Cover
Mulai sekarang gratis P1 H3 Neurologie deel4 6112025.pdf
Summary
# Inleiding tot het somatosensore systeem
Het somatosensore systeem verzamelt informatie over de toestand van het lichaam en de interactie met de buitenwereld via de transductie van externe prikkels naar elektrische signalen [3](#page=3).
## 1.1 Functie en transductie van somatosensore informatie
Het somatosensore systeem brengt cruciale informatie naar het centrale zenuwstelsel (CZS) over zowel de interne toestand van het lichaam als het contact met de buitenwereld. Deze informatie wordt verkregen door middel van transductie, waarbij mechanische signalen (zoals vibratie, druk en rek) en thermische signalen (warmte en koude) door gespecialiseerde sensorische receptoren worden omgezet in elektrische signalen. Deze elektrische potentialen worden receptorpotentialen of generatorpotentialen genoemd en ontstaan aan de distale uiteinden van de sensorische axonen van eerste-orde somatosensore neuronen [3](#page=3).
## 1.2 Structuur van sensorische neuronen en hun banen
### 1.2.1 Eerste-orde somatosensore neuronen
De cellichamen van de eerste-orde somatosensore neuronen bevinden zich in de sensibele ganglia van de dorsale wortel of in de craniale zenuw ganglia. Elk ganglioncel heeft een axon dat na een kort traject opsplitst in een perifere en een centrale tak [4](#page=4).
* **Perifere tak:** Deze tak reist verder met de perifere zenuw naar het eindorgaan, waar het zich vertakt en eindigt in sensorische receptoren. Deze receptoren kunnen vrij eindigende zenuwuiteinden zijn of gespecialiseerde multicellulaire structuren [4](#page=4).
* **Centrale tak:** Deze tak treedt via de dorsale wortel het ruggenmerg binnen, of via een craniale zenuw de hersenstam [4](#page=4).
### 1.2.2 Verloop van sensorische banen
De takken van de eerste-orde neuronen maken contact met tweede-orde neuronen. Deze kunnen zich op hetzelfde segmentale niveau bevinden of hogerop in de hersenstamnuclei. De tweede-orde neuronen projecteren vervolgens naar derde-orde neuronen in specifieke thalamische kernen, vanwaar ze projecteren naar de somatosensore cortex (S1). De verwerking van de sensorische informatie vindt plaats in S1 en andere hogere corticale structuren. Sommige tweede-orde neuronen projecteren ook naar het cerebellum, wat bijdraagt aan de motorische coördinatie [6](#page=6).
> **Tip:** Begrijpen van de hiërarchie van sensorische neuronen (eerste, tweede en derde orde) is essentieel voor het volgen van sensorische informatie naar de cortex.
## 1.3 Onderdelen van het somatosensore systeem
Het somatosensore systeem kan worden onderverdeeld in drie hoofdgedeelten op basis van de oorsprong van de informatie [8](#page=8):
* **Exteroceptief deel:** Verzamelt informatie uit de buitenwereld via de huid. Dit omvat mechanosensitieve, nociceptieve (pijn) en thermale receptoren [8](#page=8).
* **Proprioceptieve deel:** Verzamelt informatie over de positie van het lichaam en de ledematen. Receptoren hiervoor bevinden zich in spieren, pezen en gewrichten [8](#page=8).
* **Enteroceptieve systeem:** Ontvangt informatie uit de inwendige organen, zoals de perceptie van uitzetting van ingewanden en de blaas door mechanoreceptoren. Dit systeem wordt verder behandeld in het hoofdstuk over het autonome zenuwstelsel [8](#page=8).
De somatosensore banen worden ook ingedeeld naar het type informatie dat ze geleiden [9](#page=9):
* **Fijne discriminerende tastgevoeligheid:** Dit omvat waarneming van lichte aanraking, druk, vibratie, flutter (laagfrequente vibratie), rek en spanning [9](#page=9).
* **Pijn en temperatuurgewaarwording:** Deze sensaties worden via aparte banen verwerkt [9](#page=9).
## 1.4 Sensorische vezels en hun modaliteiten
De dikte van de sensorische vezels correleert met het type informatie dat ze geleiden [10](#page=10):
* **Tactiel gevoel:** Wordt voornamelijk verwerkt via grote, gemyeliniseerde vezels van de A$\\beta$ klasse [10](#page=10).
