Neurofysiologie: leerprocessen en geheugen.pdf

# Casus H.M. en classificatie van het menselijk geheugensysteem Dit gedeelte introduceert de casus van patiënt H.M., een cruciaal voorbeeld in de studie van geheugen en leerprocessen, en deelt het menselijk geheugensysteem in, inclusief impliciet geheugen. ### 1.1 De casus van H.M. H.M. leed aan ernstige epilepsie en onderging een experimentele operatie waarbij de mediale temporale kwabben, inclusief de hippocampus, werden verwijderd met als doel de epileptische aanvallen te stoppen. De operatie had echter significante gevolgen voor zijn geheugen [1](#page=1). * **Gevolg 1:** Hij kon geen nieuwe lange termijnherinneringen meer vormen [1](#page=1). * **Gevolg 2:** Zijn werkgeheugen (korte termijngeheugen) bleef intact, maar kon informatie slechts gedurende ongeveer 20-30 seconden vasthouden [1](#page=1). * **Gevolg 3:** H.M. behield herinneringen van vóór de operatie, maar kon recente gebeurtenissen niet meer herinneren [1](#page=1). * **Gevolg 4:** Zijn algemene intelligentie bleef onaangetast [1](#page=1). * **Gevolg 5:** Hij kon nog steeds nieuwe motorische vaardigheden leren (impliciet geheugen), maar kon zich niet herinneren dat hij ze had geleerd (expliciet geheugen) [1](#page=1). ### 1.2 Classificatie van het menselijk geheugensysteem Het menselijk geheugen kan worden geclassificeerd langs twee hoofddimensies: de tijdsduur van opslag (variërend van seconden tot levenslang) en de aard van de opgeslagen informatie (zoals woorden of visuele informatie) [2](#page=2). #### 1.2.1 Impliciet geheugen Impliciet geheugen is niet-bewust en beïnvloedt gedrag en prestaties zonder bewuste herinnering van de leerervaring. Voorbeelden hiervan zijn: * **Priming:** Als je eerder een woord hebt gezien of gehoord, reageer je sneller op gerelateerde woorden, zelfs zonder bewustzijn van de associatie. Bijvoorbeeld, na het zien van "dokter", herken je "ziekenhuis" sneller [1](#page=1). * **Procedureel geheugen:** Dit omvat vaardigheden die geautomatiseerd raken, zoals fietsen, waarbij men niet actief nadenkt over de stappen [1](#page=1). * **Associatief leren (Klassieke en operante conditionering):** Dit is het koppelen van prikkels of gedragingen aan consequenties. Bijvoorbeeld, de hond van Pavlov die gaat kwijlen bij het horen van een bel, omdat deze herhaaldelijk aan voedsel werd gekoppeld [1](#page=1). * **Niet-associatief leren (Habituatie en sensitisatie):** * **Habituatie:** Het wennen aan een prikkel, waardoor de reactie erop vermindert. Bijvoorbeeld, het niet meer opmerken van verkeerslawaai in een stad [2](#page=2). * **Sensitisatie:** Een verhoogde reactie op prikkels na een intense of pijnlijke ervaring. Bijvoorbeeld, gevoeliger worden voor warmte na het branden van je hand aan een hete pan [2](#page=2). #### 1.2.2 Expliciet geheugen Expliciet geheugen betreft informatie die bewust kan worden opgeroepen en gerapporteerd. Dit wordt verder onderverdeeld in: * **Werkgeheugen:** * Houdt tijdelijke informatie vast en manipuleert deze voor taken zoals redeneren en leren [2](#page=2). * Heeft een beperkte capaciteit, doorgaans 4-7 items tegelijk [2](#page=2). * Heeft een beperkte duur (tot 30 seconden), tenzij de informatie wordt herhaald [2](#page=2). * Bestaat uit verschillende componenten, zoals de fonologische lus voor verbale informatie en het visuospatiële schetsblok voor visuele informatie [2](#page=2). * Wordt gecoördineerd door het centrale executieve systeem [2](#page=2). * **Semantisch geheugen:** Dit slaat algemene kennis en feiten op, zoals de betekenis van woorden. Het kennen van de betekenis van het woord "auto" maakt gebruik van het semantisch geheugen [2](#page=2). * **Episodisch geheugen:** Dit bewaart persoonlijke ervaringen en gebeurtenissen in tijd en plaats. Het herinneren van een verjaardagsfeestje, inclusief wie aanwezig was en hoe het verliep, is een voorbeeld