Microbiologie_AJ2023-2024.pdf

# Inleiding tot microbiologie en het werkveld Dit hoofdstuk introduceert het vakgebied microbiologie, de historische ontwikkeling van de wetenschap en het werkveld van de microbioloog, inclusief de weerlegging van de theorie van spontane generatie. ## 1.1 Het werkgebied van de microbiologie Microbiologie is de wetenschap die zich bezighoudt met de studie van micro-organismen. Hoewel het publieke beeld van microbiologie vaak gericht is op ziektes veroorzakende microben, leven de meeste micro-organismen zonder schade of ziekte. Micro-organismen worden gedefinieerd als organismen die uitsluitend met een microscoop zichtbaar zijn, of die in hun levenscyclus ten minste één periode doormaken waarin een enkele cel zich als individu vermenigvuldigt. Een bredere definitie omvat ook microscopische organismen die uit één cel of celcluster bestaan, samen met virussen [7](#page=7). ### 1.1.1 Verschillen met macro-organismen Microbiële cellen verschillen van planten- en dierencellen doordat ze onafhankelijk kunnen leven en functioneren voor hun levensprocessen zoals groei, energievoorziening en voortplanting. Plantaardige en dierlijke cellen zijn vaak deel van meercellige structuren en niet onafhankelijk leefbaar [8](#page=8). ### 1.1.2 Groepen micro-organismen Algemeen worden de volgende groepen als micro-organismen beschouwd: protozoën, wieren, schimmels, slijmzwammen, gisten, bacteriën, en ook virussen, viroïden en prionen. Virussen, viroïden en prionen vormen een aparte groep omdat ze niet cellulair zijn opgebouwd [8](#page=8). ### 1.1.3 Specialisaties binnen de microbiologie Microbiologen kunnen zich specialiseren in: * **Specifieke groepen:** virologie, bacteriologie, fycologie (algologie), mycology, protozoölogie [8](#page=8). * **Karakteristieken en activiteiten:** microbiële morfologie, cytologie, ecologie, genetica en moleculaire biologie, taxonomie [8](#page=8). * **Specifieke domeinen:** medische microbiologie, levensmiddelenmicrobiologie, industriële microbiologie, agromicrobiologie [9](#page=9). ### 1.1.4 Rol en belang van micro-organismen Micro-organismen waren de eerste levende organismen op aarde en zijn alomtegenwoordig. Ze spelen een cruciale rol in ecosystemen en hebben een significante impact op gebieden zoals geneeskunde, landbouw, voeding, ecologie en biochemie [9](#page=9). #### 1.1.4.1 Schadelijke micro-organismen Pathogene micro-organismen veroorzaken ziekten bij mens, dier en plant. Andere micro-organismen kunnen schade veroorzaken door bederf van voedsel en landbouwgrondstoffen, wat leidt tot kwaliteitsverlies en economische schade [9](#page=9). #### 1.1.4.2 Commensale en nuttige micro-organismen De meerderheid van de micro-organismen is onschadelijk en wordt commensalen genoemd. Commensalisme is een vorm van symbiose waarbij één organisme voordeel heeft en het andere niet beïnvloed wordt. Voorbeelden zijn bacteriën op onze huid of in onze darmflora. Sommige micro-organismen, zelfs de meest virulente, worden als nuttig ervaren en hebben economische betekenis in diverse sectoren [9](#page=9). ##### 1.1.4.2.1 Toepassingen van nuttige micro-organismen * **Voedselproductie en -bewaring:** Fermentatieprocessen voor bier, brood, wijn, kaas, yoghurt en melkproducten, alsook conservering van voedsel [10](#page=10). * **Afvalverwerking:** Omzetting van huishoudelijk en industrieel afval tot meststoffen en vruchtbare grond, en vertering van petrochemisch afval [10](#page=10). * **Biotechnologische toepassingen:** Productie van enzymen (biokatalysatoren) voor o.a. leerlooierij, sapbereiding en zeepindustrie; productie van azijn, aceton, butanol en andere chemische grondstoffen [10](#page=10). * **Verteringsproces:** Ondersteuning van de spijsvertering bij mens en dier [10](#page=10). * **Geneeskunde:** Productie van antibiotica (zoals penicilline) uit schimmels en bacteriën, en de ontwikkeling van vaccins en immunoglobulines [10](#page=10). ## 1.2 Geschiedenis van de microbiologie De microbiologie ontstond met de ontdekking van micro-organismen door Antonie van Leeuwenhoek. Vroege bijdragen kwamen voornamelijk van medici en chemici, geïnteresseerd in ziekteverwekkers en chemische omzettingen [11](#page=11). ### 1.2.1 Oudheid Al in de oudheid was het onderscheid tussen besmettelijke en niet-besmettelijke ziekten bekend. Besmettelijke ziekten werden soms gezien als goddelijke straffen. Hygiënepraktijken, zoals beschreven in het Oude Testament, en ideeën over het voorkomen van ziekteverspreiding door afzondering, suggereren een vroeg begrip van ziekteoverdracht, hoewel de rol van micro-organismen toen nog onbekend was. Hippocrates theoretiseerde over "uitwasemingen" als oorzaak van besmetting [11](#page=11). ### 1.2.2 De "Generatio Spontanea" en de ontdekking van micro-organismen Robert Hooke was de eerste die micro-organismen waarnam met een microscoop en publiceerde zijn bevindingen in "Micrographia" inclusief de afbeelding van de schimmel *Mucor*. Antonie van Leeuwenhoek construeerde in 1676 een microscoop met een enkele lens waarmee hij bacteriën, door hem 'diertgens' genoemd, waarnam [11](#page=11) [12](#page=12) . #### 1.2.2.1 De theorie van spontane generatie (abiogenesis) Deze theorie, ondersteund door Aristoteles, stelde dat leven spontaan kon ontstaan uit niet-levend materiaal. Men geloofde dat levenskrachten in dood materiaal aanwezig bleven en zo nieuw leven konden voortbrengen, zoals vliegen uit rundveekadavers of muizen uit graan in vochtige kelders [12](#page=12). #### 1.2.2.2 Experimenten en weerlegging * **Needham:** Vulde een kolf met organische vloeistof, kookte deze en sloot deze af met een kurk. Troebeling en aanwezigheid van micro-organismen werden waargenomen, wat als bewijs voor spontane generatie werd gezien [12](#page=12) . * **Spallanzani (ca. 1765):** Voerde vergelijkbare experimenten uit, maar verhitte de kolven langer en sloot ze hermetisch af door ze dicht te smelten. In deze kolven ontstond geen troebeling. Hij concludeerde dat lucht, en mogelijk levende kiemen daarin, cruciaal waren voor het ontstaan van leven in Needhams experimenten [13](#page=13). * **Appert:** Publiceerde een proces om voedsel houdbaar te maken door verhitting in afgesloten glazen, wat leidde tot weinig zuurstof in het voedsel [13](#page=13) . * **Schwann:** Liet lucht toe tot de kolven, maar verhitte deze eerst om eventuele organismen te doden. Ook experimenten waarbij lucht door loog of zuur werd geleid om kiemen te verwijderen, resulteerden meestal in heldere vloeistoffen. Tegenstanders meenden dat deze behandelingen de "leven opwekkende kracht" van lucht vernietigden [13](#page=13) . ### 1.2.3 De microbiologie als wetenschap Louis Pasteur leverde in 1861 overtuigend bewijs dat de theorie van spontane generatie omverwierp. Hij gebruikte een kolf met een zwanenhals, die open verbinding met de lucht had maar de opdwarrelende micro-organismen door hun gewicht in de gebogen hals achterliet [13](#page=13). > **Tip:** Het experiment van Pasteur met de zwanenhalskolf is een cruciaal voorbeeld van hoe wetenschappelijke hypotheses getest en weerlegd worden door zorgvuldig ontworpen experimenten. * **Pasteurs experiment:** Vruchtensappen in zwanenhalskolven bleven helder en ondergingen geen fermentatie, omdat micro-organismen uit de lucht niet in de vloeistof konden komen. Indien de zwanenhals werd afgebroken, de kolf werd gekanteld, of geforceerde luchtcirculatie werd toegepast, trad wel troebeling en vergisting op [13](#page=13) [14](#page=14). Pasteur concludeerde dat rotting en gisting het gevolg waren van de groei en ontwikkeling van micro-organismen die van buitenaf in materiaal terechtkwamen (biogenese of kiemtheorie). Met deze vaststelling was de basis gelegd voor het wetenschappelijk begrijpen en gericht toepassen van microbiële omzettingen, wat de weg vrijmaakte voor biotechnologie [14](#page=14). --- # Celbouw van micro-organismen Dit gedeelte biedt een gedetailleerd overzicht van de celstructuren van micro-organismen, met een focus op de fundamentele verschillen tussen prokaryotische en eukaryotische cellen, inclusief de samenstelling van de celwand, het cytoplasma, de kern en subcellulaire deeltjes [22](#page=22). ### 2.1 Prokaryotische versus eukaryotische micro-organismen Levende organismen zijn per definitie opgebouwd uit één of meerdere cellen, de universele bouwstenen van het biologisch leven. Virussen, viroïden en prionen zijn infectieuze agentia