* **Pijn en temperatuur:** Wordt voornamelijk geleid via kleine diameter, licht gemyeliniseerde (A$\\delta$) en ongemyeliniseerde (C) vezels [10](#page=10).
> **Tip:** Onthoud de relatie tussen vezeldikte (A$\\beta$, A$\\delta$, C) en de sensorische modaliteit (tast vs. pijn/temperatuur) voor een efficiënte studie.
* * *
# Mechanismen van fijne tast en proprioceptie
Dit deel beschrijft de bezenuwing van de huid en het lichaam voor fijne tast en proprioceptie, inclusief de verschillende soorten mechanoreceptoren, hun receptieve velden en de afferente vezeltypes, alsmede de centrale pathways zoals de dorsale kolom-mediale lemniscus pathway.
### 2.1 Bezenuwing van de huid
De tastzin in de huid wordt verzorgd door lage drempel mechanoreceptoren die twee basisresponsen vertonen bij fijne tactiele stimulatie: fast adapting (FA) en slow adapting (SA) receptoren [12](#page=12).
#### 2.1.1 Respons types: FA en SA
* **Fast adapting (FA)** receptoren vuren kort bij het begin van een stimulus en eventueel aan het einde van een drukstimulus [12](#page=12).
* **Slow adapting (SA)** receptoren blijven continu actiepotentialen vuren bij aangehouden stimulatie [12](#page=12).
#### 2.1.2 Receptieve velden
FA- en SA-vezels worden verder onderverdeeld op basis van hun receptieve velden [13](#page=13):
* **Type 1 vezels:**
* Hebben een klein, welomlijnd receptief veld [13](#page=13).
* Zijn typisch te vinden op handpalmen en voetzolen [13](#page=13).
* Het receptieve veld is rond of ovaal met een hoge, uniforme sensitiviteit die aan de randen sterk afneemt [13](#page=13).
* **Type 2 vezels:**
* Hebben een groter receptief veld [13](#page=13).
* Zijn minder scherp begrensd [13](#page=13).
* De sensitiviteit neemt geleidelijk af vanaf een centraal punt van maximale gevoeligheid [13](#page=13).
#### 2.1.3 Afferente vezeltypes en gespecialiseerde receptoren
In totaal zijn er vier afferente vezeltypes te onderscheiden: FA1, FA2, SA1 en SA2. Deze zenuweinden kunnen vrij eindigen of georganiseerd zijn in gespecialiseerde receptoren. In de huid zijn er vier gespecialiseerde receptoren voor deze vezeltypes [14](#page=14):
* **FA1** afferenten eindigen in **Meissner's corpuscules** [14](#page=14).
* **SA1** afferenten eindigen in **Merkelse schijven** [14](#page=14).
* Deze receptoren bevinden zich in de oppervlakkige huid en zijn georiënteerd om stimuli waar te nemen die drukken op de bovenliggende huid [14](#page=14).
* **SA2** afferenten eindigen in **Ruffini corpuscules** [14](#page=14).
* **FA2** afferenten eindigen in **Pacini receptoren** [14](#page=14).
* Deze receptoren bevinden zich dieper in de huid en dekken een groter gebied [14](#page=14).
Pacini en Meissner receptoren (FA!) filteren langzaam veranderende of aanhoudende stimulatie uit, waardoor ze gevoelig zijn voor veranderende stimuli. In de harige huid eindigen FA1 vezels in de haarfollikels [15](#page=15).
### 2.2 Bezenuwing van het lichaam
De axonen van het perifere zenuwstelsel (PZS) treden het centrale zenuwstelsel (CZS) binnen via de spinale zenuwen. Deze zenuwen hebben een dorsale wortel voor sensibele vezels en een anterieure wortel voor motorische vezels [19](#page=19).
Het distributiegebied van elke posterieure (sensibele) wortel wordt aangegeven door dermatomen [21](#page=21).
### 2.3 Centrale somatosensore pathways voor fijne tast en proprioceptie
De verwerking van fijne tastzin en proprioceptie verloopt via specifieke centrale pathways [34](#page=34).
#### 2.3.1 Dorsale kolom-mediale lemniscus pathway
De fijne tastzin wordt via de dorsale kolommen naar de mediale lemniscus geleid, en vervolgens naar het CZS. Deze pathway is opgebouwd uit dikke, gemyeliniseerde vezels afkomstig van ganglioncellen [35](#page=35).
