SAMENVATTING_cytologie.pdf

# Celstructuur en functies van het celmembraan Dit onderwerp behandelt de algemene celbouw met specifieke focus op de structuur en diverse functies van het celmembraan, inclusief de glycocalyx en speciale celuitsteeksels [2](#page=2). ### 1.1 Algemene celafmetingen en vorm Cellen variëren in grootte, wat beperkt wordt door de verhouding tussen oppervlakte en volume (voor voldoende diffusie) en de noodzaak dat alle onderdelen binnen redelijke afstand van de celkern blijven. Zeer actieve cellen zijn doorgaans klein. De grootte van een organisme hangt af van het aantal cellen, niet van de grootte van individuele cellen. Celvorm kan constant zijn (bv. zaadcellen) of variabel (bv. leukocyten), bepaald door functie en omgevingsinvloeden [2](#page=2). ### 1.2 Celbouw: de hoofdcomponenten De cel is primair opgebouwd uit drie delen: 1. Celmembraan [2](#page=2). 2. Cytoplasma met organellen [2](#page=2). 3. Kern [2](#page=2). ### 1.3 Structuur van het celmembraan Het celmembraan is opgebouwd uit een georiënteerde lipiden dubbele laag, voornamelijk fosfolipiden. Elk fosfolipide bestaat uit een polaire, hydrofiele fosfaatgroep en apolaire, hydrofobe vetzuurketens. Hierin bevinden zich globulaire eiwitten in een mozaïekpatroon. Deze eiwitten kunnen integraal (het membraan overspannend) of perifeer (aan één zijde) zijn en hebben zowel polaire als apolaire delen [2](#page=2). ### 1.4 Functies van het celmembraan Het celmembraan vervult diverse essentiële functies: * **Bouwelement:** Draagt bij aan de structurele integriteit van de cel [2](#page=2). * **Carrier (Permease/Transporteiwit):** Faciliteert specifiek transport door het membraan, mogelijk tegen de elektrochemische gradiënt in door ATP-hydrolyse (bv. ATP-ase) [2](#page=2). * **Ionkanaal (Lekkanaal):** Maakt passief transport van ionen door het membraan mogelijk, van een hoge naar een lage concentratie [2](#page=2). * **Pomp (ATP-ase):** Verzorgt actief transport door het membraan, van een lage naar een hoge concentratie, door gebruik van ATP [2](#page=2). * **Receptor:** Bindt specifieke moleculen zoals neurotransmitters en hormonen, wat leidt tot een fysische reactie in de cel [2](#page=2). * **Enzym:** Katalyseert chemische reacties aan het membraan [2](#page=2). ### 1.5 De glycocalyx De glycocalyx is een dunne, filamentachtige laag aan de buitenzijde van het celmembraan, ook wel de "cell coat" genoemd. Deze laag bestaat uit vertakte filamenten van glycoproteïnen en glycolipiden die vastzitten aan membraaneiwitten [2](#page=2). #### 1.5.1 Functies van de glycocalyx * **Bescherming:** Biedt bescherming tegen fysische en chemische invloeden [2](#page=2). * **Transport:** Speelt een rol bij pinocytose en fagocytose [2](#page=2). * **Celadhesie:** Faciliteert de binding van cellen aan hun omgeving, extracellulaire matrix en andere cellen [2](#page=2). * **Contactinhibitie:** Reguleert de celdeling door te stoppen met delen na celcontact [2](#page=2). * **Herkenning:** Bevat oppervlakte-antigenen voor celherkenning [2](#page=2). #### 1.5.2 Vorming van de glycocalyx Glycoproteïnen worden gevormd met een peptideskelet op de ribosomen van het ruw endoplasmatisch reticulum (RER), waar al een deel van de koolhydraatketens wordt toegevoegd. In het Golgi-apparaat worden de terminale koolhydraatketens verder aangevuld. Glycolipiden krijgen hun koolhydraatketens ook in het Golgi-apparaat [2](#page=2). ### 1.6 Speciale celuitsteeksels en formaties #### 1.6.1 Extracellulaire specialisaties * **Microvilli:** Statische, vingervormige uitstulpingen die het contactoppervlak vergroten, vooral in resorberende cellen zoals nier-tubuli (vormen de staafjeszoom of brush border). Ze bevatten microfilamenten [3](#page=3). * **Cilia en Flagella:** Kortere (cilia) of langere, staartvormige (flagella) uitsteeksels die gecoördineerde beweging vertonen. Ze zijn onder andere te vinden in de luchtwegen (transport van stof en mucus) en de eileider (transport van de eicel) [3](#page=3). * Ze zijn ingeplant op een basaal lichaam (kinetosoom), dat dezelfde structuur heeft als een centriool (9 perifere triplets). Een centriool kan migreren naar de apicale pool en een cilium vormen [3](#page=3). * De structuur van het axonema (het centrale deel) bestaat uit 9 perifere dubbelten (microtubuli) en 2 centrale microtubuli. Elk perifeer dubbelt bestaat uit subfibril A (13 eenheden) en subfibril B (10/11 eenheden). Dyneïne-armen op subfibril A, met ATPase-activiteit, faciliteren beweging via een sliding filament mechanisme, aangedreven door ATP-hydrolyse. Spaken, die naar subfibrillen A wijzen, kunnen worden verteerd door trypsine [3](#page=3). #### 1.6.2 Intracellulaire specialisaties (Celjuncties) * **Zonula occludens (Tight junction):** Gordelvormige structuren die de intercellulaire spleet afsluiten, waardoor lekkage naar een lumen wordt voorkomen. Ze bestaan uit puntvormige contacten tussen celmembranen, gevormd door speciale integrale eiwitten die aaneensluitende kammen vormen. De dichtheid varieert ("tight" versus "leaky") afhankelijk van de functie van het epitheel [3](#page=3). * **Zonula adhaerens (Intermediate junction):** Gordelvormige verbindingen waarbij celmembranen parallel lopen met een fijne intercellulaire spleet die materiaal bevat. Aan de binnenzijde van het membraan bevinden zich contractiele microfilamenten (actine) die spanningen tussen cellen overbrengen. In het hartspierweefsel komen fasciae adhaerentes voor, die vergelijkbaar zijn maar geen gordel vormen [3](#page=3). * **Macula adhaerens (Desmosoom):** Schijfvormige verbindingen die lijken op zonula adhaerens. De celmembranen blijven gescheiden met een intercellulaire spleet die filamenten van glycoproteïnen (intercellulair cement) bevat. Aan de binnenzijde bevindt zich een elektronendichte schijf waar niet-contractiele microfilamenten in haarspeldbochten lopen, wat een steunfunctie uitoefent [3](#page=3). * **Hemidesmosomen:** Knopvormige connectoren tussen epitheelcellen en het onderliggende bindweefsel (lamina basalis) die cytoskelet en basaal membraan verbinden. Ze verspreiden mechanische krachten passief over het hele weefsel [3](#page=3). * **Nexus (Gap junction):** Verbrijnde spleten met kanaaltjes van connexines, die directe intercellulaire communicatie mogelijk maken voor de snelle uitwisseling van micromoleculen. Ze creëren een lage elektrische weerstand, waardoor depolarisatie zich snel kan verspreiden, zoals in het hartspierweefsel, wat leidt tot een functioneel syncytium [3](#page=3). --- # Transportmechanismen door het celmembraan en membraanpotentiaal Dit topic beschrijft hoe stoffen het celmembraan passeren en hoe membraanpotentiaal, inclusief de rust- en actiepotentiaal, tot stand komt. ### 2.1 Transportmechanismen door het celmembraan Het celmembraan reguleert de passage van stoffen naar binnen en buiten de cel. Dit kan op verschillende manieren gebeuren: #### 2.1.1 Diffusie Diffusie is een passief transportproces waarbij stoffen zich verplaatsen van een gebied met een hoge concentratie naar een gebied met een lage concentratie, of langs een elektrisch gradiënt. De mogelijkheid van een molecule om door het membraan te diffunderen hangt af van [4](#page=4): * **Lading:** Ongeladen, apolaire moleculen (zoals O2, N2) diffunderen gemakkelijk [4](#page=4). * **Grootte:** Kleine moleculen (zoals O2, N2) diffunderen gemakkelijk [4](#page=4). * **Vetoplosbaarheid:** Vetoplosbare moleculen diffunderen gemakkelijk, omdat het celmembraan lipiden bevat [4](#page=4). #### 2.1.2 Transporteiwitten Transporteiwitten, ook wel permeasen of carriers genoemd, faciliteren het transport van specifieke moleculen door het membraan. Deze eiwitten hebben een activiteitscentrum dat gericht is op de buitenkant van de cel. Wanneer een substraat (S) bindt aan het permease, ondergaat het eiwit een conformatieverandering, waardoor het substraat aan de binnenkant van de cel vrijkomt. Er zijn twee hoofdtypen transporteiwitten [4](#page=4): * **Type I: Gefaciliteerde diffusie:** Dit is een passief proces dat geen energie vereist. Stoffen bewegen met de concentratiegradiënt mee, wat resulteert in versneld transport [4](#page=4). * **Type II: Actief transport:** Dit proces transporteert stoffen tegen de concentratiegradiënt in en vereist energie, vaak verkregen uit de hydrolyse van ATP door ATP-asen [4](#page=4). Transporteiwitten kunnen ook worden gecategoriseerd op basis van het aantal en de richting van de getransporteerde stoffen: * **Uniport:** Transporteren één substraat [4](#page=4). * **Symport:** Transporteren meerdere substraten in dezelfde richting (bv. Na+/glucose-cotransport) [4](#page=4). * **Antiport:** Wisselen meerdere substraten uit tussen het extracellulaire en intracellulaire milieu (bv. Na+/K+-ATPase) [4](#page=4). #### 2.1.3 Endocytose Endocytose is het proces waarbij grote moleculen of deeltjes van buiten de cel naar binnen worden gebracht door het celmembraan te laten invagineren en om de stof heen te sluiten, waardoor een membraangebonden vesikel ontstaat. Dit proces is essentieel voor onder andere macrofagen en protozoa. Er zijn twee hoofdtypes [4](#page=4): * **Fagocytose:** Opname van grote deeltjes via de vorming van pseudopodia (uitsteeksels). Het resulterende vesikel wordt een fagosoom genoemd [4](#page=4). * **Pinocytose:** Opname van vloeistoffen of kleine deeltjes [4](#page=4). * **Macropinocytose:** Vergelijkbaar met fagocytose, maar voor kleinere deeltjes [4](#page=4). * **Micropinocytose:** Opname van vloeistof via kleine invaginaties van het membraan [4](#page=4). * **Absorptie-pinocytose:** Een selectief proces