Module 4 - Deel 4.1 - HOC slides-combiné.pdf

# De oorsprong en evolutie van prokaryoten Oké, hier is de samenvatting over "De oorsprong en evolutie van prokaryoten", speciaal opgesteld als studiehandleiding voor examens, inclusief alle vereiste opmaak en citaties. ## 1. De oorsprong en evolutie van prokaryoten Dit onderwerp verkent de verre oorsprong van het leven op aarde, de kenmerken van prokaryoten, hun genetische diversiteit, metabolisme en hun plaats in de evolutie van de drie domeinen van het leven, evenals hun ecologische en menselijke interacties. ### 1.1 De oorsprong van het leven: van organische moleculen tot cellen [Concept 25.1 De oorsprong van het leven op aarde, ook wel abiogenese genoemd, vond naar schatting plaats tussen 3,5 en 4,28 miljard jaar geleden. Dit proces omvat de abiotische synthese van organische moleculen, de polymerisatie ervan tot macromoleculen, de ontwikkeling van zelfreplicatie, en de vorming van protocellen die een interne chemie konden scheiden van de buitenwereld [3](#page=3) [4](#page=4). #### 1.1.1 Vroege aardse omstandigheden en abiogenese De samenstelling van de vroege aardse atmosfeer is onderwerp van discussie. Hoewel lang gedacht werd dat deze reducerend was met gassen als waterstof (H2) en methaan (CH4) suggereren recentere inzichten dat dit mogelijk niet het geval was [5](#page=5) [6](#page=6). * **Miller-Urey experiment:** Stanley Miller en Harold Urey toonden in 1953 experimenteel aan dat de abiotische synthese van aminozuren mogelijk is in een gesimuleerde reducerende atmosfeer met energiebronnen zoals bliksem. Heranalyse van hun stalen in 2008 toonde aan dat vulkanische omstandigheden zelfs tot de synthese van meer aminozuren leidden [6](#page=6). * **Alternatieve hypothesen voor organische moleculen:** * Synthese in vulkanische omstandigheden [6](#page=6). * Afkomstig van meteorieten, zoals de Murchison meteoriet die nucleobasen en aminozuren bevatte [6](#page=6). * In alkalische hydrothermale bronnen op de oceaanbodem [6](#page=6). #### 1.1.2 De RNA-wereld hypothese Dit model postuleert dat RNA de eerste zelfreplicerende macromolecule was, voordat DNA en proteïnen hun huidige rol overnamen [7](#page=7). * RNA-polymeren kunnen spontaan vormen onder invloed van mineralen zoals pyriet (FeS2) [7](#page=7). * Zowel abiotische substraten als reeds gevormde polymeren konden als katalysator dienen [7](#page=7). * Replicatiefouten (mutaties) leidden tot nieuwe structuren met betere replicatiecapaciteiten, wat natuurlijke selectie mogelijk maakte [7](#page=7). * Laboratoriumexperimenten hebben aangetoond dat zelfreplicerende ribozymen (enzymen bestaande uit RNA) kunnen ontstaan via natuurlijke selectie [7](#page=7). #### 1.1.3 Vorming van protocellen Protocellen konden ontstaan uit eenvoudige, met vloeistof gevulde vesikels met een membraan-achtige structuur [7](#page=7). * Lipiden en andere organische moleculen kunnen spontaan vesikels vormen in water (self-assembly) [7](#page=7). * Mineralen zoals montmorilloniet kunnen de vorming van vesikels versnellen [7](#page=7). * Deze vesikels konden basale eigenschappen van cellulair leven vertonen, zoals groei, reproductie (splitsing) en het handhaven van een interne omgeving die verschilt van de buitenwereld [7](#page=7). #### 1.1.4 LUCA: de laatste universele gemeenschappelijke voorouder LUCA was waarschijnlijk een chemoautotrofe, anaerobe, hyperthermofiele prokaryoot die in een diepzee hydrothermale habitat leefde. Het genoom van LUCA werd geschat op 2,5 miljoen nucleotiden, coderend voor ongeveer 2600 eiwitten, vergelijkbaar met moderne prokaryoten. LUCA was echter niet de allereerste levensvorm op aarde [3](#page=3) [4](#page=4). > **Tip:** Begrijp dat LUCA niet de allereerste levensvorm was, maar de laatste gemeenschappelijke voorouder van *alle hedendaagse* levensvormen. Er waren waarschijnlijk veel andere levensvormen die geen directe nazaten hebben nagelaten, maar mogelijk genen hebben overgedragen [4](#page=4). ### 1.2 Prokaryoten: structurele en functionele adaptaties [Concept 27.1 Prokaryoten zijn eencellige organismen die worden gekenmerkt door de afwezigheid van een celkern en andere membraangebonden organellen [8](#page=8). #### 1.2.1 Celgrootte en -vorm * De meeste prokaryote cellen zijn 1-10 µm, aanzienlijk kleiner dan eukaryote cellen (10-100 µm). Uitzonderingen zijn Rickettsia en Mycoplasma (0,1 μm) en Thiomargarita magnifica (tot > 1 cm) [8](#page=8). * Veelvoorkomende celvormen zijn: * **Cocci:** bolvormig, solitair, in paren, ketens of clusters [8](#page=8). * **Bacilli:** staafvormig, meestal solitair maar soms in ketens [8](#page=8). * **Spirilli:** spiraalvormig, kommavormig of draadvormig [8](#page=8). #### 1.2.2 Celwand en membraanstructuren * **Celwanden:** De meeste prokaryoten hebben een celwand, die anders is dan die van eukaryoten (geen cellulose of chitine) [9](#page=9). * **Bacteriën:** bevatten **peptidoglycaan** (mureïne), een netwerk van polysacchariden (NAG en NAM) met polypeptiden crosslinks [9](#page=9). * **Archaea:** hebben diverse polysacchariden en (glyco)proteïnen (S-laag), maar geen peptidoglycaan. Sommige hebben pseudo-peptidoglycaan [9](#page=9). * **Gram-kleuring:** Een rudimentaire classificatie van bacteriën gebaseerd op celwandopbouw [9](#page=9). * **Gram-positief (monoderm):** Dikke peptidoglycaanlaag. Kleurt paars omdat kristalviolet wordt vastgehouden [9](#page=9). * **Gram-negatief (diderm):** Dunne peptidoglycaanlaag met een buitenmembraan (fosfolipide dubbellaag met lipopolysachariden). De ruimte tussen de membranen is het periplasma. Kristalviolet wordt weggespoeld, safranine kleurt rood [9](#page=9). * De meeste bacteriën zijn gram-negatief. Gram-positieve bacteriën vormen een monofyletische groep, gram-negatieve niet [9](#page=9). * **Klinische relevantie Gram-kleuring:** * Lipopolysachariden (LPS) op gram-negatieve bacteriën zijn toxisch (endotoxines) en kunnen koorts en septische shock veroorzaken [10](#page=10). * Gram-negatieve bacteriën zijn vaak resistenter tegen antibiotica door hun celwandstructuur [10](#page=10). * Antibiotica zoals penicilline en vancomycine werken in op de peptidoglycaan synthese, wat hen effectief maakt tegen bacteriën maar niet tegen menselijke cellen [10](#page=10). #### 1.2.3 Genetisch materiaal en nucleoïde * Prokaryoten hebben minder DNA en genen dan eukaryoten [10](#page=10). * Ze bezitten meestal één (of enkele) circulair chromosoom(en) in plaats van meerdere lineaire chromosomen [10](#page=10). * Daarnaast kunnen ze plasmiden bevatten: kleine, circulaire DNA-moleculen [10](#page=10). * Er is geen nucleus; het chromosoom bevindt zich in een membraanloze regio genaamd de **nucleoïde** [10](#page=10). * Verschillen in DNA-replicatie, transcriptie en translatie tussen prokaryoten en eukaryoten maken selectieve antibioticabehandeling mogelijk [10](#page=10). ### 1.3 Genetische diversiteit en adaptatievermogen [Concept 27.2 Ondanks het ontbreken van seksuele reproductie, vertonen prokaryoten een enorme genetische diversiteit en een fenomenaal adaptatievermogen. Dit is te danken aan drie factoren [11](#page=11): 1. **Snelle reproductie:** * Eencellig en klein formaat [11](#page=11). * Eenvoudige binaire deling [11](#page=11). * Korte generatietijd (celcyclus) van 1-3 uur onder optimale omstandigheden. Dit leidt tot gigantische populatiegroottes [11](#page=11). 