Deel1_Visueel_tekst_def.pdf

# Structuur en functie van het oog Het menselijk oog is een complex orgaan dat licht verzamelt, focust en omzet in neurale signalen die door de hersenen geïnterpreteerd worden, waardoor zien mogelijk wordt [3](#page=3) [7](#page=7). ### 1.1 Belangrijkste structuren van het oog Het oog bestaat uit verschillende transparante structuren die licht geleiden en focussen [3](#page=3). #### 1.1.1 Hoornvlies (cornea) Het hoornvlies is het eerste weefsel waar het licht mee in contact komt. Het is transparant omdat het is opgebouwd uit een geordende reeks vezels en geen bloedvaten bevat die licht zouden absorberen. Het hoornvlies bevat sensorische zenuwuiteinden die de ogen beschermen door ze te laten sluiten en tranen te produceren bij beschadiging. Het hoornvlies is verantwoordelijk voor ongeveer twee derde van het focusvermogen van het oog en is het krachtigste brekende oppervlak [3](#page=3) [6](#page=6). #### 1.1.2 Voorste oogkamer en kamerwater De ruimte achter het hoornvlies wordt de voorste oogkamer genoemd en is gevuld met kamerwater. Dit kamerwater voorziet het hoornvlies en de lens van zuurstof en voedingsstoffen. Het kamerwater helpt ook bij het breken van licht [3](#page=3) [4](#page=4). #### 1.1.3 Iris en pupil De iris is een spierstructuur die het oog zijn kleur geeft en de grootte van de pupil regelt. De pupil is een gat in de iris waardoor het licht de lens bereikt. De iris reguleert via de pupilreflex de hoeveelheid licht die het netvlies bereikt. Bij weinig licht verwijdt de pupil zich automatisch om meer licht binnen te laten, en bij veel licht krimpt deze om minder licht door te laten. Een grote pupil bij weinig licht vermindert de scherptediepte, wat resulteert in een slechtere beeldkwaliteit. De iris fungeert als het diafragma van een camera [3](#page=3). #### 1.1.4 Lens De lens is, net als het hoornvlies, transparant omdat deze geen bloedtoevoer heeft. De vorm van de lens wordt bepaald door de ciliaire spieren, waardoor het brekingsvermogen kan veranderen. Dit proces, bekend als accommodatie, stelt het oog in staat om objecten op verschillende afstanden scherp te stellen. De lens is via de zonulae van Zinn (ophangbanden) bevestigd aan de ciliaire spier [3](#page=3) [4](#page=4). * **Accommodatie:** Dit is het proces waarbij de lens van vorm verandert om de focus aan te passen [4](#page=4). * Wanneer de ciliaire spier ontspannen is, zijn de zonulae uitgerekt en de lens plat, waardoor het oog zich richt op verre objecten [4](#page=4). * Om dichterbij gelegen objecten scherp te stellen, trekt de ciliaire spier samen, waardoor de spanning op de zonulae vermindert en de lens boller wordt. Een dikkere lens heeft meer power en kan dichterbij scherpstellen [4](#page=4). * **Power van de lens:** Dit wordt uitgedrukt in dioptrie en is omgekeerd evenredig aan de brandpuntsafstand ($P = 1/f$) [4](#page=4). * **Verlies van accommodatievermogen:** Dit vermogen neemt af met de leeftijd. Ongeveer 1 dioptrie accommodatie gaat verloren per 5 jaar tot de leeftijd van 30, en nog meer daarna. Tussen 40 en 50 jaar kunnen mensen moeite hebben met scherpstellen op 40 cm (vereist 2,5 dioptrie accommodatie) [4](#page=4). * **Presbyopie:** Dit is het onvermijdelijke gevolg van het ouder worden, waarbij de lens harder wordt en het lenskapsel zijn elasticiteit verliest [5](#page=5). #### 1.1.5 Cataract (staar) Cataract is de troebeling van de lens. Het kan op verschillende leeftijden voorkomen. Congenitaal cataract is zeldzaam, maar kan de visuele ontwikkeling ernstig belemmeren indien niet tijdig behandeld. De prevalentie van verworven cataract neemt toe met de leeftijd; rond 70 jaar heeft bijna iedereen enige mate van troebeling. Cataract kan effectief worden behandeld door de troebele lens te vervangen door een implantaat [5](#page=5). #### 1.1.6 Achterste oogkamer (glasvochtkamer) en glasvocht De ruimte tussen de lens en het netvlies wordt de achterste oogkamer of glasvochtkamer genoemd. Deze ruimte is gevuld met glasvocht, een gelatineuze en transparante substantie. Het glasvocht draagt ook bij aan de breking van licht [3](#page=3) [4](#page=4). #### 1.1.7 Netvlies (retina) Het netvlies is de locatie waar het zien daadwerkelijk