P1 H3 Neurologie deel6 20112025.pdf

# Organisatie van het motorische systeem Het motorische systeem is verantwoordelijk voor alle menselijke beweging, van de fijnste motorische taken tot de meest krachtige inspanningen, en is opgebouwd uit spinale circuits die worden gecontroleerd vanuit de hersenen [3](#page=3) [4](#page=4). ## 1\. Organisatie van het motorische systeem ### 1.1 Principes van de organisatie van het ruggenmerg De fundamentele componenten van het motorische systeem zijn spinale circuits en de controle vanuit de hersenen [4](#page=4). #### 1.1.1 Somatische motorneuronen Somatische motorneuronen projecteren naar spiercellen en vormen de basis van de motorische controle. Naast somatische motorneuronen bestaan er ook autonome motorneuronen. De twee hoofdtypen somatische motorneuronen worden onderscheiden op basis van de doormeter van hun axon: $\\alpha$ motorneuronen en $\\gamma$ motorneuronen [5](#page=5). ##### 1.1.1.1 Alpha ($\\alpha$) motorneuronen $\\alpha$ motorneuronen zijn grote multipolaire neuronen met axonen die via de ventrale hoorn of de hersenstam naar de perifere of craniale zenuwen en vervolgens naar de spieren lopen. Elk individueel $\\alpha$ motorneuron innerveert een specifieke spiervezel binnen een spier. De uitlopers van een $\\alpha$ motorneuron splitsen zich op, waardoor meerdere spiervezels binnen dezelfde spier worden bezenuwd. Het $\\alpha$ motorneuron samen met alle spiervezels die het innerveert, vormt een **motorunit**. De motorunit wordt beschouwd als de basisbouwsteen van het motorische systeem [6](#page=6). De hoeveelheid spiervezels die door een $\\alpha$ motorneuron wordt geïnnerveerd, is afhankelijk van hoe fijn en precies de motorische activiteit van de betreffende spier moet zijn. Bij bijvoorbeeld een oogspier innerveert een $\\alpha$ motorneuron slechts één of enkele spiervezels, terwijl bij een grote spier zoals de dijbeenspier, een $\\alpha$ motorneuron vele spiervezels kan innerveren. Belangrijk is dat alle spiervezels die tot dezelfde motorunit behoren, van hetzelfde type zijn (type I of IIA/B) [8](#page=8). De kracht van een spiersamentrekking wordt bepaald door twee factoren: de vuurfrequentie van de $\\alpha$ motorneuronen en het rekruteren van meer motorunits binnen synergistische spieren. Het rekruteren van motorunits gebeurt op een geordende manier. Eerst worden de kleine motorunits die weinig spiervezels bezenuwen, gerecruteerd. Pas daarna worden de motorunits die veel spiervezels bezenuwen, geactiveerd. Dit verklaart waarom we een fijnere controle hebben over bewegingen die weinig kracht vereisen (door het precieze rekruteren van kleine motorunits) en een grovere controle over krachtige spierinspanningen (door het rekruteren van grotere motorunits) [9](#page=9). > **Tip:** Begrip van het concept van motorunits is cruciaal voor het begrijpen van hoe de kracht van spiercontracties wordt gereguleerd en hoe fijne motoriek mogelijk is. > **Voorbeeld:** Wanneer u een pen oppakt, gebruikt u voornamelijk kleine motorunits voor precieze controle. Wanneer u een zware doos optilt, zijn zowel kleine als grote motorunits nodig, waarbij de grotere dominant zijn voor de benodigde kracht. ##### 1.1.1.2 Gamma ($\\gamma$) motorneuronen $\\gamma$ motorneuronen zijn kleiner dan $\\alpha$ motorneuronen, met axonen tot ongeveer 35 $\\mu$m in diameter. Deze neuronen maken synapsen met de intrafusale spiervezels binnen de spierspoelen. Door deze verbinding helpen $\\gamma$ motorneuronen de gevoeligheid van de spierspoelen als receptoren te reguleren. Dit speelt een rol in de feedbackmechanismen die de spierspanning en houding controleren [10](#page=10). * * * # Spinale controle van motorunits Dit onderdeel beschrijft de spinale mechanismen die de activiteit van motorunits reguleren, waarbij sensorische feedback en de rol van interneuronen