2. **Hoge mutatiesnelheid:** * Hoewel DNA-replicatie accuraat is, leidt de korte generatietijd tot snelle accumulatie van mutaties [11](#page=11). * In grote populaties kunnen veel mutaties parallel optreden [11](#page=11). 3. **Genetische recombinatie (zonder meiose of fertilisatie):** * Combineren van genetisch materiaal van verschillende individuen. * **Mechanismen:** * **Transformatie:** Opname van DNA uit de omgeving [12](#page=12). * **Transductie:** Overdracht van prokaryote genen door bacteriofagen (virussen die bacteriën infecteren) [12](#page=12). * **Conjugatie:** Actieve DNA-overdracht van cel naar cel, vaak via een pilus en een 'mating bridge'. Dit is altijd eenrichtingsverkeer (donor en acceptor). De overdracht kan een plasmide of een deel van het chromosoom betreffen. De aanwezigheid van een F-factor (fertility factor) is noodzakelijk voor conjugatie [12](#page=12). * **Horizontale Gentransfer (HGT)**: Dit omvat transformatie, transductie en conjugatie, en speelt een cruciale rol in de evolutie van prokaryoten. Het resulteert in genomen die mozaïeken zijn van geïmporteerde genen. HGT vertroebelt het boom-achtige evolutiemodel; sommige evolutiebiologen beschouwen de vroege evolutie van prokaryoten als een netwerk [13](#page=13). > **Voorbeeld:** Het 'Long-term Experimental Evolution Project (LTEE)' van Richard Lenski volgt al sinds 1988 12 populaties *Escherichia coli* (>83.000 generaties), wat inzicht geeft in adaptatie en stijgende fitness door natuurlijke selectie [11](#page=11). ### 1.4 Nutritionele en metabolische diversiteit [Concept 27.3 Prokaryoten vertonen een enorme diversiteit in hun nutritionele en metabolische behoeften en capaciteiten. Deze kunnen worden ingedeeld op basis van: #### 1.4.1 Koolstofbron * **Autotroof:** Gebruikt CO2 of gerelateerde anorganische moleculen als koolstofbron; doen aan koolstoffixatie (bv. cyanobacteriën) [13](#page=13). * **Heterotroof:** Vereist organische nutriënten als koolstofbron; doen niet aan C-fixatie (bv. fungi, dieren) [13](#page=13). #### 1.4.2 Energiebron * **Fototroof:** Gebruikt zonlicht als energiebron [14](#page=14). * **Fotoautotroof:** Energie uit licht, koolstof uit CO2 (fotosynthese) [14](#page=14). * **Chemotroof:** Gebruikt een redoxreactie als energiebron [14](#page=14). * **Chemoautotroof:** Energie uit anorganische moleculen, koolstof uit CO2 (chemosynthese) [14](#page=14). * **Chemoheterotroof:** Energie én koolstof uit organische moleculen [14](#page=14). * **Mixotroof:** Gebruikt verschillende bronnen van koolstof en energie [14](#page=14). #### 1.4.3 Respiratie en fotosynthese in prokaryoten Respiratie en fotosynthese zijn prokaryote innovaties die ouder zijn dan de eukaryote cel [14](#page=14). * Bij prokaryoten vinden deze processen plaats in het cytoplasma en het plasmamembraan (in plaats van organellen zoals mitochondria en chloroplasten) [14](#page=14). * Het proton (H+)-gradiënt over het plasmamembraan drijft ATP-synthase aan, vergelijkbaar met eukaryote mitochondria [15](#page=15). * Sommige prokaryoten hebben gespecialiseerde interne membranen voor metabolische functies, zoals respiratorische membranen (invouwingen van het plasmamembraan) of thylakoïde membranen (in cyanobacteriën) [15](#page=15). #### 1.4.4 Variatie in O2-metabolisme Prokaryoten vertonen aanzienlijke variatie in hun metabolisme met betrekking tot zuurstof (O2) [16](#page=16). * **Oxygenische fotosynthese:** Gebruikt H2O als elektrondonor, produceert O2 (bv. cyanobacteriën, algen, planten) [16](#page=16) [18](#page=18). * **Anoxygenische fotosynthese:** Produceert geen O2; gebruikt andere elektrondonoren zoals H2, H2S, S2O32-, NO2-, of Fe2+ (bv. purperbacteriën, groene zwavelbacteriën) [18](#page=18). * **Respiratie:** * **Obligaat aëroob:** Vereist O2 als elektronenacceptor [17](#page=17). * **Obligaat anaëroob:** O2 is toxisch; gebruiken fermentatie of anaërobe respiratie [17](#page=17). * **Facultatief anaëroob:** Kan O2 gebruiken indien beschikbaar, anders overstappen op fermentatie of anaërobe respiratie [17](#page=17). * **Fermentatie:** Glycolyse gevolgd door een bijkomende reactie zonder elektronentransportketen. Genereert weinig ATP via substraat-gebonden fosforylering [17](#page=17). * **Anaërobe respiratie:** Respiratie met een elektronentransportketen waarbij een andere finale elektronenacceptor dan O2 wordt gebruikt (bv. SO42-, CO2, Fe3+) [17](#page=17). #### 1.4.5 Stikstofmetabolisme * Stikstof is essentieel voor aminozuren en nucleïnezuren [18](#page=18). * Eukaryoten kunnen atmosferisch stikstof (N2) niet direct gebruiken; zij zijn afhankelijk van prokaryoten voor **stikstoffixatie (N-fixatie)**, waarbij N2 wordt omgezet in opneembare stikstofverbindingen zoals ammoniak (NH3) [18](#page=18). * Deze symbiotische relatie (bv. met wortelknolletjes op planten) is cruciaal voor de beschikbaarheid van stikstof in ecosystemen [18](#page=18). #### 1.4.6 Metabolische coöperatie Prokaryoten kunnen gespecialiseerde celkolonies vormen of biofilms waarin verschillende cellen samenwerken om taken uit te voeren die één enkele cel niet kan. Dit kan worden beschouwd als een vorm van eenvoudige meercelligheid [19](#page=19). * **Voorbeeld:** In *Anabaena* (cyanobacteriën) zijn heterocysten gespecialiseerd in N-fixatie, terwijl andere cellen fotosynthese uitvoeren; ze wisselen producten uit [19](#page=19). * **Biofilms:** Kolonies die een afgeschermde laag vormen, met kanalen voor nutriënten en afvalstoffen. Biofilms kunnen problematisch zijn door corrosie, medische besmetting, tandbederf en resistentie tegen immuunrespons en antibiotica [19](#page=19). ### 1.5 Evolutionaire diversiteit [Concept 27.4 De prokaryote diversificatie begon meer dan 3,5 miljard jaar geleden. Genetische analyse door Carl Woese leidde tot het **drie-domeinen model** (Bacteria, Archaea, Eukarya) [20](#page=20). #### 1.5.1 Bacteria en Archaea * **Bacteria:** Omvat een breed scala aan groepen, waaronder gram-positieve bacteriën [20](#page=20). * **Archaea:** Kenmerkend zijn veel **extremofielen**, organismen die in extreme habitats leven [21](#page=21). * **Halofielen:** Tolereren zeer zoute omstandigheden [21](#page=21). * **Thermofielen en hyperthermofielen:** Aangepast aan hoge temperaturen (resp. > 45°C en > 60°C), met voorbeelden die bij > 100°C leven [21](#page=21). * **Acidofielen/Alkalifielen:** Aangepast aan extreme pH-waarden (resp. < 3 en > 9) [21](#page=21). * De ontdekking van nieuwe evolutionaire lijnen, zoals Asgardarchaeaota, en geavanceerde fylogenetische analyses blijven ons beeld van de evolutie van de domeinen veranderen [21](#page=21). > **Tip:** Houd er rekening mee dat de classificatie en evolutie van de drie domeinen dynamisch zijn en voortdurend worden herzien door nieuwe ontdekkingen [21](#page=21). ### 1.6 Cruciale rol in de biosfeer [Concept 27.5 Prokaryoten zijn onmisbaar voor de biosfeer en spelen een fundamentele rol in chemische cycli en interacties met andere organismen [22](#page=22). * **Chemische recyclage:** Ze