die tot de micro-organismen gerekend worden, maar geen levende organismen zijn omdat ze niet uit cellen zijn opgebouwd. Micro-organismen, met uitzondering van deze niet-levende agentia, kunnen één- of meercellig zijn, maar zijn overwegend ééncellig met weinig celldifferentiatie bij meercellige vormen [22](#page=22). Er zijn twee hoofdtypen cellen te onderscheiden: prokaryotische cellen (betekenis: "voor de kern") en eukaryotische cellen (betekenis: "echte kern"). Kennis hierover is verkregen via elektronenmicroscopisch onderzoek en biochemische analyses. Prokaryotische cellen, die uitsluitend voorkomen bij Bacteria en Archaea, zijn kleiner en primitiever in interne structuur dan de grotere eukaryotische cellen, die bij de overige micro-organismen (Eukarya) te vinden zijn. Een cruciaal verschil is de aanwezigheid van membraanomhulde organellen in eukaryotische cellen, die afwezig zijn in prokaryotische cellen. Bekende organellen zijn de kern en mitochondria, die essentieel zijn voor genetische informatie-opslag en energieproductie (respiratieprocessen) respectievelijk [22](#page=22) [23](#page=23). > **Tip:** Onthoud dat de basisbouwstenen van alle levende organismen cellen zijn, en dat micro-organismen voornamelijk ééncellig zijn. De indeling in prokaryoot en eukaryoot is fundamenteel voor het begrijpen van hun celbouw. #### 2.1.1 Kenmerken van eukaryotische en prokaryotische cellen | Eigenschap | Eukaryoot | Prokaryoot | | :-------------------------- | :---------------------------------------------------------- | :---------------------------------------------------------------------------- | | Kernstructuur DNA | Meerdere chromosomen, geassocieerd met histoneiwitten | Eén chromosoom, naakt (geen histon-eiwitten), circulair | | Kernmembraan | Aanwezig | Afwezig | | Endoplasmatisch reticulum | Aanwezig | Afwezig | | Mitochondriën | Aanwezig | Afwezig | | Ribosomen | 80 S | 70 S | | Lysosomen | Aanwezig | Afwezig | | Cytoplasmatisch membraan | Aanwezig, bevat sterolen | Aanwezig, geen sterolen (behalve Mycoplasma) | | Celwand | Afwezig of gevormd door cellulose, geen peptidoglycaan | Complexe structuur met peptidoglycaanlaag, eiwit en lipiden | | Kapsel | Afwezig | Doorgaans aanwezig | Tegenwoordig worden prokaryoten ingedeeld in twee domeinen: Bacteria (voorheen Eubacteria) en Archaea ("oud"). Hoewel microscopisch vergelijkbaar (ééncellig, geen kernmembraan, geen membraanomhulde organellen), verschillen Archaea van Bacteria in celmembraansamenstelling, rRNA en het ontbreken van peptidoglycaan in hun celwand [25](#page=25). | Kenmerk | Bacteria | Archaea | Eukaryoten | | :-------------------- | :---------------------- | :---------------------------- | :-------------------- | | Gemiddelde grootte | 0,3-2 µm | 0,3-2 µm | 5-50 µm | | Kernmembraan | Geen | Geen | Ja | | Celwand | Peptidoglycaan aanwezig | Geen peptidoglycaan | Geen peptidoglycaan | | Mitochondriën | Geen | Geen | Ja | | Chloroplasten | Geen | Geen | In planten- en algencellen | | Cytoskelet | Geen | Geen | Ja | | Ecologische vindplaats | In alle omgevingen | Frequent in extreme omgevingen | In niet-extreme omgevingen | ### 2.2 Kern De erfelijke eigenschappen van een cel zijn gecodeerd in het DNA, dat zich in de kern of het kernmateriaal bevindt [27](#page=27). #### 2.2.1 Kern in eukaryotische cellen Bij eukaryotische micro-organismen is het lineaire DNA gebonden aan eiwitten (histonen) en vormt het meerdere chromosomen. Deze chromosomen bevinden zich in een kern, omgeven door een dubbellaags kernmembraan met poriën die contact met het cytoplasma mogelijk maken. Elk chromosoom is opgedeeld in genen, die specifieke erfelijke eigenschappen bevatten. De kern kan ook één of meer nucleoli (kernlichaampjes) bevatten, die onder andere ribosomaal RNA (rRNA) produceren. Eukaryotische cellen zijn genetisch diploïd, wat betekent dat ze twee kopieën van elk gen hebben. Dit maakt mitose (kerndeling) en meiose (reductiedeling) mogelijk, wat leidt tot aseksuele en seksuele voortplanting. DNA is ook te vinden buiten de kern, in mitochondria en chloroplasten, die een zekere genetische autonomie bezitten [24](#page=24) [27](#page=27). > **Tip:** Onthoud de termen "diploïd" (twee kopieën van elk gen) en de processen "mitose" (identieke dochtercellen) en "meiose" (vorming van gameten). #### 2.2.2 Kern in prokaryotische cellen Prokaryotische micro-organismen hebben geen kernmembraan; hun DNA ligt vrij in het cytoplasma in een structuur die de nucleoïde wordt genoemd. Het DNA van het prokaryotische chromosoom is "naakt", wat betekent dat het niet gebonden is aan eiwitten. Het is meestal een circulair en sterk gewonden DNA-molecuul. Prokaryoten zijn genetisch haploïd, met slechts één kopie van elk gen. Naast het hoofdchromosoom kunnen prokaryoten ook kleine, circulaire DNA-moleculen bezitten, genaamd plasmiden. Plasmiden zijn niet essentieel voor de groei, maar kunnen nuttige eigenschappen bieden, zoals resistentie tegen antibiotica [24](#page=24) [27](#page=27). #### 2.2.3 Chemische en ruimtelijke structuur van DNA DNA is opgebouwd uit nucleotiden, bestaande uit een fosfaatgroep, desoxyribose (bij RNA: ribose) en een heterocyclische N-verbinding (adenine (A), guanine (G), cytosine (C), thymine (T)). In 1953 stelden Watson en Crick een dubbele helixmodel voor, waarbij twee polynucleotideketens om dezelfde as draaien. De "zijkanten" van de helix bestaan uit desoxyribose en fosfaatgroepen, terwijl de "sporten" worden gevormd door de N-verbindingen die via waterstofbruggen aan elkaar gebonden zijn. Adenine vormt twee waterstofbruggen met thymine, en cytosine met guanine. De twee ketens zijn complementair, wat betekent dat ze slechts op één manier in elkaar passen [28](#page=28) [29](#page=29). ### 2.3 Cytoplasma Het cytoplasma is de colloïde-achtige substantie die de cel omsluit en bestaat voornamelijk uit water, zouten, suikers, aminozuren, eiwitten (waaronder enzymen), RNA en lipoïden. Hoewel met de elektronenmicroscoop geen duidelijke structuur zichtbaar is, kan in oudere cellen een granulaire structuur worden waargenomen. Protoplasma omvat het cytoplasma plus de kern [29](#page=29). ### 2.4 Subcellulaire deeltjes en structuren #### 2.4.1 Mitochondriën Mitochondriën zijn membraanomhulde organellen (met een dubbele membraanlaag) die in het cytoplasma van eukaryotische cellen voorkomen. Ze worden beschouwd als de "energieproducenten" van de cel omdat hier oxidatieprocessen (oxidatieve fosforylatie) plaatsvinden om energie te winnen. In prokaryotische cellen zijn nooit mitochondriën aangetroffen; energieproductie vindt daar plaats aan het cytoplasmatisch membraan [23](#page=23) [29](#page=29). #### 2.4.2 Chloroplasten, chromatoforen en chromoplasten Chloroplasten, aanwezig in wieren en plantencellen, bevatten chlorofyl en zijn essentieel voor fotosynthese. Hun structuur is gelaagd en complex. Fotosynthetische bacteriën en cyanobacteriën hebben eenvoudigere structuren voor fotosynthese: chromatoforen bij bacteriën en chromoplasten bij cyanobacteriën. De groene kleur van chlorofyl en bacteriochlorofyl wordt vaak gedomineerd door gele tot rode carotenoïden [29](#page=29). #### 2.4.3 Endoplasmatisch reticulum (ER) Het ER is een ingewikkelde membraanstructuur die een kanalensysteem in het cytoplasma vormt en de kern, cytoplasma en celmembraan met elkaar verbindt. Er zijn twee typen: glad ER, betrokken bij lipidesynthese, en ruw ER, dat bezet is met ribosomen en betrokken is bij eiwitsynthese en de productie van nieuw membraanmateriaal. Het ER transporteert eiwitten en vetten in de cel. Prokaryotische cellen bezitten geen ER [30](#page=30). #### 2.4.4 Ribosomen Ribosomen zijn kleine deeltjes (ongeveer 15 nm diameter) die cruciaal zijn voor eiwitsynthese. Ze komen in grote aantallen voor, zowel vrij in het cytoplasma als gebonden aan het ER. Ribosomen bestaan uit twee rRNA- en eiwitrijke subeenheden. Prokaryotische ribosomen zijn kleiner (70S) dan eukaryotische ribosomen (80S). Snelgroeiende cellen hebben meer ribosomen. Eiwitsynthese wordt door DNA gecontroleerd; een sequentie van drie nucleotiden (een triplet of codon) codeert voor een specifiek aminozuur. Het proces van transcriptie zet genetische informatie van DNA om in messenger-RNA (mRNA) [25](#page=25) [30](#page=30). RNA (ribonucleïnezuur) verschilt van DNA door de aanwezigheid van ribose (in plaats van desoxyribose), uracil (U) in plaats van thymine (T), een enkele helix, en een lagere molecuulmassa. Naast