begint. Hier wordt lichtenergie omgezet in elektrische zenuwsignalen, een proces dat transductie wordt genoemd [3](#page=3). ### 1.2 Brekingsvermogen en refractieafwijkingen Een perfect beeld op het netvlies vereist dat het brekingsvermogen van de vier optische componenten (hoornvlies, kamerwater, lens, glasvocht) overeenkomt met de lengte van de oogbol [4](#page=4). #### 1.2.1 Emmetropie Emmetropie is de staat waarin het brekingsvermogen van het oog perfect overeenkomt met de lengte van de oogbol. Emmetroop zijn betekent dat er geen corrigerende lenzen nodig zijn om objecten in de verte scherp te zien [5](#page=5). #### 1.2.2 Refractieafwijkingen Refractieafwijkingen ontstaan wanneer de oogbol te lang of te kort is ten opzichte van de sterkte van de optische componenten [5](#page=5). * **Myopie (bijziendheid):** Treedt op wanneer de oogbol te lang is. Het beeld van een verre ster wordt vóór het netvlies gefocusseerd, waardoor de ster wazig wordt gezien. Mensen met myopie kunnen verre objecten niet scherp zien. Myopie kan worden gecorrigeerd met negatieve ('min') lenzen, die de lichtstralen divergeren voordat ze het oog binnendringen. De prevalentie van myopie neemt toe, mogelijk door factoren zoals veel tijd besteed aan smartphones en computers [5](#page=5) [6](#page=6). * **Hyperopie (verziendheid):** Treedt op wanneer de oogbol te kort is. Het beeld van een ster wordt achter het netvlies gefocusseerd. Als accommodatie de verziendheid niet kan corrigeren, is het beeld wazig. Verziendheid kan worden gecorrigeerd met positieve ('plus') lenzen, die de lichtstralen convergeren voordat ze het oog binnendringen [6](#page=6). #### 1.2.3 Astigmatisme Astigmatisme ontstaat wanneer het hoornvlies niet perfect bolvormig is, maar een rugbybalvorm heeft, wat betekent dat de kromming verschilt in de horizontale en verticale meridianen. Hierdoor kunnen verticale lijnen voor het netvlies scherp gesteld zijn, terwijl horizontale lijnen erachter liggen (of andersom). Astigmatisme kan worden gecorrigeerd met lenzen met twee brandpunten, die verschillende focussterktes hebben in het horizontale en verticale vlak [6](#page=6). ### 1.3 Vergelijking met een camera Het menselijke visuele systeem deelt overeenkomsten met een camera, zoals een mechanisme voor lichtregulatie (de iris) en een lens voor het aanpassen van de brandpuntsafstand. Het cruciale verschil is dat het menselijke systeem het beeld ook moet interpreteren, wat het proces van zien onderscheidt van het maken van een foto [7](#page=7). > **Tip:** Begrip van de rol van elke optische component (hoornvlies, kamerwater, lens, glasvocht) en hoe deze samenwerken voor correcte focus is essentieel. Denk aan de lens als de instelbare focus in een camera, terwijl het hoornvlies de grootste vaste focuskracht levert. > **Tip:** Onthoud de termen voor refractieafwijkingen en hun correcties: myopie (bijziendheid) met min-lenzen en hyperopie (verziendheid) met plus-lenzen. > **Tip:** Wees bekend met de concepten van accommodatie en presbyopie, en hoe leeftijd de focusmogelijkheden beïnvloedt. --- # De anatomie en fysiologie van het netvlies Het netvlies is de neurale structuur aan de achterkant van het oog waar lichtenergie wordt omgezet in neurale signalen, waardoor het een cruciaal onderdeel is van het visuele systeem [10](#page=10) [9](#page=9). ### 2.1 Structuur van het netvlies #### 2.1.1 Fundus en belangrijke oriëntatiepunten De achterkant van het oog, de fundus, is toegankelijk voor inspectie met een oftalmoscoop. Twee belangrijke oriëntatiepunten in de fundus zijn [8](#page=8): * **Papil (optische schijf)**: Dit is de plaats waar bloedvaten samenkomen en de axonen van ganglioncellen het oog verlaten. Omdat er geen fotoreceptoren aanwezig zijn, wordt dit gebied de blinde vlek genoemd [8](#page=8). * **Fovea**: Een klein gebied (ongeveer 1,5 mm) dat zich nabij het centrum van de macula bevindt. Het centrale deel van de fovea (ongeveer 0,5 mm) bevat geen bloedvaten, wat de doorgang van licht maximaliseert en resulteert in een holte in het centrum. De fovea is gespecialiseerd in het zien van fijne details en is essentieel voor hoge gezichtsscherpte [12](#page=12) [13](#page=13) [8](#page=8). #### 2.1.2 