breken dode organismen af (reducenten/decomponers), maken elementen beschikbaar, en converteren moleculen tot opneembare vormen. Cyanobacteriën fixeren CO2 tot organische moleculen en produceren O2 [22](#page=22). * **Nutriëntenbeschikbaarheid:** Bodembewonende prokaryoten reguleren de beschikbaarheid van nutriënten zoals stikstof, kalium en fosfor voor planten [22](#page=22). * **Symbiose:** Veel prokaryoten leven in symbiotische relaties met andere prokaryoten en eukaryoten [22](#page=22). * **Mutualisme:** Beide partners ondervinden voordeel (bv. bioluminescente bacteriën in mariene dieren) [22](#page=22) [23](#page=23). * **Commensalisme:** Eén partner ondervindt voordeel, de ander niet/nauwelijks (bv. bacteriën op menselijke huid) [22](#page=22). * **Parasitisme:** Eén partner ondervindt voordeel (parasiet), de ander ondervindt schade (gastheer); ziektemakers zijn pathogenen [22](#page=22). ### 1.7 Positieve en negatieve impact op de mens [Concept 27.6 Prokaryoten hebben zowel positieve als negatieve effecten op de mens [23](#page=23). #### 1.7.1 Positieve interacties * **Darmmicrobioom:** Het menselijk spijsverteringsstelsel herbergt honderden soorten bacteriën die essentieel zijn voor onze gezondheid, het synthetiseren van vitaminen en het activeren van genen voor nutriëntabsorptie [23](#page=23). * **Landbouw en industrie:** Prokaryoten zijn cruciaal in diverse industriële en agrarische processen. > **Voorbeeld:** De bacterie *Bacteroides thetaiotaomicron* in de darm is betrokken bij de synthese van koolhydraten, vitaminen en andere nutriënten, en activeert menselijke genen voor nutriëntabsorptie [23](#page=23). #### 1.7.2 Negatieve impact: Pathogene bacteriën * Hoewel slechts een fractie pathogeen, veroorzaken bacteriën ongeveer de helft van alle menselijke ziekten [24](#page=24). * Veel bacteriën zijn **opportunistische pathogenen**, die ziekte veroorzaken bij mensen met een verzwakt immuunsysteem (bv. na een HIV-infectie) [24](#page=24). * Ziekteverwekkers scheiden **exotoxines** (eiwitten, bv. botulinetoxine) of **endotoxines** (LPS van gram-negatieve bacteriën, bv. bij Salmonella-vergiftiging) uit [24](#page=24). #### 1.7.3 Antibiotica-resistentie * Antibiotica-resistentie is een snel groeiend probleem sinds de introductie van antibiotica. Overmatig gebruik creëert selectiedruk, versneld door HGT van resistentie-genen [25](#page=25). * De ontdekking van nieuwe antibiotica loopt achter op de verspreiding van resistentie [25](#page=25). * Antibiotica-resistentie wordt beschouwd als een acute bedreiging voor de menselijke gezondheid, met multiresistente bacteriën (superbugs) als gevolg [25](#page=25). * Paleogenetisch onderzoek toont aan dat antibiotica-resistentie veel ouder is dan het medisch gebruik van antibiotica; genen voor resistentie zijn gevonden in 30.000 jaar oud DNA. Modern antibioticagebruik heeft de verspreiding van deze genen echter dramatisch versneld [26](#page=26). --- # Het ontstaan en de diversiteit van eukaryoten Dit deel behandelt de evolutie van eukaryoten, inclusief het ontstaan van organellen zoals mitochondria en plastiden via endosymbiose, de diversiteit van eencellige eukaryoten (protisten) en hun indeling in supergroepen, evenals hun levenscycli en de evolutionaire oorsprong van planten, fungi en dieren. ### 2.1 Het ontstaan van eukaryoten #### 2.1.1 Prelude van de oorsprong van eukaryoten Rond 2.7 miljard jaar geleden ontstond oxygenische fotosynthese in cyanobacteriën. De initiële O2-concentraties bleven laag omdat O2 reageerde met reducerende moleculen zoals ijzer, methaan, waterstofsulfide en waterstof. Gesteenten met banden van ijzeroxide zijn bewijs van deze zuurstofproductie [27](#page=27). Tussen 2.4 en 2 miljard jaar geleden versnelde de O2-toename in oceanen en atmosfeer aanzienlijk, wat leidde tot het ‘Great Oxidation Event’ (GOE). Dit had meerdere gevolgen [28](#page=28): * Reactie van O2 met methaan leidde tot een periode van ijstijden en mogelijk tot een eerste ‘Snowball Earth’ [28](#page=28). * Massa-uitsterving van anaerobe prokaryoten, voor wie O2 toxisch was [28](#page=28). * Evolutionaire diversificatie van aerobe organismen, waaronder de eukaryoten [28](#page=28). #### 2.1.2 Eukaryogenese Eukaryoten evolueerden ongeveer 2 miljard jaar geleden uit een prokaryote (archaea) voorouder. Eukaryogenese omvat de evolutie van [29](#page=29): 1. Celkern met nucleolus en lineaire chromosomen [29](#page=29). 2. Andere organellen, waaronder het endomembraansysteem [29](#page=29). 3. Mitochondria door endosymbiose voor cellulaire respiratie [29](#page=29). 4. Complex cytoskelet voor meer celvorm diversiteit en plasticiteit [29](#page=29). 5. Fagocytose, wat mogelijk endosymbiose verklaart [29](#page=29). 6. Mitose, voornamelijk voor aseksuele reproductie [29](#page=29). 7. Sexuele reproductie met complexe levenscycli, meiose en fertilisatie [29](#page=29). #### 2.1.3 Endosymbiose van plastiden Later in verschillende eukaryote lijnen evolueerden plastiden door endosymbiose, wat leidde tot oxygenische fotosynthese in eukaryoten. Dit proces is herhaaldelijk gebeurd (primaire, secundaire, en tertiaire endosymbiose), wat resulteert in een polyfyletische verspreiding van fotosynthese over diverse eukaryote lijnen [29](#page=29). * **Primaire endosymbiose:** Een heterotrofe eukaryote voorouder nam een fotosynthetische cyanobacterie op, resulterend in een fotosynthetische eukaryoot met plastiden [29](#page=29). * **Secundaire endosymbiose:** Roodwieren en groenwieren werden zelf opgenomen als endosymbionten door andere eukaryoten [29](#page=29). De gastheercel was een Asgard archaeon, de voorouder van mitochondria was een aerobe heterotrofe bacterie, en de voorouder van plastiden was een oxygenisch fotosynthetische cyanobacterie [29](#page=29). ### 2.2 De meeste eukaryoten zijn eencellige organismen: Protisten #### 2.2.1 Definitie en diversiteit van protisten “Protist” is een informele term voor alle eukaryoten die geen planten, fungi of dieren zijn. Protisten vormen een parafyletische groep. Vroeger werden ze in één rijk (Protista) geclassificeerd, maar dit rijk wordt niet meer aanvaard omdat het niet monofyletisch is; sommige protisten zijn nauwer verwant aan planten, fungi of dieren dan aan andere protisten. Protisten vertegenwoordigen het grootste deel van de fylogenetische diversiteit van eukaryoten [30](#page=30) [31](#page=31). Protisten vertonen een grote nutritionele diversiteit [30](#page=30): * **Heterotroof:** Vaak door fagocytose van grotere voedseldeeltjes of hele cellen [30](#page=30). * **Fotoautotroof:** Met chloroplasten verkregen via endosymbiose [30](#page=30). * **Mixotroof:** Combineren fotosynthese en heterotrofe voedselopname [30](#page=30). Bekende voorbeelden van protisten zijn algen (wieren), pantoffeldiertjes, amoeben en parasieten zoals de veroorzakers van malaria en slaapziekte [30](#page=30). #### 2.2.2 Fylogenie en meercelligheid bij protisten De fylogenie van eukaryoten (en dus protisten) is nog niet volledig vastgelegd; de monofylie van sommige supergroepen is controversieel of onzeker. Protisten worden onderverdeeld in supergroepen, die elk de status van een "rijk" zouden