waarbij specifieke moleculen worden gebonden aan receptoren op het membraan, wat leidt tot de vorming van *coated vesicles* [4](#page=4). * **Vloeistof-fase-pinocytose:** Een niet-selectief proces waarbij de opgeloste stof samen met het oplosmiddel wordt opgenomen via gladde membraaninvaginaties, resulterend in *smooth concourted vesicles* [4](#page=4). #### 2.1.4 Exocytose Exocytose is het omgekeerde proces van endocytose, waarbij grote moleculen vanuit het cytoplasma naar buiten de cel worden getransporteerd. Vesikels, vaak afkomstig van het Golgi-apparaat, migreren naar de celmembraan, fuseren daarmee en geven hun inhoud vrij aan de extracellulaire ruimte. Dit proces wordt mede mogelijk gemaakt door het cytoskelet. Voorbeelden zijn de afgifte van insuline door pancreascellen en de uitscheiding van afvalstoffen. Cytopempsis is een proces dat endocytose en exocytose combineert en voornamelijk voorkomt in endotheelcellen van bloedvaten en mesotheelcellen [4](#page=4). #### 2.1.5 Osmose Osmose is de diffusie van water door een semi-permeabel membraan, gedreven door verschillen in osmotische waarde tussen het intracellulaire en extracellulaire milieu [4](#page=4). * **Hypertoon milieu:** Het extracellulaire milieu heeft een hogere osmotische waarde. Water wordt aan de cel onttrokken, waardoor de cel krimpt [4](#page=4). * **Isotoon milieu:** De osmotische waarden van het intra- en extracellulaire milieu zijn gelijk. Er is een dynamisch evenwicht van water, waardoor de cel niet van vorm verandert [4](#page=4). * **Hypotoon milieu:** Het extracellulaire milieu heeft een lagere osmotische waarde. De cel neemt water op en kan barsten als deze niet stevig genoeg is of water actief kan verwijderen. Bij rode bloedcellen (RBC's) kan dit leiden tot hemolyse, waarbij de cellen opzwellen en barsten [4](#page=4). ### 2.2 Membraanpotentiaal Membraanpotentiaal is het potentiaalverschil tussen de binnen- en buitenkant van de cel, vooral relevant in rust (rustmembraanpotentiaal) en tijdens veranderingen zoals actiepotentialen [5](#page=5). #### 2.2.1 Rustmembraanpotentiaal De rustmembraanpotentiaal is het potentiaalverschil over het celmembraan wanneer de cel in rust is. Deze potentiaal is negatief aan de binnenkant en positief aan de buitenkant en berust op drie hoofdfactoren [5](#page=5): 1. **Na+/K+-ATPase pomp:** Deze pomp is elektrogeen, wat betekent dat het bijdraagt aan het potentiaalverschil. De pomp transporteert drie natriumionen (Na+) de cel uit en twee kaliumionen (K+) de cel in, tegen hun respectievelijke concentratiegradiënten in, wat energie (ATP) kost. Dit leidt tot een netto uitstroom van positieve ladingen, waardoor de binnenkant van de cel negatiever wordt ten opzichte van de buitenkant [5](#page=5). 2. **K-lekkanalen:** Deze kanalen verhogen de permeabiliteit van het membraan voor kaliumionen, waardoor K+ passief van binnen naar buiten lekt. Dit versterkt de negatieve lading aan de binnenkant. De uitstroom wordt echter beperkt door de opbouwende elektrische gradiënt die de positieve lading aan de buitenkant steeds groter maakt, waardoor het de uitstroom van meer positieve ladingen tegenwerkt [5](#page=5). 3. **Chloor-efflux:** De intracellulaire vloeistof bevat grote, negatief geladen moleculen zoals eiwitten en fosfaten die het membraan niet kunnen passeren. Chloride-ionen (Cl-) kunnen wel via chloorkanalen de cel verlaten, wat de negatieve lading binnenin enigszins compenseert. Net als bij kalium wordt deze uitstroom echter beperkt door de concentratiegradiënt die steeds groter wordt, wat onvoldoende is om het potentiaalverschil dat door de Na+/K+-pomp is opgebouwd volledig te compenseren [5](#page=5). Het resultaat van deze factoren is een negatieve potentiaal aan de binnenkant van de cel [5](#page=5). #### 2.2.2 Actiepotentiaal Een actiepotentiaal is een korte, voortgeleide omkering van de rustmembraanpotentiaal, waarbij de binnenkant van de cel tijdelijk positief wordt ten opzichte van de buitenkant. Dit proces omvat verschillende fasen [5](#page=5): 1. **Depolarisatie:** Een prikkel zorgt ervoor dat de membraanpotentiaal afneemt (depolariseert) tot de drempelwaarde wordt bereikt [5](#page=5). 2. **Snelle depolarisatie (Overshoot):** Bij het bereiken van de drempelwaarde openen spanningsgevoelige Na+-kanalen, wat leidt tot een snelle instroom van Na+-ionen en een snelle depolarisatie, waarbij de binnenkant positief wordt [5](#page=5). 3. **Repolarisatie:** De Na+-kanalen sluiten, en de spanningsgevoelige K+-kanalen openen (langzamer), waardoor K+-ionen de cel uitstromen en het membraan repolariseert naar de negatieve rustpotentiaal [5](#page=5). 4. **Hyperpolarisatie en Herstel:** De K+-kanalen sluiten langzaam, wat kan leiden tot een tijdelijke hyperpolarisatie (het membraan wordt nog negatiever dan de rustpotentiaal). De Na+/K+-ATPase pomp herstelt vervolgens het ionenonevenwicht [5](#page=5). **Specifieke kenmerken van de actiepotentiaal:** * **Alles of niets:** Een actiepotentiaal wordt volledig gegenereerd zodra de drempelwaarde is bereikt; anders gebeurt er niets [5](#page=5). * **Variabele frequentie:** De frequentie van actiepotentialen kan variëren, wat informatie kan coderen [5](#page=5). * **Variabele duur:** De duur van een actiepotentiaal kan verschillen per celtype en wordt beïnvloed door factoren zoals de plateau-fase in hartspiercellen (door Ca2+-instroom) en medicatie [5](#page=5). * **Refractaire periode:** Tijdens of direct na een actiepotentiaal is het membraan ongevoelig (refractair) voor nieuwe prikkels [5](#page=5). * **Elektrische voortgeleiding:** Actiepotentialen worden langs axonen en spiervezels voortgeleid [5](#page=5). **Invloed van abnormale ionenconcentraties:** Veranderingen in de extracellulaire ionenconcentraties beïnvloeden de evenwichtspotentialen (berekend met de Nernst-vergelijking) en daarmee de prikkelbaarheid van de cel [5](#page=5). * **Hypernatriëmie (hoog extracellulair Na+):** Verhoogt de prikkelbaarheid, omdat de drempelwaarde dichterbij komt [5](#page=5). * **Hyperkaliëmie (hoog extracellulair K+):** Verhoogt de prikkelbaarheid door een vergelijkbaar effect als bij hypernatriëmie [5](#page=5). * **Hyponatriëmie (laag extracellulair Na+):** Vermindert de prikkelbaarheid, omdat de drempelwaarde verder weg komt te liggen [5](#page=5). * **Hypokaliëmie (laag extracellulair K+):** Vermindert de prikkelbaarheid [5](#page=5). * **Hypercalciëmie (hoog extracellulair Ca2+):** Verhoogt de prikkelbaarheid, met name in het hart, waar het leidt tot een hogere en kortere plateau-fase [5](#page=5). #### 2.2.3 Ontstaan van Actiepotentialen Actiepotentialen kunnen spontaan ontstaan, zoals in pacemakercellen van het hart, of uitgelokt worden [6](#page=6). * **Uitgelokt:** Door binding van agonisten op receptoren die Na+-kanalen openen (endogeen zoals acetylcholine en noradrenaline, of via medicatie). Antagonisten kunnen de prikkelbaarheid verminderen door de drempelwaarde te verhogen of door hyperpolarisatie te veroorzaken [6](#page=6). * **Elektrische koppeling:** Depolarisatie van naburige cellen via gap junctions, zoals in het hart [6](#page=6). #### 2.2.4 Effect op Celfunctie De effecten van veranderingen in membraanpotentiaal, zoals verhoogde Ca2+-instroom, zijn cruciaal voor diverse celfuncties. Bijvoorbeeld [6](#page=6): * **Zenuwuiteinden:** Activering van actine-achtige eiwitten die samentrekken, leidend tot de afgifte van neurotransmitters via exocytose [6](#page=6). * **Spieren:** Contractie [6](#page=6). * **Kliercellen:** Vrijstelling van substanties via exocytose [6](#page=6). #### 2.2.5 Potentiaal Berekenen De membraanpotentiaal kan worden benaderd door het berekenen van individuele ionen-evenwichtspotentialen en de bijdrage van verschillende ionen, rekening houdend met hun permeabiliteit [7](#page=7). * **Wet van Nernst:** Beschrijft de evenwichtspotentiaal ($E_{ion}$) voor een enkel ion, waar de chemische gradiënt en de elektrische gradiënt in evenwicht zijn. De formule is [7](#page=7): $$E_{ion} = \frac{61}{z} \log \frac{[ion]_e}{[ion]_i}$$ waarbij $z$ de valentie van het ion is, $[ion]_e$ de extracellulaire concentratie en $[ion]_i$ de intracellulaire concentratie [7](#page=7). * Voor K+: $E_K = -94$ mV [7](#page=7). * Voor Na+: $E_{Na} = +62$ mV [7](#page=7). * Voor Cl-: $E_{Cl} = -85$ mV [7](#page=7). * **Rustmembraanpotentiaal (mengpotentiaal):** Dit is een compromispotentiaal die rekening houdt met de bijdrage van alle ionen die het membraan kunnen passeren, gewogen naar hun permeabiliteit (P). De relatieve permeabiliteiten zijn vaak PK+:PCl-:PNa+ = 100:20:2, wat aangeeft dat de rustmembraanpotentiaal voornamelijk door kalium wordt bepaald [7](#page=7). De **Formule van Goldmann** (een generalisatie van de Nernst-vergelijking) wordt gebruikt om de membraanpotentiaal ($E_m$) te berekenen: $$E_m = 61 \log \frac{P_K [K^+]_e + P_{Na} [Na^+]_e + P_{Cl} [Cl^-]_i}{P_K [K^+]_i + P_{Na} [Na^+]_i + P_{Cl} [Cl^-]_e}$$ Deze formule houdt rekening met de concentraties en permeabiliteiten van de belangrijkste ionen [7](#page=7). --- # Celcommunicatie en cytoplasmatische organellen Dit gedeelte behandelt de diverse vormen van celcommunicatie en biedt een gedetailleerd overzicht van de cytoplasmatische organellen, hun structuur en functies. ### 3.1 Celcommunicatie Celcommunicatie maakt gebruik van communicatiemoleculen zoals neurotransmitters (NT’s) en hormonen. Er zijn verschillende mechanismen voor intercellulaire communicatie [8](#page=8): #### 3.1.1 Directe cel-cel contact * **Gap junctions (elektrische synapsen):** Deze bieden een directe fysieke verbinding tussen cellen, waardoor elektrische