centraal staan [20](#page=20) [21](#page=21). ### 2.1 Bronnen van synaptische input op het alfa motorneuron Het alfa motorneuron ontvangt synaptische input uit drie belangrijke bronnen: * Sensorische input via axonen uit de ganglioncellen die de achterhoorn binnenkomen, zoals Ia, Ib en A$\\delta$ vezels [20](#page=20). * Afdalende motorische banen vanuit de hersenschors en hersenstam, essentieel voor de initiatie en controle van willekeurige bewegingen [20](#page=20). * Interneuronen, die een cruciale rol spelen bij het genereren van spinale motorische programma's en reflexpatronen [20](#page=20). ### 2.2 Sensorische input: spierspoeltjes Spierspoeltjes zijn gespecialiseerde sensorische organen binnen spieren die een signaal genereren wanneer de spier uitrekt. Via Ia zenuwvezels wordt deze informatie naar de achterhoorn van het ruggenmerg geleid, waar het excitatoire verbindingen aangaat met interneuronen en alfa motorneuronen. Dit vormt de basis van de **strekreflex** (ook wel myotatische reflex genoemd): een rek van de spier activeert de spierspoeltjes, die via Ia vezels een excitatoir signaal naar de motorneuronen sturen, wat resulteert in contractie van diezelfde spier. De strekreflex is een **monosynaptische reflex** omdat er slechts één synaps is tussen de Ia vezel en het motorneuron [22](#page=22). Om de gevoeligheid van de Ia vezels over een breed bereik aan spierlengtes te behouden, bevat de spierspoel intrinsieke spiervezeltjes, de zogenaamde **intrafusale spiervezels**. Deze intrafusale vezels staan onder invloed van $\\gamma$ motorneuronen, die zorgen voor de nodige spanning in de spierspoel, waardoor deze optimaal kan functioneren bij verschillende spierlengtes [25](#page=25). ### 2.3 Sensorische input: Golgi-peeslichaampjes Golgi-peeslichaampjes zijn sensorische receptoren gelokaliseerd in de pezen van spieren. Ze registreren de spierspanning en sturen deze informatie via Ib vezels naar het ruggenmerg. Deze input is belangrijk voor het voorkomen van overbelasting van de spier [28](#page=28). ### 2.4 Interneuronen en hun rol in reflexen Interneuronen zijn neuronen die noch uitsluitend sensorische, noch uitsluitend motorische functies vervullen, maar signalen verwerken en doorgeven binnen het centrale zenuwstelsel. Ze kunnen zowel **inhibitorisch** als **excitatoir** zijn [20](#page=20) [31](#page=31). #### 2.4.1 Reciproke inhibitie Interneuronen zijn cruciaal voor eenvoudige bewegingen zoals de strekreflex. Bij het aanspannen van flexorspieren worden de antagonistische extensor spieren geïnhibeerd. Dit fenomeen staat bekend als **reciproke inhibitie**: de antagonistische spieren ontspannen zich wanneer de agonisten zich aanspannen [31](#page=31). #### 2.4.2 De flexor terugtrekkingsreflex De flexor terugtrekkingsreflex is een voorbeeld van een complexe **polysynaptische reflex** die wordt gemedieerd door excitatoire interneuronen. Wanneer men een pijnlijke stimulus ervaart (bijvoorbeeld het trappen op een punaise), worden nociceptieve A$\\delta$ vezels geactiveerd. Deze vezels projecteren diffuus naar verschillende spinale niveaus en activeren excitatoire interneuronen. Deze interneuronen activeren vervolgens spiergroepen (zoals de beenflexoren) die ervoor zorgen dat het ledemaat wordt teruggetrokken van de pijnlijke stimulus [33](#page=33). Gelijktijdig projecteren de A$\\delta$ vezels ook op inhibitorische interneuronen, wat leidt tot ontspanning van de antagonisten van de aangespannen spieren, wat de beweging vergemakkelijkt. Bovendien wordt de balans van het lichaam gecorrigeerd door de inverse activatie van extensor spieren in het contralaterale ledemaat, een proces dat bekend staat als de **gekruiste extensor reflex** [33](#page=33). #### 2.4.3 Centrale patroon generatoren (CPG's) De flexor terugtrekkingsreflex en de gekruiste extensor reflex dienen als