* **Eerste orde neuronen:** De axonen stijgen rostraal op en maken synapsen in de dorsale kolomkernen in de caudale medulla [35](#page=35).
* **Nucleus gracilis:** Verwerkt informatie van het onderste deel van het lichaam en de benen [35](#page=35).
* **Nucleus cuneatus:** Verwerkt informatie van het bovenste deel van het lichaam en de armen [35](#page=35).
* De dorsale kolomkernen vertonen een somatotopische organisatie, waarbij het meest mediale deel overeenkomt met de voet/het been en het meest laterale deel met de arm/hand [35](#page=35).
* **Tweede orde neuronen:** Axonen van de dorsale kolomkernen kruisen de middenlijn en lopen contralateraal verder door in de mediale lemniscus richting de thalamus [36](#page=36).
* **Derde orde neuronen:** Deze neuronen projecteren vanuit de thalamus naar de somatosensore cortex [36](#page=36).
* Voor de verwerking van het aangezicht projecteren de axonen van de tweede orde neuronen van de sensibele trigeminale nucleus naar de ventraalposterieurmediale (VPM) nucleus van de thalamus, die via zijn derde orde neuronen projecteert naar de sensorische cortex [37](#page=37).
> **Tip:** Laterale inhibitie speelt een rol in het verhogen van het contrast tussen het centrum en de rand van een stimulus, wat essentieel is voor het waarnemen van fijne details [39](#page=39).
#### 2.3.2 Spinocerebellaire en proprioceptieve pathways
Proprioceptoren sturen informatie over de positie van lichaamsdelen. Deze informatie wordt voornamelijk overgedragen naar het cerebellum voor motorische coördinatie en naar de hersenschors voor bewuste gewaarwording van lichaamspositie. Het cerebellum ontvangt ipsilaterale informatie [42](#page=42).
* * *
# Verwerking van pijn en temperatuur
Dit onderwerp onderzoekt de mechanismen achter pijn- en temperatuurperceptie, inclusief de betrokken neuronen, centrale banen en pathologische toestanden.
### 3.1 Nociceptoren en primaire afferenten
Nociceptoren zijn gespecialiseerde zenuwuiteinden die reageren op potentieel schadelijke prikkels. Deze worden geleid door langzaam geleidende Aδ en C-vezels, die geen specifieke receptoren hebben maar vrij eindigende zenuwuiteinden vormen. Aδ-vezels kenmerken zich door snellere conductie en zijn betrokken bij de signalering van 'eerste pijn', een scherpe, prikkelende en goed gelokaliseerde pijn. C-vezels signaleren 'tweede pijn', die meer dof, diffuus en brandend van aard is, en volgt op de eerste pijn [54](#page=54) [55](#page=55).
Deze vezels eindigen in specifieke delen van de grijze stof van de achterhoorn: Aδ-vezels in lamina I, V en X, terwijl C-vezels in lamina I en II eindigen. Hun interactie met andere sensorische input is cruciaal, met name voor de poorttheorie van pijn. Volgens deze theorie kan een niet-pijnlijke stimulus een pijnlijke stimulus helpen onderdrukken door activatie van Aα en Aβ vezels. Deze activeren vervolgens inhibitoire GABAerge interneuronen die het Aδ en C pijnsignaal onderdrukken [56](#page=56).
> **Tip:** Begrip van de functionele verschillen tussen Aδ en C-vezels is essentieel voor het verklaren van de verschillende kwaliteiten van pijnperceptie.
### 3.2 Centrale pijnpathways
De centrale verwerking van pijn en temperatuur verloopt via verschillende pathways, waaronder de spinothalamische, spinoreticulaire en spinomesencefale banen. De spinothalamische pathway is de belangrijkste route voor somatische pijn en thermisch gevoel vanuit het lichaam, en draagt ook bij aan grove tast en druk [59](#page=59).
De spinothalamische banen beginnen met een tweede-orde neuron in de achterhoorn. Dit neuron kruist over in het ruggenmerg en stijgt door de hersenstam. Het derde-orde neuron bevindt zich in de thalamus, specifiek in de nucleus ventralis posterolateralis (VPL) en/of nucleus ventralis posteromedialis (VPI), de posterieure nucleus en de interlaminaire nuclei. Vanuit de thalamus projecteren deze banen naar de somatosensore cortex voor bewuste waarneming, maar ook naar andere gebieden zoals de cingulate gyrus, een deel van het limbisch systeem, wat de affectieve respons op pijn organiseert [60](#page=60).
