Deel 1 Neurotransmitters_tekst_DEF.pdf

# Inleiding tot neurowetenschappen en hersenstructuur Dit deel introduceert de neurowetenschap als discipline, haar historische wortels, en de fundamentele cellulaire componenten en schaal van het menselijk brein. ### 1.1 Neurowetenschap als discipline Neurowetenschap is een relatief jonge wetenschap die zich richt op de studie van het zenuwstelsel. Santiago Ramón y Cajal, een Spaanse neurowetenschapper, wordt algemeen beschouwd als de 'vader van de moderne neurowetenschap'. Hij deelde de Nobelprijs voor Fysiologie en Geneeskunde in 1906 met Camillo Golgi voor hun baanbrekende werk aan de structuur van het zenuwstelsel. Cajal's onderzoek naar neuronen en hun verbindingen, inclusief de identificatie van dendritische stekels als cruciale contactpunten, en zijn gedetailleerde illustraties, zijn nog steeds relevant [2](#page=2). ### 1.2 Schaal en complexiteit van het menselijk brein Er bestaat een opmerkelijke discrepantie tussen het volume van de hersenen en het aantal neuronen ten opzichte van de cognitieve vermogens van een organisme. Hoewel er binnen de primaatorde een zekere mate van lineaire opschaling van het brein ten opzichte van het aantal neuronen kan worden waargenomen, is deze relatie complex [3](#page=3). Het menselijk brein wordt geschat op ongeveer 86 miljard neuronen. Oudere literatuur suggereerde een verhouding van 10 keer meer gliacellen dan neuronen, wat leidde tot het populaire misverstand dat slechts een fractie van onze hersenen wordt gebruikt. Recent onderzoek indiceert echter dat de verhouding tussen neuronen en gliacellen dichter bij 1:1 ligt. Gezamenlijk benadert het aantal neuronen en gliacellen de schatting van het aantal sterren in de Melkweg, dat rond de 200 miljard ligt [3](#page=3). De complexiteit van de hersenen manifesteert zich op cellulair niveau: * Er zijn miljarden neuronen en gliacellen [4](#page=4). * Deze vormen triljoenen synapsen [4](#page=4). * Er zijn meer dan 100 bekende neurotransmitters en neuropeptiden, die ook als co-transmitters kunnen worden vrijgesteld [4](#page=4). * Deze stoffen interageren met receptoren, die eveneens een hoge mate van complexiteit vertonen, onder meer door diverse subunits [4](#page=4). > **Tip:** Het inzicht in de verhouding tussen neuronen en gliacellen is cruciaal om mythes over hersenfunctionaliteit te ontkrachten. #### 1.2.1 Brodmann-gebieden Brodmann-gebieden zijn specifieke regio's in de hersenschors die aan het begin van de 20e eeuw werden geïdentificeerd door de Duitse anatoom Korbinian Brodmann. Deze identificatie was gebaseerd op de microscopische cytoarchitectuur van de cortex. Dit systeem verdeelt de menselijke cortex in ongeveer 52 genummerde gebieden, die dienen als een gestandaardiseerd anatomisch kader voor de lokalisatie en discussie van functionele hersengebieden [4](#page=4). * * * # Hersenennetwerken en hun functies Dit deel behandelt de verschillende grootschalige hersennetwerken en hun specifieke rollen in cognitieve en emotionele processen. ### 2.1 Belangrijke grootschalige hersennetwerken Recent onderzoek identificeert verschillende grootschalige hersennetwerken die betrokken zijn bij diverse functies. Deze netwerken werken samen om complexe cognitieve en emotionele processen te faciliteren [5](#page=5). #### 2.1.1 Default Mode Network (DMN) Het Default Mode Network (DMN) is voornamelijk actief tijdens interne mentale processen. Deze processen omvatten zelfreflectie, dagdromen, het ophalen van herinneringen aan het verleden en het visualiseren van de toekomst [5](#page=5). #### 2.1.2 Central Executive Network (CEN) Het Central Executive Network (CEN) speelt een cruciale rol bij doelgericht gedrag. Het is betrokken bij het werkgeheugen, wat essentieel is voor het vasthouden en manipuleren van informatie, en bij complexe besluitvormingsprocessen [5](#page=5). #### 2.1.3 Salience Network (SN) Het Salience Network (SN) fungeert als een moderator tussen interne en externe mentale toestanden. Het verschuift de aandacht en focust op opvallende stimuli. Een