mRNA bestaan er ook transfer-RNA (tRNA) voor het aanvoeren van aminozuren en ribosomaal RNA (rRNA) voor de opbouw van ribosomen. Eiwitsynthese (translatie) vindt plaats op ribosomen, waar mRNA en aminozuur-tRNA-complexen samenkomen om de juiste aminozuursequentie te vormen [31](#page=31). > **Tip:** Het proces van "gen tot eiwit" omvat transcriptie (DNA naar mRNA) en translatie (mRNA naar eiwit, met hulp van tRNA en ribosomen). #### 2.4.5 Golgi-apparaat Het Golgi-apparaat (of dictyosoom) is verantwoordelijk voor de eindsynthese, verpakking, secretie en chemische modificatie van producten die door het ruw ER zijn aangeleverd. Het bestaat uit membraanomhulde holtes, waaruit transportblaasjes kunnen afsnoeren om inhoud naar buiten de cel te transporteren (secretie). Het Golgi-apparaat komt niet voor bij prokaryotische bacteriële cellen [32](#page=32). #### 2.4.6 Lysosomen Lysosomen zijn "verteringsorganellen" die uitsluitend in eukaryotische cellen voorkomen. Ze bevatten hydrolytische enzymen die macromoleculen en micro-organismen afbreken (fagocytose) [32](#page=32). #### 2.4.7 Vacuolen Vacuolen zijn met celvocht gevulde blaasjes in eukaryotische cellen, omgeven door een dunne wand. Ze kunnen afvalstoffen en reservestoffen bevatten en worden groter naarmate de cel ouder wordt [33](#page=33). #### 2.4.8 Korrels Veel micro-organismen slaan voedingsstoffen op in de vorm van korrels, zoals poly-β-hydroxyboterzuur (PHB) en granulose (een glucosepolymeer). Andere verbindingen zoals fosfaten (poolkorrels) en zwavel (zwavelkorrels bij zwavelbacteriën) kunnen ook worden opgeslagen [33](#page=33). ### 2.5 Cytoplasmatisch membraan Het cytoplasmatisch membraan (celmembraan) is een dunne (ongeveer 8 nm dikke) structuur die de cel omgeeft en een selectieve barrière vormt tussen het cytoplasma en de omgeving. Het bestaat uit een fosfolipide dubbellaag met twee hydrofiele lagen en een binnenste hydrofobe laag, geassocieerd met membraaneiwitten. Dit membraan is dynamisch en flexibel [33](#page=33). Functies van het cytoplasmatisch membraan omvatten: * **Selectief permeabele barrière:** reguleert transport van stoffen [33](#page=33). * **Transport:** passief transport (diffusie) en actief transport (met energie, bv. permease pompen) [34](#page=34). * **Metabolische processen:** bij prokaryoten vindt hier energiegeneratie plaats (respiratie, fotosynthese, vetsynthese) [34](#page=34). * **Synthese:** betrokken bij celwand-, slijmlaag- en kapselvorming [34](#page=34). Bij ademende prokaryoten zonder mitochondriën vinden oxidatieprocessen plaats aan het membraan, vergelijkbaar met de functie van mitochondriën. Bij fotosynthetische bacteriën kunnen membraanplooien (lamellen) fungeren als functionele equivalenten van thylakoïden in chloroplasten [34](#page=34). > **Tip:** Het cytoplasmatisch membraan is meer dan een simpele barrière; het is een vitaal onderdeel voor transport, energieproductie en synthese. ### 2.6 Celwand De celwand, die het cytoplasmatisch membraan omgeeft, bepaalt de vorm en stevigheid van de cel en beschermt tegen osmotische drukken. Protozoa hebben geen celwand. Wieren hebben celwanden van cellulose, gisten en schimmels van chitine en hemicellulose, en kiezelwieren van anorganische verbindingen [34](#page=34). #### 2.6.1 Celwand van bacteriën Vrijwel alle bacteriën (behalve mycoplasma's) hebben een celwand, waarin peptidoglycaan een belangrijk bestanddeel is. Peptidoglycaan is een netwerk van mucopolysacchariden en mucopeptiden [34](#page=34). * **Gram-positieve bacteriën:** hebben een dikke celwand met veel lagen peptidoglycaan (20-50 nm dik). Ze bevatten teichoïnezuren, die bijdragen aan de negatieve lading van de celwand en metaalionen binden [35](#page=35). * **Gram-negatieve bacteriën:** hebben een dunne peptidoglycaanlaag (2-3 nm). Daarbuiten bevindt zich een buitenmembraan (outer membrane) dat lipopolysacchariden (LPS) bevat, samen met fosfolipiden en eiwitten. Deze LPS-laag kan bijdragen aan pathogene eigenschappen [35](#page=35). #### 2.6.2 Gramkleuring De Gramkleuring is een methode die bacteriën indelt in twee groepen op basis van hun celwandstructuur [35](#page=35): * **Gram-positieve (G+) bacteriën:** houden het kristalviolet vast en kleuren paars/blauw vanwege de dikke peptidoglycaanlaag [36](#page=36). * **Gram-negatieve (G-) bacteriën:** spoelen het kristalviolet uit en kleuren roze/rood door de dunne peptidoglycaanlaag en het buitenmembraan. Het alcoholbehandelingsproces bij G- bacteriën laat het complex uit de cel extraheren [36](#page=36) [37](#page=37). > **Tip:** De Gramkleuring is een essentieel diagnostisch hulpmiddel dat direct inzicht geeft in de celwandstructuur en dus potentieel in de pathogene eigenschappen van bacteriën. #### 2.6.3 Protoplasten Sommige micro-organismen, zoals bacteriën, kunnen zonder celwand voorkomen en worden dan protoplasten genoemd. Ze zijn osmotisch gevoelig en kunnen barsten in een hypotone omgeving (lage osmotische druk) of inkrimpen in een hypertoon milieu (hoge osmotische druk). Protoplasten kunnen worden gevormd door enzymen zoals lysozym (dat de mucopolysacchariden van peptidoglycaan aantast) of door penicilline (dat de vorming van peptidoglycaan belemmert) [37](#page=37) [38](#page=38). ### 2.7 Slijmlaag en kapsel Veel bacteriën zijn omgeven door slijmachtige stoffen, die soms een dikte van 10 µm kunnen bereiken [38](#page=38). * **Kapsel:** een scherp begrensde, stevige laag [38](#page=38). * **Slijmlaag:** een vager begrensde, losse laag [38](#page=38). Eukaryotische cellen bezitten geen slijmlaag [38](#page=38). De aanwezigheid van een kapsel of slijmlaag beïnvloedt de kolonie-vorm op vaste voedingsbodem (S-type: glad en glinsterend; R-type: droog en gerimpeld). De vorming wordt beïnvloed door het externe milieu. Slijmlagen worden vaak gevormd uit koolhydraten, zoals bij *Streptococcus mutans*. Kapsels kunnen uit koolhydraten of eiwitten bestaan [38](#page=38) [39](#page=39). > **Tip:** Een kapsel kan een belangrijke virulentiefactor zijn bij pathogenen, omdat het bescherming biedt tegen fagocytose en antibacteriële stoffen. Het kapselantigeen wordt aangeduid met de letter K [39](#page=39). ### 2.8 Flagellen & ciliën en pili & fimbriae * **Flagellen en ciliën:** draadvormige uitsteeksels voor zwemmende voortbeweging. Lange uitsteeksels zijn flagellen, korte zijn ciliën. Bacteriële flagellen bestaan uit het eiwit flagelline en zijn spiraalvormig [39](#page=39). * **Pili en fimbriae:** zeer dunne, eiwitachtige aanhangsels, zichtbaar met elektronenmicroscoop, vooral op Gram-negatieve bacteriën [40](#page=40). * **Fimbriae:** relatief kort, essentieel voor adhesie aan oppervlakken (bv. dierlijke weefsels) en aggregatie tot biofilms [40](#page=40). * **Pili:** langer dan fimbriae, kunnen ook aanhechten, maar zijn voornamelijk betrokken bij genetische materiaaluitwisseling tijdens conjugatie (sex- of F-pili) [40](#page=40). ### 2.9 Endosporen Bij geslachten als *Bacillus* en *Clostridium* kan onder ongunstige omstandigheden een endospore worden gevormd (sporulatie). De endospore omsluit het kernmateriaal en wordt na afsterven van de vegetatieve cel vrijgegeven. De endospore wordt omhuld door verschillende lagen, waaronder een cortex (rijk aan dipicolinezuur) en een sporecoat (rijk aan teichoïnezuur). Endosporen zijn extreem resistent tegen omgevingsfactoren [40](#page=40). --- # Morfologie en classificatie van micro-organismen Dit onderwerp behandelt de diverse vormen en indelingen van micro-organismen, inclusief schimmels, gisten, bacteriën, archaea, protozoa, algen, virussen, viroïden en prionen, en hun taxonomische plaatsing [42](#page=42). ### 3.1 Schimmels en aanverwante soorten #### 3.1.1 Schimmels Schimmels behoren tot de Fungi, een groep eukaryotische micro-organismen binnen het domein van de Eucarya. Ze komen voor in diverse habitats, voornamelijk in de bodem, en zijn saprofyten die zich voeden met dood organisch materiaal. Een deel is fytopathogeen, zoals *Didymella bryoniae* die komkommerplanten aantast, of veroorzakers van witziekte zoals *Erysiphe cichoracearum* en *Podosphaera xanthii*. Slechts enkele schimmels zijn parasitair op mens en dier [42](#page=42). Schimmels, ook wel filamenteuze fungi genoemd, zijn chemo-heterotrofe één- of meercellige micro-organismen. Hun cytoplasmatisch membraan bevat sterolen en hun celwand bevat geen peptidoglycaan [42](#page=42). * **Chemo-heterotroof**: Organisme dat energie verkrijgt door