van episodisch geheugen [2](#page=2). --- # Werkgeheugen, stadia en de cellulaire/moleculaire basis van leren Dit deel behandelt de kenmerken van het werkgeheugen, de verschillende stadia van geheugen en de fundamentele cellulaire en moleculaire mechanismen die ten grondslag liggen aan leerprocessen. ### 2.1 Het werkgeheugen Het werkgeheugen is essentieel voor het tijdelijk vasthouden en manipuleren van informatie, wat cruciaal is voor taken zoals redeneren en leren. Het kenmerkt zich door een beperkte capaciteit, doorgaans 4 tot 7 items tegelijk en een beperkte duur van ongeveer 30 seconden, tenzij de informatie actief herhaald wordt. Er bestaan verschillende vormen van het werkgeheugen, waaronder de fonologische lus voor verbale informatie en het visuospatiële schetsblok voor visuele informatie. Het gehele proces van het werkgeheugen wordt gecoördineerd door het centrale executieve systeem [2](#page=2) [3](#page=3). Het geheugen kan worden geclassificeerd langs twee belangrijke dimensies: * **Tijdsduur van opslag:** variërend van seconden tot levenslang [2](#page=2). * **Aard van de opgeslagen informatie:** zoals woorden, visuele beelden, etc. [2](#page=2). Andere vormen van geheugen die genoemd worden zijn: * **Niet-associatief leren:** zoals habituatie (gewenning aan prikkels) en sensitisatie (verhoogde gevoeligheid na een ervaring) [2](#page=2). * **Semantisch geheugen:** het oproepen van de betekenis van woorden of concepten [2](#page=2). * **Episodisch geheugen:** het herinneren van specifieke gebeurtenissen en ervaringen [2](#page=2). Het sensorisch geheugen vangt prikkels van de zintuigen op en informatie verdwijnt hieruit onmiddellijk zonder aandacht. De episodische buffer speelt een rol bij het verbinden van informatie uit de fonologische en visuospatiële lussen [3](#page=3). > **Tip:** Onthoud dat het centrale executieve systeem functioneert als de "regisseur" van het werkgeheugen, waarbij het de verschillende componenten aanstuurt [3](#page=3). ### 2.2 Stadia van geheugen Het proces van geheugenopslag en -herinnering kan worden opgedeeld in drie fundamentele stadia: 1. **Codering:** Het proces waarbij een herinnering of gebeurtenis correct in het geheugen wordt opgeslagen [3](#page=3). 2. **Consolidatie:** Het proces waarbij de opgeslagen herinnering of gebeurtenis stabiel wordt bewaard en beschermd tegen interferentie [3](#page=3). 3. **Terughalen:** Het proces waarbij opgeslagen informatie weer toegankelijk wordt gemaakt [3](#page=3). Deze cognitieve functies, waaronder geheugen, worden grotendeels aangestuurd door de associatiecortexen in de hersenen [3](#page=3). ### 2.3 De cellulaire en moleculaire basis van leren De cellulaire en moleculaire mechanismen van leren zijn onderzocht aan de hand van eenvoudige reflexen bij zeesslakken, specifiek de kieuwreflex. Een stimulatie, zoals het aanraken van de kieuw, leidt tot een reflex. Door deze stimulatie te combineren met een schokje (sensitisatie), kan de duur van de reflex aanzienlijk worden verlengd. Dit is een duidelijk voorbeeld van sensitisatie, waarbij de gevoeligheid voor prikkels toeneemt [3](#page=3) [4](#page=4). Op neuraal niveau zijn verschillende typen neuronen betrokken bij dit proces: sensorische neuronen, motorneuronen, modulerende neuronen en interneuronen. De interneuronen spelen een sleutelrol door het vrijgeven van serotonine [4](#page=4). De moleculaire cascade die volgt op serotonine-vrijlating is als volgt: * Serotonine stimuleert de aanmaak van cyclisch adenosine monofosfaat (cAMP) [4](#page=4). * cAMP zorgt ervoor dat kaliumkanalen langer open blijven [4](#page=4). * Dit resulteert in een langere periode van depolarisatie van de cel [4](#page=4). * De langere depolarisatie leidt tot een verhoogde vrijlating van calciumionen ($Ca^{2+}$) [4](#page=4). * De verhoogde calciumconcentratie veroorzaakt een grotere vrijlating van glutamaat, een