prikkels direct kunnen worden overgedragen [8](#page=8). #### 3.1.2 Communicatie via de extracellulaire vloeistof * **Autocrien:** Een cel geeft een communicatiemolecuul af dat vervolgens op receptoren van dezelfde cel werkt [8](#page=8). * **Paracrien:** De communicatie vindt plaats tussen naburige cellen [8](#page=8). * **Endocrien:** Communicatiemoleculen worden via het bloed naar doelorganen getransporteerd [8](#page=8). * **Eiwithormonen:** Deze binden aan membraanreceptoren. * **Directe interactie met membraan:** Leidt tot het openen of sluiten van ionenkanalen. Een voorbeeld is acetylcholine (Ach) dat bindt aan de nicotinereceptor, waardoor deze een grotere affiniteit voor Na$^+$ en K$^+$ krijgt, wat leidt tot depolarisatie [8](#page=8). * **Via G-proteïne:** De receptor is gekoppeld aan een G-proteïne, dat op zijn beurt interactie heeft met een ionenkanaal. G-proteïnen kunnen stimulerend (Gs) zijn, wat leidt tot meer open kanalen en depolarisatie, of inactiverend (Gi), wat leidt tot minder open kanalen en hyperpolarisatie [8](#page=8). * **Via G-proteïne en enzymen voor secundaire boodschappers:** Een cascade wordt geïnitieerd waarbij enzymen secundaire boodschappers produceren die uiteindelijk ionenkanalen beïnvloeden [8](#page=8). * **Adenylaatcyclase:** Zet ATP om in cyclisch AMP (cAMP), dat cAMP-afhankelijke kinasen activeert. Deze kinasen fosforyleren eiwitten, wat leidt tot een fysiologisch effect [8](#page=8). * **Fosfolipase C:** Zet fosfatidyl-inositol-difosfaat (PIP$_2$) om in di-acyl-glycerol (DAG) en inositol-trifosfaat (IP$_3$). DAG activeert DAG-afhankelijke proteïnekinasen (zoals proteïnekinase C) die eiwitten fosforyleren. IP$_3$ stelt Ca$^{2+}$ vrij uit het endoplasmatisch reticulum, dat vervolgens bindt aan Ca$^{2+}$-bindende eiwitten [8](#page=8). * **Fosfolipase A$_2$:** Vormt arachidonzuur [8](#page=8). * **Guanylaatcyclase:** Zet guanosinetrifosfaat (GTP) om in cyclisch guanosinemonofosfaat (cGMP) [8](#page=8). * **Vethormonen:** Deze kunnen de celmembraan passeren en binden aan cytoplasmatische of kernreceptoren, wat leidt tot activatie van transcriptie van mRNA en de synthese van enzymen. Steroïdhormonen zoals testosteron, oestrogeen en progesteron zijn voorbeelden. Schildklierhormonen beïnvloeden het metabolisme [9](#page=9). ### 3.2 Cytoplasmatische organellen #### 3.2.1 Endoplasmatisch reticulum (ER) Het ER is een netwerk van membranen binnen het cytoplasma. * **Ruw endoplasmatisch reticulum (RER):** * Gekenmerkt door ribosomen op het oppervlak, wat duidt op eiwitsynthese [9](#page=9). * Bestaat uit anastomoserende cisternen (lamellen), tubuli en vesiculae [9](#page=9). * Gesynthetiseerde eiwitten worden in de cisternen gestapeld en getransporteerd naar het Golgi-apparaat [9](#page=9). * Bij cellen met hoge eiwitproductie (bv. plasmacellen) kan het RER aanzienlijk uitzetten [9](#page=9). * **Glad endoplasmatisch reticulum (GER / SER):** * Mist ribosomen en bestaat voornamelijk uit anastomoserende tubuli [9](#page=9). * Functies omvatten de synthese van steroïdhormonen, vetresorptie (ook door Golgi), metabolisme van medicijnen en toxische stoffen (in de lever), en de vorming van peroxisomen [9](#page=9). #### 3.2.2 Ribosomen en polysomen * Kleine, elektrodense korrels die vrij in het cytoplasma voorkomen of gebonden zijn aan het RER [9](#page=9). * Vrije ribosomen komen vaak voor in groepen, verbonden door mRNA-strengen, wat polysomen vormt [9](#page=9). * Bestaat uit een grote en een kleine subeenheid, die samenkomen voor eiwitsynthese [9](#page=9). * Eiwitten voor secretie worden gesynthetiseerd door ribosomen die tijdelijk gebonden zijn aan het RER, terwijl eiwitten voor eigen metabolisme worden gesynthetiseerd door vrije ribosomen [9](#page=9). * Ribosoomvorming vindt plaats in de nucleolus [10](#page=10). #### 3.2.3 Annulate lamellae * Parallelle, opeengepakte cisternen met poriën, die soms overgaan in het RER, maar zonder ribosomen [10](#page=10). * Voornamelijk gevonden in oöcyten en kankercellen, hun functie is onbekend maar waarschijnlijk gerelateerd aan groei [10](#page=10). #### 3.2.4 Sarcomatisch reticulum (SR) * Een gespecialiseerde vorm van GER in spiercellen (sarco = spier) [10](#page=10). * Betrokken bij de regulatie van spiercontractie door de vrijgave van Ca$^{2+}$ in het cytosol [10](#page=10). #### 3.2.5 Golgi-apparaat * Bestaat uit parallelle, boogvormige cisternen begrensd door een drielaags membraan [10](#page=10). * Heeft een convexe vormingszijde (cis face) en een concave rijpingszijde (trans face) [10](#page=10). * Functies omvatten het modificeren en sorteren van eiwitten (zoals het toevoegen van terminale koolhydraten aan glycoproteïnen), het verpakken van secretieproducten in secretiekorrels, het verpakken van lysosomale enzymen, en de vorming van melanosomen [10](#page=10). * Ook betrokken bij de resorptie van vetten door darmepitheel [10](#page=10). #### 3.2.6 Mitochondria * Bewegelijke organellen met een effen buitenmembraan en een binnenmembraan met instulpingen (cristae of tubuli) die het oppervlak vergroten [10](#page=10). * De binnenste membraan bevat enzymen voor de respiratoire keten en ATP-synthetase-complexen [10](#page=10). * De matrix bevat veel enzymen voor de Krebs-cyclus, mitochondriaal DNA, ribosomen en tRNA, waardoor ze een deel van hun eigen eiwitten kunnen synthetiseren [11](#page=11). * Belangrijkste functie is het leveren van energie in de vorm van ATP door de oxidatie van voedingsstoffen [11](#page=11). #### 3.2.7 Cytosomen (Blaasjes) * **Lysosomen:** Blaasjes die zure hydrolasen bevatten voor intracellulaire vertering [11](#page=11). * **Primaire lysosomen:** Bevatten alleen hydrolasen en worden gevormd in het Golgi-apparaat [11](#page=11). * **Secundaire lysosomen:** Ontstaan door fusie van een primair lysosoom met een vacuole die exogene (hetero-fagosoom) of endogene (auto-fagosoom) stoffen bevat [11](#page=11). * Deficiëntie van lysosomale enzymen kan leiden tot stapelingsziekten [11](#page=11). * **Peroxysomen (microbodies):** Bevatten oxidasen die ketenvetzuren afbreken en catalasen die waterstofperoxide (H$_2$O$_2$) omzetten in water en zuurstof. Ze ontstaan uit het GER en zijn talrijk in lever- en niercellen [12](#page=12). #### 3.2.8 Microtubuli * Buisvormige structuren opgebouwd uit tubuline-moleculen [12](#page=12). * Spelen een rol bij beweging, intracellulair transport en vormen het cytoskelet [12](#page=12). * Tijdens de mitose vormen ze het achromatisch apparaat (spoelvezels) [12](#page=12). #### 3.2.9 Filamenten en fibrillen * Draadachtige structuren, waaronder actine, myosine, tonofilamenten, gliafilamenten en neurofilamenten [12](#page=12). * Fibrillen zijn bundels van filamenten [12](#page=12). * Functies omvatten contractie (myofilamenten), steun, hechting en spelen een rol bij mitose en exocytose [12](#page=12). #### 3.2.10 Centrosom en centriolen * Het centrosom is een gebied in het cytoplasma waar de centriolen zich bevinden [12](#page=12). * Centriolen zijn holle cilinders met een specifieke structuur opgebouwd uit microtubuli-tripletten [13](#page=13). * Betrokken bij de vorming van het spoelfiguur tijdens de mitose en bij de vorming van cilia en flagella [13](#page=13). #### 3.2.11 Pigmentkorrels * **Lipofuscine:** Niet-functionele pigmentkorrels die restanten van intracellulaire vertering bevatten [13](#page=13). * **Melanine:** Een functioneel bruin pigment gevormd in melanocyten, dat voorkomt in melanosomen. Melanosomen ontstaan in het Golgi-apparaat [13](#page=13). * **Hemoglobine (Hb)-pigmenten:** Gerelateerd aan de afbraak van rode bloedcellen, resulterend in hemosiderine [13](#page=13). #### 3.2.12 Glycogeen * Niet omgeven door een membraan [14](#page=14). * Het SER speelt een rol in de glycogenolyse [14](#page=14). #### 3.2.13 Vetten * Vrije vetten komen voor als sferische druppels [14](#page=14). * Witte vetcellen bevatten één grote druppel triglyceriden, terwijl bruin vet en steroïdproducerende cellen meerdere druppels hebben [14](#page=14). --- # Celkern, eiwitsynthese en energetische omzettingen Dit topic beschrijft de structuur en functie van de celkern, het proces van eiwitsynthese van gen tot eiwit, en de verschillende wegen van energieomzetting in de cel. ### 4.1 De celkern De celkern, ook wel nucleus genoemd, is een afgesloten compartiment binnen de cel dat het genetisch materiaal bevat [15](#page=15). #### 4.1.1 Kernenveloppe De celkern is omgeven door een kernenveloppe, die bestaat uit twee membranen. Tussen deze membranen bevindt zich de perinucleaire ruimte. De membranen versmelten op bepaalde plaatsen, waardoor kernporiën ontstaan. Deze poriën reguleren selectief het transport van moleculen tussen de kern en het cytoplasma. De buitenste membraan van de kernenveloppe kan ribosomen dragen en verdwijnt tijdens de kerndeling [15](#page=15). #### 4.1.2 Kern-chromatine Binnen de kern bevindt zich het kern-chromatine, dat bestaat uit DNA verbonden met eiwitten, voornamelijk histonen. Het DNA dient als matrix voor de synthese van RNA-moleculen. Chromatine kan verschillende vormen aannemen, zoals vezels en granulen, en is karakteristiek voor een bepaald celtype. Tijdens de kerndeling condenseert chromatine tot zichtbare chromosomen [15](#page=15). * **Euchromatine**: Dit is het meer losse chromatine dat licht gekleurd is en waar veel transcriptie plaatsvindt [15](#page=15). * **Heterochromatine**: Dit is het meer dichte, donker gekleurde chromatine waar weinig transcriptie plaatsvindt [15](#page=15). Een chromosoom bestaat uit twee chromatiden die verbonden zijn bij het centromeer [15](#page=15). #### 4.1.3 