Cursus Fysiologie.pdf

# Histologie van het bewegingsstelsel en fysiologie van het spierweefsel Dit onderwerp behandelt de weefsels die het bewegingsstelsel vormen, zoals bot-, kraakbeen-, pees-, gewrichtskapsel-, ligament- en spierweefsel, inclusief de fysiologie van spiercontracties. ## 1. Botweefsel ### 1.1 Functie en eigenschappen van het botweefsel Het beenderstelsel omvat beenderen, kraakbeen, botverbindingen, banden en andere bindweefsels die de beenderen stabiliseren of verbinden. De hoofdfuncties van het beenderstelsel zijn [9](#page=9): * **Ondersteuning**: Biedt een structureel raamwerk voor het lichaam en voor de aanhechting van zachte weefsels en organen [9](#page=9). * **Bescherming van inwendige organen**: Beschermt vitale organen zoals het hart, de longen, de hersenen, het ruggenmerg en de spijsverterings- en voortplantingsorganen [9](#page=9). * **Hefboomwerking**: Zet spiercontracties om in beweging, variërend van fijne motoriek tot grote lichaamsbewegingen [9](#page=9). * **Vorming van bloedcellen (hematopoëse)**: Het rode beenmerg, dat veel beenderen vult, produceert bloedcellen [10](#page=10). * **Opslag**: Fungeert als reserve voor calciumzouten en andere ionen om de concentraties in lichaamsvloeistoffen te handhaven. Energiereserves worden opgeslagen als vetten in geel beenmerg [10](#page=10). Unieke eigenschappen van botweefsel maken deze functies mogelijk: * **Dynamische structuur**: Bot ondergaat constante ombouw en remodellering [10](#page=10). * **Aanpassingsvermogen**: De vorm en eigenschappen van bot kunnen zich aanpassen aan mechanische eisen en stofwisselingsbehoeften [10](#page=10). * **Hoog reparatievermogen** [10](#page=10). ### 1.2 Samenstelling van het botweefsel Botweefsel is een gespecialiseerd bindweefsel met drie basale onderdelen: gespecialiseerde cellen, extracellulaire eiwitvezels en een grondsubstantie. De matrix, bestaande uit vezels en grondsubstantie, omgeeft de cellen. De verkalkte matrix van bot bevat buigzame collageenvezels en harde calciumverbindingen, wat resulteert in een combinatie van stevigheid, stijfheid, flexibiliteit en veerkracht [10](#page=10). Er zijn drie soorten gespecialiseerde botcellen: * **Osteoblasten**: Bevinden zich aan het botoppervlak en zijn verantwoordelijk voor de vorming van nieuw botweefsel (osteogenese) en de calcificatie ervan. Ze zetten nieuwe botmatrix af en bevorderen de afzetting van calciumzouten. Wanneer ze ingesloten raken in de botmatrix, transformeren ze tot osteocyten [11](#page=11). * **Osteocyten**: Volwassen botcellen die zich in lacunae binnen de verkalkte botmatrix bevinden. Fijne kanaaltjes (canaliculi) verbinden lacunae met elkaar en met bloedvaten, wat intercellulaire uitwisseling van ionen, moleculen en voedingsstoffen mogelijk maakt. Ze handhaven de normale botstructuur [11](#page=11). * **Osteoclasten**: Grote cellen aan het botoppervlak die botweefsel afbreken. Samen met osteoblasten en osteocyten zorgen ze voor de continue vernieuwing van botweefsel, gestimuleerd door belasting [11](#page=11). ### 1.3 Structuur van het botweefsel De structurele eenheid van bot is het osteon (Haversiaans systeem). Een osteon bestaat uit concentrische lamellen van gemineraliseerde matrix rond een centraal Havers kanaal dat bloedvaten en zenuwen bevat. Volkmann's kanalen verbinden de Havers kanalen met elkaar en met het periostium, wat zorgt voor optimale doorbloeding en afvalverwijdering [12](#page=12). In elke lamel lopen collageenvezels parallel; de richting wisselt tussen lamellen, wat sterkte in alle richtingen garandeert. Vezels kunnen ook over lamellen heen lopen, wat de lagen verankert en de weerstand tegen mechanische stress verhoogt, vergelijkbaar met gewapend beton. Lacunae op de grenzen van lamellen bevatten osteocyten, verbonden via canaliculi voor voeding. Elke osteon is omgeven door een cementlaag. Tussen de osteonen bevinden zich interstitiële lamellen [13](#page=13). Beenderen bestaan uit twee soorten botweefsel: * **Corticaal (compact) botweefsel**: Vrijwel massief met 5-30% porositeit. Het vormt de buitenste schors van het bot, bestaat uit longitudinaal verlopende osteonen en bepaalt de botsterkte, vooral bij compressie. De buitenste en binnenste oppervlakken zijn omgeven door circumferentiële lamellen [14](#page=14) [15](#page=15). * **Spongieus (trabeculair) botweefsel**: Lijkt op een netwerk van benige staafjes en stutten gescheiden door holtes, met een porositeit van 30-90%. Het bevindt zich binnen de corticale schil en draagt bij aan gewichtsbesparing. Het bestaat uit fijne botbalkjes (trabeculae) die zich richten naar de belastinglijnen voor optimale sterkte. De ruimtes tussen trabeculae zijn gevuld met rood beenmerg voor hematopoëse. Trabeculair bot wordt gevoed via bloedvaten van het rode beenmerg, zonder Havers kanalen. Spongieus botweefsel is aanwezig in alle beenderen, met name in de epifysen van pijpbeenderen [14](#page=14) [16](#page=16) [17](#page=17). Het botoppervlak is bedekt met periost (beenvlies), een dicht, vezelig membraan, behalve bij gewrichtsoppervlakken die bedekt zijn met kraakbeen. Sharpey's vezels van het periost dringen het bot binnen voor verankering. Het periost bestaat uit een buitenste vezelige laag (stratum fibrosum) en een binnenste celrijke laag (stratum osteogeneticum). De vezels van pezen en ligamenten vermengen zich met die van het periost voor verbinding met spieren en andere beenderen. Het periost is verantwoordelijk voor voeding, bescherming (alarmsysteem bij overbelasting) en herstel van het bot. In lange beenderen bekleedt het endost de medullaire holte met geel beenmerg en is actief tijdens botgroei en remodellering [18](#page=18) [19](#page=19). Beenderen kunnen worden ingedeeld naar vorm: * **Lange pijpbeenderen**: Langer dan breed (bv. humerus, femur) [19](#page=19). * **Korte pijpbeenderen**: Lengte- en breedteafmetingen zijn ongeveer gelijk (bv. metacarpi) [19](#page=19). * **Platte beenderen**: Dun en relatief breed (bv. scapula, os parietale) [19](#page=19). * **Onregelmatige beenderen**: Complexe, onregelmatige vormen (bv. vertebrae) [19](#page=19). ### 1.4 Anatomische bouw van het bot Een lang bot bestaat uit een **diafyse** (schacht) en een **epifyse** (uiteinden). De diafyse bevat voornamelijk compact botweefsel rond een mergholte met geel beenmerg. De epifysen zijn bedekt met hyalien gewrichtskraakbeen en bestaan intern uit spongieus botweefsel. Het subchondrale bot heeft een speciale trabeculaire structuur om impactbelasting te absorberen. Bij groeiende beenderen bevindt zich tussen de diafyse en epifyse een epifysaire schijf van hyalien kraakbeen, waar lengtegroei plaatsvindt totdat deze verbeent. De zone tussen de epifysaire schijf en de diafyse met spongieus bot wordt de metafyse genoemd [20](#page=20). ### 1.5 Ontwikkeling van het bot en botgroei Skeletgroei begint ongeveer 6 weken na de bevruchting, waarbij het skelet aanvankelijk uit kraakbeen bestaat. Groei gaat door tot ongeveer 25 jaar [21](#page=21). Verbening (ossificatie) is het proces waarbij andere weefsels door beenweefsel worden vervangen. Er zijn twee hoofdtypen [22](#page=22): * **Intramembraneuze (endesmale) verbening**: Botweefsel ontstaat direct uit bindweefsel. Dit geldt voor de platte schedelbeenderen, mandibula en claviculae [22](#page=22). * **Enchondrale verbening**: De meeste beenderen ontstaan uit een kraakbeenmodel van hyalien kraakbeen. Dit proces omvat de destructie van kraakbeencellen, calcificatie van het kraakbeenweefsel en de vorming van botweefsel rond ingedrongen bloedvaten [22](#page=22). Botgroei omvat lengtegroei en diktegroei: * **Lengtegroei**: Gevormd door de aanhoudende groei van de epifysaire schijven, waardoor het bot langer wordt. Tijdens de puberteit versnelt de botgroei door een toename van geslachtshormonen, waardoor de osteoblasten sneller botmatrix vormen dan het epifysaire kraakbeen groeit. Dit leidt tot het smaller worden en uiteindelijk verdwijnen van de epifysaire schijven ('sluiten van de epifysen') [22](#page=22) [23](#page=23). * **Diktegroei (appositionele groei)**: De diameter van het bot neemt toe doordat periostcellen differentiëren tot osteoblasten en additionele botmatrix afzetten op het buitenoppervlak. Tegelijkertijd wordt het binnenoppervlak door osteoclasten afgebroken, waardoor de mergholte groter wordt [23](#page=23). De lengtegroei stopt rond 18-20 jaar, terwijl de botmassa tot ongeveer 30 jaar toeneemt (piek botmassa) [24](#page=24). Voor gezonde botgroei en onderhoud zijn mineralen (vooral calciumzouten), vitamine D (essentieel voor calciumopname via calcitriol), vitamine A, vitamine C en diverse hormonen (groeihormoon, schildklierhormonen, geslachtshormonen) nodig [24](#page=24). ### 1.6 Botvernieuwing of 'botremodellering' Bot is een dynamische structuur die continu wordt vernieuwd door remodellering. Ongeveer 18% van het eiwit en mineralen wordt jaarlijks vervangen. De snelheid van botvernieuwing varieert per locatie; spongieus bot in de femurkop wordt vaker vernieuwd dan compact bot in de schacht. Door deze turn-over kan bot zich aanpassen aan nieuwe belastingen; zwaar belaste beenderen worden dikker en sterker, terwijl onderbelaste beenderen dun en broos worden. Regelmatige lichaamsbeweging is essentieel voor een gezonde botstructuur [10](#page=10) [24](#page=24). In de vroege volwassenheid zijn botaanmaak en botresorptie in evenwicht. Na het dertigste of veertigste levensjaar neemt de activiteit van osteoblasten af, terwijl osteoclasten actief blijven, wat leidt tot progressief botverlies (osteopenie). Osteopenie kan leiden tot osteoporose [24](#page=24). ## 2. Kraakbeenweefsel ### 2.1 Functie, eigenschappen en samenstelling van het kraakbeenweefsel Kraakbeen is een gespecialiseerd bindweefsel, rijk aan water, collageen en elastische vezels. Het is zeer flexibel en biedt weerstand tegen druk zonder blijvende vervorming, maar heeft beperkte trekkracht. Het vormt flexibele onderdelen van het bewegingsstelsel [25](#page=25). De matrix van kraakbeen is een stevige gel die ingebedde vezels bevat. Kraakbeencellen (chondrocyten) leven in lacunae. Chondroclasten breken kraakbeen af en chondroblasten vormen nieuw kraakbeen. Kraakbeen is bedekt met een perichondrium (vezelig en cellulair) [25](#page=25). Er zijn drie typen kraakbeen, onderscheiden door de verhouding van collageen en elastische vezels: * **Hyalien kraakbeen**: Meest voorkomend. De matrix bevat dicht opeengepakte