Les6_OT_H7.pdf

# Basisprincipes van plantenteelt Dit onderwerp behandelt de fundamentele aspecten die van invloed zijn op de groei en ontwikkeling van planten, met een focus op de interactie tussen de plant en zijn omgeving, en de interne processen die groei sturen [3](#page=3). ### 1.1 Waterhuishouding Dit gedeelte is een sub-onderdeel van de basisprincipes van plantenteelt [3](#page=3). ### 1.2 Licht, fotosynthese en droge stof productie Dit is een cruciaal onderdeel van de plantenteelt, waarbij de processen van lichtabsorptie, omzetting van lichtenergie in chemische energie en de productie van organisch materiaal centraal staan [3](#page=3) [4](#page=4). #### 1.2.1 Het fotosyntheseproces Fotosynthese is het proces waarbij planten lichtenergie omzetten in chemische energie in de vorm van suikers, met CO2 en water als grondstoffen. De concentratie CO2 in de atmosfeer bedraagt ongeveer 400 ppm [10](#page=10) [5](#page=5). ##### 1.2.1.1 Plaats van fotosynthese Fotosynthese vindt plaats in de chloroplasten, ook wel bladgroenkorrels genoemd. Binnen de chloroplasten bevinden zich de thylakoïden, dit zijn de membranen waar de fotosynthese plaatsvindt. Meerdere thylakoïden vormen een granum, en de vloeistof tussen de grana wordt het stroma genoemd. De open ruimte binnen een thylakoïd heet het lumen [6](#page=6) [7](#page=7). ##### 1.2.1.2 Pigmenten in de chloroplasten Chlorofyl, gelegen op de membranen van de thylakoïden en grana, is essentieel voor fotosynthese. Naast chlorofyl a en b, zijn ook carotenoïden belangrijke pigmenten die licht absorberen en hun energie doorgeven. Elk pigment heeft zijn eigen absorptiespectrum [8](#page=8). ##### 1.2.1.3 Licht- en donkerreacties Het fotosyntheseproces kan worden onderverdeeld in twee hoofdtypen reacties: de lichtreacties en de donkerreacties. De lichtreacties leggen lichtenergie vast in chemische energie, met name in de vorm van NADPH en ATP. NADPH staat voor gereduceerd nicotinamideadeninedinucleotidefosfaat en ATP voor adenosinetrifosfaat. Het ATP-ADP systeem is een universeel mechanisme voor tijdelijke opslag van chemische energie, waarbij het afsplitsen van een fosfaatgroep van ATP energie levert [10](#page=10) [11](#page=11) [9](#page=9). De donkerreacties, ook wel bekend als de Calvin cyclus, vinden plaats in het stroma van de chloroplasten. Tijdens deze cyclus wordt CO2 gereduceerd tot koolhydraten [10](#page=10) [12](#page=12). #### 1.2.2 C3-, C4- en CAM-planten Planten verschillen in de manier waarop ze CO2 fixeren tijdens de donkerreacties, hoewel de lichtreacties bij alle planten hetzelfde zijn. Dit verschil is met name relevant onder omstandigheden van watertekort en hoge temperaturen, wanneer de huidmondjes (stomata) zich sluiten om waterverlies door verdamping te beperken. Het sluiten van de huidmondjes belemmert ook de opname van CO2 [13](#page=13). ##### 1.2.2.1 C3-planten De meeste cultuurplanten in gematigde streken (ongeveer 95%) zijn C3-planten. Bij deze planten wordt CO2 gebonden aan ribulose-1,5-bisfosfaat carboxylase/oxygenase (RuBisCo), waarna de Calvin cyclus start. Na CO2-fixatie wordt een molecule met drie koolstofatomen gevormd, vandaar de naam C3. Het enzym RuBisCo heeft echter ook affiniteit voor zuurstof [14](#page=14). **Fotorespiratie bij C3-planten:** Wanneer planten lijden onder droogte en hitte, sluiten de huidmondjes. Als gevolg hiervan wordt de CO2-opname gestopt en de CO2-concentratie in de plant daalt. In plaats van CO2 kan RuBisCo dan zuurstof gaan binden, wat leidt tot fotorespiratie. Bij