Cellen die viscerale input ontvangen, kunnen ook input krijgen van cutane vezels, wat kan leiden tot gerefereerde pijn. Een bekend voorbeeld hiervan is pijn op de borst en linkerarm bij cardiale ischemie. De nociceptieve afferenten die de spinothalamische banen activeren, gebruiken diverse neurotransmitters, waaronder glutamaat, substance-P, CGRP en VIP [64](#page=64).
> **Tip:** De projectie naar de cingulate gyrus benadrukt dat pijn niet alleen een sensorische ervaring is, maar ook een emotionele component heeft.
### 3.3 Centrale sensitisatie
Substance-P speelt een modulerende rol in de pijnperceptie. Langdurige stimulatie kan leiden tot een verhoogde gevoeligheid van de spinothalamische banen, een fenomeen dat bekend staat als centrale sensitisatie. Dit resulteert in een overgevoeligheidsrespons van het centrale zenuwstelsel. Bij een pijnlijke lokale stimulus kunnen stoffen zoals substance-P en CGRP vrijkomen, wat leidt tot overactiviteit van nociceptoren. Dit kan zich manifesteren als allodynie (pijn bij een normaal gesproken niet-pijnlijke stimulus) en hyperalgesie (overmatige pijnervaring in verhouding tot de stimulus) [64](#page=64) [73](#page=73).
> **Example:** Een patiënt met chronische rugpijn kan na verloop van tijd al pijn ervaren bij lichte aanraking van de rug (allodynie) of extreem heftig reageren op druk die normaal gesproken nauwelijks pijnlijk zou zijn (hyperalgesie), wat duidt op centrale sensitisatie.
### 3.4 Neuropatische pijn
Neuropatische pijn treedt op in afwezigheid van een nociceptieve stimulus. Het is het gevolg van schade aan perifere of centrale pijnpathways. Voorbeelden van perifere zenuwschade die tot neuropatische pijn leiden zijn causalgie (traumatische schade aan een perifere zenuw) en fantoompijn. Bij perifere zenuwschade spelen opregulatie van Na+ kanalen op dorsale ganglioncellen en ontregeling van de sympathische innervatie een rol. Een voorbeeld van een centrale oorzaak van neuropatische pijn is een thalamisch letsel [68](#page=68).
> **Tip:** Het onderscheid tussen nociceptieve pijn en neuropatische pijn is klinisch belangrijk voor diagnose en behandeling. Neuropatische pijn vereist vaak een andere therapeutische benadering.
* * *
# Corticale en thalamische integratie van somatosensatie
Dit gedeelte behandelt de rol van de thalamus en de somatosensore cortex bij de verwerking van somatosensorische informatie, inclusief hun organisatie en functies [44](#page=44).
### 4.1 De thalamus in somatosensore verwerking
De thalamus fungeert als een cruciaal relaisstation voor sensorische informatie op weg naar de cortex. Specifieke kernen spelen hierbij een sleutelrol:
#### 4.1.1 Belangrijke thalamische kernen
* **VPL (Ventral Posterior Lateral nucleus):** Ontvangt sensorische informatie via de lemniscus medialis, die voornamelijk tast- en proprioceptieve informatie van het lichaam transporteert [44](#page=44).
* **VPM (Ventral Posterior Medial nucleus):** Ontvangt sensorische informatie van de trigeminale zenuwvezels, die de informatie van het hoofd en gezicht doorgeven [44](#page=44).
* **Pijn en temperatuur:** Zowel de VPL als VPM ontvangen ook informatie over pijn en warmte via de tractus spinothalamicus en de overeenkomstige trigeminale projecties [44](#page=44).
* **VPI (Ventral Posterior Inferior nucleus):** Deze nucleus ontvangt eveneens informatie uit de spinothalamische projecties [44](#page=44).
#### 4.1.2 Functionele specificiteit en organisatie in de thalamus
* **Receptor specificiteit:** De VPL en VPM zijn gespecialiseerd in het verwerken van informatie die gebonden is aan specifieke receptortypes, zoals snel adapterende (FA), langzaam adapterende (SA) en proprioceptieve receptoren [45](#page=45).