oxidatie van chemische verbindingen en organisch celmateriaal opbouwt uit organische verbindingen, afhankelijk van andere organismen [43](#page=43). Macroscopisch worden schimmels herkend aan hun harige, donzige structuur. Een schimmelkolonie bestaat uit het vegetatieve deel, de *thallus*, en kan bedekt zijn met sporen. Microscopisch ziet men lange, cilindrische draden (hyfen) met een diameter van 2-10 µm. Hyfen kunnen één- of meercellig zijn en gesepteerd (verdeeld door dwarswanden, septa) of coenocytisch (één grote cel met meerdere kernen). Hogere schimmels hebben septa met poriën die cytoplasma's verbinden, terwijl lagere schimmels coenocytisch zijn. De vertakte hyfen vormen een netwerk, het mycelium [43](#page=43). Sporen worden gevormd voor voortplanting, in tegenstelling tot bacteriële endosporen die voor overleving dienen. Schimmels planten zich meestal ongeslachtelijk voort via mitosporen (mitose), maar ook geslachtelijk via meiosporen (meiosis) [44](#page=44). ##### 3.1.1.1 Ongeslachtelijke voortplanting Bij ongeslachtelijke voortplanting worden enorme aantallen sporen gevormd die zich verspreiden via wind of dieren. Bekende voorbeelden zijn de groene *Aspergillus* en *Penicillium*, en de zwarte *Mucor* en *Rhizopus*. Sporen kunnen exogeen (hele cel draagt bij) of endogeen (niet de gehele cel/wand) worden gevormd [44](#page=44) [45](#page=45). * **Conidiosporen**: Exogeen gevormd aan het uiteinde van speciale hyfen (conidiofoor) [44](#page=44). * **Sporangiosporen**: Endogeen gevormd binnen een sporangium [45](#page=45). De spore kan beweeglijk (zoöspore, met flagel) of onbeweeglijk (aplanospore) zijn, en met of zonder celwand [45](#page=45). ##### 3.1.1.2 Geslachtelijke voortplanting Geslachtelijke schimmelsporen (meiosporen) ontstaan na samensmelting van gespecialiseerde hyfen en hun genetisch materiaal. Ze worden gevormd in speciale organen (vruchtlichamen) [46](#page=46): * **Ascosporen**: Gevormd in een ascocarp met asci (Ascomyceten) [46](#page=46). * **Basidiosporen**: Gevormd op een basidiocarp met basidia (Basidiomyceten, o.a. paddestoelen) [46](#page=46). * **Zygosporen**: Gevormd door Zygomyceten [46](#page=46). #### 3.2.2 Slijmzwammen of myxomyceten Slijmzwammen zijn eukaryotische micro-organismen die gelijkenissen vertonen met fungi en protozoa. Ze hebben een levenscyclus met sporenvorming en kunnen zich bewegen over oppervlakken. Ze worden onderverdeeld in cellulaire en acellulaire slijmzwammen [47](#page=47). * **Cellulaire slijmzwammen**: De vegetatieve vorm is één enkele amoebe [47](#page=47). * **Acellulaire slijmzwammen**: Het vegetatieve deel is een plasmodium (massa cytoplasma met kernen) omgeven door een celwand. Dit plasmodium neemt voedsel op via fagocytose. Bij voortplanting wordt een sporangium gevormd waarin sporen ontstaan, die bij ontkieming amoebe-achtige gameten vormen die samensmelten tot zygoten [47](#page=47) [48](#page=48). #### 3.2.3 Lichenes of korstmossen Lichenen zijn microbiële symbioses van een fungus met een alg (of cyanobacterium) die niet zonder elkaar kunnen leven. Ze groeien op diverse oppervlakken. De alg is fototroof en produceert organisch materiaal voor de fungus, die op zijn beurt bescherming biedt [48](#page=48). ### 3.3 Gisten Gisten behoren tot de Fungi, maar onderscheiden zich door hun ééncelligheid. Ze zijn gemiddeld 10 µm groot en waarneembaar onder de microscoop. De celvorm varieert (rond, ovaal, cilindrisch). Gisten zijn meestal facultatief aëroob. Commercieel belangrijke gisten zijn *Saccharomyces* (bakkers- en brouwersgist) [49](#page=49). Gisten delen zich meestal ongeslachtelijk door knopvorming. Net als bij schimmels kunnen ze ook geslachtelijke sporen (ascosporen) vormen die in een ascus voorkomen [49](#page=49). ### 3.4 Bacteriën Bacteriën zijn ongeveer tienmaal kleiner dan gisten en zijn meestal alleen na fixatie en kleuring goed waarneembaar. Hun grootte varieert doorgaans van 0,3 µm tot 1-2 µm. Morfologisch is de verscheidenheid gering. Bacteriën zijn meestal ééncellig, soms meercellig zonder weefseldifferentiatie [50](#page=50). #### Morfologische vormen van bacteriën: * **Coccen (bolvormig)**: Kunnen voorkomen als diplococcen (tweevoud), streptococcen (ketens), tetracoccen (vier op een rij), sarcina (kubus van acht), en micrococcen/staphylococcen (druiventros). De diameter is meestal ca. 0,5 µm [50](#page=50). * **Bacillen (staafvormig)**: Meestal geïsoleerd, soms als ketens (streptobacillen) of palissade-achtig (Corynebacteriën). Variatie in lengte en diameter. Sommige bacillen kunnen sporen vormen (terminaal, centraal, subterminaal) [51](#page=51). * **Vibrionen (kommavormig)**: Staafjes, licht gebogen in één vlak [52](#page=52). * **Spirillen (spiraalvormig)**: Gekromd in meerdere vlakken, als een kurkentrekker [52](#page=52). * **Spirocheten**: Flexibele, spiraalvormige microben met slangachtige beweging [52](#page=52). **Pleomorfie** is het verschijnsel waarbij bacteriën verschillende vormen kunnen aannemen binnen dezelfde cultuur, zoals rond- tot ovaalvormige coccoïde vormen naast de staafvorm [52](#page=52). #### Beweging bij bacteriën: Bacteriën kunnen beweeglijk zijn met een glijdende beweging of een "zwemmende" beweging door flagellen. De aanhechtingsplaats van flagellen verdeelt ze in [52](#page=52): * **Monotrich**: Eén flagel aan één pool [52](#page=52). * **Amfitrich**: Eén flagel aan elke pool [52](#page=52). * **Lofotrich**: Bundel flagellen aan één pool [52](#page=52). * **Peritrich**: Meerdere flagellen rondom de hele cel [52](#page=52). * **Amfi-lofotrich**: Twee bundels flagellen, één aan elke pool [52](#page=52). * **Atrich**: Afwezigheid van flagellen [52](#page=52). Een ander morfologisch kenmerk is de aanwezigheid of afwezigheid van een kapsel of slijmlaag [52](#page=52). ### 3.5 Overgangsgroepen #### 3.5.1 Archaea Archaea vormen een van de drie domeinen van het leven met een prokaryote cellulaire structuur. Ze verschillen evolutionair van bacteriën en eukarya, met unieke membraanlipiden. Peptidoglycaan en een buitenmembraan zijn afwezig. Veel Archaea zijn extremofielen, groeiend bij extreme temperaturen, zoutconcentraties of pH-waarden. Voorbeelden zijn methanogenen, extreme halofielen en thermo-acidofielen [53](#page=53). #### 3.5.2 Rickettsiae (Obligaat parasitaire bacteriën) Dit zijn zeer kleine cocoïde staafjes (300-600 nm) met bacteriele bouw, maar niet zichtbaar met een lichtmicroscoop. Ze zijn obligaat intracellulaire parasieten en staan qua groeivoorwaarden dicht bij virussen. Ze veroorzaken diverse ziektes bij plant, mens en dier [54](#page=54). #### 3.5.3 Actinomyceten (Straalschimmels) Filamenteuze bacteriën die sterk vertakte cellen en een mycelium vormen, met gelijkenis aan schimmels maar prokaryotische celbouw. Ze zijn belangrijk bij de afbraak van organisch materiaal in de bodem en domineren bij hoge pH, temperatuur en waterstress. Vele soorten produceren antibiotica als secundaire metabolieten en spelen een rol in de bodemhomeostasis [54](#page=54). #### 3.5.4 Mycoplasma Deze bacteriën hebben geen celwand, wat hun grootte beperkt. Hun kolonies lijken op een spiegelei of een druppeltje water door groei in de agar. Ze hebben geen vaste vorm en kunnen lijken op fungi door filamentachtige uitgroei. Ze zijn moeilijk te kweken en langzaam groeiend. *Mycoplasma pneumoniae* is een pathogeen voor dier en mens [54](#page=54). #### 3.5.5 Mycobacteria Aerobe staafvormige micro-organismen die op schimmels lijken. Ze hebben een atypische celwand, waardoor ze ongevoelig zijn voor penicillines. Bekende pathogene soorten zijn *Mycobacterium tuberculosis*, *M. leprae*, en *M. bovis* [55](#page=55). #### 3.5.6 Myxobacteria (Glijdende bacteriën) Lijken op myxomyceten (slijmzwammen) maar hebben een prokaryotisch celtype en vertonen glijdende beweeglijkheid. Ze zijn typisch lang-staafvormig of filamentvormig. "Fruiting myxobacteria" vormen multicellulaire vruchtlichamen die myxosporen produceren via een complexe levenscyclus [55](#page=55). #### 3.5.7 Cyanobacteria Fotosynthetische bacteriën (fototrofen) die vroeger blauwwieren werden genoemd. Ze hebben een prokaryotisch celtype en vertonen morfologische variatie van ééncellig tot filamenteus. Ze kunnen bijdragen aan eutrofiëring van oppervlaktewateren [56](#page=56) [58](#page=58). ### 3.6 Protozoa Protozoa zijn ééncellige eukaryote micro-organismen zonder celwand. Ze zijn over het algemeen kleurloos en beweeglijk, met afmetingen variërend van