kunnen verdienen [31](#page=31). Meercelligheid is onafhankelijk ontstaan in meerdere eukaryote lijnen, waaronder planten, dieren, fungi, bruinwieren, roodwieren, groenwieren en slijmzwammen. De termen "algen", "amoeben" en "slijmzwammen" definiëren voornamelijk een uiterlijke verschijning, geen taxona. Het onafhankelijk ontstaan van gelijkaardige kenmerken in verschillende taxa wordt convergente evolutie genoemd [31](#page=31). #### 2.2.3 Levenscycli bij eukaryoten Eukaryoten vertonen drie basistypes van seksuele levenscycli, met talloze variaties [32](#page=32): * **Afwisseling van generaties (diplohaplont):** Kenmerkt planten en sommige algen; zowel haploïde als diploïde meercellige organismen komen voor [32](#page=32). * **Haploïd-gedomineerd (haplont):** Kenmerkt de meeste fungi en sommige protisten; de enige diploïde cel is de zygote [32](#page=32). * **Diploïd-gedomineerd (diplont):** Kenmerkt dieren; de enige haploïde cellen zijn de gameten [32](#page=32). Sommige taxa kunnen seksuele reproductie afwisselen met aseksuele reproductie. Voor veel protisten is seksuele reproductie nog onzeker omdat deze nooit is waargenomen [32](#page=32). #### 2.2.4 Eukaryote supergroepen De Campbell-fylogenie (Fig. 28.5) stelt vier supergroepen voor: "Excavata", SAR, Archaeplastida en Unikonta. De monofylie van "Excavata" is waarschijnlijk niet monofyletisch [32](#page=32). ### 2.3 De “excavaten”: protisten met gemodificeerde mitochondria en unieke flagellen De "excavaten" zijn een groep protisten met een karakteristieke voedingsgroef aan één kant van de cel voor fagocytose. Hun monofylie is onzeker. Drie belangrijke groepen worden tot de excavaten gerekend: Diplomonadida, Parabasalia en Euglenozoa [33](#page=33). #### 2.3.1 Diplomonadida Diplomonaden hebben gereduceerde mitochondria, genaamd mitosomen, die geen mtDNA bevatten en geen oxidatieve fosforylering kunnen uitvoeren. Ze verkrijgen energie via anaërobe reacties. Kenmerkend zijn twee celkernen en meerdere flagellen. Veel soorten zijn parasieten, zoals *Giardia duodenalis* [33](#page=33). #### 2.3.2 Parabasalia Parabasalia hebben ook gereduceerde mitochondria, genaamd hydrogenosomen, die ATP produceren via een anaëroob proces en H2 vrijgeven. Een bekend voorbeeld is *Trichomonas vaginalis*, een seksueel overdraagbare parasiet die wereldwijd miljoenen mensen infecteert [34](#page=34). #### 2.3.3 Euglenozoa Euglenozoa is een diverse clade van predatorische heterotrofen, fotosynthetische autotrofen, mixotrofen en parasieten. Ze hebben een karakteristieke flexibele, spiraalvormige of kristalachtige staaf in hun flagellen, naast de standaard 9+2 microtubule-architectuur [34](#page=34). * **Kinetoplastiden:** Hebben één groot mitochondrium met een complex DNA-netwerk, de kinetoplast. Vrijlevende soorten zijn aquatische heterotrofen; parasitaire soorten infecteren planten, dieren of protisten en kunnen meerdere gastheren hebben [34](#page=34). * *Trypanosoma* soorten parasiteren zoogdieren en gebruiken insecten als vector. *T. brucei* veroorzaakt slaapziekte bij mensen en wordt verspreid door de tseetseevlieg. De parasiet omzeilt het immuunsysteem door het oppervlakte-eiwit (VSG) te veranderen [35](#page=35). ### 2.4 “SAR”: een diverse groep protisten gedefinieerd o.b.v. DNA-gelijkenissen SAR is een supergroep bestaande uit Stramenopila, Alveolata en Rhizaria, voornamelijk ondersteund door DNA-analyses. Deze groep is zeer divers en bevat parasieten, algen en meercellige bruinwieren [35](#page=35). #### 2.4.1 Stramenopila Stramenopila bevatten belangrijke fotosynthetische organismen. De meeste vertegenwoordigers hebben een "harige" flagel naast een gladde [36](#page=36). * **Diatomeeën (kiezelwieren):** Eencellige algen met een unieke, tweedelige glasachtige celwand (frustule) van siliciumdioxide (SiO2). Ze vormen dikke, SiO2-rijke lagen op de zeebodem en fungeren als "carbon sink". Ze vertegenwoordigen ongeveer 20-25% van alle koolstoffixatie op aarde [36](#page=36) [37](#page=37). * **Bruinwieren:** De grootste en meest complexe algen, grotendeels meercellig en marien (zeewieren). Ze hebben een plantachtige structuur (rhizoïd, cauloïd, fylloïd) die analoog is aan die van planten. Ze bezitten cellulose in hun celwand. Sommige soorten hebben gasblaasjes (pneumatocysts) voor drijfvermogen. Bruinwieren vertonen complexe levenscycli, vaak met afwisseling van generaties [37](#page=37) [38](#page=38). #### 2.4.2 Alveolata Alveolaten worden gekenmerkt door alveoli, membraanzakken onder het plasmamembraan. Deze groep omvat [39](#page=39): * **Dinoflagellata:** Eéncellige flagellaten, waarvan sommigen aan fotosynthese doen. Ze maken een belangrijk deel uit van fytoplanktongemeenschappen. Sommige soorten veroorzaken "rode getijden" en produceren neurotoxines. Ze kunnen orgaantjes hebben die fungeren als subcellulair oog (ocelloïde) [39](#page=39) [40](#page=40). * **Apicomplexa:** Eéncellige parasieten die dieren infecteren. Ze verspreiden zich als gespecialiseerde infectiecellen, zoals sporozoïeten. Bekende vertegenwoordigers zijn *Toxoplasma* (toxoplasmose) en *Plasmodium* (malaria). Het apicaal complex aan één celuiteinde is gespecialiseerd voor het binnendringen van gastheercellen. Malaria wordt verspreid door insecten, zoals de *Anopheles gambiae* mug [40](#page=40) [41](#page=41). * **Ciliata:** Eéncellige heterotrofen die cilia (trilharen) gebruiken voor voortbeweging. Ze zijn predatorisch en voeden zich met bacteriën en andere protisten. Bekendste vertegenwoordiger is *Paramecium* (pantoffeldiertje). Ciliaten hebben twee typen celkernen: micronucleï en macronucleï [41](#page=41). #### 2.4.3 Rhizaria (De informatie over Rhizaria is niet gedetailleerd beschreven in de verstrekte pagina's.) ### 2.5 Roodwieren en groenwieren zijn de nauwste verwanten van planten Roodwieren, groenwieren en planten stammen af van een heterotrofe protist die door primaire endosymbiose met cyanobacteriën fotoautotroof werd (Archaeplastida). Vrijwel alle Archaeplastida hebben plastiden en doen aan fotosynthese. Bijna alle andere fotosynthetische protisten zijn ontstaan door secundaire of tertiaire endosymbiose van een rood- of groenwiervoorouder. Planten zijn geëvolueerd uit groenwieren, waardoor groenwieren een parafyletische groep vormen [42](#page=42). #### 2.5.1 Roodwieren (Rhodophyta) Roodwieren hebben een karakteristieke rode kleur door het pigment fycoerythrine. De kleur varieert met de diepte, waardoor ze op grotere diepten kunnen voorkomen dan andere wieren. De meesten zijn meercellig en reproduceren seksueel met afwisseling van generaties. Sommige soorten, zoals *Porphyra* (nori), worden door mensen gegeten [43](#page=43). #### 2.5.2 Groenwieren (Chlorophyta en Charophyta) Groenwieren hebben chloroplasten die structureel en chemisch vergelijkbaar zijn met die van planten. Groenwieren vormen een parafyletische groep ten opzichte van planten, waarbij charofyten nauwer verwant zijn. De meeste soorten zijn zoetwateralgen, maar er zijn ook mariene en terrestrische soorten. Eencellige soorten kunnen vrijlevend fytoplankton zijn of symbionten in bijvoorbeeld korstmossen [43](#page=43). Meercelligheid en grotere complexiteit zijn in groenwieren op vier verschillende manieren geëvolueerd [44](#page=44): 1. Vorming van kolonies uit identieke cellen (bv. *Pediastrum*) [44](#page=44). 