Lagen van het netvlies Het netvlies is ongeveer half zo dik als een creditcard en bestaat uit meerdere neurale lagen, met een pigmentepitheel aan de achterkant. De lichttransductie begint in de achterste laag, die bestaat uit fotoreceptoren. Deze fotoreceptoren stimuleren neuronen in de tussenliggende lagen (bipolaire cellen, horizontale cellen, amacriene cellen), die vervolgens verbinding maken met ganglioncellen in de voorste laag. Het licht moet door de voorste lagen heen om de fotoreceptoren te bereiken, maar deze lagen zijn grotendeels transparant, terwijl het pigmentepitheel ondoorzichtig is en voeding en recycling voor fotoreceptoren verzorgt [10](#page=10) [9](#page=9). ### 2.2 Fotoreceptoren: staafjes en kegeltjes Het menselijk netvlies bevat ongeveer 100 miljoen fotoreceptoren, de cellen die licht opvangen en het zien initiëren door chemische signalen te produceren (signaaltransductie). Er zijn twee hoofdtypen: staafjes en kegeltjes [11](#page=11). #### 2.2.1 Aantal en verdeling * **Staafjes**: Ongeveer 90 miljoen per oog. Ze zijn afwezig in het centrum van de fovea, hun dichtheid piekt rond 20 graden excentriciteit en neemt daarna weer af [12](#page=12). * **Kegeltjes**: Ongeveer 4-5 miljoen per oog. Ze zijn het meest geconcentreerd in het centrum van de fovea en hun dichtheid neemt dramatisch af met de afstand tot de fovea. Kegeltjes in het foveale centrum zijn kleiner en dichter opeengepakt dan elders [12](#page=12). #### 2.2.2 Functionele verschillen * **Gevoeligheid voor licht**: Staafjes functioneren goed bij zwak licht (scotopisch zicht/nachtzicht), terwijl kegeltjes helderder licht nodig hebben (fotopisch zicht). Het staaftjesvrije gebied van de fovea is bij zwak licht blind [13](#page=13). * **Kleurperceptie**: Staafjes bevatten één type fotopigment en kunnen geen kleurverschillen signaleren. Kegeltjes bevatten drie verschillende fotopigmenten die gevoelig zijn voor lange, middellange of korte golflengten, wat de basis vormt voor kleurenzicht [13](#page=13). #### 2.2.3 Fotopigmenten en lichttransductie Fotoreceptoren bevatten visuele pigmenten, bestaande uit een opsine-eiwit en een chromofoor (retinal, afgeleid van vitamine A). Het opsine bepaalt welke golflengten worden geabsorbeerd [16](#page=16). * **Rhodopsine**: Bevindt zich in staafjes [17](#page=17). * **Drie soorten pigmenten**: Bevindt zich in kegeltjes, gevoelig voor korte (S-kegeltjes), middellange (M-kegeltjes) of lange golflengten (L-kegeltjes). S-kegeltjes vormen 5-10%, L-kegeltjes komen vaker voor dan M-kegeltjes [17](#page=17) [18](#page=18). Lichtabsorptie door een foton initieert een biochemische cascade (fotoactivatie of 'bleaching') die leidt tot het sluiten van ionenkanalen en hyperpolarisatie van de fotoreceptor. Dit vermindert de afgifte van de neurotransmitter glutamaat, wat het signaal doorgeeft aan bipolaire cellen. Fotoreceptoren communiceren via graded potentials, geen alles-of-niets actiepotentialen [17](#page=17). Er zijn mogelijk ook intrinsiek fotogevoelige retinale ganglioncellen (ipRGC's) met melanopsine, die betrokken zijn bij biologische ritmes en niet direct bij zicht [17](#page=17) [21](#page=21) [24](#page=24). ### 2.3 Informatieverwerking in het netvlies Het netvlies bevat vijf hoofdklassen van neuronen: fotoreceptoren, horizontale cellen, bipolaire cellen, amacriene cellen en ganglioncellen [16](#page=16). #### 2.3.1 Horizontale cellen: laterale inhibitie Horizontale cellen verbinden nabijgelegen fotoreceptoren lateraal en zijn betrokken bij laterale inhibitie. Dit proces verbetert de detectie van verschillen in activiteit tussen nabijgelegen fotoreceptoren en speelt een rol bij visuele perceptie en illusies [18](#page=18) [22](#page=22). #### 2.3.2 Bipolaire cellen: verticale route en convergentie Bipolaire cellen vormen de verticale route tussen fotoreceptoren en ganglioncellen [19](#page=19). * **Perifere zicht**: Diffuse bipolaire cellen ontvangen input van tot 50 fotoreceptoren. Deze convergentie van informatie verhoogt de visuele gevoeligheid, wat essentieel is voor nachtzicht. Hoge convergentie leidt tot hoge lichtgevoeligheid maar lage gezichtsscherpte [19](#page=19). * **Fovea**: Midget bipolaire cellen ontvangen input