantie:** * Gevestigde soorten beïnvloeden opvolgende soorten noch positief, noch negatief. Nieuwkomers hebben eigenschappen die hen in staat stellen te overleven onder de gegeven omstandigheden. * De **Resource-ratio hypothese** voorspelt welke soort dominant zal worden op basis van de beschikbaarheid van hulpbronnen zoals licht en voedsel. * "Vitale attributen" van soorten, zoals herstel na verstoring en reproductie onder competitieve omstandigheden, bepalen hun fitness in de successie. Dit kan leiden tot **K-selectie** (lange volhouding) of **r-selectie** (snelle ontwikkeling in vroege stadia). #### 1.2.7 De rol van dieren en climax * **Planten** zijn vaak de structuurvormers in successie. * **Dieren** spelen een rol als structuurvolgers, predatoren, zaadverspreiders en habitatmodificatoren. * Het **eindstadium** van successie wordt de **climax** (of climaxvegetatie) genoemd. Dit veronderstelt een einde aan veranderingen in klimaat en abiotiek. * De climax is echter geen statisch geheel, maar een dynamisch systeem met populatiedynamiek. * Verstoringen (zoals brand of storm) kunnen een secundaire successie initiëren. ### 1.3 Productie (Dit concept wordt in de verstrekte tekst kort vermeld als een basisbegrip, maar niet diepgaand uitgewerkt binnen de gespecificeerde pagina's. De definitie ervan als een kernconcept van gemeenschapsecologie is echter belangrijk.) Productie verwijst naar de aanmaak van organische materie door organismen, met name de primaire productie door autotrofe organismen die energie uit zonlicht of chemische reacties omzetten in biomassa. --- # Successie: veranderingen in gemeenschappen door de tijd Dit deel beschrijft successie als de opeenvolgende verandering in een gemeenschap, waarbij het onderscheid wordt gemaakt tussen seizoensgebonden veranderingen (fenologie) en echte successie. Het behandelt de randvoorwaarden voor het verschijnen van soorten en de verschillende types successie. ## 2. Gemeenschappen en successie Een gemeenschap is een groep populaties van verschillende soorten die samen voorkomen in ruimte en tijd op een specifieke plaats. Gemeenschapsecologen bestuderen de samenstelling, het voorkomen, de verspreiding, interacties en de invloed van biotische en abiotische factoren op deze gemeenschappen. Gemeenschappen kunnen op verschillende schaalniveaus voorkomen, van een bioom tot microgemeenschappen op een individueel organisme. Een ecosysteem omvat een gemeenschap samen met zijn abiotische omgeving, inclusief energiestromen en biogeochemische cycli. ### 2.1 Temporele veranderingen in gemeenschappen #### 2.1.1 Fenologie versus successie * **Fenologische veranderingen** betreffen de seizoensgebonden veranderingen in organismen, zoals de bloei of het spruiten van planten. Deze veranderingen zijn cyclisch en keren elk jaar terug. * **Successie** is een niet-seizoensgebonden en continue verandering op een plaats door het uitsterven en koloniseren van populaties. Het is de opeenvolgende verandering in een gemeenschap, waarbij de ene gemeenschap overgaat in een andere of een nieuwe gemeenschap ontstaat. > **Tip:** Het belangrijkste onderscheid is dat fenologie jaarlijks herhaalt, terwijl successie een directionele verandering op langere termijn beschrijft. #### 2.1.2 Randvoorwaarden voor het verschijnen van soorten Het verschijnen van een soort op een bepaalde plaats hangt af van: * Geschikte abiotische omstandigheden en voldoende bronnen. * De aanwezigheid of afwezigheid van concurrenten, predatoren en parasieten (biotische factoren). * De distributie van de soort in de ruimte. ### 2.2 Definities van successie Successie kan vanuit twee perspectieven worden gedefinieerd: * **Centraal vanuit de soort/populatie:** Successie is de niet-seizoensgebonden en continue verandering van extinctie en kolonisatie op een plaats door populaties. * **Centraal vanuit de gemeenschap:** Successie is de opeenvolgende verandering in een gemeenschap waarbij deze in een andere overgaat of een nieuwe gemeenschap ontstaat. Voorbeelden van situaties waarin successie optreedt zijn: na het omspitten van een moestuin, na het stoppen van beheer van een grasland, na het kappen van een bosbestand, na het afbranden van heide, of na het graven van een waterpartij. ### 2.3 Patronen van gemeenschappen in de tijd: types successie Successie kan worden ingedeeld op basis van de sturende factoren en de aard van het substraat. #### 2.3.1 Heterotrofe successie (afbraaksuccessie) Dit type successie wordt gedreven door heterotrofe organismen die dood organisch materiaal afbreken. Micro-organismen en detrivore dieren volgen elkaar in de tijd op. Heterotrofe successie eindigt met de volledige afbraak en mineralisatie van organische stof. De tijdschaal hiervan is relatief kort, variërend van weken tot jaren. * **Voorbeeld:** De afbraak van dennennaalden, wat proces kan 7-10 jaar duren, doorlopend van een strooisellaag naar een humuslaag. #### 2.3.2 Allogene en autogene successie Alle andere vormen van successie, waarbij de dominantie van autotrofen ("groene" planten) centraal staat, worden ingedeeld als allogene of autogene successie. Bij deze vormen vindt er geen degradatie van het substraat plaats, maar verandert het habitat wel in de tijd. * **Allogene successie:** Wordt extern gestuurd door fysieke wijzigingen van het milieu, zoals klimaatverandering, erosie of sedimentatie. * **Voorbeeld:** De ontwikkeling van slikken en schorren door sedimentatie in een rivierdelta, versneld door menselijke ingrepen. * **Autogene successie:** Wordt "zelf" veroorzaakt door biologische processen binnen de gemeenschap zelf, zoals de verzuring van de bodem door de accumulatie van strooisel van planten. * **Wisselwerking:** Vaak is er een wisselwerking tussen allogene en autogene factoren. In de vroege stadia van successie spelen vaak allogene factoren een grotere rol, terwijl biologische processen (autogeen) later dominanter worden. #### 2.3.3 Primaire en secundaire successie Deze indeling is gebaseerd op de staat van het substraat vóór het begin van de successie. * **Primaire successie:** Treedt op op een substraat dat vooraf niet door een levensgemeenschap is beïnvloed. Dit kan lang duren (tien tot duizenden jaren). * **Substraten:** Nieuw gevormde duinen op stranden, lavasteen na vulkaanuitbarstingen, gebieden na het terugtrekken van gletsjers, verlanding van open water, steen- en zandgroeven, mijnen, of op steen (bv. muren, groendaken). * **Voorbeeld:** Vegetatieontwikkeling op hoogstrand, beginnend met eenjarigen en zich langzaam ontwikkelend tot duingemeenschappen met helmgras. * **Datering:** Instrumenten zoals C14-dateringen, pollenonderzoek, macrofossielen en historische documenten kunnen helpen bij het bepalen van de ouderdom van deze successie. * **Secundaire successie:** Treedt op wanneer de oorspronkelijke vegetatie geheel of gedeeltelijk is verwijderd, maar er nog wel een (min of meer) ontwikkelde bodem en zaadbank aanwezig is. Dit proces verloopt aanzienlijk sneller dan primaire successie. * **Voorbeelden:** Successie na windval of het kappen van bomen in een bos, na plaggen van heidevegetaties, of na het aanbrengen van veengrond. ### 2.4 Mechanismen van successie Drie belangrijke mechanismen sturen de successie: facilitatie, inhibitie en tolerantie. #### 2.4.1 Facilitatie Facilitatie treedt op wanneer zich vestigende soorten de omstandigheden en bronnen zodanig wijzigen dat de vestiging van nieuwe soorten wordt vergemakkelijkt. Dit is vooral belangrijk bij primaire successie, waar initiële omstandigheden extreem kunnen zijn. * **Voorbeeld bij primaire successie:** Na het terugtrekken van een gletsjer, zorgen pioniersplanten die zich vestigen op de kale grond voor bodemvorming. Deze verbeterde bodemstructuur en verhoogde nutriëntengehaltes maken het mogelijk voor struiken en later bomen om zich te vestigen. * **Voorbeeld bij waterlichamen:** Bij de verlanding van open water kunnen planten organisch materiaal ophopen, wat leidt tot de vorming van laagveen. Dit creëert een geschikter substraat voor verdere vegetatieontwikkeling, mogelijk leidend tot hoogveen. #### 2.4.2 Inhibitie Inhibitie is het tegenovergestelde van facilitatie. Hierbij verhinderen of remmen zich vestigende soorten de vestiging van opvolgers. * **Voorbeeld:** Na het kappen van bestanden op zure gronden kan Adelaarsvaren (Pteridium aquilinum) de successie hinderen door een dichte vegetatie te vormen, allelopathie uit te oefenen, een strooiseleffect te creëren en schaduw te werpen. * **Voorbeeld:** Akkerdistel kan op braakliggende akkers de vestiging van andere plantensoorten belemmeren door zijn snelle groei en dichte groeiwijze. * **Voorbeeld:** Guldenroede (Solidago spp.) kan op braakliggende terreinen ("old fields") de successie vertragen. #### 2.4.3 Tolerantie Bij tolerantie beïnvloeden zich vestigende soorten elkaar noch positief, noch negatief. Nieuwe soorten kunnen zich vestigen zonder te worden belemmerd of geholpen door de reeds aanwezige soorten. ##### 2.4.3.1 Resource-ratio hypothese Deze hypothese voorspelt welke soort(en) op welk moment dominant zullen worden, gebaseerd op de beschikbaarheid van bronnen zoals licht en voedsel. Verschillende soorten hebben optimale groeiomstandigheden bij specifieke verhoudingen van beschikbare bronnen. ##### 2.4.3.2 r-selectie en K-selectie * **r-selectie:** Organismen die mechanismen ontwikkelen om "te ontsnappen" aan veranderingen in de successie, waardoor ze zich in vroege stadia sterk kunnen ontwikkelen (hoge groeisnelheid, snelle reproductie). * **K-selectie:** Organismen die kenmerken ontwikkelen om langer vol te houden in latere stadia van de successie (K staat voor draagkracht van het ecosysteem). De "vitale attributen" van een soort bepalen hoe goed deze kan omgaan met competitie en verstoringen tijdens de successie. ### 2.5 Rol van planten en dieren in successie Planten (autotrofen) spelen een cruciale rol bij het bepalen van de structuur en de successie van gemeenschappen. Zij zijn vaak de structuurvormers. Dieren zijn meestal structuurvolgers en hun aanwezigheid en gedrag zijn vaak afhankelijk van de ontwikkelingsfase van de vegetatie. Dieren kunnen echter ook invloed uitoefenen door: * Predatie (op zaden, boombast). * Verspreiding van zaden. * Fungeren als habitatmodificatoren. ### 2.6 Climax Het eindstadium van een successie wordt de climax genoemd (of climaxvegetatie). Dit suggereert een einde aan de veranderingen in de gemeenschap, op voorwaarde dat het klimaat en de abiotiek stabiel blijven. Echter, een climax is niet statisch, maar eerder een dynamisch geheel van gemeenschappen waarin populatiedynamiek voortdurend speelt. Verstoringen zoals brand of storm kunnen leiden tot secundaire successie, waarbij het proces van verandering opnieuw begint. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Gemeenschap | Een groep van populaties van verschillende soorten die samen voorkomen in ruimte en tijd op één bepaalde plaats. | | Populatie | Een groep organismen van dezelfde soort die samenleven in een bepaald gebied. | | Successie | De niet-seizoensgebonden en continue verandering van extinctie en kolonisatie op een plaats door populaties van soorten, ofwel de opeenvolgende verandering in een gemeenschap waarbij deze in een andere overgaat of een nieuwe gemeenschap ontstaat. | | Abiotiek | De niet-levende componenten van een ecosysteem, zoals temperatuur, licht, water en bodemsamenstelling. | | Biotiek | De levende componenten van een ecosysteem, inclusief alle organismen en hun interacties. | | Primaire successie | Successie die optreedt op een substraat dat vooraf niet beïnvloed is door een levensgemeenschap, zoals op pas gevormde lava of na het terugtrekken van gletsjers. | | Secundaire successie | Successie die optreedt nadat de oorspronkelijke vegetatie geheel of gedeeltelijk is verwijderd, maar waar een ontwikkelde bodem en zaadbank aanwezig blijven, zoals na kap of plaggen. | | Facilitatie | Een mechanisme van successie waarbij zich vroeg vestigende soorten de omstandigheden verbeteren, waardoor de vestiging van nieuwe soorten wordt vergemakkelijkt. | | Inhibitie | Een mechanisme van successie waarbij zich vestigende soorten de vestiging van opvolgers belemmeren of remmen, bijvoorbeeld door competitie of allelopathie. | | Tolerantie | Een mechanisme van successie waarbij zich vestigende soorten noch positief, noch negatief de opvolgende soorten beïnvloeden; latere soorten kunnen simpelweg beter omgaan met de veranderende omstandigheden. | | Climax | Het veronderstelde eindstadium van een successie, een relatief stabiele gemeenschap die niet meer significant verandert, mits de abiotische omstandigheden constant blijven. | | Fenologische veranderingen | Seizoensgebonden veranderingen in de levenscyclus van organismen, zoals bloei of bladval, die geen successie vormen omdat ze jaarlijks terugkeren. | | Autotrofen | Organismen, voornamelijk planten, die hun eigen voedsel produceren via fotosynthese. | | Heterotrofen | Organismen die hun voedsel verkrijgen door andere organismen te consumeren. | | Allogene successie | Successie die "extern" wordt gestuurd door fysieke wijzigingen van het milieu, zoals klimaatopwarming of erosie. | | Autogene successie | Successie die "zelf" wordt veroorzaakt door biologische processen binnen de gemeenschap zelf, zoals de accumulatie van strooisel door planten. |

# Inleiding tot biomen en ecologische concepten Hier is de samenvatting voor "Inleiding tot biomen en ecologische concepten". ## 1. Inleiding tot biomen en ecologische concepten Dit deel introduceert biomen als geografische indelingen van levensgemeenschappen en de ecologische principes die hieraan ten grondslag liggen, zoals evolutie, bronnen en condities. ### 1.1 De organisatie van levensgemeenschappen De biosfeer van de Aarde is niet willekeurig bevolkt door soorten. Levensgemeenschappen zijn georganiseerd in biomen. De verdeling van planten- en diersoorten over de planeet vertoont patronen, zoals de gelijkenis tussen dieren in Siberische en Canadese boreale bossen, of tussen planten in Afrikaanse savannes en Zuid-Amerikaanse pampa's. * **Biomen** zijn geografische gebieden die worden gekenmerkt door specifieke levensgemeenschappen met ecologische en uiterlijke gelijkenissen. * Een **gemeenschap** bestaat uit het geheel van populaties van soorten die onderlinge relaties hebben en interageren met de bronnen en condities van hun omgeving. Deze gemeenschappen dynamisch in tijd en ruimte, en vormen **ecosystemen** binnen de biosfeer. ### 1.2 Ecologische concepten die ten grondslag liggen aan biomen Verschillende ecologische concepten verklaren de gelijkenissen die we waarnemen tussen levensgemeenschappen op verschillende locaties: #### 1.2.1 Biologische evolutie Evolutie speelt een cruciale rol in de adaptatie van soorten aan hun omgeving, wat leidt tot convergente evolutie. * **Variatie, adaptatie, selectie**: Darwiniaanse principes die leiden tot aanpassing van soorten aan specifieke omstandigheden. * **Convergente evolutie**: Het onafhankelijk ontwikkelen van vergelijkbare eigenschappen door verschillende soorten die in vergelijkbare omgevingen leven. Dit verklaart waarom dieren in boreale bossen in verschillende continenten gelijkenissen vertonen. * **Divergente evolutie**: Het uiteenlopen van eigenschappen van verwante soorten door adaptatie aan verschillende omgevingen. * **Parallelle evolutie**: Het onafhankelijk ontwikkelen van vergelijkbare eigenschappen door niet-verwante soorten die zich in vergelijkbare ecologische niches bevinden. * **Vicariërende soorten**: Soorten die geografisch gescheiden zijn, maar nauw verwant zijn en vergelijkbare ecologische rollen vervullen. * **Biologische fitness**: Het vermogen van een organisme om te overleven en zich voort te planten in zijn specifieke omgeving. #### 1.2.2 Bronnen en condities De beschikbaarheid van bronnen en de heersende condities bepalen welke soorten kunnen overleven en gedijen in een bepaald gebied. * **Condities**: Abiotische factoren van de omgeving die de groei en reproductie van organismen beïnvloeden zonder zelf opgebruikt te worden. Voorbeelden zijn temperatuur, zuurgraad (pH), zoutgehalte en vervuiling. * **Bronnen**: Elementen van de omgeving die door organismen worden gebruikt en daardoor worden verminderd. Voorbeelden zijn licht (straling), kooldioxide ($CO_2$), water, voedsel en ruimte. * **Autotrofen**: Organismen die hun eigen voedsel produceren (bv. planten via fotosynthese). * **Heterotrofen**: Organismen die voedsel van andere organismen betrekken. * **Koudbloedigen (ectothermen)**: Organismen wiens lichaamstemperatuur sterk afhangt van de omgevingstemperatuur. * **Warmbloedigen (endothermen)**: Organismen die hun eigen lichaamstemperatuur reguleren. * **Ecologische niche**: Het "beroep" van een organisme binnen een ecosysteem, omvat zowel de functionele rol als de interacties met de omgeving. * **Fundamentele niche**: Het volledige potentieel aan omstandigheden en bronnen die een soort kan benutten in de afwezigheid van negatieve interacties met andere soorten. * **Gerealiseerde niche**: Het feitelijke deel van de fundamentele niche dat een soort benut onder invloed van concurrentie en andere negatieve interacties. #### 1.2.3 Populatiedynamica De kenmerken en groei van populaties worden beïnvloed door hun omgeving en interacties. * **Populaties**: Groepen individuen van dezelfde soort die in een bepaald gebied leven. * **Metapopulaties**: Een groep van gedeeltelijk geïsoleerde populaties van dezelfde soort, die onderling verbonden zijn door migratie. * **Unitaire organismen**: Individuen met een voorspelbare groei en levenscyclus (bv. de meeste dieren). * **Modulaire organismen**: Organismen die zich voortplanten door vegetatieve groei, wat leidt tot klonen met een variabele groei en levensvorm (bv. planten, sommige ongewervelden). * **Semelpaar vs. Iteropaar**: * **Semelpaars**: Organismen die slechts één keer in hun leven voortplanten (bv. veel eenjarige planten, zalm). * **Iteropaars**: Organismen die meerdere keren in hun leven voortplanten (bv. de meeste dieren). * **Discrete generaties vs. continue generaties en cohorten**: * **Discrete generaties**: Populaties met duidelijke, niet-overlappende generaties (bv. insecten die in één seizoen leven). * **Continue generaties**: Populaties met overlappende generaties. Een **cohort** is een groep organismen van dezelfde leeftijd. * **Intrinsieke aangroeicapaciteit ($r$)**: De maximale potentiële groeisnelheid van een populatie onder ideale omstandigheden. * **Draagkracht ($K$)**: Het maximale aantal individuen van een soort dat een bepaald ecosysteem duurzaam kan ondersteunen, gegeven de beschikbare bronnen. * **Migratie**: De beweging van individuen tussen verschillende populaties of gebieden. * **Introductie van soorten**: Het vestigen van een soort in een nieuw gebied waar deze oorspronkelijk niet voorkwam. #### 1.2.4 Interacties en relaties De interacties tussen soorten hebben invloed op hun evolutie en de structuur van gemeenschappen. * **Positieve en negatieve feedback**: Mechanismen die de populatiegroei kunnen stabiliseren (negatieve feedback) of versterken (positieve feedback). * **Concurrentie**: Een interactie waarbij individuen strijden om dezelfde beperkte bronnen. * **Intraspecifieke concurrentie**: Concurrentie tussen individuen van dezelfde soort. * **Interspecifieke concurrentie**: Concurrentie tussen individuen van verschillende soorten. * **Contramensalisme**: Interacties waarbij de ene soort voordeel heeft en de andere wordt benadeeld. Voorbeelden zijn begrazing, predatie en parasitisme. * **Mutualisme**: Interacties waarbij beide soorten voordeel ondervinden. * **Red Queen hypothesis**: Het concept dat soorten zich voortdurend moeten aanpassen en evolueren om te overleven in de concurrentie met andere soorten, vergelijkbaar met een race. ### 1.3 Classificatie van biomen Biomen worden vaak ingedeeld op basis van klimaat (temperatuur en neerslag) en de dominante levensvormen, voornamelijk vegetatie. Hoewel de precieze indeling kan variëren, worden meestal acht terrestrische en twee aquatische biomen onderscheiden. * **Terrestrische biomen**: * Toendra * Taiga (boreale bossen) * Gematigde bossen (loofbossen, naaldbossen) * Graslanden (savanne, steppe, prairie) * Chaparral (mediterraan klimaat) * Aride gebieden (woestijnen) * Tropische bossen (regenwouden) * **Aquatische biomen**: * Zoetwater gebieden * Mariene gebieden > **Tip:** Een klimaatdiagram dat gemiddelde maandelijkse temperatuur (curve) en neerslag (staafjes) weergeeft, is een nuttig hulpmiddel om de kenmerken van verschillende biomen te visualiseren en te vergelijken. #### 1.3.1 Levensvormen en convergentie * **Levensvormen**: De manier waarop planten het ongunstige seizoen overleven, vaak bepaald door de positie van de groeiknoppen ten opzichte van de grond. * **Fanerofyten**: Groeiknoppen boven 50 cm boven de grond. * **Chamaefyten**: Groeiknoppen tussen 25 cm en 2 meter boven de grond. * **Hemicryptofyten**: Groeiknoppen net boven of op de grond. * **Geofyten**: Groeiknoppen onder de grond (bv. bollen, wortelstokken). * **Helofyten**: Moerasplanten, groeiknoppen aan de waterlijn. * **Hydrofyten**: Waterplanten, groeiknoppen onder water. * **Therofyten**: Overleven het ongunstige seizoen als zaad of spore. * **Convergentie tussen levensgemeenschappen**: Verschillende soorten in vergelijkbare biomen vertonen gelijkaardige eigenschappen in lichaamsbouw, gedrag en levensvormen als adaptatie aan vergelijkbare ecologische omstandigheden. De Regel van Bergman (groter lichaamsvolume en kortere ledematen in koudere gebieden) is een voorbeeld van zo'n convergente adaptatie. #### 1.3.2 De rol van klimaat en geografie * **Klimaatdiagrammen**: Visuele representaties van temperatuur en neerslagpatronen die kenmerkend zijn voor specifieke biomen. * **Latitudinale en altitudinale gradiënten**: De overeenkomst tussen veranderingen in klimaat en levensgemeenschappen met toenemende breedtegraad (latitudinaal) of hoogte (altitudinaal). Het klimaatverschil per 100 meter hoogte op een berg kan vergelijkbaar zijn met het verschil tussen verschillende breedtegraden. > **Tip:** Het aantal onderscheiden biomen kan variëren afhankelijk van de auteur en de gebruikte criteria. De overgangen tussen biomen zijn vaak vloeiend. Landschappen kunnen ook gemodificeerd zijn, waardoor de huidige vegetatie afwijkt van de "potentiële" vegetatie die ecologisch en geografisch verwacht zou worden. --- # Convergentie en levensvormen in biomen Dit onderdeel verkent de convergentie van levensgemeenschappen in verschillende gebieden en definieert levensvormen van planten volgens Raunkiaer. ### 2.1 Convergentie van levensgemeenschappen Convergentie treedt op wanneer verschillende soorten gelijkaardige eigenschappen ontwikkelen, zoals lichaamsbouw, gedrag of levensvorm. Dit fenomeen is duidelijk zichtbaar wanneer men vergelijkbare biomen op verschillende continenten bestudeert. Bijvoorbeeld, dieren in boreale bossen in Siberië vertonen grote gelijkenissen met dieren in boreale bossen in Canada, ondanks dat het om compleet andere soorten gaat. Evenzo lijken planten in de Afrikaanse savanne op die in de Zuid-Amerikaanse pampa's, de Noord-Amerikaanse prairie en de Centraal-Aziatische steppe. Deze gelijkenissen suggereren dat de omgeving (de bronnen en condities van het ecosysteem) een sturende factor is in de evolutie van levensvormen en gemeenschappen. > **Tip:** Begrijpen van convergentie helpt om de aanpassingen van organismen aan specifieke milieuomstandigheden te verklaren, ongeacht hun evolutionaire afstamming. #### 2.1.1 Biomen Biomen worden gedefinieerd als grote gebieden met ecologische en uiterlijke gelijkenissen, die gekenmerkt worden door specifieke gemeenschappen van organismen. De indeling van de aardoppervlakte in biomen is een manier om de verspreiding van levensvormen en gemeenschappen te organiseren. Traditioneel worden er acht terrestrische en twee aquatische biomen onderscheiden, hoewel de exacte indeling kan variëren afhankelijk van de auteur en de gebruikte criteria. De grenzen tussen biomen zijn vaak vloeiend. De voorstelling van biomen is vaak gerelateerd aan klimaatsfactoren, met name gemiddelde jaarlijkse temperatuur en neerslag. Klimaatdiagrammen, die de gemiddelde maandelijkse temperatuur en neerslag weergeven, zijn nuttig om de kenmerken van verschillende biomen te visualiseren en te vergelijken. Enkele voorbeelden van biomen die op deze manier gevisualiseerd kunnen worden zijn: * Toendra * Taiga (boreale bossen) * Gematigd loofbos * Woestijn * Tropisch regenwoud * Chaparral * Savanne * Steppe De overeenkomst tussen altitudinale (hoogteverschillen op een berg) en latitudinale (breedtegraadverschillen) gradiënten, zoals opgemerkt door Alexander von Humboldt, illustreert hoe verandering in temperatuur, vergelijkbaar met een toename in breedtegraad, leidt tot veranderingen in de vegetatie en levensgemeenschappen. ### 2.2 Levensvormen van planten volgens Raunkiaer De levensvorm van een plant, zoals gedefinieerd door Christen Raunkiaer, beschrijft de manier waarop de plant het "ongunstige" seizoen (dat niet het groeiseizoen is) overleeft. Deze overleving hangt cruciaal af van de positie van de groeiknoppen ten opzichte van het maaiveld, aangezien dit maiveld tijdens het ongunstige seizoen ondergesneeuwd, onder water of uitgedroogd kan raken. Raunkiaer classificeerde planten in verschillende levensvormen op basis van de hoogte van de groeiknoppen: * **Fanerofyten:** Groeiknoppen bevinden zich meer dan 50 cm boven de grond. Dit zijn typisch bomen en struiken. * **Chamaefyten:** Groeiknoppen bevinden zich boven de grond, maar lager dan 50 cm. Hieronder vallen struiken en kruidachtige planten die laag bij de grond blijven. * **Hemicryptofyten:** Groeiknoppen bevinden zich net boven de grond. Deze planten overleven de winter of droge perioden met knoppen die dicht bij de bodem beschermd zijn. * **Geofyten:** Groeiknoppen bevinden zich onder de grond, bijvoorbeeld in bollen, knollen of wortelstokken. * **Helofyten:** Dit zijn moerasplanten waarvan de groeiknoppen zich in het water of in verzadigde grond bevinden. * **Hydrofyten:** Dit zijn waterplanten waarvan de knoppen zich onder water bevinden. * **Therofyten:** Deze planten overleven het ongunstige seizoen in de vorm van zaad en sporen. Ze voltooien hun levenscyclus in één groeiseizoen en verdwijnen dan, waarbij het nageslacht in het volgende seizoen uitgroeit uit de zaadbank. > **Tip:** De levensvorm van een plant is een belangrijke aanpassing aan klimatologische omstandigheden en helpt bij het karakteriseren van biomen. Het geeft inzicht in de strategie van een plant om te overleven onder stressvolle omstandigheden. #### 2.2.1 Regel van Bergmann Hoewel niet direct expliciet gedefinieerd onder de Raunkiaer levensvormen, wordt de Regel van Bergmann genoemd in relatie tot aanpassingen in koudere en warmere gebieden. Deze regel stelt dat dieren in koudere gebieden doorgaans een groter lichaamsvolume hebben en kortere ledematen bezitten om warmteverlies te minimaliseren. In warmere gebieden zijn dieren daarentegen kleiner met langere ledematen om warmte efficiënter af te voeren. Dit principe is relevant voor de adaptatie van organismen binnen verschillende biomen. --- # Beschrijving en classificatie van biomen Dit deel van de cursus bespreekt de opdeling van de aarde in biomen, hun kenmerken, de variabiliteit in classificatie en de relatie met klimaatdiagrammen. Biomen vertegenwoordigen grote gebieden op aarde met ecologische en uiterlijke gelijkenissen in levensgemeenschappen. ### 3.1 Wat is een biome? Een biome wordt gedefinieerd als een verzameling van levensgemeenschappen die ecologische en uiterlijke gelijkenissen vertonen en zich over grote oppervlakten uitstrekken. Deze indeling helpt bij het begrijpen van de distributie van soorten en ecosystemen wereldwijd. Het aantal onderscheiden biomen kan variëren afhankelijk van de auteur, en de overgangen tussen biomen zijn vaak vloeiend. Bovendien kan de huidige vegetatie gewijzigd zijn ten opzichte van de potentiële vegetatie, wat betekent dat een landschap niet altijd overeenkomt met wat ecologische en geografische regels zouden voorspellen voor dat specifieke bioom. ### 3.2 Convergentie tussen levensgemeenschappen Een belangrijk concept bij het bestuderen van biomen is convergentie. Dit houdt in dat verschillende soorten, die niet direct aan elkaar verwant zijn, gelijkaardige eigenschappen, lichaamsbouw, gedrag of levensvormen kunnen ontwikkelen als reactie op vergelijkbare omgevingsdrukken binnen verschillende biomen. Een klassiek voorbeeld hiervan is de Regel van Bergman, die stelt dat organismen in koudere gebieden vaak een groter lichaamsvolume en kortere ledematen hebben, terwijl dieren in warmere gebieden kleiner zijn met langere ledematen. ### 3.3 Levensvormen van planten De definitie van Raunkier (1931) categoriseert planten op basis van hun levensvorm, die bepaald wordt door de manier waarop de plant het ongunstige seizoen (bijvoorbeeld winter of droogteperiode) overleeft. Dit hangt primair af van de positie van de groeiknoppen ten opzichte van het maaiveld: * **Fanerofyten**: Groeiknoppen bevinden zich meer dan 50 cm boven de grond. * **Chamaefyten**: Groeiknoppen bevinden zich boven het maaiveld maar onder de 50 cm. * **Hemicryptofyten**: Groeiknoppen bevinden zich net boven de grond. * **Geofyten**: Groeiknoppen bevinden zich onder de grond. * **Helofyten**: Groeiknoppen bevinden zich in of op de bodem van moerassen. * **Hydrofyten**: Groeiknoppen bevinden zich onder water. * **Therofyten**: Overleven het ongunstige seizoen door middel van zaad en sporen. ### 3.4 Indeling van biomen De aarde kan worden ingedeeld in verschillende biomen. De volgende indeling is een veelgebruikte, hoewel het aantal en de precieze afbakening kunnen variëren: * Toendra * Taiga (Boreale bossen) * Gematigde bossen (inclusief gematigd loofbos) * Graslanden (inclusief savanne en steppe) * Chaparral (mediterraan struikgewas) * Aride gebieden (woestijnen) * Tropische bossen (inclusief tropische regenwouden) Daarnaast worden ook aquatische biomen onderscheiden: * Zoetwatergebieden * Mariene gebieden Het is opmerkelijk dat in sommige classificaties al het zeewater als één bioom wordt beschouwd, wat de enorme homogeniteit van de oceanen benadrukt, ondanks variaties in diepte en temperatuur. ### 3.5 Relatie tussen biomen en klimaat Er is een sterke overeenkomst tussen de geografische verspreiding van biomen en klimaatsfactoren, met name de gemiddelde jaarlijkse temperatuur en neerslag. Dit principe werd reeds begin 19e eeuw door Alexander von Humboldt benadrukt, die de overeenkomst zag tussen altitudinale (hoogteverschillen) en latitudinale (breedteverschillen) gradiënten. De afname in gemiddelde atmosferische temperatuur per 100 meter stijging op een berg is vergelijkbaar met het effect van het vergroten van de breedtegraad met één graad richting de polen. #### 3.5.1 Klimaatdiagrammen Klimaatdiagrammen zijn een essentieel hulpmiddel om biomen te beschrijven en te vergelijken. Ze visualiseren de gemiddelde maandelijkse temperatuur (weergegeven als een curve) en de gemiddelde maandelijkse neerslag (weergegeven als staafjes) voor een specifieke locatie. Door deze diagrammen te analyseren, kunnen we de kenmerkende klimaatomstandigheden van verschillende biomen identificeren. > **Tip:** Bij het vergelijken van klimaatdiagrammen van verschillende biomen is het belangrijk om aandacht te besteden aan de schaalverdeling van de neerslagassen, aangezien deze kan variëren (bv. 250 mm, 200 mm, 500 mm), wat de relatieve hoeveelheid neerslag beïnvloedt. Voorbeelden van biomen en hun typische klimaatomstandigheden, zoals weergegeven in klimaatdiagrammen, zijn: * **Taiga (Boreale bossen)**: Gekenmerkt door lange, koude winters en korte, milde zomers met redelijke neerslag. * **Toendra**: Zeer koude temperaturen gedurende het grootste deel van het jaar, lage neerslag, en korte groeiseizoenen. * **Gematigd loofbos**: Gekenmerkt door vier duidelijke seizoenen met matige temperaturen en voldoende neerslag verdeeld over het jaar. * **Woestijn**: Extreem lage neerslag en grote temperatuurverschillen tussen dag en nacht, met variabele gemiddelde temperaturen afhankelijk van de locatie. * **Tropisch regenwoud**: Hoge temperaturen het hele jaar door en overvloedige neerslag. * **Chaparral**: Milde, natte winters en hete, droge zomers. * **Savanne**: Hoge temperaturen gedurende het hele jaar met een duidelijk droog en een nat seizoen. * **Steppe**: Gematigde temperaturen met wisselende seizoenen en matige tot lage neerslag, vaker droger dan een gematigd grasland. Deze klimaatdiagrammen, samen met de analyse van levensvormen en convergente evolutie, bieden een robuust kader voor de beschrijving en classificatie van de diverse biomen op aarde. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Biomen | Gebieden op aarde die gekenmerkt worden door specifieke levensgemeenschappen met ecologische en uiterlijke gelijkenissen, gedefinieerd door omgeving en klimaat. | | Biologische evolutie | Het proces van verandering in erfelijke eigenschappen van biologische populaties over opeenvolgende generaties, inclusief variatie, adaptatie en selectie. | | Biologische fitness | Een maat voor het reproductieve succes van een organisme in een bepaalde omgeving; hoe goed een organisme kan overleven en zich voortplanten. | | Condities | Omgevingsfactoren die niet-consumptief zijn en een impact hebben op organismen, zoals temperatuur, zuurgraad, zoutgehalte en vervuiling. | | Bronnen | Stoffen die door organismen worden verbruikt en essentieel zijn voor hun overleving en groei, zoals licht, CO2, water en voedsel. | | Autotrofen | Organismen, zoals planten en sommige bacteriën, die hun eigen voedsel produceren via fotosynthese of chemosynthese, en de basis vormen van de voedselketen. | | Heterotrofen | Organismen die hun energie verkrijgen door het consumeren van andere organismen, omdat ze hun eigen voedsel niet kunnen produceren. | | Koudbloedigen | Ectotherme dieren, wier lichaamstemperatuur sterk afhangt van de omgevingstemperatuur en die warmte opnemen uit externe bronnen. | | Warmbloedigen | Endotherme dieren, die hun lichaamstemperatuur intern reguleren en constant houden, onafhankelijk van de omgevingstemperatuur. | | Ecologische niche | De functionele rol en positie van een soort binnen een ecosysteem, inclusief de interacties met de biotische en abiotische omgeving. | | Populatie | Een groep individuen van dezelfde soort die zich in hetzelfde gebied bevinden en zich onderling voortplanten. | | Metapopulatie | Een groep van lokale populaties van dezelfde soort die gescheiden zijn door habitatfragmentatie, maar die genetische uitwisseling kunnen hebben door migratie. | | Intrinsieke aangroeicapaciteit | De maximale potentiële groeisnelheid van een populatie onder ideale omstandigheden, zonder beperkingen van bronnen of predatoeren. | | Draagkracht | Het maximale aantal individuen van een bepaalde soort dat een bepaald ecosysteem kan ondersteunen zonder dat dit leidt tot degradatie van de omgeving. | | Red Queen hypothese | Het concept dat soorten voortdurend moeten evolueren om zich aan te passen aan hun omgeving en concurrerende soorten, in een evolutionaire wapenwedloop. | | Intraspecifieke concurrentie | Concurrentie om bronnen die plaatsvindt tussen individuen van dezelfde soort. | | Interspecifieke concurrentie | Concurrentie om bronnen die plaatsvindt tussen individuen van verschillende soorten. | | Co-existentie | Het vermogen van verschillende soorten om tegelijkertijd in hetzelfde ecosysteem te leven, vaak door niche-differentiatie. | | Exclusie | Het proces waarbij één soort een andere soort verdringt uit een gedeeld leefgebied door effectievere concurrentie. | | K-strategen | Soorten die kenmerkend zijn voor stabiele omgevingen, met langzame groei, late reproductie en grote investeringen in nakomelingen. | | r-strategen | Soorten die kenmerkend zijn voor onstabiele omgevingen, met snelle groei, vroege reproductie en grote aantallen nakomelingen met weinig ouderlijke zorg. | | Begrazing | Het consumeren van vegetatie door herbivoren, wat invloed heeft op de plantengemeenschap en de biomassa. | | Predatie | Het jagen op en doden van prooien door een predator, een essentiële interactie in veel ecosystemen. | | Parasitisme | Een symbiotische relatie waarbij één organisme (de parasiet) ten koste van een ander organisme (de gastheer) leeft. | | Symbionten | Organismen die in een langdurige, nauwe relatie met elkaar leven, zoals in mutualisme of parasitisme. | | Biomassa | De totale hoeveelheid organisch materiaal van levende organismen in een bepaald gebied of ecosysteem. | | Biodiversiteit | De variëteit aan leven op aarde, op alle niveaus, van genen tot ecosystemen. | | Successie | Het geleidelijke proces van verandering in de samenstelling en structuur van een ecologische gemeenschap over tijd. | | Pioniervegetatie | De eerste plantensoorten die zich vestigen in een verstoord of nieuw gevormd habitat tijdens successie. | | Climaxvegetatie | De stabiele, volwassen vegetatie die zich uiteindelijk ontwikkelt in een bepaald ecosysteem na successie. | | Ecosysteem | Een gemeenschap van levende organismen die interageren met elkaar en met hun abiotische omgeving, functionerend als een geheel. | | Systeembenadering | Een methodologie die een ecosysteem beschouwt als een complex netwerk van onderling verbonden onderdelen en processen. | | Primaire productie | De synthese van organische verbindingen uit anorganische bronnen door autotrofen, meestal via fotosynthese, wat de basis is van de voedselketen. | | Secundaire productie | De productie van biomassa door heterotrofe organismen, zoals consumenten en detritivoren, die organisch materiaal van andere organismen consumeren. | | Detrivoren | Organismen die zich voeden met dode organische materie (detritus), zoals aaseters en wormen, en een belangrijke rol spelen in de nutriëntencyclus. | | Isolatie-effect | Het fenomeen dat het aantal soorten op een eiland afneemt met de toenemende afstand tot het vasteland, wat migratie bemoeilijkt. | | Oppervlakte-effect | Het fenomeen dat grotere eilanden meer soorten herbergen dan kleinere eilanden, vanwege een grotere variëteit aan habitats en een hogere waarschijnlijkheid van immigratie en een lagere waarschijnlijkheid van extinctie. | | Levensvorm | De manier waarop een organisme, met name een plant, het ongunstige seizoen overleeft, bepaald door de positie van de groeiknoppen ten opzichte van de omgeving. | | Geofyten | Planten die overwinteren met hun knoppen onder de grond, beschermd tegen extreme omstandigheden. | | Helofyten | Planten die leven in vochtige gebieden, met hun knoppen net boven of onder het wateroppervlak. | | Hydrofyten | Waterplanten die volledig onder water leven, met knoppen die zich op de zeebodem of in het water bevinden. | | Therofyten | Jaarlijkse planten die de droge of koude periodes overleven in de vorm van zaden of sporen, en het volgende seizoen opnieuw ontkiemen. | | Fanerofyten | Houtachtige planten, zoals bomen en struiken, waarvan de knoppen meer dan 50 cm boven de grond uitsteken. | | Chamaefyten | Kruipende of bodembedekkende planten waarvan de knoppen zich boven de grond bevinden, maar minder dan 50 cm hoog zijn. | | Hemicryptofyten | Bodembedekkende planten met knoppen net boven de grond, die beschermd worden door de dode vegetatie van het voorgaande jaar. | | Altitudinale gradiënt | De verandering in omgevingsomstandigheden, zoals temperatuur en neerslag, die optreedt met toenemende hoogte op een berg. | | Latitudinale gradiënt | De verandering in omgevingsomstandigheden, zoals temperatuur en neerslag, die optreedt met toenemende breedtegraad (richting de polen). | | Klimaatdiagrammen | Grafische weergaven die de gemiddelde maandelijkse temperatuur en neerslag voor een bepaalde locatie laten zien, gebruikt om klimaten en biomen te vergelijken. |

# Ecosystemen in verandering en de dynamiek van populaties Dit onderwerp onderzoekt de dynamische aard van ecosystemen, hoe populaties fluctueren door factoren zoals voedselbeschikbaarheid en predatie, en het proces van successie in verschillende omgevingen. ## 1. Dynamiek van ecosystemen Ecosystemen zijn dynamische entiteiten waarbij abiotische (levenloze natuur) en biotische (levende organismen) factoren elkaar voortdurend beïnvloeden en veranderen. Deze veranderingen, zoals seizoensgebonden schommelingen, treden op binnen bepaalde grenzen, wat resulteert in een dynamisch evenwicht. De grootte van populaties (groepen van dezelfde soort in een gebied) fluctueert constant. Een ingrijpende verandering in de leefomgeving kan dit evenwicht verstoren, leiden tot het verdwijnen van populaties en de opkomst van nieuwe soorten. ### 1.1 Populatieveranderingen De grootte van een populatie wordt gereguleerd door factoren zoals voedselaanbod, beschutting en de aanwezigheid van roofdieren. In een stabiel ecosysteem schommelt de populatiegrootte binnen bepaalde grenzen, wat duidt op een dynamisch evenwicht. #### 1.1.1 Factoren die populatiegrootte beïnvloeden * **Voedselaanbod:** Een overvloed aan voedsel kan leiden tot een populatiegroei. Beperkt voedselaanbod leidt tot concurrentie en kan de groei belemmeren of zelfs leiden tot een afname van de populatie. * **Beschutting:** Voldoende beschutting biedt bescherming tegen roofdieren en weersinvloeden, wat de overlevingskansen vergroot. * **Predatie:** De aanwezigheid van roofdieren kan de populatiegrootte van prooidieren aanzienlijk beïnvloeden. * **Ziekte:** Hoge populatiedichtheden kunnen de verspreiding van ziekten bevorderen, wat kan leiden tot een sterftegolf. * **Migratie:** Individuen kunnen migreren naar andere gebieden wanneer de lokale populatie te groot wordt voor de beschikbare middelen. #### 1.1.2 Voorbeeld: De buizerdpopulatie in Nederland De buizerdpopulatie in Nederland heeft aanzienlijke schommelingen gekend. In het verleden werd de populatie negatief beïnvloed door landbouwgif (zoals DDT) en pcb's, evenals door jacht. Na het verbod op deze schadelijke stoffen en verbeterde omgevingscondities, is de populatie hersteld en sterk toegenomen. De huidige groei wordt mede gestimuleerd door een goede muizenstand (een belangrijke voedselbron) en aanpassingen in landschapsbeheer (bijvoorbeeld lang gras in de bermen van Schiphol, wat veldmuizenplagen bevordert). Ook de aanwezigheid van overwinterende soortgenoten uit noordelijke streken draagt bij aan de totale populatie. * **Stimulerende factoren voor groei:** * Voldoende voedselaanbod (bv. veldmuizen). * Verbeterde milieuomstandigheden (bv. verbod op DDT en pcb's). * Aangepast landschapsbeheer dat prooidieren bevordert. * Toename van overwinterende soortgenoten. * **Belemmerende factoren voor groei:** * Gebruik van landbouwgif en andere milieuvervuiling. * Overmatige jacht. * Beperkt voedselaanbod. * Verlies van leefgebied. #### 1.1.3 Ophoping van giftige stoffen (Bioaccumulatie) Giftige stoffen, zoals DDT, die vetweefsel binden en moeilijk afbreekbaar zijn, kunnen zich ophopen in de voedselketen. Dit proces, bioaccumulatie genoemd, leidt ertoe dat concentraties van deze stoffen toenemen in de hogere trofische niveaus. Toppredatoren, zoals buizerds, lopen hierdoor een groter risico op vergiftiging, met schadelijke effecten zoals dunnere eierschalen. Ook moderne vervuilingen zoals microplastics kunnen bioaccumuleren en daaraan gebonden giftige stoffen mee voeren door de voedselketen. ### 1.2 Exoten en plagen Ingrijpende veranderingen in leefomgevingen of menselijke introductie kunnen leiden tot de vestiging van nieuwe soorten (exoten). Als deze exoten zich goed kunnen aanpassen, weinig natuurlijke vijanden hebben en zich snel voortplanten, kunnen ze zich explosief vermeerderen en een plaag vormen. Dit kan leiden tot verdringing van oorspronkelijke soorten en verstoring van het ecosysteem. #### 1.2.1 Voorbeelden van exoten * **Eikenprocessierups:** Oorspronkelijk uit Zuid-Europa, nu talrijk in Nederland. De brandharen veroorzaken irritatie bij mens en dier. In natuurgebieden worden populaties redelijk in toom gehouden door natuurlijke vijanden, maar in stedelijke gebieden kunnen ze een plaag vormen. Natuurlijke bestrijding door het bevorderen van natuurlijke vijanden en het vergroten van de biodiversiteit aan boomsoorten kan helpen. * **Halsbandparkiet:** Afkomstig uit Azië en Afrika. Ontsnapte kooivogels hebben zich gevestigd in stedelijke gebieden. Ze kunnen lokale holtebroeders verdringen en veroorzaken overlast bij fruittelers. Momenteel lijkt er een nieuw dynamisch evenwicht te ontstaan. ### 1.3 Successie Successie is het natuurlijke proces waarbij een levensgemeenschap zich geleidelijk ontwikkelt en de ene gemeenschap de andere opvolgt, leidend tot een meer stabiel eindstadium. #### 1.3.1 Successie in duingebieden * **Pioniersfase:** Op zandige, winderige plekken aan de kust vestigen pioniersplanten zoals biestarwegras en helmgras zich. Deze planten zijn bestand tegen zout, wind en droogte, houden vocht vast en verankeren het zand, waardoor duinen ontstaan. * **Geleidelijke ontwikkeling:** In de luwte van de duinen kunnen andere kruidachtige planten groeien, de bodem wordt voedselrijker en vochtiger. * **Struikfase:** Struiken zoals duindoorn en vlier vestigen zich. * **Bosfase (eindstadium):** Uiteindelijk kan zich een bos ontwikkelen met bomen zoals berken, eiken en aangeplante dennen. #### 1.3.2 Successie in sloten Een sloot kan, indien ongestoord, geleidelijk verlanden. Dode planten- en dierenresten vormen een modderlaag, waardoor oeverplanten de sloot kunnen binnengroeien. Uiteindelijk kunnen er struiken en bomen die van natte voeten houden, zoals wilgen en elzen, groeien. #### 1.3.3 Verstoorde successie Het eindstadium van successie wordt vaak niet bereikt door: * **Natuurlijke oorzaken:** * Begrazing door planteneters (bv. konijnen en reeën in duinen) die de vegetatie kort houden. * Natuurlijke gebeurtenissen zoals bosbranden. * **Menselijke invloeden:** * Baggeen van sloten door boeren voor drainage. * Houtkap voor houtproductie. * Bouw van steden en wegen. * Maaien van gras. * Inzetten van grazers (bv. schapen op de heide) om de biodiversiteit te behouden door het ecosysteem op een bepaald stadium te houden. ## 2. De dynamiek van populaties Populaties schommelen voortdurend in grootte, beïnvloed door abiotische en biotische factoren. ### 2.1 Populatiegroei en -daling * **Groei:** Populatiegroei treedt op wanneer de beschikbare middelen (voedsel, ruimte, etc.) ruimschoots voorzien in de levensbehoeften en wanneer voortplantingsmogelijkheden optimaal zijn. * **Daling:** Afname van de populatie treedt op wanneer de beschikbare middelen ontoereikend worden (concurrentie, gebrek aan voedsel, etc.), wanneer predatie toeneemt, ziekten uitbreken, of wanneer de leefomgeving drastisch verandert. ### 2.2 Dynamisch evenwicht In een stabiel ecosysteem schommelt de populatiegrootte binnen bepaalde grenzen rondom een gemiddelde waarde. Dit dynamische evenwicht wordt in stand gehouden door de interactie tussen de populatie en de omgevingsfactoren. ### 2.3 Invloed van abiotische factoren op populaties Abiotische factoren zoals temperatuur, lichtintensiteit, beschikbaarheid van water en bodemkwaliteit bepalen de geschiktheid van een leefgebied voor een populatie. Veranderingen in deze factoren, bijvoorbeeld door klimaatverandering, kunnen de verspreidingsgebieden van soorten beïnvloeden en de interacties binnen een ecosysteem verstoren. ### 2.4 Invloed van biotische factoren op populaties Biotische factoren, zoals concurrentie tussen soorten om middelen, predatie, symbiose en parasitisme, spelen een cruciale rol in de regulering van populatiegroottes. De introductie van nieuwe soorten (exoten) kan deze relaties verstoren. > **Tip:** Begrijpen hoe populaties fluctueren is essentieel om ecologische processen en de impact van menselijke activiteiten op ecosystemen te kunnen analyseren. ## 3. Veranderingen in het ecosysteem Ecosystemen ondergaan voortdurend veranderingen. Deze kunnen geleidelijk verlopen (successie) of abrupt zijn door externe invloeden. ### 3.1 Verstoring van het evenwicht Ingrijpende gebeurtenissen zoals een milieuramp, introductie van exoten of een plotselinge verandering in abiotische factoren kunnen het dynamische evenwicht van een ecosysteem verstoren. Dit kan leiden tot snelle populatieveranderingen, het verdwijnen van soorten en de vestiging van nieuwe soorten die beter zijn aangepast aan de veranderde omstandigheden. ### 3.2 Impact van menselijke activiteiten Menselijke activiteiten hebben een aanzienlijke invloed op ecosystemen. Vervuiling, aantasting van leefgebieden, uitputting van natuurlijke hulpbronnen en klimaatverandering verstoren ecosystemen op grote schaal. Dit kan leiden tot verlies van biodiversiteit, veranderde populatiedynamiek en ecologische crises. > **Voorbeeld:** De introductie van de eikenprocessierups in gebieden zonder natuurlijke vijanden kan leiden tot een plaag. Dit is een voorbeeld van hoe een ingrijpende verandering (introductie van een exoot) de dynamiek van een populatie kan ontwrichten. ## 4. Toekomstperspectief Het begrijpen van de dynamiek van ecosystemen en populaties is cruciaal voor het ontwikkelen van strategieën voor natuurbehoud en duurzaam beheer. Door de onderlinge afhankelijkheid van organismen en hun omgeving te erkennen, kunnen we beter geïnformeerde beslissingen nemen om de gezondheid van ecosystemen op lange termijn te waarborgen. --- # Menselijke invloeden op ecosystemen Hier is een gedetailleerde studiehandleiding over menselijke invloeden op ecosystemen, gebaseerd op de verstrekte documentatie. ## 2 Menselijke invloeden op ecosystemen Menselijke activiteiten hebben ingrijpende gevolgen voor ecosystemen, met name door middel van vervuiling, aantasting en uitputting van natuurlijke bronnen, wat leidt tot diverse milieuproblemen. ### 2.1 Vervuiling Vervuiling ontstaat wanneer afvalstoffen en/of giftige stoffen in het milieu terechtkomen, wat de natuurlijke cycli verstoort. Dit kan leiden tot de achteruitgang of sterfte van organismen die met de vervuiling in aanraking komen. #### 2.1.1 Ophoping van giftige stoffen (bioaccumulatie) Sommige giftige stoffen, zoals DDT, pcb's en dioxinen, worden opgeslagen in het vetweefsel van dieren en breken slecht af. Dit proces, bekend als bioaccumulatie, zorgt ervoor dat deze stoffen zich ophopen in de voedselpiramide. * **Concept:** Stoffen die niet (goed) afgebroken kunnen worden, hopen zich op in organismen en de daaropvolgende schakels in de voedselketen. * **Mechanisme:** Onder aan de piramide is de concentratie laag, maar bij elke stap hoger wordt de concentratie hoger. Toppredatoren ontvangen daardoor de hoogste doses. * **Voorbeelden:** * DDT veroorzaakt bij roofvogels dunne, breekbare eierschalen. * Microplastics kunnen aanwezige milieuvervuilende stoffen binden en deze meevoeren door de voedselketen. #### 2.1.2 Vermesting en verzuring De verbranding van fossiele brandstoffen door industrie, verkeer en huishoudens produceert stikstofdioxide en koolstofdioxide. Ammoniak uit mest van veeteelt draagt ook bij aan deze problematiek. * **Vermesting:** Een overmaat aan voedingsstoffen in de bodem of het water. * **Gevolgen:** Verdringing van planten die van voedselarme grond houden, waardoor insecten afhankelijk daarvan ook verdwijnen; woekering van planten die op voedselrijke grond groeien (bv. grassen, brandnetels); eutrofiëring van water met algenbloei tot gevolg. * **Voorbeeld:** Vergrassing van de heide; algenbloei in sloten door meststoffen. * **Verzuring:** Te veel stikstof kan leiden tot bodemverzuring. * **Gevolgen:** Wegspoelen van mineralen; verdwijnen van planten en schimmels die niet tegen een zure bodem kunnen; gebrek aan kalk voor vogels (botten en eieren). * **Voorbeeld:** Beïnvloeding van de bodemsamenstelling en de beschikbare voedingsstoffen voor planten. #### 2.1.3 Aantasting van gebieden Vervuiling van water, bodem en lucht kan leiden tot de achteruitgang of het verdwijnen van soorten. Daarnaast leidt de menselijke behoefte aan ruimte tot de aantasting van natuurlijke gebieden. * **Versnippering:** Natuurlijke gebieden worden kleiner en geïsoleerd door stedelijke bebouwing, industrie en wegen. * **Gevolgen:** Kleinere gebieden kunnen primaire levensbehoeften niet meer voorzien, wat leidt tot uitsterven; eilanden van natuur raken geïsoleerd, waardoor soorten moeilijk kunnen uitwisselen en isolatie de kans op uitsterven vergroot. * **Voorbeeld:** Een geïsoleerd bos waar alle eekhoorns door een strenge winter omkomen, zonder mogelijkheid tot herkolonisatie. * **Verlies van biodiversiteit:** Door deze aantasting en versnippering neemt de diversiteit aan leven af. * **Voorbeeld:** De afname van insecten, die cruciaal zijn als bestuivers en voedselbron voor andere dieren. #### 2.1.4 Uitputting van grondstoffen De mens verbruikt steeds meer grondstoffen en natuurlijke producten, wat kan leiden tot uitputting van deze reserves. * **Voorbeelden:** * Tropisch hardhout (voor bouwmaterialen of landbouwgrond). * Zeevispopulaties (zoals kabeljauw en tonijn). * **Gevolgen:** Naast uitputting heeft dit ook een negatief effect op de biodiversiteit, aangezien deze organismen deel uitmaken van complexe voedselwebben. ### 2.2 Veranderingen in populaties Ecosystemen kennen een dynamisch evenwicht, waarbij populatiegroottes schommelen. Ingrepen van buitenaf, met name door de mens, kunnen dit evenwicht ernstig verstoren. #### 2.2.1 Populatieschommelingen en dynamisch evenwicht De grootte van een populatie wordt beïnvloed door factoren als voedselaanbod, beschutting, voortplantingsmogelijkheden en de aanwezigheid van roofdieren. In een stabiel ecosysteem schommelt de populatiegrootte binnen bepaalde grenzen, wat resulteert in een dynamisch evenwicht. * **Voorbeeld:** Een toename van veldmuizen door overvloedig gras leidt tot een toename van buizerds, gevolgd door een afname van veldmuizen door predatie en concurrentie, wat op zijn beurt weer leidt tot een afname van buizerds. #### 2.2.2 Impact van ingrijpende veranderingen Wanneer de leefomgeving ingrijpend verandert, raakt het dynamische evenwicht verstoord. Soorten die zich niet snel genoeg kunnen aanpassen, verdwijnen. * **Natuurlijke selectie:** Alleen de best aangepaste organismen overleven en planten zich voort, wat een drijvende kracht achter evolutie is. * **Versnelde veranderingen:** Milieuproblemen en klimaatverandering gaan sneller dan natuurlijke evolutieprocessen, waardoor aanpassing bemoeilijkt wordt. #### 2.2.3 Exoten en plaagvorming Nieuwe populaties kunnen door menselijke interventie in een ecosysteem terechtkomen. Als deze exoten zich goed kunnen aanpassen en weinig natuurlijke vijanden hebben, kunnen ze enorm groeien en een plaag vormen, waarbij oorspronkelijke soorten worden verdrongen. * **Voorbeeld 1: Eikenprocessierups** * Oorspronkelijk uit Zuid-Europa, nu talrijk in Nederland. * Veroorzaakt overlast door brandharen. * Natuurlijke vijanden (sluipwespen, vogels, vleermuizen) houden de populatie in natuurgebieden in toom. * Oplossingen: Bevordering van natuurlijke vijanden buiten natuurgebieden en meer boomdiversiteit. * **Voorbeeld 2: Halsbandparkiet** * Oorspronkelijk uit Azië en Afrika, als kooivogel geïntroduceerd. * Verdringt mogelijk andere holenbroeders. * Kan overlast veroorzaken bij fruittelers. * Er lijkt een nieuw dynamisch evenwicht te ontstaan. * **Voorbeeld 3: Wolf** * De vestiging van wolven in Nederland, zoals in Drenthe. * Wolven kunnen als toppredator de populaties van prooidieren beïnvloeden. ### 2.3 Klimaatverandering De aarde kent natuurlijke klimaatcycli, maar de huidige opwarming lijkt versneld, voornamelijk door de menselijke uitstoot van broeikasgassen sinds de industriële revolutie. #### 2.3.1 Het broeikaseffect Broeikasgassen in de atmosfeer houden warmte vast die de aarde uitstraalt, wat zorgt voor een leefbare temperatuur. Een verhoogde concentratie van deze gassen versterkt dit effect. * **Natuurlijk broeikaseffect:** Houdt de aarde op gemiddeld +15°C. * **Versterkt broeikaseffect:** Veroorzaakt door menselijke emissies, voornamelijk CO2 uit de verbranding van fossiele brandstoffen. * **CO2-concentratie:** Stijgt gestaag en steeds sneller, zoals gemeten op Hawaï. * **Oorzaken:** Industriële processen, verkeer, verwarming van huishoudens. #### 2.3.2 Gevolgen voor het klimaat De opwarming van de aarde leidt tot diverse ingrijpende veranderingen. * **Temperatuurstijging:** Verwachte stijging van 1-5°C aan het einde van de 21e eeuw. Minder koude winters en warmere zomers in Nederland. * **Zeespiegelstijging:** Smelten van ijskappen op de polen en bergen zal leiden tot een stijging van 0.4 tot 1.1 meter. * **Onderscheid:** Smeltend landijs draagt bij aan zeespiegelstijging; smeltend zeeijs niet significant. * **Veranderende weerpatronen:** Extremere weersomstandigheden zoals zwaardere neerslag (kans op overstromingen) en drogere woestijngebieden. * **Impact op biodiversiteit:** Klimaatverandering wordt een steeds belangrijkere oorzaak van achteruitgang van biodiversiteit. * **Verschuiving leefgebieden:** Soorten trekken naar noordelijkere of hogere gebieden (bv. eikenprocessierups, zuidelijke insectensoorten, warmwatersoorten in de Noordzee). * **Kwetsbare gebieden:** Poolgebieden, koraalriffen, bergen, rivieren, venen en moerassen worden extra getroffen. * **Ontregeling van cycli:** Broed- en bloeiseizoenen verschuiven, wat de synchroniciteit in voedselwebben verstoort (bv. timing van rupsenuitkomst en vogellegperiodes). Trekvogels hebben moeite zich aan te passen aan veranderende overwinterings- en broedgebieden. * **Gevolgen voor trekvogels:** Veranderingen in overwinteringsgebieden en broedgebieden, en veranderingen in tussenstops zoals de Waddenzee (minder droge platen, minder voedsel). #### 2.3.3 Oplossingen voor klimaatverandering Om de klimaatverandering tegen te gaan en de gevolgen ervan te beperken, zijn diverse maatregelen nodig. * **Duurzame energie:** Overgang naar wind- en zonne-energie om de CO2-uitstoot te verminderen. * **Energiebesparing:** Bewuster omgaan met energieverbruik in huishoudens en industrie. * **Aanpassing aan gevolgen:** * Rivieren meer ruimte geven en dijken versterken ter voorkoming van overstromingen. * Water beter opvangen en vasthouden in drogere periodes door meer groen in tuinen en steden. * **CO2-compensatie:** Bomen planten die CO2 opnemen via fotosynthese en opslaan in hout. * **Internationale samenwerking:** Afspraken maken over schone technologie en reductie van CO2-uitstoot, met als doel de temperatuurstijging te beperken tot maximaal 2°C. --- > **Tip:** Begrijp de concepten van bioaccumulatie en eutrofiëring goed, omdat deze vaak terugkomen bij de discussie over vervuiling en de impact daarvan op voedselketens. > > **Tip:** Wees alert op de verschillende oorzaken van milieuproblemen (vervuiling, aantasting, uitputting) en hoe deze onderling samenhangen. > > **Voorbeeld:** De tekst legt uit hoe het afsterven van planten in een vervuilde sloot leidt tot een zuurstoftekort, wat weer de dood van bepaalde waterdieren veroorzaakt. Dit illustreert de keten van gevolgen van vervuiling. > > **Voorbeeld:** De impact van de halsbandparkiet laat zien hoe een exoot, aanvankelijk geïntroduceerd als huisdier, een ecosysteem kan veranderen door concurrentie en het verdringen van inheemse soorten. --- # Samenhang in ecosystemen en voedselrelaties Dit hoofdstuk verklaart de onderlinge relaties tussen levende organismen (biotische factoren) en hun omgeving (abiotische factoren) binnen een ecosysteem, inclusief voedselketens, voedselwebben en de energiestroom. ### 3.1 Wat is een ecosysteem? Een ecosysteem is het samenhangende geheel van abiotische (levenloze natuur) en biotische (levende organismen) factoren in een bepaald gebied. Deze factoren beïnvloeden elkaar voortdurend. * **Biotische factoren:** Levende organismen en hun onderlinge relaties. Voorbeelden zijn planten, dieren, schimmels en bacteriën. * **Abiotische factoren:** Factoren uit de levenloze natuur, zoals licht, temperatuur, luchtvochtigheid, bodemvruchtbaarheid en water. Biodiversiteit, de verscheidenheid aan leven in een gebied, is cruciaal voor het evenwicht en aanpassingsvermogen van ecosystemen. Een biotoop is een karakteristiek ecosysteem met een uniform landschapstype en klimaat. Binnen een biotoop zijn specifieke leefgebieden (habitats) voor organismen te vinden. Ecosystemen beïnvloeden elkaar, wat kan leiden tot veranderingen in de biodiversiteit. ### 3.2 Ecosystemen in verandering Ecosystemen zijn dynamisch en veranderen voortdurend. #### 3.2.1 De dynamiek van ecosystemen Veranderingen worden vaak veroorzaakt door seizoenscycli en schommelingen in populatiegroottes. * **Populatie:** Een groep organismen van dezelfde soort in een bepaald gebied. De grootte van een populatie schommelt voortdurend, beïnvloed door factoren als voedselaanbod en predatoren. * **Dynamisch evenwicht:** Veranderingen binnen bepaalde grenzen houden het ecosysteem stabiel. * **Verstoord evenwicht:** Ingrijpende veranderingen in de leefomgeving kunnen leiden tot het verdwijnen van populaties en de komst van nieuwe soorten (exoten). Exoten die zich goed aanpassen, kunnen een plaag vormen en oorspronkelijke soorten verdringen. #### 3.2.2 Veranderingen in een populatie Populatiegroottes worden gereguleerd door factoren als voedselaanbod en predatoren. Bij verstoring van het evenwicht verandert de biodiversiteit. Alleen goed aangepaste organismen overleven. Dit principe van natuurlijke selectie is een drijvende kracht achter evolutie. **Voorbeeld: Buizerds in Nederland** De buizerdpopulatie kende in het verleden tegenslagen door landbouwgif (DDT, pcb's) en jacht. Na verbod op deze stoffen en een toename van het muizenaanbod herstelde de populatie zich. Factoren die de groei stimuleren zijn een schoner milieu en een goede muizenstand. Belemmerende factoren zijn milieuvervuiling en jacht. **Ophoping in een voedselpiramide (Bioaccumulatie)** Giftige stoffen die slecht afbreekbaar zijn, zoals DDT, hopen zich op in het vetweefsel en concentreren zich in de voedselpiramide. Toppredatoren lijden hierdoor meer dan prooidieren. Microplastics kunnen ook milieuverontreinigende stoffen binden en zich zo ophopen in de voedselketen. #### 3.2.3 Successie Successie is het proces waarbij de ene levensgemeenschap de andere opvolgt, leidend tot een 'stabiel' eindstadium. * **Voorbeeld in duinen:** Pioniersplanten (bv. helmgras) vestigen zich op zand, leggen de bodem vast en maken de groei van andere planten mogelijk. Dit evolueert naar struiken en uiteindelijk een loofbos. * **Voorbeeld in een sloot:** Verlanding door ophoping van organisch materiaal leidt tot begroeiing van oeverplanten, struiken en bomen. Vaak wordt het eindstadium niet bereikt door natuurlijke oorzaken (bv. planteneters, bosbranden) of menselijke ingrepen (bv. baggeren van sloten, kappen van bomen, bebouwing). ### 3.3 Voedselrelaties in een ecosysteem Voedselrelaties bepalen de energiestroom en de structuur van een ecosysteem. #### 3.1.2 Voedselrelaties in een ecosysteem * **Voedselketen:** Een reeks van organismen waarin energie en voedingsstoffen worden doorgegeven. * **Producenten:** Groene planten die zonne-energie vastleggen via fotosynthese. * **Consumenten:** Organismen die andere organismen eten voor energie en voedingsstoffen. * **Planteneters (herbivoren):** Eten producenten. * **Vleeseters (carnivoren):** Eten andere consumenten. * **Alleseters (omnivoor):** Eten zowel planten als dieren. * **Toppredator:** Een vleeseter die aan de top van een voedselketen staat en niet meer gegeten wordt door andere dieren. * **Voedselweb:** Een complex netwerk van onderling geschakelde voedselketens. #### 3.1.3 De energiestroom in een ecosysteem * **Voedselpiramide:** Geeft de verdeling van energie en biomassa over verschillende voedselniveaus weer. * Basis: Producenten (grote hoeveelheid energie). * Hogere niveaus: Consumenten (planteneters, vleeseters, toppredatoren). * **Energetisch rendement:** Slechts ongeveer 10% van de vastgelegde energie wordt doorgegeven aan het volgende voedselniveau. De rest gaat verloren als warmte, voor groei en beweging. **Berekening van energieoverdracht:** Stel, we willen 1 kg aan biomassa opbouwen: * Als toppredator mens: ongeveer 10 kg vlees (omdat koeien ook energie verliezen). * Koe: ongeveer 100 kg plantaardig materiaal (graan) om 10 kg vlees te produceren. * Mens als herbivoor: ongeveer 10 kg graan om 1 kg aan te komen. > **Conclusie:** Als mens eten we efficiënter als we direct plantaardig materiaal consumeren in plaats van via vlees. #### 3.1.4 De voedselkringloop Natuurlijk afval wordt door reducenten (bodemdieren, schimmels, bacteriën) afgebroken tot voedingsstoffen die weer door planten worden opgenomen. Dit zorgt voor een gesloten kringloop van voedingsstoffen. * **Reducenten:** Organismen die organisch afval afbreken. ### 3.4 Samenvatting van Inzichten 1. Een ecosysteem is het samenhangende geheel van abiotische en biotische factoren. 2. Biodiversiteit is essentieel voor de stabiliteit en aanpassing van ecosystemen. 3. Voedselketens en -webben beschrijven de energiestroom en relaties tussen organismen. 4. Een voedselpiramide toont de ongelijke energiedistributie tussen voedselniveaus. 5. Reducenten spelen een sleutelrol in de voedselkringloop door afval af te breken. 6. Populaties fluctueren voortdurend en zijn afhankelijk van omgevingsfactoren. 7. Ingrijpende veranderingen kunnen ecosystemen verstoren, wat leidt tot veranderingen in populaties en biodiversiteit. 