basisbouwstenen voor het genereren van locomotie, zoals lopen. Het ruggenmerg bevat **centrale patroon generatoren** (CPG's) die deze ritmische bewegingen aansturen, zelfs zonder continue input van hogere hersengebieden (dit is te observeren bij bijvoorbeeld onthoofde kippen die nog doorlopen of bij baby's die 'lopen' in de lucht) [36](#page=36). > **Tip:** Begrijp de hiërarchie van controle: sensorische input (spierspoeltjes, Golgi-peeslichaampjes) informeert het ruggenmerg, terwijl afdalende banen en interneuronen de motorische output verder moduleren en coördineren. > **Voorbeeld:** Stel je voor dat je je hand snel terugtrekt nadat je per ongeluk een hete pan hebt aangeraakt. De pijn (A$\\delta$ vezels) triggert direct een flexor terugtrekkingsreflex om je hand te beschermen. Tegelijkertijd zal het ruggenmerg via interneuronen de extensoren in die arm ontspannen (reciproke inhibitie) en de spieren in de andere arm activeren om je stabiliteit te behouden (gekruiste extensor reflex). * * * # Afdalende motorische zenuwbanen en cerebrale controle Dit onderwerp onderzoekt hoe de hogere hersencentra motorische bewegingen aansturen, met een focus op de piramidale en extrapiramidale banen, en de rol van de cerebrale cortex in de planning en uitvoering van bewegingen. ### 3.1 Afdalende motorische zenuwbanen De afdalende motorische zenuwbanen zijn verantwoordelijk voor het doorgeven van motorische commando's vanuit de hersenen naar het ruggenmerg en uiteindelijk naar de spieren. Deze banen kunnen worden onderverdeeld in de piramidale banen en de extrapiramidale banen [37](#page=37). #### 3.1.1 De piramidale banen (corticospinale banen) De corticospinale of piramidale tractus is de langste en meest omvangrijke zenuwbane in het menselijke zenuwstelsel, bestaande uit ongeveer 10⁶ axonen. Deze banen hebben hun oorsprong in de primaire motorische hersenschors van de frontaalkwab. De axonen komen voort uit de pyramidaalcellen, ook wel hogere motorneuronen genoemd, in deze cortexgebieden [38](#page=38). De piramidale banen omvatten twee belangrijke onderdelen: * **De laterale corticospinale tractus**: Deze tractus eindigt in de laterale delen van de grijze stof van het ruggenmerg. Hoewel interneuronen hun belangrijkste doelwit vormen, kunnen deze axonen ook direct motorneuronen prikkelen. Ze beïnvloeden reflexbogen die de fijne beweging van de distale uiteinden van ledematen coördineren, alsook de spieren die ondersteuning bieden in de proximale delen van de ledematen. Een significant deel van deze axonen kruist over naar de contralaterale zijde in de medulla oblongata [39](#page=39). * **De anterieure corticospinale banen**: Deze banen eindigen in de mediale ventrale hoorn op de mediale groep interneuronen. Deze interneuronen verbinden bilateraal met motorneuronen die de axiale spieren en proximale ledemaatspieren aansturen, wat bijdraagt aan balans en houding [39](#page=39). #### 3.1.2 De extrapiramidale banen De extrapiramidale banen worden aangestuurd door de hersenstam. Deze omvatten onder andere [40](#page=40): * **Rubrospinaal tractus**: Deze baan heeft zijn oorsprong in de rode kern (nucleus ruber) van de hersenstam. Deze kern ontvangt informatie van het cerebellum en proprioceptoren om de lichaamshouding aan te passen [40](#page=40). * **Reticulospinale tractus**: Deze verbindt het reticulaire systeem met het ruggenmerg. De rubrospinaal tractus draagt bij aan de spiertonus en beïnvloedt autonome functies [40](#page=40). * **Lateraal vestibulospinale tractus**: Deze baan verbindt de hersenstamkernen van het vestibulaire systeem met het ruggenmerg. Dit maakt het mogelijk om houding, beweging en evenwicht te moduleren op basis van evenwichtsinformatie afkomstig van het vestibulaire systeem [41](#page=41). * **Tectospinale tractus**: Deze baan stuurt informatie vanuit de middenhersenen (colliculus superior) naar het ruggenmerg. Het is belangrijk voor reflexmatige bewegingen als reactie op visuele prikkels [41](#page=41). ### 3.2 Motorische controle door de cerebrale cortex De cerebrale cortex speelt een cruciale rol in de planning en uitvoering van bewegingen [47](#page=47). #### 3.2.1 Planning en identificatie van doelbewegingen De identificatie van een doelbeweging vindt plaats door het samenvoegen van sensorische informatie in de posterieure pariëtale cerebrale cortex. Deze informatie wordt vervolgens verzonden naar de aanvullende motorische en premotorische gebieden, waar een motorisch plan wordt ontwikkeld [47](#page=47). #### 3.2.2 Executie van bewegingen Het ontwikkelde motorische plan wordt doorgestuurd naar de primaire motorische cortex voor de finale uitvoeringsfase. Hier worden elektrische signalen gegenereerd die via de afdalende motorische banen de motorneuronen bereiken [47](#page=47). #### 3.2.3 Somatotopische organisatie van de motorische cortices De motorische cortices vertonen een somatotopische organisatie die overeenkomt met de homunculus. Gebieden die betrokken zijn bij meer precieze en fijnere motorische controle zijn hierbij overgepresenteerd [49](#page=49). #### 3.2.4 Neuronen van de primaire motorische cortex Neuronen in laag V van de primaire motorische cortex (Brodmann gebied 4) vormen de axonen van de afdalende motorische (corticospinale) zenuwbanen. Dit zijn veelal erg grote (Betz) of hoge motorneuronen. Deze neuronen zijn monosynaptisch exciterend op groepen lagere motorneuronen in het ruggenmerg. Vaak projecteren dezelfde axonen ook via aftakkingen op inhibitoire interneuronen die gekoppeld zijn aan de spierantagonisten [50](#page=50). #### 3.2.5 Input en feedback naar de primaire motorische cortex De primaire motorische cortex ontvangt input van de premotorische en pariëtale sensorische regio's. Daarnaast ontvangt de cortex ook modulerende feedback uit het cerebellum en de basale ganglia via thalamuskernen [52](#page=52). #### 3.2.6 Populatiecodering van beweging De codering van beweging vanuit de primaire motorische cortex verloopt via populatiecodering. Neuronen in de primaire motorische cortex coderen voor een voorkeursrichting en -intensiteit van beweging en vuren minder tot niet bij andere richtingen of intensiteiten. De sommatie van de differentiële responsen van een grote hoeveelheid primaire motorische cortexneuronen leidt tot een specifieke beweging [54](#page=54). #### 3.2.7 Plasticiteit van de motorische cortex Hoe fijner de bewegingen, hoe meer motorische cortexgebieden betrokken zijn bij de specifieke beweging. Dit verklaart de overrepresentatie van de hand en het aangezicht in de motorische cortex. Daarnaast kan de primaire motorische cortex door leerprocessen of letsel worden gereorganiseerd, wat wijst op plasticiteit [56](#page=56). > **Tip:** Begrijp het onderscheid tussen de piramidale banen (fijne motoriek, contralaterale controle) en de extrapiramidale banen (houding, balans, hersenstamsturing) goed. De somatotopische organisatie en populatiecodering zijn sleutelconcepten voor de cerebrale controle. > **Example:** Denk bij de laterale corticospinale tractus aan het type controle dat nodig is om een pen vast te pakken, terwijl de anterieure corticospinale tractus belangrijker is voor het rechtop blijven staan. De rubrospinale tractus kan helpen bij het aanpassen van je houding wanneer je struikelt. * * * # Invloed van basale ganglia en cerebellum op motoriek Dit gedeelte behandelt de cruciale rollen van de basale ganglia en het cerebellum bij het moduleren en coördineren van motorische controle, inclusief bewegingsplanning, leren en het handhaven van lichaamshouding. ### 4.1 Het cerebellum Het cerebellum, ook wel de kleine hersenen genoemd, is essentieel voor de coördinatie van bewegingen en speelt een belangrijke