Nucleolus De nucleolus, of kernvlek, is een dicht structuur binnen de kern die voornamelijk uit RNA en basische eiwitten bestaat. De grootte en het aantal nucleoli kunnen variëren per celtype en celactiviteit. De nucleolus is opgebouwd uit drie delen [15](#page=15): * **Pars fibrosa**: Hier vindt RNA-synthese plaats, met name van rRNA en tRNA, onder de vorm van ribonucleoproteïnen in filamenten [15](#page=15). * **Pars granulosa**: Hier bevinden zich rijpende ribosomale precursoren in de vorm van ribonucleoproteïnen in granulen [15](#page=15). * **Filamenteus DNA**: Dit verspreide DNA dient als matrijs voor rRNA-vorming en bevat spacer DNA-sequenties waar geen transcriptie van plaatsvindt [15](#page=15). De nucleolus organising region (NOR) is een gebied met spacer DNA en rRNA-genen waar grootschalige transcriptie mogelijk is [15](#page=15). #### 4.1.4 Extrachromosomaal DNA Naast het DNA in de celkern, kunnen organellen zoals mitochondriën ook hun eigen DNA bevatten dat zichzelf kan repliceren. Plasmiden zijn kleine, ringvormige DNA-moleculen die buiten het chromosoom in het cytoplasma van bacteriën voorkomen. Ze bevatten soms slechts enkele genen en kunnen bijvoorbeeld resistentie tegen antibiotica verlenen. De replicatie van plasmiden staat los van die van chromosomen [15](#page=15). #### 4.1.5 Recombinant DNA Recombinant DNA-technologie maakt het mogelijk om genen van het ene organisme in het andere over te brengen met behulp van plasmiden als vector. Dit proces vereist restrictie-enzymen om plasmiden open te knippen, ligase-enzymen om vreemd DNA in te voegen, en transformatie waarbij bacteriën de veranderde plasmiden opnemen [16](#page=16). ### 4.2 Eiwitsynthese Eiwitsynthese is het proces waarbij genetische informatie, opgeslagen in DNA, wordt omgezet in functionele eiwitten [17](#page=17). #### 4.2.1 Structuur van een gen Een gen is een segment van DNA dat de instructie bevat voor de synthese van een specifiek polypeptide. DNA bestaat uit nucleotiden, die elk een desoxyribose-suiker, een fosfaatgroep en een stikstofbase bevatten (adenine, guanine, cytosine of thymine). DNA vormt een dubbele helixstructuur, waarbij de stelen bestaan uit afwisselende desoxyribose- en fosfaatgroepen, en de treden uit twee N-houdende basen die door waterstofbruggen zijn verbonden (A met T, en G met C) [17](#page=17). #### 4.2.2 Hypothese van één polypeptide – één gen Deze hypothese stelt dat elk gen codeert voor één specifiek polypeptide. Dit is aangetoond met onderzoek naar erfelijke ziekten zoals fenylketonurie (PKU) en experimenten met mutaties in de schimmel *Neurospora crassa*. Bij PKU leidt een defect gen tot een ontbrekend enzym, wat resulteert in een ophoping van fenylalanine [17](#page=17). #### 4.2.3 Transcriptie van DNA naar RNA De informatie van DNA wordt eerst overgebracht naar RNA in een proces genaamd transcriptie. RNA verschilt van DNA door de aanwezigheid van ribose in plaats van desoxyribose, uracil in plaats van thymine, en doorgaans enkelstrengs te zijn [17](#page=17). * **Proces**: Tijdens transcriptie scheiden de twee DNA-strengen zich, en één streng dient als matrijs voor de synthese van een RNA-streng door RNA-polymerase. De nieuwe RNA-streng wordt gesynthetiseerd in de 5' naar 3' richting [17](#page=17). * **mRNA**: Het gesynthetiseerde RNA, messenger RNA (mRNA), verlaat de kern via de kernporiën en bindt aan ribosomen in het cytoplasma [17](#page=17). #### 4.2.4 Eiwitsynthese op ribosomen (Translatie) In het cytoplasma wordt de genetische informatie van mRNA vertaald naar een aminozuurvolgorde, wat leidt tot de vorming van een polypeptideketen [17](#page=17). * **Ribosomen**: Ribosomen bestaan uit rRNA en zijn de sites van eiwitsynthese. Ze lezen de mRNA-streng af en faciliteren de vorming van peptidebindingen tussen aminozuren. Een groep ribosomen die tegelijkertijd een mRNA-streng afleest, wordt een polysoom genoemd [17](#page=17). * **Genetische code**: De genetische code is een systeem van codons, waarbij elk codon een triplet van nucleotiden op mRNA is dat codeert voor een specifiek aminozuur. Er zijn 64 mogelijke codons, waarvan 61 coderen voor aminozuren en 3 dienen als stopcodons (UAA, UAG, UGA). Het startcodon AUG codeert ook voor het aminozuur methionine. De code is gedegenereerd, wat betekent dat meerdere codons naar hetzelfde aminozuur kunnen verwijzen [18](#page=18). * **tRNA**: Transfer RNA (tRNA) moleculen transporteren specifieke aminozuren naar het ribosoom en herkennen de codons op mRNA via hun anticodon. Het anticodon is een triplet dat complementair is aan het mRNA-codon [18](#page=18). * **Translatieproces**: Het ribosoom beweegt langs de mRNA-streng en leest de codons. tRNA moleculen met de juiste aminozuren binden aan de codons, en de aminozuren worden vervolgens aan de groeiende polypeptideketen gekoppeld door peptidebindingen. Wanneer een stopcodon wordt bereikt, laat het ribosoom de polypeptideketen los [18](#page=18). De informatiestroom in de cel volgt het principe: DNA $\rightarrow$ mRNA $\rightarrow$ eiwit $\rightarrow$ scheikundige reacties $\rightarrow$ eigenschappen van het organisme [18](#page=18). ### 4.3 Energetische omzettingen in de cel Cellen verkrijgen energie voornamelijk door het afbreken van energierijke moleculen, een proces dat katabolisme of dissimilatie wordt genoemd. Dit kan anaëroob (zonder zuurstof) of aëroob (met zuurstof) plaatsvinden [19](#page=19). #### 4.3.1 Anaërobe dissimilatie (Glycolyse) Glycolyse is de eerste fase van zowel anaërobe als aërobe dissimilatie en vindt plaats in het cytoplasma. Hierbij wordt glucose (6 koolstofatomen) afgebroken tot twee moleculen pyruvaat (3 koolstofatomen) [19](#page=19). * **Proces**: Er is een initiële investering van 2 ATP nodig, waarna 4 ATP worden geproduceerd, wat resulteert in een netto winst van 2 ATP per glucosemolecuul. Daarnaast worden 2 moleculen NAD+ gereduceerd tot NADH + H+, die elektronen transporteren [19](#page=19). * **Gisting**: Omdat NAD+ nodig is voor glycolyse, moet NADH weer worden geoxideerd. Bij afwezigheid van zuurstof vindt gisting plaats: * **Lactaatgisting**: Pyruvaat wordt omgezet in lactaat [19](#page=19). * **Alcoholische gisting**: Pyruvaat wordt omgezet in ethanol en kooldioxide [19](#page=19). * **Voordelen/Nadelen**: Anaërobe dissimilatie levert snel energie, is onafhankelijk van zuurstof en kan overal plaatsvinden. Een nadeel is de vorming van lactaat, wat de pH kan verlagen en enzymactiviteit kan belemmeren, wat leidt tot een lagere energieopbrengst [19](#page=19). #### 4.3.2 Aërobe dissimilatie (in mitochondriën) Aërobe dissimilatie vindt plaats in de mitochondriën en omvat meerdere fasen na de glycolyse [19](#page=19). * **Fase I: Glycolyse**: Produceert 2 pyruvaat en 2 NADH [19](#page=19). * **Fase II: Decarboxylering**: Twee moleculen pyruvaat worden omgezet in twee moleculen acetyl-CoA, met productie van 2 CO2 en 2 NADH. De reactie is [19](#page=19): $$2 \text{ pyruvaat} + 2 \text{ CoA} + 2 \text{ NAD}^+ \rightarrow 2 \text{ acetylCoA} + 2 \text{ CO}_2 + 2 \text{ NADH}$$ * **Fase III: Citroenzuurcyclus (Krebs-cyclus)**: Acetyl-CoA treedt de cyclus binnen en wordt volledig afgebroken tot CO2. Per glucosemolecuul levert dit 2 ATP, 6 NADH en 2 FADH2 op [19](#page=19). * Totale ATP-opbrengst tot nu toe: 2 ATP (glycolyse) + 2 ATP (Krebs) = 4 ATP [19](#page=19). * Gereduceerde acceptoren: 2 NADH (glycolyse) + 2 NADH (decarboxylering) + 6 NADH (Krebs) + 2 FADH2 (Krebs) = 12 gereduceerde acceptoren [19](#page=19). * **Fase IV: Oxidatieve fosforylatie**: De elektronen van NADH en FADH2 worden doorgegeven via de ademhalingsketen (cytochroomsysteem) op het binnenmembraan van de mitochondriën. De vrijkomende energie wordt gebruikt om ATP te synthetiseren. Zuurstof fungeert als de terminale elektronenacceptor en wordt gereduceerd tot water [19](#page=19). $$ \text{O}_2 + 2 \text{ NADH} + 2 \text{ H}^+ \rightarrow 2 \text{ H}_2\text{O} + \text{ NAD}^+ $$ #### 4.3.3 Energieopbrengst van glucose Bij volledige aërobe afbraak van glucose kan een theoretische maximale opbrengst van 36 ATP worden behaald (ongeveer 38% van de energie in glucose). Anaërobe dissimilatie levert slechts 2 ATP op (ongeveer 6% van de energie) [20](#page=20). * **Gedetailleerde ATP-opbrengst (theoretisch):** * Glycolyse: 2 NADH x 2 ATP = 4 ATP (door ander transporteiwit bij spieren) [19](#page=19). * Decarboxylering: 2 NADH x 3 ATP = 6 ATP [19](#page=19). * Krebs-cyclus: 6 NADH x 3 ATP = 18 ATP [19](#page=19). * Krebs-cyclus: 2 FADH2 x 2 ATP = 4 ATP [19](#page=19). * **Totaal theoretisch**: 4 + 6 + 18 + 4 = 32 ATP [19](#page=19). **Tip**: In de praktijk levert 1 NADH ongeveer 2.1 ATP op in plaats van de theoretische 3 ATP [20](#page=20). Cyanide (HCN) is dodelijk omdat het de ademhalingsketen blokkeert [20](#page=20). #### 4.3.4 Energievoorziening uit vetten en eiwitten Cellen kunnen ook energie onttrekken aan vetten en eiwitten [20](#page=20). * **Vetten**: Vetzuren worden afgebroken tot acetyl-CoA, dat de Krebs-cyclus ingaat. Glycerol wordt omgezet in een intermediair van de glycolyse (P-galactose). Vetten leveren doorgaans meer energie op dan koolhydraten omdat ze sterker gereduceerd zijn [20](#page=20). * **Eiwitten**: Aminozuren kunnen worden omgezet in diverse intermediairen die de glycolyse, acetyl-CoA of de Krebs-cyclus ingaan, maar hierbij komt ook ammoniak (NH3) vrij. Eiwitten leveren ongeveer evenveel energie op als koolhydraten [20](#page=20). #### 4.3.5 De mitochondrion als energiecentrale Mitochondriën zijn de energiecentrales van de cel. De matrix bevat de enzymen voor de citroenzuurcyclus, terwijl andere enzymen in de cristae (invouwingen van het binnenmembraan) zijn ingebouwd. Cellen met een hoge energiebehoefte hebben meer mitochondriën, met meer cristae en functionele eenheden [20](#page=20). --- # Celgroei, celdeling en embryonale ontwikkeling Dit topic behandelt de celcyclus, de processen van mitose en meiose, embryonale ontwikkeling van bevruchting tot kiembladen, en de mechanismen van celdood en differentiatie. ### 5.1 Celgroei en celdeling Celgroei vindt plaats wanneer het celvolume toeneemt door meer aanmaak dan afbraak van producten. Na het bereiken van een maximale afmeting stopt de groei en vindt celdeling plaats. De gehele levensduur van een individuele cel, inclusief groei en deling, wordt gedefinieerd als de celcyclus of groeiduplicatiecyclus [21](#page=21). #### 5.1.1 De celcyclus De celcyclus wordt gereguleerd door de cdc-genen (cell division cycle) en kent vier fasen: G1, S, G2 en M [21](#page=21). * **G1-periode (eerste groei):** Dit is de eigenlijke werkingsfase van de cel in haar 'normale' toestand, waarin het DNA als chromatinedraden voorkomt. De duur varieert: kort bij foetussen en lang bij volgroeide organismen [21](#page=21). * **S-periode (synthese):** Deze fase bereidt de cel voor op deling door middel van DNA-replicatie. DNA-topoisomerase ontwindt het dubbelstrengs DNA (dsDNA) en DNA-helicase scheidt de twee complementaire strengen op meerdere plaatsen. DNA-polymerase vormt vervolgens een complementaire streng tegen elke enkelstrengs DNA (ssDNA). Bij de leidende streng gebeurt dit continu, terwijl bij de achterblijvende streng Okazaki-fragmenten worden gevormd. DNA-ligase verbindt deze fragmenten. De DNA-synthese is semi-conservatief, wat betekent dat elke verdubbelde chromosoom voor de helft uit de oude en voor de andere helft uit de nieuwe streng bestaat [21](#page=21). * **G2-periode (tweede groei):** Dit is de eigenlijke voorbereiding op de celdeling. Het nieuw gevormde DNA wordt gecontroleerd en gerepareerd door gespecialiseerde eiwitten. Dit kan gebeuren via mismatch repair (het verwijderen en vervangen van een stuk DNA), base excision repair (vervanging van een enkele base) of nucleotide excision repair (vervanging van een hele reeks nucleotiden). De oorspronkelijke streng wordt hierbij gemerkt door methylgroepen [21](#page=21). * **M-fase (mitose of meiose):** Dit is de eigenlijke celdeling, die bestaat uit de deling van de celkern (mitose of meiose) en de deling van het celplasma (cytokinese) [21](#page=21). #### 5.1.2 Mitose (vermenigvuldigingsdeling) Mitose vindt plaats in somatische cellen en leidt tot twee genetisch identieke diploïde dochtercellen [21](#page=21). * **Interfase:** Deze fase is relatief lang en omvat G1, S en G2. De celkern is duidelijk zichtbaar en het DNA bevindt zich als chromatine. Cellen zijn actief (respiratie, eiwitsynthese, groei) [21](#page=21). * **Profase:** De nucleoli worden minder duidelijk en verdwijnen. Chromatinedraden condenseren tot zichtbare chromosomen, elk bestaande uit twee identieke chromatiden verbonden door een centromeer. De centriolen wijken uiteen en vormen het spoelfiguur [21](#page=21). * **Metafase:** De centromeren van de chromosomen liggen op één lijn op het midden van het spoelfiguur (equatorvlak). Het kernmembraan is verdwenen. De chromosomen zijn via spoeldraden aan de centromeren verbonden [21](#page=21). * **Anafase:** De chromatiden van elk chromosoom scheiden zich en worden als zelfstandige chromosomen naar de polen van de cel getrokken. De cytokinese begint [22](#page=22). * **Telofase:** Dit is een omgekeerde profase. Het spoelfiguur verdwijnt, nucleoli keren terug en nieuwe kernmembranen vormen zich aan elke pool. De cytokinese wordt voltooid, resulterend in twee diploïde kernen [22](#page=22). #### 5.1.3 Meiose (reductiedeling) Meiose vindt plaats in kiemcellen en produceert vier genetisch verschillende haploïde cellen. Het bestaat uit twee opeenvolgende delingen [22](#page=22). ##### 5.1.3.1 Eerste meiotische deling * **Interfase:** Het DNA wordt verdubbeld [22](#page=22). * **Profase I:** Dit is een complexe fase waarin homologe chromosomen paren en uitwisselen [22](#page=22). * **Leptoteen:** Chromosomen worden korter en zichtbaar [22](#page=22). * **Zygoteen:** Synapsis vindt plaats; homologe chromosomen komen naast elkaar te liggen en vormen een bivalent [22](#page=22). * **Pachyteen:** Chromosomen worden dikker en er vindt chiasmavorming plaats, waarbij segmenten van chromatiden worden uitgewisseld (crossing-over). Het synaptonemaal complex, bestaande uit eiwitten, faciliteert deze interactie (#page=22, 23) [22](#page=22) [23](#page=23). * **Diploteen:** Homologe chromosomen beginnen te scheiden, behalve op de chiasmata, wat resulteert in een X-vorm [22](#page=22). * **Diakinese:** Homologe chromosomen komen verder uiteen [22](#page=22). * **Metafase I:** De paren van homologe chromosomen (bivalenten) liggen op het midden van het spoelfiguur [22](#page=22). * **Anafase I:** Homologe chromosomen worden gescheiden en naar de polen getrokken (disjunctie). Het aantal chromosomen wordt gehalveerd [22](#page=22). * **Telofase I:** De cel snoert in en deelt (cytokinese). Er ontstaan twee haploïde kernen met dubbelstrengs chromosomen [22](#page=22). ##### 5.1.3.2 Tweede meiotische deling Deze deling lijkt sterk op mitose, maar er vindt geen voorafgaande DNA-verdubbeling plaats [22](#page=22). * **Profase II:** Chromosomen zijn nog steeds dubbelstrengs [22](#page=22). * **Metafase II:** De dubbelstrengs chromosomen liggen op het midden van het spoelfiguur [22](#page=22). * **Anafase II:** De centromeren splitsen en de chromatiden worden gescheiden naar de polen [22](#page=22). * **Telofase II:** Er ontstaan vier haploïde kernen met enkelstrengs chromosomen [22](#page=22). #### 5.1.4 Cytokinese Cytokinese is de deling van het celplasma (#page=21, 23). Tijdens deze fase vormt zich een groef in het celmembraan loodrecht op de as van het spoelfiguur, die steeds dieper wordt totdat de cel in twee dochtercellen is verdeeld. Microfilamenten (actine en myosine) en microtubuli spelen hierbij een rol door contractie en instuwing [21](#page=21) [23](#page=23). #### 5.1.5 Geslachtscellen en gameten * **Spermatogenese:** Epitheliale cellen in de testes ondergaan meiose om vier even grote haploïde spermacellen te produceren, die zich ontwikkelen tot functionele spermatozoën [23](#page=23). * **Oögenese:** Meiose I produceert één grote cel en een klein poollichaampje. Meiose II resulteert in één grote eicel en twee poollichaampjes uit de grote cel, en twee poollichaampjes uit het eerste poollichaampje. De ongelijke cytokinese zorgt ervoor dat de eicel het benodigde voedselplasma ontvangt [23](#page=23). ### 5.2 Embryonale ontwikkeling De embryonale ontwikkeling begint met bevruchting en omvat verschillende stadia zoals de morula, blastula, gastrula en neurula (#page=24, 25) [24](#page=24) [25](#page=25). #### 5.2.1 Bevruchting Bevruchting is het proces waarbij een spermacel fuseert met een eicel [24](#page=24). 1. **Capacitatie:** De spermacellen ondergaan een verandering in het vrouwelijke voortplantingsstelsel waarbij mantelproteïnen worden verwijderd [24](#page=24). 2. **Acrosoomreactie:** Enzymen zoals hyaluronidase, een trypsine-achtige substantie en zona-lysine komen vrij om de buitenste lagen van de eicel te doordringen: de corona radiata en de zona pellucida [24](#page=24). 3. **Penetratie van de corona radiata:** De corona radiata wordt losgemaakt door hyaluronidase en enzymen uit het eileiderslijmvlies [24](#page=24). 4. **Penetratie van de zona pellucida:** Spermacellen gebruiken enzymen om de zona pellucida op te lossen en binnen te dringen. Na penetratie van de zona pellucida vindt de zona-reactie plaats, waarbij de permeabiliteit van de zona pellucida vermindert en een lading rond de eicel ontstaat die verdere penetratie door andere spermacellen verhindert. Dit indiceert ook het begin van de klievingsdelingen [24](#page=24). 5. **Fusie van celmembranen:** Het kop en staart van het spermacel dringen de oöcyt binnen [24](#page=24). * **Corticale reacties en zona-reactie:** Het eicelmembraan wordt ondoordringbaar en de structuur van de zona pellucida verandert [24](#page=24). * **Voltooiing van de tweede meiotische deling:** Het tweede poollichaampje en de definitieve eicel vormen zich [24](#page=24). * **Activatie van metabolisme:** De mannelijke pronucleus vormt zich, het DNA verdubbelt, gevolgd door mitose, wat resulteert in een diploïde zygote [24](#page=24). **Gevolgen van bevruchting:** * Het haploïde aantal chromosomen wordt weer diploïd, met een combinatie van maternale en paternale genen [24](#page=24). * Het chromosomale geslacht wordt bepaald (XX voor vrouw, XY voor man) [24](#page=24). * Het begin van de klievingsdelingen wordt geïnitieerd [24](#page=24). #### 5.2.2 Vroege embryonale stadia * **Morula:** De zygote ondergaat mitotische delingen zonder groei van protoplasma, wat resulteert in een massieve bol van cellen [24](#page=24). * **Blastula:** De cellen (blastomeren) vormen een holte (blastocoel) gevuld met vloeistof, omgeven door een tweedelige structuur: de animale pool en de vegetatieve pool. De hypoblast vormt later de dooierzak, terwijl de epiblast zich ontwikkelt tot ectoderm, mesoderm en endoderm (#page=24, 25) [24](#page=24) [25](#page=25). * **Gastrula(tie):** De tweedelige structuur wordt een drielaags kiemblad. Bij zoogdieren en vogels vormt zich een primitiefstreep waaruit endoderm, mesoderm en ectoderm ontstaan. Bij amfibieën ontstaat de oermond [25](#page=25). * **Neurula(tie):** Het embryo, nu neurula genoemd, ondergaat de vorming