* **Nociceptie:** De VPI nucleus richt zich daarentegen voornamelijk op informatie van nociceptoren, wat wijst op een rol in pijnperceptie [45](#page=45).
* **Inhibitoire mechanismen:** Zowel de VPL als VPM bevatten inhibitorische GABAerge interneuronen. Daarnaast ontvangen ze inhibitore GABAerge input vanuit de reticulaire kern van de thalamus, wat bijdraagt aan de modulatie van sensorische signalen [45](#page=45).
* **Somatotopische organisatie:** Binnen deze thalamische kernen is een somatotopische organisatie aanwezig, wat betekent dat specifieke lichaamsdelen vertegenwoordigd zijn in specifieke gebieden [45](#page=45).
### 4.2 De somatosensore cortex in verwerking
De derde-orde sensorische neuronen uit de thalamus projecteren naar de cerebrale cortex, waar de verwerking van somatosensatie verder plaatsvindt. De primaire en secundaire somatosensore cortices (S-I en S-II) zijn hierbij van belang.
#### 4.2.1 Primaire somatosensore cortex (S-I)
* **Locatie en onderverdeling:** De S-I cortex wordt voornamelijk geassocieerd met Brodmanngebied 3b, dat verantwoordelijk is voor de verwerking van aanrakingsinformatie. Gebied 3a is meer gericht op informatie over lichaamshouding [48](#page=48).
* **Verdere verwerking:** Gebieden 1 en 2 ontvangen dichte invoer van gebied 3b [48](#page=48).
* Projectie van 3b naar gebied 1 is essentieel voor de verwerking van textuurinformatie [48](#page=48).
* Gebied 2 heeft voornamelijk betrekking op de perceptie van grootte en vorm [48](#page=48).
* **Somatotopische organisatie:** Net als in de thalamus, vertoont de S-I cortex een duidelijke somatotopische organisatie, vaak aangeduid als de 'sensorische homunculus'. Dit betekent dat de cortex een kaart van het lichaam weerspiegelt [46](#page=46).
* **Kolomstructuren:** De S-I cortex kenmerkt zich door een kolomorganisatie. Neuronen die zich op een lijn loodrecht op het corticale oppervlak bevinden, verwerken gelijkaardige modaliteiten met vergelijkbare receptieve velden. Dit principe is vergelijkbaar met dat in de primaire visuele en auditieve cortices [49](#page=49).
* **Voorbeeld:** De representatie van elke vinger (D1–D3) in de cortex omvat aangrenzende corticale gebieden. Binnen de representatie van elke vinger zijn er afwisselende kolommen van cellen die reageren op snel adapterende (groen) en langzaam adapterende (rood) sensorische prikkels [50](#page=50).
* **Kenmerkextractie:** Naast de initiële verwerking van sensorische modaliteiten, begint in S1 ook de hogere-orde verwerking en kenmerkextractie. Bepaalde neuronen in S1 reageren specifiek op beweging in een bepaalde richting binnen hun receptieve veld, maar niet in de tegenovergestelde richting [51](#page=51).
#### 4.2.2 Secundaire somatosensore cortex (S-II)
De S-II cortex ontvangt eveneens projecties vanuit de thalamus en speelt een rol in verdere integratie en verwerking van somatosensorische informatie. Verdere details hierover worden elders in het document behandeld.
> **Tip:** Het is belangrijk om de somatotopische organisatie in zowel de thalamus als de cortex te onthouden, evenals de specifieke functies van de verschillende subkernen en corticale gebieden voor het begrijpen van hoe we de wereld om ons heen voelen. De kolomstructuur in S-I is een fundamenteel organisatorisch principe voor sensorische verwerking.
* * *
# Centrifugale controle en transductie
Centrifugale controle en transductie onderzoekt hoe het centrale zenuwstelsel de verwerking van somatosensorische informatie kan beïnvloeden, met specifieke aandacht voor pijndemping en de moleculaire mechanismen achter mechanische en thermische waarneming.
## 5\. Centrifugale controle en transductie
Sensorische informatie wordt niet passief ontvangen, maar actief gemoduleerd door het centrale zenuwstelsel. Dit proces, bekend als centrifugale controle, stelt ons in staat om de perceptie van sensorische prikkels aan te passen op basis van factoren zoals aandacht en motorische activiteit. De mechanismen van transductie, waarbij fysieke prikkels worden omgezet in neuronale signalen, zijn essentieel voor alle somatosensorische modaliteiten [71](#page=71) [74](#page=74).