8. Successie is het geleidelijke veranderingsproces van een ecosysteem naar een stabiel eindstadium. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Ecosysteem | Een samenhangend geheel van levende organismen (biotische factoren) en hun omgeving (abiotische factoren) binnen een bepaald gebied, waarbij deze factoren elkaar wederzijds beïnvloeden. | | Dynamisch evenwicht | Een toestand binnen een ecosysteem waarbij de populatiegroottes en andere factoren schommelen binnen bepaalde grenzen, maar het systeem als geheel stabiel blijft over tijd. | | Populatie | Een groep organismen van dezelfde soort die in een bepaald gebied leven en zich onderling voortplanten. | | Successie | Het geleidelijke veranderingsproces waarbij de ene levensgemeenschap de andere opvolgt, leidend tot een meer stabiel eindstadium in een ecosysteem. | | Bioaccumulatie | Het proces waarbij giftige stoffen zich ophopen in het vetweefsel van organismen in een voedselketen, met steeds hogere concentraties in hogere trofische niveaus. | | Exoot | Een soort die zich buiten zijn natuurlijke verspreidingsgebied vestigt, vaak geïntroduceerd door menselijke activiteiten, en die potentieel inheemse soorten kan verdringen. | | Biodiversiteit | De verscheidenheid aan leven op aarde, inclusief de variëteit aan soorten, genen en ecosystemen, die essentieel is voor de stabiliteit en veerkracht van ecosystemen. | | Trofisch niveau | Een positie die een organisme inneemt in een voedselketen of voedselweb, gebaseerd op de bron van zijn energie, zoals producenten, consumenten of reducenten. | | Voedselketen | Een reeks organismen die de overdracht van energie en voedingsstoffen in een ecosysteem weergeeft, beginnend bij producenten en eindigend bij toppredatoren. | | Voedselweb | Een complex netwerk van onderling geschakelde voedselketens binnen een ecosysteem, dat de veelzijdige voedselrelaties tussen organismen illustreert. | | Producenten | Organismen, voornamelijk planten, die hun eigen voedsel produceren door middel van fotosynthese en de basis vormen van de voedselketen. | | Consumenten | Organismen die hun energie verkrijgen door andere organismen te eten; dit omvat planteneters, vleeseters en alleseters. | | Reducenten | Organismen zoals bacteriën en schimmels die dode organische materie afbreken tot voedingsstoffen, die vervolgens weer beschikbaar komen voor producenten. | | Abiotische factoren | Niet-levende componenten van een ecosysteem, zoals licht, temperatuur, water, bodem en lucht, die de levensomstandigheden voor organismen beïnvloeden. | | Biotische factoren | Levende organismen binnen een ecosysteem, inclusief hun onderlinge relaties zoals predatie, concurrentie en symbiose. | | Broeikasgas | Gassen in de atmosfeer die infraroodstraling absorberen en terugkaatsen naar de aarde, wat bijdraagt aan het broeikaseffect en de opwarming van de aarde. | | Verzilting | Het proces waarbij de concentratie van zouten in de bodem of in het water toeneemt, vaak als gevolg van verdamping of zeespiegelstijging, wat nadelig kan zijn voor planten en ecosystemen. | | Vermesting | Een overschot aan voedingsstoffen, met name stikstof en fosfor, in water of bodem, wat kan leiden tot overmatige algengroei en verstoring van ecosystemen. | | Aantasting van natuurlijke gebieden | De negatieve impact op ecosystemen door menselijke activiteiten zoals ontbossing, mijnbouw, landbouw en stedelijke uitbreiding, die leiden tot verlies van habitat en biodiversiteit. | | Uitputting van grondstoffen | Het verbruiken van natuurlijke hulpbronnen, zoals fossiele brandstoffen, mineralen en water, in een tempo dat sneller is dan hun natuurlijke vernieuwing, wat leidt tot schaarste. | | Broeikaseffect | Het natuurlijke proces waarbij bepaalde gassen in de atmosfeer warmte vasthouden, wat essentieel is voor een leefbare temperatuur op aarde; de versterking hiervan door menselijke activiteiten leidt tot klimaatverandering. | | Klimaatverandering | Langdurige veranderingen in het wereldwijde of regionale klimaat, voornamelijk gedreven door een toename van broeikasgassen in de atmosfeer, met gevolgen als temperatuurstijging, zeespiegelstijging en extremere weersomstandigheden. | | Duurzame ontwikkeling | Ontwikkeling die voorziet in de behoeften van het heden zonder de mogelijkheid van toekomstige generaties om in hun eigen behoeften te voorzien in gevaar te brengen, waarbij economische, sociale en milieuaspecten in balans zijn. | | Voedselpiramide | Een grafische weergave van de verdeling van energie en biomassa over de verschillende trofische niveaus in een ecosysteem, waarbij de basis (producenten) het breedst is en de top (toppredatoren) het smalst. | | Competition | Een interactie tussen organismen of soorten die strijden om dezelfde beperkte hulpbronnen, zoals voedsel, water, ruimte of licht. | | Habitat | Het specifieke leefgebied van een organisme of populatie, dat alle benodigde abiotische en biotische factoren bevat voor overleving en voortplanting. | | Biotoop | Een gebied met een uniform landschapstype en vergelijkbare klimaat- en geografische omstandigheden, dat als een ecosysteem kan worden bestudeerd. | | Fotosynthese | Het proces waarbij planten, algen en sommige bacteriën lichtenergie gebruiken om koolstofdioxide en water om te zetten in glucose (een suiker) en zuurstof. | | Eutrofiëring | Het overmatige verrijken van water met voedingsstoffen, wat leidt tot ecologische veranderingen zoals algenbloei en zuurstofgebrek. | | Versnippering | Het proces waarbij grote, aaneengesloten natuurgebieden worden opgedeeld in kleinere, geïsoleerde fragmenten, vaak door menselijke infrastructuur zoals wegen en bebouwing. |

# Describing populations Ecologists study populations by examining their geographic range, density and distribution, growth rate, and age structure [3](#page=3) [4](#page=4). ### 1.1 Definition of a population A population is defined as a group of organisms of a single species that lives in a given area [4](#page=4). ### 1.2 Characteristics ecologists study Researchers analyze several key characteristics of populations to understand their dynamics [3](#page=3) [4](#page=4): #### 1.2.1 Geographic range * **Definition:** The geographic range refers to the area inhabited by a population [5](#page=5). * **Variability:** The size of a population's range can vary significantly depending on the species [5](#page=5). #### 1.2.2 Density and distribution * **Population density:** This is the number of individuals per unit area [6](#page=6). * Densities can differ greatly between species, even within the same environment. For instance, a duck population might have a low density in a pond, while fish and other aquatic animals in the same pond could have higher densities [6](#page=6). * **Distribution:** This describes how individuals within a population are spaced across their range [7](#page=7). * There are three main types of distribution: * **Random distribution:** Individuals are scattered without a predictable pattern. An example is the purple lupine, a wild flower that grows randomly among other wildflowers in a field [8](#page=8). * **Uniform distribution:** Individuals are evenly spaced. King penguins exhibit this type of distribution [9](#page=9). * **Clumped distribution:** Individuals are concentrated in groups. Striped catfish are an example, organizing into tight groups [10](#page=10). #### 1.2.3 Growth rate * **Definition:** A population's growth rate indicates whether its size is increasing, decreasing, or remaining stable [11](#page=11). * **Examples:** * Hydrilla populations in their native habitats typically have a growth rate close to zero, meaning their size remains relatively constant [11](#page=11). * In contrast, the hydrilla population in Florida has a high growth rate, leading to an increase in its size [11](#page=11). * Cod populations have experienced a decrease in size, indicating a negative growth rate [11](#page=11). #### 1.2.4 Age structure * **Definition:** The age structure of a population refers to the number of males and females of each age it contains [12](#page=12). * **Importance:** Understanding age structure is crucial for comprehending a population's dynamics because most organisms cannot reproduce until they reach a certain age [12](#page=12). * **Reproductive capacity:** Among animals, only females are capable of producing offspring [12](#page=12). --- # Population growth factors and models Population growth is influenced by several key factors, and understanding these dynamics is crucial for ecological studies, leading to the development of models like exponential and logistic growth. ### 2.1 Factors affecting population size The size of a population is dynamically affected by the rates at which individuals are added to or removed from it. These fundamental factors are the birthrate, death rate, and the movement of individuals into or out of the population, known as immigration and emigration, respectively [13](#page=13) [14](#page=14). #### 2.1.1 Birthrate and death rate A population increases in size when its birthrate exceeds its death rate. If the birthrate and death rate are equal, the population size is likely to remain stable. Conversely, if the death rate is higher than the birthrate, the population will likely decrease [15](#page=15). #### 2.1.2 Immigration and emigration Immigration refers to the movement of individuals into a population's range from elsewhere, which can lead to an increase in population size. Emigration is the process where individuals move out of a population's range, resulting in a decrease in population size [16](#page=16). ### 2.2 Exponential growth Exponential growth occurs when a population experiences unlimited resources and ideal conditions, allowing it to grow at an accelerating rate [17](#page=17) [18](#page=18). #### 2.2.1 Conditions for exponential growth Under ideal circumstances, a population provided with ample food, sufficient space, protection from predators and diseases, and efficient waste removal will grow exponentially. This growth is characterized by successive generations producing larger numbers of offspring, leading to a larger population size and a faster growth rate with each subsequent generation [18](#page=18). > **Tip:** Exponential growth is a theoretical model that assumes unlimited resources. In reality, such conditions are rarely sustained indefinitely. #### 2.2.2 The J-shaped curve When the size of a population undergoing exponential growth is plotted over time, it typically forms a J-shaped curve. This curve initially shows slow growth, which then accelerates rapidly. If unchecked, this growth pattern would theoretically lead to an infinitely large population [19](#page=19). > **Example:** Organisms that reproduce rapidly, such as bacteria, can exhibit exponential growth under favorable conditions. Even organisms that reproduce slowly, like elephants, could theoretically achieve enormous population sizes if exponential growth continued unchecked. For instance, the descendants of a single elephant pair could number nearly 20 million after 750 years if all survived and reproduced [20](#page=20). #### 2.2.3 Exponential growth in new environments Populations can experience exponential growth for a period when introduced to a new environment with abundant resources and few limiting factors [21](#page=21). > **Example:** The accidental release of European gypsy moths into the northeastern United States led to a period of exponential population growth, causing significant defoliation of forests across thousands of acres [21](#page=21). ### 2.3 Logistic growth Logistic growth describes a pattern where a population's growth rate slows down and eventually stops after a period of exponential growth, typically due to limiting factors [22](#page=22) [27](#page=27). #### 2.3.1 Phases of logistic growth When a population is introduced into a new environment, it often progresses through distinct phases of growth, which can be visualized on a graph [23](#page=23). ##### 2.3.1.1 Phase 1: Exponential growth In the initial phase, after a short establishment period, the population begins to grow exponentially. During this phase, resources are abundant, leading to rapid reproduction and low mortality rates. Both the population size and the rate of growth increase significantly [24](#page=24). ##### 2.3.1.2 Phase 2: Growth slows down In real-world scenarios, exponential growth is not sustained indefinitely. At a certain point, limiting factors begin to impact the population, causing the growth rate to slow down. While the population continues to increase in size, the rate at which it grows becomes less rapid [25](#page=25). ##### 2.3.1.3 Phase 3: Growth stops Eventually, the population's growth rate drops to zero, and the population size stabilizes, leveling off at a certain point. Under certain conditions, the population may remain at or near this stable size for extended periods [26](#page=26). #### 2.3.2 The logistic growth curve The logistic growth curve is characterized by an S-shape, reflecting the transition from initial exponential growth to a stable population size. This model is representative of many plant and animal populations in natural environments [27](#page=27). #### 2.3.3 Reasons for growth slowing Population growth can slow down due to various factors. These include a decrease in the birthrate, an increase in the death rate, or a combination of both. Additionally, a reduced rate of immigration or an increased rate of emigration can also contribute to the slowing of population growth [28](#page=28). --- # Limiting factors of population growth Limiting factors are environmental constraints that determine the carrying capacity of an ecosystem for a species. ## 3. Limiting factors of population growth Limiting factors are crucial in controlling population growth and ultimately defining the carrying capacity of an environment for a particular species. These factors act collectively or individually to set this limit. A limiting factor can be defined as any factor that controls the growth of a population [32](#page=32) [33](#page=33). ### 3.1 Types of limiting factors There are several categories of limiting factors, broadly distinguished by their relationship to population density. Some factors are density-dependent, meaning their impact is stronger as the population size increases, while others are density-independent, affecting populations regardless of their density [33](#page=33). ### 3.2 Density-dependent limiting factors Density-dependent limiting factors exert their influence primarily when the population density, defined as the number of organisms per unit area, reaches a certain threshold. These factors do not significantly affect small, dispersed populations [35](#page=35). #### 3.2.1 Competition Competition occurs when individuals vie for limited resources such as food, water, space, and sunlight. As populations grow crowded, individuals compete more intensely for these essential resources. Some individuals may secure enough resources to survive and reproduce, while others might only obtain enough to subsist without reproducing, or may even starve or die from lack of shelter. Competition can consequently reduce birth rates, increase death rates, or both. It is a key density-dependent factor because resource depletion accelerates with increased population size. Competition for space and food is often interconnected; for example, many grazing animals compete for breeding territories, with unsuccessful individuals unable to reproduce. Male wolves fighting for territory or mates exemplify this. Competition can also manifest between different species that share overlapping resource needs, playing a significant role in evolutionary change [36](#page=36) [37](#page=37) [38](#page=38). #### 3.2.2 Predation and herbivory Predation and herbivory are significant density-dependent mechanisms that control population sizes. The predator-prey dynamic, illustrated by wolf and moose populations on Isle Royale, shows how population fluctuations are linked. When the moose population is large and abundant, it becomes easier prey for wolves, leading to an increase in the wolf population. As wolf numbers rise, they consume more moose than are born, causing the moose population to decline due to a higher death rate. A dwindling moose population then leads to starvation among wolves, reducing their birth rate and increasing their death rate, thus causing the wolf population to fall. This cyclical pattern repeats as predator numbers decrease, allowing the prey population to recover [39](#page=39) [40](#page=40) [41](#page=41) [42](#page=42). Herbivory also impacts population numbers, with herbivores acting as predators from a plant's perspective. Dense moose populations on Isle Royale have been observed to overgraze balsam fir, a preferred food source, leading to a shortage of food for the moose themselves. Human activities, such as fishing, can also act as a form of predation. For instance, intensive fishing has led to high cod death rates, exceeding birth rates, causing significant population declines. Biologists monitor birth rates and population age structures to determine sustainable fishing quotas [43](#page=43) [44](#page=44). #### 3.2.3 Parasitism and disease Parasites and disease-causing organisms weaken their hosts, leading to illness or death, and feed at the host's expense. Ticks transmitting diseases to hedgehogs are an example. These are density-dependent factors because the spread of parasites and diseases is more efficient in denser host populations. The introduction of canine parvovirus (CPV) to Isle Royale in the early 1980s drastically reduced the wolf population, as the virus is highly contagious and deadly. A subsequent sharp increase in the moose population, due to the reduced wolf predation, led to a subsequent infestation of winter ticks, which weakened the moose population through hair loss and reduced vigor [45](#page=45) [46](#page=46) [47](#page=47). #### 3.2.4 Stress from overcrowding When a population becomes overcrowded, individuals may experience increased fighting and stress. High stress levels can impair the body's ability to fight off diseases. In some species, overcrowding-induced stress can result in females neglecting, killing, or even cannibalizing their offspring. This stress can consequently lower birth rates, increase death rates, or both, and can also stimulate emigration [48](#page=48). ### 3.3 Density-independent limiting factors Density-independent limiting factors affect populations irrespective of their size or density. These typically include environmental events such as extreme weather (hurricanes, droughts, floods) and natural disasters (wildfires) [49](#page=49) [50](#page=50). #### 3.3.1 Effects of density-independent factors When density-independent factors strike, a population may experience a sharp decline or "crash". Following such a crash, the population might rebound quickly or remain at a low level for an extended period. For example, a severe drought can kill large numbers of fish in a river [51](#page=51). #### 3.3.2 The nuance of density independence It can be challenging to definitively categorize limiting factors as purely density-independent, as their effects can sometimes vary with population density. For instance, on Isle Royale, after a significant decline in the wolf population, the moose population grew substantially. A subsequent extremely cold winter with heavy snowfall made it difficult for the large, dense moose population to access their food sources. Because it was an island, emigration was not an option, leading to many weakened moose dying. In this scenario, the harsh weather had a more profound impact on the larger, denser moose population than it would have on a smaller population, where increased competition for limited food would have been less of a factor [52](#page=52) [53](#page=53) [54](#page=54) [55](#page=55). ### 3.4 Controlling introduced species In their native environments, introduced species are often kept in check by density-dependent limiting factors, such as predation or disease. When these limiting factors are absent in a new environment, the species can experience unchecked population growth. Artificial density-independent control methods, like herbicides or mechanical removal, can offer temporary solutions but are often costly [56](#page=56). --- # Human population growth and its patterns Human population growth has followed a complex trajectory from slow historical expansion to rapid exponential increase, and now to a slowing growth rate, influenced by factors such as birth and death rates, age structure, and socio-economic development [59](#page=59) [65](#page=65) [73](#page=73). ### 4.1 Historical overview of human population growth For the majority of human history, population growth was slow due to harsh living conditions, including scarcity of food, prevalent predators, and life-threatening diseases, which kept death rates very high. Consequently, families historically had many children to ensure some would survive to adulthood [60](#page=60) [61](#page=61). ### 4.2 Exponential human population growth As civilization progressed, life became less arduous, leading to a more rapid increase in the human population, a trend that accelerated through the Industrial Revolution in the 1800s. Improvements in nutrition, sanitation, medicine, and healthcare significantly reduced death rates, while birthrates generally remained high, resulting in exponential population growth [62](#page=62) [63](#page=63). ### 4.3 Malthusian theory on population English economist Thomas Malthus, in the late 18th century, proposed that human population growth could only be limited by factors such as war, famine, and disease. He posited that population numbers would eventually outstrip food supply, leading to a population crash through these checks. Malthus's ideas were influential in the thinking of Charles Darwin [64](#page=64) [81](#page=81). ### 4.4 World population growth trends Exponential growth continued until the mid-twentieth century, peaking around 1962–1963, after which the rate of growth began to decline. While the global human population is still increasing, the pace of this growth is slowing down. Current projections suggest that by 2050, the world population might reach 9 billion people, with the growth rate continuing to be higher than zero [65](#page=65) [73](#page=73). ### 4.5 Patterns of human population growth Differences in population growth rates among countries are attributed to variations in birthrates, death rates, and age structures. Demography, the scientific study of human populations, examines these characteristics to understand population changes over time [66](#page=66) [67](#page=67). #### 4.5.1 The demographic transition The demographic transition is a shift observed in many developed countries from high birth and death rates to low birth and death rates, significantly slowing population growth. This transition is typically divided into three stages [68](#page=68) [69](#page=69): * **Stage I:** Characterized by high birthrates and high death rates, resulting in very slow population growth [69](#page=69). * **Stage II:** Advances in nutrition, sanitation, and medicine lead to a sharp decline in death rates, while birthrates remain high for a period. This imbalance causes exponential population growth as births greatly exceed deaths [70](#page=70). * **Stage III:** As education and living standards improve, birthrates fall, and population growth slows. The transition is complete when birthrates and death rates equalize, leading to population stabilization [71](#page=71). Countries like the United States, Japan, and much of Europe have completed this transition, while parts of South America, Africa, and Asia are currently in Stage II [72](#page=72). #### 4.5.2 Population growth curves Population growth can be represented by growth curves. Two main types are recognized [83](#page=83): * **S-shaped (Sigmoid) curve:** This curve has four phases: * **Lag phase:** An initial period of slow growth [85](#page=85). * **Exponential phase:** Rapid population increase due to abundant resources and minimal competition [85](#page=85). * **Negative acceleration phase:** Growth rate decreases as environmental resistance increases [86](#page=86). * **Stationary phase:** Population size stabilizes as the number of individuals added balances those lost, reaching the environment's carrying capacity [86](#page=86). * **J-shaped curve:** This curve has two phases: * **Lag phase:** Little population increase [87](#page=87). * **Exponential phase:** Population increases very rapidly until resources are exhausted [87](#page=87). Globally, the human population's growth curve may be transitioning from a J-shaped to a logistic (S-shaped) growth curve [73](#page=73). ### 4.6 Age structure and population growth Age-structure diagrams, also known as population pyramids, are graphical representations that illustrate the distribution of a population by age and sex. They help predict future population growth rates [74](#page=74) [90](#page=90). * **Structure:** Population pyramids divide the population into age groups and by sex, with males typically on one side of the horizontal axis and females on the other. They consist of two main sections: the active population and the dependent population [90](#page=90) [91](#page=91) [92](#page=92). * **Predictions:** * In countries with nearly equal numbers of people in each age group, such as the United States, a slow but steady growth rate is predicted for the near future [75](#page=75). * In countries with a much larger proportion of young people than older adults, such as Guatemala, a rapid population growth rate is predicted, with the population potentially doubling in about 30 years [76](#page=76). * **LEDC vs. MEDC:** Less Economically Developed Countries (LEDCs) typically have a wide base (many young people) and a narrow top (few older people) on their population pyramids, indicating high birth rates. More Economically Developed Countries (MEDCs) may have fewer births, leading to a different pyramid shape [94](#page=94) [96](#page=96). ### 4.7 Factors affecting population growth Several factors influence population growth: * **Natality (birth rate):** The average number of young produced per unit time . * **Mortality (death rate):** The average number of individuals that die per unit time . * **Immigration:** The entry of individuals into a population from elsewhere . * **Emigration:** The departure of individuals from a population to another region . * **Environmental factors:** These include availability of food and shelter, natural disasters, and biotic factors like predation, poisoning, and pathogens . ### 4.8 Stability and future population growth Historically, high fertility and mortality rates were common. In developing countries, fertility rates have dropped, and an average fertility rate of 2.1 children per woman is necessary for population stability. As communities become wealthier, birth rates tend to decrease due to factors such as longer and better education, improved living conditions, advancements in agriculture and urban living, and the application of family planning methods . #### 4.8.1 Factors leading to reduced birth rates * Longer and better education . * Improved living conditions . * Modern agriculture and urbanization . * Application of family planning methods . #### 4.8.2 Controlling population growth Strategies for controlling population growth include delaying the age of the first child, deferred or delayed marriage, and increased female participation in the workforce, often linked to rising education levels. Family welfare programs, initiated in the mid-20th century, have also played a significant role in population control, with many countries implementing incentive schemes to limit family size. Other measures for birth control include breastfeeding, the use of contraceptive devices, induction of sterility, and migration . > **Tip:** Understanding the demographic transition and age structure diagrams is crucial for predicting future population trends and their societal implications. > **Example:** The contrast between the age structure of the U.S. (relatively even distribution across age groups) and Guatemala (a broad base of young individuals) vividly illustrates how age structure predicts different future population growth rates [75](#page=75) [76](#page=76). --- # Impacts of population on environment and health Population growth significantly impacts both the environment and human health through resource depletion, ecological damage, and the increased spread of transmissible diseases . ### 5.1 Impacts on the environment Increased population growth exerts enormous pressure on the environment, leading to the use of various resources, damage to the Earth, and the generation of more waste products. These impacts can be categorized as follows : #### 5.1.1 Loss of land and habitat Population expansion leads to the loss of land for urban and suburban development. This also results in a decrease in the diversity of flora and fauna . #### 5.1.2 Water resource depletion The amount of available freshwater decreases as population grows . #### 5.1.3 Climate change and weather disruption Population growth contributes to the generation of greenhouse gases, leading to global warming and disruption in weather patterns . #### 5.1.4 Deforestation Forest cover decreases rapidly at a faster rate due to the demands of a growing population . ### 5.2 Impacts on health and epidemiology Population growth contributes to health issues, particularly by influencing the spread of transmissible diseases. These diseases can be caused by bacteria, viruses, fungi, and protozoa . #### 5.2.1 Bacterial diseases Most bacteria are beneficial or harmless, residing on skin or in the respiratory passages and intestines. However, some bacteria are pathogenic and can cause disease . * **Examples of pathogenic bacteria and their associated diseases:** * *Streptococcus*: Can cause sore throat, blood poisoning, and scarlet fever . * Tuberculosis, cholera, typhoid, gonorrhea, and diphtheria are other diseases caused by bacteria . #### 5.2.2 Viral diseases Viruses are parasitic and cause various diseases, including colds, influenza, chickenpox, rubella, and AIDS. Viruses do not produce toxins but cause harm by destroying the cells they invade . * **Examples of viral diseases:** * Rhinovirus: Spread by droplet infection and contact, it causes the common cold . * Influenza: Caused by a virus existing in three strains: A, B, and C . * AIDS: Caused by the Human Immunodeficiency Virus (HIV) . #### 5.2.3 Fungal diseases Fungal infections can affect the skin and other tissues. * **Examples of fungal diseases:** * Ringworm: Caused by specific species of fungus that attacks the epidermis, producing patches of inflamed tissue . * Candidiasis: Caused by *Candida albicans*, which normally lives harmlessly in the mouth or vagina. When it invades the epithelium, it causes white patches of damaged epithelial cells . #### 5.2.4 Protozoan diseases These diseases are caused by protozoan parasites. * **Examples of protozoan diseases:** * Malaria: Caused by the protozoan parasite *Plasmodium*. It is transmitted from person to person by mosquito bites. The parasites reproduce in the mosquito and then infect the human salivary glands, ready to infect the next host . * Amoebic Dysentery: Caused by *Entamoeba histolytica*, a species that normally lives harmlessly in the human intestine. However, *Entamoeba* can invade the lining of the intestine, causing ulceration and bleeding, accompanied by pain, vomiting, and diarrhea. This can lead to a loss of water and salts, causing dehydration. Untreated dehydration can result in kidney failure and death . ### 5.3 Measures to prevent disease Preventing the spread of these diseases involves various public health and personal hygiene practices . * **Key preventive measures include:** * Boiling water used for drinking to destroy pathogens . * Washing hands before eating and after handling raw meat . * Cooking food thoroughly to destroy bacteria . * Proper disposal of human faeces to prevent fly contamination . * Avoiding sexual intercourse with infected individuals . * Immunization against specific diseases . --- ## Common mistakes to avoid - Review all topics thoroughly before exams - Pay attention to formulas and key definitions - Practice with examples provided in each section - Don't memorize without understanding the underlying concepts

| Term | Definition | |---|---| | Population density | The number of individuals of a species present in a given unit of area. | | Geographic range | The total area inhabited by a population, which can vary significantly in size depending on the species. | | Distribution | The pattern in which individuals of a population are spaced across their geographic range, categorized as random, uniform, or clumped. | | Population growth rate | The rate at which the size of a population changes over time, indicating whether it is increasing, decreasing, or remaining stable. | | Age structure | The proportion of males and females within different age groups in a population, crucial for understanding reproductive potential and future growth. | | Birthrate | The number of live births per unit of population in a given time period. | | Death rate | The number of deaths per unit of population in a given time period. | | Immigration | The movement of individuals into a population's geographic range from another area. | | Emigration | The movement of individuals out of a population's geographic range to another area. | | Exponential growth | A pattern of population growth where the rate of increase accelerates as the population size increases, occurring under ideal conditions with unlimited resources. This results in a J-shaped curve when plotted over time. | | Logistic growth | A pattern of population growth that involves a period of exponential growth followed by a slowing down and eventual leveling off of the population size, typically due to limiting factors. This results in an S-shaped curve when plotted over time. | | Carrying capacity | The maximum population size of a particular species that an environment can sustainably support given the available resources and environmental conditions. | | Limiting factor | Any factor in an environment that controls the growth of a population, determining its carrying capacity. | | Density-dependent limiting factors | Factors that affect population growth most strongly when the population density reaches a certain level, such as competition, predation, parasitism, and disease. | | Density-independent limiting factors | Factors that affect all populations in a similar way, regardless of population size or density, such as extreme weather events and natural disasters. | | Competition | An interaction between organisms or species in which both require a resource that is in limited supply, such as food, water, or space, leading to reduced growth and reproduction for some individuals. | | Predation | An interaction where one organism, the predator, hunts and kills another organism, the prey, for food. | | Herbivory | An interaction where an animal, the herbivore, consumes plants. | | Parasitism | A relationship between two species where one organism, the parasite, lives on or inside another organism, the host, harming it. | | Demography | The scientific study of human populations, examining their characteristics and how they change over time. | | Demographic transition | A model describing the historical shift from high birthrates and high death rates to low birthrates and low death rates in industrialized societies, resulting in a change in population growth patterns. | | Age-structure diagram | A graphical representation of the distribution of a population by age and sex, often taking the form of a population pyramid. | | Population pyramid | A graphical representation that displays the age and sex distribution of a population, typically with males on the left and females on the right, showing the percentage of each age group. | | LEDC | Acronym for Less Economically Developed Country, often characterized by a wide base and narrow top in their population pyramids, indicating high birth rates and lower life expectancies. | | MEDC | Acronym for More Economically Developed Country, often characterized by a more rectangular or narrower base in their population pyramids, indicating lower birth rates and longer life expectancies. | | Natality | The rate of birth in a population, referring to the number of young produced per unit of time. | | Mortality | The rate of death in a population, referring to the number of individuals that die per unit of time. |