van de neurale groef en neurale plooien door invaginatie van ectoderm. De neurale buis vormt zich en zal later het ruggenmerg en de hersenen worden. De notochord vormt zich als steunweefsel [25](#page=25). #### 5.2.3 Kiembladen en hun afgeleiden * **Ectoderm:** Vormt de buitenste lichaamslaag, inclusief epidermis, haar, nagels, ooglenzen, veel klieren, zenuwweefsel en epitheel van neus, mond en anus [25](#page=25). * **Mesoderm:** Vormt de tussenliggende weefsels zoals spieren, bindweefsel, bloed, bot en de chorda [25](#page=25). * **Endoderm:** Vormt de binnenste lichaamslaag, waaronder het spijsverteringskanaal, luchtwegen, lever, pancreas, schildklier en blaas [25](#page=25). #### 5.2.4 Morfogenetische verschuivingen Diverse processen sturen de reorganisatie van cellen tijdens de ontwikkeling: * **Ingressie:** Cellen verlaten hun oorspronkelijke rij om een nieuwe rij te vormen [25](#page=25). * **Intercalatie:** Twee verschillende celrijen schuiven in elkaar, wat leidt tot gemengde weefsels [25](#page=25). * **Invaginatie:** Het naar binnen vouwen van een laag cellen [25](#page=25). * **Involutie:** Het naar binnen draaien van een laag cellen [25](#page=25). * **Epiboly:** De uitbreiding van epitheel over een oppervlak [25](#page=25). * **Convergent extension:** Cellen convergeren in één richting, waardoor weefsels langer en dunner worden [25](#page=25). #### 5.2.5 Latere embryonale stadia en post-embryonale ontwikkeling Na drie maanden zijn de organen grotendeels gevormd (organogenese). Post-embryonaal vinden er zelden grote morfogenetische verschuivingen plaats, maar cellen blijven differentiëren en delen. De groei volgt een S-vormige curve, met een vertraging in groei bij beperkte voeding. Verschillende lichaamsdelen groeien niet even snel en stoppen eerder met groeien [26](#page=26). ### 5.3 Veroudering en celdood #### 5.3.1 Veroudering Veroudering omvat veranderingen in het organisme die uiteindelijk tot de dood leiden. Het wordt beïnvloed door de specialisatie van cellen: ongespecialiseerde, blijvend delende cellen verouderen nauwelijks, terwijl gespecialiseerde, niet-delende cellen sneller verouderen. Gespecialiseerde, delende cellen verouderen langzamer. Dieren die hun hele leven blijven groeien, verouderen minder omdat deling een verjongingsproces is [26](#page=26). #### 5.3.2 Celdood Celdood is cruciaal voor de vorm en functie van organismen en treedt op tijdens metamorfose, na geboorte (bv. vervanging van maag- en darmslijmvlies) en voor het elimineren van potentieel schadelijke cellen (bv. onrijpe T-cellen) [26](#page=26). * **Apoptose (actieve celdood):** Dit is een geprogrammeerd zelfmoordproces waarbij de cel krimpt, DNA condenseert, en de cel uiteenvalt in fragmenten die door naburige cellen of macrofagen worden opgenomen zonder ontstekingsreactie. Het proces kan worden geïnitieerd door ingebouwde programma's, externe factoren (hormonen, straling, gifstoffen), of een daling van overlevingsfactoren. Apoptose is essentieel voor normale ontwikkeling, zoals de vorming van vingers en de regressie van embryonale geslachtsgangen, en ter voorkoming van tumoren bij DNA-schade [26](#page=26) [27](#page=27). * **Necrose (pathologische celdood):** Dit is een ongezonde celdood veroorzaakt door bijvoorbeeld zuurstoftekort of vergiftiging. De cel zwelt op, barst, lekt inhoud en veroorzaakt een ontstekingsreactie [27](#page=27). ### 5.4 Differentiatie Differentiatie is de ontwikkeling van een cel in een welbepaalde richting, beïnvloed door zowel genetische als niet-genetische factoren [27](#page=27). * **Cytoplasmatische factoren:** Ongelijke verdeling van materiaal tijdens klievingsdelingen en invloeden van omgevingsfactoren (licht, temperatuur, pH) leiden tot verschillende stofconcentraties in het plasma, die specifieke genen activeren [27](#page=27). * **Weefselinteracties en inductiestoffen:** Cellen kunnen elkaar chemisch beïnvloeden via diffusie. Inductiestoffen, afgescheiden door omliggende weefsels, zijn cruciaal voor normale differentiatie. Mechanisch contact kan de deling beperken (contactinhibitie) [27](#page=27). * **Hormonen:** Hormonen spelen een rol bij specifieke differentiatieprocessen, zoals geslachtsbepaling [27](#page=27). **Totaalbeeld van differentiatie:** Cellen van hetzelfde organisme hebben hetzelfde genetische potentieel, maar door kwalitatieve verschillen in het cytoplasma tijdens vroege delingen, worden verschillende genen geactiveerd. Differentiatie is een geleidelijke beperking en vastlegging van mogelijkheden. Dedifferentiatie, waarbij een cel zich aanpast aan een nieuwe omgeving, is soms mogelijk (bv. door kerntransplantaties) en noodzakelijk om afsterven te voorkomen [27](#page=27). --- # Genetica, erfelijkheid en chromosomale veranderingen Dit deel behandelt de principes van genetica, Mendeliaanse overerving, interacties tussen genen, polymorfisme, mutaties en veranderingen in chromosomen. ### 6.1 Principes van genetica en erfelijkheid Genen zijn de erfelijke eenheden die van generatie op generatie worden doorgegeven en die eigenschappen van organismen tot uitdrukking brengen. Ze bevinden zich in de celkern op chromosomen [28](#page=28). #### 6.1.1 Monohybride overerving Monohybride overerving, bestudeerd door Mendel via kruisexperimenten met erwtenplanten, verklaart hoe één eigenschap wordt overgeërfd [28](#page=28). * **Concepten:** * **Erfelijke factoren:** Voor elke eigenschap zijn er twee erfelijke factoren (diploïd) [28](#page=28). * **Gameten:** Tijdens de vorming van gameten wordt elk paar factoren gesplitst, zodat elke gameet één factor bevat (haploïd) [28](#page=28). * **Allelen:** Varianten van een gen die op een specifieke locus (plaats van een gen op een chromosoom) kunnen voorkomen [28](#page=28). * **Dominant en recessief:** Een dominant allel komt tot uiting, terwijl een recessief allel niet tot uiting komt als een dominant allel aanwezig is. Dominante allelen worden met een hoofdletter weergegeven, recessieve met een kleine letter [28](#page=28). * **Homozygoot:** Bezit twee gelijke allelen voor een gen (bijv. KK of kk) [28](#page=28). * **Heterozygoot:** Bezit twee verschillende allelen voor een gen (bijv. Kk) [28](#page=28). * **Fenotype:** De uiterlijke verschijning van een organisme. Dit wordt nooit direct overgeërfd, maar ontstaat door de interactie van milieu en erfelijkheid [28](#page=28). * **Genotype:** De genetische samenstelling die wordt overgedragen via spermacel en eicel [28](#page=28). * **Monohybride kruising:** Een kruising waarbij op één eigenschap en één allelenpaar wordt gelet [28](#page=28). * **Voorbeeld (Mendel):** Kruising van erwtenplanten met dominante rode bloemen (KK) en recessieve witte bloemen (kk) [28](#page=28). * **P-generatie:** KK x kk * **F1-generatie:** Alle planten zijn Kk en hebben rode bloemen (homozygoot dominant voor rood is niet het enige genotype dat rood oplevert) [28](#page=28). * **F2-generatie (na zelfbestuiving van F1):** Genotypes in de verhouding 1:2:1 (KK: Kk: kk) en fenotypes in de verhouding 3:1 (¾ rood, ¼ wit) [28](#page=28). * **Onvolledige dominantie:** Het fenotype kan intermediair zijn, waarbij beide allelen tot uiting komen (bijv. KK') [28](#page=28). #### 6.1.2 Dihybride en trihybride overerving * **Dihybride overerving:** Betreft de overerving van twee eigenschappen tegelijkertijd [28](#page=28). * **Voorbeeld:** Kruising van gele, ronde zaden (GGRR) met groene, gerimpelde zaden (ggrr) [28](#page=28). * **Onafhankelijke overerving:** Eigenschappen die op verschillende, niet-homologe chromosomen liggen, erven onafhankelijk van elkaar over (ongekoppeld). Dit kan leiden tot fenotypes die verschillen van de ouderplanten (bijv. geel-gerimpeld en groen-rond) [28](#page=28). * **Trihybride overerving:** Betreft de overerving van drie eigenschappen [28](#page=28). * **Voorbeeld:** Kruising Kk Rr Gr x Kk Rr Gr leidt tot 64 mogelijke combinaties en 8 fenotypes. De kans op een specifieke combinatie (bijv. rood-gerimpeld-geel) wordt berekend door de individuele kansen van elke eigenschap te vermenigvuldigen: ¾ * ¼ * ¾ = 9/64 [28](#page=28). #### 6.1.3 Interacties tussen genen Genen kunnen op verschillende manieren interageren om een fenotype te bepalen [28](#page=28). * **Epistatische genen:** Een gen kan het effect van een ander gen blokkeren. Bijvoorbeeld, het 'p'-gen dat verantwoordelijk is voor het ontbreken van grijze kleur, blokkeert het effect van het gen voor transporteiwit als het homozygoot recessief (pp) is [29](#page=29). * **Polygenie:** Verschillende genen werken in op dezelfde eigenschap, waarbij elk gen een geringe bijdrage levert [29](#page=29). * **Cumulatieve polygenie (additieve polygenie):** De som van de effecten van meerdere genen bepaalt de eigenschap (bijv. lichaamslengte) [29](#page=29). * **Drempelpolygenie:** Een minimale hoeveelheid allelen moet aanwezig zijn om de eigenschap tot uiting te laten komen (bijv. spina bifida) [29](#page=29). #### 6.1.4 Polymorfisme en complicerende factoren * **Polymorfisme:** Allelen kennen meer dan twee varianten op een locus. Een organisme kan echter maar twee van deze allelen bezitten [29](#page=29). * **Voorbeeld (hemoglobine):** * HH (HbA): normaal [29](#page=29). * hh (HbS): ernstige anemie [29](#page=29). * Hh: minimale anemie met hogere weerstand tegen malaria (voordeel door dubbele selectiedruk). Het gen voor anemie is pleiotroop (heeft meerdere effecten) [29](#page=29). * **Voorbeeld (bloedgroepen):** ABO-systeem en Rhesus-systeem zijn voorbeelden van polymorfisme die complicaties kunnen veroorzaken, met name bij zwangerschap (rhesus-incompatibiliteit) [29](#page=29). * **Complicerende