2. Ontwikkeling van echte meercellige lichamen met celdifferentiatie (bv. *Volvox*, *Ulva*) [44](#page=44). 3. Herhaalde deling van kernen zonder cytoplasmadeling (bv. *Caulerpa*) [44](#page=44). 4. Groei van één cel tot een groot, complex organisme met vertraagde kerndeling (bv. *Acetabularia*) [44](#page=44). Veel chlorofyten hebben complexe levenscycli met seksuele en aseksuele stadia. Afwisseling van generaties is geëvolueerd in sommige chlorofyten, zoals *Ulva* [45](#page=45). ### 2.6 Unikonten: protisten nauw verwant aan fungi en dieren Unikonten omvatten de Amoebozoa en Opisthokonta, waarbij dieren en fungi tot de Opisthokonta behoren [45](#page=45). #### 2.6.1 Amoebozoa Amoebozoa bevatten veel amoebe-soorten, gekenmerkt door tubulaire pseudopodia voor voortbeweging en het verzwelgen van prooien. Deze groep omvat Tubulinea, Entamoeba en slijmzwammen [45](#page=45). * **Tubulinea:** Eencellige amoeben die actief jagen op prokaryoten en protisten [46](#page=46). * **Entamoeba:** Een genus van symbionten, vaak parasieten van gewervelden. *E. histolytica* veroorzaakt amoebische dysenterie en is een belangrijke doodsoorzaak [46](#page=46). #### 2.6.2 Slijmzwammen (slime molds) Slijmzwammen werden vroeger als fungi beschouwd, maar DNA-onderzoek plaatst ze nauwer bij amoeben. De gelijkenis met fungi is een voorbeeld van convergente evolutie. Slijmzwammen zijn verdeeld in twee groepen [46](#page=46): * **Plasmodiale slijmzwammen (Myxogastria):** In het voedingsstadium vormen ze een plasmodium, een amorfe massa die zich als een macroscopische amoeben gedraagt. Een plasmodium is één enkele "supercel" met vele diploïde kernen, ontstaan door mitose zonder cytokinese. Bij ongunstige omstandigheden vormen ze sporenlichamen [46](#page=46). * **Cellulaire slijmzwammen (Dictyostelia):** Het voedingsstadium bestaat uit solitaire, haploïde cellen. Wanneer nutriënten uitgeput raken, vormen de cellen een aggregaat dat zich als één organisme gedraagt. De cellen blijven gescheiden door plasmamembranen. Uiteindelijk ontwikkelen de geaggregeerde cellen sporenlichaampjes. Cellulaire slijmzwammen worden bestudeerd als model voor de evolutie van meercelligheid [48](#page=48). --- # Specifieke groepen van protisten en hun kenmerken Dit onderwerp biedt een gedetailleerd overzicht van diverse protistengroepen, waarbij hun unieke structuren, voortplantingsmethoden, metabolisme en ecologische rollen worden belicht. ### 3.1 De "excavaten" De "excavaten" is een groep protisten die wordt gekenmerkt door gemodificeerde mitochondria of unieke flagellen. Hoewel de monofylie van dit taxon nog onzeker is, worden drie hoofdgroepen onderkend: Diplomonadida, Parabasalia en Euglenozoa. Veel excavaten hebben een karakteristieke voedingsgroef aan de celzijde voor fagocytose [33](#page=33). #### 3.1.1 Diplomonadida Diplomonaden hebben gereduceerde mitochondria, bekend als mitosomen, die geen mtDNA bevatten en geen oxidatieve fosforylering kunnen uitvoeren. Energie wordt hierdoor via anaërobe reacties verkregen. Ze bezitten twee celkernen en meerdere flagellen voor voortbeweging. Veel soorten zijn parasieten, zoals *Giardia duodenalis*, een darmparasiet die diarree veroorzaakt [33](#page=33). #### 3.1.2 Parabasalia Parabasalia beschikken eveneens over gereduceerde mitochondria, genaamd hydrogenosomen, die ATP produceren via een anaëroob proces en daarbij waterstofgas (H2) vrijgeven. Een bekend voorbeeld is *Trichomonas vaginalis*, een seksueel overdraagbare parasiet die de urineleiders en genitaliën infecteert en wereldwijd meer dan 140 miljoen mensen per jaar treft [34](#page=34). #### 3.1.3 Euglenozoa Euglenozoa is een diverse clade die predatorische heterotrofen, fotosynthetische autotrofen, mixotrofen en parasieten omvat. Een onderscheidend kenmerk is de aanwezigheid van een flexibele, spiraalvormige of kristallijne staaf in de flagellen, naast de standaard 9+2 microtubuli-architectuur. Kinetoplastiden, een bekende groep binnen Euglenozoa, hebben één groot mitochondrium met een complex netwerk van circulair DNA, de kinetoplast genaamd. Vrijlevende soorten zijn aquatische heterotrofen, terwijl parasitaire kinetoplastiden planten, dieren of protisten infecteren en soms meerdere gastheren in hun levenscyclus hebben [34](#page=34). * **Parasitaire kinetoplastiden:** Soorten zoals *Trypanosoma brucei* parasiteren zoogdieren en worden verspreid door insecten als vector. *Trypanosoma brucei* veroorzaakt de Afrikaanse slaapziekte. De parasiet omzeilt het immuunsysteem van de gastheer door het constante veranderen van variant surface glycoproteins (VSG) op zijn celoppervlak, waarvoor tot 2000 genen coderen [34](#page=34) [35](#page=35). ### 3.2 De "SAR"-groep De "SAR"-groep, voorgesteld in 2007, is een supergroep die wordt gedefinieerd op basis van DNA-gelijkenissen en de acroniemen van de drie hoofdclades: Stramenopila, Alveolata en Rhizaria. Deze groep is zeer divers, wat resulteert in weinig gedeelde morfologische kenmerken. De groep omvat parasieten, eencellige algen en meercellige bruinwieren [35](#page=35). #### 3.2.1 Stramenopila Stramenopila herbergt belangrijke fotosynthetische organismen. De meeste vertegenwoordigers hebben een karakteristieke "harige" flagel samen met een gladde flagel. Belangrijke leden zijn diatomeeën (kiezelwieren) en bruinwieren [36](#page=36). * **Diatomeeën (Bacillariophyceae):** Deze eencellige algen bezitten een unieke, tweedelige, glasachtige celwand (frustule) van siliciumdioxide (SiO2). De frustule biedt bescherming en wordt onderzocht voor materiaalwetenschappelijke toepassingen. Bij het sterven zakken diatomeeën naar de zeebodem en vormen SiO2-rijke lagen, waardoor ze fungeren als "carbon sink". Diatomeeën vormen het grootste deel van het fytoplankton in oceanen en meren en hun fotosynthese beïnvloedt de globale CO2-concentraties, met naar schatting 20-25% van de wereldwijde koolstoffixatie [36](#page=36) [37](#page=37). * **Bruinwieren (Phaeophyceae):** Dit zijn de grootste en meest complexe algen, overwegend meercellig en marien (zeewieren). Kelp, zoals *Laminaria*, kan tot meer dan 50 meter lang worden en vormt onderzeese bossen die complexe ecosystemen ondersteunen. De olijfgroene/bruine kleur wordt veroorzaakt door het pigment fucoxanthine in combinatie met chlorofyl. Hoewel ze een plantachtige structuur hebben met rhizoïden, cauloïden en fylloïden, zijn bruinwieren geen planten en missen ze de weefsels en vaten van echte planten. Sommige soorten hebben gasgevulde blaasjes (pneumatocysts) voor drijfvermogen. Bruinwieren kennen variatie in levenscycli, waaronder afwisseling van generaties. Zowel zoösporen als mannelijke gameten zijn vrijzwemmend en hebben de typische stramenopila-morfologie [37](#page=37) [38](#page=38). #### 3.2.2 Alveolata Alveolaten worden gekenmerkt door alveoli, membraanzakken onder het plasmamembraan. Deze groep omvat onder andere Dinoflagellata, Apicomplexa en Ciliata [39](#page=39). * **Dinoflagellata:** Deze eencellige flagellaten zijn een belangrijk deel van fytoplankton. Hun cellen zijn