excitatoire neurotransmitter [4](#page=4). * Een hogere concentratie glutamaat leidt tot een langere en sterkere neuronale reactie [4](#page=4). Op het niveau van lange-termijngeheugen zijn niet alleen functionele veranderingen (zoals meer glutamaatvrijlating) zichtbaar, maar ook structurele veranderingen, waaronder de vorming van nieuwe synapsen. Leren wordt dus beschouwd als synaptische plasticiteit, wat een verandering in de sterkte van synaptische verbindingen inhoudt [4](#page=4). #### 2.3.1 De rol van de hippocampus bij leren De hippocampus, een deel van de medio temporale hersenkwab, speelt een cruciale rol bij geheugenprocessen. Informatie uit verschillende hersengebieden komt binnen via de entorhinale cortex (ook wel parahippocampale cortex genoemd). Vanuit hier volgen twee belangrijke paden [4](#page=4): 1. **Perforante pathway:** Deze pathway passeert de gyrus dentatus en CA3 om vervolgens de CA1 regio te bereiken [4](#page=4). 2. **Alvear pathway:** Deze pathway leidt de informatie direct naar de CA1 regio [4](#page=4). Uiteindelijk wordt informatie vanuit CA1 teruggeleid naar de entorhinale cortex, wat duidt op een intrinsieke pathway binnen de hippocampale formatie. Stimulatie van deze intrinsieke pathway kan leiden tot Long-Term Potentiation (LTP) [4](#page=4). LTP is een blijvende toename in de synaptische kracht, gemeten aan de hand van de helling (slope) van de excitatoire postsynaptische potentiaal (EPSP). Een steilere EPSP-helling indiceert een efficiëntere vertaling van het presynaptische signaal naar een postsynaptische respons. Korte reeksen van hoogfrequente stimulatie (ongeveer 100 Hz), ook wel 'trains' genoemd, zijn in staat om LTP te induceren [4](#page=4). > **Voorbeeld:** Het langdurig vergeten van het verkeerslawaai in een stad is een voorbeeld van habituatie, een vorm van niet-associatief leren. Een sterke schrikreactie na een bijna-ongeluk is een voorbeeld van sensitisatie, waarbij de gevoeligheid voor bepaalde prikkels toeneemt [2](#page=2) [4](#page=4). --- # Synaptische plasticiteit, LTP, LTD en ruimtelijke/temporele geheugenrepresentaties Dit onderwerp verkent synaptische plasticiteit als het fundament van leren, met een focus op de mechanismen van LTP en LTD, en de rol van de hippocampus en entorhinale cortex in ruimtelijke en temporele geheugenrepresentaties. ### 3.1 Synaptische plasticiteit als basis voor leren Leren wordt fundamenteel gezien als synaptische plasticiteit, wat neerkomt op veranderingen in de sterkte van synaptische verbindingen. Deze plasticiteit zorgt voor een stabielere en efficiëntere signaaloverdracht. Om te voorkomen dat elke synaptische verbinding ongericht wordt versterkt, zijn er specifieke systemen ontwikkeld [4](#page=4) [5](#page=5). #### 3.1.1 Sensitisatie Sensitisatie is een voorbeeld van een verhoogde gevoeligheid voor prikkels, waarbij een herhaalde stimulatie leidt tot een langdurigere reactie. Op cellulair niveau is hierbij de vrijlating van serotonine door interneuronen betrokken. Serotonine bevordert de aanmaak van cyclisch AMP (cAMP). cAMP houdt de kaliumkanalen langer open, wat resulteert in een langere depolarisatie. Dit leidt tot verhoogde calciumvrijlating en uiteindelijk tot meer glutamaatvrijlating (een exciterende neurotransmitter), wat de respons versterkt. Op lange termijn geheugenniveau omvat dit niet alleen functionele veranderingen (meer glutamaat), maar ook structurele veranderingen zoals de vorming van nieuwe synapsen [4](#page=4). #### 3.1.2 Synaptic tagging en associatieve processen * **Synaptic tagging:** Dit proces beschrijft hoe een specifieke synaps na activatie tijdelijk wordt "getagd". Deze tag stelt de synaps in staat om later de benodigde eiwitten te "vangen" voor langdurige plasticiteit, essentieel voor het vasthouden van herinneringen. Synaptic tagging bestaat uit twee componenten [5](#page=5): * **PKA (Proteïne kinase