collageenvezels, wat het taai en enigszins buigzaam maakt. Het bedekt gewrichtsoppervlakken, verbindt ribben met het borstbeen, verstevigt luchtwegen (larynx, trachea, bronchiën) en bevindt zich in het neustussenschot. Functies zijn onder andere als glijvlak voor gewrichten, vorming van verbindingen tussen botten en versteviging van zacht weefsel. De matrix is doorzichtig en bevat geen opvallende vezels [25](#page=25). * **Elastisch kraakbeen**: Lijkt op hyalien kraakbeen maar bevat meer elastische vezels, wat zorgt voor buitengewone veerkracht en buigzaamheid. Het komt voor in de oorschelp, epiglottis en uitwendige gehoorgang en heeft een elastisch vormgevende functie. Tussen de kraakbeencellen zijn dicht opeengepakte elastische vezels zichtbaar [26](#page=26). * **Vezelig kraakbeen (bindweefselkraakbeen)**: Bevat voornamelijk collageenvezels en minder cellen. Het is extreem duurzaam en sterk, bestand tegen grote trekkrachten en druk. Het bevindt zich tussen de wervels (tussenwervelschijven), tussen de schaambeenderen (pubis symphysis) en rond/in gewrichten (menisci). Functies zijn onder andere weerstand tegen samendrukking, schokabsorptie en voorkomen van bot-op-bot contact. De collageenvezels zijn dicht en de kraakbeencellen liggen ver uit elkaar [27](#page=27). ### 2.2 Regeneratie van het kraakbeenweefsel Kraakbeen bevat geen bloedvaten; cellen nemen voedingsstoffen en afvalstoffen op via diffusie door de matrix, gefaciliteerd door bloedvaten in het perichondrium. Kraakbeenweefsel herstelt zich slechts beperkt na beschadiging door gebrek aan doorbloeding. Grote beschadigingen kunnen leiden tot littekenweefsel, dat minder elastisch en drukbestendig is dan origineel kraakbeen. Schade aan vezelig kraakbeen in gewrichten kan bewegingsstoornissen veroorzaken [28](#page=28). ## 3. Pezen, gewrichtskapsel en ligamenten Pezen, gewrichtskapsels en ligamenten bestaan voornamelijk uit collagene vezels met een lager percentage elastische vezels [28](#page=28). * **Pezen**: Vormen banden van collagene vezels waarmee skeletspieren aan beenderen zijn aangehecht. De vezels lopen volgens de belasting, in het verlengde van de spier, en zijn verweven met het beenvlies van het bot voor een stevige hechting [28](#page=28). * **Aponeurosen**: Brede bindweefselbladen die verschillende skeletspieren onderling verbinden [28](#page=28) [29](#page=29). * **Gewrichtskapsels en ligamenten**: Zorgen voor stabilisatie en bewegingsbeperking van gewrichten. Het gewrichtskapsel omgeeft het hele gewricht en loopt door in de beenvliezen. Ligamenten zijn externe banden die beenderen met elkaar verbinden [29](#page=29). ## 4. Spierweefsel ### 4.1 Soorten, functie en eigenschappen van het spierweefsel Er worden drie soorten spierweefsel onderscheiden: * **Skeletspierweefsel (dwarsgestreept)**: Bestaat uit lange, cylindervormige, veelkernige eenheden met dwarse streping. Er zijn ongeveer 700 skeletspieren, meestal aan het skelet bevestigd. Contractie is snel, wilsonderworpen, krachtig, maar snel vermoeibaar [31](#page=31). * **Glad spierweefsel**: Bestaat uit kleine, korte, spoelvormige cellen met één centrale kern; geen dwarse streping of vertakking. Bekleedt de wanden van bloedvaten en de meeste organen (darm, baarmoeder, maag, blaas, bronchiën) en stuurt de pupil aan. Werkt autonoom (niet onder controle van de wil), langzamer en minder snel vermoeibaar dan skeletspierweefsel [32](#page=32). * **Hartspierweefsel (myocardium)**: Vertonen zowel kenmerken van skelet- als glad spierweefsel. Heeft dwarse streping, vertakte cellen met stevige contacten (intercalaire schijven) en één celkern per cel. Een speciaal geleidingssysteem (vezels van Purkinje) zorgt voor synchrone, ritmische contractie. Contractie is krachtig, ritmisch en autonoom [33](#page=33). Spieren vervullen vijf hoofdfuncties door contractie en relaxatie: 1. **Beweging**: Van simpele bewegingen (armen strekken) tot complexe acties (zwemmen). Ook hartslag en organenmotiliteit (vasoconstrictie, darmbewegingen) [34](#page=34). 2. **Handhaven van lichaamshouding en -positie (stabilisatie)** en controle van orgaanvolumes: Ondersteunen houdingen zoals staan en zitten, stabiliseren gewrichten. Gladde spieren maken opslag van voeding en urine mogelijk [34](#page=34). 3. **Warmteproductie**: Ongeveer 85% van de lichaamswarmte wordt geproduceerd door spiercontracties [34](#page=34). 4. **Ondersteuning en bescherming van weke delen**: Vormen beschermende wanden (wang, buikwand, bekkenbodem). Ondersteunen organen, absorberen schokken en stabiliseren gewrichten [34](#page=34). 5. **Openen en sluiten van in- en uitgangen**: Ringvormige skeletspieren controleren slikken, stoelgang en plassen [34](#page=34). Vier eigenschappen liggen aan de basis van spierwerking: * **Elektrische prikkelbaarheid**: Het vermogen om te reageren op stimuli met het produceren van elektrische signalen (actiepotentialen) [35](#page=35). * **Contractiliteit**: Het vermogen om spanning te genereren, arbeid te verrichten, samen te trekken en te verdikken [35](#page=35). * **Rekbaarheid**: Het vermogen om verlengd te worden zonder schade. Skeletspieren werken vaak als agonist en antagonist [35](#page=35). * **Elasticiteit**: Het vermogen om terug te keren naar de oorspronkelijke vorm na contractie of rekking [35](#page=35). ### 4.2 Samenstelling en structuur van de skeletspier Skeletspieren bestaan uit bindweefsel, bloedvaten, zenuwen en spierweefsel. De spier is opgebouwd uit spiervezels (contractiele elementen) omgeven door bindweefselstructuren (niet-contractiele elementen) [36](#page=36). * **Endomysium**: Dunne bindweefsel laag rond elke spiervezel, met capillairen en zenuwvezels [36](#page=36). * **Perimysium**: Dikker bindweefsel rond 10-100 spiervezels, vormend een spierbundel (fasciculus). Bevat grotere lymfe- en bloedvaten [36](#page=36). * **Epimysium**: Brede band van sterk vezelig bindweefsel dat de volledige spier omvat [36](#page=36). * **Fascia**: Laag bindweefsel die spieren of spiergroepen van elkaar en het onderhuidse vetweefsel scheidt. Spieren zijn onderverdeeld in compartimenten door fascia [36](#page=36). Bindweefselstructuren zijn essentieel voor de stevigheid, krachttransmissie naar de pees en dragen bij aan de globale krachtontwikkeling van de spier [37](#page=37). De basiseenheid is de spiervezel, een lange cilindrische cel (diameter 40-50 µm, lengte 0.5-32 cm). Elke spiervezel is omgeven door een celmembraan, het **sarcolemma**, dat het **sarcoplasma** omgeeft [38](#page=38). Het sarcoplasma bevat structuren voor celmetabolisme en contractie: * **Celkernen**: Talrijk, gelegen aan de binnenzijde van het sarcolemma nabij de motorische eindplaat [38](#page=38). * **Mitochondrieën**: Productie van ATP via verbranding van suikers en vetten [38](#page=38). * **Ribosomen**: Synthese van enzymen [38](#page=38). * **Glycogeendepots en vetdruppels**: Opslag van substraten voor oxidatie [38](#page=38). Structuren voor contractie (omzetting chemische naar mechanische energie): * **Tubulaire systeem**: * **Sarcoplasmatisch reticulum**: Uitgebreid kanaalsysteem rond myofibrillen, opslagplaats voor Ca²⁺, essentieel voor initiatie en beëindiging van contractie [39](#page=39). * **Transversaal tubulair systeem (T-systeem)**: Smalle kanalen die elektrische impulsen van het oppervlak naar het inwendige van de spiervezel overdragen, wat Ca²⁺-afgifte initieert. Triades vormen de overgang tussen T-systeem en sarcoplasmatisch reticulum [39](#page=39). * **Myofibrillen**: Kleine contractiele elementen (diameter 1-2 µm) die over de gehele lengte van de spiervezel lopen. Ze veroorzaken de dwarse streping en bestaan uit herhalende eenheden: sarcomeren [40](#page=40). * **Sarcomeer**: De functionele eenheid van de spiercel, gemeten tussen twee Z-lijnen [40](#page=40). * **I-banden**: Lichte, isotrope banden, bevatten dunne actinefilamenten [40](#page=40). * **A-banden**: Donkere, anisotrope banden, bevatten dikke myosinefilamenten en overlappende actinefilamenten [40](#page=40). * **H-band**: Lichtere zone in het midden van de A-band, zichtbaar in ontspannen toestand [40](#page=40). * **M-lijn**: Donkere lijn in het midden van de H-band [40](#page=40). * **Z-lijn**: Donkere lijn in het midden van elke I-band [40](#page=40). Myofibrillen bevatten twee soorten proteïnefilamenten: * **Dunne actinefilamenten** (diameter 5 nm): Bevestigd aan de Z-lijn aan beide uiteinden van een sarcomeer. Ze bestaan uit actinemoleculen, gereguleerd door tropomyosine en troponine [41](#page=41). * **Dikke myosinefilamenten** (diameter 15 nm): Gevormd door ongeveer 200 myosinemoleculen, gelokaliseerd in het centrale deel van het sarcomeer. Elk myosinefilament heeft een staart en een globulair myosinehoofdje dat kruisbruggen kan vormen met actine. Myosinehoofdjes splitsen ATP tot ADP en fosfaat, waarbij energie vrijkomt voor contractie [42](#page=42). ### 4.3 Aansturing van spiercontracties Skeletspieren trekken samen onder invloed van het zenuwstelsel via de neuromusculaire junctie [44](#page=44). Het proces begint met een **actiepotentiaal** vanuit de hersenen/ruggenmerg naar een **motorisch zenuwcel (motor neuron)**. Het actiepotentiaal bereikt de synapsknop, die blaasjes met de neurotransmitter **acetylcholine (ACh)** bevat. Een **motorische eenheid** bestaat uit één motor neuron en alle spiervezels die het bezenuwt [44](#page=44). De synapsspleet scheidt de synapsknop van de motorische eindplaat op het sarcolemma. Acetylcholinesterase (AChE) breekt ACh af [44](#page=44). De volgende gebeurtenissen leiden tot spiercontractie: 1. **Aankomst actiepotentiaal bij synapsknop** [45](#page=45). 2. **Vrijmaken van ACh**: Blaasjes in de synapsknop geven ACh af in de synapsspleet [45](#page=45). 3. **Binding van ACh aan motorische eindplaat**: ACh diffundeert en bindt aan receptoren op het sarcolemma, waardoor het permeabel wordt voor natriumionen (Na⁺) [45](#page=45). 4. **Ontstaan actiepotentiaal in sarcolemma (depolarisatie)**: De instroom van Na⁺ veroorzaakt een actiepotentiaal op het sarcolemma en de T-tubuli. Dit leidt tot de vrijgave van Ca²⁺ vanuit terminale cisternen van het sarcoplasmatisch reticulum in het sarcoplasma. Ca²⁺ bindt aan troponine, waardoor tropomyosine van de actieve bindingsplaatsen op actine wordt geschoven. Myosinehoofdjes kunnen zich dan hechten aan actine, waardoor kruisbruggen ontstaan en contractie begint [45](#page=45) [46](#page=46). 