van individuele kegeltjes en geven deze door aan individuele ganglioncellen, wat zorgt voor hoge gezichtsscherpte [19](#page=19). Foveale kegeltjes maken contact met twee soorten bipolaire cellen: * **ON-bipolaire cellen**: Depolariseren bij toename van licht [20](#page=20). * **OFF-bipolaire cellen**: Hyperpolariseren bij toename van licht (reageren dus op afname van licht) [20](#page=20). Dit ON/OFF-onderscheid, gebaseerd op verschillende glutamaatreceptoren, geeft informatie over toename of afname van verlichting [20](#page=20). #### 2.3.3 Ganglioncellen: communicatie met de hersenen Ganglioncellen vormen de laatste laag van het netvlies en hun axonen vormen de optische zenuw. Er zijn ongeveer 1.250.000 ganglioncellen [10](#page=10) [20](#page=20). * **P-ganglioncellen**: Projecteren naar de parvocellulaire laag van de LGN; maken ongeveer 70% van de ganglioncellen uit. Ze hebben kleinere receptieve velden, bieden fijnere resolutie (scherpte) bij voldoende licht en reageren op contrast [20](#page=20) [23](#page=23). * **M-ganglioncellen**: Projecteren naar de magnocellulaire laag van de LGN; maken ongeveer 8-10% van de ganglioncellen uit. Ze hebben grotere receptieve velden, zijn gevoeliger bij weinig licht en reageren op veranderingen in het beeld in de loop van de tijd [20](#page=20) [21](#page=21) [23](#page=23). * **Koniocellulaire cellen**: Projecteren naar koniocellulaire lagen in de LGN; mogelijk betrokken bij een blauw-gele kleurroute [21](#page=21). #### 2.3.4 Center-surround receptieve velden Ganglioncellen hebben receptieve velden, gebieden op het netvlies die visuele stimuli beïnvloeden. De organisatie is concentrisch, met een "center" dat reageert op toename van belichting en een "surround" dat reageert op afname, of vice versa (ON-center of OFF-center cellen) [22](#page=22). * **Functionele gevolgen**: 1. **Filterwerking**: Reageren optimaal op specifieke groottes van lichtvlekken [22](#page=22). 2. **Gevoeligheid voor contrast**: Reageren het best op verschillen in lichtintensiteit tussen het center en de surround, minder op gemiddelde intensiteit. Dit is nuttig omdat het algehele lichtniveau sterk varieert, maar het contrast tussen aangrenzende delen relatief constant blijft [22](#page=22) [23](#page=23). Het antagonisme tussen center en surround (laterale inhibitie) transformeert het ruwe beeld tot een representatie die contrast benadrukt. Het hele visuele systeem kan worden gezien als een reeks filters die specifieke aspecten van de visuele wereld extraheren [23](#page=23). ### 2.4 Zicht en kleurperceptie #### 2.4.1 Gezichtscherpte Gezichtsscherpte (visual acuity) is het kleinste ruimtelijke detail dat waargenomen kan worden bij 100% contrast. Het wordt beperkt door de dichtheid en afstand van de fotoreceptoren. Onder ideale omstandigheden kunnen mensen strepen onderscheiden wanneer één cyclus een hoek van ongeveer 0,017 graden (1 boogminuut) beslaat. In de fovea zorgen individuele kegeltjes voor hoge gezichtsscherpte; in de periferie zorgt convergentie van staafjes voor een lagere gezichtsscherpte. De Snellen-test, ontwikkeld door Herman Snellen, wordt gebruikt om gezichtsscherpte te meten [19](#page=19) [25](#page=25) [28](#page=28). #### 2.4.2 Kleurperceptie Kleurperceptie is gebaseerd op de drie soorten fotopigmenten in de kegeltjes die gevoelig zijn voor verschillende golflengten. P- en M-ganglioncellen verschillen ook in wat ze de hersenen vertellen over de kleur van het gedetecteerde licht [13](#page=13) [24](#page=24). ### 2.5 Oogaandoeningen die het netvlies aantasten * **Leeftijdsgebonden maculadegeneratie**: Degeneratie van de macula die scherp centraal zicht vernietigt [16](#page=16). * **Retinitis pigmentosa**: Progressieve degeneratie van het netvlies die nacht- en perifeer zicht aantast [16](#page=16). > **Tip:** Begrijpen hoe de convergentie van fotoreceptoren in de periferie bijdraagt aan gevoeligheid bij weinig licht, terwijl de één-op-één verbindingen in de fovea zorgen voor fijne details, is cruciaal voor het verklaren van de verschillen in gezichtsscherpte. > **Tip:** Onthoud dat het netvlies niet slechts een passieve ontvanger is, maar een actief verwerkingsorgaan dat ruwe visuele informatie transformeert