A):** Activeert CPEB [5](#page=5). * **CPEB (Cytoplasmic polyadenylation element binding protein):** Een eiwit dat lokale eiwitsynthese reguleert voor de vorming van nieuwe synapsen en de versterking van bestaande [5](#page=5). * **Associatief proces:** Hierbij wordt de NMDA-receptor geblokkeerd door magnesium (Mg). Pas bij voldoende depolarisatie wordt het Mg verwijderd, waardoor calcium (Ca) de cel kan instromen. Dit betekent dat het LTP-proces, en dus synaptische plasticiteit, alleen plaatsvindt in zenuwcellen die reeds ontvankelijk zijn [5](#page=5). ### 3.2 Long-Term Potentiation (LTP) Long-Term Potentiation (LTP) is een langdurige versterking van synaptische transmissie die wordt geïnduceerd door korte reeksen van hoge-frequentie stimulatie (rond 100 Hz). De EPSP (excitatoire postsynaptische potentiaal) slope is een maat voor de synaptische kracht; een steilere slope duidt op een efficiëntere signaalvertaling [4](#page=4) [5](#page=5). * Eén reeks hoogfrequente stimulatie kan LTP voor enkele minuten aanhouden [5](#page=5). * Meerdere reeksen stimulatie leiden tot een aanhoudende LTP [5](#page=5). LTP wordt gezien als een vorm van leren omdat de versterking van synapsen leidt tot een stabielere en efficiëntere signaaloverdracht. De hippocampale formatie, met name de intrinsieke pathway die door de entorhinale cortex, gyrus dentatus, CA3 en CA1 loopt, is gevoelig voor LTP-inductie [4](#page=4) [5](#page=5). ### 3.3 Long-Term Depression (LTD) Long-Term Depression (LTD) is de tegenhanger van LTP en vertegenwoordigt de verzwakking van eerder versterkte synapsen [5](#page=5). * **Mechanisme:** LTD wordt geïnduceerd door laagfrequente stimulatie. Dit activeert fosfatases, wat leidt tot de verwijdering van AMPA-receptoren. Het gevolg is een verminderde synaptische transmissie [5](#page=5). ### 3.4 Ruimtelijke en temporele geheugenrepresentaties De hippocampus en de entorhinale cortex spelen een cruciale rol in ruimtelijke navigatie en het ordenen van gebeurtenissen in de tijd. #### 3.4.1 Ruimtelijke kaarten door de hippocampus en entorhinale cortex * **Plaats-cellen:** Gevonden in de CA1- en CA3-regio's van de hippocampus, vuren deze neuronen selectief wanneer een individu zich op een specifieke locatie in de omgeving bevindt. Ze creëren een interne ruimtelijke kaart voor navigatie [6](#page=6). * **Grid-cellen:** Gelokaliseerd in de mediale entorhinale cortex, vuren deze cellen in een regelmatig hexagonaal patroon en bieden een ruimtelijk meetsysteem. Ze helpen bij de positionering ten opzichte van de omgeving [6](#page=6). * **Andere celtypes in de entorhinale cortex:** Naast grid-cellen bevat de entorhinale cortex ook hoofdrichtingscellen, grenscellen en snelheidscellen [6](#page=6). Dit systeem is **allocentrisch**, wat betekent dat het navigeren gebaseerd is op de omgeving (als een kaart vanuit vogelperspectief) in plaats van op het eigen lichaam als referentiepunt. Functies van de entorhinale cortex omvatten navigatie en geheugen (het koppelen van plaatsen aan gebeurtenissen) [6](#page=6). #### 3.4.2 Tijdcellen in de hippocampus Naast plaats-cellen bevat de hippocampus ook **tijd-cellen** in de CA1- en CA3-regio's. Deze cellen vuren op specifieke momenten binnen een bepaalde tijdsinterval. Hun functies omvatten [6](#page=6): * Het ordenen van gebeurtenissen in sequenties [6](#page=6). * Het koppelen van tijd aan gebeurtenissen [6](#page=6). Een sterkere interactie tussen de hippocampus en het centrale executieve netwerk (dat aandacht regelt) verhoogt de kans op het onthouden van informatie [6](#page=6). #### 3.4.3 Modulatie van geheugen door andere hersengebieden Verschillende hersengebieden moduleren het geheugenproces, onder andere via de hippocampus: * **Amygdala:** Moduleert via glutamaat en noradrenaline de hippocampus en versterkt de consolidatie van emotioneel geladen gebeurtenissen [6](#page=6). * **Locus