5. **Terugkeer naar rusttoestand**: ACh wordt afgebroken, het sarcoplasmatisch reticulum neemt Ca²⁺ terug op, actieve plaatsen op actine worden bedekt, kruisbruggen verbreken en de contractie eindigt. Ontspanning is passief [46](#page=46). Een motorische eenheid bezenuwt gemiddeld 150 spiervezels, maar dit kan variëren van 2-3 (oogspieren) tot 2000 (bv. biceps brachii). Activering van steeds meer motorische eenheden heet **rekrutering** en leidt tot een geleidelijke toename van spierspanning. De spiervezels van verschillende motorische eenheden liggen door elkaar verspreid [48](#page=48) [49](#page=49). Skeletspieren zijn goed doorbloed om aan de grote behoefte aan voedingsstoffen en zuurstof te voldoen en afvalstoffen te verwijderen [50](#page=50). ### 4.4 Spiercontracties In rust bedekken tropomyosinemoleculen de bindingsplaatsen op actine, waardoor myosinehoofdjes niet kunnen binden. Ca²⁺-binding aan troponine op tropomyosine zorgt ervoor dat tropomyosine van de bindingsplaatsen wordt geschoven, waardoor myosinehoofdjes zich kunnen hechten en kruisbruggen ontstaan [50](#page=50). * **Sliding filament theorie**: Tijdens contractie glijden de dunne actinefilamenten langs de stilstaande dikke myosinefilamenten naar het midden van de sarcomeer. Hierdoor worden de I-banden korter, de Z-lijnen dichterbij gebracht, de H-banden kleiner, en de overlappingszones groter, terwijl de lengte van de A-banden gelijk blijft [50](#page=50) [51](#page=51). Het mechanisme van de sliding filament theorie: 1. **Blootleggen van de actieve bindingsplaats**: Actiepotentiaal activeert de spiervezel, Ca²⁺ komt vrij, en de bindingsplaats op actine wordt blootgelegd door Ca²⁺-binding aan troponine [52](#page=52). 2. **Excitatie-contractie-koppeling**: De myosinekruisbrug vormt zich en hecht zich aan de blootgelegde actieve bindingsplaats op actine [53](#page=53). 3. **Draaien van myosinehoofdje (power stroke)**: Het aangehechte myosinehoofdje klapt om naar het midden van de sarcomeer, waarbij ADP en fosfaat vrijkomen en energie wordt gebruikt [53](#page=53). 4. **Losmaken kruisbrug**: Een nieuwe ATP-molecule bindt aan het myosinehoofdje, waardoor de kruisbrug tussen actine en myosine doorbreekt [54](#page=54). 5. **Reactivering myosine**: Het myosinehoofdje splitst ATP, slaat de vrijgekomen energie op, en de cyclus kan herhaald worden vanaf stap 2 [54](#page=54). Een spiercontractie duurt zolang Ca²⁺ beschikbaar is in het sarcoplasma. Ca²⁺ wordt actief teruggepompt naar het sarcoplasmatisch reticulum, wat ook energie vereist. Snelle opeenvolging van actiepotentialen is nodig voor langdurige contractie door aanhoudende Ca²⁺-afgifte [55](#page=55). --- # Het cardiovasculair, ademhalings- en zenuwstelsel Dit hoofdstuk behandelt de essentiële fysiologische systemen die zorgen voor transport, gasuitwisseling en informatieverwerking binnen het menselijk lichaam. ### 2.1 Het cardiovasculair stelsel Het cardiovasculair stelsel, bestaande uit het hart en de bloedvaten, is cruciaal voor het in stand houden van homeostase door de continue circulatie van bloed. Dit zorgt voor de aanvoer van zuurstof en voedingsstoffen en de afvoer van afvalstoffen naar en van de lichaamscellen. Het hart pompt dagelijks ongeveer 100.000 maal, wat neerkomt op zo'n 8.000 liter bloed [56](#page=56). #### 2.1.1 Plaats van het hart in het bloedvatenstelsel Het bloed circuleert door twee hoofdbloedsomlopen: de kleine (pulmonaire) circulatie van en naar de longen, en de grote (systeem)circulatie van en naar de rest van het lichaam. Arteriën voeren bloed van het hart weg, terwijl venen bloed naar het hart terugvoeren. Capillairen zijn dunwandige bloedvaten waar uitwisseling van stoffen plaatsvindt [57](#page=57). Het hart zelf is een holle spier met vier afdelingen: de rechter en linker atria (voorkamers) en de rechter en linker ventrikels (kamers). De atria ontvangen bloed, waarna de ventrikels het bloed wegpompen. De samentrekking van de atria gaat vooraf aan die van de ventrikels [57](#page=57). #### 2.1.2 Uitwendige anatomie en organisatie van het hart Het hart bevindt zich in de borstholte, achter het borstbeen en enigszins naar links gericht. Het is omgeven door het pericardium (hartzakje), dat bestaat uit het viscerale pericardium (epicardium) aan de buitenkant van het hart en het pariëtale pericardium aan de buitenkant van het hartzakje. De pericardiale holte tussen deze twee lagen bevat pericardiale vloeistof die wrijving vermindert [58](#page=58). De hartwand bestaat uit drie lagen: 1. **Epicardium (viscerale pericardium):** De buitenste sereuze laag [59](#page=59). 2. **Myocardium:** De dikke, gespierde wand van het hart, bestaande uit hartspierweefsel, bloedvaten en zenuwen. Hartspiercellen zijn kleiner dan skeletspiervezels, bevatten één celkern, en zijn verbonden via intercalaire schijven, wat snelle geleiding van actiepotentialen mogelijk maakt. Ze zijn rijk aan mitochondriën en myoglobine, en vertrouwen op aerobe afbraak voor energie [59](#page=59) [60](#page=60). 3. **Endocardium:** De binnenste laag, bestaande uit endotheel dat doorloopt in de bloedvaten [60](#page=60). De bindweefsels van het hart verstevigen de spiervezels, bloedvaten en zenuwen, voorkomen overmatige rekking en helpen het hart na contractie terugkeren naar de oorspronkelijke vorm [60](#page=60). #### 2.1.3 Inwendige anatomie en organisatie van het hart Het hart heeft vier afdelingen: * **Rechter atrium:** Ontvangt O2-arm, CO2-rijk bloed uit de grote bloedsomloop via de vena cava superior en inferior [62](#page=62). * **Rechter ventrikel:** Pompt bloed naar de kleine bloedsomloop via de arteriae pulmonales (#page=62, 63) [62](#page=62) [63](#page=63). * **Linker atrium:** Ontvangt O2-rijk, CO2-arm bloed uit de kleine bloedsomloop via de venae pulmonales [62](#page=62). * **Linker ventrikel:** Pompt bloed naar de grote bloedsomloop via de aorta [62](#page=62). De atria zijn gescheiden door het interatriale septum, de ventrikels door het interventriculaire septum. De atrioventriculaire kleppen (AV-kleppen) — de tricuspidalisklep (rechts) en de bicuspidalisklep (mitraalklep, links) — reguleren de bloedstroom van atria naar ventrikels. Chordae tendinae en papilspiertjes voorkomen terugstroming van bloed naar de atria [61](#page=61) [62](#page=62). De pulmonaliskleppen reguleren de bloedstroom van het rechter ventrikel naar de arteriae pulmonales, terwijl de aortakleppen de bloedstroom van het linker ventrikel naar de aorta controleren. Het linker ventrikel heeft een dikkere wand dan het rechter ventrikel vanwege de hogere druk die nodig is om bloed door de grote bloedsomloop te pompen [63](#page=63). De coronaire circulatie voorziet het hart van bloed via de coronaria, die ontspringen uit de aorta [64](#page=64). #### 2.1.4 De hartslag en hartcyclus Hartspierweefsel trekt spontaan samen, gecoördineerd door het prikkelgeleidingssysteem van het hart. Dit systeem bestaat uit [64](#page=64): 1. **Nodale cellen:** Bepalen de hartfrequentie en genereren spontaan actiepotentialen in de sino-atriale (SA) knoop en de atrioventriculaire (AV) knoop [65](#page=65). 2. **Geleidende cellen:** Geleiden impulsen naar het myocardium via de bundel van His, bundeltakken en vezels van Purkinje [65](#page=65). De impuls begint in de SA-knoop (gangmaker) in de rechter atriumwand. Deze verspreidt zich over de atria, waardoor deze samentrekken. De impuls vertraagt bij de AV-knoop onderaan het rechter atrium om de ventrikels de tijd te geven zich te vullen. Vervolgens wordt de impuls via de bundel van His en de bundeltakken naar de Purkinjevezels geleid, die een contractiegolf door de ventrikels veroorzaken, beginnend bij de apex [65](#page=65) [66](#page=66). Een hartcyclus bestaat uit systole (contractie) en diastole (ontspanning). Tijdens de atriale systole vullen de ventrikels zich volledig. Tijdens de ventriculaire systole worden de AV-kleppen gesloten en de halvemaanvormige kleppen geopend, waardoor bloed naar de arteriën stroomt. Tijdens de ventriculaire diastole dalen de ventrikeldrukken, sluiten de halvemaanvormige kleppen, en openen de AV-kleppen, waardoor bloed vanuit de atria de ventrikels instroomt [66](#page=66) [67](#page=67). Hartfalen kan optreden wanneer de ventrikels niet meer in staat zijn een adequaat hartminuutvolume te leveren [68](#page=68). ### 2.2 Het bloedvatenstelsel Het bloedvatenstelsel transporteert bloed door het lichaam, met uitwisseling van stoffen op capillairniveau [69](#page=69). #### 2.2.1 Opbouw van de bloedvaten Bloedvaten variëren in diameter van de aorta (circa 2,5 cm) tot de capillairen (circa 8 μm). De wanden van arteriën en venen bestaan uit drie lagen [69](#page=69): 1. **Tunica interna (intima):** Binnenste laag met endotheel en elastische vezels [70](#page=70). 2. **Tunica media:** Middelste laag met glad spierweefsel en bindweefselvezels [70](#page=70). 3. **Tunica externa (adventitia):** Buitenste laag van bindweefsel [70](#page=70). Arteriën hebben dikkere wanden dan venen, met meer glad spierweefsel en elastische vezels, waardoor ze de hogere druk van het hart beter kunnen weerstaan en uitzetten tijdens systole en terugveren tijdens diastole. Vasoconstrictie en vasodilatatie, gereguleerd door glad spierweefsel, beïnvloeden de vaatdiameter. Venen hebben dunnere wanden en bevatten kleppen in de ledematen om terugstroming van bloed te voorkomen [72](#page=72) [73](#page=73). #### 2.2.2 Functie van het bloedvatenstelsel Het bloedvatenstelsel faciliteert de circulatie van bloed door de kleine en grote bloedsomloop. Het neemt deel aan 'interne respiratie' (gasuitwisseling tussen bloed en weefsels) en 'externe respiratie' (gasuitwisseling tussen longen en bloed). Daarnaast transporteert het voedingsstoffen, hormonen en afvalproducten, en draagt bij aan bloedstolling en temperatuurregulatie [74](#page=74) [77](#page=77). #### 2.2.3 Regulatie van het bloedvatenstelsel Homeostatische mechanismen reguleren hartactiviteit en bloedvaten om de doorbloeding aan te passen aan de behoefte van weefsels. Dit gebeurt via [75](#page=75): 1. **Autoregulatie:** Directe lokale aanpassingen in reactie op weefselomstandigheden [75](#page=75). 2. **Neurale mechanismen:** Gereguleerd door het autonome zenuwstelsel, met cardiovasculaire centra in de medulla oblongata [76](#page=76). 