saillante stimulus wordt gedefinieerd als een prikkel die opvallend, prominent of betekenisvol is in de omgeving, waardoor deze zich onderscheidt van de rest en automatisch de aandacht trekt [5](#page=5). #### 2.1.4 Dorsal Attention Network (DAN) Het Dorsal Attention Network (DAN) is verantwoordelijk voor het richten van de aandacht op externe stimuli. Dit is met name belangrijk voor doelgerichte taken, waarbij het netwerk helpt om irrelevante afleidingen te negeren [5](#page=5). #### 2.1.5 Sensorimotor Network (SM) Het Sensorimotor Network (SM) bestuurt motorische functies en verwerkt sensorische input uit het lichaam [5](#page=5). #### 2.1.6 Visual Network (VIS) Het Visual Network (VIS) is primair betrokken bij de verwerking van visuele informatie die afkomstig is van de ogen. Dit netwerk bevindt zich voornamelijk in de occipitale kwab van de hersenen [5](#page=5). #### 2.1.7 Limbic Network Het Limbic Network is cruciaal voor de regulatie en verwerking van emoties. Daarnaast speelt het een belangrijke rol bij geheugenprocessen en motivatie [5](#page=5). * * * # Neurotransmitters en hun mechanismen Dit deel behandelt de belangrijkste aspecten van neurotransmitters en neuromodulatoren, inclusief hun algemene kenmerken, synthese, opslag, vrijlating, receptorbinding en eliminatie, evenals klassen van neurotransmitters en receptortypen [6](#page=6) [7](#page=7). ### 3.1 Algemene principes van neurotransmissie De primaire vorm van communicatie tussen neuronen en tussen neuronen en effectororganen in het zoogdierzenuwstelsel is de vrijlating van chemische neurotransmitters die excitatie of inhibitie van het postsynaptische doelwit induceren. Neuromodulatoren zijn chemische stoffen die door neuronen worden vrijgesteld en de effecten van neurotransmitters kunnen wijzigen, zonder zelf directe effecten te hebben [7](#page=7). Typische stappen in de neurotransmissie omvatten: * Opname van een precursor in het zenuwuiteinde [7](#page=7). * Biosynthese van de neurotransmitter [7](#page=7). * Opslag in synaptische vesikels [7](#page=7). * Vrijlating in de synaptische spleet als reactie op depolarisatie [7](#page=7). * Binding aan receptoren op het postsynaptische membraan [7](#page=7). * Beëindiging van de actie door diffusie, heropname of enzymatische afbraak [7](#page=7). Er zijn drie hoofdklassen van chemische stoffen die als neurotransmitters en neuromodulatoren fungeren: small molecule transmitters, large molecule transmitters en gas transmitters [7](#page=7). * **Small molecule transmitters:** Omvatten aminozuren (zoals glutamaat, GABA, glycine), acetylcholine en monoamines (zoals noradrenaline, adrenaline, dopamine, serotonine) [7](#page=7). * **Large molecule transmitters:** Omvatten neuropeptiden (zoals substance P, enkefaline). Deze neuropeptiden co-lokaliseren vaak met small molecule transmitters [7](#page=7). * **Gas transmitters:** Voorbeelden zijn stikstofmonoxide (NO) en koolstofmonoxide (CO) [7](#page=7). Er zijn vijf gemeenschappelijke thema's met betrekking tot de interactie van liganden met receptoren: 1. Elke chemische mediator kan op meerdere subtypen van receptoren inwerken, wat de mogelijke effecten van een ligand vermenigvuldigt. Noradrenaline in de hersenen werkt bijvoorbeeld in op $\\alpha1$, $\\alpha2$, $\\beta1$ en $\\beta2$ adrenerge receptoren [7](#page=7). 2. Receptoren bevinden zich vaak zowel presynaptisch als postsynaptisch. Presynaptische receptoren, vaak autoreceptoren genoemd, reguleren de vrijlating van de neurotransmitter via feedbackcontrole. Een voorbeeld is de remming van noradrenalinevrijlating door presynaptische $\\alpha2$ receptoren. Een presynaptische heteroreceptor bindt aan een andere chemische stof dan de neurotransmitter die door het zenuwuiteinde wordt afgegeven [8](#page=8). 