ca. 1 µm tot 500 µm. Hun grotere afmetingen en eukaryotische aard onderscheiden hen van bacteriën. Ze komen voor in zoet- en zoutwaterhabitats en kunnen zich geslachtelijk en ongeslachtelijk vermeerderen [56](#page=56). #### Morfologische groepen van Protozoa: * **Amoeben**: Kunnen uitstulpingen (pseudopodiën) vormen voor voortbeweging en voedselopname. Sommige vormen een exoskelet [57](#page=57). * **Ciliaten**: Gekenmerkt door trilharen (ciliën) op de cel voor beweeglijkheid. Ze hebben twee kernen (macro- en microkern) en vaak trichocysten [57](#page=57). * **Flagellaten**: Bezitten één of enkele flagellen aan een uiteinde voor beweeglijkheid [57](#page=57). * **Apicomplexa (vroeger Sporozoa)**: Geen beweeglijk volwassen stadium; produceren sporozoïten die een rol spelen in hun parasitair karakter [57](#page=57). Diverse pathogene soorten behoren tot de protozoa, waaronder *Giardia*, *Entamoeba*, *Trypanosoma*, *Cryptosporidium*, *Toxoplasma*, en *Plasmodium* (veroorzaker van malaria) [57](#page=57). ### 3.7 Algen Algen (wieren) zijn eukaryotische micro-organismen met een celwand en fotosynthetische kleurstoffen (fototrofen). Alle algen bezitten chlorofyl in hun chloroplasten. Kleurverschillen worden veroorzaakt door pigmentstoffen [57](#page=57). Vormen variëren van ééncellig tot meercellig. Veel soorten zijn beweeglijk met polaire zweepdraden. Algen kunnen zich geslachtelijk en ongeslachtelijk voortplanten [58](#page=58). * **Kiezelwieren (diatomeeën)**: Hebben een verkiezelde celwand [58](#page=58). * **Dinoflagellaten**: Kunnen zeer toxische "red tides" veroorzaken en via de voedselketen schadelijk zijn [59](#page=59). Eutrofiëring is het vergroten van de voedselrijkdom in water, wat kan leiden tot algenbloei [58](#page=58). ### 3.8 Virussen, viroïden, prionen Deze worden niet beschouwd als levende organismen omdat ze niet uit cellen zijn opgebouwd, maar kunnen wel infecties veroorzaken [59](#page=59). #### 3.8.1 Virussen Virussen kunnen hun eigen eiwitten, RNA en DNA niet synthetiseren; ze zijn obligaat intracellulaire parasieten en vermenigvuldigen zich uitsluitend via een gastheercel. Ze zijn gastheerspecifiek, wat betekent dat ze slechts één of enkele soorten als gastheer kunnen gebruiken. Als bacteriën gastheer zijn, spreekt men van bacteriofagen [60](#page=60). Virussen zijn elementaire structuren bestaande uit nucleïnezuur (DNA of RNA) omgeven door een eiwitmantel (capside). Dierlijke en humane virussen kunnen een envelope (membraan van lipoproteïnen) hebben (enveloped) of niet (non-enveloped) [60](#page=60) [61](#page=61). De kleinste virussen zijn ca. 10 nm, de grootste ca. 800 nm; ze zijn alleen zichtbaar met de elektronenmicroscoop. De vorm varieert, maar er zijn drie hoofdgroepen op basis van de opbouw van het capside [61](#page=61): * Isometrische kapsels (symmetrisch veelvlakkig lichaam) [61](#page=61). * Helicoïdale kapsels (schroefvormig lichaam) [61](#page=61). * Complexe structuren (bv. T4 bacteriofaag) [61](#page=61). #### 3.8.2 Viroïden Viroïden zijn nog eenvoudiger dan virussen en bestaan uit een enkelvoudig klein stuk erfelijk materiaal (RNA) zonder een protectief kapsel. Ze zijn kleiner dan virussen en zijn obligaat intracellulair parasitair, voornamelijk veroorzakend plantenziekten [62](#page=62). #### 3.8.3 Prionen Prionen veroorzaken neurodegeneratieve ziektes bij mens en dier en bestaan enkel uit eiwit zonder nucleïnezuren. Een bekend voorbeeld is BSE ("gekkekoeienziekte") [63](#page=63). --- # Microbiële groei en metabolisme Dit hoofdstuk beschrijft de principes van microbiële groei, inclusief celvermenigvuldiging, groeicurven en invloedsfactoren, evenals de essentiële biochemische processen en energieomzettingen in micro-organismen [64](#page=64). ### 4.1 Groei en celvermenigvuldiging Groei bij micro-organismen wordt gedefinieerd als een toename van het aantal cellen, wat resulteert in celvermenigvuldiging en de vorming van een celpopulatie. Dit kan plaatsvinden om verschillende redenen, zoals het bewaren van culturen, identificatie, ecologisch onderzoek, studie van pathogene mechanismen, of industriële fermentatie [64](#page=64). #### 4.1.1 Voortplantingsmechanismen Micro-organismen vermenigvuldigen zich op verschillende manieren, afhankelijk van hun celstructuur: * **Prokaryoten (bacteriën):** Vermenigvuldigen zich primair via **binaire deling**, waarbij één cel zich splitst in twee identieke dochtercellen. Dit proces omvat DNA-replicatie, celelongatie, vorming van een dwarswand (septum), en uiteindelijke splitsing [66](#page=66) [67](#page=67). * **Eukaryoten (schimmels en gisten):** * **Mitose:** Leidt tot de vorming van twee identieke diploïde of haploïde dochtercellen uit één oudercel [64](#page=64). * **Meiose:** Een reductiedeling waarbij uit één diploïde cel vier haploïde cellen ontstaan [65](#page=65). * **Ongeslachtelijke voortplanting:** Bij gisten gebeurt dit meestal door **knopvorming**, waarbij een kleine uitstulping op de moedercel groeit en loslaat. Bij schimmels kan dit via **aseksuele sporenvorming** (mitosporen, zoals conidiosporen of sporangiosporen) [65](#page=65) [73](#page=73) [74](#page=74). * **Geslachtelijke voortplanting:** Omvat meiose en conjugatie. Dit proces bestaat uit drie fasen: plasmogamie (fusie van cytoplasma), karyogamie (fusie van kernen) en meiose (vorming van haploïde sporen, meiosporen). Verschillende types geslachtelijke sporen bestaan, afhankelijk van het schimmelfylum (zoösporen, zygosporen, basidiosporen, ascosporen) [65](#page=65) [76](#page=76). #### 4.1.2 Uitwisseling van genetisch materiaal Hoewel bacteriële vermenigvuldiging normaal gesproken geen genetische uitwisseling inhoudt, zijn er mechanismen voor recombinatie: * **Transformatie:** Opname van vrijgekomen DNA-fragmenten uit afgestorven donorcellen door acceptorcellen [71](#page=71). * **Conjugatie:** Overdracht van DNA-fragmenten via direct cel-cel contact tussen donor- en acceptorcel. Dit kan ook plaatsvinden via plasmiden of transposons [72](#page=72). * **Transductie:** Overdracht van DNA van een donorcel naar een acceptorcel via een bacteriofaag (virus dat bacteriën infecteert) [72](#page=72). #### 4.1.3 Levenscycli van Fungi Fungi vertonen zowel seksuele als aseksuele reproductie in hun levenscyclus. De termen **teleomorf** (seksueel stadium), **anamorf** (aseksueel stadium) en **holomorf** (volledige fungus) beschrijven de verschillende stadia [76](#page=76) [77](#page=77). #### 4.1.4 Groei van Virussen Virussen zijn obligaat intracellulaire parasieten en hebben geen eigen metabolisme. Hun "groei" (vermenigvuldiging) vindt plaats binnen een gastheercel en omvat aanhechting, injectie van genetisch materiaal, intracellulaire vermenigvuldiging en vrijstelling uit de cel (vaak via lysis). Er zijn twee cycli voor bacteriofagen: de **lytische cyclus** (vernietiging van de cel) en de **lysogene cyclus** (integratie van faag-DNA in het bacterieel genoom als profaag). Dierlijke virussen penetreren gastheercellen via endocytose en vermenigvuldigen zich binnen de kern of het cytoplasma [81](#page=81) [82](#page=82) [84](#page=84). ### 4.2 Groeicurven De groei van een bacteriële populatie in een batchcultuur (gesloten systeem) verloopt in vier fasen [68](#page=68): 1. **Lagfase (latente fase):** Aanpassingsperiode aan de nieuwe omgeving, waarin de cel zijn enzympatroon aanpast [69](#page=69). 2. **Exponentiële fase (logfase):** Actieve vermenigvuldigingsfase met een constante delingssnelheid, resulterend in exponentiële toename van het aantal cellen. De omvang van de populatie ($N_t$) na $n$ generaties kan worden berekend met de formule $N_t = 2^n \times N_0$, waarbij $N_0$ het initiële celaantal is. De **generatietijd** ($g$) is de tijd tussen twee celdelingen, gerelateerd aan de groeisnelheid ($k$) via $g = 1/k$ [70](#page=70). 3. **Evenwichtsfase (stationaire fase):** Het aantal levende cellen blijft constant door een balans tussen celdeling en celsterfte [69](#page=69). 