coeruleus:** Stuurt noradrenaline naar de hippocampus en de prefrontale cortex (PFC), wat de alertheid verhoogt en de codering van nieuwe informatie versterkt [6](#page=6). * **Ventrale tegmentale area (VTA):** Stuurt dopamine naar de hippocampus, wat de LTP en beloningsgerelateerd leren faciliteert [6](#page=6). --- # Engrammen, kennisopbouw en neurodegeneratieve aandoeningen Dit deel behandelt hoe fysieke representaties van geheugen, genaamd engrammen, bijdragen aan kennisopbouw en reconsolidatie, en introduceert de ziekte van Alzheimer als een voorbeeld van geheugenverlies door neurodegeneratie. ### 4.1 Het engram: de fysieke basis van geheugen Een engram wordt beschouwd als de fysieke representatie van een herinnering in de hersenen. Wanneer nieuwe informatie wordt geleerd of een gebeurtenis wordt meegemaakt, worden specifieke zenuwcellen (neuronen) gelijktijdig actief. Deze actieve neuronen vormen en versterken vervolgens de verbindingen (synapsen) tussen elkaar om deze informatie op te slaan. Dit netwerk van onderling verbonden neuronen wordt het engram genoemd [7](#page=7). Belangrijk is dat een engram niet op één specifieke locatie in de hersenen is gelokaliseerd, maar verspreid is over verschillende hersengebieden. Het ophalen van een herinnering activeert opnieuw dezelfde neurale circuits die actief waren tijdens het oorspronkelijke leerproces of de gebeurtenis [7](#page=7). ### 4.2 Van engrammen naar kennisopbouw en reconsolidatie De vorming van engrammen is een dynamisch proces dat bijdraagt aan de opbouw van kennis. Neuronen die door eerdere ervaringen prikkelbaarder zijn geworden, worden gemakkelijker geïntegreerd in nieuwe engrammen. Dit mechanisme faciliteert de koppeling van nieuwe informatie aan reeds bestaande kennis en ervaringen [7](#page=7). Het ophalen van een herinnering creëert een tijdelijk "reconsolidatie-window" dat enkele uren aanhoudt. Gedurende dit venster kan het geheugen worden beïnvloed door externe interventies, waardoor het kan worden bijgewerkt met nieuwe informatie [7](#page=7). ### 4.3 Neurodegeneratieve aandoeningen: de ziekte van Alzheimer De ziekte van Alzheimer is een prominente neurodegeneratieve aandoening die leidt tot geheugenverlies en cognitieve achteruitgang. Wereldwijd lijden naar schatting 50 miljoen mensen aan dementie, waarvan de ziekte van Alzheimer ongeveer tweederde van de gevallen veroorzaakt [8](#page=8). De ziekte wordt gekenmerkt door de abnormale neerslag van twee eiwitten in de hersenen: * **Tau-eiwit:** Dit eiwit bevindt zich intracellulair en een hoge concentratie ervan vertoont een sterke correlatie met neuronale schade en de ernst van de symptomen [8](#page=8). * **Amyloid-bèta (Aß) eiwit:** Dit eiwit is extracellulair gelokaliseerd [8](#page=8). Verliezen van episodisch geheugen kunnen, afhankelijk van de tijdsduur, worden geclassificeerd als acuut (bv. Korsakov), subacuut, of langzaam progressief (bv. Alzheimer) [8](#page=8). Huidige medicamenteuze behandelingen voor de ziekte van Alzheimer omvatten: * **Acetylcholine-esteraseremmers:** Deze verhogen de beschikbaarheid van acetylcholine in de hersenen [8](#page=8). * **Memantine:** Dit middel dempt overmatige activiteit van glutamaat [8](#page=8). * **Lecanemab:** Een recentere behandeling die de cognitieve en functionele achteruitgang vertraagt [8](#page=8). > **Tip:** Het begrijpen van de rol van engrammen bij kennisopbouw is essentieel om de mechanismen achter zowel normaal geheugen als geheugenstoornissen zoals Alzheimer te doorgronden. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Neurofysiologie | De studie van de functies en mechanismen van het zenuwstelsel, inclusief hoe hersenen informatie verwerken en opslaan. | | Leerprocessen | De mechanismen waardoor organismen kennis, vaardigheden, gedragingen en waarden verwerven of aanpassen door ervaring. | | Geheugen | Het vermogen van de hersenen om informatie op te slaan, te behouden en later weer op te roepen. | | Casus H.M. | Een beroemde patiënt wiens hippocampus en delen van de mediale temporale kwabben werden verwijderd, wat leidde tot anterograde amnesie (onvermogen om nieuwe herinneringen te vormen). | | Epilepsie | Een neurologische aandoening die wordt gekenmerkt door terugkerende, ongeprovoceerde epileptische aanvallen. | | Mediale temporale kwabben | Een gebied in de hersenen dat cruciaal is voor het vormen van nieuwe episodische en semantische herinneringen. | | Hippocampus | Een hersenstructuur binnen de mediale temporale kwabben die essentieel is voor de vorming en consolidatie van langetermijngeheugen. | | Lange termijnsherinneringen | Herinneringen die langdurig bewaard blijven, variërend van dagen tot een heel leven. | | Werkgeheugen | Een cognitief systeem dat tijdelijke opslag en manipulatie van informatie mogelijk maakt voor complexe cognitieve taken. | | Korte termijngeheugen | Het deel van het geheugensysteem dat een kleine hoeveelheid informatie voor een korte periode vasthoudt. | | Impliciet geheugen | Geheugen dat zich manifesteert zonder bewuste herinnering, zoals vaardigheden en conditionering. | | Expliciet geheugen | Geheugen dat bewust kan worden opgehaald, zoals feiten en gebeurtenissen. | | Priming | Een fenomeen waarbij eerdere blootstelling aan een stimulus de reactie op een latere gerelateerde stimulus beïnvloedt, vaak zonder bewuste herkenning. | | Procedureel geheugen | Het type impliciet geheugen dat betrekking heeft op het leren en uitvoeren van vaardigheden en procedures, zoals fietsen of typen. | | Associatief leren | Het proces waarbij een verband wordt gelegd tussen twee stimuli of tussen een gedrag en een consequentie. | | Klassieke conditionering | Een vorm van associatief leren waarbij een neutrale stimulus wordt gekoppeld aan een stimulus die een natuurlijke reactie oproept, waardoor de neutrale stimulus uiteindelijk dezelfde reactie uitlokt. | | Operante conditionering | Een vorm van associatief leren waarbij gedrag wordt aangepast door middel van beloningen en straffen. | | Habituatie | Een afname van de reactie op een terugkerende, onbeduidende stimulus na herhaalde blootstelling. | | Sensitisatie | Een toename van de reactie op een stimulus na blootstelling aan een intense of aversieve stimulus. | | Semantisch geheugen | Het deel van het expliciete geheugen dat algemene kennis, feiten en concepten opslaat, onafhankelijk van persoonlijke ervaring. | | Episodisch geheugen | Het deel van het expliciete geheugen dat persoonlijke ervaringen, gebeurtenissen en de context waarin ze plaatsvonden, opslaat. | | Centrale executieve systeem | Een component van het werkgeheugen dat verantwoordelijk is voor het coördineren van cognitieve processen, zoals aandacht, planning en besluitvorming. | | Fonologische lus | Een component van het werkgeheugen die verbale en auditieve informatie tijdelijk opslaat en verwerkt. | | Visuospatiële schetsblok | Een component van het werkgeheugen die visuele en ruimtelijke informatie tijdelijk opslaat en manipuleert. | | Episodische buffer | Een component van het werkgeheugen die informatie uit de fonologische lus en het visuospatiële schetsblok integreert, en ook informatie uit het langetermijngeheugen kan ophalen. | | Codering | Het proces waarbij aangeleerde informatie wordt omgezet in een vorm die in het geheugen kan worden opgeslagen. | | Consolidatie | Het proces waarbij herinneringen stabieler worden en overgaan van het kortetermijngeheugen naar het langetermijngeheugen. | | Terughalen | Het proces waarbij opgeslagen informatie uit het geheugen wordt opgehaald en bewust wordt gemaakt. | | Cognitieve functies | Mentale processen die verband houden met kennisverwerving, zoals geheugen, aandacht, taal, en probleemoplossing. | | Associatiecortexen | Gebieden in de hersenschors die betrokken zijn bij