3. Receptoren zijn onderverdeeld in twee hoofd families: ligand-gated channels (ionotrope receptoren) en metabotrope receptoren (G-protein-coupled receptors of GPCRs) [8](#page=8). * **Ionotrope receptoren:** Openen een membraankanaal bij ligandbinding, wat leidt tot een snelle (milliseconden) toename van de ionengeleiding en snelle synaptische transmissie [8](#page=8). * **Metabotrope receptoren:** Zijn 7-transmembranaire GPCRs. Ligandbinding initieert de productie van een second messenger die spanningsafhankelijke kanalen moduleert [8](#page=8). 4. Receptoren zijn geconcentreerd op het postsynaptische membraan, dicht bij de zenuwuiteinden die de specifieke neurotransmitters afscheiden [8](#page=8). 5. Bij langdurige blootstelling aan liganden ondergaan de meeste receptoren desensitisatie en reageren ze niet meer [8](#page=8). > **Tip:** Het is belangrijk om het onderscheid te maken tussen modulerende systemen en lokale transmittors van neuronale communicatie, zoals glutamaat, GABA en glycine [6](#page=6). ### 3.2 Ontdekking van de neurotransmitter Het concept van neurotransmitters werd voor het eerst beschreven door fysioloog Otto Loewi in 1921, die een "Vagusstof" identificeerde die vrijkomt bij stimulatie van de nervus vagus en de hartslag verlaagt. Deze stof werd later geïdentificeerd als acetylcholine door Sir Henry Hallett Dale in 1914. Loewi en Dale ontvingen in 1936 de Nobelprijs voor de Fysiologie/Geneeskunde voor hun baanbrekende werk [9](#page=9). ### 3.3 Criteria voor neurotransmittersubstanties In 1966 werden criteria gepubliceerd waaraan een chemische substantie moet voldoen om als neurotransmitter te worden beschouwd [10](#page=10): 1. **Neuronale oorsprong:** Synthese van de substantie in het presynaptische neuron of axon uiteinde, met aanwezigheid van de benodigde enzymen [10](#page=10). 2. **Accumulatie presynaptisch en exocytose:** De substantie moet in voldoende hoeveelheden worden vrijgelaten door exocytose [10](#page=10). 3. **Nabootsing van effecten:** Exogene toediening van de substantie bootst de effecten na. Neurofarmacologie speelt hier een rol; agonisten kunnen specifieke effecten hebben [10](#page=10). 4. **Blokkering van postsynaptische receptoren:** Blokkering van receptoren onderdrukt de effecten van de substantie. Antagonisten blokkeren het effect van de substantie [11](#page=11). 5. **Specifieke mechanismen voor clearance:** Het signaal moet onmiddellijk worden uitgezet om traagheid van de hersenen te voorkomen. Dit kan via afbraak- of heropname-processen (neuronaal of gliaal). Dit is een doelwit voor neurofarmacologie, zoals SSRI's bij depressie of remming van acetylcholine-afbraak bij de ziekte van Alzheimer [11](#page=11). > **Let op:** De huidige stand van zaken is complexer en de criteria van Werman worden niet altijd voldaan. Voorbeelden van niet-klassieke neurotransmitters zijn ATP (non-vesiculair release), cannabinoïden (postsynaptische synthese, retrograde neurotransmitter) en NO (bindt niet op receptoren) [11](#page=11). ### 3.4 Overzicht synthese klassieke neurotransmitters De "klassieke" neurotransmitters voldoen aan de criteria van Werman. De structuur van negen van deze klassieke neurotransmitters wordt getoond: acetylcholine, adrenaline, noradrenaline, dopamine, glycine, serotonine, histamine, glutamaat en GABA [12](#page=12). Er zijn verschillende chemische klassen binnen de klassieke neurotransmitters [13](#page=13): * **Acetylcholine:** Bekend van de neuromusculaire junctie. De synthese is cruciaal door het enzym acetyltransferase [13](#page=13). * **Biogene amines:** * De synthese vertrekt van een aminozuur. Door decarboxylering wordt het aminozuur omgezet naar een amine [13](#page=13). * Dopamine, noradrenaline en adrenaline zijn afgeleid van het aminozuur tyrosine en worden samen de catecholamines genoemd [13](#page=13). * Serotonine is afgeleid van tryptofaan [13](#page=13). * Histamine is afgeleid van histidine [13](#page=13). * Deze neurotransmitters zijn allemaal monoamines [13](#page=13). * **Aminozuren:** * Glutamaat is de belangrijkste excitatoire neurotransmitter en speelt een rol in het cellulaire metabolisme [13](#page=13). * Glycine is de kleinste neurotransmitter [13](#page=13). * GABA wordt gevormd door decarboxylering van glutamaat. Het blijft echter een aminozuur omdat glutamaat