rol in fijne motorische leerprocessen. Het cerebellum bestaat uit twee hemisferen en een centraal gelegen vermis [60](#page=60) [61](#page=61). #### 4.1.1 Structuur en functie van het cerebellum * **Vermis:** Projecteert naar de mediale motorische banen, wat cruciaal is voor axiale stabiliteit en coördinatie [61](#page=61). * **Hemisferen:** Projecteren naar de laterale motorische banen en zijn verantwoordelijk voor de coördinatie van de bewegingen van de ledematen [61](#page=61). De witte stof van het cerebellum bevat diepe cerebellaire kernen, die het merendeel van de output van de cerebellaire cortex verzorgen en projecteren naar andere hersenregio's, waaronder stamregio's [63](#page=63). De meest voorkomende cel in het cerebellum is de granulaire cel. Deze cel is excitatoir van aard en innerveert de Purkinjecellen. Purkinjecellen zijn de grootste cellen in het cerebellum en oefenen een inhibitoir signaal uit op de diepe cerebellaire kernen [64](#page=64). ### 4.2 De basale ganglia De basale ganglia spelen eveneens een belangrijke rol in bewegingscontrole. Ze omvatten een reeks diep in de hersenhemisferen gelegen kernen. Hun functies omvatten het kiezen, initiëren, onderhouden en beëindigen van bewegingen [71](#page=71). ### 4.3 Interactie tussen cerebellum, basale ganglia en motorische cortices Zowel het cerebellum als de basale ganglia ontvangen informatie uit uitgebreide corticale regio's. Deze informatie wordt verwerkt en vervolgens via de thalamus teruggekoppeld aan de motorische cortices. Dit zorgt voor een continue lus van informatieverwerking die essentieel is voor vloeiende en doelgerichte motorische controle [83](#page=83). > **Tip:** Begrijpen hoe de basale ganglia en het cerebellum samenwerken, is cruciaal voor het begrijpen van motorische stoornissen. Denk aan aandoeningen zoals Parkinson (basale ganglia) of ataxie (cerebellum). > **Voorbeeld:** Wanneer u een kopje naar uw mond brengt, werken de basale ganglia mee aan het initiëren en het soepel uitvoeren van de beweging, terwijl het cerebellum zorgt voor de precieze coördinatie van uw armbeweging en de aanpassing aan de zwaartekracht.

| Term | Definition | |------|------------| | Somatische motorneuron | Een type motorneuron dat projecteert naar skeletspiercellen en essentieel is voor willekeurige bewegingen van het lichaam. | | Alfa motorneuronen | Grote multipolaire neuronen die spiervezels innerveren en verantwoordelijk zijn voor het genereren van spiercontractiekracht; hun axon verlaat het ruggenmerg via de ventrale hoorn. | | Motorunit | Een enkele motorneuron samen met alle spiervezels die het innerveert; dit vormt de basisbouwsteen van het motorische systeem en bepaalt de precisie van motorische activiteit. | | Gamma motorneuronen | Kleinere motorneuronen die synapsen vormen met intrafusale spiervezels binnen spierspoeltjes, wat helpt bij het reguleren van de gevoeligheid van deze rekensensoren. | | Topografische organisatie | De ruimtelijke ordening van motorneuronen in de voorhoorn van het ruggenmerg, waarbij neuronen die axiale spieren innerveren mediaal liggen en die ledematen bezenuwen lateraal of mediaal afhankelijk van proximale/distale locatie. | | Interneuronen | Neuronen die zich volledig binnen het centrale zenuwstelsel bevinden en zowel excitatoire als inhibitorische input kunnen ontvangen en doorgeven, cruciaal voor de regulatie van motorneuronen en de vorming van reflexpatronen. | | Strekreflex (myotatische reflex) | Een monosynaptische reflex waarbij spierrekking leidt tot samentrekking van dezelfde spier, gemedieerd door spierspoeltjes en Ia afferente zenuwvezels die direct motorneuronen exciteren. | | Golgi-peeslichaampjes | Sensorische receptoren in pezen die reageren op spierspanning; ze sturen Ib vezels naar het ruggenmerg om overbelasting van de spier te voorkomen via inhibitie