4. **Afstervingsfase:** Meer cellen sterven af dan er gevormd worden door verslechterende omstandigheden [69](#page=69). De snelle groei tijdens de logfase kan in de praktijk worden beperkt door factoren zoals gebrek aan voedingsstoffen, ophoping van toxische stofwisselingsproducten, en gebrek aan leefruimte [70](#page=70). ### 4.3 Invloedsfactoren op de groei De groei van micro-organismen wordt beïnvloed door een reeks omgevingsfactoren: #### 4.3.1 Voedingsstoffen (samenstelling van het groeimedium) Essentiële nutriënten zijn: * **Water:** Onmisbaar voor alle biologische processen [85](#page=85). * **Energiebron en C-bron:** * **Autotrofen:** Gebruiken CO2 als C-bron en verkrijgen energie uit licht (foto-autotroof) of exotherme chemische reacties (chemo-autotroof) [85](#page=85). * **Heterotrofen:** Gebruiken organische verbindingen als C-bron (bv. glucose, vetten) [85](#page=85). * **Stikstofbron:** Nodig voor eiwitsynthese en nucleïnezuren. Kan anorganisch (N2, ammoniumzouten, nitraten) of organisch (aminozuren, peptone) zijn [85](#page=85). * **Mineralen:** Macro-nutriënten (bv. P, S, K) en micro-nutriënten (bv. Mo, Cu, Zn) zijn nodig voor diverse celfuncties [86](#page=86). * **Vitaminen:** Sommige micro-organismen kunnen specifieke vitamines (bv. B-complex) niet zelf synthetiseren en zijn hiervoor afhankelijk van het groeimedium. Deze functioneren vaak als co-enzymen [86](#page=86). #### 4.3.2 Temperatuur Microbiële groei kent een minimum-, optimum- en maximumtemperatuur [87](#page=87). * **Psychrofielen:** Groeien bij lage temperaturen (optimum rond 10°C) [87](#page=87). * **Mesofielen:** Groeien bij gematigde temperaturen (optimum tussen 30-37°C), waaronder de meeste pathogenen en organismen die in warmbloedigen voorkomen [87](#page=87). * **Thermofielen:** Groeien bij hoge temperaturen (optimum rond 55°C) [87](#page=87). * **Hyperthermofielen:** Groeien bij zeer hoge temperaturen (70-110°C) [87](#page=87). * **Psychrotrofen:** Kunnen bij lage temperaturen groeien, maar hebben deze niet per se nodig voor groei [87](#page=87). Temperatuur beïnvloedt de snelheid van biochemische reacties; een stijging van 10°C verdubbelt of verdrievoudigt de groeisnelheid tot aan een bepaald punt, waarna denaturatie van eiwitten optreedt [86](#page=86). #### 4.3.3 Zuurtegraad (pH) Micro-organismen hebben een specifiek pH-bereik waarin ze kunnen groeien, met een minimum, optimum en maximum pH [88](#page=88). * **Neutrofielen:** Optimale groei rond pH 6-8 (meeste bacteriën) [88](#page=88). * **Acidofielen:** Kunnen groeien bij lage pH (bv. Helicobacter pylori, Picrophilus oshimae) [88](#page=88). * **Basofielen (alkalofielen):** Kunnen groeien bij hoge pH (bv. Vibrio, sommige Enterococcus-soorten) [89](#page=89). De pH beïnvloedt de activiteit van enzymen; de meeste zijn optimaal actief tussen pH 5-8 . #### 4.3.4 Zuurstof Micro-organismen kunnen worden ingedeeld op basis van hun zuurstofbehoefte [89](#page=89): * **Strikt aëroob:** Vereist zuurstof voor groei [89](#page=89). * **Facultatief aeroob/anaeroob:** Kan zowel met als zonder zuurstof groeien [89](#page=89). * **Strikt anaeroob:** Kan alleen groeien in afwezigheid van zuurstof [89](#page=89). * **Aërotolerant anaeroob:** Verdraagt zuurstof maar gebruikt fermentatie als metabolisme [89](#page=89). * **Micro-aërofiel:** Groeit het best bij verminderde zuurstofspanning [89](#page=89). #### 4.3.5 Wateractiviteit ($a_w$) De wateractiviteit ($a_w$) is een maat voor de beschikbare hoeveelheid water voor micro-organismen, gedefinieerd als de verhouding van de waterdampspanning boven een oplossing tot die boven zuiver water. Lagere $a_w$ remt of stopt de groei van de meeste micro-organismen. Specifieke groepen zoals osmofiele (suikerrijk milieu), xerofiele (vochtarm milieu) en halofiele (zoutrijk milieu) micro-organismen kunnen bij lage $a_w$ waarden groeien [90](#page=90) [91](#page=91). #### 4.3.6 Antimicrobiële stoffen Stoffen die de groei remmen (microbiostatisch) of elimineren (microbiocidaal) kunnen aan het groeimedium worden toegevoegd. Voorbeelden zijn chemotherapeutica, antibiotica, conserveermiddelen, desinfectantia en antiseptica [92](#page=92). #### 4.3.7 Wisselwerking tussen microbiële populaties Interacties tussen samenlevende micro-organismen kunnen leiden tot groeiremming (antagonisme) of groei bevordering (synergie) [92](#page=92). ### 4.4 Kweken van micro-organismen Om micro-organismen te bestuderen, worden ze gekweekt in **cultuurmedia**. Deze media bevatten alle benodigde nutriënten en kunnen vast of vloeibaar zijn [92](#page=92) [93](#page=93). #### 4.4.1 Samenstelling van cultuurmedia Een cultuurmedium bevat doorgaans: 1. Water [93](#page=93). 2. Koolstofbron (C-bron): Organisch (heterotroof) of anorganisch (autotroof) [93](#page=93). 3. Stikstofbron (N-bron): Organisch (heterotroof) of anorganisch (autotroof) [94](#page=94). 4. Bijkomende groeifactoren (vitamines, aminozuren) [94](#page=94). 5. Mineralen en zouten (macro- en sporenelementen) [95](#page=95). 6. Selectieve stoffen/inhibitoren (facultatief) [95](#page=95). 7. Differentiërende stoffen/indicatoren (facultatief) [95](#page=95). 8. Stijfmiddel (bv. agar) voor vaste media [95](#page=95). #### 4.4.2 Typen cultuurmedia Media kunnen worden ingedeeld op basis van hun samenstelling of functionaliteit: * **Synthetische/chemisch gedefinieerde media:** Exact bekende samenstelling [96](#page=96). * **Niet-synthetische/complexe media:** Bevatten componenten van plantaardige of dierlijke oorsprong met onbekende exacte chemische samenstelling (bv. peptonen, vleesextract) [96](#page=96). * **Niet-selectieve/algemene media:** Ondersteunen de groei van de meeste micro-organismen [97](#page=97). * **Selectieve media:** Bevatten stoffen die de groei van specifieke groepen micro-organismen remmen of bevorderen [97](#page=97). * **Differentiërende media:** Bevatten indicatoren die veranderingen in de kolonie-morfologie veroorzaken, waardoor onderscheid tussen micro-organismen mogelijk wordt. Veel media zijn zowel selectief als differentiërend [97](#page=97) [98](#page=98). * **Aanrijkingsmedia:** Vloeibare media om de groei van micro-organismen die in zeer geringe aantallen voorkomen te bevorderen [98](#page=98). #### 4.4.3 Kweekomstandigheden Naast de samenstelling van het medium zijn ook uitwendige omstandigheden cruciaal, zoals temperatuur, pH, zuurstof en vochtgehalte, om optimale groei te realiseren. Anaërobe kweek vereist specifieke voorzieningen om zuurstof te verwijderen [98](#page=98). ### 4.5 Het microbieel metabolisme Het metabolisme omvat alle biochemische reacties in een cel, onderverdeeld in katabolisme (afbraak, energieopbrengst) en anabolisme (biosynthese, energieverbruik) . #### 4.5.1 Enzymen Enzymen zijn eiwitkatalysatoren die biochemische reacties versnellen zonder zelf verbruikt te worden. Ze hebben een specifiek substraat en actieve plaats. Veel enzymen vereisen een co-factor of co-enzym om functioneel te zijn. Enzymen worden benoemd naar de reactie die ze katalyseren, gevolgd door de uitgang "-ase" (bv. oxidoreductasen) . ##### 4.5.1.1 Enzymwerking en kinetiek Enzymen verlagen de activeringsenergie van reacties, waardoor deze efficiënter verlopen. De reactiesnelheid wordt beschreven door de Michaelis-Mentenvergelijking: $v = \frac{V_{max}[S]}{K_m + [S]}$, waar $V_{max}$ de maximale snelheid is en $K_m$ de substraatconcentratie bij halve $V_{max}$. De enzymkinetiek is afhankelijk van temperatuur, pH en substraatconcentratie . * **Temperatuur:** Een toenemende temperatuur verhoogt de reactiesnelheid tot de optimumtemperatuur; daarboven treedt denaturatie op . * **Zuurtegraad (pH):** Elk enzym heeft een optimale pH; afwijkingen hiervan kunnen leiden tot denaturatie . * **Enzymremming:** Kan competitief (door moleculen die lijken op het substraat) of niet-competitief (door binding op een andere plaats dan het actieve centrum) zijn. **Feedback inhibitie** is een vorm van allosterische remming waarbij het eindproduct van een reactieketen het eerste enzym remt . #### 4.5.2 Energiebronnen en koolstofbronnen Micro-organismen worden ingedeeld op basis van hun energie- en koolstofbron : * **Fototroof:** Energie uit licht . * **Chemotroof:** Energie uit chemische verbindingen . * **Autotroof:** Koolstof uit anorganische bronnen (bv. CO2) . * **Heterotroof:** Koolstof uit organische bronnen . Combinaties leiden tot termen als **foto-autotroof, foto-heterotroof, chemo-autotroof, chemo-heterotroof** . #### 4.5.3 Energieomzetting: Oxidatie- en Reductiereacties Energie wordt gewonnen via gekoppelde oxido-reductiereacties. Oxidatie is elektronenverlies, reductie is elektronenopname. De energie wordt opgeslagen in **adenosinetrifosfaat (ATP)**, dat door hydrolyse energie levert voor cellulaire processen. Het co-enzym NAD(P) fungeert als waterstof- (en elektronendonor) of acceptor . #### 4.5.4 Energieleverende reacties (Katabolisme) Er zijn vier typen katabolische reacties : 1. **Aërobe respiratie:** Gebruikt O2 als finale elektronenacceptor . * **Glycolyse:** Omzetting van glucose naar pyrodruivenzuur, met vorming van ATP en NADH . * **Citroenzuurcyclus (Krebscyclus):** Verdere oxidatie van pyrodruivenzuur (via acetyl-CoA) tot CO2, met productie van ATP en reducerende co-enzymen (NADH, FADH2) . * **Elektronentransportketen:** Energie uit NADH en FADH2 wordt gebruikt om een protonengradiënt op te bouwen, die ATP-synthese drijft. O2 is de finale elektronenacceptor . 