# Les cycles biogéochimiques et leur rôle dans les écosystèmes Les cycles biogéochimiques sont fondamentaux pour la vie sur Terre, régulant la disponibilité des éléments essentiels au fonctionnement des écosystèmes et de la biosphère. ## 1. Les cycles biogéochimiques et leur rôle dans les écosystèmes ### 1.1 Définition des cycles biogéochimiques Les cycles biogéochimiques décrivent les transformations chimiques des éléments essentiels à la vie, tels que le carbone, l'oxygène, l'azote, le phosphore et le soufre. Ces transformations, principalement des réactions d'oxydoréduction, rendent ces éléments à nouveau disponibles pour les organismes vivants. La majorité de ces processus sont réalisés par des micro-organismes procaryotes. L'interconnexion de ces cycles est une caractéristique clé, car la plupart des composés organiques sont constitués de plusieurs éléments. ### 1.2 Le réseau trophique et la transformation de la matière Le réseau trophique est la base du fonctionnement des écosystèmes, impliquant des producteurs primaires, des consommateurs et la dégradation de la matière organique. #### 1.2.1 Producteurs primaires : la photosynthèse Les producteurs primaires, tels que les plantes, les algues et les cyanobactéries, sont capables de créer de la matière organique à partir de matière minérale via la photosynthèse. * **Photosynthèse oxygénique :** Réalisée par les plantes, les algues et les cyanobactéries, elle utilise l'eau comme source d'électrons, produisant de l'oxygène comme sous-produit. La phase claire convertit l'énergie lumineuse en ATP et en pouvoir réducteur (NADPH), tandis que la phase sombre utilise le $\text{CO}_2$ et ces composés pour synthétiser de la matière organique, avec l'enzyme clé Rubisco. * **Photosynthèse anoxygénique :** Certaines bactéries, comme les bactéries sulfureuses ou pourpres, réalisent cette photosynthèse sans production d'oxygène. La source d'électrons est alors différente, par exemple le sulfure d'hydrogène ($\text{H}_2\text{S}$), conduisant à la production de sulfate plutôt que d'oxygène. #### 1.2.2 Consommateurs et métabolisme du carbone Les consommateurs ingèrent la matière organique produite par les producteurs primaires. Ce carbone organique est intégré dans leur métabolisme, par exemple dans le cycle de Krebs, libérant du $\text{CO}_2$. L'énergie sous forme d'ATP est produite via la phosphorylation oxydative. * **Respiration :** En présence d'oxygène, la matière organique est dégradée en $\text{CO}_2$. * **Fermentation :** Utilisation directe de molécules organiques pour produire de l'ATP au niveau du substrat. * **Respiration anaérobie :** Certains organismes utilisent un autre accepteur final d'électrons que l'oxygène. #### 1.2.3 Autres voies de transformation du carbone * **Chimiolithotrophie :** Découverte par S. Winogradsky, elle permet à certains archées et bactéries d'utiliser des donneurs d'électrons inorganiques pour produire de l'énergie et synthétiser de la matière organique (chimio-litoautotrophie). * **En anoxie :** Le $\text{CO}_2$ peut être utilisé comme accepteur d'électrons, produisant de l'acétate. La cytogénèse permet la production de matière organique à partir du $\text{CO}_2$. * **Méthanogénèse :** Processus strictement anaérobie réalisé par certaines archées, produisant du méthane à partir de la réduction du $\text{CO}_2$ ou de la matière organique. > **Tip:** La grande majorité des voies du cycle du carbone sont gérées par les procaryotes, qui jouent un rôle central dans sa régulation. ### 1.3 Le cycle de l'azote L'azote est un élément essentiel à la synthèse des protéines et des acides nucléiques. #### 1.3.1 Sources et assimilation de l'azote Chez les animaux, l'azote provient de l'alimentation. Les plantes l'absorbent principalement sous forme de nitrate ($\text{NO}_3^-$) ou d'ammonium ($\text{NH}_4^+$). Les bactéries présentent une grande vertalité dans l'utilisation des sources d'azote. * **Sources préférentielles :** L'ammonium ($\text{NH}_4^+$) est la source préférée, assimilé par diffusion et transporteurs. * **En l'absence d'ammonium :** Utilisation de composés azotés organiques via des désaminases, ou assimilation réductrice du nitrate ($\text{NO}_3^-$) en ammonium ($\text{NH}_3$) par des nitrate et nitrite réductases assimilatrices. * **Fixation du diazote :** Certains procaryotes peuvent convertir l'azote atmosphérique ($\text{N}_2$) en ammoniac ($\text{NH}_3$) via l'enzyme nitrogénase, un processus très énergivore (consomme environ 16 ATP). L'assimilation de l'ammonium en molécules organiques se fait principalement via la voie Glutamine Synthétase (GS) ou Glutamate Déshydrogénase (GDH), conduisant à la formation de glutamates, précurseurs d'acides aminés comme la glutamine et l'asparagine. #### 1.3.2 Interconversions de l'azote Les réactions d'oxydoréduction impliquant des molécules azotées sont utilisées pour produire de l'ATP. * **Diazotrophie :** Réalisée par certains procaryotes (bactéries symbiotiques comme Rhizobiaceae avec les légumineuses, bactéries non symbiotiques, cyanobactéries dans les océans). * **Nitrification :** Utilisation de l'ammoniac ($\text{NH}_3$) comme source d'électrons pour produire des nitrites ($\text{NO}_2^-$) puis des nitrates ($\text{NO}_3^-$). * **Assimilation :** Incorporation des sources d'azote inorganique dans des molécules organiques, principalement sous forme d'acides aminés. * **Ammonification :** Dégradation de molécules organiques et libération d'ammonium par la majorité des organismes vivants. * **Dénitrification :** Utilisation du nitrate ($\text{NO}_3^-$) comme accepteur alternatif d'électrons en conditions anaérobies, produisant de l'azote gazeux ($\text{N}_2$). Ce processus entraîne une perte sèche d'azote pour l'écosystème. * **Réduction dissimulatrice du nitrate en ammonium (DNRA) :** Utilisation du nitrate ($\text{NO}_3^-$) comme accepteur d'électrons, produisant de l'ammonium ($\text{NH}_3$), sans perte d'azote pour l'écosystème. * **Anammox (Anaerobic Ammonium Oxidation) :** Processus réalisé par certaines bactéries où l'ammonium et les nitrites sont convertis en diazote et eau. > **Tip:** La compréhension des cycles biogéochimiques est cruciale pour l'étude des perturbations écologiques, comme l'eutrophisation. ### 1.4 Implications et Applications #### 1.4.1 Eutrophisation L'eutrophisation est une dérégulation des écosystèmes aquatiques due à un excès de nutriments, notamment de nitrate et de phosphate, souvent causé par les activités humaines (agriculture). Cela entraîne une croissance accrue du phytoplancton, suivie de sa dégradation par des bactéries, pouvant mener à l'anoxie et à l'accumulation de déchets toxiques comme le sulfure d'hydrogène ($\text{H}_2\text{S}$). #### 1.4.2 Biodépollution Les cycles biogéochimiques sont exploités dans des applications de biodépollution, notamment pour le traitement des eaux usées, où les micro-organismes transforment et éliminent les polluants. --- # Le réseau trophique et la production primaire Ce sujet explore la manière dont les organismes créent de la matière organique à partir de sources inorganiques, jetant ainsi les bases des réseaux trophiques au sein des écosystèmes. ### 2.1 Structure des réseaux trophiques Un réseau trophique est une chaîne alimentaire élémentaire qui décrit le flux d'énergie et de nutriments au sein d'un écosystème. Il commence par les producteurs primaires, qui sont des organismes capables de synthétiser leur propre matière organique à partir de matière minérale. Ces producteurs sont ensuite consommés par des consommateurs primaires (herbivores), puis par des consommateurs secondaires, tertiaires, et ainsi de suite. À la mort des organismes, la matière organique est décomposée, relâchant des composés qui retournent dans le cycle. ### 2.2 Le rôle des producteurs primaires Les producteurs primaires sont essentiels à la vie sur Terre, car ils convertissent l'énergie sous des formes utilisables par d'autres organismes. La majorité d'entre eux sont des organismes phototrophes, c'est-à-dire qu'ils utilisent la lumière comme source d'énergie pour synthétiser de la matière organique à partir de composés inorganiques, un processus appelé autotrophie. Les principaux phototrophes incluent les plantes, les algues et les cyanobactéries. #### 2.2.1 Photosynthèse oxygénique La photosynthèse oxygénique, réalisée par les plantes, les algues et les cyanobactéries, utilise l'eau ($H_2O$) comme donneur d'électrons. L'oxydation de l'eau libère de l'oxygène ($O_2$) comme sous-produit, qui est transféré vers le milieu extracellulaire. Les électrons libérés sont utilisés pour transférer de l'énergie lumineuse et produire de l'ATP (adénosine triphosphate) et des cofacteurs réduits tels que le NADPH. Ces derniers sont cruciaux pour la synthèse de matière organique durant la phase sombre, où le dioxyde de carbone ($CO_2$) est incorporé dans des molécules organiques, notamment grâce à l'enzyme clé Rubisco. La réaction globale de la photosynthèse oxygénique peut être schématisée comme suit : $$6CO_2 + 6H_2O \xrightarrow{\text{Lumière}} C_6H_{12}O_6$$ > **Tip:** Bien que l'oxygène soit un produit visible de la photosynthèse oxygénique, l'objectif principal de ces organismes est la production d'ATP et de biomasse, et non la génération d'oxygène. #### 2.2.2 Photosynthèse anoxygénique Certains organismes, notamment des bactéries sulfureuses et pourpres, réalisent une photosynthèse anoxygénique. Dans ce processus, le donneur d'électrons n'est pas l'eau mais, par exemple, le sulfure d'hydrogène ($H_2S$). L'oxydation du $H_2S$ produit du sulfate ($SO_4^{2-}$), et aucun oxygène n'est libéré. Le produit final de cette réaction est une forme réduite du soufre ou d'autres composés, mais pas de l'oxygène. > **Example:** Les bactéries pourpres du soufre utilisent le sulfure d'hydrogène comme source d'électrons pour la photosynthèse anoxygénique, produisant ainsi du soufre élémentaire ou des sulfates. ### 2.3 Assimilation de la matière organique par les consommateurs La matière organique produite par les producteurs primaires est consommée par d'autres organismes. #### 2.3.1 Phagotrophie La phagotrophie est un mode de nutrition où un organisme ingère des particules alimentaires solides, telles que d'autres cellules. Les protistes peuvent phagocyter des cyanobactéries ou d'autres protistes pour obtenir de la matière organique. #### 2.3.2 Utilisation du carbone organique Les consommateurs primaires utilisent le carbone organique produit par les producteurs primaires. Ce carbone entre dans les voies métaboliques cellulaires, comme le cycle de Krebs, qui conduit à la libération de $CO_2$. L'énergie sous forme d'ATP et de pouvoir réducteur est générée, notamment par la phosphorylation oxydative, permettant la réoxydation des cofacteurs réduits. Ces processus se déroulent de manière similaire chez les consommateurs secondaires et tertiaires. #### 2.3.3 Osmotrophie L'osmotrophie est l'absorption directe de substances dissoutes dans le milieu extracellulaire. Les bactéries et certains protistes (comme les ciliés) utilisent cette méthode pour capter la matière organique dissoute, produisant ainsi de l'ATP et de la nouvelle biomasse. ### 2.4 Le cycle du carbone et ses ramifications Le cycle du carbone décrit les transformations des composés carbonés dans l'environnement. * **Respiration :** En présence d'oxygène, la respiration par les animaux, les végétaux et d'autres organismes dégrade la matière organique pour produire du $CO_2$. * **Fermentation :** En l'absence d'oxygène, certains organismes réalisent la fermentation, une voie métabolique qui utilise des molécules organiques pour la phosphorylation au niveau du substrat, produisant ainsi de l'ATP. * **Respiration anaérobie :** Certains organismes peuvent respirer sans oxygène en utilisant d'autres composés comme accepteurs terminaux d'électrons. * **Chimiolithotrophie :** Des archées et des bactéries sont capables d'utiliser des donneurs d'électrons inorganiques pour produire de l'énergie et synthétiser de la matière organique (chimiosynthèse). C'est le cas de la chimiolitoautotrophie, où des réactions chimiques sont utilisées pour la synthèse de molécules organiques. En conditions anaérobies, le $CO_2$ peut être utilisé comme accepteur d'électrons, conduisant à des processus comme : * **Cytogenèse :** Production de matière organique à partir de $CO_2$ par certains procaryotes. * **Méthanogénèse :** Réalisée exclusivement par certaines archées, ce processus produit du méthane ($CH_4$) par réduction du $CO_2$ ou par utilisation de matière organique. Il se déroule dans des environnements anaérobies, tels que le tube digestif des ruminants. Certains organismes peuvent ensuite utiliser ce méthane comme source de carbone. > **Tip:** La grande majorité des réactions du cycle du carbone sont orchestrées par les procaryotes, soulignant leur rôle crucial dans la régulation de ce cycle biogéochimique. ### 2.5 Le cycle de l'azote L'azote est un élément essentiel à la vie, présent dans les protéines et les acides aminés. #### 2.5.1 Assimilation de l'azote Les animaux obtiennent l'azote par leur alimentation. Les plantes l'absorbent principalement sous forme de nitrate ($NO_3^-$) ou d'ammonium ($NH_4^+$). Les procaryotes, grâce à leur grande diversité métabolique, peuvent utiliser diverses sources d'azote. * **Sources d'azote préférentielles :** Les bactéries préfèrent utiliser l'ammonium ($NH_4^+$). Si celui-ci est absent, elles peuvent utiliser des composés azotés organiques par le biais de désaminases pour libérer du $NH_4^+$. * **Assimilation réductrice de nitrate :** En l'absence de $NH_4^+$ et de composés organiques azotés, le nitrate ($NO_3^-$) est réduit en nitrite ($NO_2^-$) puis en ammoniac ($NH_3$), qui est ensuite incorporé dans des molécules organiques. * **Fixation du diazote atmosphérique :** Seuls certains procaryotes sont capables de fixer le diazote ($N_2$) atmosphérique en ammoniac ($NH_3$) grâce à l'enzyme nitrogénase, un processus très énergivore (nécessitant environ 16 ATP). L'assimilation de l'ammoniac en molécules organiques se fait principalement par deux voies : la voie de la glutamine synthétase (GS) et la voie de la glutamate déshydrogénase (GDH). Ces voies permettent de transformer l'ammoniac inorganique en molécules organiques (comme les glutamates) qui peuvent ensuite être utilisées pour synthétiser d'autres acides aminés comme la glutamine et l'asparagine. #### 2.5.2 Interconversions de l'azote * **Diazotrophie :** La fixation de l'azote est réalisée par des procaryotes, que ce soit des bactéries symbiotiques chez les légumineuses, des bactéries non symbiotiques dans les sols, ou des cyanobactéries et d'autres bactéries dans les océans. * **Nitrification :** Certains procaryotes utilisent l'ammoniac ($NH_4^+$) comme source d'électrons dans un processus de chimiolithotrophie. Ils oxydent le $NH_4^+$ en nitrite ($NO_2^-$) (ex: *Nitrosomonas*, *Nitrospumilus*), puis d'autres (ex: *Nitrobacter*) ou le même organisme (ex: *Comammox* chez les espèces de *Nitrospira*) oxydent le $NO_2^-$ en nitrate ($NO_3^-$). * **Assimilation :** L'incorporation de sources d'azote inorganique dans des molécules organiques. * **Ammonification :** La dégradation de molécules organiques et la libération d'ammonium, réalisée par la plupart des organismes vivants. * **Dénitrification :** L'utilisation du nitrate ($NO_3^-$) comme accepteur d'électrons alternatif lors de la respiration par de nombreux anaérobies facultatifs. Ce processus convertit le nitrate en diazote gazeux ($N_2$), entraînant une perte nette d'azote pour l'écosystème. * **Réduction dissimulatrice du nitrate en ammonium (DNRA) :** Ce processus utilise également le nitrate comme accepteur d'électrons, mais le produit final est l'ammoniac ($NH_3$). Il est plus bénéfique pour l'écosystème car il évite la perte d'azote. Il est réalisé par un nombre limité d'anaérobies facultatifs. * **Oxydation anaérobie de l'ammonium (Anammox) :** Réalisé par certaines bactéries (notamment des Planctomycetes), ce processus combine l'ammonium ($NH_4^+$) et le nitrite ($NO_2^-$) pour produire du diazote gazeux ($N_2$) et de l'eau ($H_2O$). #### 2.5.3 Implications et applications L'excès de nutriments azotés et phosphorés dans les eaux, souvent dû aux activités humaines (comme l'agriculture), peut entraîner une **eutrophisation**. Cela provoque une prolifération excessive du phytoplancton (microalgues et cyanobactéries). La dégradation de ce phytoplancton par les bactéries consomme l'oxygène dissous, créant des zones d'anoxie et l'accumulation de déchets. La **biodépollution** utilise les processus métaboliques des microorganismes pour le traitement des eaux usées. --- # Le cycle du carbone et les processus associés Voici la synthèse sur le cycle du carbone et les processus associés. ## 3. Le cycle du carbone et les processus associés Le cycle du carbone décrit les transformations chimiques et biologiques du carbone à travers les écosystèmes, impliquant une variété de processus de respiration, fermentation, photosynthèse, chimiolithotrophie et méthanogénèse, dans des conditions oxiques et anoxiques. ### 3.1 Le rôle des organismes dans le cycle du carbone La grande majorité des voies du cycle du carbone sont médiatisées par des micro-organismes procaryotes, qui transforment les composés carbonés et les rendent disponibles pour d'autres organismes. #### 3.1.1 Producteurs primaires Les producteurs primaires sont des organismes capables de synthétiser de la matière organique à partir de matière minérale, principalement le dioxyde de carbone ($CO_2$). * **Photosynthèse oxygénique :** Réalisée par les plantes, les algues et les cyanobactéries, elle utilise la lumière comme source d'énergie. L'eau ($H_2O$) est oxydée, servant de donneur d'électrons, et l'oxygène ($O_2$) est un sous-produit. Cette photosynthèse génère de l'ATP et du pouvoir réducteur (comme le NADPH) pendant la phase claire, tandis que la phase sombre utilise le $CO_2$, l'ATP et le NADPH, catalysée par l'enzyme Rubisco, pour la synthèse de matière organique. La réaction globale simplifiée est : $$6CO_2 + 6H_2O \xrightarrow{Lumière} C_6H_{12}O_6 + 6O_2$$ * **Photosynthèse anoxygénique :** Certains organismes réalisent la photosynthèse sans produire d'oxygène. La source d'électrons n'est pas l'eau, mais par exemple le sulfure d'hydrogène ($H_2S$). L'oxydation du $H_2S$ conduit à la production de sulfate ($SO_4^{2-}$), et non d'oxygène. Cette voie est observée chez certaines bactéries sulfureuses ou pourpres. #### 3.1.2 Consommateurs Les consommateurs utilisent la matière organique produite par les producteurs primaires. * **Phagotrophie :** Certains protistes et cyanobactéries consomment d'autres cellules entières pour obtenir de la matière organique. * **Utilisation de carbone organique :** Les consommateurs primaires, secondaires et tertiaires dégradent la matière organique pour produire de l'énergie sous forme d'ATP et de pouvoir réducteur. Le cycle de Krebs est impliqué, libérant du $CO_2$. La phosphorylation oxydative, couplée à une chaîne de transport d'électrons, permet la production d'ATP par la réoxydation des cofacteurs réduits. * **Utilisation de matière organique dissoute :** Principalement par des bactéries et des ciliés via l'osmotrophie, ces organismes absorbent directement les composés organiques relargués dans le milieu extracellulaire pour produire de l'ATP et de la biomasse. ### 3.2 Processus du cycle du carbone Le cycle du carbone peut être divisé selon les conditions environnementales : oxiques (présence d'oxygène) et anoxiques (absence d'oxygène). #### 3.2.1 Processus en conditions oxiques * **Respiration :** Consommation de matière organique pour produire du dioxyde de carbone ($CO_2$) en présence d'oxygène. Ce processus est essentiel pour les animaux, les végétaux et de nombreux micro-organismes. La réaction globale simplifiée de la respiration aérobie est : $$C_6H_{12}O_6 + 6O_2 \rightarrow 6CO_2 + 6H_2O$$ * **Photosynthèse oxygénique :** Comme décrit précédemment, elle produit de la matière organique à partir de $CO_2$ en utilisant la lumière et libérant de l'oxygène. #### 3.2.2 Processus en conditions anoxiques * **Fermentation :** Voie métabolique où des molécules organiques servent directement de substrat pour la phosphorylation et la production d'ATP, sans accepteur d'électrons externe comme l'oxygène. * **Respiration anaérobie :** Certains organismes peuvent respirer en l'absence d'oxygène. Ils utilisent un accepteur d'électrons terminal différent de l'oxygène, tel que le nitrate ou le sulfate, via un système similaire à celui de la respiration aérobie. * **Chimiolithotrophie :** Découverte par S. Winogradsky, cette voie permet à certains archées et bactéries d'utiliser des donneurs d'électrons inorganiques pour produire de l'énergie et synthétiser de la matière organique (chimio-lito-autotrophie). * **Méthanogénèse :** Processus strictement anoxique réalisé par certaines archées. Il implique la production de méthane ($CH_4$) soit par la réduction du $CO_2$, soit par l'utilisation de matière organique. L'intestin des ruminants est un site majeur de méthanogénèse, où des archées dégradent la matière organique ingérée, produisant du méthane. > **Tip:** Il est important de noter que la méthanogénèse est une spécialité des archées, et à ce jour, aucune bactérie n'est connue pour réaliser ce processus. * **Cytogénèse :** Certains procaryotes sont capables de produire de la matière organique à partir du $CO_2$ en conditions anoxiques. #### 3.2.3 Interconnexion des cycles Tous les cycles biogéochimiques sont interconnectés car la matière organique est constituée de plusieurs éléments, et les transformations d'un élément influencent souvent celles des autres. > **Exemple:** Les processus de nitrification et de dénitrification dans le cycle de l'azote ont des implications directes sur la disponibilité du $CO_2$ et de l'oxygène dans les écosystèmes aquatiques et terrestres. ### 3.3 Autres processus pertinents #### 3.3.1 Chimiolithotrophie Les organismes chimiolithotrophes utilisent des composés inorganiques comme source d'électrons pour la production d'énergie. Dans le cycle du carbone, certains de ces organismes peuvent également utiliser le $CO_2$ comme source de carbone pour la synthèse de leur biomasse. #### 3.3.2 Méthanogénèse Ce processus, exclusif aux archées, convertit le $CO_2$ ou la matière organique en méthane ($CH_4$) en conditions anoxiques. * **Réduction du $CO_2$ :** $$CO_2 + 8H^+ + 8e^- \rightarrow CH_4 + 2H_2O$$ * **Utilisation de matière organique :** Des voies plus complexes existent où des composés organiques sont dégradés en méthane. Certains organismes sont capables d'utiliser le méthane comme source de carbone, le respirant ensuite en présence ou en absence d'oxygène. ### 3.4 Implications * **Eutrophisation :** L'excès de nutriments, notamment le nitrate, provenant d'activités humaines, peut entraîner une prolifération du phytoplancton (eutrophisation), suivie de sa dégradation par les bactéries, conduisant à des conditions d'anoxie et à l'accumulation de sous-produits comme le sulfure d'hydrogène ($H_2S$). * **Bioremédiation :** Les processus microbiens impliqués dans le cycle du carbone sont essentiels pour le traitement des eaux usées et la dépollution des milieux contaminés. --- # Le cycle de l'azote et ses transformations microbiennes Ce chapitre explore le métabolisme de l'azote, la manière dont il est assimilé et libéré par les organismes, ainsi que les processus microbiens essentiels qui le transforment au sein des écosystèmes. ### 4.1 Métabolisme de l'azote chez les organismes L'azote est un élément crucial pour la vie, constituant les protéines et les acides nucléiques. Son cycle est principalement orchestré par des micro-organismes procaryotes qui démontrent une remarquable diversité métabolique. #### 4.1.1 Assimilation de l'azote Les bactéries possèdent une grande versatilité pour utiliser différentes sources d'azote. L'azote est assimilé par des voies de biosynthèse pour être intégré dans la biomasse organique. * **Sources d'azote préférentielles :** Les bactéries privilégient l'ammonium ($ \text{NH}_4^+ $) lorsqu'il est disponible. Son entrée dans la cellule se fait par diffusion ou via des transporteurs spécifiques. Si l'ammonium n'est pas disponible, les bactéries peuvent utiliser des composés azotés organiques en récupérant l'ammonium par des réactions de désamination (libération du groupe $ \text{NH}_2 $ des acides aminés, produisant $ \text{NH}_3 $). Dans certains cas, des désaminases sont sécrétées à l'extérieur de la cellule pour hydrolyser les composés organiques, suivies de l'importation de l'ammonium libéré. * **Assimilation en l'absence d'ammonium :** Lorsque ni l'ammonium ni les composés organiques azotés ne sont disponibles, les bactéries peuvent réaliser l'assimilation réductrice du nitrate ($ \text{NO}_3^- $). Ce processus implique deux étapes enzymatiques clés : * Nitrate réductase assimilatrice : $ \text{NO}_3^- \rightarrow \text{NO}_2^- $ * Nitrite réductase assimilatrice : $ \text{NO}_2^- \rightarrow \text{NH}_3 $ * **Fixation du diazote atmosphérique :** Certains procaryotes sont capables de fixer le diazote ($ \text{N}_2 $) atmosphérique. Cette réaction, réalisée par l'enzyme nitrogénase, transforme le $ \text{N}_2 $ en ammoniac ($ \text{NH}_3 $). Ce processus est très énergivore, consommant environ 16 ATP par molécule de $ \text{N}_2 $ fixée. $$ \text{N}_2 + \text{énergie (ATP)} \rightarrow \text{NH}_3 $$ * **Assimilation de l'ammoniac :** L'ammoniac ($ \text{NH}_3 $) est une molécule inorganique qui doit être incorporée dans des molécules organiques pour être utilisée par la biomasse. Deux voies principales d'assimilation de l'ammoniac existent : * Voie Glutamine Synthétase (GS) * Voie Glutamate Déshydrogénase (GDH) Ces voies transforment l'ammoniac en molécules organiques, notamment des glutamates, qui peuvent ensuite être modifiées pour synthétiser d'autres acides aminés comme la glutamine ou l'asparagine. ### 4.2 Transformations microbiennes de l'azote Le cycle de l'azote est caractérisé par plusieurs processus microbiens fondamentaux qui transforment l'azote entre différentes formes chimiques. #### 4.2.1 Fixation de l'azote (Diazotrophie) La fixation de l'azote est la conversion du diazote atmosphérique ($ \text{N}_2 $) en ammoniac ($ \text{NH}_3 $). Seuls certains procaryotes, appelés diazotrophes, sont capables de réaliser cette étape vitale. * **Dans les sols :** On trouve des bactéries symbiotiques (ex: Rhizobiaceae) formant des nodules avec les légumineuses, ainsi que des bactéries non symbiotiques. * **Dans les océans :** Les cyanobactéries sont les principaux fixateurs d'azote, complétées par quelques autres diazotrophes non cyanobactériens. #### 4.2.2 Nitrification La nitrification est un processus de chimolithotrophie où l'ammoniac ($ \text{NH}_3 $) est utilisé comme source d'électrons pour produire de l'énergie. Elle se déroule en deux étapes principales réalisées par des groupes bactériens distincts : 1. Oxydation de l'ammonium en nitrite : $ \text{NH}_4^+ \rightarrow \text{NO}_2^- $ Cette étape est principalement réalisée par des bactéries du genre *Nitrosomonas* et *Nitrospumilus*. 