3. **Endocriene mechanismen:** Gereguleerd door hormonen [76](#page=76). ### 2.3 Het bloed Bloed is een gespecialiseerd bindweefsel dat circuleert via het cardiovasculair systeem en essentieel is voor transport, pH-stabilisatie, vloeistofverliesbeperking, verdediging en temperatuurregulatie (#page=76, 77) [76](#page=76) [77](#page=77). #### 2.3.1 Functie van het bloed De vijf belangrijkste functies van bloed zijn: 1. **Transport:** Van opgeloste gassen (O2, CO2), voedingsstoffen, hormonen en afvalproducten [77](#page=77). 2. **Stabilisatie van pH en ionensamenstelling:** Buffering van zuren en regulatie van ionenconcentraties in de interstitiële vloeistof [77](#page=77). 3. **Beperking van vloeistofverlies:** Bloedstolling via bloedplaatjes en stollingsfactoren [77](#page=77). 4. **Verdediging:** Transport van witte bloedcellen en antistoffen ter bestrijding van ziekteverwekkers [77](#page=77). 5. **Stabilisering van lichaamstemperatuur:** Opnemen en verdelen van warmte [77](#page=77). #### 2.3.2 Samenstelling van het bloed Bloed bestaat voor ongeveer 55% uit bloedplasma en voor 45% uit vaste bloedbestanddelen [78](#page=78). * **Bloedplasma:** De vloeibare matrix (92% water) met daarin opgeloste stoffen en plasma-eiwitten. De belangrijkste plasma-eiwitten zijn: * **Albumine:** Zorgt voor osmotische druk [78](#page=78). * **Globulinen:** Antistoffen en transporteiwitten [79](#page=79). * **Fibrinogeen:** Essentieel voor bloedstolling [79](#page=79). * **Vaste bloedbestanddelen:** * **Rode bloedcellen (erytrocyten):** Meest talrijke cellen, verantwoordelijk voor O2- en CO2-transport door hemoglobine. Ze zijn biconcaaf, hebben geen celkern, en leven ongeveer 120 dagen (#page=79, 80). De vorming ervan (erytropoëse) vindt plaats in het rode beenmerg en wordt gestimuleerd door erytropoëtine (EPO) [79](#page=79) [80](#page=80) [81](#page=81). * **Witte bloedcellen (leucocyten):** Belangrijk voor de afweer. Ze hebben een celkern en organellen. Ze worden ingedeeld in granulocyten (neutrofielen, eosinofielen, basofielen) en agranulocyten (monocyten, lymfocyten) (#page=82, 83). Lymfocyten zijn verantwoordelijk voor specifieke afweer [82](#page=82) [83](#page=83). * **Bloedplaatjes (thrombocyten):** Celfragmenten die een rol spelen bij bloedstolling [84](#page=84). #### 2.3.3 Bloedgroepen Bloedgroepen worden bepaald door antigenen op rode bloedcellen, met name het ABO-systeem (antigenen A en B) en het Rh-systeem (Rh-antigeen) (#page=84, 85). Rode bloedcellen met verschillende antigenen kunnen leiden tot agglutinatie (samenklontering) en hemolyse. Bij Rh-negatieve moeders met een Rh-positieve foetus kan hemolytische ziekte van de pasgeborene optreden [84](#page=84) [85](#page=85). ### 2.4 Het ademhalingsstelsel Het ademhalingsstelsel is essentieel voor de gasuitwisseling, waarbij zuurstof (O2) wordt opgenomen en koolstofdioxide (CO2) wordt afgevoerd, wat cruciaal is voor aerobe celstofwisseling [87](#page=87). #### 2.4.1 Functie van het ademhalingsstelsel Naast gasuitwisseling heeft het ademhalingsstelsel vijf basisfuncties: 1. **Groot uitwisselingsoppervlak:** Voor gasuitwisseling tussen lucht en bloed [87](#page=87). 2. **Verplaatsing van lucht:** Naar en van het uitwisselingsoppervlak [88](#page=88). 3. **Bescherming:** Van alveolaire oppervlakken tegen uitdroging, temperatuurschommelingen en ziekteverwekkers [88](#page=88). 4. **Vorming van geluiden:** Voor spraak en zang [88](#page=88). 5. **Geurwaarneming:** Door het doorgeven van reukprikkels aan het CZS [88](#page=88). #### 2.4.2 Opbouw van het ademhalingsstelsel De luchtwegen transporteren, filteren, verwarmen en bevochtigen de ingeademde lucht (#page=88, 89). Ze zijn bekleed met respiratoir slijmvlies (epitheliale cellen met trilharen en slijmcellen) [88](#page=88) [89](#page=89). De luchtwegen worden onderverdeeld in: * **Bovenste luchtwegen:** Neusholte, mondholte, pharynx (keelholte) en larynx (strottenhoofd) [88](#page=88). * **Onderste luchtwegen:** Trachea (luchtpijp), bronchi (luchtpijptakken), bronchioli en alveoli (longblaasjes) [88](#page=88). **Onderdelen van de geleidingszone:** * **Neusholte:** Filtert, verwarmt en bevochtigt lucht; bevat neusharen en neusschelpen die turbulentie creëren (#page=89, 90) [89](#page=89) [90](#page=90). * **Pharynx:** Deel van zowel spijsverterings- als ademhalingsstelsel; verdeeld in nasofarynx, orofarynx en laryngofarynx [91](#page=91). * **Larynx:** Strottenhoofd; bevat kraakbeenderen, stemspleet (met stembanden) en strottenklepje (epiglottis) dat de luchtwegen afsluit tijdens slikken (#page=91, 92) [91](#page=91) [92](#page=92). * **Trachea:** Luchtpijp; verstevigd door U-vormige kraakbeenstukken [93](#page=93). * **Bronchi:** Trachea vertakt in primaire bronchi, die verder vertakken tot de bronchusboom en bronchiolen (#page=93, 94) [93](#page=93) [94](#page=94). **Onderdelen van de gasuitwisselingszone:** * **Bronchiolen:** De kleinste luchtwegen [94](#page=94). * **Alveolen:** Microscopisch kleine longblaasjes waar gasuitwisseling plaatsvindt. Het totale oppervlak is circa 140 m² (#page=94, 95). De alveolaire membraan bestaat uit alveolair epitheel, endotheelcellen van capillairen en versmolten basaalmembranen [94](#page=94) [95](#page=95). **Longen:** Elastische luchtzakken in de borstholte, verdeeld in kwabben. Elke long is omgeven door pleura (borstvlies en longblad) [96](#page=96) [97](#page=97). #### 2.4.3 Het ademhalingsproces Het ademhalingsproces omvat longventilatie (ademen) en gasuitwisseling [98](#page=98). * **Longventilatie:** Het verversen van lucht in de longen door inspiratie (inademen) en expiratie (uitademen). Inspiratie is een actief proces met de middenrif- en tussenribspieren; expiratie is passief (in rust) of actief (geforceerd) (#page=98, 99). De drukgradiënten in de luchtwegen sturen de luchtstroom. Ademhalingssnelheid wordt gemeten met spirometrie. Diverse luchtvolumes worden gemeten, waaronder het ademvolume (VT), expiratoir reservevolume (ERV), inspiratoir reservevolume (IRV), vitale capaciteit en residuvolume [100](#page=100) [98](#page=98) [99](#page=99). * **Gasuitwisseling:** * **Externe respiratie:** Diffusie van gassen tussen alveoli en longcapillairen . * **Interne respiratie:** Diffusie van gassen tussen bloedcapillairen en weefsels . #### 2.4.4 Regeling van de ademhaling De ademhaling wordt grotendeels onwillekeurig geregeld vanuit het ademcentrum in de hersenstam (medulla oblongata en pons) (#page=102, 103). Hoewel het grotendeels automatisch verloopt, kan de ademhaling bewust worden beïnvloed . ### 2.5 Het zenuwstelsel Het zenuwstelsel coördineert lichaamsfuncties via snelle, kortdurende reacties op prikkels, in samenwerking met het hormoonstelsel . #### 2.5.1 Algemene functies van het zenuwstelsel De vijf algemene functies zijn: 1. **Regulatie van activiteiten:** Stimuleren of remmen van weefsels en organen . 2. **Coördinatie van activiteiten:** Nauwkeurige afstemming van lichaamsdelen . 3. **Regulatie en coördinatie van autonome functies:** Beheer van vitale systemen zoals transport, voeding, uitscheiding, gasuitwisseling en begrenzing . 4. **Coördinatie van contacten met de buitenwereld:** Waarneming en reactie op de omgeving voor zelfbehoud . 5. **Coördinatie van psychische functies:** Bewustzijn, leren, denken, emoties . #### 2.5.2 Indeling van het zenuwstelsel Anatomisch is het zenuwstelsel verdeeld in: * **Centrale zenuwstelsel (CZS):** Hersenen en ruggenmerg, verantwoordelijk voor integratie en coördinatie . * **Perifere zenuwstelsel (PZS):** Al het zenuwweefsel buiten het CZS, vormt de verbindingen . Functioneel verloopt de werking via sensorische input, verwerking en motorische output. Het efferente deel van het PZS omvat het somatisch zenuwstelsel (skeletspieren) en het autonome zenuwstelsel (glad spierweefsel, hartspier, klieren). Het autonome zenuwstelsel heeft een sympathisch (actieve toestand) en parasympathisch (rusttoestand) deel die tegengesteld werken . #### 2.5.3 Het zenuwweefsel Zenuwweefsel bestaat uit neuronen (zenuwcellen) en neuroglia (steuncellen) . * **Neuronen:** De functionele eenheden, bestaande uit een cellichaam, dendrieten (ontvangen signalen), een axon (geleidt signalen) en synapsknopen. Neuronen worden ingedeeld in sensibele (afferent), motorische (efferent) en schakelcellen . * **Neuroglia:** Steuncellen die neuronen ondersteunen, beschermen en voeden. Ze zijn talrijker dan neuronen. Cellen van Schwann in het PZS vormen de myelineschede rond axonen, wat de impulsgeleiding versnelt. Witte stof bestaat uit gemyeliniseerde axonen, grijze stof uit cellichamen en dendrieten . Zenuwweefsel is georganiseerd in zenuwen en ganglia (PZS), en banen, kolommen, centra, kernen en hersenschors (CZS) . #### 2.5.4 Opwekking en geleiding van het actiepotentiaal Levende cellen hebben een elektrisch potentiaalverschil over hun celmembraan (membraanpotentiaal). Het rustpotentiaal van een zenuwcel is ongeveer -70 mV, veroorzaakt door ongelijke ionenverdeling (hoge Na+ en Cl- buiten, hoge K+ en negatieve eiwitten binnen) (#page=113, 114). De Na+/K+-pomp handhaaft dit potentiaal . Een prikkel kan het membraanpotentiaal veranderen, wat leidt tot depolarisatie (minder negatief) . * **Plaatselijke potentialen:** Kortdurende veranderingen die zich over kleine afstanden verspreiden . * **Actiepotentialen:** Kunnen over het volledige membraan worden geleid in neuronen en spiercellen. Ze ontstaan bij het bereiken van de drempelwaarde (-60 mV). Dit volgt het 'alles-of-niets'-principe. Na depolarisatie (tot +30 mV) volgt repolarisatie (terugkeer naar rustpotentiaal) en hyperpolarisatie. De refractaire periode na een actiepotentiaal beperkt de vuurfrequentie . Impulsgeleiding kan ononderbroken (langzaam, bij niet-gemyeliniseerde axonen) of saltatoir (snel, via insnoeringen van Ranvier bij gemyeliniseerde axonen) plaatsvinden . #### 2.5.5 Impulsoverdracht Op het einde van een axon vindt impulsoverdracht plaats via synapsen. Een synaps bestaat uit een presynaptisch membraan, synapsspleet en postsynaptisch membraan. Neurotransmitters worden vanuit synapsblaasjes in de synapsspleet vrijgegeven en binden aan receptoren op het postsynaptisch membraan, wat leidt tot depolarisatie of hyperpolarisatie (#page=118, 119) . * **Exciterende neurotransmitters:** Verhogen de permeabiliteit, veroorzaken depolarisatie en bevorderen impulsdoorgeving (bv. acetylcholine) . * **Inhiberende neurotransmitters:** Verlagen de permeabiliteit, veroorzaken hyperpolarisatie en remmen impulsdoorgeving (bv. serotonine, endorfine) . De uiteindelijke reactie (impuls of remming) is de som van alle ontvangen exciterende en inhiberende signalen . #### 2.5.6 Bouw en werking van het centrale zenuwstelsel Het CZS bestaat uit de hersenen en het ruggenmerg . * **Hersenen:** Ongeveer 35 miljard neuronen; wegen gemiddeld 1,4 kg. Bestaan uit : 1. **Grote hersenen (cerebrum):** Grootste deel; verdeeld in linker en rechter hemisfeer via de hersenbalk. Bestaan uit hersenschors (grijze stof) en witte stof. De cortex is geplooid in gyri (kronkels) en sulci (groeven). De hemisferen zijn verdeeld in 5 kwabben: frontaal-, pariëtaal-, temporaal-, occipitaalkwab en insula. Grijze stof bevindt zich ook in de basale ganglia. Witte stof (medulla) bevat associatie-, commissuur- en opstijgende/afdalende banen. De primaire motorische en sensorische schors liggen naast elkaar, met een motorische en sensorische homunculus die de representatie van lichaamsdelen weerspiegelt. Hemisferische lateralisatie beschrijft de gespecialiseerde functies van elke hersenhelft (bv. taal in de linker) . 