2. **Fermentatie (vergisting):** Anaërobe omzetting van pyrodruivenzuur naar diverse organische producten (bv. melkzuur, ethanol), met beperkte ATP-opbrengst . 3. **Anaërobe respiratie:** Gebruikt andere anorganische verbindingen (bv. nitraat, sulfaat) als finale elektronenacceptor in plaats van O2 . 4. **Oxidatie van anorganische verbindingen:** Energieopbrengst uit oxidatie van anorganische stoffen door chemo-autotrofen (bv. nitrificerende bacteriën, zwavelbacteriën) . #### 4.5.5 Biosynthetische reacties (Anabolisme) Micro-organismen gebruiken energie om biomoleculen zoals koolhydraten, eiwitten en vetten op te bouwen . --- # Microbiële ecologie en industriële toepassingen Dit document beschrijft de rol van micro-organismen in ecologische cycli, bodemkunde, symbiose en diverse industriële toepassingen, met een focus op de periode van pagina 124 tot 179. ## 5. Microbiële ecologie en industriële toepassingen ### 5.1 Microbiële ecologie #### 5.1.1 Mineralisatie en de C-, N- en S-cyclus Mineralisatie is het afbraakproces van organische stoffen tot anorganische verbindingen, essentieel voor het aanvullen van minerale stoffen in de natuurlijke kringlopen. Dit proces wordt voornamelijk uitgevoerd door saprofytische bacteriën en schimmels die leven op dode organismen of organische afvalstoffen. Deze micro-organismen breken complexe verbindingen zoals cellulose, lignine, vetten en eiwitten af tot eenvoudigere anorganische stoffen zoals CO2, H2O, NH3, H2S en diverse ionen, die weer beschikbaar komen voor autotrofe planten . * **Cellulose afbraak:** Gebeurt zowel aeroob (vooral door schimmels) als anaeroob (vooral door bacteriën), waarbij organische zuren, waterstofgas en koolstofdioxide ontstaan. Anaërobe afbraak kan leiden tot de vorming van methaan (moerasgas) . * **Pectine afbraak:** Betrokken bij de afbraak van stoffen die cellen aan elkaar kitten, belangrijk in processen zoals vlasroting . * **Lignine en cutine afbraak:** Zeer resistente verbindingen, waarover nog weinig bekend is . * **Zetmeel afbraak:** Betrokkenheid van diverse schimmels en bacteriën . * **Eiwit afbraak:** Gaat via peptiden en aminozuren, zowel aeroob als anaeroob. Resultaten zijn onder andere ammoniak (ammonificatie) en zwavelverbindingen, die karakteristieke geuren geven aan rottingsprocessen . In water verloopt de mineralisatie vergelijkbaar met de bodem. Hierbij spelen protozoa, kleine schaaldieren en mosselen een rol in de biologische reiniging van afvalwater . ##### 5.1.1.1 Koolstofcyclus De koolstofcyclus beschrijft de omzetting van CO2 in organische verbindingen en vice versa. Autotrofe planten nemen CO2 op uit de lucht voor fotosynthese. Planteneters en vleeseters assimileren dit gebonden koolstof. Ademhaling door planten en dieren geeft CO2 terug aan de atmosfeer. Afgestorven organisch materiaal wordt gemineraliseerd tot CO2, of vormt humus, dat kan omgezet worden tot turf, bruinkool en steenkool. Ook organische resten op de zeebodem kunnen leiden tot aardolie en aardgas, waarvan de verbranding CO2 produceert. Regenwater neemt CO2 op, lost kalksteen op en vormt waterstofcarbonaat, wat de CO2-concentratie in de atmosfeer reguleert via de zee . * **Formule voor kalksteenoplossing:** $$ \text{CaCO}_3 + \text{CO}_2 + \text{H}_2\text{O} \leftrightarrow \text{Ca}^{2+} + 2 \text{HCO}_3^- $$ ##### 5.1.1.2 Stikstofcyclus Stikstof is essentieel voor eiwitsynthese. Planten nemen stikstof op uit de bodem als minerale verbindingen (voornamelijk nitraten). De stikstofcyclus omvat de volgende processen : 1. **Stikstofgasfixatie:** * **Natuurlijk:** Door elektrische ontladingen (bliksem) die stikstofoxiden vormen, die via regen tot nitraat- en nitrietionen worden omgezet . * **Biologisch:** Door stikstofgasfixerende bacteriën, zoals *Rhizobium* in wortelknolletjes van vlinderbloemigen en vrijlevende bacteriën zoals *Azotobacter* en *Clostridium*. Deze bacteriën zetten N2 om tot NH3 en vervolgens tot aminozuren en eiwitten . 2. **Assimilatie:** Planten synthetiseren eiwitten uit nitraten en eigen opgebouwde sacchariden. Dieren nemen organisch gebonden stikstof op via hun voeding . 3. **Ammonificatie:** Afbraak van organische N-verbindingen tot NH3 (ammonium). Ureum uit urine wordt door ureumbacteriën omgezet tot NH3 . 4. **Nitrificatie:** Omzetting van ammonium tot nitriet (door *Nitrosomonas*) en vervolgens tot nitraat (door *Nitrobacter*). Nitraationen worden door planten opgenomen, maar zijn ook gevoelig voor uitloging . 5. **Denitrificatie:** Anaërobe denitrificerende bacteriën breken nitraten af, waarbij stikstofgas (N2) ontstaat dat terugkeert naar de atmosfeer. Dit proces verarmt de bodem aan stikstofverbindingen . * **Belangrijke micro-organismen in de stikstofcyclus:** * *Rhizobium* spp. (wortelknolletjesbacteriën) . * *Azotobacter* spp. (vrijlevende stikstofgasfixerende bacteriën) . * *Clostridium* spp. (anaërobe stikstofgasfixerende bacteriën) . * *Nitrosomonas* (nitrificerende bacteriën) . * *Nitrobacter* (nitrificerende bacteriën) . * *Pseudomonas* spp. (denitrificerende bacteriën) . #### 5.1.2 Bodemmicrobiologie De bodem is een complex ecosysteem met miljoenen micro-organismen, voornamelijk bacteriën en schimmels. Deze micro-organismen spelen een cruciale rol in de omzetting van organisch materiaal en de beschikbaarheid van voedingsstoffen voor planten . * **Microbiële diversiteit in de bodem:** * **Bacteriën:** Belangrijkste groep, verantwoordelijk voor mineralisatie, nitrificatie en N-fixatie. Nuttige bacteriën zijn humificerende, nitrificerende en N-fixerende bacteriën. Schadelijke bacteriën zijn vaak anaëroob en zetten organische stof om in giftige verbindingen . * **Schimmels:** Nemen de overhand bij ongunstige omstandigheden (zure grond, slechte lucht/waterverhouding). Sommige zijn plantpathogeen (bv. voetziekten) . * **Wieren (Algae):** Van geringe betekenis in de landbouw, maar komen vaker voor in de tuinbouw . * **Beïnvloeding van het bodemleven:** Factoren zoals voeding (organisch materiaal), vocht, zuurgraad, temperatuur, aëratie en menselijke ingrepen beïnvloeden de bodemorganismen . * **Gunstige omstandigheden:** Niet te droge, humeuze, neutrale tot zwak alkalische gronden. Grasland heeft een beter bodemleven dan bouwland . * **Ongunstige omstandigheden:** Vochtgebrek, lage pH (bevordert schimmels), ploegen en schoffelen . * **Menselijke ingrepen:** Cultuurmaatregelen (bemesting, bekalking), grondontsmetting (vermindert zowel schadelijke als nuttige micro-organismen), gebruik van chemische bestrijdingsmiddelen, toevoer van zware metalen . #### 5.1.3 Symbiose Symbiose is een samenleving tussen organismen van verschillende aard waarbij beide partners voordeel ondervinden . * **Samenleving van bacteriën met hogere planten:** * **Rhizobium met vlinderbloemigen:** *Rhizobium* bacteriën infecteren wortelharen en vormen wortelknolletjes waar atmosferische stikstof wordt gefixeerd tot ammonium, wat de plant gebruikt voor aminozuursynthese. De plant levert suikers als energiebron aan de bacterie. *Leghemoglobine* in de knolletjes reguleert de lage zuurstofdruk die nodig is voor het *nitrogenase*-enzym. Vlinderbloemigen kunnen hierdoor groeien op stikstofarme bodems . * **Andere vormen van endofytische symbiose:** Blauwwieren (*Anabaena* spp.) met levermossen, cycadeeën en watervarens; straalschimmels (*Frankia* spp.) met els, gagel en duindoorn. Bacteriën in bladeren (*fyllosfeer*) kunnen vorstschade veroorzaken of juist voorkomen met "ice-minus" mutanten . * **Zwamwortelsymbiose (Mycorrhiza’s):** Symbiose tussen schimmels en plantenwortels . * **Voordelen voor de plant:** Verbeterde opname van nutriënten en water, transport van metabolieten, bescherming tegen wortelpathogenen . * **Voordeel voor de schimmel:** Levering van organische koolstof- en energiebronnen door de plant . * **Ectotrofe mycorrhiza’s:** Zwamdraden vormen een mantel rond de wortel (bv. bij sparren, berken) . * **Endotrofe mycorrhiza’s:** Zwamdraden dringen