en benadrukt wat relevant is voor de waarneming. --- # Aanpassing aan lichtomstandigheden en visuele verwerking in de hersenen Het visuele systeem past zich op verschillende manieren aan diverse lichtniveaus aan, waarbij informatie via de LGN wordt doorgegeven aan de primaire visuele cortex (V1) voor verdere verwerking [14](#page=14) [15](#page=15) [29](#page=29). ### 3.1 Aanpassing aan lichtomstandigheden Het visuele systeem past zijn gevoeligheid aan over een zeer groot bereik van lichtintensiteiten. Dit gebeurt via vier primaire mechanismen [14](#page=14): #### 3.1.1 Pupilgrootte De diameter van de pupil kan variëren van ongeveer 2 mm bij fel licht tot 8 mm in het donker, wat een 16-voudige toename in de hoeveelheid binnenvallend licht oplevert door een viervoudige vergroting van de diameter. Dit mechanisme werkt echter snel (seconden) en verklaart slechts een klein deel van de totale aanpassing, die vele minuten kan duren [15](#page=15). #### 3.1.2 Fotopigmentregeneratie Fotopigmenten in receptorcellen worden opgebruikt bij het detecteren van fotonen en moeten geregenereerd worden. Bij weinig licht is voldoende fotopigment beschikbaar, terwijl bij fel licht de regeneratiesnelheid een beperkende factor wordt, waardoor niet alle fotonen gedetecteerd kunnen worden. Deze langzame regeneratie draagt bij aan het vergroten van het gevoeligheidsbereik [15](#page=15). #### 3.1.3 Het ‘duplex’ netvlies Het netvlies bevat twee soorten fotoreceptoren met verschillende eigenschappen: * **Staven:** Bieden uitstekende gevoeligheid bij weinig licht, maar raken overbelast bij matig fel licht, wat leidt tot kwaliteitsverlies van het beeld. Ze herstellen langzamer na aanpassing aan het donker, maar worden zeer gevoelig voor zwak licht [15](#page=15). * **Kegeltjes:** Zijn minder gevoelig bij zwak licht, maar hebben een veel groter werkingsbereik. Ze herstellen snel hun gevoeligheid na aanpassing aan fel licht en raken verzadigd bij hoge lichtniveaus [15](#page=15). Het systeem gebruikt staven bij weinig licht en schakelt over op kegeltjes bij hogere lichtintensiteiten. In volledige duisternis, wanneer de ogen aangepast zijn, lijken lichtprikkels nabij de detectiedrempel kleurloos [15](#page=15). #### 3.1.4 Neurale circuits Naast de hierboven genoemde mechanismen spelen neurale circuits een cruciale rol in de aanpassing aan licht- en donkeromstandigheden [15](#page=15). > **Tip:** De donkeradaptatiecurve illustreert de verandering in de drempel van lichtintensiteit om een perifeer punt te detecteren. Initieel is de drempel hoog (lage gevoeligheid), maar na ongeveer 20 minuten daalt deze sterk (verhoogde gevoeligheid) [14](#page=14). ### 3.2 Visuele informatietransmissie naar de hersenen #### 3.2.1 De nucleus geniculatus lateralis (LGN) De LGN is een structuur in de thalamus die fungeert als een verbindingsstation tussen het netvlies en de visuele cortex. Axonen van retinale ganglioncellen maken synapsen in de twee LGN's, één in elke hersenhelft [29](#page=29). De LGN van primaten heeft een zes-lagige structuur: * **Magnocellulaire lagen (2 onderste lagen):** Ontvangen input van M-ganglioncellen en zijn fysiek groter [30](#page=30). * **Parvocellulaire lagen (4 bovenste lagen):** Ontvangen input van P-ganglioncellen en zijn kleiner [30](#page=30). * **Koniocellulaire lagen:** Liggend tussen de magno- en parvocellulaire lagen, zijn betrokken bij signalen van S-kegeltjes en vormen mogelijk een deel van een blauw-gele pathway [30](#page=30). De LGN is 'knievormig' gebogen (Latijn: *geniculatus*) [30](#page=30). De organisatie van retinale input naar de LGN toont: * De linker LGN ontvangt projecties van de linkerkant van het netvlies in beide ogen, en de rechter LGN van de rechterkant van beide netvliezen [31](#page=31). * Informatie van de twee ogen is gescheiden in verschillende lagen: lagen 1, 4, 6 van de rechter LGN ontvangen input van het linker (contralaterale) oog, terwijl lagen 2, 3, 5 input ontvangen van het rechter (ipsilaterale) oog [31](#page=31). * Elke LGN-laag bevat een topografische kaart van een complete helft van het gezichtsveld [31](#page=31). LGN-neuronen hebben concentrische receptieve velden, vergelijkbaar met die van retinale