2. **Tussenhersenen:** Bevat thalamus (schakelcentrum voor sensibele impulsen), epithalamus (met epifyse voor melatonine) en hypothalamus (reguleert homeostase, emoties, autonome functies) (#page=126, 127) . 3. **Hersenstam:** Bestaat uit middenhersenen (visuele/auditieve verwerking, reflexen), pons (reguleert ademhaling) en verlengde merg (reguleert hartslag, ademhaling, bevat kruising van zenuwbanen) (#page=127, 128) . 4. **Kleine hersenen (cerebellum):** Verantwoordelijk voor evenwicht, houdingsspieren en het nauwkeurig aanpassen van bewegingen . * **Ruggenmerg:** Ligt in het wervelkanaal; van schedelbasis tot lendenwervels. Bestaat uit 31 segmenten (cervicaal, thoracaal, lumbaal, sacraal, coccygeaal) (#page=128, 129). In een dwarsdoorsnede is er een centrale H-vormige kern van grijze stof (cellichamen van neuronen) omgeven door witte stof (zenuwbanen). Functies: doorgeven van sensorische informatie naar de hersenen, doorgeven van motorische informatie uit de hersenen, en verwerken van reflexen via reflexbogen . #### 2.5.7 Bouw en werking van het perifere zenuwstelsel Het PZS verbindt het CZS met de rest van het lichaam via perifere zenuwen (hersen- en ruggenmergzenuwen) . * **Hersenzenuwen:** 12 paar die ontspringen aan de hersenstam, verzorgen functies in hoofd en hals . * **Rggenmergzenuwen:** 31 paar, ingedeeld naar wervelkolomregio. Alle zijn gemengd (sensibel en motorisch). Dermatomen en myotomen zijn klinisch relevant voor het bepalen van zenuwschade . Het PZS omvat afferente (sensibele) en efferente (motorische) delen, waaronder het somatisch en autonome zenuwstelsel (sympathisch en parasympathisch) (#page=107, 135) . --- # Het hormoon- en sensorisch stelsel Het hormoonstelsel, ook wel het endocriene stelsel genoemd, is een communicatiesysteem dat, net als het zenuwstelsel, essentieel is voor het handhaven van homeostase in het lichaam. In tegenstelling tot het zenuwstelsel, dat snelle, kortdurende communicatie verzorgt, maakt het hormoonstelsel gebruik van chemische signaalstoffen, hormonen, voor langdurige regulering van lichaamsfuncties . ### 8.1 Algemene functie van het hormoonstelsel De primaire functie van het hormoonstelsel is het reguleren van langdurige communicatie tussen cellen en weefsels over grote afstanden, ter ondersteuning van homeostase. Hormonen worden afgegeven aan de bloedbaan en bereiken via de bloedstroom specifieke doelcellen die beschikken over de juiste receptoren . ### 8.2 Bouw van het hormoonstelsel Het hormoonstelsel bestaat uit endocriene cellen, of klieren, die hun producten rechtstreeks in de bloedbaan afscheiden, in tegenstelling tot exocriene klieren die afvoerbuizen hebben. Deze hormonen beïnvloeden de stofwisseling van verschillende weefsels en organen tegelijkertijd . #### 8.2.1 Belangrijke endocriene klieren en hormonen (illustratief, zie figuur 8.1) * **Hypofyse:** Speelt een centrale rol in de regulatie van vele andere hormoonklieren . * **Schildklier:** Produceert thyroxine en calcitonine . * **Bijnierschors:** Produceert aldosteron, cortisol en androgenen . * **Bijniermerg:** Produceert adrenaline en noradrenaline . * **Pancreas (eilandjes van Langerhans):** Produceert insuline en glucagon . * **Ovaria (eierstokken):** Produceren oestrogenen en progesteron . * **Testes (teelballen):** Produceren testosteron . * **Vetweefsel:** Produceert leptine en restine . * **Hart (atria):** Produceert atriaal natriuretisch peptide (ANP) . ### 8.3 Werking van het hormoonstelsel De activiteit van het hormoonstelsel wordt voornamelijk gereguleerd door negatieve terugkoppeling, waarbij een reactie de oorspronkelijke prikkel tenietdoet . #### 8.3.1 Prikkels voor hormonale activiteit Er zijn drie typen prikkels die hormonale activiteit kunnen reguleren : 1. **Humorale prikkels:** Veranderingen in de samenstelling van de extracellulaire vloeistof, zoals de calciumconcentratie in het bloed . 2. **Hormonale prikkels:** Veranderingen in de concentraties van andere hormonen in het bloed . 3. **Neurale prikkels:** Signalen van neurotransmitters die een klier activeren . #### 8.3.2 De hypothalamus De hypothalamus vormt de cruciale schakel tussen het zenuwstelsel en het hormoonstelsel en reguleert de hormonale activiteit op het hoogste niveau. De hypothalamus heeft drie regulerende functies : 1. **Afgifte van regulerende hormonen:** Releasing hormones (RH) stimuleren, en inhiberende hormonen (IH) remmen, de hormoonproductie in de hypofysevoorkwab . 2. **Functie als endocriene klier:** Vormt antidiuretisch hormoon (ADH) en oxytocine, die worden afgegeven via de hypofyseachterkwab . 3. **Centra van het autonome zenuwstelsel:** Innerveert het bijniermerg via het sympathisch zenuwstelsel, wat leidt tot afgifte van adrenaline en noradrenaline bij activatie . #### 8.3.3 De hypofyse De hypofyse, onder controle van de hypothalamus, geeft negen hormonen af en coördineert de werking van vele andere hormoonklieren. Ze bestaat uit twee delen : 1. **Hypofysevoorkwab (adenohypofyse):** Bevat zeven endocriene klieren die worden aangestuurd door regulerende hormonen uit de hypothalamus. Deze klieren produceren de volgende hormonen : * **Thyroïdstimulerend hormoon (TSH):** Stimuleert de schildklier tot afgifte van schildklierhormonen . * **Adenocorticotroop hormoon (ACTH):** Stimuleert de bijnierschors tot afgifte van glucocorticoïden, die de glucosehuishouding beïnvloeden . * **Follikelstimulerend hormoon (FSH):** Bevordert de ontwikkeling van follikels en eicellen bij vrouwen, en stimuleert de spermacelproductie bij mannen . * **Luteïniserend hormoon (LH):** Stimuleert ovulatie en de afgifte van oestrogenen en progesteron bij vrouwen. Bij mannen stimuleert het de vorming van androgenen (testosteron). FSH en LH worden samen gonadotropinen genoemd en reguleren de geslachtsklieren . * **Prolactine (PRL):** Stimuleert de ontwikkeling van melkklieren en de melkproductie . * **Groeihormoon (GH):** Stimuleert celdeling en -groei, met name in skeletspieren en kraakbeen . * **Melanocyt stimulerend hormoon (MSH):** Stimuleert de vorming van melanine voor huid-, haar- en oogkleuring. Bij volwassenen is de functie beperkt . 2. **Hypofyseachterkwab (neurohypofyse):** Bestaat uit zenuwweefsel en fungeert als opslag- en afgifteplaats voor twee hormonen die in de hypothalamus worden gemaakt: * **Antidiuretisch hormoon (ADH) / Vasopressine:** Vermindert wateruitscheiding via de nieren, veroorzaakt vasoconstrictie en verhoogt de bloeddruk. Wordt afgegeven bij watertekort, hoge zoutconcentratie of lage bloeddruk . * **Oxytocine:** Stimuleert baarmoedercontracties tijdens de bevalling en de melkuitdrijving na de bevalling bij vrouwen . #### 8.3.4 De schildklier De schildklier produceert onder invloed van TSH het hormoon thyroxine, dat het celmetabolisme en celgroei stimuleert. Bij een verhoogde calciumconcentratie in het bloed produceert de schildklier calcitonine (CT), dat de osteoclastenactiviteit remt, botresorptie vertraagt en de uitscheiding van calcium in de nieren stimuleert, wat leidt tot een normalisering van de bloedcalciumspiegel . #### 8.3.5 De bijschildklieren De vier bijschildklieren produceren parathyroïdhormoon (PTH). PTH werkt tegengesteld aan calcitonine: het stimuleert osteoclasten, remt botvorming en vermindert calciumuitscheiding in de urine, wat leidt tot een verhoging van de bloedcalciumspiegel. PTH stimuleert ook de nieren tot de vorming van calcitriol, wat de calcium- en fosfaatopname uit het spijsverteringskanaal bevordert. Een voldoende hoeveelheid vitamine D is essentieel voor de werking van PTH . #### 8.3.6 De bijnieren De bijnieren, gelegen bovenop de nieren, bestaan uit de bijnierschors (cortex) en het bijniermerg . * **Bijnierschors:** Produceert corticosteroïden, onderverdeeld in drie groepen : * **Mineralocorticoïden:** Reguleren de mineraalhuishouding. Aldosteron, het belangrijkste, verhoogt de Na+- en waterconcentratie in het bloed door terugresorptie in de nieren, en verlaagt de K+-concentratie. Het wordt afgegeven bij een gedaald Na+-gehalte, afgenomen bloedvolume/druk, of verhoogd K+-gehalte . * **Glucocorticoïden:** Beïnvloeden voornamelijk de glucosehuishouding. Cortisol, het belangrijkste, wordt afgegeven onder invloed van ACTH en fungeert als stresshormoon. Het verhoogt de bloedsuikerspiegel door afbraak van eiwitten en vetten, en remt de glucoseopname door cellen. Het remt ook ontstekingsreacties en de vorming van antistoffen . * **Geslachtshormonen:** De bijnierschors produceert kleine hoeveelheden androgenen, die grotendeels worden omgezet in oestrogenen. Deze hoeveelheden hebben normaal geen invloed op de geslachtskenmerken . * **Bijniermerg:** Vormt via neurosecretie adrenaline en noradrenaline onder invloed van het sympathisch zenuwstelsel. Deze hormonen bereiden het lichaam voor op acute stress (fight- or flight-hormoon) . * **Adrenaline:** Verhoogt de bloedsuikerspiegel, stimuleert de hartactiviteit, verwijdt pupillen, veroorzaakt vasodilatatie in skeletspieren en vasoconstrictie elders, en kan sluitspieren van anus en blaas ontspannen . * **Noradrenaline:** Wordt in kleinere hoeveelheden geproduceerd en heeft voornamelijk invloed op bloeddrukstijging . #### 8.3.7 De pancreas (= alvleesklier) De pancreas bevat endocriene eilandjes van Langerhans, bestaande uit α-cellen (glucagon) en β-cellen (insuline) . * **Insuline:** Wordt afgegeven bij een verhoogde bloedsuikerspiegel en bevordert glucosetransport en -verbruik, de omzetting van glucose in glycogeen en vet, en eiwitsynthese. Dit resulteert in een daling