2. Oxydation du nitrite en nitrate : $ \text{NO}_2^- \rightarrow \text{NO}_3^- $ Cette étape est réalisée par des bactéries du genre *Nitrobacter*. * **Comammox :** Certaines espèces de *Nitrospira* sont capables de réaliser la nitrification complète, oxydant directement l'ammonium en nitrate : $ \text{NH}_4^+ \rightarrow \text{NO}_3^- $ #### 4.2.3 Assimilation L'assimilation concerne l'incorporation des formes inorganiques d'azote (comme $ \text{NH}_4^+ $ ou $ \text{NO}_3^- $) dans des molécules organiques, principalement des acides aminés. * $ \text{NH}_4^+ $ est assimilé en acides aminés par la quasi-totalité des procaryotes et les plantes. * $ \text{NO}_3^- $ peut être assimilé en acides aminés par certains procaryotes. #### 4.2.4 Ammonification L'ammonification est la dégradation des molécules organiques azotées par la plupart des organismes vivants, libérant de l'ammonium ($ \text{NH}_4^+ $) dans l'environnement. Ce processus est essentiel pour recycler l'azote organique. #### 4.2.5 Dénitrification La dénitrification est un processus anaérobie réalisé par de nombreux anaérobies facultatifs, où le nitrate ($ \text{NO}_3^- $) est utilisé comme accepteur terminal d'électrons alternatif à l'oxygène lors de la respiration. L'issue de ce processus est la production de diazote gazeux ($ \text{N}_2 $). * **Conséquence pour l'écosystème :** La conversion du nitrate en azote gazeux inerte ($ \text{N}_2 $) représente une perte nette d'azote pour l'écosystème, car le $ \text{N}_2 $ n'est pas directement utilisable par la majorité des organismes. #### 4.2.6 Réduction dissilimatrice du nitrate en ammonium (DNRA) La DNRA est une autre forme de respiration du nitrate réalisée par quelques anaérobies facultatifs. Contrairement à la dénitrification, elle utilise le nitrate ($ \text{NO}_3^- $) comme accepteur d'électrons mais produit de l'ammonium ($ \text{NH}_3 $). * **Avantage pour l'écosystème :** La DNRA n'entraîne pas de perte nette d'azote pour l'écosystème, car l'ammonium produit peut être réutilisé. Seuls trois organismes sont capables de réaliser ce processus. #### 4.2.7 Anaerobic Ammonium Oxidation (Anammox) Le processus Anammox est une voie métabolique rare réalisée par certaines bactéries (notamment des Planctomycetes) qui combine l'ammonium ($ \text{NH}_4^+ $) et le nitrite ($ \text{NO}_2^- $) pour produire du diazote ($ \text{N}_2 $) et de l'eau. $$ \text{NH}_4^+ + \text{NO}_2^- \rightarrow \text{N}_2 + 2\text{H}_2\text{O} $$ ### 4.3 Implications et applications Le cycle de l'azote a des implications écologiques et pratiques significatives. * **Eutrophisation :** L'excès de nutriments azotés (provenant souvent des activités humaines comme l'agriculture) dans les écosystèmes aquatiques peut entraîner une prolifération excessive du phytoplancton (eutrophisation). La dégradation subséquente de cette biomasse par les bactéries peut conduire à des conditions d'anoxie et à l'accumulation de déchets, dégradant la qualité de l'eau. * **Biodépollution :** Les processus microbiens impliqués dans le cycle de l'azote sont exploités pour le traitement des eaux usées, aidant à éliminer les composés azotés avant leur rejet dans l'environnement. > **Tip:** La compréhension du cycle de l'azote est essentielle pour gérer les impacts environnementaux de l'agriculture et de l'industrie, ainsi que pour maintenir la santé des écosystèmes aquatiques. --- # Implications écologiques et applications pratiques des cycles biogéochimiques Cette section examine les conséquences des déséquilibres dans les cycles biogéochimiques, notamment l'eutrophisation, et explore leurs applications potentielles dans la dépollution, en particulier pour le traitement des eaux usées. ### 5.1 Eutrophisation : une perturbation écologique L'eutrophisation décrit un déséquilibre de l'écosystème aquatique, souvent caractérisé par une prolifération excessive d'algues, rendant l'eau verte. Ce phénomène est principalement alimenté par les activités humaines, notamment l'agriculture, qui entraînent la libération de nitrates et, dans une moindre mesure, de phosphates, dans les plans d'eau. * **Cause principale :** L'apport excessif de nutriments, principalement des nitrates ($NO_3^-$) et des phosphates ($PO_4^{3-}$), provenant de sources anthropiques comme l'agriculture intensive. * **Conséquence immédiate :** Une croissance accrue du phytoplancton (microalgues et cyanobactéries). * **Dégradation et anoxie :** La décomposition de la biomasse phytoplanctonique par les bactéries hétérotrophes consomme une grande quantité d'oxygène dissous dans l'eau. Ce processus conduit à des conditions d'anoxie (absence d'oxygène), qui peuvent entraîner l'accumulation de produits métaboliques indésirables tels que le sulfure d'hydrogène ($H_2S$). L'anoxie affecte négativement la faune aquatique et la qualité de l'eau. ### 5.2 Biodépollution : une application pratique La compréhension des cycles biogéochimiques ouvre des perspectives importantes pour la dépollution, notamment dans le traitement des eaux usées. Les processus microbiens naturels sont exploités pour dégrader les polluants et rendre l'eau plus propre. #### 5.2.1 Traitement des eaux usées Les stations d'épuration des eaux usées s'appuient sur des processus microbiens complexes pour éliminer les composés organiques et inorganiques indésirables. Ces processus imitent et accélèrent les cycles naturels de transformation des éléments. * **Rôle des micro-organismes :** Les bactéries, et dans une moindre mesure d'autres micro-organismes, jouent un rôle central dans la biodépollution. Elles métabolisent une large gamme de composés, transformant les polluants en substances moins nocives ou inertes. * **Processus clés dans le traitement des eaux usées :** * **Dégradation de la matière organique :** Les bactéries hétérotrophes décomposent les composés organiques complexes en dioxyde de carbone ($CO_2$), eau ($H_2O$) et biomasse, produisant de l'énergie sous forme d'ATP. Ce processus, souvent aérobie, consomme de l'oxygène. * **Nitrification et dénitrification :** Ces processus sont essentiels pour éliminer l'azote des eaux usées. La nitrification transforme l'ammonium ($NH_4^+$) en nitrates ($NO_3^-$) par des bactéries autotrophes. La dénitrification, réalisée par des bactéries facultatives anaérobies, convertit les nitrates en azote gazeux ($N_2$), qui est ensuite relâché dans l'atmosphère. Ce dernier processus est crucial pour prévenir l'eutrophisation. * **Phosphatation :** Bien que moins directement ciblée par des processus microbiens spécifiques dans toutes les stations d'épuration, la réduction des concentrations de phosphate est importante pour limiter le risque d'eutrophisation. > **Tip:** L'efficacité du traitement des eaux usées dépend fortement de la diversité et de l'activité des communautés microbiennes présentes, ainsi que des conditions environnementales (disponibilité d'oxygène, température, pH). * **Exemples de technologies :** * **Bassin d'aération :** Réacteurs où les eaux usées sont mélangées à de l'air pour fournir l'oxygène nécessaire à la dégradation aérobie de la matière organique et à la nitrification. * **Sédimentation :** Phase où les solides se déposent, séparant la biomasse activée des eaux traitées. * **Traitement anaérobie :** Utilisé pour les boues résiduelles, il permet la production de biogaz (méthane) tout en réduisant le volume des boues. #### 5.2.2 Réduction des polluants spécifiques La biodépollution peut également cibler des polluants plus spécifiques grâce à des processus microbiennes spécialisées : * **Traitement des hydrocarbures :** Certaines bactéries sont capables de dégrader les hydrocarbures présents dans les eaux contaminées par des nappes de pétrole, par exemple. * **Désulfuration :** Des micro-organismes peuvent être utilisés pour éliminer le sulfure d'hydrogène ($H_2S$) des eaux, un gaz toxique et corrosif souvent présent dans les environnements anaérobies. > **Tip:** La compréhension approfondie des voies métaboliques et des conditions écologiques favorisant l'activité des micro-organismes dépolluants est essentielle pour optimiser les processus de biodépollution. L'exploitation rationnelle des cycles biogéochimiques par le biais de la biodépollution représente une approche durable et écologique pour gérer les rejets anthropiques et restaurer la qualité des écosystèmes aquatiques. --- ## Erreurs courantes à éviter - Révisez tous les sujets en profondeur avant les examens - Portez attention aux formules et définitions clés - Pratiquez avec les exemples fournis dans chaque section - Ne mémorisez pas sans comprendre les concepts sous-jacents

| Term | Definition | |------|------------| | Cycles biogéochimiques | Processus naturels de transformation et de circulation des éléments chimiques essentiels à la vie au sein de la biosphère, impliquant des interactions entre les organismes vivants et les composantes abiotiques de l'environnement. | | Oxydo-réduction | Réactions chimiques impliquant le transfert d'électrons entre des atomes ou des molécules, entraînant une modification de leur état d'oxydation et jouant un rôle crucial dans les cycles de la matière. | | Réseau trophique | Représentation complexe des interactions alimentaires au sein d'un écosystème, montrant qui mange qui et comment l'énergie et la matière circulent des producteurs primaires aux consommateurs de différents niveaux. | | Producteur primaire | Organisme, tel qu'une plante, une algue ou une cyanobactérie, capable de synthétiser sa propre matière organique à partir de sources inorganiques, généralement par photosynthèse ou chimiosynthèse. | | Photosynthèse | Processus biochimique par lequel les organismes autotrophes convertissent l'énergie lumineuse en énergie chimique sous forme de composés organiques, utilisant du dioxyde de carbone et de l'eau, et libérant de l'oxygène dans le cas de la photosynthèse oxygénique. | | Cycle de Krebs | Séquence de réactions enzymatiques qui se déroule dans la matrice mitochondriale (ou le cytoplasme des procaryotes), où les molécules de type acétyl-CoA sont complètement oxydées, produisant du CO2, de l'ATP, du NADH et du FADH2. | | ATP | Adénosine triphosphate, une molécule énergétique essentielle dans toutes les cellules vivantes, qui sert de monnaie énergétique pour alimenter les processus cellulaires tels que la synthèse des macromolécules et la contraction musculaire. | | NADPH | Nicotinamide adénine dinucléotide phosphate, une coenzyme agissant comme agent réducteur dans de nombreuses réactions biosynthétiques, notamment lors de la phase obscure de la photosynthèse. | | Chimiolithotrophie | Mode de nutrition où des organismes tirent leur énergie de l'oxydation de composés inorganiques (comme l'ammoniac, le soufre ou le fer) et utilisent le CO2 comme source de carbone (chimiolithoautotrophie). | | Méthanogénèse | Processus biologique anaérobie réalisé par certaines archées, au cours duquel le dioxyde de carbone ou des composés organiques sont réduits pour former du méthane (CH4). | | Fixation du diazote | Processus par lequel le diazote atmosphérique ($N_2$) est converti en ammoniaque ($NH_3$) ou en d'autres formes azotées assimilables par les organismes vivants, réalisé par des enzymes spécifiques appelées nitrogénases. | | Nitrification | Processus microbien en deux étapes dans lequel l'ammoniaque ($NH_4^+$) est oxydé en nitrites ($NO_2^-$), puis les nitrites sont oxydés en nitrates ($NO_3^-$), jouant un rôle clé dans le cycle de l'azote. | | Dénitrification | Processus microbien anaérobie par lequel les nitrates ($NO_3^-$) sont réduits en diazote gazeux ($N_2$), entraînant une perte d'azote pour les écosystèmes. | | Eutrophisation | Processus d'enrichissement excessif d'un plan d'eau en nutriments, notamment en nitrates et en phosphates, conduisant à une prolifération excessive d'algues et de phytoplancton, suivie d'une dégradation de la qualité de l'eau. | | Bio dépollution | Utilisation d'organismes vivants, tels que des bactéries ou des champignons, pour dégrader ou éliminer des polluants présents dans l'environnement, notamment dans le traitement des eaux usées. |

# Basisprincipes van ecologie en milieu Dit onderwerp introduceert de fundamentele concepten van de ecologie, inclusief historische perspectieven en de relatie tussen organismen en hun omgeving. ### 1.1 Definitie en reikwijdte van ecologie Ecologie is de wetenschap die de interacties bestudeert tussen organismen en hun biotische (levende) en abiotische (niet-levende) omgeving, welke distributie en abundantie van soorten bepalen. #### 1.1.1 Kernbegrippen * **Organisme:** Een individu van een soort. * **Populatie:** Een groep individuen van dezelfde soort die samenleven in een bepaald gebied. * **Ecosysteem:** Een gemeenschap van levende organismen en hun niet-levende omgeving die samen interageren. * **Bioom:** Een groot, relatief homogeen geografisch gebied met kenmerkende flora en fauna. De Whittaker-classificatie ordent biomen op basis van temperatuur en neerslag. * **Ecotoon:** Een overgangsgebied tussen twee biomen. * **Habitat:** De specifieke leefomgeving van een soort. * **Biotoop:** De leefomgeving van een levensgemeenschap, inclusief landschappelijke en abiotische factoren (bv. een bos). * **Ecotoop:** Een homogeen vegetatiegebied (bv. alleen riet). * **Waardplant/Gastheer:** De plantensoort waar specifieke insecten afhankelijk van zijn voor groei en voortplanting (bv. brandnetel voor het landkaartje). * **Detritivoor:** Organisme dat leeft van dood organisch materiaal (bv. mestkever). * **Saprovoor:** Organisme dat dood materiaal afbreekt met enzymen en in opgeloste vorm opneemt (bv. zwammen). * **Reducenten (Afvaleters):** Organismen die organisch afval afbreken tot anorganische stoffen (bv. regenworm). * **Microbiocenose:** Een gemeenschap van micro-organismen. * **Zoöcenose:** Een dierengemeenschap. * **Fytocenose:** Een plantengemeenschap. * **Biocenose (Levensgemeenschap):** De gezamenlijke gemeenschap van planten, dieren en micro-organismen. * **Autotrofen (Primaire producenten):** Organismen die hun eigen organische stoffen produceren (bv. via fotosynthese). * **Heterotrofen:** Organismen die afhankelijk zijn van andere organismen voor hun voeding. * **Klimaat:** De gemiddelde weeromstandigheden over een lange periode. #### 1.1.2 Ecologische processen en aanpassingen * **Successie:** Een ecologisch proces van geleidelijke verandering in de soortensamenstelling van een biotoop. * **Primaire successie:** Ontwikkeling van een levensgemeenschap op een locatie waar nog nooit leven was (bv. na gletsjeronttrekking). * **Secundaire successie:** Herstel van een levensgemeenschap na verstoring (bv. na bosbrand). * **Pioniersoort:** Een soort die (bijna) leeg gebied koloniseert. * **Levensgeschiedeniskenmerken:** Eigenschappen die de overleving en voortplanting van een soort beïnvloeden. * **Serotinie:** Ecologische aanpassing waarbij zaden pas vrijkomen na een specifieke omgevingsstimulus (bv. hitte van een bosbrand bij sommige dennensoorten). * **Meta-populatie:** Een groep ruimtelijk gescheiden populaties die interageren via migratie. * **Deme:** Een deelpopulatie binnen een meta-populatie. * **Dispersal:** Het proces van verspreiding van organismen (bv. door wind, water, dieren). * **Dispersion:** Het ruimtelijke verspreidingspatroon van individuen (bv. geclusterd, uniform, willekeurig). * **Fytotelma:** Kleine, watergevulde holtes in terrestrische planten die aquatische habitats vormen. * **Ecosysteemingenieurs:** Organismen die hun omgeving significant wijzigen door hun aanwezigheid en activiteit. * **Fitervoeders:** Organismen die leven van plankton en ander drijvend/zwemmend voedsel. * **Plankton:** Micro-organismen die zich passief met de stroming mee verplaatsen. * **Nekton:** Actief zwemmende organismen in water. * **Deterministisch proces:** Een voorspelbaar proces (bv. populatiegroei gebaseerd op geboorte- en sterftecijfers). * **Stochastisch proces:** Een proces met toevallige, onvoorspelbare uitkomsten (bv. natuurrampen). * **Teledetectie:** Technieken om informatie over de aarde vanaf afstand te verkrijgen. ### 1.2 Omstandigheden en Hulpbronnen De distributie en abundantie van soorten worden beïnvloed door de omstandigheden en beschikbare hulpbronnen in hun omgeving. #### 1.2.1 Abiotische en biotische factoren * **Distributie:** Waar een soort voorkomt. * **Abundantie:** Hoeveel individuen van een soort er in een bepaald gebied aanwezig zijn. * **Omstandigheden (Condities):** Abiotische omgevingsfactoren die het functioneren van organismen beïnvloeden maar niet geconsumeerd worden (bv. temperatuur, saliniteit, pH, vochtigheid). * **Hulpbronnen (Resources):** Alle materie en energie die door organismen worden geconsumeerd en waarvoor concurrentie bestaat (bv. zonne-energie, water, CO2, O2, nutriënten, andere organismen door predatie). #### 1.2.2 Tolerantie en optimum * **Tolerantie:** Het vermogen van organismen om schommelingen in een abiotische factor te verdragen. * **Optimum:** De waarde van een abiotische factor waarbij een soort het best presteert. * **Eurytopisch:** Soorten met een grote tolerantie en brede optimumcurve voor een bepaalde factor (bv. eurytherm, euryhalien). * **Stenotopisch:** Soorten met een nauwe tolerantie en smalle optimumcurve voor een bepaalde factor (bv. stenohalien, stenotherm). #### 1.2.3 Nicheconcepten * **Grinnelliaanse niche:** De ruimtelijke positie van een organisme in zijn omgeving, potentieel ingenomen zonder interacties met andere soorten. * **Eltoniaanse niche:** De ecologische rol van een organisme binnen een gemeenschap, gerelateerd aan zijn voedsel en vijanden. * **Hutchinsoniaanse niche:** Een multidimensionale ruimte (hypervolume) die alle omgevingsfactoren omvat die essentieel zijn voor het overleven en voortplanten van een soort. * **Fundamentele niche:** Het potentieel bereik van leefomstandigheden en hulpbronnen die een soort kan gebruiken. * **Gerealiseerde niche:** Het daadwerkelijke bereik van leefomstandigheden en hulpbronnen die een soort gebruikt, rekening houdend met competitie en predatie. #### 1.2.4 Fysische en fysiologische factoren * **$Q_{10}$:** De factor waarmee een reactiesnelheid verandert bij een temperatuurstijging van $10^\circ$C. * **Groeisnelheid:** De toename in biomassa van een organisme. * **Ontwikkelingssnelheid:** De progressie door verschillende levensfasen. * **Fysiologische tijd:** Een maatstaf die tijd en temperatuur combineert om de ontwikkelingssnelheid te correleren. * **Graaddag:** Een eenheid die de cumulatieve temperatuur boven een bepaalde drempel meet, gebruikt om processen te kwantificeren. * **Onderste ontwikkelingsdrempel:** De minimumtemperatuur waarbij ontwikkeling stopt. * **Bovenste ontwikkelingsdrempel:** De maximumtemperatuur waarboven de ontwikkelingssnelheid afneemt of stopt. * **Temperature-size rule:** De neiging dat de uiteindelijke grootte van organismen afneemt met toenemende ontwikkelingstemperatuur, omdat groei vaak langzamer toeneemt dan ontwikkeling met temperatuur. * **Benthische soorten:** Soorten die afhankelijk zijn van de waterbodem. * **Pelagische soorten:** Soorten die niet direct afhankelijk zijn van de waterbodem. * **Sessiel:** Organismen die vastgehecht zijn aan een substraat. * **Homeothermie:** Organismen met een constante lichaamstemperatuur (bv. vogels, zoogdieren). * **Poikilothermie:** Organismen met een wisselende lichaamstemperatuur die afhankelijk is van de omgeving (bv. reptielen, amfibieën, vissen). * **Endothermen:** Organismen die hun lichaamswarmte zelf produceren (bv. vogels, zoogdieren). * Warmteregulatie omvat isolatie, zweten en vasodilatatie. * **Ectothermen:** Organismen die afhankelijk zijn van externe warmtebronnen. * Warmteregulatie via convectie, radiatie, evaporatie en conductie. * **Winterslaap/Torpor:** Een staat van verlaagde stofwisseling om energie te besparen tijdens periodes van schaarste of koude. * **Lethargie:** Een inactieve levenswijze of levensfase. * **Regel van Allen:** Organismen uit koudere klimaten hebben doorgaans kleinere extremiteiten om warmteverlies te minimaliseren. * **Regel van Bergmann:** Organismen in koudere klimaten zijn vaak groter dan hun soortgenoten in warmere klimaten, wat helpt bij het behouden van lichaamswarmte. * **Koudeschade (“Chilling injury”):** Schade aan organismen door blootstelling aan temperaturen boven het vriespunt maar onder een optimaal niveau. * **Vriesschade (“Freezing injury”):** Schade aan organismen door blootstelling aan temperaturen onder het vriespunt. * **Acclimatie (in labo):** Korte termijn aanpassing aan veranderende omgevingscondities in een gecontroleerde omgeving. * **Acclimatatie (in natuur):** Korte termijn aanpassing aan veranderende omgevingscondities in de natuur. * **Adaptie:** Lange termijn, evolutionaire aanpassing aan omgevingsveranderingen. * **Albedo:** De verhouding van gereflecteerde straling ten opzichte van de totale ontvangen straling. * **Photosynthetically active radiation (PAR):** Het spectrum van zonnestraling dat gebruikt kan worden voor fotosynthese. --- # Populatie dynamiek en kenmerken Dit gedeelte behandelt de ecologie van populaties, inclusief hun structuur, groei, verspreiding en de levensgeschiedeniskenmerken van soorten. ### 2.1 Populatie: definitie en eigenschappen Een populatie is een groep individuen van dezelfde soort die samenleven in een bepaald gebied. Kenmerken van een populatie omvatten: * **Distributie:** Waar een soort voorkomt. * **Abundantie:** Hoeveel individuen er in een bepaald gebied zijn. * **Verspreiding (dispersion):** De ruimtelijke patronen van de spreiding van individuen binnen een populatie. Dit kan gegroepeerd, uniform of willekeurig zijn. #### 2.1.1 Verspreidingspatronen De ruimtelijke verdeling van individuen binnen een populatie wordt beschreven door het verspreidingspatroon. * **Gegroepeerd (clumped):** Individuen leven in groepen, vaak als gevolg van de beschikbaarheid van hulpbronnen, sociale structuren of beperkte dispersal. * **Uniform (uniform):** Individuen zijn gelijkmatig verdeeld, wat kan duiden op competitie om hulpbronnen of territoriale gedragingen. * **Willekeurig (random):** De positie van individuen is onafhankelijk van elkaar, wat zeldzaam is en vaak voorkomt bij neutrale interacties en uniforme omstandigheden. #### 2.1.2 Demografie: meten en modelleren van populatieveranderingen Demografie bestudeert de veranderingen in populaties door de tijd heen. Belangrijke concepten zijn: * **Demografie:** De statistische studie van populaties, inclusief geboorte-, sterfte-, immigratie- en emigratiecijfers. * **Deme:** Een populatie die deel uitmaakt van een metapopulatie, gekenmerkt door geboorte en sterfte. * **Meta-populatie:** Een groep ruimtelijk gescheiden populaties die met elkaar interageren door middel van migratie. * **Source habitat:** Locaties waar het geboortecijfer hoger is dan het sterftecijfer, wat leidt tot migratie naar andere gebieden. * **Sink habitat:** Locaties waar het sterftecijfer hoger is dan het geboortecijfer, en die afhankelijk zijn van immigratie uit source habitats om te blijven bestaan. #### 2.1.3 Levensgeschiedeniskenmerken Levensgeschiedeniskenmerken zijn eigenschappen van een soort die rechtstreeks van invloed zijn op de overleving en reproductie. Dit omvat aspecten zoals de timing en hoeveelheid van reproductie. * **Unitair organisme:** Een individu dat zich ontwikkelt vanuit een zygote, groeit, volwassen wordt, reproduceert, veroudert en sterft volgens een voorspelbaar patroon. * **Modulair organisme:** Een organisme dat is opgebouwd uit modules (ramets) die potentieel onafhankelijk kunnen blijven bestaan. De ontwikkeling is minder rechtlijnig en sterk afhankelijk van omgevingsinteracties. * **Ramet:** Een fysiologisch individu dat voortkomt uit klonale voortplanting. * **Genet:** Een groep van ramets die voortkomen uit een enkel zaad, het product van een zygote. ### 2.2 Populatiegroei Populatiegroei beschrijft hoe het aantal individuen in een populatie verandert over de tijd. #### 2.2.1 Concepten van groei * **Groeisnelheid:** De toename in massa van een populatie. * **Ontwikkelingssnelheid:** De progressie door verschillende levensfasen. * **Fysiologische tijd:** Een combinatie van tijd en temperatuur, waarbij de ontwikkelingssnelheid temperatuurafhankelijk is. * **Graaddag:** Een rekeneenheid om de variërende temperatuur op een eenvoudige manier in rekening te brengen bij de ontwikkeling van organismen. * **Onderste ontwikkelingsdrempel:** De temperatuur waaronder de ontwikkeling van een organisme stopt. * **Bovenste ontwikkelingsdrempel:** De temperatuur waarboven de snelheid van groei of ontwikkeling van een organisme begint af te nemen of te stoppen. * **Temperature-size rule:** Ontwikkeling neemt doorgaans sneller toe met temperatuur dan groei, wat resulteert in een afname van de uiteindelijke grootte bij toenemende temperatuur. #### 2.2.2 Groeimodellen * **Exponentiële groei:** Populatiegroei onder ideale omstandigheden, zonder beperkingen van hulpbronnen of roofdieren. De groeisnelheid is evenredig met de populatiegrootte. $$ \frac{dN}{dt} = rN $$ Hierbij is $N$ de populatiegrootte, $t$ de tijd, en $r$ de intrinsieke groei-rate. * **Logistische groei:** Populatiegroei die wordt beperkt door draagkracht. De groeisnelheid neemt af naarmate de populatie de draagkracht van het milieu benadert. $$ \frac{dN}{dt} = rN \left(1 - \frac{N}{K}\right) $$ Hierbij is $K$ de draagkracht van het milieu. * **Overschoot:** Wanneer populaties boven de draagkracht van het ecosysteem groeien. #### 2.2.3 Strategieën in levensgeschiedenis * **K-strateeg:** Organismen met weinig nakomelingen en veel zorg voor de nakomelingen, vaak geassocieerd met stabiele omgevingen en hoge competitie. * **r-strateeg:** Organismen met veel nakomelingen en minder zorg aan de nakomelingen, vaak geassocieerd met opportunistische strategieën in onstabiele omgevingen. ### 2.3 Factoren die populatiegrootte en -dynamiek beïnvloeden Verschillende factoren beïnvloeden de populatiegrootte en -dynamiek. Deze kunnen worden onderverdeeld in abiotische omstandigheden en hulpbronnen, evenals interacties met andere soorten. #### 2.3.1 Omstandigheden en hulpbronnen * **Omstandigheden:** Abiotische omgevingsfactoren die invloed hebben op het functioneren van een levend organisme en die variëren in ruimte en tijd. Deze worden niet geconsumeerd, maar beïnvloeden wel het organisme. Voorbeelden zijn temperatuur, saliniteit, pH en vochtigheid. * **Tolerantie:** Het vermogen van organismen om schommelingen in een abiotische factor te verdragen. * **Optimum:** De abiotische factor waarbij de soort het best presteert. * **Eurytopisch:** Soorten met een grote tolerantie en optimumbreedte (bijv. eurytherm, euryhalien). * **Stenotopisch:** Soorten met een enge tolerantie en optimumbreedte (bijv. stenohalien, stenotherm). * **Hulpbronnen:** Alle materie die door organismen wordt geconsumeerd. Organismen concurreren voor deze bronnen. Voorbeelden zijn zonne-energie, water, CO2, O2, nutriënten en andere organismen (via predatie). * **Gilde:** Een groep soorten die dezelfde hulpbronnen exploiteert (bijv. grazers die bladeren eten). #### 2.3.2 Temperatuurafhankelijkheid * **Q10:** De factor waarmee een reactie verandert bij een temperatuurverandering van 10 graden Celsius. * **Regel van Bergmann:** Organismen in koudere streken zijn doorgaans groter dan hun soortgenoten in warmere gebieden, wat helpt bij het behouden van lichaamswarmte. * **Regel van Allen:** Organismen uit koude streken hebben kleinere extremiteiten (zoals ledematen en oren) om warmteverlies te minimaliseren. * **Koudeschade (“Chilling injury”):** Schade veroorzaakt door blootstelling aan lage temperaturen boven het vriespunt. * **Vriesschade (“freezing injury”):** Schade veroorzaakt door blootstelling aan temperaturen onder het vriespunt. #### 2.3.3 Aanpassing aan omgevingscondities * **Acclimatie:** Korte termijn aanpassing aan veranderende omgevingscondities in de natuur. * **Acclimatisatie:** Korte termijn aanpassing aan veranderende omgevingscondities in een laboratoriumsetting. * **Adaptie:** Lange termijn, evolutionaire verandering van organismen als reactie op veranderende omstandigheden. #### 2.3.4 Diversiteit in organismen * **Homeothermie:** Organismen met een constante lichaamstemperatuur (bijv. vogels, zoogdieren). * **Poikilothermie:** Organismen met een wisselende lichaamstemperatuur die afhankelijk is van de omgevingstemperatuur (bijv. ongewervelden, vissen, reptielen, amfibieën). * **Endothermen:** Organismen die zelf lichaamswarmte aanmaken. Warmteregulatie omvat isolatie, zweten en vasodilatatie. * **Ectothermen:** Organismen die afhankelijk zijn van externe warmtebronnen voor hun lichaamstemperatuur. Warmteregulatie gebeurt via convectie, radiatie, evaporatie en conductie. * **Winterslaap:** Een staat van verminderde stofwisseling, lichaamstemperatuur, hartslag en ademhaling om energie te besparen tijdens koude periodes. * **Torpor:** Een toestand van verminderde fysiologische activiteit, vergelijkbaar met winterslaap maar kan van kortere duur zijn. * **Lethargie:** Een algemene toestand van inactiviteit. ### 2.4 Verspreiding van individuen Dispersal is het proces van verspreiding van individuen, terwijl dispersion het resultaat is (het ruimtelijke patroon). * **Dispersal:** Het proces van verspreiding van individuen over een afstand. Vectoren voor dispersal zijn onder andere wind (anemochorie), water (hydrochorie), en dieren (zoöchorie). Planten kunnen ook zelf hun zaden verspreiden (autochorie). * **Propagule:** De eenheid die wordt verspreid (bijv. zaad, spoor, larve). * **Dispersion:** Het ruimtelijke patroon van de verspreiding van individuen, zoals gegroepeerd, uniform of willekeurig. * **Kernel:** De verdeling van de frequentie van de verspreidingsafstand, wat een probabiliteitsverdeling beschrijft. * **Disjunct areaal:** Verspreidingsgebieden van een soort of populatie die niet aaneengesloten zijn. #### 2.4.1 Migratie * **Migratie:** Systematische, periodieke verplaatsing van grote aantallen organismen, vaak voorspelbaar (bijv. de jaarlijkse migratie van gnoes). ### 2.5 Niche concepten De niche van een organisme beschrijft zijn plaats en rol binnen het ecosysteem. * **Grinnelian niche:** De positie van een organisme in de wereld, inclusief het potentieel ingenomen gebied in afwezigheid van interacties met andere soorten. * **Eltonian niche:** De ecologische rol van een organisme in de gemeenschap en zijn relaties met voedsel en vijanden. * **Hutchinsonian niche:** Een multidimensionale ruimte die alle milieufactoren omvat die het overleven en voortplanten van een soort beïnvloeden. Dit is een conceptueel hypervolume en geen fysieke plaats. * **Fundamentele niche:** Het potentieel bereik van omstandigheden en hulpbronnen die een soort kan benutten in afwezigheid van competitie en predatie. * **Gerealiseerde niche:** Het daadwerkelijke bereik van omstandigheden en hulpbronnen dat een soort benut in de aanwezigheid van competitie en predatie. > **Voorbeeld:** Een soort krab kan in het getijdengebied leven, maar door competitie met een andere krabbesoort is het slechts in een deel van dat gebied te vinden. ### 2.6 Soorteninteracties en hun impact op populaties Interacties tussen soorten hebben directe gevolgen voor de dynamiek van populaties. * **Conspecifiek:** Behorend tot dezelfde soort. Intraspecifieke competitie vindt plaats tussen individuen van dezelfde soort. * **Interspecifiek:** Concurrentie tussen organismen van verschillende soorten. * **Symbiose:** Algemene term voor interacties tussen twee populaties. * **Competitie:** Organismen concurreren om beperkte hulpbronnen. * **Competitieve uitsluiting:** Wanneer de ene soort efficiënter hulpbronnen gebruikt en de andere soort uitsluit. * **Niche differentiatie:** Wanneer soorten verschillende hulpbronnen gebruiken of op verschillende manieren exploiteren, waardoor ze naast elkaar kunnen bestaan. * **Resource partitioning:** Proces dat competitie vermindert doordat soorten verschillende hulpbronnen gebruiken. * **Predatie:** Een predator consumeert een prooi. * **Predator Saturatie hypothese:** Tijdelijke, massale productie van prooien om de overlevingskans te vergroten, waardoor prooien onopgemerkt kunnen blijven en zich kunnen voortplanten. * **Parasitisme:** Een parasiet haalt voedingstoffen uit een gastheer en laat deze in leven. * **Parasitoïden:** Insecten waarvan de larven zich ontwikkelen in of op een gastheer, die uiteindelijk gedood wordt. * **Mutualisme:** Beide soorten hebben voordeel van de interactie. * **Commensalisme:** Eén soort heeft voordeel, de andere ondervindt geen voordeel of nadeel. * **Amensalisme:** Eén soort wordt benadeeld, terwijl de andere geen voor- of nadeel ondervindt. #### 2.6.1 Ecosysteemsturing * **Bottom-up controle:** De beschikbaarheid van nutriënten of primaire producenten bepaalt de biomassa op hogere trofische niveaus. * **Top-down controle:** Predatoren beïnvloeden de abundantie en structuur van lagere trofische niveaus. ### 2.7 Biologische productie en energiestromen Biologische productie verwijst naar de toename in biomassa. * **Productiviteit:** De snelheid waarmee biomassa wordt geproduceerd per tijdseenheid. * **Primaire productiviteit:** De snelheid waarmee biomassa wordt geproduceerd door primaire producenten (autotrofen). * **Bruto Primaire Productiviteit (BPP):** De totale hoeveelheid lichtenergie die is omgezet in chemische energie. * **Netto Primaire Productiviteit (NPP):** De energie die beschikbaar is voor hogere trofische niveaus na aftrek van de respiratie van de primaire producenten ($NPP = BPP - R_A$). * **Secundaire productiviteit:** Groei en voortplanting van heterotrofe organismen. * **Transfer-efficiënties:** De efficiëntie waarmee energie wordt overgedragen tussen trofische niveaus (consumptie-, assimilatie- en productie-efficiëntie). ### 2.8 Populatiekenmerken in specifieke habitats * **Fytotelma:** Kleine, watergevulde holtes in terrestrische planten die als aquatische habitats fungeren. * **Benthische soorten:** Soorten die afhankelijk zijn van de waterbodem. * **Pelagische soorten:** Soorten die leven in de waterkolom, onafhankelijk van de bodem. * **Sessiel:** Organismen die verankerd zijn aan de bodem en niet mobiel zijn. ### 2.9 Kenmerken van organismen in relatie tot hun omgeving * **Serotinie:** Ecologische