ganglioncellen. De LGN is echter meer dan alleen een tussenstop; het ontvangt ook input van andere hersendelen, waardoor de visuele input gemoduleerd kan worden. Tijdens slaap wordt de thalamus geremd, waardoor visuele input de cortex niet bereikt, tenzij het om fel licht gaat dat een waakreactie opwekt [31](#page=31) [32](#page=32). ### 3.3 Verwerking in de primaire visuele cortex (V1) De primaire visuele cortex, ook wel V1, Brodmann area 17 of striate cortex genoemd, bestaat uit zes hoofdlagen. Vezels van de LGN projecteren voornamelijk naar laag IVC van V1: magnocellulaire axonen naar IVC$\alpha$ en parvocellulaire axonen naar IVC$\beta$. De brede laag IV in V1 ontvangt massale input vanuit de LGN [32](#page=32). De striate cortex wordt gekenmerkt door de streping die ontstaat door de massale aankomst van gemyeliniseerde axonen vanuit de LGN in laag IV van V1, langs de sulcus calcarinus in de occipitale kwab [33](#page=33). Kenmerken van V1: * **Topografische weergave:** V1 bevat een systematische topografische weergave van het gezichtsveld, waarbij de hersenschors een kaart van de wereld creëert [31](#page=31) [34](#page=34). * **Corticale vergroting (cortical magnification):** Informatie van verschillende delen van het gezichtsveld wordt drastisch geschaald. Gebieden nabij de fovea worden verwerkt door een groot deel van V1, terwijl perifere gebieden slechts een klein deel van V1 krijgen toegewezen. Dit leidt tot een afname van de gezichtsscherpte met de excentriciteit (afstand tot de fovea) [34](#page=34) [35](#page=35). * **Meer neuronen:** V1 bevat meer dan 100 keer zoveel cellen als de LGN [34](#page=34). #### 3.3.1 Receptieve velden in V1 David Hubel en Torsten Wiesel ontdekten dat de receptieve velden van neuronen in V1 langwerpig zijn (in tegenstelling tot de circulaire velden van retinale ganglioncellen) en reageren op stimuli zoals lijnen, randen en strepen [35](#page=35). * **Oriëntatietuning (Orientation tuning):** Individuele neuronen reageren het sterkst op een specifieke oriëntatie van een lijn of rand. Wanneer de oriëntatie meer dan 30 graden afwijkt van de optimale oriëntatie, neemt de respons drastisch af [35](#page=35) [36](#page=36). * **Ruimtelijke frequentie:** Neuronen zijn ook afgestemd op specifieke ruimtelijke frequenties van strepen of rasters, waardoor ze fungeren als filters voor specifieke beelden [36](#page=36). * **Simpele cellen (Simple cells):** Corticale neuronen met duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende gebieden in hun receptieve velden. Ze reageren het best op een lichtstreep van een bepaalde breedte en oriëntatie op een specifieke locatie [37](#page=37). * **Complexe cellen (Complex cells):** Corticale neuronen waarvan de receptieve velden geen duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende gebieden hebben. Ze zijn afgestemd op een bepaalde oriëntatie en ruimtelijke frequentie, maar reageren op een stimulus (zoals een streep) ongeacht waar deze binnen het receptieve veld valt [37](#page=37). * **Bewegingsgevoeligheid:** Veel neuronen in V1 reageren sterk op bewegende lijnen en randen, soms selectief voor een specifieke bewegingsrichting [37](#page=37). Hubel en Wiesel stelden voor dat de transformatie van circulaire LGN-receptieve velden naar langwerpige V1-receptieve velden plaatsvindt doordat LGN-cellen die input geven aan een corticale cel in een rij staan [36](#page=36). #### 3.3.2 Kolommen en hyperkolommen * **Kolommen:** Neuronen met vergelijkbare oriëntatievoorkeuren zijn gerangschikt in kolommen die verticaal door de cortex lopen. Tangentiële penetraties laten een systematische verandering in voorkeursoriëntatie zien binnen een afstand van ongeveer 0,5 mm [38](#page=38). * **Oculaire dominantie:** De meeste cellen in V1 kunnen beïnvloed worden door input van zowel het linker- als het rechteroog, waarbij ze iets sterker reageren op input van één oog. Neuronen met dezelfde oogvoorkeur zijn ook in kolommen gerangschikt, waarbij de oogvoorkeur ongeveer elke 0,5 mm verandert [38](#page=38). * **Hyperkolommen:** Een blok van ongeveer 1 mm$^3$ V1 bevat alle nodige verwerkingsmechanismen voor een specifiek, klein deel van de visuele wereld. Een hyperkolom bevat ten