de integratie van informatie van verschillende sensorische modaliteiten en hogere cognitieve functies. | | Synaptische plasticiteit | Het vermogen van synapsen om hun sterkte te veranderen als gevolg van activiteit, wat wordt beschouwd als de cellulaire basis van leren en geheugen. | | Long-Term Potentiation (LTP) | Een blijvende versterking van synaptische transmissie die optreedt na perioden van hoge frequentie-activiteit, en die wordt beschouwd als een cellulair mechanisme voor leren en geheugen. | | Excitatoire postsynaptische potentiaal (EPSP) slope | Een maat voor de sterkte van een synaptische verbinding, gemeten aan de hand van de steilheid van de membraanpotentiaalverandering na synaptische input. | | Train (stimulatie) | Een korte reeks van snelle, hoogfrequente stimulatie die wordt gebruikt om LTP te induceren. | | Synaptic tagging | Een mechanisme waarbij een specifieke synaps na activatie tijdelijk wordt gemarkeerd, zodat deze later de nodige eiwitten kan aantrekken voor langdurige plasticiteitsveranderingen. | | PKA | Proteïnekinase A, een enzym dat betrokken is bij intracellulaire signaaltransductie en eiwitsynthese, en dat een rol speelt bij synaptic tagging. | | CPEB | Cytoplasmatisch polyadenylerings-element bindend proteïne, een eiwit dat lokale eiwitsynthese reguleert en essentieel is voor langdurige synaptische plasticiteit. | | NMDA receptor | Een subtype van glutamaatreceptoren dat een sleutelrol speelt bij synaptische plasticiteit, zoals LTP, en dat gevoelig is voor magnesiumblokkade. | | Long-Term Depression (LTD) | Een blijvende verzwakking van synaptische transmissie die optreedt na perioden van lage frequentie-activiteit, en die de tegenhanger is van LTP. | | Fosfatasen | Enzymen die fosfaatgroepen verwijderen uit eiwitten, en die een rol spelen bij LTD door AMPA-receptoren te dephosphoryleren. | | AMAP receptoren | Een subtype van glutamaatreceptoren die een belangrijke rol spelen bij de excitatoire synaptische transmissie. | | Allocentrisch | Verwijzend naar een coördinatensysteem dat gebaseerd is op externe oriëntatiepunten in de omgeving, in plaats van het eigen lichaam. | | Engram | De fysieke representatie van een herinnering in de hersenen, bestaande uit een netwerk van actieve neuronen en synapsen. | | Reconsolidatie | Het proces waarbij herinneringen tijdelijk instabiel worden wanneer ze worden opgehaald, waardoor ze kunnen worden gewijzigd of bijgewerkt met nieuwe informatie. | | Ziekte van Alzheimer | Een progressieve neurodegeneratieve aandoening die wordt gekenmerkt door geheugenverlies, cognitieve achteruitgang en gedragsveranderingen, geassocieerd met de ophoping van tau- en amyloid-bèta-eiwitten. | | Tau eiwit | Een eiwit dat voornamelijk intracellulair voorkomt en een rol speelt bij de stabiliteit van microtubuli; afwijkende tau-eiwitten worden geassocieerd met neurodegeneratieve ziekten zoals Alzheimer. | | Amyloid ß eiwit | Een eiwitfragment dat extracellulair neerslaat en kenmerkend is voor de pathologie van de Ziekte van Alzheimer. | | Korsakoff syndroom | Een ernstige neurologische stoornis die voornamelijk wordt veroorzaakt door thiamine (vitamine B1) tekort, vaak geassocieerd met chronisch alcoholmisbruik, en gekenmerkt door geheugenverlies en confabulatie. | | Acetylcholine esterase remmers | Medicijnen die de afbraak van acetylcholine remmen, waardoor de concentratie van deze neurotransmitter in de synaptische spleet toeneemt, wat de cognitie kan verbeteren bij aandoeningen als Alzheimer. | | Memantine | Een medicijn dat wordt gebruikt voor de behandeling van matige tot ernstige Alzheimer, dat werkt door de overstimulatie van glutamaatreceptoren te moduleren. | | Lecanemab | Een monoklonaal antilichaam dat is ontworpen om amyloïde bèta-eiwitplaques in de hersenen te verwijderen, met als doel de cognitieve en functionele achteruitgang bij vroege Alzheimer te vertragen. |