fotorespiratie wordt zuurstof verbruikt en CO2 afgegeven, zonder dat er suikers worden geproduceerd. Dit proces verbruikt ATP, maar genereert geen suiker. Fotorespiratie kan leiden tot een verlies van fotosynthese-efficiëntie tot wel 50% [15](#page=15) [16](#page=16). > **Tip:** Fotorespiratie wordt beschouwd als een evolutionair overblijfsel. In de vroege aardatmosfeer met weinig zuurstof was de affiniteit van RuBisCo voor O2 geen probleem. In de huidige atmosfeer is het echter onvermijdelijk voor C3-planten [17](#page=17). ##### 1.2.2.2 C4-planten Voorbeelden van C4-planten zijn suikerriet, maïs en tropische grassen. Deze planten zijn aangepast om het verlies door fotorespiratie te beperken. Ze fixeren koolstof in het cytoplasma voordat de Calvin cyclus begint. Na CO2-fixatie wordt een molecule met vier koolstofatomen gevormd, vandaar de naam C4 [18](#page=18) [19](#page=19). Het proces bij C4-planten verloopt als volgt: 1. CO2 wordt gebonden aan fosfoenolpyrodruivenzuur (PEP) in mesofylcellen, wat resulteert in een molecule met vier koolstofatomen (oxaalazijnzuur, dat vervolgens wordt omgezet in malaat). PEP heeft een hoge affiniteit voor CO2 en geen voor O2 [20](#page=20). 2. Het malaat transporteert naar de bundelschedecelleen, waar het CO2 weer afgeeft en de Calvin cyclus start [20](#page=20). 3. Hierdoor blijft de CO2-concentratie in de bundelschedecelleen hoog, wat fotorespiratie voorkomt. Dit resulteert in een efficiëntere fotosynthese, zelfs wanneer de huidmondjes gesloten zijn bij warm en droog weer [20](#page=20). Bij C4-planten zijn de licht- en donkerreacties ruimtelijk gescheiden: de CO2-binding aan PEP vindt plaats in de mesofylcellen, terwijl de Calvin cyclus plaatsvindt in de bundelschedecelleen die de vaatbundels omringen [21](#page=21). ##### 1.2.2.3 CAM-planten CAM-planten omvatten succulenten, cactussen en ananassen. CAM staat voor Crassulacean acid metabolism, genoemd naar de plantenfamilie van de succulenten [22](#page=22) [23](#page=23). Kenmerkend voor CAM-planten is hun aangepaste dag-nachtritme voor gasuitwisseling: * **'s Nachts:** De huidmondjes gaan open voor CO2-opname en -fixatie aan PEP. Dit vormt oxaalazijnzuur, dat verder wordt omgezet in malaat. Dit malaat wordt opgeslagen in de vacuole tot de ochtend. Dit nachtelijke proces minimaliseert waterverlies [23](#page=23) [24](#page=24). * **Overdag:** De huidmondjes zijn gesloten, waardoor CO2-opname overdag wordt voorkomen. De lichtreacties produceren ATP en NADPH. Het opgeslagen malaat geeft CO2 weer af, waarna de Calvin cyclus kan starten [23](#page=23) [24](#page=24). ### 1.3 Temperatuur Dit gedeelte is een sub-onderdeel van de basisprincipes van plantenteelt [3](#page=3). ### 1.4 Groeianalyse Dit gedeelte is een sub-onderdeel van de basisprincipes van plantenteelt [3](#page=3). ### 1.5 Plantenhormonen Dit gedeelte is een sub-onderdeel van de basisprincipes van plantenteelt [3](#page=3). --- # Fotosynthesesnelheid en de Blackmann kromme Dit onderdeel bespreekt hoe de snelheid van fotosynthese verandert met de lichtintensiteit en hoe factoren zoals bladtijpen (zon/schaduw) en plantentypes (C3/C4), evenals CO2-concentratie, deze snelheid beïnvloeden. ### 2.1 Definitie en meting van fotosynthesesnelheid De fotosynthesesnelheid kan worden gedefinieerd als de productie van zuurstof of het verbruik van koolstofdioxide per oppervlakte-eenheid per tijdseenheid. De lichtintensiteit wordt eveneens gemeten per oppervlakte-eenheid per tijdseenheid [27](#page=27). ### 2.2 Factoren die de fotosynthesesnelheid