van motorneuronen. | | Reciproke inhibitie | Een mechanisme waarbij de activatie van agonistische spieren gepaard gaat met de inhibitie van antagonisten, wat zorgt voor soepele, gecoördineerde bewegingen. | | Flexor terugtrekkingsreflex | Een polysynaptische reflex die optreedt bij een pijnlijke stimulus, waarbij het getroffen lidmaat wordt weggetrokken van de stimulus door activatie van flexorspieren. | | Gekruiste extensor reflex | Een reflex die gelijktijdig met de terugtrekkingsreflex optreedt, waarbij de extensoren van het contralaterale lidmaat worden geactiveerd om het lichaam te ondersteunen. | | Centrale patroon generatoren (CPG's) | Neurale netwerken in het ruggenmerg die ritmische motorische output genereren, zoals die nodig is voor lopen, zonder continue input van de hersenen. | | Pyramidale banen (corticospinale banen) | De belangrijkste afdalende motorische banen die vanuit de motorcortex naar het ruggenmerg lopen, cruciaal voor de controle van fijne, willekeurige bewegingen van de ledematen. | | Laterale corticospinale tractus | Een deel van de piramidale banen dat voornamelijk de fijne motoriek van de distale ledematen coördineert en grotendeels kruist naar de contralaterale zijde in de medulla oblongata. | | Anterieure corticospinale banen | Een deel van de piramidale banen dat de mediale ventrale hoorn beïnvloedt en bijdraagt aan de controle van axiale en proximale spieren, belangrijk voor balans en houding. | | Extrapyramidale banen | Een verzameling afdalende motorische banen die hun oorsprong vinden in de hersenstam en betrokken zijn bij de regulatie van spiertonus, houding, balans en automatische bewegingen. | | Rubrospinale tractus | Een extrapiramidale baan die afkomstig is van de nucleus ruber in de hersenstam en betrokken is bij de controle van ledemaatbewegingen en houding. | | Reticulospinale tractus | Een extrapiramidale baan die het reticulaire systeem verbindt met het ruggenmerg en bijdraagt aan spiertonus en autonome functies. | | Vestibulospinale tractus | Een extrapiramidale baan die informatie van het vestibulaire systeem naar het ruggenmerg stuurt om houding, beweging en evenwicht te moduleren. | | Tectospinale tractus | Een extrapiramidale baan die informatie van de middenhersenen (colliculus superior) naar het ruggenmerg stuurt, belangrijk voor reflexmatige bewegingen als reactie op visuele prikkels. | | Posterieure pariëtale cerebrale cortex | Een hersengebied dat sensorische informatie integreert om doelbewegingen te identificeren en de planning van bewegingen initieert. | | Primaire motorische cortex | Het gebied in de frontaalkwab (Brodmann gebied 4) dat directe commando's voor willekeurige bewegingen genereert en afdalende motorische banen initieert. | | Homunculus | Een somatotopische representatie van het lichaam in de motorische en somatosensorische cortex, waarbij gebieden met fijnere motorische controle (zoals handen en gezicht) oververtegenwoordigd zijn. | | Populatiecodering | Een mechanisme waarbij de activiteit van een groep neuronen, in plaats van individuele neuronen, de eigenschappen van een stimulus of beweging codeert; in de motorcortex coderen neuronen voor een voorkeursrichting en -intensiteit. | | Basale ganglia | Een groep diep gelegen hersenkernen die een cruciale rol spelen bij het initiëren, selecteren, onderhouden en beëindigen van bewegingen, en bij het aanleren van motorische vaardigheden. | | Cerebellum | De kleine hersenen, essentieel voor de coördinatie van bewegingen, fijne motorische leerprocessen, het handhaven van balans en het aanpassen van de lichaamshouding. | | Granulaire cel | De meest voorkomende cel in het cerebellum; een excitatoire neuron dat de Purkinje-cel innerveert. | | Purkinje cel | Grote, inhibitorische neuronen in het cerebellum wiens axonen de diepe cerebellaire kernen beïnvloeden. |