minste twee sets kolommen die elke mogelijke oriëntatie (0-180 graden) bestrijken, met aparte sets voor input van het linkeroog en het rechteroog [39](#page=39). #### 3.3.3 Verwerking van kleur en beweging Naast oriëntatie en oculaire dominantie zijn er ook andere structuren in V1. Kleuring met cytochroomoxidase (CO) onthult regelmatige CO-blobs met een afstand van ongeveer 0,5 mm. CO-blobkolommen zijn betrokken bij de verwerking van kleur, terwijl de interblobgebieden beweging en oriëntatie verwerken [40](#page=40). V1 analyseert de oriëntatie, grootte, vorm, snelheid en bewegingsrichting van objecten met behulp van modulaire groepen neuronen (hyperkolommen) die elk een klein deel van de visuele wereld verwerken. Combineren van informatie uit meerdere hyperkolommen wordt vermoedelijk gedaan door hogere visuele centra in de cortex [40](#page=40). #### 3.3.4 Kritieke periode voor visuele ontwikkeling Mono-oculaire deprivatie tijdens de vroege ontwikkeling kan leiden tot blijvend verlies van ruimtelijk zicht. Er is een kritieke periode (ongeveer de eerste 3-8 jaar bij mensen) waarin normale binoculaire visuele stimulatie nodig is voor een normale corticale ontwikkeling. Abnormale visuele ervaringen tijdens deze periode kunnen de neurale bedrading blijvend veranderen, wat kan leiden tot amblyopie (verminderde gezichtsscherpte in één oog, ook bekend als 'lui oog') en een gebrek aan dieptezicht. Oorzaken van amblyopie zijn onder andere cataract, strabisme ('scheelzien') en anisometropie (zeer verschillende refractieafwijkingen tussen de ogen). De behandeling, zoals het afplakken van het goede oog, is doorgaans alleen effectief bij jonge kinderen [40](#page=40) [41](#page=41). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Elektromagnetisch spectrum | Het gehele bereik van elektromagnetische straling, waarbij zichtbaar licht slechts een klein deel vormt met golflengten tussen 400 en 700 nanometer. | | Retina (Netvlies) | De lichtgevoelige laag aan de achterkant van het oog waar lichtenergie wordt omgezet in elektrische zenuwsignalen, het beginpunt van visuele waarneming. | | Transductie | Het proces waarbij een cel een signaal van buitenaf omzet in een signaal binnen de cel, in de context van het oog de omzetting van lichtenergie in neurale energie. | | Accommodatie | Het vermogen van de ooglens om van vorm te veranderen om scherp te stellen op objecten op verschillende afstanden, aangestuurd door de ciliaire spier. | | Presbyopie | Leeftijdsgebonden verziendheid, veroorzaakt door het harder worden van de lens en het verlies van elasticiteit van het lenskapsel, waardoor het focussen op korte afstand bemoeilijkt wordt. | | Cataract | Troebeling van de ooglens, die kan leiden tot verminderd zicht en verschillende oorzaken kan hebben, waaronder veroudering en aangeboren aandoeningen. | | Emmetropie | De perfecte afstemming van het brekingsvermogen van de oogcomponenten op de lengte van de oogbol, waardoor objecten zonder corrigerende lenzen scherp worden waargenomen. | | Myopie (Bijziendheid) | Een refractieafwijking waarbij de oogbol te lang is, waardoor beelden van verre objecten vóór het netvlies worden gefocusseerd en deze wazig lijken. | | Hyperopie (Verziendheid) | Een refractieafwijking waarbij de oogbol te kort is, waardoor beelden van objecten achter het netvlies worden gefocusseerd. | | Astigmatisme | Een refractieafwijking waarbij het hoornvlies niet perfect bolvormig is, maar een onregelmatige kromming heeft, wat resulteert in verschillende focuspunten voor horizontale en verticale lijnen. | | Blinde vlek (Papil) | Het punt op het netvlies waar de oogzenuw het oog verlaat en waar geen fotoreceptoren aanwezig zijn, waardoor dit gebied blind is voor licht. | | Fovea | Een kleine inkeping in het centrum van de macula op het netvlies, die uitsluitend kegeltjes bevat en gespecialiseerd is in het zien van fijne details en hoge gezichtsscherpte. | | Fotoreceptoren | Gespecialiseerde neuronen in het netvlies (staafjes en kegeltjes) die lichtenergie omzetten in elektrische signalen. | | Staafjes | Fotoreceptoren die zeer gevoelig zijn voor licht en verantwoordelijk zijn voor zicht bij weinig licht (scotopisch zicht) en het detecteren van