beïnvloeden Verschillende factoren kunnen de fotosynthesesnelheid beïnvloeden, waaronder de leeftijd van het blad, de specifieke omstandigheden waaronder het blad is gegroeid (zon of schaduw), en het type plant (C3 of C4) [28](#page=28). ### 2.3 Zon- en schaduwbladeren #### 2.3.1 Structurele verschillen Zonbladeren zijn doorgaans dikker dan schaduwbladeren en beschikken over een dikkere cuticula en meer palissadeparenchymcellen [29](#page=29). #### 2.3.2 Adaptatie aan lichtomstandigheden Volwassen schaduwbladeren zijn niet goed bestand tegen een plotselinge overgang naar volle zon. Knoppen die zich in de schaduw vormen, leiden tot schaduwbladeren, terwijl knoppen die in de zon ontstaan, zonnebladeren produceren. Bij het overbrengen van jonge planten van schaduw naar licht is het aan te raden dit te doen bij bewolkt weer om verbranding te voorkomen [31](#page=31). #### 2.3.3 Verschillen in fotosynthesesnelheid Schaduwbladeren (geïllustreerd als curve B op een Blackmann-kromme) zijn efficiënter bij lage lichtintensiteiten. Zonnebladeren (geïllustreerd als curve A) daarentegen hebben een hogere maximale fotosynthesesnelheid en zijn daardoor efficiënter bij hogere lichtintensiteiten [32](#page=32). #### 2.3.4 Praktische implicaties Schaduwplanten zijn doorgaans geschikt als kamerplanten, zoals orchideeën en varens. Sterke belichting van schaduwplanten kan leiden tot verbranding, zoals zichtbaar is bij rhododendrons [33](#page=33). ### 2.4 C3- en C4-planten #### 2.4.1 Verschillen in fotosynthesesnelheid C3-planten zijn efficiënter bij lage lichtintensiteiten. C4-planten hebben daarentegen een hogere maximale fotosynthesesnelheid en zijn daardoor efficiënter bij hoge lichtintensiteiten [34](#page=34). ### 2.5 Koolstofdioxide (CO2) en de Blackmann-kromme #### 2.5.1 CO2-compensatiepunt Het CO2-compensatiepunt is het punt waarop de fotosynthetische CO2-assimilatie gelijk is aan de CO2-vrijstelling door respiratie. Voor C3-planten ligt dit compensatiepunt rond de 50 ppm, mede door fotorespiratie. C4-planten hebben een veel lager compensatiepunt, tussen de 2 en 5 ppm [36](#page=36). #### 2.5.2 CO2-bemesting De normale CO2-concentratie in de atmosfeer bedraagt ongeveer 400 ppm, terwijl de interne CO2-gehaltes in planten variëren tussen 1 en 100 ppm. CO2 kan een beperkende factor zijn voor fotosynthese, met name in serres. Door middel van CO2-bemesting kan de diffusiesnelheid waarmee CO2 het blad binnendringt, verhoogd worden, wat de fotosynthese kan versnellen [37](#page=37). ##### 2.5.2.1 Voordelen van CO2-bemesting voor C3-planten C3-planten profiteren significant van CO2-bemesting in serres. De fixatie van CO2 aan RuBisCO wordt bevoordeeld ten opzichte van de fixatie van O2, wat gunstig is voor de Calvin-cyclus. Een verdubbeling van de CO2-concentratie kan leiden tot een gemiddelde opbrengstverhoging van 33% [38](#page=38). ##### 2.5.2.2 Invloed van CO2-concentratie op fotosynthesesnelheid Naarmate de CO2-concentratie daalt, neemt de fotosynthesesnelheid af. C3-planten laten een toename in fotosynthesesnelheid zien bij een stijgende CO2-concentratie tot ongeveer 500 ml/L. Voor C4-planten stabiliseert de snelheid rond een CO2-concentratie van 360 ml/L [39](#page=39). > **Tip:** CO2-bemesting is zinloos bij lage lichtintensiteiten (bv. in de winter), omdat licht dan de primaire beperkende factor is [41](#page=41). > **Tip:** CO2-bemesting is vooral effectief wanneer de temperatuur (T) ook verhoogd wordt [42](#page=42). ##### 2.5.2.3 Praktische uitvoering van CO2-bemesting