van de bloedsuikerspiegel . * **Glucagon:** Wordt afgegeven bij een verlaagde bloedsuikerspiegel en bevordert de afbraak van glycogeen tot glucose, vetten tot vetzuren en eiwitten tot aminozuren, wat leidt tot een stijging van de bloedsuikerspiegel . Diabetes mellitus ontstaat door een tekort aan insuline of verminderde gevoeligheid voor insuline. De interactie tussen insuline en glucagon stabiliseert de bloedsuikerspiegel. Activatie van het sympathisch zenuwstelsel bevordert glucagonafgifte, terwijl parasympathische activatie insulineafgifte bevordert . #### 8.3.8 Organen met secundaire endocriene functies Veel organen hebben aanvullende endocriene functies : * **Darmen:** Produceren hormonen die de spijsvertering coördineren . * **Nieren:** Produceren calcitriol (stimuleert Ca2+- en fosfaatopname), erytropoëtine (EPO, stimuleert rode bloedcelproductie) en renine (start het renine-angiotensine systeem, dat leidt tot aldosteron- en ADH-productie) . * **Hart (atria):** Produceert atriaal natriuretisch peptide (ANP) bij een te groot bloedvolume, wat de uitscheiding van Na+-ionen en water bevordert en de bloeddruk verlaagt . * **Thymus (zwezerik):** Produceert thymosines, belangrijk voor het immuunsysteem . * **Geslachtsorganen (gonaden):** Ovaria produceren oestrogenen en progesteron, testes produceren androgenen (testosteron). Deze hormonen reguleren de ontwikkeling van secundaire geslachtskenmerken en reproductieve functies . * **Vetweefsel:** Produceert leptine (verzadigingsgevoel, remt eetlust) en restine (verlaagt insulinegevoeligheid, mogelijk oorzaak van diabetes type II) . ## 9 Het sensorisch stelsel Het sensorisch stelsel omvat gespecialiseerde cellen, zintuigcellen of receptoren, die veranderingen in of buiten het lichaam registreren en deze informatie doorgeven aan het zenuwstelsel . ### 9.1 Soorten zintuigcellen en hun werking Zintuigcellen zijn gevoelig voor specifieke prikkels en zetten deze om in elektrische impulsen. Informatie die het centrale zenuwstelsel (CZS) bereikt, wordt een gewaarwording genoemd; bewustwording hiervan is een waarneming. Het gebied dat informatie levert aan een zintuigcel heet een receptorveld . #### 9.1.1 Indeling van zintuigcellen Zintuigcellen kunnen worden ingedeeld op basis van hun locatie of het type prikkel waarvoor ze gevoelig zijn : **Op basis van locatie:** * **Exteroreceptoren:** Vangen prikkels van buiten het lichaam op en vormen de kern van de vijf zintuigen: zicht, gehoor, reuk, smaak en tast . * **Interoreceptoren:** Vangen prikkels vanuit het lichaam zelf op. * **Proprio(re)ceptoren:** Bevinden zich in spieren, pezen en gewrichten en informeren over houding, positie en beweging . * **Receptoren in holle organen:** Registreren de aard en gesteldheid van inhoud in bijvoorbeeld het darmkanaal of de longen . **Op basis van het soort prikkel:** * **Chemoreceptoren:** Gevoelig voor chemische prikkels (bv. geur- en smaakstoffen, CO2) . * **Mechanoreceptoren:** Gevoelig voor mechanische prikkels (bv. druk, trilling, vloeistofbeweging, trekspanning) . * **Thermoreceptoren:** Gevoelig voor temperatuurveranderingen . * **Fotoreceptoren:** Gevoelig voor licht (elektromagnetische straling) . * **Pijnreceptoren:** Gevoelig voor (dreigende) weefselschade . #### 9.1.2 Gemeenschappelijke kenmerken van sensoren Alle sensoren delen de volgende kenmerken : 1. **Uniforme vertaling van prikkels in impulsen:** Prikkels worden omgezet in elektrische energie (sensorpotentiaal) die bij overschrijding van de prikkeldrempel leidt tot een impuls. De intensiteit van de prikkel wordt geregistreerd door de frequentie van de impulsen . 2. **Specifieke gevoeligheid:** Sensoren zijn gespecialiseerd voor een adequate prikkel, waarvoor hun prikkeldrempel lager is dan voor niet-adequate prikkels . 3. **Specifieke gewaarwording:** De aard van de gewaarwording wordt bepaald door de specifieke hersenschorsgebieden waarmee de sensor verbonden is, ongeacht hoe de prikkel is ontstaan . 4. **Specifiek bereik:** Elk sensor heeft een beperkt bereik van prikkels waarvoor het gevoelig is, zoals een bepaald golflengtebereik voor licht of frequentiebereik voor geluid . 5. **Adaptatie:** Sensoren passen zich aan bij langdurige, gelijkblijvende prikkeling. Negatieve adaptatie vermindert de impulsfrequentie, terwijl positieve adaptatie de gevoeligheid juist verhoogt . ### 9.2 Exteroceptoren Exteroceptoren vormen de functionele kern van de zintuigen waarmee we de omgeving waarnemen. #### 9.2.1 Bouw en werking van het gezichtszintuig Het oog is een complex orgaan dat licht opvangt en omzet in visuele informatie . * **Bescherming:** Oogkassen, wenkbrauwen, oogleden en wimpers beschermen de oogbol . * **Traanapparaat:** Zorgt voor bevochtiging en reiniging van het oogoppervlak . * **Oogbol:** Bestaat uit drie lagen : * **Tunica fibrosa bulbi (buitenste laag):** Bestaat uit het stevige oogwit (sclera) dat de oogbol in vorm houdt, en het doorzichtige hoornvlies (cornea) dat een deel van de lichtbreking verzorgt . * **Tunica vasculosa bulbi (middelste laag):** Het vaatvlies, met bloedvaten voor voeding. Bevat de iris (regenboogvlies) met pupilspieren die de pupilgrootte reguleren op basis van lichtsterkte, en het straalvormig lichaam dat de lens ophangt en de accommodatie regelt . * **Neurale laag (binnenste laag, retina/netvlies):** Bevat de fotoreceptoren: * **Staafjes:** Zeer lichtgevoelig, voor zien bij weinig licht en onderscheid tussen kleuren . * **Kegeltjes:** Voor kleurenzien, scherpere beelden, en vereisen meer licht. Er zijn drie soorten: blauwe, groene en rode kegeltjes, die samen alle kleurenwaarneming mogelijk maken . * **Verdeling van receptoren:** Kegeltjes zijn geconcentreerd in de gele vlek (macula lutea), met de hoogste concentratie in de fovea centralis, het gebied van scherpste zien. Staafjes zijn verspreid over de retina . * **Blinde vlek:** De plaats waar de oogzenuw de oogbol verlaat, zonder fotoreceptoren . * **Beeldvorming:** Licht wordt gebroken door de cornea en de lens, die de brandpuntafstand en daarmee de scherpstelling op de retina regelt (accommodatie). Het beeld op de retina is verkleind, ondersteboven en spiegelbeeldig; de hersenen corrigeren dit . * **Visuele baan:** Impulsen van fotoreceptoren gaan via schakelcellen en sensibele neuronen naar de oogzenuw, kruisen bij het chiasma opticum en worden in de visuele schors van de grote hersenen verwerkt . #### 9.2.2 Bouw en werking van het gehoorzintuig Het oor is opgedeeld in drie functionele delen: het uitwendige, midden- en binnenoor . 1. **Uitwendige oor:** * **Oorschelp:** Vangt geluidsgolven op en richt ze naar de gehoorgang . * **Uitwendige gehoorgang:** Bevat trilharen en klieren die oorsmeer produceren om vuil en insecten buiten te houden en infecties te voorkomen. Eindigt bij het trommelvlies . 2. **Middenoor (trommelholte):** * Bevat drie gehoorbeentjes: hamer (malleus), aambeeld (incus) en stijgbeugel (stapes) . * De gehoorbeentjes zetten trillingen van het trommelvlies om in mechanische beweging en versterken deze naar het ovale venster, dat toegang geeft tot het binnenoor . * De buis van Eustachius verbindt het middenoor met de nasofarynx om de druk gelijk te houden . 3. **Binnenoor:** * **Benige labyrint:** Omgeeft het vliezige labyrint . * **Vliezige labyrint:** Gevuld met endolymfe . * **Slakkenhuis (cochlea):** Bevat het orgaan van Corti met haarcellen, de zintuigcellen voor het gehoor, die trillingen omzetten in zenuwimpulsen . * **Vestibulum en halfcirkelvormige kanalen:** Betrokken bij het evenwicht . * **Hoorgevoel:** Geluidstrillingen worden via de oorschelp en gehoorgang naar het trommelvlies geleid, vervolgens via de gehoorbeentjes naar het ovale venster en de perilymfe in het slakkenhuis. De trillingen van het basilaire membraan prikkelen de haarcellen, die neurotransmitters vrijgeven en sensibele neuronen stimuleren. Het volume wordt bepaald door het aantal geprikkelde haarcellen, de toonhoogte door de locatie van de prikkeling in het slakkenhuis . #### 9.2.3 Bouw en werking van het reukzintuig Het reukzintuig bevindt zich in het reukepitheel (reukslijmvlies) bovenin de neusholten . * **Reuksensoren:** Chemoreceptoren met trilharen die chemische geurstoffen opvangen . * **Reukzenuw:** Gevormd door de uitlopers van de reuksensoren, die via het zeefbeen naar de hersenen lopen . * **Reukwaarneming:** Opgeloste geurstoffen bereiken de reuksensoren en veroorzaken een sensorpotentiaal dat via de reukzenuw naar het reukgebied in de hersenen wordt geleid, waar de geur wordt geïnterpreteerd, vaak met emotionele componenten . #### 9.2.4 Bouw en werking van het smaakzintuig Smaakreceptoren (chemoreceptoren) bevinden zich in smaakknoppen op de tong en delen van de keelholte en het strottenhoofd . * **Smaakpapillen:** Verzamelplaatsen van smaakknoppen (draadvormig, paddenstoelvormig, omwalde) . * **Smaakknoppen:** Bevatten 20-50 smaakreceptoren met trilharen (smaakharen) die uitsteken via smaakporiën . * **Smaakwaarneming:** Opgeloste chemische stoffen prikkelen de smaakharen, wat een sensorpotentiaal veroorzaakt dat via zenuwvezels naar de hersenen wordt geleid voor verwerking van smaak, textuur en temperatuur . * **Basissmaken:** Mensen kunnen zes smaken onderscheiden: zoet, zout, zuur, bitter, water en umami. Gevoeligheid is hoger voor zure en bittere smaken, wat een overlevingsmechanisme is . * **Verband met reuk:** Reukzin en smaakzin zijn nauw verbonden; veel smaakwaarneming is eigenlijk reuk . #### 9.2.5 Bouw en werking van het huidzintuig De huid is een groot zintuigorgaan dat sensibiliteit verzorgt via acht typen sensibiliteitsreceptoren, voornamelijk in de lederhuid . * **Indeling van sensibiliteitsreceptoren:** * **Mechanoreceptoren:** Gevoelig voor aanraking, tast en trillingen . * **Thermoreceptoren:** Gevoelig voor temperatuurveranderingen . * **Pijnreceptoren:** Gevoelig voor (dreigende) weefselschade . * **Vormen van sensibiliteit:** * **Temperatuurzin:** Verzorgd door thermoreceptoren in de huid . * **Drukzin:** Waarneming van duwkracht, belangrijk voor het reguleren van spierkracht en waarneming van trillingen. Drukreceptoren zijn mechanoreceptoren . * **Tastzin:** Waarneming van aanraking, verzorgd door mechanoreceptoren . * **Pijnzin:** Verzorgd door pijnreceptoren die reageren op weefselschade door mechanische, thermische of chemische prikkels. Overprikkeling van andere sensoren kan ook als pijn worden waargenomen . * **Gevoeligheidsverschillen:** Druk- en