factoren:** * **Penetratie:** Het percentage individuen met een bepaald genotype dat het bijbehorende fenotype tot uiting brengt; een alles-of-niets effect. Niet-penetratie kan voorkomen [29](#page=29). * **Expressiviteit:** De manier waarop een fenotype tot uiting komt (bijv. licht, matig, zwak). Dit kan een symmetrische verdeling vertonen [29](#page=29). * **Omgeving:** De omgeving kan invloed hebben op penetratie en expressiviteit [29](#page=29). * **Voorbeeld (fruitvlieg):** Lange vleugels bij hoge temperatuur [29](#page=29). * **Voorbeeld (konijn):** Witte vacht met zwarte oren, waarbij de zwarte vacht enkel tot uiting komt bij lage temperaturen [30](#page=30). > **Tip:** We erven geen eigenschappen over, maar genen die de *mogelijkheden* voor die eigenschappen bieden. De uiteindelijke expressie is afhankelijk van milieu en toeval [30](#page=30). #### 6.1.5 Erfelijkheid en milieu Elk organisme is het resultaat van een complexe interactie tussen erfelijkheid en milieu [30](#page=30). * **Reactienorm van genotype:** Een lijst of grafiek die de relatie tussen verschillende milieus en de overeenkomstige fenotypes voor een bepaald genotype weergeeft [30](#page=30). * **Ontwikkelingsruis:** Toevallige gebeurtenissen tijdens de ontwikkeling die het fenotype kunnen beïnvloeden, zelfs als genotype en milieu bekend zijn (bijv. asymmetrie tussen vleugels, verdeling van moedervlekken) [30](#page=30). ### 6.2 Veranderingen in genen (mutaties) Mutaties zijn erfelijke veranderingen in genen [29](#page=29). * **Effecten van mutaties:** * **Schadelijke mutaties:** Kunnen leiden tot slechte eigenschappen, die door natuurlijke selectie worden geëlimineerd [30](#page=30). * **Dominante mutaties:** Komen direct tot uiting in het fenotype en zijn vatbaar voor selectie [30](#page=30). * **Recessieve mutaties:** Komen pas tot uiting in een homozygoot recessieve toestand, wat een kleinere kans op selectie betekent [30](#page=30). * **Lethale allelen:** Allelen die dodelijk zijn, meestal in homozygote toestand [30](#page=30). * **Voordelige mutaties (in heterozygote toestand):** Een allel kan schadelijk of lethaal zijn in homozygoot, maar voordelig in heterozygoot (bijv. sikkelcelanemie). Dit illustreert **pleiotropie** [30](#page=30). * **Syndromen:** Erfelijke ziekten met meerdere symptomen veroorzaakt door één gen [30](#page=30). ### 6.3 Veranderingen in chromosomen Veranderingen in chromosomen kunnen structureel zijn of optreden in het aantal chromosomen. Crossing-over verandert de structuur van chromosomen niet [30](#page=30). #### 6.3.1 Structurele veranderingen Deze kunnen worden veroorzaakt door ioniserende straling en chemicaliën [30](#page=30). * **Deletie:** Een deel van een chromosoom gaat verloren [30](#page=30). * **Duplicatie:** Een deel van een chromosoom wordt verdubbeld, waardoor het chromosoom langer wordt [30](#page=30). * **Translocatie:** Een deel van een chromosoom wordt verplaatst naar een ander, niet-homoloog chromosoom [30](#page=30). * **Voorbeeld:** Syndroom van Down, waarbij een extra 21e chromosoom wordt verplaatst [30](#page=30). * **Inversie:** Een deel van een chromosoom ligt omgekeerd [30](#page=30). #### 6.3.2 Veranderingen in aantal * **Polyploïdie:** Het aantal van *alle* chromosomen verandert. Dit kan ontstaan door non-disjunctie, waarbij beide homologe chromosomen in dezelfde haploïde kern belanden, resulterend in een diploïde gameet (2n) die, na versmelting met een haploïde gameet (n), een triploïd organisme (3n) vormt [30](#page=30). * **Polysomie:** Het aantal van *één of enkele* chromosomen verandert [30](#page=30). * **Trisomie (2n + 1):** Een extra chromosoom is aanwezig (bijna altijd levensvatbaar) [30](#page=30). * **Voorbeeld:** Trisomie 21 (syndroom van Down). De kans hierop neemt aanzienlijk toe met de leeftijd van de moeder [30](#page=30). * **Monosomie (2n – 1):** Eén chromosoom ontbreekt (bijna altijd letaal) [30](#page=30). ### 6.4 Geslachtsgebonden erfelijkheid Kenmerken die vaker voorkomen bij mannen dan bij vrouwen worden vaak veroorzaakt door heterosomen (geslachtschromosomen) [31](#page=31). * **Geslachtsbepaling:** * Vrouwen hebben twee X-chromosomen (XX), mannen hebben een X- en een Y-chromosoom (XY) [31](#page=31). * Spermacellen dragen voor 50% een X en voor 50% een Y bij. Een X-spermacel leidt tot een meisje, een Y-spermacel tot een jongen [31](#page=31). * Er zijn meer vrouwen dan mannen op de wereld, mede door verschillen in zwemcapaciteit van spermacellen en hogere mortaliteit van mannelijke embryo's [31](#page=31). * Er zijn geen genen die enkel mannen of enkel vrouwen hebben, hoewel het Y-chromosoom een rol speelt in de embryonale ontwikkeling in mannelijke richting [31](#page=31). * **Barr-lichaampje:** In vrouwelijke cellen wordt één van de twee X-chromosomen geïnactiveerd en condenseert tot een Barr-lichaampje. Dit zorgt ervoor dat mannen en vrouwen ongeveer evenveel actieve genen hebben [31](#page=31). * **Heterosomale (X-chromosomale) eigenschappen:** Genen op het X-chromosoom die niet op het Y-chromosoom voorkomen. Omdat mannen slechts één X-chromosoom hebben, komen recessieve X-chromosomale allelen vaker tot uiting bij hen, aangezien er geen dominant allel is om ze te onderdrukken [31](#page=31). ### 6.5 Koppeling van genen * **Eerste wet van Mendel (splitsingswet):** Genenparen splitsen tijdens de vorming van gameten [31](#page=31). * **Tweede wet van Mendel (onafhankelijke overerving):** Genenparen splitsen onafhankelijk van elkaar, *tenzij* ze op hetzelfde chromosoom liggen [31](#page=31). * **Gekoppelde genen:** Genen die op hetzelfde chromosoom liggen en samen overerven [31](#page=31). * **Crossing-over:** Recombinatie tussen homologe chromosomen tijdens de meiose, wat de oorspronkelijke koppeling van genen kan doorbreken en de genetische variatie vergroot. De kans op crossing-over is groter als de genen verder van elkaar op het chromosoom liggen [32](#page=32). * **Centimorgans:** Een eenheid die de recombinatiepercentages tussen genen vertaalt in onderlinge afstanden op een chromosoom, gebruikt voor chromosoommapping [32](#page=32). * **Koppelingsgroep:** Een verzameling genen die gezamenlijk kunnen overerven omdat ze op hetzelfde chromosoom zijn gelegen. Het recombinatiepercentage is maximaal (50%) wanneer genen niet meer tot dezelfde koppelingsgroep behoren [32](#page=32). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Celmembraan | Een dubbele lipidenlaag met ingebedde eiwitten die de cel omhult en reguleert welke stoffen de cel in en uit gaan. | | Glycocalyx | Een laag van koolhydraatketens aan de buitenkant van het celmembraan die een rol speelt bij celherkenning, adhesie en bescherming. | | Microvilli | Kleine, vingerachtige uitsteeksels van het celmembraan die het oppervlak vergroten en belangrijk zijn voor absorptie, zoals in de nierbuisjes. | | Cilia | Kleine, trilhaartjes die in gecoördineerde beweging cellen of de inhoud van het celoppervlak voortbewegen, bijvoorbeeld in de luchtwegen of eileider. | | Flagella | Lange, zweepachtige aanhangsels die gebruikt worden voor voortbeweging, zoals bij zaadcellen. | | Zonula occludens (Tight junction) | Een celjunction die de intercellulaire spleten afsluit en zorgt voor een barrière tussen cellen, bijvoorbeeld in het darmepitheel. | | Zonula adhaerens (Intermediate junction) | Een celjunction die cellen aan elkaar verbindt en helpt bij het overbrengen van spanningen tussen cellen in een weefsel. | | Macula adhaerens (Desmosoom) | Een celjunction die lijkt op een zonula adhaerens maar schijfvormig is en zorgt voor mechanische stevigheid tussen cellen. | | Nexus (Gap junction) | Celjunctions die kanaaltjes vormen tussen cellen, waardoor directe communicatie en uitwisseling van micromoleculen mogelijk is. | | Diffusie | Het passieve transport van stoffen van een hoge concentratie naar een lage concentratie, zonder energieverbruik. | | Gefaciliteerde diffusie | Passief transport van stoffen door het celmembraan met behulp van transporteiwitten, maar wel volgens de concentratiegradiënt. | | Actief transport | Transport van stoffen tegen de concentratiegradiënt in, wat energie (ATP) vereist en vaak gebeurt via pompen in het celmembraan. | | Uniport | Transport van één enkel molecuultype door een transporteiwit. | | Symport | Transport van twee verschillende molecuultypen in dezelfde richting door een enkel transporteiwit. | | Antiport | Transport van twee verschillende molecuultypen in tegengestelde richtingen door een enkel transporteiwit. | | Endocytose | Het proces waarbij de cel grote deeltjes of vloeistoffen opneemt door het celmembraan naar binnen te laten buigen en te omsluiten. | | Fagocytose | Een vorm van endocytose waarbij grote deeltjes worden opgenomen door het vormen van pseudopodia; typisch voor immuuncellen. | | Pinocytose | Een vorm van endocytose waarbij vloeistoffen of kleine deeltjes worden opgenomen door invaginaties van het celmembraan. | | Exocytose | Het proces waarbij de cel grote moleculen uitscheidt door middel van vesikels die versmelten met het celmembraan. | | Osmose | De diffusie van watermoleculen over een semi-permeabel membraan, van een gebied met een lagere osmotische druk naar een gebied met een hogere osmotische druk. | | Membraanpotentiaal | Het potentiaalverschil over het celmembraan, veroorzaakt door de ongelijke verdeling van ionen aan weerszijden van het membraan. | | Rustmembraanpotentiaal | De membraanpotentiaal van een cel in rust, meestal negatief aan de intracellulaire zijde. | | Actiepotentiaal | Een kortdurende, snelle verandering in de membraanpotentiaal