CO2-bemesting wordt toegepast bij gewassen zoals sla, komkommer, aardbei en anjer. De benodigde CO2-niveaus moeten worden aangepast aan de leeftijd van de planten en de omgevingsomstandigheden [43](#page=43) [44](#page=44). * Helder zonnig weer: 1000 ppm CO2 [44](#page=44). * Bewolkt weer: 750 ppm CO2 [44](#page=44). * Jonge planten: 700 ppm CO2 [44](#page=44). * Weinig ventilatie: 350-400 ppm CO2 [44](#page=44). Minder CO2-bemesting is nodig bij verhoogde temperatuur en verbeterde ventilatie. Gehaltes boven 1000 ppm worden vermeden, omdat dit toxisch kan zijn voor mensen. CO2 kan worden vrijgegeven na de verbranding van aardgas of worden verkregen uit zuivere CO2-flessen [44](#page=44) [45](#page=45). ##### 2.5.2.4 Andere gevolgen van CO2-bemesting CO2-bemesting kan leiden tot een verhoogde suikerconcentratie en een verlaagde zuur/suiker-verhouding in fruit, wat kan resulteren in smaakverbetering. Bovendien wordt de groeisnelheid van fruit en sierplanten verhoogd, en kan de tijd tot bloei bij bepaalde sierplanten verkort worden [46](#page=46). ### 2.6 Fotosynthesesnelheid van blad versus gewas Er wordt onderscheid gemaakt tussen de fotosynthesesnelheid van een enkel blad (lijn 1) en die van een heel gewas (lijn 2) [47](#page=47). 1. De efficiëntie van fotosynthese van een enkel bladoppervlak neemt bij lage lichtintensiteiten geleidelijk af [47](#page=47). 2. De fotosynthese-efficiëntie van het bladerdek van een gesloten gewas blijft over een breed traject van lichtintensiteiten constant omdat de verhouding y/x constant blijft. Pas bij zeer hoge lichtintensiteiten zal ook lijn 2 afbuigen, maar dit gebeurt bij lichtintensiteiten die de normale volle zon overschrijden [47](#page=47). 3. Het bladerdek heeft meer licht nodig dan een enkel blad om een positief resultaat van de fotosynthese te behalen (bruto fotosynthese minus ademhaling), maar benut aan de andere kant hogere lichtintensiteiten [47](#page=47). --- # Invloed van klimaatverandering op fotosynthese Dit onderwerp onderzoekt de impact van klimaatveranderingsfactoren op het fotosyntheseproces in planten. ### 3.1 Algemene invloed van klimaatverandering Klimaatverandering oefent significante invloed uit op het proces van fotosynthese, wat een fundamentele biologische reactie is voor planten en de basis vormt van de meeste ecosystemen op aarde. De snelheid en efficiëntie van fotosynthese worden beïnvloed door verschillende abiotische factoren die door klimaatverandering worden gemodificeerd, waaronder temperatuur, CO$_2$-concentratie in de atmosfeer, beschikbaarheid van water en lichtintensiteit. Deze veranderingen kunnen leiden tot verschuivingen in de groei, productiviteit en verspreiding van plantensoorten [48](#page=48) [49](#page=49). ### 3.2 Invloed van verhoogde CO$_2$-concentraties Een van de meest directe effecten van klimaatverandering is de toename van de atmosferische concentratie van kooldioxide (CO$_2$). CO$_2$ is een essentieel substraat voor fotosynthese, wat betekent dat hogere concentraties potentieel de fotosynthetische activiteit kunnen verhogen. Dit fenomeen, bekend als CO$_2$-bemestingseffect, kan de netto koolstofassimilatie van planten stimuleren, vooral onder omstandigheden waarin andere factoren zoals licht en nutriënten niet beperkend zijn. Echter, de mate waarin planten profiteren van verhoogde CO$_2$-niveaus kan variëren afhankelijk van de plantensoort, de leeftijd van de plant en de omgevingsomstandigheden. Sommige onderzoeken suggereren dat dit effect na verloop van tijd kan afnemen door acclimatisatie