tastreceptoren zijn niet gelijkmatig verdeeld; de vingertoppen zijn bijvoorbeeld gevoeliger dan de rug . ### 9.3 Interoreceptoren Interoreceptoren registreren prikkels vanuit het lichaam zelf. #### 9.3.1 Proprioreceptoren Informatie over houding, bewegingssnelheid en -richting van ledematen . * **Evenwichtsorgaan:** Onderdeel van het binnenoor, bestaande uit het vestibulum (sacculus en utriculus voor statisch evenwicht en lineaire verplaatsing) en drie halfcirkelvormige kanalen (voor dynamisch evenwicht en rotatiebewegingen). Haarcellen in deze structuren reageren op de beweging van endolymfe of otolieten, die veranderingen in hoofdpositie en beweging signaleren . * **Spierspoelen:** Bevinden zich in skeletspierweefsel en registreren rekking, wat leidt tot houdingsregulerende reflexen zoals de kniepeesreflex . * **Sensoren in pezen en gewrichten:** * **Golgi-peeslichaampjes:** Informeren over pees- en spierspanning, essentieel voor het inschatten van krachten en het voorkomen van overbelasting . * **Gewrichtssensoren:** Geven informatie over de stand en standverandering van gewrichten . #### 9.3.2 Receptoren in de wand van holle organen Leveren informatie vanuit inwendige organen, zoals rekkingsgevoelige sensoren in bronchiën, bloeddruksensoren in de aorta, en chemosensoren in het verlengde merg . De informatie van verschillende sensorische systemen wordt gecombineerd om dagelijkse handelingen mogelijk te maken. Onze kennis van de wereld is echter beperkt tot wat ons sensorisch stelsel kan waarnemen . --- # Het spijsverteringsstelsel Het spijsverteringsstelsel bewerkt voedsel zodanig dat voedingsstoffen opgenomen kunnen worden in het bloed, waarna ze essentiële functies als brandstof, bouwstof en beschermende stof kunnen uitvoeren in het lichaam . ### 4.1 Algemene functie van voedingsstoffen en van het spijsverteringsstelsel Het spijsverteringsstelsel, ook wel het maag-darm stelsel, gastro-intestinaal stelsel of digestieve stelsel genoemd, is essentieel voor de opname van voedingsstoffen uit ons voedsel. Voedingsstoffen, zoals vetten, koolhydraten en eiwitten, hebben drie essentiële functies in het lichaam : 1. **Brandstof:** Voedingsstoffen leveren energie voor chemische reacties in cellen, zowel voor inwendige arbeid (ademhaling, spijsvertering, hartwerking) als uitwendige arbeid (beweging) . 2. **Bouwstof:** Voedingsstoffen zijn noodzakelijk voor groei, ontwikkeling en celvernieuwing . 3. **Beschermende stof:** Voedingsstoffen dragen bij aan de goede lichaamsfunctie en verhogen de weerstand tegen ziektes . Voordat deze functies uitgevoerd kunnen worden, moeten voedingsstoffen via de darmwand in de bloedbaan opgenomen worden. Het spijsverteringsstelsel bewerkt voedsel hiertoe door middel van vijf processen : * **Ingestie:** Het binnenkomen van voedsel via de mond . * **Peristaltiek:** Het transport van voedsel door het spijsverteringskanaal . * **Vertering:** Mechanische en chemische afbraak van voedingsmiddelen tot opneembare voedingsstoffen . * **Resorptie:** Opname van voedingsstoffen vanuit het spijsverteringsstelsel naar het bloed of de lymfe . * **Uitscheiding:** Verwijdering van onverteerde en onverteerbare stoffen als ontlasting (feces) via defecatie . Het gehele proces, van ingestie tot uitscheiding, duurt gemiddeld 12 tot 24 uur . > **Tip:** De tijdsduur van voedsel in het spijsverteringsstelsel is interessant: slechts 5 seconden in de maag, dan 2-6 uur voor gedeeltelijke vertering, gevolgd door 5-6 uur in de darmen voor volledige vertering en opname . ### 4.2 Bouw en werking van het spijsverteringsstelsel Het spijsverteringsstelsel bestaat uit een continue buis, het spijsverteringskanaal, dat loopt van de mond tot de anus. De opeenvolgende delen zijn: mondholte, keelholte (pharynx), slokdarm (oesophagus), maag, dunne darm en dikke darm. Diverse organen, zoals de speekselklieren, pancreas, lever en galblaas, staan in verbinding met het spijsverteringskanaal en ondersteunen de spijsvertering door de secretie van verteringssappen . #### 4.2.1 De mond- en keelholte De mondholte is multifuctioneel en vormt niet alleen het begin van het spijsverteringskanaal, maar is ook onderdeel van de luchtwegen, spraak en smaakzin. Haar functies in het spijsverteringsproces zijn : 1. **Onderzoek van voedsel:** Beoordelen van voedsel voor het inslikken . 2. **Mechanische verwerking:** Verscheuren, verkleinen en fijnmalen van voedsel met gebit, tong en gehemelte . 3. **Bevochtigen:** Mengen van voedsel met slijm en speekselklierproducten voor betere smaak en transport . 4. **Begin van koolhydraatvertering:** Afbraak van complexe koolhydraten tot disachariden en trisachariden door speekselamylase . Speeksel, geproduceerd door de speekselklieren, is een kleurloos vocht dat voor 99,4% uit water bestaat, aangevuld met slijm en enzymen. Speekselamylase werkt optimaal bij een pH van ongeveer 7 en kan de koolhydraatvertering in de maag nog ongeveer 2 uur voortzetten voordat het door maagzuur geïnactiveerd wordt. Speeksel heeft ook een reinigende werking en bevat antistoffen en lysozyme om bacteriën te bestrijden. Na verwerking in de mond wordt voedsel via de tong in de keelholte geduwd, waarbij de luchtpijp wordt afgesloten door het strottenklepje . #### 4.2.2 De slokdarm (oesophagus) De slokdarm is een ongeveer 25 cm lange, gespierde buis die de keelholte met de maag verbindt. De bovenkant wordt afgesloten door de bovenste slokdarmsfincter, die ontspant tijdens het slikken. De slokdarm heeft een 2-lagige spierwand (kringspiervezels en lengtespiervezels) die de voedselbrok via peristaltiek naar de maag duwt. Peristaltiek bestaat uit ritmische spiercontracties die voedsel in één richting transporteren. Onderaan de slokdarm voorkomt de onderste slokdarmsfincter reflux van voedsel vanuit de maag. De enige functie van de slokdarm is voedseltransport; het scheidt slijm af, maar produceert geen verteringsenzymen en absorbeert geen voedsel . > **Voorbeeld:** De peristaltische beweging van de slokdarm verklaart waarom het mogelijk is om, bijvoorbeeld, met je hoofd naar beneden een glas water te drinken . #### 4.2.3 De maag De maag is een J-vormig, gespierd orgaan in de bovenbuikholte, omgeven door drie lagen glad spierweefsel. Anatomisch wordt de maag onderverdeeld in vier delen: de cardia (maagmond), de fundus (maagzak), het corpus (maaglichaam) en het antrum pyloricum (maagportier). De maagwand bevat diepe plooien die het oppervlak vergroten en uitzetting na een maaltijd mogelijk maken; een lege maag kan uitrekken tot 2 liter . Het slijmvlies van de maagwand produceert continu slijm dat de wand beschermt tegen pepsine en zoutzuur. De maagsapklieren produceren per dag ongeveer 2,5 tot 3 liter maagsap, dat al bij aanblik, geur of smaak van voedsel deels wordt afgifte. Maagsap bestaat uit water, pepsine (dat eiwitten gedeeltelijk splitst), zoutzuur (HCl, dat pepsinogeen activeert, een optimaal werkingsmilieu creëert, eiwitten deels verteert en bacteriën doodt) en intrinsic factor (noodzakelijk voor vitamine B12-opname) . Na ongeveer een kwartier beginnen peristaltische bewegingen de maaginhoud te kneden, te vermengen met maagsap en richting de pylorussfincter te stuwen. De pH daalt van neutraal naar ongeveer 1,5, wat de eiwitvertering bevordert. Het resultaat is een dunne spijsbrij genaamd chymus, die gedeeltelijk afgebroken koolhydraten en eiwitten bevat; vetten zijn nog niet verwerkt . De pylorussfincter laat de chymus geleidelijk door naar de dunne darm. Dit proces wordt gereguleerd door hormonen zoals secretine, dat de secretie van natriumbicarbonaat (NaHCO3) stimuleert om de chymus te neutraliseren. De maag dient ook als reservoir, waardoor grote hoeveelheden voedsel en drank snel opgenomen kunnen worden zonder de darmen te overbelasten. Resorptie in de maag is beperkt tot vetoplosbare stoffen zoals alcohol en medicijnen . > **Voorbeeld:** Een vetrijke maaltijd vertraagt de maaglediging aanzienlijk omdat de daaruit ontstane vetzuren de ontzuring van de spijsbrij langer doen duren . #### 4.2.4 De dunne darm De dunne darm, ongeveer 6 meter lang, is de plaats van eindvertering van de chymus en de resorptie van voedingsstoffen in het bloed. De dunne darm is anatomisch onderverdeeld in het duodenum (twaalfvingerige darm), jejenum (nuchtere darm) en ileum (kronkeldarm). De binnenwand van de dunne darm is geplooid en bedekt met darmvlokken (villi) en microvilli, wat het opnameoppervlak enorm vergroot tot ongeveer 2 miljoen cm². Dit uitgebreide oppervlak is cruciaal voor de resorptie . De functies van de dunne darm zijn : 1. **Kneden en transport van de voedselbrij:** Mechanische verwerking voor menging met spijsverteringssappen en voorbereiding op resorptie. Zwakke peristaltiek verplaatst de overgebleven stoffen. Het transport duurt gemiddeld 5 uur . 2. **Chemische verwerking van de spijsbrij:** Voltooiing van de vertering met behulp van enzymen uit pancreassap, gal en darmsap. Enzymen werken optimaal bij een pH van 7 à 8 en de afgifte van spijsverteringssappen wordt hormonaal (door secretine en cholecystokinine) en neuraal gestuurd . * **Pancreassap:** Bevat water, slijm, natriumbicarbonaat (neutraliseert zure chymus), amylase (verteert koolhydraten), lipase (splitst vetten) en trypsinogeen (voorstadium van trypsine, dat eiwitten splitst) (#page=190, 191) . * **Gal:** Geproduceerd door de lever en geconcentreerd in de galblaas. Galzure zouten verdelen grote vetdruppels in kleinere, wat de werking van lipase ondersteunt . * **Darmsap:** Bevat disacharidasen (splitsen disachariden), dipeptidase (splitst polypeptiden) en lipase (verteert resterende vetten) . 