die wordt gebruikt voor signaaloverdracht, met name in zenuw- en spiercellen. | | Depolarisatie | Een vermindering van de membraanpotentiaal, waarbij de intracellulaire zijde minder negatief wordt of zelfs positief. | | Repolarisatie | Het herstel van de membraanpotentiaal naar de rustpotentiaal na een actiepotentiaal. | | Hyperpolarisatie | Een toename van de membraanpotentiaal, waarbij de intracellulaire zijde negatiever wordt dan de rustpotentiaal. | | Na+/K+-ATPase pomp | Een ionenpomp in het celmembraan die 3 natriumionen uit de cel pompt en 2 kaliumionen de cel in, wat essentieel is voor het handhaven van de membraanpotentiaal. | | K-lekkanalen | Kanalen in het celmembraan die selectief doorlaatbaar zijn voor kaliumionen, waardoor kalium uit de cel kan lekken en bijdraagt aan de negatieve rustmembraanpotentiaal. | | Ionkanalen | Poreuze eiwitten in het celmembraan die de passage van specifieke ionen mogelijk maken. | | Receptor | Een eiwit in het celmembraan of cytoplasma dat een specifieke molecule (ligand) bindt en een cellulaire respons initieert. | | Neurotransmitter (NT) | Een chemische boodschapper die door een zenuwcel wordt vrijgegeven om signalen over te brengen naar een andere cel. | | G-proteïne | Een eiwitcomplex dat betrokken is bij signaaltransductie, waarbij het signalen van receptoren doorgeeft aan andere cellulaire componenten. | | Secundaire boodschapper | Een intracellulaire molecule die een signaal doorgeeft dat is ontvangen door een celmembraanreceptor, zoals cAMP of Ca2+. | | Adenylaatcyclase | Een enzym dat ATP omzet in cyclisch AMP (cAMP), een belangrijke secundaire boodschapper. | | Fosfolipase C | Een enzym dat betrokken is bij signaaltransductie door PIP2 te splitsen in DAG en IP3. | | Arachidonzuur | Een vetzuur dat een precursor is voor verschillende signaalmoleculen zoals prostaglandines en leukotriënen. | | Endoplasmatisch Reticulum (ER) | Een netwerk van membranen in de cel dat betrokken is bij eiwit- en lipidesynthese. | | RER (Ruwe ER) | Het ER dat is bedekt met ribosomen en betrokken is bij de synthese en modificatie van eiwitten voor secretie of inbedding in membranen. | | GER (Glijdende ER/SER) | Het ER zonder ribosomen, betrokken bij lipidesynthese, steroïdenmetabolisme en ontgifting. | | Ribosoom | Een complex van rRNA en eiwitten dat verantwoordelijk is voor eiwitsynthese door mRNA te vertalen. | | Polysoom | Een complex van meerdere ribosomen die tegelijkertijd langs een enkel mRNA-molecuul bewegen om eiwitten te synthetiseren. | | Golgi-apparaat | Een organel dat betrokken is bij de verdere modificatie, sortering en verpakking van eiwitten en lipiden voor secretie of transport naar andere bestemmingen. | | Vesikel | Een klein, membraanomsloten zakje dat wordt gebruikt voor transport van stoffen binnen of buiten de cel. | | Lysosoom | Een membraanomsloten organel dat zure hydrolasen bevat en dient voor de intracellulaire afbraak van afvalstoffen en macro-moleculen. | | Peroxisoom | Een membraanomsloten organel dat betrokken is bij oxidatieve reacties, waaronder de afbraak van vetzuren en de neutralisatie van waterstofperoxide. | | Microtubuli | Holle buisjes van tubuline-eiwitten die deel uitmaken van het cytoskelet en belangrijk zijn voor celvorm, transport en deling. | | Cytoskelet | Een netwerk van eiwitfilamenten dat structuur, vorm en beweging aan de cel verleent. | | Filamente | Dunne vezelige structuren in het cytoplasma, zoals actinefilamenten, die een rol spelen bij celbeweging en ondersteuning. | | Centrosoom | Een organel in dierlijke cellen dat betrokken is bij de vorming van de spoel bij celdeling en de organisatie van microtubuli. | | Centriol | Cilindrische structuren binnen het centrosoom, opgebouwd uit microtubuli, die een rol spelen bij de vorming van spoelfiguren. | | Pigmentkorrels | Granulen die gekleurde pigmenten bevatten, zoals melanine, die een rol spelen bij de bescherming tegen UV-straling of kleuring. | | Glycogeen | Een opgeslagen vorm van glucose in dieren, voornamelijk in de lever en spieren, die snel kan worden afgebroken tot glucose. | | Celkern | Het centrale organel van eukaryote cellen dat het genetische materiaal (DNA) bevat en de celfuncties reguleert. | | Chromatine | De complex van DNA en eiwitten (histonen) waaruit chromosomen zijn opgebouwd. | | Nucleolus | Een structuur binnen de celkern die betrokken is bij de synthese van ribosomen. | | Extrachromosomaal DNA | DNA dat zich buiten de celkern bevindt, zoals in mitochondriën of plasmiden. | | Plasmide | Kleine, ringvormige DNA-moleculen die in bacteriën voorkomen en vaak resistentie tegen antibiotica coderen. | | Recombinant DNA | DNA dat kunstmatig is gecombineerd uit verschillende bronnen. | | Eiwitsynthese | Het proces waarbij cellen eiwitten produceren op basis van genetische informatie uit DNA. | | Transcriptie | Het proces waarbij genetische informatie van DNA wordt overgebracht naar een RNA-molecuul. | | Translatie | Het proces waarbij de genetische informatie van mRNA wordt gebruikt om een eiwitketen te synthetiseren. | | mRNA (messenger RNA) | RNA dat de genetische code van DNA naar het ribosoom transporteert voor eiwitsynthese. | | tRNA (transfer RNA) | RNA dat specifieke aminozuren transporteert naar het ribosoom tijdens de eiwitsynthese en deze koppelt aan het groeiende polypeptide. | | rRNA (ribosomaal RNA) | Structureel component van ribosomen, essentieel voor de eiwitsynthese. | | Codon | Een reeks van drie nucleotiden op een mRNA-molecuul die codeert voor een specifiek aminozuur of een stop signaal. | | Anticodon | Een reeks van drie nucleotiden op een tRNA-molecuul die complementair is aan een mRNA-codon. | | Genetische code | Het systeem dat de sequentie van nucleotiden in DNA of RNA vertaalt naar de sequentie van aminozuren in eiwitten. | | Gen | Een eenheid van erfelijke informatie die op een chromosoom ligt en codeert voor een bepaald kenmerk of eiwit. | | Monohybride overerving | Overerving van één enkel kenmerk dat wordt bepaald door één gen met twee allelen. | | Dihybride overerving | Overerving van twee verschillende kenmerken die worden bepaald door genen op verschillende chromosomen. | | Epistasie | Een interactie tussen genen waarbij één gen (epistatisch gen) de expressie van een ander gen (hypostatisch gen) maskeert of beïnvloedt. | | Polygenie | Een kenmerk dat wordt bepaald door de gecombineerde effecten van meerdere genen. | | Polymorfisme | Het voorkomen van meerdere allelen van een bepaald gen in een populatie. | | Pleiotropie | Een gen dat invloed heeft op meerdere schijnbaar ongerelateerde fenotypische kenmerken. | | Crossing-over | Het proces waarbij homologe chromosomen tijdens de meiose genetisch materiaal uitwisselen, wat resulteert in recombinatie van genen. | | Mitose | Een proces van celdeling waarbij één moedercel twee identieke dochtercellen produceert met hetzelfde aantal chromosomen. | | Meiose | Een proces van celdeling dat leidt tot de vorming van vier haploïde gameten, essentieel voor seksuele voortplanting. | | Cytokinese | De deling van het cytoplasma na de kernsplitsing (mitose of meiose) om twee aparte dochtercellen te vormen. | | Zygote | De diploïde cel die ontstaat door de versmelting van een eicel en een zaadcel. | | Embryonale ontwikkeling | Het proces van groei en differentiatie vanaf de zygote tot een meercellig organisme. | | Gastrulatie | Een vroege fase van embryonale ontwikkeling waarbij de embryonale cellen zich organiseren in drie kiembladen: ectoderm, mesoderm en endoderm. | | Celdifferentiatie | Het proces waarbij cellen zich specialiseren om verschillende functies uit te voeren. | | Apoptose | Geprogrammeerde celdood, een gecontroleerd proces dat essentieel is voor ontwikkeling en weefselonderhoud. | | Necrose | Pathologische celdood veroorzaakt door letsel of ziekte, wat leidt tot zwelling en scheuren van de cel. | | Chromosoom | Een structuur in de celkern die DNA bevat, gebundeld met eiwitten, en die de genetische informatie draagt. | | Allel | Een van de verschillende varianten van een gen die op een bepaalde locus op een chromosoom kunnen voorkomen. | | Genotype | De genetische samenstelling van een organisme of cel, de set van allelen die het bezit. | | Fenotype | De waarneembare eigenschappen van een organisme, die het resultaat zijn van de interactie tussen het genotype en de omgeving. | | Homozygoot | Een organisme dat twee identieke allelen heeft voor een bepaald gen. | | Heterozygoot | Een organisme dat twee verschillende allelen heeft voor een bepaald gen. | | Dominant allel | Een allel dat zijn fenotype tot uiting brengt wanneer het aanwezig is in een heterozygoot individu. | | Recessief allel | Een allel dat zijn fenotype alleen tot uiting brengt wanneer het aanwezig is in een homozygoot individu. | | Chromosoomafwijkingen | Veranderingen in de structuur of het aantal chromosomen, die genetische aandoeningen kunnen veroorzaken. | | Geslachtsgebonden erfelijkheid | Overerving van genen die zich op de geslachtschromosomen (X of Y) bevinden. | | Autosoom | Elk chromosoom dat geen geslachtschromosoom is; mensen hebben 22 paren autosomen. | | Heterosoom | Geslachtschromosomen (X en Y) die bepalen of een individu mannelijk of vrouwelijk is. | | Barrlichaampje | Een geïnactiveerd X-chromosoom in de cellen van vrouwelijke zoogdieren. | | Crossing-over | Het proces waarbij homologe chromosomen tijdens de meiose genetisch materiaal uitwisselen, wat resulteert in recombinatie van genen. | | Koppelingsgroep | Een groep genen die op hetzelfde chromosoom liggen en dus samen worden overgeërfd, tenzij onderbroken door crossing-over. |