aanpassing van planten waarbij zaden vrijkomen na een specifieke omgevingsstimulus, zoals vuur. * **Ecosysteemingenieurs:** Organismen die door hun aanwezigheid en activiteit hun omgeving aanzienlijk wijzigen. * **Homeothermen/Poikilothermen:** Verschillen in lichaamstemperatuurregulatie. * **Endothermen/Ectothermen:** Verschillen in de bron van lichaamswarmte. --- # Soorteninteracties en gemeenschapsstructuur Dit hoofdstuk duikt in de diverse interacties tussen soorten en hoe deze de structuur van ecologische gemeenschappen vormgeven. ### 4.1 Soorteninteracties Soorteninteracties zijn de basis van de gemeenschapsopbouw en omvatten een breed scala aan relaties tussen individuen van verschillende soorten. Deze interacties bepalen distributie, abundantie en de algehele structuur van een gemeenschap. #### 4.1.1 Competitie Competitie treedt op wanneer twee of meer organismen strijden om dezelfde beperkte hulpbronnen. * **Intraspecifieke competitie:** Dit vindt plaats tussen individuen van dezelfde soort. Het is vaak intenser omdat de behoeften van de individuen identiek zijn. * **Interspecifieke competitie:** Dit vindt plaats tussen organismen van verschillende soorten. Het kan leiden tot niche differentiatie of competitieve uitsluiting. ##### 4.1.1.1 Niche concepten Het nicheconcept is cruciaal voor het begrijpen van competitie en samenleven van soorten. * **Grinnelliaanse niche:** Beschrijft de ecologische rol van een organisme in zijn omgeving, met nadruk op de fysieke ruimte die het inneemt in afwezigheid van interacties met andere soorten. Dit is de *potentiële* ruimte. * **Eltoniaanse niche:** Focust op de ecologische rol van een organisme binnen de gemeenschap, met name de relatie tot zijn voedselbronnen en vijanden. Dit is de *functionele* rol. * **Hutchinsoniaanse niche:** Een multidimensionaal concept dat alle abiotische en biotische factoren omvat die het overleven en voortplanten van een soort beïnvloeden. Het is geen fysieke plaats, maar een abstract concept. > **Tip:** Het verschil tussen de Grinnelliaanse en Hutchinsoniaanse niche is belangrijk: de Grinnelliaanse is de potentiële ruimte, terwijl de Hutchinsoniaanse de functionele ruimte is die beïnvloed wordt door alle omgevingsfactoren. * **Fundamentele niche:** Het volledige potentieel van een soort om een levensvatbare populatie te onderhouden, exclusief de hulpbronnen die het kan exploiteren en de omstandigheden die het kan verdragen. * **Gerealiseerde niche:** Het deel van de fundamentele niche dat daadwerkelijk wordt benut door een soort, beperkt door competitie en andere interacties. **Voorbeeld:** De zeepok _Chthamalus_ kan leven in zowel het hogere als het lagere intergetijdengebied (fundamentele niche). Echter, door competitie met de zeepok _Balanus_ (die zich in het lagere getijdengebied beter kan handhaven), wordt de gerealiseerde niche van _Chthamalus_ beperkt tot het hogere getijdengebied. ##### 4.1.1.2 Competitieve uitsluiting en niche differentiatie * **Competitieve uitsluiting:** Wanneer twee soorten in dezelfde niche opereren, zal de soort met de efficiëntere hulpbronnenexploitatie de andere soort uiteindelijk uit de gemeenschap verdringen. * **Niche differentiatie / Resource partitioning:** Dit proces vindt plaats wanneer concurrerende soorten verschillende hulpbronnen gaan gebruiken of dezelfde hulpbronnen op verschillende manieren of tijden exploiteren. Dit vermindert competitie en stelt soorten in staat om naast elkaar te bestaan. **Voorbeeld:** Twee vogelsoorten kunnen in hetzelfde bos leven, maar de ene voedt zich voornamelijk met insecten in de boomtoppen, terwijl de andere insecten van de bosbodem pikt. Dit is niche differentiatie. #### 4.1.2 Predatie en Parasitisme Predatie en parasitisme zijn interacties waarbij de ene soort (de predator of parasiet) ten koste gaat van de andere soort (de prooi of gastheer). * **Predatie:** De interactie waarbij een predator een prooi consumeert. Dit kan leiden tot de ontwikkeling van verdedigingsmechanismen bij prooien en jachtstrategieën bij predatoren. * **Predator saturatie hypothese:** Een tactiek waarbij prooien tijdelijk massaal voortplanten om de overlevingskans te vergroten. Dit kan ertoe leiden dat predatoren tijdelijk verzadigd zijn, waardoor een deel van de prooien onopgegeten blijft en zich kan voortplanten. * **Parasitisme:** De parasiet haalt voedingstoffen uit de gastheer, waarbij de gastheer meestal niet direct gedood wordt. * **Parasitoïden:** Organismen (vaak insecten) waarvan de larvale stadia zich ontwikkelen in of op een andere gastheer. De gastheer wordt uiteindelijk gedood om de ontwikkeling van de parasitoïde te voltooien. Sluipwespen zijn hiervan een voorbeeld. * **Epiparasieten:** Parasitaire planten die groeien op andere parasitaire planten van een andere soort. * **Mycoheterotrofen:** Planten die hun voedingstoffen verkrijgen uit schimmels, vaak zonder zelf te fotosynthetiseren (achlorofyl). * **Halfparasitisme:** Planten die water en mineralen uit een gastheer halen, maar zelf wel fotosynthetiseren. Maretak is een voorbeeld. * **Holoparasitisme:** Planten die volledig afhankelijk zijn van andere planten of schimmels voor hun voeding en geen bladgroen aanmaken. #### 4.1.3 Symbiose Symbiose omvat nauwe en langdurige interacties tussen soorten. * **Mutualisme:** Beide soorten halen voordeel uit de interactie. Soms kunnen de soorten niet zonder elkaar bestaan. * **Voorbeeld:** De relatie tussen een buffel en een ossenpikker, waarbij de vogel insecten van de huid van de buffel eet en de buffel hierdoor ontlast wordt. * **Voorbeeld:** In een estuarium, de samenwerking tussen zeewolfsmelk en mieren, waarbij de mieren de zaden verspreiden en bescherming bieden in ruil voor voedsel uit de zaden. * **Commensalisme:** Eén soort heeft voordeel, terwijl de andere soort noch voordeel noch nadeel ondervindt. * **Voorbeeld:** De relatie tussen een clownvis en een zeeanemoon, waarbij de clownvis bescherming vindt tussen de tentakels van de anemoon en de anemoon er geen last van heeft. * **Amensalisme:** Beide soorten ondervinden geen voordeel of nadeel. Dit is echter zeldzaam en vaak een gevolg van een eenzijdige toxische of remmende werking. * **Voorbeeld:** De walnootboom produceert een stof (juglon) die de groei van planten in zijn directe omgeving onderdrukt. #### 4.1.4 Ecosysteemingenieurs Ecosysteemingenieurs zijn organismen die door hun aanwezigheid en activiteit hun omgeving significant wijzigen, wat een grote impact heeft op de gemeenschapsstructuur. Beavers die dammen bouwen zijn hier een klassiek voorbeeld van. ### 4.2 Gemeenschapsstructuur De gemeenschapsstructuur beschrijft de samenstelling en organisatie van de soorten binnen een ecologische gemeenschap. #### 4.2.1 Diversiteit en Somsamenstelling Gemeenschappen worden gekenmerkt door hun soortensamenstelling (welke soorten er aanwezig zijn) en hun diversiteit (de rijkdom aan soorten en de relatieve abundantie ervan). #### 4.2.2 Trofische Structuur en Energiedoorstroming De trofische structuur verwijst naar de voedselwebben binnen een gemeenschap en hoe energie door de verschillende trofische niveaus stroomt. * **Primaire producenten (Autotrofen):** Organismen die hun eigen organische stoffen produceren, meestal via fotosynthese (bv. planten, algen, fytoplankton). * **Primaire productiviteit:** De snelheid waarmee biomassa wordt geproduceerd door primaire producenten. * **Bruto Primaire Productiviteit (BPP):** De totale hoeveelheid lichtenergie omgezet in chemische energie. * **Netto Primaire Productiviteit (NPP):** BPP minus de energie die door de primaire producenten zelf voor respiratie wordt gebruikt ($NPP = BPP - R_A$). Dit vertegenwoordigt de netto energie beschikbaar voor hogere trofische niveaus. * **Secundaire productiviteit:** De groei en voortplanting van heterotrofe organismen die leven van primaire producenten of andere heterotrofen. * **Trofische niveaus:** De posities die organismen innemen in een voedselweb, gebaseerd op hun voedingsbron. * **Transfer-efficiënties:** De efficiëntie waarmee energie van het ene trofische niveau naar het volgende wordt overgedragen. Dit omvat: * **Consumptie-efficiëntie:** Het percentage van de biomassa van het vorige niveau dat wordt geconsumeerd. * **Assimilatie-efficiëntie:** Het percentage van de geconsumeerde biomassa dat wordt geassimileerd. * **Productie-efficiëntie:** Het percentage van de geassimileerde energie dat wordt gebruikt voor groei en voortplanting (dus beschikbaar voor het volgende niveau). > **Tip:** Energiestromen in ecosystemen zijn grotendeels unidirectioneel en er gaat veel energie verloren bij elke trofische overgang, voornamelijk door respiratie. Dit verklaart waarom voedselwebben meestal niet meer dan 4-5 trofische niveaus hebben. #### 4.2.3 Bottom-up en Top-down Sturing Deze concepten beschrijven hoe ecologische gemeenschappen worden gestuurd. * **Bottom-up sturing:** De beschikbaarheid van nutriënten en primaire producenten bepaalt de biomassa en structuur van hogere trofische niveaus. Een toename van nutriënten leidt bijvoorbeeld tot meer plantengroei, wat vervolgens de herbivoren- en predatorpopulaties kan ondersteunen. **Voorbeeld:** Een toename van fosfor in een meer leidt tot meer algenbloei, wat vervolgens de zoöplankton- en vispopulaties kan doen toenemen. * **Top-down sturing:** Predatoren of parasieten beïnvloeden de abundantie en structuur van lagere trofische niveaus. **Voorbeeld:** Een toename van roofvissen in een meer kan de populatie van planktonetende vissen verminderen, waardoor de populatie zoöplankton toeneemt en de algenpopulatie afneemt. #### 4.2.4 Sleutelsoorten (Keystone Species) Een sleutelsoort is een soort waarvan de impact op de gemeenschap onevenredig groot is ten opzichte van zijn biomassa of abundantie. De verwijdering van een sleutelsoort kan dramatische veranderingen in de gemeenschapsstructuur veroorzaken. #### 4.2.5 Alternatieve Stabiele Toestanden en Kantelpunten Ecosystemen kunnen soms bestaan in meerdere stabiele toestanden (Alternatieve Stabiele Toestanden - AST) onder dezelfde omgevingscondities. Kleine veranderingen of verstoringen kunnen leiden tot een kantelpunt (tipping point), waarna het systeem abrupt overschakelt naar een andere stabiele toestand. Hysteresis beschrijft het fenomeen waarbij een systeem in een nieuwe toestand blijft, zelfs nadat de oorspronkelijke oorzaak van de verandering is verdwenen. **Voorbeeld:** Een eutroof meer kan veranderen in een troebel, alg-rijk systeem (AST). Het kan heel moeilijk zijn om het weer terug te brengen naar een helder, oligotroof meer (AST) als de oorzaak van eutrofiëring is aangepakt, vanwege de hysteresis. --- # Ecosysteemprocessen en dynamiek Dit onderdeel beschrijft de fundamentele processen die de werking van ecosystemen sturen, met speciale aandacht voor de energiestromen, de kringlopen van materie, successie en de veerkracht van ecosystemen. ## 4.1 Energiestromen De energiestroom in een ecosysteem is het proces waarbij energie wordt overgedragen van het ene trofische niveau naar het andere. ### 4.1.1 Primaire productie Primaire productiviteit is de snelheid waarmee biomassa wordt geproduceerd door de primaire producenten, oftewel autotrofen (organismen die zelf organische stoffen produceren). * **Bruto Primaire Productiviteit (BPP)**: Dit is de totale hoeveelheid lichtenergie die door primaire producenten is omgezet in chemische energie. * **Netto Primaire Productiviteit (NPP)**: Dit is de bruto primaire productie min de energie die door de primaire producenten zelf is gebruikt voor respiratie. $$NPP = BPP - R_A$$ Hierin staat $R_A$ voor de respiratiekosten van de autotrofe organismen. ### 4.1.2 Secundaire productie Secundaire productiviteit is de groei en voortplanting van heterotrofe organismen, die direct of indirect afhankelijk zijn van de primaire producenten. ### 4.1.3 Transfer-efficiënties Bij elke overgang tussen trofische niveaus gaat energie verloren, voornamelijk door respiratie. Dit leidt tot specifieke transfer-efficiënties: * **Consumptie-efficiëntie**: Het percentage van de biomassa van het vorige trofische niveau dat door het huidige niveau wordt geconsumeerd. * **Assimilatie-efficiëntie**: Het percentage van de geconsumeerde biomassa dat door het organisme wordt geassimileerd (niet uitgescheiden). * **Productie-efficiëntie**: Het percentage van de geassimileerde energie dat wordt gebruikt voor groei en voortplanting (nieuwe biomassa), in plaats van voor respiratie. Het algemene model van trofische structuur en energiestromen door een voedselweb, zoals beschreven door Heal & Maclean, benadrukt deze verliezen bij elke stap. > **Tip:** Enerzijds zijn er biofage systemen (herbivoren die planten eten) en anderzijds necrofage systemen (organismen die dood organisch materiaal, DOM, afbreken). De energieoverdracht is in beide gevallen onderhevig aan efficiëntieverliezen. ### 4.1.4 Biomassa en standing crop * **Biomassa**: De totale massa van organismen per oppervlakte-eenheid of per eenheid watervolume. Dit omvat alle delen van de organismen, inclusief dode delen. * **Standing crop (of standing stock)**: De totale biomassa van een ecosysteem of een deel daarvan (individueel, trofisch niveau, gilde) op een specifiek moment. Dit is doorgaans lager in oceanische ecosystemen dan op land. ## 4.2 Kringlopen van materie Naast energie, worden ook essentiële nutriënten in cycli door het ecosysteem verplaatst. ### 4.2.1 Autochtone en allochtone productie * **Autochtone productie**: De primaire productie die binnen een ecosysteem zelf wordt gegenereerd, meestal door fotosynthese van lokale producenten. * **Allochtone productie**: Energie of organisch materiaal dat vanuit een ander ecosysteem wordt aangevoerd. ## 4.3 Successie Ecologische successie is een geleidelijk en voorspelbaar proces van verandering in de soortensamenstelling en structuur van een gemeenschap over tijd. ### 4.3.1 Primaire successie Primaire successie vindt plaats in gebieden waar nog nooit leven is geweest, zoals op nieuw gevormd vulkanisch gesteente of op de bodem van terugtrekkende gletsjers. Pioniersoorten, die zeer tolerant zijn voor extreme omstandigheden, koloniseren deze gebieden als eerste. ### 4.3.2 Secundaire successie Secundaire successie treedt op in gebieden waar een bestaande gemeenschap is verstoord, bijvoorbeeld door bosbranden of ontbossing. Het proces is sneller dan primaire successie omdat er nog organisch materiaal en zaden aanwezig zijn. ### 4.3.3 Pioniersoorten Pioniersoorten zijn de eerste organismen die een nieuw of verstoord gebied koloniseren. Ze worden gekenmerkt door snelle groei, hoge verspreidingscapaciteit en tolerantie voor beperkte hulpbronnen. ### 4.3.4 Serotinie Serotinie is een ecologische aanpassing waarbij de zaden van bepaalde plantensoorten pas vrijkomen na blootstelling aan een specifieke omgevingsstimulus, zoals intense hitte van een bosbrand. Dit zorgt voor een betere overlevingskans van de zaden in een herstellend ecosysteem. ## 4.4 Veerkracht van ecosystemen Veerkracht verwijst naar het vermogen van een ecosysteem om verstoringen te weerstaan en terug te keren naar zijn oorspronkelijke toestand, of om te functioneren binnen een bepaald bereik van omgevingscondities. ### 4.4.1 Ball-in-cup model Het 'Ball-in-cup' model illustreert de stabiliteit en veerkracht van een ecosysteem. De "bal" vertegenwoordigt de huidige toestand van het ecosysteem, en de "kom" de stabiele toestand. De diepte en breedte van de kom bepalen hoe gemakkelijk de bal uit de kom kan rollen (verstoring) en hoe gemakkelijk hij terugkeert naar de bodem (herstel). ### 4.4.2 Kantelpunten en alternatieve stabiele toestanden (AST) * **Kantelpunten (Tipping points)**: Dit zijn kritieke drempelwaarden waarbij een kleine verandering in een ecosysteem een grote, soms onomkeerbare, verschuiving kan veroorzaken naar een andere toestand. * **Alternatieve Stabiele Toestanden (AST)**: Onder dezelfde omgevingscondities kan een ecosysteem zich in meerdere stabiele toestanden bevinden, afhankelijk van de geschiedenis van verstoringen. Zodra een ecosysteem een kantelpunt passeert, kan het overschakelen naar een andere AST. ### 4.4.3 Hysterese Hysterese is het fenomeen waarbij een systeem in een bepaalde toestand blijft, zelfs nadat de oorzaak die de verandering teweegbracht, is verdwenen. Dit bemoeilijkt het herstel naar de oorspronkelijke toestand nadat een kantelpunt is gepasseerd. > **Voorbeeld:** Een eutroof meer dat door eutrofiëring (overmatige voedingsstoffen) een algenbloei heeft gekregen, kan ook na het verwijderen van de nutriëntenbronnen in die "algenbloei-toestand" blijven (hysterese), omdat de interne dynamiek van het systeem dit in stand houdt. Pas bij drastische ingrepen kan het terugkeren naar een mesotroof of oligotroof stadium. ### 4.4.4 Eutrofie, mesotrofie en oligotrofie Deze termen beschrijven de voedingsstofgehaltes in waterige ecosystemen, wat direct invloed heeft op de productiviteit en structuur: * **Eutroof**: Rijk aan voedingsstoffen, wat leidt tot hoge primaire productiviteit, vaak gepaard gaand met algenbloei en zuurstoftekort in dieper water. * **Mesotroof**: Matige hoeveelheid voedingsstoffen. * **Oligotroof**: Arm aan voedingsstoffen, wat resulteert in lage primaire productiviteit en helder water. ### 4.4.5 Veerkracht en verstoring * **Veerkracht (Resilience)**: De grootte van de verstoring die nodig is om een systeem uit zijn huidige toestand te brengen. Een hoge veerkracht betekent dat het systeem grote verstoringen aankan zonder van toestand te veranderen. De dynamiek van ecosystemen wordt dus bepaald door de interactie tussen energiestromen, nutriëntencycli, geleidelijke veranderingen (successie) en het vermogen om te herstellen van of zich aan te passen aan verstoringen (veerkracht). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Ecologie | De wetenschap die de interacties van organismen met hun biotische en abiotische omgeving bestudeert, welke de verspreiding en abundantie van soorten bepalen. | | Organisme | Een individueel levend wezen, behorend tot een specifieke soort. | | Populatie | Een groep individuen van dezelfde soort die binnen een bepaald geografisch gebied leven en met elkaar interageren. | | Ecosysteem | Een complex van een levende gemeenschap (biocenose) en de niet-levende omgeving (abiotische factoren) die samen functioneren als een eenheid. | | Bioom | Een groot geografisch gebied dat gekenmerkt wordt door specifieke klimaatomstandigheden en de daaruit voortvloeiende flora en fauna. | | Ecotoon | Een overgangsgebied tussen twee verschillende biomen of habitats, waar elementen van beide gemeenschappen samenkomen. | | Habitat | De natuurlijke woonplaats of standplaats van een soort, inclusief alle abiotische en biotische factoren die essentieel zijn voor diens overleving. | | Biotoop | De leefomgeving van een levensgemeenschap van planten en dieren, die zowel de landschappelijke kenmerken als alle abiotische factoren omvat. | | Waardplant/Gastheer | Een plantensoort waar specifieke insecten of andere organismen volledig afhankelijk van zijn voor hun groei, voortplanting en overleving. | | Detritivoor | Een organisme dat zich voedt met dood organisch materiaal, zoals afgestorven planten- en dierenresten. | | Saprovoor | Een organisme dat leeft van dood organisch materiaal door de uitscheiding van enzymen om dit materiaal af te breken en op te nemen in opgeloste vorm. | | Reducenten | Organismen, zoals bacteriën en schimmels, die organisch afval afbreken tot anorganische stoffen, essentieel voor nutriëntenrecycling. | | Microbiocenose | Een gemeenschap van microscopisch kleine organismen, zoals bacteriën, virussen en schimmels, die samenleven in een bepaald milieu. | | Zoöcenose | De gemeenschap van diersoorten die samen voorkomen in een bepaald gebied. | | Fytocenose | De gemeenschap van plantensoorten die samen voorkomen in een bepaald gebied. | | Biocenose | De gemeenschap van levende organismen (planten, dieren, micro-organismen) in een bepaald gebied, inclusief hun onderlinge interacties. | | Autotrofen | Organismen die hun eigen organische stoffen produceren, meestal via fotosynthese, en als primaire producenten dienen in ecosystemen. | | Heterotrofen | Organismen die afhankelijk zijn van andere organismen voor hun voeding, door het consumeren van organische stoffen. | | Klimaat | De gemiddelde weeromstandigheden en patronen over een lange periode in een bepaald gebied, inclusief temperatuur, neerslag en wind. | | Successie | Een ecologisch proces van geleidelijke, natuurlijke verandering in de soortensamenstelling van een ecosysteem over tijd. | | Primaire successie | De ontwikkeling van een levensgemeenschap op een locatie waar nog nooit eerder leven is geweest, zoals na vulkanische activiteit of het terugtrekken van gletsjers. | | Secundaire successie | De herontwikkeling van een levensgemeenschap op een locatie waar eerder leven was, maar dat door een verstoring (bv. brand of storm) is verwoest. | | Pioniersoort | Een soort die als eerste een kaal of verstoord gebied koloniseert, vaak gekenmerkt door snelle groei en tolerantie voor extreme omstandigheden. | | Levensgeschiedeniskenmerken | Eigenschappen van een soort die direct invloed hebben op de overleving en reproductie, zoals leeftijd bij eerste voortplanting, aantal nakomelingen en levensduur. | | Meta-populatie | Een groep van ruimtelijk gescheiden populaties van dezelfde soort die door migratie met elkaar verbonden zijn. | | Deme | Een lokale populatie die deel uitmaakt van een meta-populatie, met eigen geboorte- en sterftecijfers. | | Dispersal | Het proces waarbij individuen van een soort zich verspreiden vanuit hun oorspronkelijke locatie naar nieuwe gebieden. | | Dispersion | Het ruimtelijke patroon van de verspreiding van individuen binnen een populatie, zoals gegroepeerd, willekeurig of uniform. | | Fytotelma | Een kleine, met water gevulde holte in een terrestrische plant, die fungeert als een geïsoleerd aquatisch micro-ecosysteem. | | Ecosysteemingenieurs | Organismen die door hun activiteiten en aanwezigheid de fysieke structuur van hun leefomgeving aanzienlijk veranderen, met gevolgen voor andere soorten. | | Nekton | Actief zwemmende organismen in het water die zich onafhankelijk van de stroming kunnen verplaatsen, zoals vissen. | | Deterministisch proces | Een proces waarvan de uitkomst voorspelbaar is op basis van bekende oorzaken en omstandigheden, zoals de relatie tussen prooi- en roofdierpopulaties. | | Stochastisch proces | Een proces dat onvoorspelbare, toevallige uitkomsten kent, vaak beïnvloed door externe factoren zoals weersomstandigheden of rampen. | | Distributie | De geografische verspreiding van een soort of populatie over een bepaald gebied. | | Abundantie | De totale hoeveelheid individuen van een soort binnen een bepaald gebied of ecosysteem. | | Omstandigheden | Abiotische factoren in de omgeving die invloed hebben op organismen, zoals temperatuur, licht, pH en saliniteit. | | Hulpbronnen | Alle materie en energie in het milieu die door organismen worden geconsumeerd en waarover concurrentie kan ontstaan, zoals water, voedingsstoffen en zonlicht. | | Gilde | Een groep soorten binnen een gemeenschap die dezelfde hulpbronnen exploiteert of op vergelijkbare wijze in hun ecologische rol voorzien. | | Tolerantie | Het vermogen van een organisme om schommelingen in een abiotische omgevingsfactor te verdragen zonder dat dit leidt tot negatieve effecten op overleving of reproductie. | | Optimum | De waarde van een abiotische factor waarbij een organisme de hoogste prestaties levert op het gebied van groei, overleving en reproductie. | | Eurytopisch | Organismen die een brede tolerantie hebben voor variaties in een abiotische factor, wat betekent dat ze goed kunnen functioneren over een breed bereik van die factor. | | Stenotopisch | Organismen die een nauwe tolerantie hebben voor variaties in een abiotische factor, wat betekent dat ze alleen goed kunnen functioneren binnen een beperkt bereik van die factor. | | Grinnelian niche | De potentiële ruimte die een soort kan innemen in een ecosysteem in afwezigheid van interacties met andere soorten. | | Eltonian niche | De ecologische rol van een organisme binnen een gemeenschap, inclusief zijn relatie tot voedselbronnen en natuurlijke vijanden. | | Hutchinsonian niche | Een multidimensionale conceptuele ruimte die alle abiotische en biotische factoren omvat die essentieel zijn voor het overleven en voortplanten van een soort. | | Ordinatie | Een statistische techniek in de ecologie die wordt gebruikt om de relaties tussen soorten en omgevingsfactoren te visualiseren en te analyseren, vaak door het reduceren van het aantal dimensies. | | Disjunct areaal | Een geografische verspreidingsgebied van een soort of populatie dat uit twee of meer niet-aaneengesloten delen bestaat. | | Source habitat | Een leefgebied waar het geboortecijfer hoger is dan het sterftecijfer, wat leidt tot een positieve populatiegroei en de aanvoer van individuen naar andere gebieden. | | Sink habitat | Een leefgebied waar het sterftecijfer hoger is dan het geboortecijfer, waardoor de populatie afhankelijk is van immigratie van elders om te blijven bestaan. | | Q10 | De factor waarmee de snelheid van een biologisch proces verandert bij een temperatuurstijging van 10 graden Celsius. | | Groeisnelheid | De snelheid waarmee de massa van een organisme toeneemt over tijd. | | Ontwikkelingssnelheid | De snelheid waarmee een organisme door de verschillende stadia van zijn levenscyclus vordert. | | Fysiologische tijd | Een concept dat de combinatie van tijd en temperatuur weerspiegelt om de snelheid van biologische processen, zoals ontwikkeling, te kwantificeren. | | Graaddag | Een eenheid die wordt gebruikt om de cumulatieve warmte-energie die een organisme gedurende een bepaalde periode ontvangt, te kwantificeren, wat de ontwikkeling beïnvloedt. | | Onderste ontwikkelingsdrempel | De minimale temperatuur waarbij een organisme nog in staat is tot ontwikkeling; daaronder stopt de ontwikkeling. | | Bovenste ontwikkelingsdrempel | De maximale temperatuur waarbij een organisme nog in staat is tot ontwikkeling; daarboven neemt de snelheid af of stopt de ontwikkeling. | | Temperature-size rule | Een ecologisch principe dat stelt dat de uiteindelijke lichaamsgrootte van organismen afneemt met toenemende temperatuur, omdat groei sneller toeneemt dan ontwikkeling. | | Benthische soorten | Organismen die leven op of in de bodem van aquatische ecosystemen, zoals meren, rivieren of oceanen. | | Pelagische soorten | Organismen die leven in de waterkolom van aquatische ecosystemen, onafhankelijk van de bodem. | | Sessiel | Organismen die vastzitten aan een substraat en zich niet actief verplaatsen na de juveniele fase. | | Homeothermie | Het vermogen van organismen om hun interne lichaamstemperatuur constant te houden, onafhankelijk van de omgevingstemperatuur. | | Poikilothermie | Organismen waarvan de lichaamstemperatuur varieert met de omgevingstemperatuur. | | Endothermen | Organismen die zelf warmte genereren door middel van metabolische processen om hun lichaamstemperatuur te reguleren. | | Ectothermen | Organismen die afhankelijk zijn van externe warmtebronnen uit de omgeving om hun lichaamstemperatuur te reguleren. | | Winterslaap | Een staat van verminderde metabole activiteit waarbij dieren hun lichaamstemperatuur, hartslag en ademhaling verlagen om energie te besparen tijdens perioden van schaarste of ongunstige omstandigheden. | | Lethargie | Een toestand van extreme traagheid, lusteloosheid of inactiviteit, vaak als reactie op ongunstige omgevingsomstandigheden. | | Torpor | Een tijdelijke toestand van verminderde fysiologische activiteit, gekenmerkt door een lage lichaamstemperatuur en metabole snelheid, vaak gebruikt door kleine dieren om energie te besparen. | | Regel van Allen | Een ecogeografische regel die stelt dat organismen uit koudere klimaten kleinere lichaamsuithangsels (zoals ledematen en oren) hebben dan verwante soorten uit warmere klimaten. | | Regel van Bergmann | Een ecogeografische regel die stelt dat lichaam grootte toeneemt met toenemende breedtegraad (koudere gebieden), wat leidt tot een lager oppervlakte-volume verhouding en efficiëntere warmtebehoud. | | Koudeschade (“Chilling injury”) | Schade die optreedt bij blootstelling aan lage temperaturen boven het vriespunt, wat leidt tot fysiologische verstoringen en kwaliteitsverlies bij planten en vruchten. | | Vriesschade (“freezing injury”) | Schade die optreedt bij blootstelling aan temperaturen onder het vriespunt, wat kan leiden tot de vorming van ijskristallen in cellen en weefselschade. | | Acclimatie | Korte termijn fysiologische aanpassing van een organisme aan veranderende omgevingscondities in een gecontroleerde omgeving, zoals een laboratorium. | | Acclimatisatie | Korte termijn fysiologische aanpassing van een organisme aan veranderende omgevingscondities in de natuurlijke omgeving. | | Adaptie | Een evolutionaire verandering in de structuur, functie of gedrag van een organisme die de overlevings- en voortplantingskansen in een specifieke omgeving verhoogt. | | Albedo | De reflectiviteit van een oppervlak, uitgedrukt als de verhouding van teruggekaatste straling tot de totale ontvangen straling. | | Photosynthetically active radiation (PAR) | Het spectrale bereik van zonnestraling (ongeveer 400-700 nanometer) dat door fotosynthetische organismen kan worden gebruikt voor fotosynthese. | | Conspecifiek | Behorend tot dezelfde biologische soort. | | Verspreiding (dispersion) | De ruimtelijke patronen van hoe individuen van een soort zijn verdeeld in een populatie, zoals gegroepeerd, uniform of willekeurig. | | Synergetisch effect | Een interactie waarbij de gecombineerde impact van twee of meer factoren (in dit geval organismen) groter is dan de som van hun individuele effecten, wat kan leiden tot versterkte bedreigingen voor biodiversiteit. | | Migratie | Systematische, vaak periodieke verplaatsing van grote aantallen organismen van het ene gebied naar het andere, meestal gedreven door seizoensveranderingen, voortplanting of voedselbeschikbaarheid. | | Dispersal | Het proces van verspreiding van individuen van een soort naar nieuwe locaties, wat kan gebeuren door natuurlijke of menselijke vectoren. | | Kernel | De probabiliteitsverdeling die de frequentie van de verspreidingsafstand beschrijft, dus hoe waarschijnlijk het is dat een individu zich over een bepaalde afstand verspreidt. | | Propagule | Een eenheid van verspreiding, zoals een zaad, spoor, fragment of juveniel organisme, dat in staat is om zich te vestigen en een nieuwe populatie te stichten. | | Polychorie | Verspreiding van zaden of sporen door meerdere verschillende vectoren of mechanismen. | | Haplochorie | Verspreiding van zaden of sporen door slechts één enkele vector of mechanisme. | | Autochorie | Zelfverspreiding van zaden door de plant zelf, bijvoorbeeld door explosieve vruchten of zwaartekracht. | | Anemochorie | Verspreiding van zaden, sporen of vruchten door de wind. | | Hydrochorie | Verspreiding van zaden, sporen of vruchten door water. | | Zoochorie | Verspreiding van zaden, sporen of vruchten door dieren. | | Myrmecochorie | Verspreiding van zaden door mieren, vaak geholpen door specifieke zaadstructuren die mieren aantrekken. | | Unitair organisme | Een organisme waarvan de ontwikkeling van de zygote een voorspelbaar patroon volgt van groei, volwassenheid, reproductie en uiteindelijk sterfte. | | Modulair organisme | Een organisme dat is opgebouwd uit herhalende modules (ramets), waarbij de ontwikkeling en structuur sterk afhankelijk zijn van omgevingsfactoren en interacties. | | Ramet | Een fysiologisch zelfstandig individu dat voortkomt uit klonale voortplanting, en een module vormt van een modulair organisme. | | Genet | De groep van alle ramets die voortkomen uit een enkele zygote, en die genetisch identiek zijn. | | Fitness | Het vermogen van een organisme om te overleven en zich succesvol voort te planten in zijn specifieke leefomgeving, waardoor het zijn genen kan doorgeven aan volgende generaties. | | Accumulatiecurve | Een grafiek die het aantal verzamelde individuen weergeeft tegen het aantal verzamelde samples, gebruikt om de volledigheid van een soortenschatting aan te geven. | | Percent cover | Het percentage van de bodemoppervlakte dat bedekt is door de kruin van planten, vanuit een bovenaanzicht gezien. | | Overschoot | Een situatie waarin een populatie groeit boven de draagkracht van het ecosysteem, wat kan leiden tot overexploitatie van hulpbronnen en een daaropvolgende populatiecrash. | | K-strateeg | Organismen die doorgaans weinig nakomelingen produceren, maar deze intensief verzorgen en een lange levensduur hebben, en vaak voorkomen in stabiele omgevingen. | | r-strateeg | Organismen die veel nakomelingen