twee carboxylgroepen heeft [13](#page=13). * * * # Acetylcholine: synthese, receptoren en functies Acetylcholine (ACh) is een neurotransmitter met cruciale rollen in zowel het centrale als het perifere zenuwstelsel [14](#page=14). ### 4.1 Synthese en vrijlating van acetylcholine Acetylcholine wordt gesynthetiseerd in de zenuwuiteinden van cholinerge neuronen uit choline en acetyl-CoA door het enzym choline acetyltransferase (ChAT). Choline wordt vanuit de extracellulaire ruimte naar het zenuwuiteinde getransporteerd via een cholinetransporter (CHT). Na synthese wordt acetylcholine in vesicles getransporteerd door een vesicle-associated transporter (VAT). Een zenuwimpuls triggert de instroom van Ca2+ door spanningsgevoelige Ca2+-kanalen, wat leidt tot vesikel-membraanfusie en de vrijlating van acetylcholine (en cotransmitters zoals ATP) in de synaptische spleet. Dit proces wordt gemedieerd door synaptosome-associated proteins (SNAP's) en vesikel-associated membrane proteines (VAMP's) en kan worden geblokkeerd door botulinetoxine [14](#page=14) [15](#page=15). #### 4.1.1 Metabolisme van acetylcholine In de synaptische spleet wordt acetylcholine snel gemetaboliseerd tot choline en acetaat door het enzym acetylcholinesterase. Deze snelle afbraak is essentieel voor repolarisatie. Acetylcholinesterase is geclusterd in het postsynaptische membraan van cholinerge synapsen [15](#page=15). ### 4.2 Cholinerge receptoren Acetylcholinereceptoren worden ingedeeld op basis van farmacologische eigenschappen in twee hoofdtypen: muscarine (G-proteïne-gekoppelde receptoren) en nicotine (ionotrope receptoren) [15](#page=15). #### 4.2.1 Nicotine receptoren (N) Nicotine receptoren zijn ionotrope receptoren. Er worden twee subtypes onderscheiden [23](#page=23): * **Neuromusculaire nicotine receptor (Nm):** Deze receptor, reeds vorig jaar behandeld, is een pentameer bestaande uit twee $\\alpha$, één $\\beta$, één $\\gamma$, en één $\\delta$ subunit. Twee moleculen acetylcholine binden hieraan, wat leidt tot de opening van een ionenkanaal dat selectief is voor Na+ en K+. Dit resulteert in een excitatoir postsynaptisch potentiaal (EPSP), leidend tot depolarisatie van het postsynaptische neuron. Tubocurarine is een antagonist van de Nm receptor [23](#page=23) [25](#page=25). * **Neuronale nicotine receptor (Nn):** Deze ionotrope receptor, ook te vinden in de hersenen, verschilt van de Nm receptor door zijn subunit samenstelling (alfa en bèta subunits) en diverse pentamerische samenstellingen (homomeer of heteromeer), waarbij ook meer dan twee bindingsplaatsen voor acetylcholine kunnen voorkomen. Nicotine werkt in op de Nn receptor en gaat gepaard met dopamine vrijlating [24](#page=24) [25](#page=25). #### 4.2.2 Muscarine receptoren (M) Muscarine receptoren zijn G-proteïne-gekoppelde receptoren (GPCRs). Ze zijn monomeer en bestaan uit 7 transmembranaire domeinen (7 TM) met een extracellulaire N-terminus en een intracellulaire C-terminus, die een metabole cascade initiëren. Er zijn vijf subtypes (M1-M5) in het centrale zenuwstelsel. M1 is het best bekend in de hersenen, maar alle types komen er voor. Ze werken via second messenger systemen zoals cAMP/IP3 transductie pathways en kunnen ook ionkanalen beïnvloeden. Atropine is een antagonist van muscarine receptoren [24](#page=24) [25](#page=25). > **Tip:** Acetylcholine fungeert als een 'fast and slow neurotransmitter', via respectievelijk nicotine (snelle, ionotrope) en muscarine (langzame, metabotrope) receptoren [24](#page=24). ### 4.3 Centrale cholinerge systemen Centrale cholinerge synapsen spelen een rol bij de regulatie van slaap-waaktoestanden, perceptie, leren en geheugen. Er zijn twee belangrijke cholinerge systemen in de hersenen [15](#page=15) [16](#page=16): 1. **Nucleus basalis van Meynert:** Deze kern, gelegen in de basale voorhersenen en het rostrale deel van het reticulair activerend systeem (RAS), projecteert diffuus naar meerdere neocorticale regio's en de thalamus, evenals naar de hippocampus en amygdala. Degeneratie van deze kern treedt vroegtijdig op bij de ziekte van Alzheimer. Het opstijgende deel van de formatio reticularis is verantwoordelijk voor arousal en bewustzijn [16](#page=16). 