beweging, maar geen kleur waarnemen. | | Kegeltjes | Fotoreceptoren die meer licht nodig hebben (fotopisch zicht) en verantwoordelijk zijn voor het zien van kleur en fijne details. | | Scotopisch zicht | Zicht in omstandigheden met weinig licht, waarbij de staafjes dominant zijn en kleur niet wordt waargenomen. | | Fotopisch zicht | Zicht in omstandigheden met helder licht, waarbij de kegeltjes dominant zijn en kleurwaarneming mogelijk is. | | Laterale inhibitie | Een proces in het netvlies waarbij de activiteit van een neuron wordt onderdrukt door de activiteit van nabijgelegen neuronen, wat bijdraagt aan contrastverbetering en visuele illusies. | | Ganglioncellen | De laatste laag neuronen in het netvlies waarvan de axonen de oogzenuw vormen en signalen naar de hersenen sturen. | | Bipolaire cellen | Intermediaire neuronen in het netvlies die signalen ontvangen van fotoreceptoren en deze doorgeven aan ganglioncellen. | | Amacriene cellen | Neuronen in het netvlies die signalen horizontaal verwerken en de interactie tussen bipolaire cellen en ganglioncellen beïnvloeden. | | Horizontale cellen | Neuronen in het netvlies die horizontale verbindingen leggen tussen fotoreceptoren en bijdragen aan laterale inhibitie. | | Convergne | Het proces waarbij meerdere neuronen signalen doorgeven aan één enkel neuron, wat leidt tot een verhoogde gevoeligheid maar een verminderde resolutie. | | Divergentie | Het proces waarbij één neuron signalen doorgeeft aan meerdere andere neuronen, wat de informatieverspreiding vergroot. | | ON-center cel | Een ganglioncel die reageert met verhoogde vuurfrequentie wanneer licht in het centrum van zijn receptieve veld valt en met verlaagde frequentie wanneer licht in de omringende zone valt. | | OFF-center cel | Een ganglioncel die reageert met verlaagde vuurfrequentie wanneer licht in het centrum van zijn receptieve veld valt en met verhoogde frequentie wanneer licht in de omringende zone valt. | | Receptieve veld | Het specifieke gebied op het netvlies en in de visuele ruimte waar visuele stimuli de vuurfrequentie van een neuron beïnvloeden. | | Nucleus geniculatus lateralis (LGN) | Een structuur in de thalamus die dient als schakelstation tussen het netvlies en de visuele cortex, waar visuele informatie wordt georganiseerd en gefilterd. | | Primaire visuele cortex (V1) | Het eerste gebied in de hersenschors dat visuele informatie verwerkt, verantwoordelijk voor de initiële analyse van kenmerken zoals lijnen, randen en beweging. | | Topografische mapping | Een georganiseerde representatie van de visuele ruimte op de hersenschors, waarbij nabijgelegen gebieden in het gezichtsveld worden gerepresenteerd door nabijgelegen neuronen in de cortex. | | Corticale vergroting | De onevenredige representatie van de fovea op de visuele cortex, wat resulteert in een hogere resolutie en detailverwerking voor dit gebied. | | Oriëntatie tuning | De selectieve responsiviteit van neuronen in de visuele cortex op lijnen en randen met een specifieke oriëntatie. | | Simple cell | Een neuron in de visuele cortex waarvan het receptieve veld duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende gebieden heeft en reageert op lijnen met een specifieke oriëntatie en breedte. | | Complex cell | Een neuron in de visuele cortex waarvan het receptieve veld geen duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende gebieden heeft, maar wel reageert op lijnen met een specifieke oriëntatie en ruimtelijke frequentie, ongeacht hun positie binnen het veld. | | Oculaire dominantie | De neiging van neuronen in de visuele cortex om sterker te reageren op input van het ene oog dan van het andere. | | Hyperkolom | Een functionele eenheid in de visuele cortex die alle benodigde verwerkingsmachinerie bevat voor een specifiek, klein deel van de visuele wereld, inclusief kolommen voor oriëntatie en oculaire dominantie. | | Amblyopie ('lui oog') | Verminderde gezichtsscherpte in één oog als gevolg van abnormale vroege visuele ervaringen, vaak veroorzaakt door onbehandelde cataract, strabisme of anisometropie. | | Stereopsis | Het vermogen om diepte waar te nemen door de combinatie van beelden van beide ogen, wat resulteert in een driedimensionaal zicht. |