van de planten [49](#page=49). ### 3.3 Invloed van temperatuurveranderingen Temperatuur heeft een tweeledige invloed op fotosynthese. Fotosynthetische enzymen hebben optimale temperatuurbereiken voor hun activiteit; temperaturen die te laag of te hoog zijn, kunnen de reactiesnelheid aanzienlijk verminderen. Klimaatverandering leidt tot stijgende gemiddelde temperaturen, wat voor sommige plantensoorten in gematigde zones voordelig kan zijn door de fotosynthetische activiteit te stimuleren tot aan hun optimale temperatuurgrens. Echter, voor planten in warmere regio's of tijdens hittegolven, kunnen verhoogde temperaturen leiden tot hittestress. Dit kan de fotosynthetische machinerie beschadigen, met name het fotosysteem II (PSII), wat resulteert in een afname van de fotosynthetische efficiëntie. Hitte kan ook leiden tot een verhoogde respiratie, waardoor de netto koolstofopname afneemt [49](#page=49) [50](#page=50). ### 3.4 Invloed van veranderingen in waterbeschikbaarheid Water is cruciaal voor fotosynthese, niet alleen als reactanten voor de lichtreacties, maar ook voor het handhaven van turgor in de bladcellen, wat essentieel is voor de gasuitwisseling via huidmondjes. Klimaatverandering beïnvloedt waterbeschikbaarheid door veranderingen in neerslagpatronen, wat kan leiden tot frequentere en intensere droogteperiodes in sommige gebieden, en toename van neerslag in andere. Droogte dwingt planten om hun huidmondjes te sluiten om waterverlies te minimaliseren. Hoewel dit verdamping beperkt, reduceert het ook de opname van CO$_2$ uit de atmosfeer, wat de fotosynthese direct belemmert. Langdurige droogte kan leiden tot cellulaire schade en verminderde fotosynthetische capaciteit, zelfs nadat de waterstress is opgeheven. Overmatig water, zoals bij overstromingen, kan ook negatieve effecten hebben door anaerobe omstandigheden te creëren rond de wortels, wat de nutriëntenopname kan belemmeren en de algehele gezondheid van de plant kan aantasten [50](#page=50). ### 3.5 Invloed van veranderingen in lichtintensiteit en -spectrum Hoewel niet altijd zo prominent als CO$_2$ of temperatuur, kunnen veranderingen in de weersomstandigheden, zoals toename van bewolking of smog, de hoeveelheid licht die planten bereikt beïnvloeden. Verhoogde lichtintensiteit kan de fotosynthese stimuleren, maar kan ook leiden tot fotodegradatie als de plant niet is aangepast aan dergelijke omstandigheden. Omgekeerd kan verminderde lichtintensiteit de fotosynthetische activiteit beperken. Klimaatverandering kan ook indirect de lichtbeschikbaarheid beïnvloeden door veranderingen in de vegetatiebedekking en de verspreiding van plantensoorten [50](#page=50). ### 3.6 Geïntegreerde effecten en acclimatisatie De invloed van klimaatverandering op fotosynthese is zelden het resultaat van één enkele factor; meestal treden er complexe interacties op tussen temperatuur, CO$_2$, water en licht. Planten bezitten mechanismen voor acclimatisatie, waardoor ze zich kunnen aanpassen aan veranderende omgevingscondities. Echter, de snelheid van klimaatverandering kan de adaptieve capaciteit van veel plantensoorten overschrijden, wat leidt tot stress, verminderde groei en een verhoogde kwetsbaarheid voor ziekten en plagen. Het begrijpen van deze geïntegreerde effecten is cruciaal voor het voorspellen van de toekomst van plantenproductiviteit en ecosystemen onder klimaatverandering [49](#page=49) [50](#page=50). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Fotosynthese | Het proces waarbij planten, algen en cyanobacteriën lichtenergie gebruiken om kooldioxide en water om te zetten in glucose (suiker) en zuurstof. Dit proces vindt plaats in de chloroplasten. | | Chloroplast | Een organel in plantencellen en eukaryote algen dat verantwoordelijk is voor fotosynthese. Het bevat chlorofyl en andere pigmenten die licht absorberen. | | Chlorofyl | Het belangrijkste pigment dat betrokken is bij fotosynthese. Het absorbeert voornamelijk blauw en rood licht en reflecteert groen licht, waardoor planten groen lijken. | | Thylakoïden | Membraanstructuren binnen chloroplasten waar de lichtreacties van fotosynthese plaatsvinden. Ze zijn georganiseerd in stapels genaamd grana. | | Stroma | De vloeistofachtige ruimte binnen de chloroplast die de thylakoïden omgeeft. Hier vinden de donkerreacties (Calvin cyclus) van fotosynthese plaats. | | Granum | Een stapel van thylakoïden binnen een chloroplast. Meerdere grana vergroten het membraanoppervlak voor lichtabsorptie en energieconversie. | | Lichtreacties | Het eerste stadium van fotosynthese waarbij lichtenergie wordt omgezet in chemische energie in de vorm van ATP en NADPH. Dit gebeurt op de thylakoïde membranen. | | Donkerreacties (Calvin cyclus) | Het tweede stadium van fotosynthese waarbij de opgeslagen chemische energie (ATP en NADPH) wordt gebruikt om kooldioxide om te zetten in koolhydraten (suikers). Dit vindt plaats in het stroma. | | NADPH | Gereduceerd nicotinamide-adenine-dinucleotidefosfaat. Een elektronendrager die een rol speelt bij de reductie van CO2 tijdens de donkerreacties van fotosynthese. | | ATP | Adenosinetrifosfaat. Een molecuul dat wordt gebruikt als energiedrager in de cel. De splitsing van een fosfaatgroep levert energie op voor diverse cellulaire processen. | | C3 planten | Planten die kooldioxide via de Calvin cyclus direct fixeren. Ze vormen een molecule met drie koolstofatomen na CO2-fixatie. Dit zijn de meest voorkomende planten. | | C4 planten | Planten die een aangepast CO2-fixatiepad hebben om fotorespiratie te verminderen, vooral in warme klimaten. Ze vormen een molecule met vier koolstofatomen als eerste product van CO2-fixatie. | | CAM planten | Planten (zoals vetplanten en cactussen) die hun huidmondjes 's nachts openen om CO2 op te nemen en overdag gesloten houden om waterverlies te minimaliseren. Ze hebben een gespecialiseerd metabolisme (Crassulacean Acid Metabolism). | | Fotorespiratie | Een proces dat optreedt in C3 planten onder warme, droge omstandigheden waarbij het enzym RuBisCO zuurstof in plaats van kooldioxide fixeert, wat leidt tot energieverlies en verminderde fotosynthese-efficiëntie. | | RuBisCo | Ribulose-1,5-bisfosfaat carboxylase/oxygenase. Een enzym dat cruciaal is voor de eerste stap van CO2-fixatie in de Calvin cyclus, maar ook zuurstof kan binden (fotorespiratie). | | Huidmondjes | Kleine poriën op het oppervlak van bladeren en stengels die de gasuitwisseling (CO2-opname en O2-afgifte) en transpiratie (waterverdamping) reguleren. | | Blackmann kromme | Een grafiek die de relatie tussen de fotosynthesesnelheid en de lichtintensiteit weergeeft. Deze kromme toont hoe fotosynthese varieert met toenemende lichtsterkte. | | CO2 compensatiepunt | De lichtintensiteit waarbij de fotosynthesesnelheid gelijk is aan de respiratiesnelheid, waardoor er netto geen CO2 wordt opgenomen of afgegeven door de plant. | | CO2 bemesting | Het toevoegen van extra kooldioxide aan de atmosfeer van kassen of andere gesloten omgevingen om de groei en opbrengst van planten te verhogen door de fotosynthese te stimuleren. |