2. **Tegmentale nuclei:** De cholinerge neuronen in de tegmentale nuclei (pedunculopontiene en laterodorsale tegmentale nuclei) projecteren onder andere naar de thalamus, waar ze belangrijk zijn voor sensorische transmissie, en naar de voorhersenen [16](#page=16). > **Tip:** Het tegmentum is een deel van de hersenstam, terwijl het tectum het dorsale deel van het mesencephalon omvat (inclusief de colliculi superiores en inferiores) [17](#page=17). ### 4.4 Functies van het cholinerge systeem Het cholinerge systeem is betrokken bij verschillende belangrijke functies [18](#page=18): * **Arousal:** Dit komt overeen met alertheid [18](#page=18). * **Aandacht:** Het selectief richten van perceptuele en cognitieve middelen op relevante sensorische input [18](#page=18). * **REM slaap:** corticale activatie die gepaard gaat met droomactiviteit [18](#page=18). * **Perceptie:** Verhoogt de signaal-ruisverhouding en verbetert sensorische perceptie door cholinerge modulatie van de cortex [18](#page=18). * **Geheugen:** Faciliteert de opslag van informatie in het geheugen, met klinische relevantie voor de ziekte van Alzheimer [18](#page=18). * **Cognitie:** Stimuleert cognitieve processen, het vermogen tot kennisverwerving, informatieverwerking en denken [18](#page=18). ### 4.5 Rol in arousal en thalamische gating De formatio reticularis controleert corticale activiteit via invloed op de thalamus en direct op de cortex. Alle sensorische input passeert de thalamus, behalve olfactorische input [19](#page=19). #### 4.5.1 De thalamus De thalamus is een complex neuronale structuur die fungeert als de functionele 'gateway' naar de cerebrale cortex. Het bestaat uit verschillende groepen, waaronder relay-kernen, de reticulaire kern, en intralaminaire kernen. De thalamische reticulaire nucleus remt de thalamische relay nuclei [20](#page=20) [22](#page=22). > **Tip:** Acetylcholine van het RAS inhibeert de thalamische reticulaire nucleus. Wanneer deze inhibitie afwezig is (tijdens slaap), remt de reticulaire nucleus de relay nuclei, waardoor de thalamus sensorische informatie blokkeert. Tijdens arousal wordt de reticulaire nucleus onderdrukt, waardoor de thalamus 'poorten' openstaan voor sensorische input [22](#page=22) [23](#page=23). ### 4.6 Acetylcholine en de ziekte van Alzheimer Bij de ziekte van Alzheimer treden pathologische processen op zoals de accumulatie van toxische eiwitfragmenten (beta-amyloïde extracellulair, neurofibrillary tangles intracellulair) en het verlies van cholinerge neuronen in de nucleus basalis van Meynert. Cholinesterase-inhibitoren met centrale werking kunnen een bescheiden en tijdelijk gunstig effect hebben bij milde tot matige ziekte van Alzheimer. Acetylcholine zelf is niet direct bruikbaar vanwege niet-specifieke effecten en snelle afbraak [26](#page=26). * * * ## Veelgemaakte fouten om te vermijden * Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens * Let op formules en belangrijke definities * Oefen met de voorbeelden in elke sectie * Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | NeurotransmiƩer | Een chemische stof die wordt vrijgegeven door een neuron en die de activiteit van een ander neuron of een doelwitorgaan beïnvloedt. Dit kan leiden tot exciterende of remmende effecten op de postsynaptische cel. | | Neuromodulator | Een chemische stof die, hoewel vrijgegeven door neuronen, zelf weinig tot geen directe effecten heeft, maar de effecten van neurotransmitters kan wijzigen. Ze moduleren de synaptische transmissie. | | Synaps | De gespecialiseerde verbinding tussen twee neuronen, of tussen een neuron en een doelwitorgaan, waar informatie wordt overgedragen, meestal via chemische signalen (neurotransmitters). | | Presynaptische receptor | Een receptor gelegen op het presynaptische membraan van een neuron, die reageert op de neurotransmitter die door hetzelfde neuron wordt afgegeven (autoreceptor) of door