### 5.1 Centrifugale controle van somatosensatie
Centrifugale controle van somatosensatie omvat de invloed van hogere cerebrale centra op de verwerking van sensorische informatie in lagere delen van het zenuwstelsel [74](#page=74).
#### 5.1.1 Hogere corticale invloeden
Corticale gebieden, zoals de S-I (primaire somatosensorische cortex) en de primaire motorische cortex, spelen een rol bij het filteren van sensorische informatie. Dit filtering is gekoppeld aan aandacht; wat we aandacht geven, wordt sterker verwerkt. Tevens vindt er integratie plaats met motorische activiteit, wat cruciaal is voor de waarneming van textuur en vorm [74](#page=74).
#### 5.1.2 Het endogene analgetische systeem
Een belangrijk aspect van de centrifugale controle is het endogene analgetische systeem, dat gericht is op het moduleren van pijnperceptie [76](#page=76).
* **Functie:** Dit systeem controleert pijn en kan deze (tijdelijk) onderdrukken. Het is merkbaar bij situaties waarin relatief beperkte pijn wordt waargenomen ondanks ernstige schade, zoals bij acute letsels opgelopen tijdens een ongeval, bij sporters of militairen [76](#page=76).
* **Anatomische substraten:** Anatomische structuren in de hersenstam, waaronder de peri-aqueductale grijze stof (PAG), de locus coeruleus en de raphe-kernen, zijn essentieel voor dit systeem. Deze kernen projecteren inhibitorisch naar nociceptieve neuronen in de hersenstam en het ruggenmerg. Ook hogere centra zoals de sensorimotorische cortex, de hypothalamus en het reticulaire systeem zijn betrokken [76](#page=76).
* **Mechanismen:** De pijnonderdrukkende effecten worden gemedieerd door zowel opioïde als niet-opioïde mechanismen [76](#page=76).
##### 5.1.2.1 Opioïde mechanismen
De opioïde mechanismen maken gebruik van neuropeptiden zoals enkefaline, dynorfine en $\\beta$\-endorfine. Naloxone is een bekende antagonist van opioïde receptoren, terwijl morfinomimetica als agonisten fungeren [77](#page=77).
##### 5.1.2.2 Niet-opioïde mechanismen
Voorbeelden van niet-opioïde mediatoren zijn:
* **Serotonine:** Afkomstig uit de raphe-kernen. Dit kan een verklaring bieden voor de pijnwerende effecten van bepaalde antidepressiva [77](#page=77).
* **Catecholamines:** Afkomstig uit de locus coeruleus. Deze spelen een rol bij het pijnwerende effect tijdens acute stress [77](#page=77).
### 5.2 Transductie in het somatosensore systeem
Transductie is het proces waarbij fysieke stimuli worden omgezet in elektrische signalen die door het zenuwstelsel kunnen worden verwerkt. De moleculaire mechanismen en kanalen voor transductie in het somatosensore systeem zijn nog grotendeels onderwerp van onderzoek [71](#page=71).
#### 5.2.1 Mechanotransductie
Mechanotransductie betreft de omzetting van mechanische prikkels (zoals druk, rek, vibratie) in een neuronale respons [71](#page=71).
* **Piezo2:** Het Piezo2 gen codeert voor een kanaalproteïne dat een cruciale rol speelt bij verschillende somatosensorische functies, waaronder proprioceptie (positiezin), pijnperceptie, fijne tast en viscerale pijn [71](#page=71).
#### 5.2.2 Thermische transductie
Thermische transductie is het proces waarbij temperatuursveranderingen worden gedetecteerd en omgezet in neuronale signalen [71](#page=71).
* **TRP-kanalen:** Proteïnes behorend tot de Transient Receptor Potential (TRP) familie spelen een belangrijke rol bij thermische transductie. Deze kanalen zijn gevoelig voor specifieke temperatuurbereiken en openen of sluiten als reactie op temperatuurveranderingen, wat leidt tot een verandering in ionenflux en een neuronale respons [71](#page=71).