produceren met weinig ouderlijke zorg, kenmerkend voor snel veranderende of onstabiele omgevingen waar snelle kolonisatie belangrijk is. | | Gemeenschap | Een groep van populaties van twee of meer verschillende soorten die samen in een bepaald gebied voorkomen en onderlinge interacties vertonen. | | Symbiose | Een nauwe en langdurige interactie tussen twee verschillende soorten organismen. | | Interspecifiek | Concurrentie of interactie die plaatsvindt tussen organismen van verschillende soorten. | | Intraspecifiek | Concurrentie of interactie die plaatsvindt tussen organismen van dezelfde soort. | | Predator | Een organisme dat andere organismen (prooien) jaagt, vangt en consumeert voor voedsel. | | Predator Saturatie hypothese | Een hypothese die stelt dat prooipopulaties hun overlevingskans kunnen vergroten door massale, tijdelijke voortplanting, waardoor roofdieren verzadigd raken en een groter deel van de prooien ontsnapt. | | Parasieten | Organismen die leven op of in een gastheer, ervan profiteren door voedingstoffen op te nemen, maar de gastheer niet direct doden. | | Parasitoïden | Organismen, meestal insecten, waarvan de larven zich ontwikkelen in of op een andere insectengastheer, die uiteindelijk wordt gedood en geconsumeerd. | | Epiparasiet | Een parasitaire plant die groeit op een andere parasitaire plant van een andere soort. | | Mycoheterotrofen | Planten die hun voeding halen uit schimmels die op hun beurt organisch materiaal van andere planten afbreken. | | Achlorofyl | Het ontbreken van bladgroen (chlorofyl) in planten, wat aangeeft dat ze niet in staat zijn tot fotosynthese en afhankelijk zijn van externe voedselbronnen. | | Halfparasitisme | Planten die water en mineralen stelen van een waardplant, maar zelf fotosynthese uitvoeren om energie te produceren. | | Holoparasiet | Een plant die volledig afhankelijk is van andere planten of schimmels voor zowel water, mineralen als organische stoffen, en geen fotosynthese uitvoert. | | Mutualisme | Een symbiotische relatie waarbij beide betrokken soorten voordeel hebben, en soms niet zonder elkaar kunnen functioneren. | | Commensalisme | Een symbiotische relatie waarbij één soort voordeel heeft en de andere soort noch voor- noch nadeel ondervindt. | | Amensalisme | Een interactie waarbij één soort wordt onderdrukt of beschadigd, terwijl de andere soort er geen voordeel of nadeel van ondervindt. | | Bottom-up | Een ecologisch sturingsprincipe waarbij de beschikbaarheid van nutriënten of primaire producenten op lagere trofische niveaus de populaties op hogere niveaus bepaalt. | | Niche differentiatie | Het proces waarbij soorten die in hetzelfde gebied voorkomen, verschillen in hun gebruik van hulpbronnen, waardoor ze naast elkaar kunnen bestaan en concurrentie wordt verminderd. | | Competitieve uitsluiting | Het fenomeen waarbij een soort een andere soort volledig uit een habitat verdringt door superieure concurrentie om essentiële hulpbronnen. | | Bottom-down | Een ecologisch sturingsprincipe waarbij predatoren of herbivoren op hogere trofische niveaus de abundantie en structuur van populaties op lagere niveaus beïnvloeden. | | Resource partitioning | Het proces waarbij soorten die op dezelfde hulpbronnen concurreren, hun gebruik van die hulpbronnen verkleinen of specificeren, waardoor ze efficiënter samen kunnen bestaan. | | Fytoplankton | Microscopisch kleine plantachtige organismen die in het water zweven en voor hun energie afhankelijk zijn van fotosynthese. | | Zoöplankton | Microscopisch kleine dieren en andere heterotrofe organismen die in het water zweven of drijven. | | Holoplankton | Organismen die hun gehele levenscyclus als plankton doorbrengen. | | Meroplankton | Organismen die slechts een deel van hun levenscyclus als plankton doorbrengen, zoals larvale stadia. | | Lotka-Volterra model | Een wiskundig model dat de dynamiek van interacties tussen twee populaties beschrijft, typisch als prooi-roofdierrelaties of concurrentie. | | Gemeenschapsecologie | De tak van de ecologie die zich richt op de structuur, samenstelling en diversiteit van ecologische gemeenschappen. | | Ecosysteemecologie | De tak van de ecologie die zich richt op de functionele aspecten van ecosystemen, zoals energiestromen en nutriëntenkringlopen. | | Sluitsteensoort | Een soort die een disproportioneel grote invloed heeft op de structuur en functie van een ecosysteem, relatief aan zijn biomassa of abundantie. | | Biomassa | De totale massa van levend organisch materiaal binnen een bepaald gebied of ecosysteem, inclusief zowel levende als dode delen. | | Standing crop/Standing stock | De totale biomassa van organismen in een ecosysteem of een deel daarvan op een specifiek moment. | | Assimilatie | Het proces waarbij opgenomen voedingsstoffen worden omgezet in lichaamseigen organische verbindingen, en het verlies van energie door respiratie bij elke trofische overgang. | | Transfer-efficiënties | De mate waarin energie of biomassa wordt overgedragen van het ene trofische niveau naar het volgende, opgedeeld in consumptie-, assimilatie- en productie-efficiëntie. | | Heal & Maclean | Een gegeneraliseerd model dat de trofische structuur en energiestromen binnen een voedselweb beschrijft. | | Biofaag | Een organisme dat zich voedt met levende organismen op een lager trofisch niveau (bijvoorbeeld herbivoren). | | Necrofaag | Een organisme dat zich voedt met dode organische materie (DOM). | | Biologische productie | De toename in biomassa binnen een populatie of ecosysteem over tijd. | | Productiviteit | De snelheid waarmee biomassa wordt geproduceerd per oppervlakte-eenheid of per tijdseenheid. | | Primaire productiviteit | De snelheid waarmee primaire producenten (autotrofen) biomassa produceren via fotosynthese of chemosynthese. | | Bruto Primaire Productiviteit (BPP) | De totale hoeveelheid energie die door primaire producenten is omgezet in chemische energie via fotosynthese. | | Netto Primaire Productiviteit (NPP) | De hoeveelheid biomassa die overblijft nadat primaire producenten hun eigen respiratie-energie hebben verbruikt (NPP = BPP - respiratie). | | Secundaire productiviteit | De groei en voortplanting van heterotrofe organismen, die biomassa produceren uit de consumptie van primaire producenten of andere heterotrofen. | | Ecologische successie | Het proces van geleidelijke en voorspelbare veranderingen in de soortensamenstelling en structuur van een ecologische gemeenschap over tijd. | | Necromassa | Dood organisch materiaal (DOM) dat als voedselbron dient voor detritivoren en reducenten. | | Autochtone productie | Primaire productie die plaatsvindt binnen de grenzen van een ecosysteem, gegenereerd door lokale producenten. | | Allochtone productie | Energie of organisch materiaal dat afkomstig is uit een ander ecosysteem en wordt getransporteerd naar het bestudeerde ecosysteem. | | Secchi schijf | Een wit geverfd object dat wordt gebruikt om de transparantie van water te meten en de diepte van de eufotische zone (waar voldoende licht is voor fotosynthese) te schatten. | | Veerkracht | De mate waarin een ecosysteem kan weerstaan aan verstoringen en terugkeren naar zijn oorspronkelijke toestand. | | Ball-in-cup model | Een conceptueel model dat de stabiliteit en veerkracht van een ecosysteem illustreert, waarbij ecosystemen zich in "kommen" bevinden die verschillende stabiele toestanden vertegenwoordigen. | | Kantelpunten/Tipping points | Kritieke drempelwaarden waarbij een kleine verandering een grote, vaak onomkeerbare, verschuiving in de toestand van een ecosysteem kan veroorzaken. | | Alternatieve Stabiele Toestanden (AST) | Meerdere verschillende stabiele ecosysteemtoestanden die onder identieke omgevingscondities kunnen bestaan, afhankelijk van de geschiedenis en eerdere verstoringen van het systeem. | | Een ven | Een ondiepe plas of klein meer, vaak met wisselende waterstanden, dat kan ontstaan in verschillende landschappen. | | Hysterese | Het verschijnsel waarbij een systeem de neiging heeft om in een bepaalde toestand te blijven hangen, zelfs nadat de oorzaak van de verandering is verdwenen, wat duidt op een 'geheugen' van het systeem. | | Eutroof | Een meer of ander waterlichaam dat rijk is aan nutriënten, wat leidt tot hoge productiviteit en vaak algenbloei. | | Mesotroof | Een meer of ander waterlichaam met een gemiddelde hoeveelheid nutriënten en productiviteit. | | Oligotroof | Een meer of ander waterlichaam dat arm is aan nutriënten, wat resulteert in lage productiviteit en helder water. |

# Inleiding tot natuuronderwijs en de leefomgeving van kinderen Dit onderwerp introduceert het belang van natuuronderwijs voor kinderen in hun eigen leefomgeving, definieert de leefomgeving en beschrijft wat een gezonde leefomming voor kinderen inhoudt. ### 1.1 Het belang van natuuronderwijs in de leefomgeving van kinderen Natuuronderwijs is van cruciaal belang voor kinderen omdat het aansluit bij hun spontane belangstelling voor de concrete werkelijkheid om hen heen. Het stelt kinderen in staat om hun omgeving waar te nemen, te exploreren, te onderzoeken en te herkennen, waarbij zowel hun lichaam als hun zintuigen worden ingeschakeld. Via wereldoriëntatie verwerven kinderen kennis, inzichten en vaardigheden om interactie te treden met hun omgeving en ontwikkelen zij een positieve houding ten opzichte van zichzelf en de natuur. Dit is een belangrijke opdracht voor basisscholen, naast het leren zorg te dragen voor de natuur [7](#page=7) [8](#page=8). ### 1.2 De leefomgeving van kinderen #### 1.2.1 Definitie van leefomgeving Een leefomgeving verwijst naar de fysieke en sociale omgeving waarin individuen, dieren of planten leven. Dit omvat zowel de natuurlijke omgeving (land, water, lucht) als de gebouwde omgeving (huizen, steden, infrastructuur). De leefomgeving heeft een directe invloed op de gezondheid, het welzijn en het gedrag van levende organismen [6](#page=6). #### 1.2.2 Kenmerken van een gezonde leefomgeving voor kinderen Een gezonde leefomgeving voor kinderen omvat diverse elementen die essentieel zijn voor hun fysieke, mentale en emotionele welzijn. Deze omvatten [6](#page=6): * **Veilige en schone fysieke omgeving:** Vrij van gevaren zoals giftige stoffen en onveilige structuren, met aandacht voor hygiëne en netheid [6](#page=6). * **Gezonde voeding:** Toegang tot evenwichtige en voedzame voeding, met bewustwording van gezonde eetgewoonten [6](#page=6). * **Voldoende beweging en speeltijd:** Ruimte en stimulans voor fysieke activiteit en buitenspelen [6](#page=6). * **Sociale en emotionele ondersteuning:** Bevordering van emotionele intelligentie en veerkracht [7](#page=7). * **Onderwijs en kennis van de natuur:** Stimulering van nieuwsgierigheid, creativiteit en zorg voor de natuur [7](#page=7). * **Groene omgeving en natuur:** Positieve effecten van contact met natuur en groene ruimtes op gezondheid en welzijn [7](#page=7). Het bieden van een dergelijke omgeving is essentieel voor de ontwikkeling van gezonde, gelukkige en veerkrachtige individuen [7](#page=7). ### 1.3 Natuuronderwijs als een doe-vak #### 1.3.1 Het concept van natuuronderwijs Natuuronderwijs is een "doe-vak" dat tegemoetkomt aan de natuurlijke interesse van kinderen voor hun omgeving. Het gaat verder dan alleen biologie en omvat ook scheikunde, natuurkunde en aardrijkskunde. Via wereldoriëntatie ontwikkelen kinderen kennis, inzichten, vaardigheden en een positieve houding ten opzichte van zichzelf en hun omgeving [7](#page=7). #### 1.3.2 Belang van wereldoriëntatie voor kinderen Wereldoriëntatie is belangrijk omdat het fundamentele elementen in de ontwikkeling van kinderen stimuleert, waaronder: * Een positief zelfbeeld [7](#page=7). * Motivatie [8](#page=8). * Zelfinitiatief nemen [8](#page=8). * Communicatie en samenwerking [8](#page=8). * Zelfstandigheid [8](#page=8). * Creatief en probleemoplossend omgaan met de omgeving [8](#page=8). * Zelfgestuurd leren [8](#page=8). #### 1.3.3 Bevordering van natuuronderwijs Natuuronderwijs kan op verschillende manieren bevorderd worden: * **In de klas:** Door een geschikte combinatie van werkvormen, activiteiten en hulpmiddelen die leren met concreet materiaal mogelijk maken [8](#page=8). * **Beleving stimuleren:** Door de beleving van kinderen bij het omgaan met echt materiaal uit de directe omgeving in te schatten en te stimuleren [8](#page=8). * **Uitnodigende leersituaties creëren:** Aangepast aan diverse leeftijden en achtergronden [8](#page=8). * **Lesmaterialen hanteren en aanpassen:** Bestaande methodes kritisch beoordelen en aanpassen aan de groep [8](#page=8). * **Onderzoeksvaardigheden ontwikkelen:** Bijvoorbeeld door het ontwerpen van werkbladen met duidelijke opdrachten [8](#page=8). #### 1.3.4 Wereldoriëntatie als engagement Kinderen hebben een aangeboren nieuwsgierigheid en belangstelling voor hun omgeving. Door op school aandacht te besteden aan wereldoriëntatie, sluit men aan bij deze natuurlijke belangstelling en bouwt men voort op een spontaan leerproces dat buiten de school al gaande is. Het begeleiden van kinderen in de complexe wereld en het aanleren van zorg voor de natuur is een belangrijke opdracht [8](#page=8). #### 1.3.5 Doelen van wereldoriëntatie Activiteiten binnen wereldoriëntatie stellen kinderen in staat om: * Hun omgeving waar te nemen, te exploreren, te onderzoeken, te herkennen en er zorg voor te dragen [9](#page=9). * Vaardigheden te verwerven om makkelijker om te gaan met zichzelf en de wereld [9](#page=9). * Een kritische en opbouwende houding te ontwikkelen ten opzichte van zichzelf en hun omgeving, met zorg en aandacht voor de natuur [9](#page=9). ### 1.4 Biotoop Een biotoop is een specifiek gebied of omgeving waar bepaalde planten en dieren leven en zich voortplanten. Het omvat zowel de fysieke als biologische aspecten van een habitat, zoals klimaat, bodem en de aanwezige soorten. Biotopen bieden de benodigde omstandigheden en hulpbronnen voor het overleven en gedijen van specifieke soorten en variëren sterk in kenmerken en samenstelling [9](#page=9). ### 1.5 Onderwerpen in biologie Binnen de biologie kunnen verschillende aspecten bestudeerd worden [9](#page=9): * **Morfologie:** Beschrijving van uitwendige kenmerken [9](#page=9). * **Systematiek:** Ordening en naamgeving van organismen [9](#page=9). * **Fysiologie:** De studie van levensverrichtingen [9](#page=9). * * * # Identificatie van planten en hun kenmerken Deze sectie introduceert de identificatie van verschillende plantensoorten, waaronder loofbomen, naaldbomen, kruidachtige planten en paddenstoelen, met aandacht voor hun specifieke kenmerken, bouw en ecologische rol. ### 2.1 Bladkenmerken en determinatieprincipes Het herkennen van planten begint vaak met de bestudering van hun bladeren. Er wordt onderscheid gemaakt tussen verschillende bladkenmerken die essentieel zijn voor determinatie [11](#page=11). #### 2.1.1 Het enkelvoudige blad Een enkelvoudig blad kenmerkt zich door de aanwezigheid van één bladknop in de oksel per blad [12](#page=12). * **Bladschijf:** Dit is het platte, groene deel van het blad, bestaande uit bladmoes en bladnerven [12](#page=12). * **Bladvorm:** De vorm van de bladschijf wordt bepaald door de positie van het breedste punt van de schijf [13](#page=13). * **Bladtip en -basis:** Zowel de top als de basis van de bladschijf kunnen variëren in hun opbouw [13](#page=13). * **Nervatuur:** De nerven van een blad kunnen divers zijn. * **Divergente nerven:** Dit omvat handnervige en veernervige structuren, typisch voor dicotylen zoals de boterbloem, eik en beuk [13](#page=13) [14](#page=14). * **Convergentie nerven:** Dit is de parallelnervige structuur, kenmerkend voor monocotylen zoals het sneeuwklokje, krokus en grassen [14](#page=14). #### 2.1.2 De bladrand De rand van een blad kan gaaf (glad) of ingesneden zijn [14](#page=14). #### 2.1.3 Enkelvoudig versus samengesteld blad * **Enkelvoudig blad:** Heeft één bladknop per blad [12](#page=12). * **Samengesteld blad:** Bestaat uit een algemene bladsteel waaraan meerdere deelblaadjes groeien, met één bladknop voor al deze deelblaadjes [15](#page=15). #### 2.1.4 Bladstand De bladstand beschrijft de rangschikking van de bladeren ten opzichte van elkaar op de stengel [15](#page=15). * **Verspreide bladstand:** Slechts één blad op elke hoogte van de stengel [15](#page=15). * **Kruisgewijze bladstand:** Twee bladeren op dezelfde hoogte, die loodrecht op elkaar staan (bv. lipbloemigen) [15](#page=15). * **Kransgewijze bladstand:** Meer dan twee bladeren op dezelfde hoogte [15](#page=15). #### 2.1.5 Determinatietools Voor de identificatie van planten kunnen determinatietabellen en gespecialiseerde apps worden gebruikt [16](#page=16). ### 2.2 Kenmerken van courante boomsoorten De documentatie beschrijft diverse courante loof- en naaldbomen, met aandacht voor hun identificerende kenmerken. #### 2.2.1 Loofbomen * **Eik (Quercus):** Kenmerkend zijn de stevige takken en gelobde bladeren. De vrucht is een dopvruchtje in een napje. Eiken zijn taai, groeien op diverse gronden en schaduwverdragend, met hout gebruikt voor scheepsbouw, vaten en meubels. Eikengallen, veroorzaakt door een galwesp, zijn ook een kenmerk [19](#page=19) [20](#page=20) [21](#page=21). * **Beuk (Fagus sylvatica):** Heeft een gladde, grijze schors en glanzende, donkergroene bladeren. De bladeren zijn enkelvoudig, gesteeld, veernervig met een gegolfde rand. De vrucht is een driehoekig, oliehoudend beukennootje. Beuken gedijen in vochtige klimaten en kunnen hoge leeftijden bereiken [21](#page=21) [22](#page=22). * **Haagbeuk (Carpinus betulus):** Lijkt op de beuk, maar heeft een gladdere, grijzere schors en dubbel gezaagde bladeren [23](#page=23). * **Linde (Tilia):** Bekend om geurige bloemen en hartvormige, gezaagde bladeren. De bloemen hangen in groepjes met een schutblad. Lindebloesem wordt gebruikt voor thee en wordt toegeschreven met geneeskrachtige en magische eigenschappen [24](#page=24). * **Es (Fraxinus excelsior):** Heeft samengestelde, oneven geveerde bladeren met 7-13 fijn gezaagde deelblaadjes. Kenmerkend zijn de gevleugelde nootjes als vrucht. De es kan hoog worden en heeft zwarte knoppen. Het hout is hard en elastisch, gebruikt voor sportartikelen. De es wordt bedreigd door essentaksterfte [25](#page=25) [26](#page=26). * **Berk (Betula):** Herkenbaar aan de witte schors en driehoekige, dubbel gezaagde bladeren. De vruchten zijn gevleugelde nootjes. Berken zijn pioniersoorten die veel licht nodig hebben. Het hout wordt gebruikt voor klompen en bezems. "Heksenbezems" kunnen voorkomen, veroorzaakt door zwammen [26](#page=26) [27](#page=27). * **Els (Alnus):** Houdt van vochtige grond en heeft ovale, licht getande bladeren. De vruchten lijken op kegeltjes en blijven lang aan de boom. Elzen verhogen de bodemvruchtbaarheid door stikstofbinding in hun wortels [28](#page=28). * **Wilg (Salix):** Heeft enkelvoudige, langwerpige, gezaagde bladeren. De bloemen zijn katjes en de vruchten kleine doosvruchtjes. Het hout rot snel, wat het tot een habitat voor dieren maakt. Wilgentenen worden gebruikt voor vlechtwerk en versteviging [29](#page=29). * **Populieren (Populus x canadensis):** Hebben enkelvoudige, ronde bladeren aan lange steeltjes. Populieren zijn tweehuizig met doosvruchtjes. Ze groeien snel, worden hoog en verdragen geen schaduw [30](#page=30). * **Tamme kastanje (Castanea sativa):** Heeft enkelvoudige, getande, langwerpige bladeren. De vruchten zijn stekelige dopvruchten die drie kastanjes bevatten. Het hout wordt gebruikt als brandhout [31](#page=31). * **Paardenkastanje (Aesculus hippocastanum):** Heeft samengestelde, handvormige, veernervige bladeren. De vrucht is een bolster zonder stekels met 1-2 grote zaden. De vruchten zijn eetbaar voor vee. Het hout is zacht, gebruikt voor kistjes en speelgoed [32](#page=32). * **Plataan (Platanus acerifolia):** Heeft verspreide, handnervige, gelobde en getande bladeren. De vrucht is een plataankogel met dopvruchtjes. Kenmerkend is de in grote plakken afschilferende schors [33](#page=33). * **Esdoorn (Acer pseudoplatanus):** Bekend om de spectaculaire herfstkleuren. De bladeren zijn scherp ingesneden, enkelvoudig, handvormig en staan tegenoverstaand. De vruchten zijn gevleugelde splitvruchten ("helikoptertjes"). De gewone esdoorn heeft een afschilferende schors en verdraagt schaduw [34](#page=34) [35](#page=35). * **Meidoorn (Crataegus):** Heeft gelobde bladeren kleiner dan 7 cm. De vruchten zijn kleine, rode bessen (oneetbare nootjes). Vroeger veel gebruikt als haag [36](#page=36). * **Hazelaar (Corylus avellana):** Heeft dubbel gezaagde, behaarde bladeren. De vruchten zijn hazelnoten. Het is een struik met behaarde twijgen en hangende gele mannelijke katjes [36](#page=36) [37](#page=37). * **Olm (Ulmus minor):** Kenmerkend is de asymmetrische bladvoet van de dubbel gezaagde bladeren. De vruchtjes zijn kleine, rondom gevleugelde nootjes. Olmen zijn zeldzaam geworden door ziekte [37](#page=37) [38](#page=38). * **Robinia (Robinia pseudoacacia):** Snelgroeiende boom met karakteristieke koepelvormige kroon, vaak met stekels op de takken. De bladeren zijn veervormig samengesteld. De vruchten zijn peulen. Vooral schors en peulen zijn giftig. Het hout is hard en duurzaam [38](#page=38) [39](#page=39). [2.2.1.1 Samenvatting kenmerken van loofbomen](#page=40) [40](#page=40) [41](#page=41). #### 2.2.2 Naaldbomen * **Jeneverbes (Juniperus communis L.):** Naaldbomen met vlezige kegelschubben die lijken op bessen. De mannelijke exemplaren hebben stekelige naaldjes. Verdraagt nauwelijks schaduw en is een heideplant [42](#page=42). * **Taxus:** Heeft mannelijke en vrouwelijke planten. Vormt geen echte kegel; de zaadknop is omgeven door een vlezig omhulsel. Naalden zijn plat en schroefvormig ingeplant. Hout, schors en bladeren zijn giftig [43](#page=43). * **Lork (Larix):** Een van de weinige naaldbomen die in de winter kaal zijn. De naalden zijn zacht en staan in bundeltjes [43](#page=43). * **Ceder (Cedrus):** Naalden staan in groepen van 10 tot 45 dicht opeen. Blijven in de winter aan de boom [44](#page=44). * **Den (Pinus):** Naalden staan in bundels van twee, drie of vijf. De vruchten zijn verhoute kegels. Grove den is geschikt voor arme, droge zandgronden [44](#page=44). * **Zilverspar (Abies):** Naaldjes staan afzonderlijk ingeplant, niet in groepjes. De naalden zijn plat en vaak wit aan de onderzijde. Kegels staan rechtopstaand en vallen bij rijpheid uiteen [45](#page=45). * **Spar (Picea):** Naalden zijn groen met fijne witte strepen aan de onderzijde. De vrucht is een kegel. Veel voorkomend in de Ardennen en gebruikt voor herbebossing [45](#page=45). * **Cipres:** Bladeren zijn donkergroen, schubachtig en driehoekig. Mannelijke kegels zijn ei-vormig, vrouwelijke kegels bolvormig. Worden vaak als haag gebruikt en kunnen tegen snoeien [46](#page=46). ### 2.3 Kruidachtige planten en paddenstoelen #### 2.3.1 Kruidachtige planten De documentatie noemt diverse kruidachtige planten, waarbij de nadruk ligt op herkenning op basis van foto's, zonder dat specifieke kenmerken gekend hoeven te zijn. Enkele families en voorbeelden zijn [46](#page=46): * **Boraginaceae (Ruwbladigen):** Smeerwortel, vergeet-mij-nietje [47](#page=47). * **Caryophyllaceae (Anjerfamilie):** Vogelmuur, grootbloemige muur, koekoeksbloem [47](#page=47). * **Composieten:** Madeliefje, paardenbloem, boerenwormkruid [47](#page=47). * **Convolvulaceae (Windefamilie):** Haagwinde [47](#page=47). * **Cruciferae (Kruisbloemenfamilie):** Herderstasje, pinksterbloem, look-zonder-look [47](#page=47). * **Euphorbiaceae (Wolfsmelkfamilie):** Kroontjeskruid [47](#page=47). * **Geraniaceae (Ooievaarsbekfamilie):** Ooievaarsbek, robertskruid [47](#page=47). * **Hypericaceae (Hertshooifamilie):** Sint-janskruid [47](#page=47). * **Labiaceae (Lipbloemigen):** Paarse dovenetel, witte dovenetel, gele dovenetel, hondsdraf [47](#page=47). * **Papaveraceae (Papaverfamilie):** Klaproos, stinkende gouwe [48](#page=48). * **Papilionaceae (Vlinderbloemigen):** Vogelwikke, klaver (rood/wit) [48](#page=48). * **Plantaginaceae (Weegbreefamilie):** Smalle weegbree, ereprijs [48](#page=48). * **Polygonaceae (Duizendknoopfamilie):** Perzikkruid [48](#page=48). * **Ranunculaceae (Ranonkelfamilie):** Speenkruid, boterbloem [48](#page=48). * **Rubiaceae (Walstrofamilie):** Kleefkruid [48](#page=48). * **Umbelliferae (Schermbloemenfamilie):** Fluitekruid [48](#page=48). * **Urticaceae (Brandnetelfamilie):** Brandnetel [48](#page=48). * **Violaceae (Viooltjesfamilie):** Viooltje [48](#page=48). #### 2.3.2 Paddenstoelen Ook voor paddenstoelen ligt de nadruk op herkenning van de Nederlandse naam op basis van foto's. Enkele voorbeelden zijn [49](#page=49): * **Gewone zwavelkop (Hypholoma fasciculare):** Groeit vaak in groepen op dood hout [49](#page=49). * **Vliegenzwam (Amanita muscaria):** Iconisch met rode hoed en witte stippen [49](#page=49). * **Echte tonderzwam (Fomes fomentarius):** Harde, kurkachtige structuur, groeit op boomstammen [50](#page=50). * **Eekhoorntjesbrood (Boletus edulis):** Smakelijke eetbare paddenstoel met bruine hoed [50](#page=50). * **Porseleinzwam (Oudemansiella mucida):** Kleine witte paddenstoel die op loofhout groeit [50](#page=50). * **Bovist (Calvatia gigantea):** Ronde paddenstoel, lijkend op een aardappel [51](#page=51). * **Gewone fopzwam (Laccaria laccata):** Kleine paddenstoel met oranjebruine hoed [51](#page=51). * **Hanenkam (Hericium erinaceus):** Opvallend met lange, witte strengen [51](#page=51). ### 2.4 Technieken voor boomdeterminatie Determinatietabellen zijn toegankelijke hulpmiddelen voor het identificeren van bomen. De belangrijkste kenmerken voor determinatie zijn het type blad (enkelvoudig/samengesteld), de bladrand, de bladstand en de nerven [53](#page=53). ### 2.5 Ecologische rol en bosstructuur Bomen en hun onderdelen spelen een rol in het ecosysteem. Bijvoorbeeld, de dode bladeren en takken van loofbomen leveren relatief meer voedsel op en ondersteunen daardoor meer soorten planten en dieren dan naaldbomen. Bossen vertonen een gelaagde structuur, met een kroonlaag, struiklaag, kruidlaag en moslaag, die bepalen welke organismen er leven door de beschikbare hoeveelheid licht [92](#page=92) [94](#page=94). #### 2.5.1 Vergelijking naald- en loofbomen KenmerkNaaldbomenLoofbomenVoorkomenKoud gematigd klimaatGematigd tot warm klimaatBladNaald- of schubvormig, altijd naaldachtige topVlak en dun, enkelvoudige of samengestelde bladerenHerfstNiet specifiek (behalve lork), naalden zorgen voor zure humusBladval zorgt voor vruchtbare humus, voorjaarsbloeiers voor de bladeren aan de bomenBetakkingKransgewijsVerspreidBloemEenslachtigMeestal tweeslachtigVruchtKegel of bes, naaktzadigen (zaden niet in vrucht opgesloten)Diverse soorten (peul, bes, noot), bedektzadigen (zaden in vrucht opgesloten)ZadenMeestal gevleugeldAlle soorten #### 2.5.2 Het bos als ecosysteem Een bos is meer dan een verzameling bomen; alle levende wezens zijn aangepast aan deze omgeving en hebben onderlinge relaties. Dood hout is een belangrijk leefmilieu voor ongewervelde dieren. Typische bosbewoners zijn vogels (bosuil, specht) en zoogdieren (reeën, eekhoorns). De meeste bossen in Europa zijn cultuurlandschappen, gevormd door menselijke activiteit [93](#page=93) [94](#page=94) [95](#page=95). ### 2.6 Indeling van het plantenrijk Het plantenrijk wordt onderverdeeld in hoofdafdelingen, onderafdelingen en klassen op basis van voortplantingswijze en bouw [67](#page=67). * **I. Hoofdafdeling: Sporenplanten** * **1\. Onderafdeling: Thallusplanten** (geen echte wortel, stengel, bladeren) * Klasse A: Zwammen (Fungi) [67](#page=67) [72](#page=72). * Klasse B: Wieren (Algae) [67](#page=67) [76](#page=76). * Klasse C: Korstmossen (Lichenes) [67](#page=67) [76](#page=76). * **2\. Onderafdeling: Mosplanten** (bladeren en stengel, geen echte wortel) [67](#page=67) [77](#page=77). * Klasse A: Levermossen [67](#page=67) [80](#page=80). * Klasse B: Bladmossen [67](#page=67) [80](#page=80). * **3\. Onderafdeling: Vaatcryptogamen** (varens, paardenstaarten, wolfsklauwachtigen) [67](#page=67). * Varens [82](#page=82). * Paardenstaarten [83](#page=83). * Wolfsklauwachtigen [84](#page=84). * **II. Hoofdafdeling: Zaadplanten** * **1\. Onderafdeling Naaktzadigen** (zaden vrij, bv. naaldbomen) [67](#page=67) [89](#page=89). * **2\. Onderafdeling Bedektzadigen** (zaden in een vrucht) [67](#page=67) [90](#page=90). * Klasse A: Tweezaadlobbigen (Dicotylen) [67](#page=67) [90](#page=90). * Klasse B: Eenzaadlobbigen (Monocotylen) [67](#page=67) [90](#page=90). #### 2.6.1 Kenmerken van Dicotylen en Monocotylen KenmerkDicotylen (Tweezaadlobbigen)Monocotylen (Eenzaadlobbigen)Zaadlobben21WortelHoofdwortelMeest bijwortelStengelVertakt, secundaire diktegroei mogelijkOnvertakt, geen secundaire diktegroeiBladEnkelvoudig of samengesteldEnkelvoudigNervatuurHandnervig, veernervigParallelnervig of kromnervigGrondtal bloem2, 4 of 53VoorbeeldenKoekoeksbloem, boterbloem, linde, eikTulp, narcis * * * # Aanpassingen van planten en dieren aan de winter De herfst en winter stellen planten en dieren voor uitdagingen door kortere dagen, lagere temperaturen en verminderde energie van de zon, waardoor zij zich op diverse manieren moeten aanpassen om te overleven . ### 3.1 Planten in de winter Planten passen zich op verschillende manieren aan de winterse omstandigheden aan, waarbij de focus ligt op het behoud van energie en het voorkomen van schade door vorst . #### 3.1.1 Loofbomen verliezen hun bladeren Het proces van bladeren verliezen begint al in augustus, gestuurd door de verkorting van de dagen. Dit is een noodzakelijke aanpassing omdat de wateropname via de wortels beperkt wordt bij vriestemperaturen, en bladeren water blijven verdampen, wat tot uitdroging en bevriezing van de boom kan leiden . * **Afbraak van bladgroen:** De verkorting van de daglichturen leidt tot de afbraak van bladgroen. De resterende pigmenten geven de bladeren hun kenmerkende herfstkleuren. Zonder bladgroen stopt de fotosynthese, waardoor geen suikers (voedsel) meer worden aangemaakt en de behoefte aan water sterk vermindert . * **Vorming van scheurweefsel:** Op de grens tussen de bladsteel en de twijg wordt speciaal kurkachtig weefsel aangelegd dat de waterdoorlaatbaarheid beperkt. Wanneer dit weefsel volledig verkurkt is, valt het blad af. Dit afwerpen van bladeren is een actief proces waarbij de boom zelf de bladeren loslaat . > **Tip:** Het afwerpen van bladeren is dus een actieve aanpassing om te voorkomen dat de boom uitdroogt of bevriest door waterverlies via de bladeren, gecombineerd met een verminderde wateropname door de wortels . #### 3.1.2 Naaldbomen Naaldbomen kunnen vaak 'in blad' blijven staan gedurende de winter dankzij hun specifieke aanpassingen . * **Kleine bladoppervlak en waslaag:** De naalden hebben een klein bladoppervlak en zijn bedekt met een waslaag, waardoor ze weinig water verdampen. Dit stelt de meeste naaldbomen in staat om ook bij lage temperaturen water vast te houden en te voorkomen dat ze uitdrogen . * **Uitzondering: de lork/lariks:** De lork of lariks is een naaldboom die wel zijn naalden verliest in de herfst, en vormt daarmee een uitzondering op deze regel . #### 3.1.3 Kruidachtige planten Kruidachtige planten hebben verschillende strategieën om de winter te doorstaan: * **Ondergrondse wortelstructuren:** Veel kruidachtige planten, zoals het meiklokje, brandnetels, tulpen en sneeuwklokjes, overwinteren via ondergrondse structuren zoals knollen, bollen en wortelstokken. Deze structuren bevatten reserves die de plant nodig heeft om in het voorjaar weer te kunnen groeien . * **Zaden:** Sommige planten overwinteren in zaadvorm. Veel zaden hebben een periode van koude nodig om te kunnen kiemen zodra de temperatuur weer stijgt. Voorbeelden hiervan zijn granen, mais en zonnebloemen . * **Overblijvende planten (vaste planten):** Dit zijn planten die meerdere jaren leven en elk jaar opnieuw bloeien. Zij overwinteren en komen het volgende jaar weer tot bloei, zoals bepaalde grassen en rozen . ### 3.2 Dieren in de winter Dieren, die direct of indirect afhankelijk zijn van planten voor voedsel, worden geconfronteerd met voedselschaarste in de winter. Zij hebben diverse strategieën ontwikkeld om deze periode te overbruggen . #### 3.2.1 Wintervacht Vrijwel alle zoogdieren ontwikkelen een wintervacht als bescherming tegen de kou . * **Opbouw:** De wintervacht bestaat uit dikke, stugge dekharen die bescherming bieden tegen kou, sneeuw en vocht. Daaronder bevinden zich wolharen, die een isolerende luchtlaag creëren, vergelijkbaar met dubbele beglazing . * **Camouflage:** Sommige dieren, zoals herten en hermelijnen, krijgen een andere vachtkleur in de winter om minder op te vallen in het besneeuwde landschap . * **Voorbeelden:** Dieren zoals pony's, schapen en honden kunnen dankzij hun wintervacht buiten blijven . #### 3.2.2 Hamsteren