een ander neuron (heteroreceptor). Deze reguleren vaak de vrijlating van neurotransmitters. | | Postsynaptische receptor | Een receptor gelegen op het postsynaptische membraan van een neuron, die reageert op de neurotransmitter die door het presynaptische neuron wordt vrijgegeven, wat leidt tot een cellulaire respons. | | Ligand-gated channels (Ionotrope receptoren) | Een type receptor dat een membraankanaal opent wanneer een ligand bindt, wat leidt tot een snelle verandering in ionengeleiding en membraanpotentiaal. Belangrijk voor snelle synaptische transmissie. | | Metabotropische receptoren (G-protein-coupled receptors - GPCRs) | Een type receptor dat, na binding van een ligand, een second messenger cascade initieert die vervolgens ionenkanalen moduleert. Dit leidt tot langzamere, maar meer langdurige effecten. | | Second messenger | Intracellulaire moleculen die een signaal van een celmembraanreceptor doorgeven naar andere moleculen in de cel, wat leidt tot een cellulaire respons. Voorbeelden zijn cAMP en IP3. | | Desensitisatie | Een fenomeen waarbij receptoren, na langdurige blootstelling aan hun liganden, minder gevoelig worden voor verdere stimulatie, wat leidt tot een verminderde respons. | | Acetylcholine (ACh) | Een belangrijke neurotransmitter die betrokken is bij spiercontractie, leren, geheugen en slaap-waakcycli. Wordt gesynthetiseerd uit choline en acetyl-CoA. | | Choline acetyltransferase (ChAT) | Het enzym dat verantwoordelijk is voor de synthese van acetylcholine uit choline en acetyl-CoA in cholinerge neuronen. | | Acetylcholinesterase (AChE) | Het enzym dat acetylcholine in de synaptische spleet afbreekt tot choline en acetaat, wat cruciaal is voor het beëindigen van de cholinerge signaaloverdracht. | | Nucleus basalis van Meynert | Een belangrijke cholinerge kern gelegen in de basale voorhersenen, waarvan de axonen diffuus projecteren naar de neocortex en hippocampus, en die betrokken is bij alertheid, leren en geheugen. Degeneratie hiervan is geassocieerd met de ziekte van Alzheimer. | | Formatio reticularis ascendens | Het opstijgende deel van de reticulaire formatie dat verantwoordelijk is voor het handhaven van arousal en bewustzijn. | | Tectum | Het dorsale deel van de mesencephalon (middenhersenen), dat de colliculi superiores en inferiores omvat en betrokken is bij visuele en auditieve verwerking. | | Tegmentum | Het deel van de hersenstam dat doorloopt en, in het mesencephalon, gebieden zoals de nucleus ruber en de periaqueductal grey matter (PAG) omvat. | | Arousal | Een staat van fysiologische en psychologische alertheid en paraatheid, waarbij het organisme reageert op prikkels uit de omgeving. | | Sensorische perceptie | Het proces waarbij sensorische informatie, die via de zintuigen wordt opgenomen, wordt geïnterpreteerd en betekenis krijgt door de hersenen. | | REM slaap | Rapid Eye Movement slaap, een slaapfase gekenmerkt door snelle oogbewegingen, levendige dromen en verhoogde hersenactiviteit. | | Cognitie | Het mentale vermogen om te leren, denken, herinneren, problemen op te lossen en informatie te verwerken. | | Thalamus | Een belangrijk subcorticaal hersengebied dat fungeert als een gateway voor sensorische informatie naar de cerebrale cortex en betrokken is bij bewustzijn, slaap en arousal. | | Thalamische relay nuclei | Kernen in de thalamus die sensorische informatie doorgeven aan specifieke gebieden van de cerebrale cortex. | | Thalamische reticulaire nucleus | Een laag neuronen rondom de thalamus die via GABA-erge projecties de activiteit van de thalamische relay nuclei remt. Speelt een rol bij het reguleren van de thalamische output, onder andere tijdens slaap. | | Intralaminaire nuclei | Kernen binnen de thalamus die diffuse projecties naar de cerebrale cortex hebben en betrokken zijn bij o.a. pijnverwerking. | | EPSP (Excitatory Postsynaptic Potential) | Een membraanpotentiaalverandering in een postsynaptisch neuron die de kans op het genereren van een actiepotentiaal vergroot, meestal veroorzaakt door de influx van positieve ionen. |