verstevigd met celluloseplaten en voorzien van flagellen, waarvan één spiraalvormig is en de cel omringt, wat resulteert in een tollende beweging. Naast fotosynthetische soorten zijn er ook heterotrofe en mixotrofe taxa. Sommige dinoflagellaten zijn endosymbionten (zooxanthellae) van mariene ongewervelden. Algenbloei van dinoflagellaten kan leiden tot "rode getijden" en de productie van neurotoxines, wat massale sterfte bij zeeleven kan veroorzaken. Opwarmende oceanen verhogen de frequentie van dergelijke toxische bloeien. Dinoflagellaten van de familie Warnowiaceae bezitten een ocelloid, een subcellulair orgaan dat functioneert als een oog [39](#page=39) [40](#page=40). * **Apicomplexa:** Bijna alle apicomplexa-soorten zijn parasieten die dieren infecteren. Ze verspreiden zich als gespecialiseerde infectiecellen (sporozoïeten, merozoïeten, tachyzoïeten) die aangepast zijn om gastheercellen binnen te dringen. Bekende vertegenwoordigers zijn *Toxoplasma* (veroorzaakt toxoplasmose) en *Plasmodium* (veroorzaakt malaria). De naam verwijst naar het apicaal complex aan één celuiteinde, dat essentieel is voor gastheercelpenetratie. Malaria, veroorzaakt door *Plasmodium falciparum*, treft ongeveer 220 miljoen mensen jaarlijks met meer dan 600.000 doden per jaar. Het eerste malaria-vaccin werd in België ontwikkeld en wereldwijd aanbevolen [40](#page=40) [41](#page=41). * **Ciliata:** Deze protisten gebruiken cilia (trilhaartjes) voor voortbeweging. Ciliaten zijn predatorische heterotrofen die zich voeden met bacteriën en andere protisten. Het meest bekende voorbeeld is *Paramecium* (pantoffeldiertje). Ciliaten bezitten twee typen celkernen: micronucleï en macronucleï. Ze vertonen een diversiteit aan voedingsstrategieën en hebben gespecialiseerde structuren ontwikkeld voor voedselverwerving [41](#page=41) [42](#page=42). #### 3.2.3 Rhizaria (In de verstrekte documentatie is de groep Rhizaria niet gedetailleerd beschreven. De informatie hiervoor ontbreekt in de opgegeven pagina's.) ### 3.3 Roodwieren en groenwieren Roodwieren, groenwieren en planten stammen af van een heterotrofe protist die door primaire endosymbiose met een cyanobacterie fototroof werd. Vrijwel alle fotosynthetische protisten zijn ontstaan door secundaire of tertiaire endosymbiose met een rood- of groenwier-voorouder. Planten zijn ontstaan uit groenwieren, wat groenwieren tot een parafyletische groep maakt [42](#page=42). #### 3.3.1 Roodwieren (Rhodophyta) Er zijn ongeveer 6000 soorten roodwieren, waarvan de meesten in kustwateren van tropische gebieden leven. Hun karakteristieke rode kleur wordt veroorzaakt door het pigment fycoerythrine. De kleur varieert met de diepte, van groen-rood in ondiep water tot bijna zwart in zeer diep water, vanwege de absorptie van verschillende golflengten licht. Dit stelt roodwieren in staat op grotere diepten te leven, tot wel 260 meter. De meeste soorten zijn meercellig en de voortplanting is seksueel met afwisseling van generaties. Sommige soorten, zoals *Porphyra* (nori), worden door mensen gegeten [43](#page=43). #### 3.3.2 Groenwieren (Chlorophyta en Charophyta) Groenwieren worden gekenmerkt door groene chloroplasten die structureel en chemisch vergelijkbaar zijn met die van planten. Groenwieren vormen een parafyletische groep ten opzichte van planten, waarbij charofyten (kranswieren) nauwer verwant zijn aan planten dan chlorofyten. De meeste van de 7000 chlorofytsoorten zijn zoetwateralgen, maar er zijn ook mariene en terrestrische soorten. Eencellige chlorofyten kunnen vrijzwemmend fytoplankton zijn of symbionten, zoals in korstmossen, waar ze een mutualistische symbiose aangaan met schimmels [43](#page=43). * **Meercelligheid in groenwieren:** Meercelligheid en complexiteit zijn op vier verschillende manieren geëvolueerd: 1. Vorming van kolonies uit identieke cellen (bv. *Pediastrum*) [44](#page=44). 2. Ontwikkeling van echte meercellige lichamen door celdeling en differentiatie (bv. *Volvox*, *Ulva*) [44](#page=44). 3. Herhaalde deling van kernen zonder cytoplasmadeling (bv. *Caulerpa*) [44](#page=44). 4. Groei en morfogenese van een enkele cel tot een groot, complex organisme met vertraagde kerndeling (bv. *Acetabularia*) [44](#page=44). * **Levenscycli van groenwieren:** De meeste chlorofyten hebben complexe levenscycli met zowel seksuele als aseksuele stadia. Ze hebben vaak gameten met twee flagellen en bekervormige chloroplasten. Motiele, geflagelleerde sporen worden zoösporen genoemd. Afwisseling van generaties is geëvolueerd in sommige chlorofyten, zoals *Ulva* [45](#page=45). ### 3.4 Unikonten Unikonten omvatten protisten die het nauwst verwant zijn aan fungi en dieren. Twee belangrijke clades zijn Amoebozoa en Opisthokonta, waartoe dieren en fungi behoren [45](#page=45). #### 3.4.1 Amoebozoa Amoebozoa bevatten veel amoebe-soorten, gekenmerkt door tubulaire pseudopodia, uitstulpingen die worden gebruikt voor beweging en voedselopname. Deze clade omvat Tubulinea, Entamoeba en slijmzwammen [45](#page=45). * **Tubulinea:** Dit zijn eencellige amoeben die actief jagen op bacteriën en protisten in verschillende habitats [46](#page=46). * **Entamoeba:** Dit genus bevat symbionten en vaak parasieten van vertebraten. *Entamoeba histolytica* is een pathogene soort die amoebische dysenterie veroorzaakt en verantwoordelijk is voor 40.000 tot 100.000 doden per jaar [46](#page=46). * **Slijmzwammen (slime molds):** Hoewel ze ooit als fungi werden beschouwd, tonen DNA-onderzoek aan dat ze nauwer verwant zijn aan amoeben. Hun gelijkenis met fungi is een voorbeeld van convergente evolutie. Slijmzwammen zijn gedivergeerd in plasmodiale en cellulaire slijmzwammen [46](#page=46). * **Plasmodiale slijmzwammen (Myxogastria):** Deze soorten zijn vaak felgekleurd en vormen in hun voedingsstadium een plasmodium, een kruipende, amorfe massa die als een macroscopische amoebe fungeert. Een plasmodium is één enkele "supercel" met vele diploïde celkernen, gevormd door mitose zonder cytokinese. Bij ongunstige omstandigheden ontwikkelen ze sporenlichamen [46](#page=46). * **Cellulaire slijmzwammen (Dictyostelia):** Deze worden bestudeerd als model voor de evolutie van meercelligheid. Hun voedingsstadium bestaat uit solitaire, haploïde cellen. Wanneer nutriënten schaars worden, aggregeren de cellen tot een slakvormig geheel dat zich kan verplaatsen, waarbij de cellen gescheiden blijven door plasmamembranen. Uiteindelijk ontwikkelen deze geaggregeerde cellen sporenlichaampjes [48](#page=48). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Ideonella sakaiensis 201-F6 | Een bacteriesoort die in staat is om het plastic polyethyleentereftalaat (PET) af te breken en te verteren. Dit werd ontdekt door Yoshida et al. in 2016 en wordt beschouwd als een potentieel hulpmiddel voor plasticrecycling. | | Prokaryoten | Eencellige organismen die geen celkern of andere membraangebonden organellen hebben. Hun genetisch materiaal (DNA) bevindt zich vrij in het cytoplasma, meestal in een regio genaamd de nucleoïde. Dit omvat bacteriën en archaea. | | LUCA (Last Universal Common Ancestor) | De laatst bekende gemeenschappelijke voorouder van alle huidige levensvormen op aarde. Onderzoek suggereert dat LUCA waarschijnlijk een chemoautotrofe, anaerobe, hyperthermofiele prokaryoot was die in een diepzee hydrothermische habitat leefde. | | Abiogenese | Het natuurlijke proces waarbij leven ontstaat uit niet-levende materie, zoals eenvoudige organische moleculen. Dit proces wordt geschat op meer dan 3,5 miljard jaar geleden plaatsgevonden te hebben en omvat stappen zoals de abiotische synthese van organische moleculen en de vorming van protocellen. | | Oersoep | Een hypothese die stelt dat de vroege oceanen van de aarde verzadigd waren met organische moleculen die spontaan waren ontstaan uit anorganische stoffen, onder invloed van energiebronnen zoals bliksem en UV-straling. Dit milieu zou de basis hebben gevormd voor de oorsprong van het leven. | | Miller–Urey experiment | Een klassiek biologisch experiment uit 1953 dat aantoonde dat organische moleculen, zoals aminozuren, abiotisch gesynthetiseerd kunnen worden onder omstandigheden die de hypothetische vroege aardse atmosfeer en energiebronnen simuleren. | | RNA wereld | Een model voor abiogenese dat postuleert dat RNA, en niet DNA, de eerste zelf-replicerende macromolecule was. Dit model suggereert dat RNA zowel genetische informatie kon opslaan als katalytische functies kon uitoefenen (als ribozymen) voordat complexere moleculen zoals eiwitten en DNA evolueerden. | | Protocellen | Precursoren van cellen die ontstaan zijn tijdens het proces van abiogenese. Dit zijn vesikel-achtige membraanstructuren die een interne chemie konden scheiden van de buitenwereld en de eerste stappen naar zelforganisatie en replicatie vertoonden. | | Peptidoglycaan | Een complex polymeer dat een essentieel bestanddeel is van de celwand van bacteriën. Het bestaat uit suikers (NAG en NAM) en korte polypeptiden, en vormt een sterk netwerk dat de celstructuur beschermt en ondersteunt. | | Gram-kleuring | Een microbiologische kleuringstechniek die wordt gebruikt om bacteriën te classificeren op basis van de samenstelling van hun celwand. Gram-positieve bacteriën hebben een dikke peptidoglycaanlaag en kleuren paars, terwijl Gram-negatieve bacteriën een dunne peptidoglycaanlaag en een buitenmembraan hebben en rood kleuren. | | Plasmiden | Kleine, circulaire, extracromosomale DNA-moleculen die voorkomen in prokaryotische cellen (en soms in eukaryoten). Plasmiden kunnen genen bevatten die de bacterie adaptieve voordelen bieden, zoals antibioticaresistentie. | | Genetische recombinatie (prokaryoten) | Het proces waarbij genetisch materiaal van verschillende individuen wordt gecombineerd in één cel, zonder gebruik van meiose of fertilisatie. Dit vindt plaats via mechanismen zoals transformatie, transductie en conjugatie, en draagt bij aan de genetische diversiteit van prokaryote populaties. | | Transductie | Een proces van genetische recombinatie waarbij een bacteriofaag (een virus dat bacteriën infecteert) genetisch materiaal van de ene bacteriële cel naar de andere overdraagt. | | Transformatie | Een proces van genetische recombinatie waarbij een prokaryote cel DNA uit de omgeving opneemt en integreert in zijn eigen genoom. Dit kan vrij DNA zijn dat vrijkomt na het sterven van andere bacteriën. | | Conjugatie | Een proces van genetische recombinatie waarbij DNA actief van een donor-prokaryote cel naar een acceptor-prokaryote cel wordt overgedragen, meestal via direct cel-cel contact en de vorming van een pilus. | | Horizontale gentransfer (HGT) | Het overdragen van genetisch materiaal tussen organismen die niet ouder-kind relaties hebben, zoals tussen bacteriën van verschillende soorten. Dit kan plaatsvinden via transformatie, transductie, conjugatie of endosymbiose en speelt een cruciale rol in de evolutie van prokaryoten. | | Autotrofe prokaryoten | Prokaryoten die hun eigen organische moleculen produceren uit anorganische koolstofbronnen, zoals CO2. Ze worden onderverdeeld in fotoautotrofen (die licht gebruiken voor energie) en chemoautotrofen (die chemische reacties gebruiken voor energie). | | Heterotrofe prokaryoten | Prokaryoten die organische moleculen uit hun omgeving nodig hebben als koolstof- en energiebron. | | Fototrofe organismen | Organismen die zonlicht als energiebron gebruiken voor hun metabolisme. | | Chemotrofe organismen | Organismen die energie verkrijgen uit redoxreacties met anorganische of organische moleculen. | | Chemoautotrofe prokaryoten | Prokaryoten die anorganische moleculen gebruiken als energiebron en CO2 als koolstofbron. Ze spelen een belangrijke rol in biogeochemische cycli. | | Chemoheterotrofe prokaryoten | Prokaryoten die zowel organische moleculen gebruiken als koolstof- als energiebron. Dit is een zeer diverse groep die veel ecologische niches vult, inclusief reducenten. | | Respiratie (prokaryoten) | Het metabolisme waarbij energie wordt vrijgemaakt door de oxidatie van organische moleculen met een elektronentransportketen. In prokaryoten gebeurt dit in het cytoplasma en het plasmamembraan. | | Fotosynthese (prokaryoten) | Het proces waarbij lichtenergie wordt gebruikt om CO2 om te zetten in organische moleculen. Cyanobacteriën voeren oxygenische fotosynthese uit, terwijl andere groepen anoxygenische fotosynthese beoefenen. | | Aërobe respiratie | Een vorm van cellulaire ademhaling die zuurstof (O2) gebruikt als de finale elektronenacceptor. Dit proces produceert aanzienlijke hoeveelheden ATP. | | Anaërobe respiratie | Een vorm van cellulaire ademhaling die, in plaats van zuurstof, andere moleculen (zoals sulfaten, nitraten, ijzerionen) gebruikt als finale elektronenacceptor. | | Fermentatie | Een metabolisch proces dat anaerobe energieproductie mogelijk maakt in afwezigheid van een elektronentransportketen. Het genereert relatief weinig ATP door substraat-gebonden fosforylering en recycleert NADH naar NAD+. | | Oxygenische fotosynthese | Fotosynthese die water (H2O) splitst en zuurstof (O2) als bijproduct produceert. Dit wordt uitgevoerd door cyanobacteriën, algen en planten. | | Anoxygenische fotosynthese | Fotosynthese die geen zuurstof produceert, omdat andere moleculen dan water als elektrondonor worden gebruikt. Dit wordt uitgevoerd door diverse groepen bacteriën en archaea. | | Stikstoffixatie (N-fixatie) | Het proces waarbij atmosferische stikstof (N2) wordt omgezet in anorganische stikstofverbindingen (zoals ammoniak, NH3), die beschikbaar zijn voor opname door andere organismen. Dit proces wordt uitgevoerd door bepaalde prokaryoten. | | Metabolische coöperatie | Samenwerking tussen verschillende prokaryote cellen binnen een kolonie of biofilm om metabolische taken uit te voeren die niet in één enkele cel kunnen plaatsvinden. Dit kan leiden tot een vorm van functionele meercelligheid. | | Biofilms | Gemeenschappen van micro-organismen die ingebed zijn in een zelfgeproduceerde extracellulaire matrix en vastgehecht zijn aan een oppervlak. Biofilms bieden bescherming en bevorderen samenwerking tussen de microben. | | Metagenomics | De studie van genetisch materiaal dat rechtstreeks uit omgevingsmonsters wordt gehaald, waardoor de diversiteit en functionele capaciteiten van gemeenschappen van micro-organismen kunnen worden onderzocht zonder ze eerst te hoeven kweken. | | Drie-domeinen