Bepaalde dieren leggen in de herfst een voedselvoorraad aan om de winter door te komen . * **Verzamelen en verstoppen:** Ze verzamelen voedzame vruchten en zaden en verstoppen deze onder de grond of in hun nest . * **Voorbeelden:** * **Vlaamse Gaai:** Dit dier verzamelt en verstopt voedsel . * **Eekhoorn:** Een eekhoorn legt talrijke voorraadplekken aan in holen, nesten of de grond, waar hij eikels, beukennootjes en dennenkegels opslaat. Hoewel vergeten voorraden kunnen bijdragen aan bosverspreiding, kan het voor de eekhoorn levensbedreigend zijn als hij zijn voorraden niet kan vinden, zeker tijdens langere vorstperiodes. Eekhoorns maken nesten van mos en haren en houden een soort winterrust waarbij ze regelmatig wakker worden . > **Tip:** Het feit dat eekhoorns soms hun voorraden vergeten, draagt onbedoeld bij aan de verspreiding van bomen . #### 3.2.3 Winterslaap Echte winterslaap is een staat waarin de lichaamstemperatuur daalt en de levensverrichtingen sterk vertragen of stilvallen, waardoor energieverbruik en de behoefte aan voedsel minimaal zijn . * **Koudbloedige dieren:** Deze dieren hebben geen constante lichaamstemperatuur; hun temperatuur past zich aan de omgeving aan. Bij lagere temperaturen koelen ze af en vertragen hun levensprocessen. Alle koudbloedige dieren houden daarom een winterslaap en zoeken een vorstvrije schuilplaats . * **Voorbeelden:** Kikkers, padden en salamanders. Kikkers lijken levenloos, maar dit is een overlevingsstrategie die hen beschermt tegen vijanden. Ze ademen voornamelijk via hun huid en zoeken warme plekken op om te overleven, zoals onder stenen (bruine kikker), in de grond (pad) of in de modder (groene kikker) . * **Warmbloedige dieren met winterslaap:** Dit is een uitzonderlijk verschijnsel voor warmbloedige dieren met een stabiele lichaamstemperatuur . * **Egel:** Hoewel de egel ook insecten, slakken, wormen, fruit en eieren eet, kan hij in de winter onvoldoende voedsel vinden. Zijn winterslaap duurt van half november tot half maart. Tijdens de winterslaap kan zijn temperatuur dalen tot 5°C en zijn hartslag tot 4-5 slagen per minuut. Dit verbruikt nauwelijks energie, waardoor hij zijn vetreserves niet aanspreekt. Bij strenge vorst kan een egel wakker worden om op te warmen, wat soms ten koste gaat van zijn vetreserves en zijn overlevingskansen. Natuurverenigingen adviseren om in tuinen blader- en takkenhopen aan te leggen als schuilplaats voor egels . * **Vleermuis:** Vleermuizen houden ook een winterslaap, omdat ze afhankelijk zijn van insecten als voedselbron. Ze doen aan bradymetabolisme . > **Tip:** Geef egels in winterslaap geen melk, dit kan diarree veroorzaken; kattenkorrels zijn een betere optie . #### 3.2.4 Winterrust Winterrust is een periode van veel slaap en weinig activiteit bij warmbloedige dieren, zonder een daling van de lichaamstemperatuur . * **Kenmerken:** Dieren trekken zich terug in een vorstvrij hol of nest, slapen veel en bewegen weinig, waardoor ze minder voedsel nodig hebben. Ze worden af en toe wakker om te eten, waarbij ze hun eigen voedselvoorraad aanspreken of op zoek gaan naar voedsel . * **Voorbeelden:** Eekhoorns, muizen en ratten . #### 3.2.5 Winterverstoppers Koudbloedige dieren zoals lieveheersbeestjes en spinnen zoeken, net als amfibieën, een beschutte plek om de koude winter te ontwijken . * **Verzamelen en verstoppen:** Deze insecten zoeken vaak in groepen geschikte holletjes om zich te verstoppen voor de kou. Ze kunnen zich bijvoorbeeld verschuilen tussen zonnebloembladeren of zelfs in huizen . #### 3.2.6 Nakomelingen overwinteren Veel insecten en spinnen die de kou niet kunnen weerstaan, sterven in de winter. Hun nakomelingen overleven echter als ei, pop of larve, vaak verstopt onder de grond . #### 3.2.7 Wegtrekken Een belangrijke overlevingsstrategie voor veel dieren is migratie naar gebieden met mildere winterse omstandigheden . * **Trekvogels:** Echte trekvogels volgen vaste routes naar specifieke overwinteringsgebieden . * **Variabele trek:** Bij andere soorten hangt de trek af van de strengheid van de winter; hoe kouder, hoe verder naar het zuiden de dieren trekken . * **Nieuwkomers:** In onze streken overwinteren ook veel dieren uit Noord-Europa . > **Samenvatting:** Dieren bereiden zich op diverse manieren voor op de winter: door een wintervacht te ontwikkelen, voedsel te hamsteren, een winterslaap of winterrust te houden, zich te verstoppen, hun nakomelingen als overwinterende stadia achter te laten, of weg te trekken naar warmere gebieden . * * * # Ecosystemen en de onderlinge samenhang van organismen Dit hoofdstuk verkent de dynamiek van ecosystemen, met een focus op de interacties tussen levende organismen en hun omgeving, geïllustreerd aan de hand van voorbeelden uit het loofbos. ## 7.1 Abiotische en biotische factoren Het leven van planten en dieren is onlosmakelijk verbonden met hun omgeving en de invloeden die deze uitoefent. Deze invloeden worden onderverdeeld in twee categorieën: ### 7.1.1 Abiotische factoren Dit zijn de invloeden die voortkomen uit de niet-levende natuur. #### 7.1.1.1 Klimaat * **Licht:** Essentieel voor fotosynthese; een dicht bladerdek beperkt licht voor ondergroei . * **Temperatuur:** Late vorst kan jonge blaadjes beschadigen, hitte kan leiden tot uitdroging . * **Wind:** Hoge windsnelheden kunnen leiden tot stormschade (ontworteling, breuk), maar creëren ook open plekken voor nieuwe groei en leefgebieden voor amfibieën . * **Neerslag en vochtigheid:** Onvoldoende watertoevoer leidt tot droogteverschijnselen en vroegtijdig bladverlies; grondwaterwinning verlaagt de grondwatertafel . * **Bliksem:** Kan schade aan bomen veroorzaken en bij droogte leiden tot bosbranden . * **Daglengte en seizoenen:** Beïnvloeden de typische seizoensgebonden verschijnselen in het bos, zoals bladverkleuring, winterslaap en nieuw leven in de lente . #### 7.1.1.2 Hoogteligging, reliëf en bodem * **Hoogteligging:** Boven een bepaalde hoogte worden loofbomen vervangen door naaldbomen (bv. in de Alpen tussen 1000-1500 m) . * **Reliëf:** Stenige hellingen kunnen leiden tot ondiepe wortelstelsels en gevoeligheid voor stormschade of grondverschuivingen . * **Samenstelling van de bodem en vochtigheid:** Bodemsoort bepaalt boomsoorten; rijke grond voor eiken/beuken, arme zandgrond voor berken, vochtige bodem voor elzen . #### 7.1.1.3 Waterkwaliteit en diepte De zuurtegraad, voedselrijkdom en diepte van waterlichamen bepalen welke dieren en planten er leven; zuur water kan bijvoorbeeld geen vissen herbergen . #### 7.1.1.4 Invloed van levende wezens op abiotische factoren Levende organismen kunnen abiotische factoren beïnvloeden; het bladerdek van bomen beïnvloedt de lichtinval, en bomen in een bos maken de omgeving koeler en vochtiger . ### 7.1.2 Biotische factoren Dit omvat alle levende organismen en hun onderlinge relaties (virussen, bacteriën, planten, dieren) . #### 7.1.2.1 Relaties tussen levende wezens * **Concurrentie:** Om grondstoffen zoals licht en mineralen; de best aangepaste soort verdringt de ander (bv. zomereik versus grove den) . * **Afhankelijkheid voor voedsel:** Jonge bomen moeten beschermd worden tegen vraat . * **Afhankelijkheid voor groeiplaats of steun:** Klimplanten gebruiken bomen om licht te bereiken . * **Beschutting en nestplaats:** Bomen bieden schuilplaats voor dieren . * **Afhankelijkheid van ontbindende stoffen:** Organismen zoals pissebedden, miljoenpoten en regenwormen beginnen met de afbraak van dood organisch materiaal, waarna zwammen en bacteriën de verdere afbraak tot mineralen verzorgen . * **Parasitisme:** Een relatie waarbij één organisme (de gastheer) geschaad wordt, zoals de honingzwam die op boomwortels groeit. Halfparasieten zoals maretak nemen water en mineralen op van de gastheer, maar doen zelf aan fotosynthese . * **Symbiose (mutualisme):** Samenleven met wederzijds voordeel, zoals mycorrhiza (bodemschimmels en planten) waarbij schimmels mineralen leveren en planten suikers . * **Invloed op voortplanting:** Dieren zoals eekhoorns en gaaien verspreiden boomzaden door ze te begraven en te vergeten . ## 7.2 Biotopen en ecosystemen ### 7.2.1 Begrippen * **Ecosysteem:** Het samenhangende geheel van abiotische en biotische factoren in een bepaald gebied, met nadruk op de onderlinge relaties. Ecosystemen kunnen variëren in grootte en beïnvloeden elkaar; alle ecosystemen op aarde zijn met elkaar verbonden, wat leidt tot de GAIA-hypothese en het 'systeem aarde' concept . * **Biotoop:** Een gebied met welbepaalde kenmerken (bodem, klimaat, levende wezens); het beschrijft een plaats of gebied . ### 7.2.2 Graslanden als biotopen Graslanden, zoals steppen en savannen, worden gedomineerd door grassen. In West-Europa zijn graslanden vaak het resultaat van menselijk beheer (maaien, beweiden, etc.). Zonder dit beheer zouden ze evolueren naar bos . #### 7.2.2.1 Ontstaan door de mens Halfnatuurlijke graslanden, ontstaan door constant beheer, herbergen unieke planten- en diersoorten . #### 7.2.2.2 Aantasting van halfnatuurlijke graslanden Intensieve landbouw, het gebruik van bestrijdingsmiddelen en kunstmest hebben geleid tot de verdwijning van soortenrijke graslanden en de vorming van monoculturen. Dit heeft gevolgen voor de biodiversiteit, waarbij stikstofminnende planten zoals brandnetels en distels domineren op bemeste percelen. Veel van deze gebieden krijgen nu de status van natuurreservaat . #### 7.2.2.3 Planten van de weide Naast grassen groeien er kruidachtige planten, vaak tredplanten die aangepast zijn aan vertrapping, maaien en afgrazen. Kenmerken hiervan zijn een rozetvormige groei en een sterke wortel . #### 7.2.2.4 Dieren in de weide In de bodem leven ongewervelden zoals regenwormen. Mollen jagen op regenwormen. Vogels voeden zich met insecten en regenwormen; de kievit is een voorbeeld van een weidevogel die sterk afneemt door moderne landbouw . ### 7.2.3 Houtwal en andere omheiningen Natuurlijke omheiningen zoals houtwallen en hagen bieden voordelen voor de biodiversiteit (nestplaatsen, voedsel) en de landbouw (vochtregulatie, windbeschutting), maar verdwijnen door de behoefte aan grote landbouwpercelen . ## 7.3 Voedselrelaties in een ecosysteem ### 7.3.1 Voedselketen Een opeenvolging van organismen waarbij energie en voedingsstoffen worden doorgegeven door 'eten en gegeten worden' . * **Producenten:** Planten die zonne-energie vastleggen via fotosynthese . * **Consumenten:** Organismen die andere organismen consumeren; dit kunnen planteneters (herbivoren), vleeseters (carnivoren), alleseters (omnivoren) of aaseters zijn . * **Toppredator:** Een vleeseter die zelf niet gegeten wordt door andere vleeseters . * Organismen onderaan in de voedselketen zijn meestal kleiner en produceren meer jongen; hoe hoger, hoe groter en minder jongen . ### 7.3.2 Voedselweb In werkelijkheid zijn voedselrelaties complexer dan een simpele keten; talloze onderling verweven voedselketens vormen een voedselweb . ### 7.3.3 Verstoring in het voedselweb Gifstoffen kunnen accumuleren in hogere schakels van de voedselketen, met potentieel dodelijke gevolgen voor organismen (bv. imidacloprid bij bijen) . ### 7.3.4 Voedselpiramide De voedselverdeling in een ecosysteem kan als een piramide worden weergegeven, met producenten aan de basis, gevolgd door planteneters, vleeseters en toppredatoren . ### 7.3.5 De energiestroom in een ecosysteem Bij de doorgifte van energie tussen voedselniveaus gaat ongeveer 90% van de energie verloren; slechts zo'n 10% wordt doorgegeven aan het volgende niveau. Dit betekent dat er aan de basis van een voedselketen veel meer energie beschikbaar is dan bovenaan. Energie kan niet worden gerecycled, in tegenstelling tot voedingsstoffen, wat het belang van zonne-energie en fotosynthese benadrukt . ## 7.4 Kringlopen Organismen zijn niet alleen afhankelijk van elkaar voor voedsel, maar ook voor water, mineralen en gassen. Deze kringlopen worden door de mens beïnvloed . ## 7.5 Didactische uitdieping * **Systeemdenken:** De interactie en wederzijdse beïnvloeding tussen onderdelen van een systeem, waarbij oorzaak en gevolg in beide richtingen werken . * **Ervaringsgericht werken:** Methoden om voedselketens en -webben uit te werken door middel van praktische activiteiten . * * * # De mens en zijn zintuigen en lichaamsfuncties Dit onderdeel behandelt de anatomie en fysiologie van het menselijk lichaam, inclusief het skelet, de spieren, het spijsverteringsstelsel, de bloedsomloop, de zintuigen en de huid, en hoe deze samenwerken om vitale functies te ondersteunen. ### 5.1 Het skelet Bewegen is een fundamenteel kenmerk van levende organismen. Het menselijk geraamte is een complex systeem dat stevigheid en beweeglijkheid combineert. Elk bot heeft een specifieke vorm die gerelateerd is aan zijn functie. Beweeglijkheid wordt mogelijk gemaakt door gewrichten en hun banden . #### 5.1.1 Aantal beenderen Volwassen mannen en vrouwen hebben 206 beenderen. Pasgeboren baby's hebben echter 350 beenderen, omdat veel botten, zoals de schedelbeenderen, na de geboorte nog aan elkaar moeten groeien . #### 5.1.2 Rol van het geraamte Het geraamte vervult meerdere cruciale functies: * **Steun:** Het biedt de lichaamsstructuur, zoals de wervelkolom en de beenderen van de ledematen . * **Bescherming:** Het beschermt vitale organen, zoals de hersenen (schedel) en het hart en de longen (borstkas) . * **Aanhechting van spieren:** Het dient als aanhechtingspunt voor spieren, via uitsteeksels op botten zoals het schouderblad . #### 5.1.3 Beenderen van het geraamte Het skelet bestaat uit verschillende delen: * **Schedelbeenderen:** Dit omvat de hersenschedel en het aangezichtsgedeelte. De onderkaak is het enige beweeglijke bot in het aangezicht . * **Romp:** * **Wervelkolom:** Bestaat uit 33 wervels: 7 halswervels, 12 rugwervels, 5 lendenwervels, en de samengegroeide heiligbeenwervels (heiligbeen) en staartwervels (staartbeen) . * **Ribben:** Er zijn 7 paar ware ribben, 3 paar valse ribben en 2 paar zwevende ribben [271-272](#page=271,272). * **Borstbeen:** Vormt de voorkant van de borstkas . * **Ledematen:** De botten van armen en benen . #### 5.1.4 Soorten beenderen Beenderen kunnen worden ingedeeld naar hun vorm: * **Lange beenderen:** Lang en rond op doorsnede, zoals het dijbeen . * **Platte beenderen:** Zoals het schouderblad en de ribben . * **Korte beenderen:** Zoals de hand- en voetwortelbeentjes . * **Bekkenbeenderen:** Vormen een komvormige structuur . #### 5.1.5 Verbindingen tussen beenderen Botten kunnen op verschillende manieren met elkaar verbonden zijn: * **Onbeweeglijke verbindingen:** * **Vergroeiing:** Bijvoorbeeld het darmbeen, zitbeen en schaambeen die samen het heupbeen vormen . * **Naden:** Zoals in de schedel . * **Weinig beweeglijke verbindingen:** * **Via kraakbeen:** Zoals tussen het borstbeen en de ware ribben, en de verbinding van de schaambeenderen . * **Beweeglijke verbindingen (gewrichten):** * **Kogelgewricht:** Maakt beweging in meerdere richtingen mogelijk (bv. heup, schouder) . * **Scharniergewricht:** Maakt beweging in één richting mogelijk (bv. elleboog, knie, vingers) . * **Rolgewricht:** Waarbij één bot om een ander draait (bv. spaakbeen en ellepijp, nek) . * **Zadelgewricht:** Maakt beweging in twee loodrechte richtingen mogelijk (bv. pols, voetbeentjes) . #### 5.1.6 Bouw van een been Beenderen bestaan uit cellen die vezelachtig stevig weefsel vormen. Ze bevatten : * **Kalkzouten:** Zorgen voor stevigheid . * **Osseïne:** Zorgt voor buigzaamheid en veerkracht. Dit gehalte is hoger bij kinderen en lager bij ouderen . ### 5.2 De spieren Spieren stellen ons in staat om te bewegen, zowel uitwendig als inwendig, en vertegenwoordigen bijna de helft van het lichaamsgewicht . #### 5.2.1 Bouw van een dwarsgestreepte spier De bouw van een dwarsgestreepte spier wordt grafisch weergegeven . #### 5.2.2 Werking van de spieren Spiervezels worden korter wanneer ze worden geprikkeld door signalen van het zenuwstelsel. Spieren kunnen alleen samentrekken na ontvangst van een impuls van het zenuwstelsel . * **Respons van het zenuwstelsel:** * **Onwillekeurig (autonoom):** Automatische processen die de lichaamshuishouding regelen, zoals de spieren van het spijsverterings- en ademhalingsstelsel . * **Willekeurig:** Worden gestuurd door gedachten en kunnen samengaan met sensorische prikkels, zoals lopen . * **Reflexen:** Reacties op prikkels via spieren die onder bepaalde omstandigheden willekeurig zijn, maar onwillekeurig op prikkels reageren (bv. hand wegtrekken bij een vlam) . * **Andere functies van het zenuwstelsel:** Naast spierwerking regelt het zenuwstelsel ook de instructies aan organen en klieren, inclusief de afscheiding van klieren . #### 5.2.3 Beweging * **Biceps:** De tweehoofdige armspier (buiger). Deze spier trekt samen en wordt korter wanneer de arm wordt gebogen. Pezen brengen de trekkracht van spieren over op botten . * **Triceps:** De driehoofdige armspier (strekker). Deze spier trekt samen en wordt korter wanneer de arm wordt gestrekt . * **Antagonisten:** Spieren kunnen uit zichzelf samentrekken, maar niet ontspannen. Ze hebben een tegenwerker (antagonist) nodig om terug te keren naar hun oorspronkelijke toestand. De samenwerking van antagonisten maakt beweging mogelijk . #### 5.2.4 Indeling van de spieren naar aanhechtingsplaats * **Geraamtespieren:** Aangehecht aan botten, zoals de biceps . * **Huidspieren:** Aangehecht aan de huid, zoals de spieren die voorhoofdsrimpels veroorzaken . * **Kringspieren:** Sluiten holten of kanalen af (sluitspieren) of omsluiten deze . #### 5.2.5 Indeling van de spieren naar werking * **Willekeurige spieren:** * Werken onder invloed van de wil . * Werken krachtig en snel . * Zijn snel vermoeid . * Zijn dwarsgestreept onder de microscoop (bv. arm- en beenspieren) . * **Onwillekeurige spieren:** * Staan niet onder invloed van de wil . * Werken traag . * Zijn haast onvermoeibaar . * Zijn glad onder de microscoop (bv. maag- en darmspieren) . #### 5.2.6 Biochemische werking van de spieren Spieren hebben brandstof nodig om te bewegen . * **Energieproductie:** Glucose reageert met zuurstof tot energie, water en koolstofdioxide . * **Afvalproducten:** Water en koolstofdioxide worden via de bloedsomloop en longen verwijderd . * **Melkzuurvorming:** Bij langdurige inspanning, wanneer zuurstoftekort optreedt, wordt glucose omgezet in melkzuur, wat krampen kan veroorzaken . ### 5.3 Het spijsverteringsstelsel Het spijsverteringsstelsel breekt voedsel af tot eenvoudige stoffen die door het bloed kunnen worden opgenomen . #### 5.3.1 De tanden De tanden in de mond maken voedsel kleiner . * **Soorten tanden:** Snijtanden, hoektanden en kiezen (maaltanden) . * **Snijtanden:** Beitelsvormig, dienen om voedsel af te bijten . * **Hoektanden:** Puntiger, bij de mens vergelijkbaar met snijtanden . * **Kiezen:** Knobbelige bovenkant om voedsel fijn te malen . #### 5.3.2 Bouw van de tanden Een tand bestaat uit: * **Kroon:** Het witglanzende deel . * **Wortel:** Het gele, ruwe deel . * **Hals:** De overgang tussen kroon en wortel . De tand is benig en bevat tandbeen (ivoor). Het kroongedeelte is bedekt met glazuur, het wortelgedeelte met cement. Binnenin zit een tandholte met zenuwen en bloedvaten . #### 5.3.3 Een gezond gebit Regelmatig poetsen verwijdert tandplak, een laag bestaande uit bacteriën, etensresten en speeksel . #### 5.3.4 Tandvleesontsteking Niet verwijderde tandplak kan verkalken tot tandsteen. Bacteriën in tandplak zetten suikers uit voedsel om in zuur, wat het glazuur kan oplossen. Herhaaldelijk eten geeft het glazuur onvoldoende tijd om te herstellen, wat tot gaatjes kan leiden. Tandpasta met fluoride bevordert het herstel van tandglazuur . #### 5.3.5 Delen van het spijsverteringsstelsel en bijbehorende klieren * Mondholte (met speekselklieren) . * Keelholte . * Slokdarm . * Maag (met maagsapklieren) . * Twaalfvingerige darm . * Lever (scheidt gal af) . * Alvleesklier (scheidt alvleessap af) . * Dunne darm (met darmsapklieren) . * Dikke darm . #### 5.3.6 De spijsvertering Spijzen worden afgebroken tot eenvoudige stoffen door verteringssappen: * **Sachariden:** Afgebroken tot glucose (door speeksel, alvleessap, darmsap) . * **Eiwitten:** Gesplitst in aminozuren (door maagsap, alvleessap, darmsap) . * **Vetten:** Omgezet in vetzuren en glycerine (door gal, alvleessap, darmsap) . De omvorming van voedselbestanddelen tot voedingsstoffen heet spijsvertering . #### 5.3.7 Opslorping in de dunne darm De binnenwand van de dunne darm heeft plooien met darmvlokken (kleine instulpingen) . * Darmvlokken zijn rijk aan bloedvaten en chylvaten . * Water, glucose en aminozuren worden in het bloed opgenomen . * Vetzuren en glycerine worden door de chylvaten opgenomen . * Overgebleven materiaal gaat naar de dikke darm voor verwerking tot feces . #### 5.3.8 Darmflora Nuttige bacteriën in de dunne darm produceren vitamines, zorgen voor zuurbalans, controleren ziekteverwekkers en verbeteren de afweer . ### 5.4 Bloed, bloedvaten en bloedsomloop #### 5.4.1 Het bloed Bloed bestaat uit bloedplasma en vaste bloedcellen. Een volwassen vrouw heeft ongeveer 4.5 liter bloed, een man 5 liter . * **Bloedplasma:** Bevat zouten, voedingsstoffen, afvalstoffen en fibrinogeen. Fibrinogeen zet om in fibrine buiten de bloedvaten, wat helpt bij bloedstolling. Plasma zonder fibrinogeen heet serum . * **Rode bloedlichaampjes:** * **Uitzicht:** Ronde schijfjes die meegesleept worden door de bloedstroom . * **Rol:** Vervoeren zuurstof en koolstofdioxide dankzij hemoglobine. Hemoglobine vormt oxyhemoglobine met zuurstof (helderrood) en carbohemoglobine met koolstofdioxide (donkerrood) . * **Levensduur:** Ongeveer 120 dagen. Afbraak in lever en milt, opbouw in rood beenmerg . * **Witte bloedlichaampjes:** * **Uitzicht:** Groter dan rode bloedlichaampjes, maar minder talrijk. Verschillende types met verschillende vormen en rollen. Kunnen schijnvoetjes vormen . * **Rol:** Onderdeel van het afweermechanisme. Ruimen schadelijke of nutteloze zaken op, eten bacteriën, sporen kankercellen en infecties \[287-288\](#page=287,288. * **Levensduur:** 3-5 dagen. Afbraak in milt en lever. Opbouw in rood beenmerg, milt en lymfeknopen . * **Bloedplaatjes:** * Zeer klein . * **Rol:** Belangrijk bij bloedstolling (omzetting van fibrinogeen in fibrine) . * **Levensduur:** 3-5 dagen. Afbraak in milt en lever. Opbouw in rood beenmerg . #### 5.4.2 De bloedbanen * **Slagaders:** Vervoeren bloed van het hart weg. Zijn elastisch en gespierd, zetten uit en krimpen mee met het hart. Liggen meestal diep in de weefsels . * **Haarvaten:** Zeer dunne bloedvaatjes waarin uitwisseling van stoffen plaatsvindt. Liggen door het hele lichaam \[288-289\](#page=288,289. * **Aders:** Voeren bloed terug naar het hart. Hebben slappe, dunne wanden en kleppen om terugstroming te voorkomen. Liggen meestal aan de oppervlakte . #### 5.4.3 Het hart * **Bouw:** De grootte van een vuist, verdeeld in een rechter- en linkerhelft. Elke helft heeft een dunwandige boezem (boven) en een dikwandige kamer (onder). Aders monden uit in de boezems, slagaders vertrekken uit de kamers. Kleppen tussen boezem en kamer, en tussen kamer en slagader, zorgen voor eenrichtingsverkeer van bloed . * **Werking:** Elke hartslag bestaat uit twee tijden: eerst samentrekking van de boezems, daarna van de kamers . * **Weg van het bloed:** * Rechterhelft: aders -> rechterboezem -> rechterkamer -> longslagader . * Linkerhelft: longaders -> linkerboezem -> linkerkamer -> aorta . #### 5.4.4 De bloedsomloop * **Kleine bloedsomloop:** Van de rechterkamer naar de linkerboezem, via de longen . * **Grote bloedsomloop:** Van de linkerkamer naar de rechterboezem, door het hele lichaam . ### 5.5 De lever De lever controleert bloed dat uit de darmen komt. Het slaat glucose op, geeft het af bij tekort, breekt overtollige aminozuren af (tot ureum) en voert het afval naar de nieren . ### 5.6 Het lymfestelsel en de lymfe-omloop #### 5.6.1 Lymfe Lymfe is serum dat uit de haarvaten sijpelt en weefselcellen omspoelt, samen met witte bloedlichaampjes . #### 5.6.2 Lymfeknoop Lymfevaten hebben kleppen. Langs de lymfevaten liggen lymfeknopen, waar witte bloedlichaampjes worden aangemaakt . #### 5.6.3 Rol van het lymfestelsel * Transporteert voedingsstoffen en zuurstof naar weefselcellen . * Voert afbraakproducten en koolstofdioxide af . * Witte bloedlichaampjes in de lymfe vernietigen bacteriën en ruimen dode cellen op . * Lymfeknopen filteren bacteriën en stofdeeltjes uit de lymfe en produceren witte bloedlichaampjes . ### 5.7 Het ademhalingsstelsel #### 5.7.1 Samenstelling van de lucht * **Ingeademde lucht:** ca. 80% stikstof, 20% zuurstof . * **Uitgeademde lucht:** ca. 80% stikstof, 15% zuurstof, 5% koolstofdioxide . Het lichaam neemt zuurstof op en geeft koolstofdioxide en waterdamp af (gasuitwisseling) . #### 5.7.2 De weg die de lucht doorloopt 1. **Neusholte:** Verwarmt, bevochtigt en filtert de lucht door het grote oppervlak van het slijmvlies en de neusschelpen . 2. **Luchtpijp:** Gesteund door kraakbeenringen, bekleed met trilhaartjes die stofdeeltjes naar de keelholte sturen . 3. **Longen:** De luchtpijp vertakt zich in luchtpijptakken en fijnere kanaaltjes die eindigen in longblaasjes . * De wanden van de longblaasjes zijn dun en omgeven door een dicht haarvatennet, wat gasuitwisseling mogelijk maakt . * De linkerlong heeft twee lobben, de rechterlong drie . #### 5.7.3 Het principe van de ademhaling * **Inademen:** Borstkas wordt groter, longen zetten uit, lucht stroomt binnen . * **Uitademen:** Borstkas wordt kleiner, longen krimpen, lucht stroomt naar buiten . #### 5.7.4 Ademhalingswijzen * **Buik- of middenrifademhaling:** Het middenrif trekt samen, drukt ingewanden omlaag, borstkas wordt groter. Verslapping zorgt voor uitademing . * **Borst- en ribademhaling:** Tussenribspieren trekken samen, borstbeen en ribben bewegen naar voren/boven, borstkas verruimt. Verslapping zorgt voor uitademing . #### 5.7.5 Betekenis van de ademhaling * **Inwendige ademhaling:** In de weefsels, waar cellen zuurstof opnemen en koolstofdioxide afstaan . * **Uitwendige ademhaling:** In de longen, waar het bloed zuurstof opneemt en koolstofdioxide afstaat . ### 5.8 Het strottenhoofd en de stem Het strottenhoofd, bovenin de luchtpijp, bevat de stembanden. Trilling van de stembanden produceert stemgeluid. De eigenschappen van de stem worden bepaald door de stemspleet, lengte van de stembanden, kracht van trilling en de vorm van de neus-, keel- en borstholte . ### 5.9 Het uitscheidingsstelsel: de nieren en andere organen #### 5.9.1 De nieren De nieren zuiveren het bloed van schadelijke en nutteloze stoffen . #### 5.9.2 Andere uitscheidingsorganen * **Lever:** Scheidt afbraakproducten van rode bloedlichaampjes uit via de gal, dikke darm en endeldarm . * **Zweetklieren:** Scheiden water en schadelijke stoffen uit via de huid . * **Longen:** Scheiden koolstofdioxide en waterdamp uit, gevormd bij de verbranding van sachariden . ### 5.10 De huid #### 5.10.1 Bouw De huid bestaat uit de opperhuid en de lederhuid . * **Opperhuid:** * **Hoornlaag:** Buitenste laag, bestaande uit dode cellen . * **Slijmlaag:** Laag levende cellen eronder, die de hoornlaag, haren en nagels vormt. Bevat pigmentkorrels . * **Lederhuid:** Bevat zenuwuitlopers, haarvaten, smeerklieren en zweetklieren . #### 5.10.2 Rol van de huid De huid beschermt het lichaam op diverse manieren: * **Bescherming tegen infectie:** De dode cellen en talg belemmeren de groei van micro-organismen . * **Bescherming tegen UV-straling:** Pigmentkorrels (door bruinen) beschermen tegen schadelijke straling en helpen huidkanker voorkomen . * **Bescherming tegen extreme temperaturen:** Een temperatuurregelsysteem en zweetklieren helpen de lichaamstemperatuur te handhaven . * **Bescherming tegen gevaar:** Gevoeligheid voor pijn, hitte en kou zorgt voor alertheid . * **Regelt de lichaamstemperatuur:** Bij warmte verwijden bloedvaten en produceren zweetklieren zweet, wat door verdamping verkoelt. Bij kou vernauwen bloedvaten, en haren gaan rechtop staan (kippenvel) om warmte vast te houden [299-300](#page=299,300). * **Werkt als zintuig** . * **Werkt als uitscheidingsorgaan** (produceert zweet) . ### 5.11 De zintuigen De zintuigen nemen prikkels waar uit de omgeving en het lichaam, die via zenuwbanen naar de hersenen worden geleid voor interpretatie en respons. Het document verwijst naar een PPT op Toledo voor gedetailleerde informatie over de zintuigen . * * * ## Veelgemaakte fouten om te vermijden * Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens * Let op formules en belangrijke definities * Oefen met de voorbeelden in elke sectie * Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Wereldoriëntatie | Een breed vakgebied dat kinderen helpt kennis en inzichten te verwerven in zichzelf, hun omgeving en hun relatie daarmee, met als doel vaardigheden te ontwikkelen om in te grijpen in die omgeving en een positieve houding te stimuleren. | | Biotoopstudie | Een studie van een specifiek gebied of omgeving waarin bepaalde planten en dieren leven en zich voortplanten, waarbij zowel de fysieke als biologische aspecten van een habitat worden onderzocht. | | Herbarium | Een verzameling van gedroogde en geconserveerde planten, meestal gedrukt tussen vellen papier en georganiseerd voor identificatie en studie. | | Leefomgeving | De fysieke en sociale omgeving waarin individuen, dieren of planten leven, inclusief natuurlijke en gebouwde elementen, die invloed heeft op gezondheid, welzijn en gedrag. | | Natuuronderwijs | Een vorm van onderwijs waarbij kinderen actief en zintuiglijk leren over de concrete werkelijkheid om hen heen, waarbij zowel lichaam als zintuigen worden ingeschakeld. | | Systematiek (in biologie) | De wetenschappelijke discipline die zich bezighoudt met de ordening en naamgeving van organismen, gebaseerd op hun kenmerken en verwantschap. | | Ecologie | De wetenschap die de relaties tussen organismen en hun milieu bestudeert, op verschillende niveaus zoals organisme, populatie, levensgemeenschap en ecosysteem. | | Ecosysteem | Het geheel van alle levensgemeenschappen met hun niet-levende omgeving in een begrensd gebied, waarbij aandacht wordt besteed aan de onderlinge relaties tussen alle factoren. | | Fotosynthese | Het proces waarbij planten met behulp van zonlicht, koolstofdioxide en water energierijke stoffen (zoals glucose) aanmaken, waarbij zuurstof als bijproduct vrijkomt. | | Zaadplanten | Planten die zich verspreiden via zaden, die voedsel en een embryo bevatten, en die verder onderverdeeld worden in naaktzadigen en bedektzadigen. | | Sporenplanten | Planten die zich voortplanten via microscopisch kleine sporen, zoals zwammen, mossen en varens, en die verder worden onderverdeeld in thallusplanten, mosplanten en vaatcryptogamen. | | Zoogdieren | Warmbloedige, meestal levendbarende gewervelde dieren die hun jongen zogen met moedermelk en een vacht of haar hebben als lichaamsbedekking. | | Amfibieën | Koudbloedige gewervelde dieren die een deel van hun leven in water doorbrengen, een naakte huid hebben en zich voortplanten via eitjes die buiten het water drogen. | | Insecten | Geleedpotige dieren met een lichaam dat verdeeld is in kop, borststuk en achterlijf, waarbij het borststuk drie paar poten en meestal één of twee paar vleugels draagt. | | Reptielen | Koudbloedige gewervelde landdieren met een huid bedekt met schubben, die eieren leggen met een stevige eischaal of eierlevendbarend zijn, en geen gedaanteverwisseling kennen. | | Zeezoogdieren | Zoogdieren die zich hebben aangepast aan het leven in zee, gekenmerkt door een gestroomlijnde lichaamsbouw, de mogelijkheid om de adem in te houden en aanpassingen voor temperatuurregulatie. | | Duurzame ontwikkeling | Een ontwikkeling die voorziet in de behoeften van de huidige generatie zonder de mogelijkheden voor toekomstige generaties om in hun eigen behoeften te voorzien, in gevaar te brengen, waarbij economische, sociale en ecologische aspecten harmonieus samenwerken. | | Ladder van Lansink | Een rangorde voor de omgang met afval, van meest milieuvriendelijk naar minst milieuvriendelijk: afvalpreventie, hergebruik, sorteren, recycleren, verbranden en storten. | | Cultuurlandschap | Een landschap dat is gevormd of veranderd door menselijke activiteiten, zoals landbouw, bebouwing of bosbouw, in tegenstelling tot 'oernatuur'. | | Voedselketen | Een reeks organismen waarin voedingsstoffen worden doorgegeven door een keten van eten en gegeten worden, beginnend bij producenten en eindigend bij toppredatoren. | | Voedselweb | Een complex systeem van onderling geschakelde voedselketens in een ecosysteem, dat de werkelijke voedselrelaties tussen organismen weergeeft. | | Systeemdenken | Een manier van denken die zich richt op het besef dat alles op een bepaalde manier met alles samenhangt, waarbij de relaties en interacties tussen onderdelen van een systeem worden begrepen. |