Glossary
| Term | Definition |
|------|------------|
| Somatosensore systeem | Een systeem van sensorische receptoren en zenuwbanen die informatie over het lichaam en de omgeving naar het centrale zenuwstelsel transporteren, inclusief aanraking, druk, temperatuur en pijn. |
| Transductie | Het proces waarbij een biologisch signaal wordt omgezet van de ene vorm naar de andere, bijvoorbeeld de omzetting van mechanische of thermische energie naar elektrische signalen door sensorische receptoren. |
| Receptor- of generatorpotentialen | Elektrische potentialen die ontstaan in de distale eindes van sensorische axonen van eerste-orde somatosensore neuronen als reactie op een stimulus. |
| Dorsale wortel ganglia | Ganglia die sensorische neuronen bevatten. De axonen van deze neuronen splitsen zich in een perifere en een centrale tak die respectievelijk naar de periferie en het centrale zenuwstelsel lopen. |
| Hersenstam | Het onderste deel van de hersenen dat de hersenen verbindt met het ruggenmerg en vitale functies reguleert, evenals de doorgifte van sensorische en motorische informatie. |
| Thalamus | Een hersenstructuur die fungeert als een relaisstation voor sensorische informatie (behalve reuk) naar de hersenschors, en een rol speelt bij bewustzijn, slaap en waakzaamheid. |
| Somatosensore cortex | De hersenschors die verantwoordelijk is voor de verwerking van somatosensore informatie, zoals tast, temperatuur, pijn en proprioceptie. |
| Exteroceptief | Betrekking hebbend op de buitenwereld, met name informatie die wordt waargenomen via de zintuigen in de huid. |
| Proprioceptief | Informatie over de positie en beweging van lichaamsdelen, waargenomen door receptoren in spieren, pezen en gewrichten. |
| Enteroceptief | Betrekking hebbend op de inwendige organen, met informatie over de toestand van de interne organen. |
| Dermatomen | Gebieden van de huid die door een enkele spinale zenuw worden geïnnerveerd, wat helpt bij het lokaliseren van neurologische schade. |
| Nervus trigeminus | De vijfde hersenzenuw, die verantwoordelijk is voor de sensorische bezenuwing van het gezicht, het hoofd en de motorische controle van de kauwspieren. |
| Dorsale kolom-mediale lemniscus pathway | Een belangrijk sensorisch pad dat fijne tast en proprioceptie van het lichaam naar de hersenschors geleidt, via de dorsale kolommen en de mediale lemniscus. |
| Cerebellum | Het kleine brein, verantwoordelijk voor de coördinatie van bewegingen, balans en houding. |
| Laterale inhibitie | Een proces waarbij de activiteit van neuronen in het centrum van een stimulus de activiteit van omringende neuronen onderdrukt, wat leidt tot een verhoogd contrast en verbeterde lokalisatie van de stimulus. |
| Spinothalamische tractus | Een opstijgend zenuwbaan in het ruggenmerg dat pijn- en temperatuurinformatie van het lichaam naar de thalamus transporteert. |
| Nociceptoren | Sensorische receptoren die reageren op potentieel schadelijke stimuli en pijn signaleren. |
| Alodynie | Een onaangename sensorische ervaring, zoals pijn, die wordt opgewekt door een stimulus die normaal gesproken geen pijn veroorzaakt. |
| Hyperalgesie | Een verhoogde gevoeligheid voor pijn, waarbij een stimulus die normaal gesproken slechts een milde pijn veroorzaakt, nu als zeer pijnlijk wordt ervaren. |
| Mechanotransductie | Het proces waarbij mechanische stimuli, zoals druk of rek, worden omgezet in een cellulair signaal. |
| Transient Receptor Potential (TRP) familie | Een familie van ionkanalen die betrokken zijn bij de waarneming van temperatuur, pijn en andere zintuiglijke prikkels. |
| Centrifugale controle | Controle die vanuit hogere hersencentra naar lagere niveaus wordt uitgeoefend, bijvoorbeeld de invloed van de hersenschors op sensorische input. |
| Endogeen analgetisch systeem | Een intern systeem in het lichaam dat pijn kan onderdrukken, vaak gemedieerd door opioïde en niet-opioïde mechanismen in de hersenen. |
| Neuropatische pijn | Pijn die ontstaat als gevolg van schade aan het somatosensore zenuwstelsel, zowel in de periferie als centraal. |