model | Een classificatiesysteem van het leven dat onderscheid maakt tussen drie grote domeinen: Bacteria, Archaea en Eukarya. Dit model is gebaseerd op genetische analyses, met name van rRNA. | | Extremofielen | Organismen, voornamelijk prokaryoten, die kunnen gedijen in extreme omgevingsomstandigheden, zoals hoge temperaturen (thermofielen), hoge zoutgehaltes (halofielen), extreme pH-waarden (acidofielen/alkalifielen) of hoge druk. | | Biosfeer | Het geheel van alle ecosystemen op aarde, inclusief alle levende organismen en de omgevingen waarin ze leven. Prokaryoten spelen een cruciale rol in biogeochemische cycli en het functioneren van de biosfeer. | | Symbiose | Een ecologische relatie tussen twee of meer soorten die in nauwe interactie met elkaar leven. Dit kan wederzijds voordelig (mutualisme), éénzijdig voordelig (commensalisme) of schadelijk voor één van de partners (parasitisme) zijn. | | Mutualisme | Een symbiotische relatie waarbij beide betrokken soorten voordeel ondervinden. | | Commensalisme | Een symbiotische relatie waarbij één soort voordeel ondervindt en de andere soort noch voordeel noch nadeel ondervindt. | | Parasitisme | Een symbiotische relatie waarbij één soort (de parasiet) voordeel ondervindt en de andere soort (de gastheer) schade ondervindt. | | Pathogenen | Micro-organismen die ziekte kunnen veroorzaken bij hun gastheer. | | Exotoxines | Toxische eiwitten die worden uitgescheiden door bacteriën en schadelijk kunnen zijn voor de gastheer, zelfs in kleine hoeveelheden. | | Endotoxines | Lipopolysaccharidecomponenten van het buitenmembraan van Gram-negatieve bacteriën, die vrijkomen wanneer de bacterie sterft en celwandafbraak ondergaat, en die een ontstekingsreactie kunnen veroorzaken. | | Antibiotica-resistentie | Het vermogen van bacteriën om te overleven en te groeien in de aanwezigheid van antibiotica. Dit is een groeiend wereldwijd gezondheidsprobleem. | | Eukaryoten | Organismen waarvan de cellen een membraangebonden celkern en andere organellen bevatten. Dit omvat protisten, planten, fungi en dieren. | | Great Oxidation Event (GOE) | Een periode in de vroege aardgeschiedenis (ongeveer 2,4 tot 2 miljard jaar geleden) waarin de concentratie van zuurstof (O2) in de oceanen en atmosfeer sterk toenam, voornamelijk als gevolg van de opkomst van oxygenische fotosynthese door cyanobacteriën. | | Eukaryogenese | Het evolutionaire proces dat leidde tot het ontstaan van de eerste eukaryote cel, gekenmerkt door de ontwikkeling van een celkern, organellen en een complex cytoskelet. | | Endosymbiose | Een evolutionair proces waarbij een organisme binnen een ander organisme leeft en er een symbiotische relatie mee aangaat. Mitochondria en plastiden in eukaryote cellen zijn ontstaan via endosymbiose met bacteriën. | | Plastiden | Organellen in eukaryote planten- en algensoorten die verantwoordelijk zijn voor fotosynthese. Ze zijn ontstaan via endosymbiose met cyanobacteriën. | | Protist | Een informele term die wordt gebruikt voor alle eukaryoten die geen planten, fungi of dieren zijn. Protisten vormen een parafyletische groep en vertonen een enorme diversiteit in vorm, metabolisme en levensstijl. | | Supergroepen (eukaryoten) | Grote, monofyletische groepen binnen de eukaryote domein, die verder worden onderverdeeld in verschillende taxa. Voorbeelden zijn Excavata, SAR, Archaeplastida en Unikonta. | | Convergente evolutie | Het onafhankelijk ontstaan van vergelijkbare kenmerken of structuren in verschillende, niet nauw verwante taxa, meestal als gevolg van aanpassing aan vergelijkbare ecologische omstandigheden. | | Levenscyclus (eukaryoten) | De reeks veranderingen die een organisme ondergaat gedurende zijn leven, van de bevruchting tot de productie van nakomelingen. Eukaryoten vertonen diverse levenscycli, waaronder afwisseling van generaties, diploïde-gedomineerde en haploïde-gedomineerde cycli. | | Excavata | Een supergroep van protisten die gekenmerkt worden door gereduceerde mitochondria en/of unieke flagellen. Ze omvatten groepen zoals Diplomonadida, Parabasalia en Euglenozoa. | | SAR | Een grote supergroep van protisten die de clades Stramenopila, Alveolata en Rhizaria omvat. De monofylie van SAR wordt voornamelijk ondersteund door DNA-analyses, en de groep is extreem divers. | | Stramenopila | Een clade binnen de SAR-supergroep die belangrijke fotosynthetische organismen zoals diatomeeën en bruinwieren omvat. Veel vertegenwoordigers hebben een "harige" flagel. | | Diatomeeën (kiezelwieren) | Eencellige algen met een unieke, glasachtige celwand (frustule) van siliciumdioxide. Ze spelen een cruciale rol in mariene en zoetwater-ecosystemen en beïnvloeden globale CO2-concentraties. | | Bruinwieren | Meercellige, voornamelijk mariene algen die tot de grootste algensoorten behoren (bv. Kelp). Ze hebben een plantachtige structuur, maar zijn geen planten. | | Alveolata | Een clade binnen de SAR-supergroep die gekenmerkt wordt door alveoli (membraanzakken onder het plasmamembraan). Deze groep omvat dinoflagellaten, apicomplexa en ciliaten. | | Dinoflagellata | Eencellige flagellaten die een belangrijk deel uitmaken van fytoplankton. Sommige soorten kunnen fotosynthetisch actief zijn, andere zijn heterotroof of mixotroof, en sommigen veroorzaken "rode getijden". | | Apicomplexa | Een groep parasitaire protisten die dieren infecteren. Ze verspreiden zich als gespecialiseerde infectiecellen en hebben een apicaal complex voor het binnendringen van gastheercellen. Malaria en toxoplasmose worden veroorzaakt door apicomplexa. | | Ciliata (trilhaardiertjes) | Eencellige heterotrofe protisten die zich voortbewegen met behulp van cilia (trilharen). Een bekend voorbeeld is Paramecium. Ze hebben twee typen celkernen: micronucleï en macronucleï. | | Archaeplastida | Een supergroep van eukaryoten die roodwieren, groenwieren en planten omvat. Deze groep heeft plastiden die afkomstig zijn van primaire endosymbiose met cyanobacteriën en doen dus aan fotosynthese. | | Roodwieren (Rhodophyta) | Eukaryote algen die gekenmerkt worden door hun rode kleur, veroorzaakt door het pigment fycoerythrine. Ze leven voornamelijk in kustwateren van tropische gebieden en kunnen op grotere diepten voorkomen dan andere algen. | | Groenwieren (Chlorophyta en Charophyta) | Eukaryote algen met groene chloroplasten die structureel en chemisch vergelijkbaar zijn met die van planten. Groenwieren vormen een parafyletische groep ten opzichte van planten. | | Unikonta | Een supergroep van eukaryoten die amoebozoa en opisthokonta (waaronder fungi en dieren) omvat. Deze groep wordt gekenmerkt door het hebben van één flagel in de motiele stadia van hun levenscyclus. | | Amoebozoa | Een groep protisten die gekenmerkt worden door tubevormige pseudopodia, beweegbare uitstulpingen van de cel die worden gebruikt voor voortbeweging en het opnemen van voedsel. Dit omvat amoeben, tubulinea, entamoeba en slijmzwammen. | | Slijmzwammen (slime molds) | Protisten die ooit als fungi werden beschouwd vanwege hun levenswijze (afbraak van dood materiaal) en de vorming van sporenlichamen. DNA-onderzoek heeft aangetoond dat ze nauwer verwant zijn aan amoeben en gedijen in vochtige omgevingen. |