3. **Resorptie:** Opname van 90% van de voedingsstoffen in het bloed of de lymfe. Water, vitaminen, mineralen, spoorelementen, eiwit- en koolhydraatverteringsproducten worden in de bloedbaan opgenomen. Vetzuren worden opgenomen in het lymfestelsel als lipoproteïnen (chylus). Resorptie kan passief of actief gebeuren . Al het bloed vanuit het spijsverteringskanaal stroomt via de lever. De lever reguleert voedingsstofconcentraties in het bloed, slaat reserves op, verwijdert gifstoffen en afvalproducten, en produceert gal . > **Tip:** Het enorme absorptieoppervlak van de dunne darm, vergroot door plooien, villi en microvilli, is essentieel voor de efficiënte opname van voedingsstoffen. Bij darmziekten die villi aantasten, ontstaan absorptiestoornissen . #### 4.2.5 De dikke darm De dikke darm ontvangt dagelijks ongeveer 1,5 liter spijsbrij van de dunne darm. De dikke darm is ongeveer 1,5 meter lang en heeft een diameter van 7,5 cm, en is anatomisch onderverdeeld in de blindedarm (cecum) met appendix, de karteldarm (colon: ascendens, transversum, descendens, sigmoïdeum) en de endeldarm (rectum). De wand van de dikke darm heeft geen villi of microvilli, en scheidt geen verteringsenzymen af . De functies van de dikke darm zijn : * **Resorptie van water en zouten:** Ongeveer 0,5 liter water per dag wordt geresorbeerd, waardoor de coloninhoud indikt en verandert in feces. Dit proces duurt langzaam, met name tussen de blindedarm en het colon transversum, wat uren beschikbaar maakt voor waterresorptie . * **Vorming van vitamine K:** Darmflora bacteriën produceren vitamine K als afvalproduct van hun stofwisseling . * **Gasvorming:** Activiteit van de darmflora leidt tot gasvorming . * **Transport en opslag van ontlasting:** De dikke darm transporteert en slaat feces tijdelijk op voorafgaand aan defecatie. Krachtige peristaltische contracties, gestimuleerd door maag- en duodenumuitrekking, zorgen voor transport vanaf het colon transversum. Het transport van de blindedarm naar de endeldarm duurt 14 tot 24 uur . De endeldarm vormt het einde van het spijsverteringsstelsel waar feces tijdelijk wordt opgeslagen en afgestoten via de anus, die wordt gereguleerd door een onwillekeurige binnenste sluitspier en een willekeurige buitenste sluitspier . > **Voorbeeld:** De appendix, een aanhangsel van de blindedarm, heeft geen functie meer bij de spijsvertering maar maakt deel uit van het immuunsysteem via het lymfestelsel . --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Osteoblasten | Gespecialiseerde cellen die zich aan het oppervlak van beenderen bevinden en verantwoordelijk zijn voor de vorming van nieuw botweefsel door de aanmaak van botmatrix en bevordering van de calcificatie. | | Osteocyten | Volwassen botcellen die zich in de lacunae van de verkalkte botmatrix bevinden en een rol spelen bij het handhaven van de normale botstructuur, mogelijk door intercellulaire uitwisseling van ionen en moleculen via kanaaltjes. | | Osteoclasten | Grote cellen die zich aan het oppervlak van beenderen bevinden en botweefsel afbreken, essentieel voor de continue vernieuwing van het botweefsel in samenwerking met osteoblasten en osteocyten. | | Osteon (Haversiaans systeem) | De structurele eenheid van het bot, bestaande uit concentrische lagen gemineraliseerde matrix rond een centraal kanaal met bloedvaten en zenuwen, die zorgt voor optimale voorziening van voedingsstoffen en zuurstof. | | Periost (beenvlies) | Een dens, vezelig membraan dat het buitenste oppervlak van het bot omhult, behalve ter hoogte van het gewrichtsoppervlak, en belangrijk is voor voeding, bescherming en herstel van het bot. | | Endost | Een dunner membraan dat de medullaire holte, gevuld met geel beenmerg, aflijnt en actief is tijdens botgroei, herstel en remodellering. | | Hyalien kraakbeen | Het meest voorkomende type kraakbeen, met dicht opeengepakte collagene vezels, dat taai maar enigszins buigzaam is en fungeert als glijvlak voor gewrichten en versteviging van weefsels. | | Elastisch kraakbeen | Kraakbeen met een hoge concentratie elastische vezels, wat zorgt voor buitengewone veerkracht en buigzaamheid, terug te vinden in bijvoorbeeld de oorschelp en de epiglottis. | | Vezelig kraakbeen | Ook wel bindweefselkraakbeen genoemd, met voornamelijk collageenvezels en minder cellen, wat het zeer duurzaam en sterk maakt, geschikt voor gebieden met veel rek en druk zoals tussenwervelschijven. | | Neuromusculaire junctie | De verbinding tussen een zenuwcel en een spiervezel, waar het zenuwsignaal wordt omgezet in een spiercontractie door de afgifte van neurotransmitters zoals acetylcholine. | | Acetylcholine (ACh) | Een neurotransmitter die door motorische neuronen wordt vrijgegeven bij de neuromusculaire junctie, wat leidt tot depolarisatie van het sarcolemma en uiteindelijk spiercontractie. | | Sarcomeer | De functionele eenheid van myofibrillen in spierweefsel, de afstand tussen twee Z-lijnen, verantwoordelijk voor spiercontractie door de interactie van actine- en myosinefilamenten. | | Sliding filament theorie | Een theorie die verklaart hoe spiercontractie plaatsvindt, waarbij dunne actinefilamenten langs de stilstaande dikke myosinefilamenten glijden, wat resulteert in een verkorting van het sarcomeer. | | Sino-atriale (SA) knoop | De natuurlijke pacemaker van het hart, gelegen in de wand van het rechter atrium, die elektrische impulsen genereert die de hartslag coördineren en reguleren. | | Atrioventriculaire (AV) knoop | Een knoop in het hart, gelegen onderaan het rechter atrium, die de elektrische impuls vanuit de SA-knoop vertraagt voordat deze naar de ventrikels wordt geleid, wat essentieel is voor de juiste volgorde van hartcontracties. | | Hartcyclus | De periode vanaf het begin van de ene hartslag tot het begin van de volgende, bestaande uit een contractiefase (systole) en een ontspanningsfase (diastole) van de hartkamers en -boezems. | | Tunica interna | De binnenste laag van de wand van bloedvaten, bestaande uit endotheel en bindweefsel met elastische vezels, die de bloedstroom reguleert en het vat beschermt. | | Tunica media | De middelste laag van de wand van bloedvaten, bestaande uit glad spierweefsel en vezels, die verantwoordelijk is voor de regulatie van de diameter van het bloedvat (vasoconstrictie en vasodilatatie). | | Tunica externa | De buitenste laag van de wand van bloedvaten, bestaande uit bindweefsel, die het bloedvat stabiliseert en verstevigt door verwevenheid met aangrenzend weefsel. | | Homeostase | Het behoud van een relatief constant inwendig milieu in het lichaam, ondanks veranderingen in de externe omgeving, door middel van regulerende mechanismen. | | Actiepotentiaal | Een kortdurende, snelle verandering van het membraanpotentiaal van een cel, zoals een neuron of spiercel, die essentieel is voor de geleiding van elektrische signalen en dus voor communicatie en reactie in het lichaam. | | Neurotransmitter | Een chemische boodschapperstof die wordt vrijgegeven door zenuwcellen bij synapsen om de activiteit van andere neuronen, spiercellen of kliercellen te beïnvloeden. | | Synaps | Een gespecialiseerde overdrachtsplaats tussen twee zenuwcellen, of tussen een zenuwcel en een effectorkcel (spier- of kliercel), waar elektrische signalen worden omgezet in chemische signalen (neurotransmitters). | | Cerebrum (grote hersenen) | Het grootste deel van de hersenen, bestaande uit twee hersenhelften, verantwoordelijk voor hogere functies zoals denken, geheugen, taal en bewuste aansturing van bewegingen. | | Cerebellum (kleine hersenen) | Een deel van de hersenen dat een rol speelt bij het bewaren van het evenwicht, de coördinatie van bewegingen en het aanpassen van de lichaamshouding. | | Hersenstam | Het deel van de hersenen dat de verbinding vormt tussen de grote hersenen, de kleine hersenen en het ruggenmerg, en dat vitale functies zoals ademhaling en hartslag reguleert. | | Ruggenmerg | Een deel van het centrale zenuwstelsel dat in het wervelkanaal ligt en verantwoordelijk is voor de geleiding van sensorische informatie naar de hersenen, motorische impulsen naar de effectoren en de uitvoering van reflexen. | | Reflexboog | De neurale route die betrokken is bij een reflex, bestaande uit een receptor, een sensorisch neuron, een schakelcel (optioneel), een motorisch neuron en een effector. | | Hormoon | Een chemische signaalstof die door endocriene klieren wordt afgescheiden en via de bloedbaan naar doelcellen wordt getransporteerd om specifieke fysiologische reacties te reguleren. | | Hypothalamus | Een deel van de hersenen dat fungeert als belangrijke schakel tussen het zenuwstelsel en het hormoonstelsel, en dat vele vitale functies zoals lichaamstemperatuur, eetlust en hormoonafgifte reguleert. | | Hypofyse | Een endocriene klier die onder controle staat van de hypothalamus en vele hormonen afscheidt die de werking van andere hormoonklieren coördineren, waardoor het een centrale rol speelt in het hormoonstelsel. | | Zintuigcel (sensor/receptor) | Een gespecialiseerde cel die gevoelig is voor veranderingen in de omgeving en deze omzet in elektrische signalen (impulsen) die naar het centrale zenuwstelsel worden geleid. | | Exteroceptoren | Zintuigcellen die zich aan de oppervlakte van het lichaam bevinden en prikkels uit de buitenwereld registreren, zoals zicht, gehoor, reuk, smaak en tast. | | Interoceptoren | Zintuigcellen die zich in het inwendige lichaam bevinden en prikkels vanuit de organen registreren, zoals proprioreceptoren voor houding en beweging, en receptoren in de wand van holle organen. | | Adaptatie (van sensoren) | Het proces waarbij sensoren zich aanpassen aan langdurige, gelijkblijvende prikkeling, wat kan leiden tot een afname (negatieve adaptatie) of toename (positieve adaptatie) van de gevoeligheid. | | Fovea centralis | Het centrum van de gele vlek in het netvlies van het oog, met de hoogste concentratie kegeltjes, waar de kleurwaarneming en het scherpste zicht plaatsvinden. | | Blinde vlek | De plaats op het netvlies waar de oogzenuw de oogbol verlaat, en waar geen fotoreceptoren aanwezig zijn, waardoor er geen visuele informatie kan worden waargenomen. | | Peristaltiek | Ritme van spiercontracties die voedsel voortstuwen door het spijsverteringskanaal, gekenmerkt door de opeenvolgende samentrekking van kring- en lengtespiervezels. | | Maagsap | Een secreet van de maagklieren dat water, pepsine, zoutzuur en intrinsic factor bevat, essentieel voor de mechanische en chemische vertering van voedsel, met name eiwitten. | | Chymus | De semi-vloeibare massa van gedeeltelijk verteerd voedsel die na de vertering in de maag door de pylorussfincter in de dunne darm wordt getransporteerd. | | Darmvlokken (villi) | Vingervormige uitsteeksels aan de binnenwand van de dunne darm die het absorptieoppervlak aanzienlijk vergroten, cruciaal voor de opname van voedingsstoffen in het bloed en de lymfe. | | Pancreassap | Een secreet van de pancreas dat water, slijm, natriumbicarbonaat en diverse spijsverteringsenzymen bevat, essentieel voor de neutralisatie van zure chymus en de verdere afbraak van koolhydraten, vetten en eiwitten. | | Gal | Een vloeistof geproduceerd door de lever en opgeslagen in de galblaas, die een rol speelt bij de emulsificatie van vetten, waardoor lipase effectiever kan werken. |