de wortelcellen binnen (komt veel vaker voor, bij >90% van landplanten). Zaden van orchideeën hebben schimmels nodig om te kiemen . * **Planteneters en hun pensflora:** Herkauwers hebben een complexe microbiële flora in hun maag (pens) die cellulose en andere koolhydraten afbreekt. De pens fungeert als een fermentatieruimte waar bacteriën en protozoa plantaardig materiaal verwerken tot vetzuren (azijnzuur, propionzuur, boterzuur), methaan en CO2. Deze vetzuren dienen als koolstof- en energiebron voor het dier. De micro-organismen produceren ook essentiële aminozuren en vitaminen . ### 5.2 Industriële toepassingen Micro-organismen spelen een belangrijke rol in diverse industriële processen, onderverdeeld in vijf hoofdgroepen: celproductie, metabolietenproductie, enzymproductie, gefermenteerd product en omzetting van afvalproducten. Biotechnologie maakt gebruik van levende organismen voor de productie van waardevolle producten . #### 5.2.1 Het fermentatieproces Fermentatieprocessen kunnen spontaan verlopen of gecontroleerd met behulp van geselecteerde stammen (starterculturen). Stammen kunnen verbeterd worden door conventionele mutatietechnieken of moderne genetische recombinatietechnieken. Het kweekmedium is cruciaal en maakt vaak gebruik van goedkope bijproducten uit de voedingsmiddelenindustrie. Industriële fermentaties vinden plaats in grote fermentoren, die steriel moeten blijven en voorzien zijn van systemen voor beluchting, menging, temperatuur- en pH-regeling. Er bestaan discontinue (batch) en continue fermentatiesystemen . * **Continue fermentatie:** Kan plaatsvinden in één cultuurvat ("ééntrapssysteem"), met recycling van cultuurvloeistof, of in meerdere trappen ("meertrapssysteem") . * **Opschalings- en opwerkingsfase:** Na fermentatie wordt het product geoogst en gezuiverd . #### 5.2.2 Micro-organismen als product Microbiële biomassa wordt gekweekt voor de productie van vaccins, starterculturen, bakkersgist, bodem-, zaad- en blad inocula, bio-insecticiden, *single cell protein* (SCP) en *single cell oil* (SCO) . * **Micro-organismen als voedselbron (SCP):** Gistcellen worden al lang als eiwitsupplement gebruikt, onder andere in Duitsland tijdens de wereldoorlogen. Diverse SCP-productieprocessen gebruiken gisten, schimmels, bacteriën en algen. De productie van SCP concurreert echter niet altijd met plantaardige eiwitbronnen zoals soja . * **Productie van vaccins:** Vaccins wekken immuniteit op tegen ziekteverwekkers. Ze bevatten dode of verzwakte ziekteverwekkers, of specifieke antigene componenten. Virusvaccins worden gekweekt in dierlijke cellen of kippeneieren. rDNA-technologie maakt veiligere productie mogelijk door essentiële antigene componenten te gebruiken . * **Productie van bio-pesticiden:** *Bacillus thuringiensis* produceert het Bt-eiwit, een biologisch bestrijdingsmiddel tegen insectenlarven. Genetische modificatie maakt het mogelijk Bt-toxine-informatie in te bouwen in andere bacteriën of zelfs planten . #### 5.2.3 Metabolieten als product * **Primaire metabolieten:** Nodig voor celgroei, maar door specifieke stammen overmatig geproduceerd (bv. aminozuren, vitaminen, alcoholen) . * **Secundaire metabolieten:** Niet direct nodig voor celgroei, maar van grote economische waarde (bv. antibiotica, toxines, alkaloïden) . * **Voorbeelden van microbiële secundaire metabolieten in voeding en veevoeder:** Conserveermiddelen, pigmenten, voederadditieven, coccidiostatica, anthelmintica, antibacteriële, antifungale en antivirale stoffen, biopolymeren . * **Antibiotica:** Remmen bacteriële groei. Ontdekking van penicilline door Fleming. Productie verbeterd door stamselectie, optimalisatie van synthese en procesvoering. Toepassingen in geneeskunde, veevoeder, en conservering van industriële producten. Antibiotica worden ingedeeld naar producerend micro-organisme, werkingsspectrum (smal/breed), of chemische structuur. Ze grijpen in op celwand, celmembraan, eiwit- of nucleïnezuursynthese, of hebben een antimetabole werking. Antibioticaresistentie is een groeiend probleem . * **Vitamines:** Industrieel geproduceerd via chemische synthese of microbiële fermentatie (bv. vitamine B12, B2, C, -caroteen) . * **Aminozuren:** Stijgende markt, vooral glutaminezuur, methionine en lysine. Gebruikt als smaakversterker, voor voedingswaarde-verhoging en als grondstof voor zoetstoffen . * **Enzymen:** Makkelijk te produceren op industriële schaal door micro-organismen. Genetisch gemodificeerde organismen (GGO's) spelen hierin een grote rol. Voorbeelden zijn amylases, proteases en pectinases . #### 5.2.4 Het gefermenteerd cultuurmedium als product * **Humane voeding:** Gefermenteerde voedingsmiddelen (bv. wijn, bier, yoghurt, kaas, zuurkool, salami) worden bereid door microbiële groei selectief te stimuleren. Deze processen veranderen de grondstoffen in veelal hoogwaardigere, gemakkelijker verteerbare, voedzamere en langer houdbare producten . * **Diervoeding:** Inkuilen (ensileren) van groenvoeder is een fermentatieproces dat melkzuurbacteriën gebruikt om het voeder te bewaren en de pH te verlagen. Dit proces kent verschillende fasen, waaronder de rol van coli-bacteriën en melkzuurbacteriën. Boterzuurbacteriën kunnen de kwaliteit verminderen . #### 5.2.5 Microbiologische processen bij omzettingen van afvalproducten * **Microbiologische processen bij waterzuivering:** Afvalwaterzuivering verwijdert organisch materiaal en verlaagt de BOD (biochemisch zuurstofverbruik) . * **Primaire fase:** Voorbehandeling met roosters, bezinking, vetvang . * **Secundaire fase:** Biologische afbraak door micro-organismen. * **Aërobe zuivering:** Gebruik van zuurstof door bacteriën om organisch materiaal af te breken tot biomassa, water en CO2 (bv. actief slib, biofilter). Rendement tot 99% . * **Anaërobe zuivering:** Gebruikt bij hoge belasting, geen zuurstof. Afbraak via organische zuren tot methaan (CH4). Rendement tot 90%, vereist aanvullende aërobe zuivering . * **Tertiaire fase:** Verwijdering van voedingszouten (nitraten, fosfaten) via chemische of microbiologische processen (bv. denitrificatie) en desinfectie . * **Compostering:** Omzetting van organisch materiaal met O2 door bacteriën en schimmels, waarbij warmte vrijkomt. Vernietigt ziekteverwekkers en onkruidzaden. Gebruikt als bodemverbeteraar en meststof . * **Bioremediatie:** Gebruik van micro-organismen om polluenten af te breken of te neutraliseren. Kan plaatsvinden door introductie van micro-organismen of stimulatie van aanwezige micro-organismen (biostimulatie) . --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Microbiologie | De wetenschap die zich bezighoudt met de studie van de bouw en de levensverrichtingen van micro-organismen. | | Micro-organismen | Organismen die in hun levenscyclus ten minste één periode doormaken, waarin één enkele cel zich als individu vermenigvuldigt, inclusief microscopische organismen die uit één enkele cel of celcluster bestaan, samen met virussen die microscopisch zijn maar niet cellulair. | | Prokaryotische cel | Een primitieve celstructuur zonder membraanomhulde celorganellen en zonder een afgebakende celkern. Deze celtypen worden aangetroffen bij bacteriën en archaea. | | Eukaryotische cel | Een meer complexe celstructuur met membraanomhulde celorganellen, waaronder een afgebakende celkern die het genetisch materiaal bevat. Deze celtypen worden aangetroffen bij planten, dieren, schimmels, gisten en protozoa. | | DNA (Desoxyribonucleïnezuur) | Een molecuul dat de genetische informatie van organismen draagt, opgebouwd uit nucleotiden die een dubbele helix vormen. Het bevat de instructies voor de opbouw van eiwitten en de regulering van celprocessen. | | RNA (Ribonucleïnezuur) | Een enkelstrengs molecuul dat betrokken is bij de eiwitsynthese en de expressie van genen. Er zijn verschillende typen RNA, zoals mRNA, tRNA en rRNA, elk met een specifieke rol. | | Enzym | Een biologische katalysator, meestal een eiwit, dat specifieke chemische reacties versnelt zonder zelf verbruikt te worden. Enzymen spelen een cruciale rol in vrijwel alle metabole processen. | | Metabolisme | De totale reeks biochemische reacties die plaatsvinden in een levend organisme om leven te onderhouden. Het omvat zowel afbraakprocessen (katabolisme) die energie leveren, als opbouwprocessen (anabolisme) die energie verbruiken. | | Katabolisme (dissimilatie) | De afbraak van organische moleculen om energie vrij te maken, die vervolgens wordt opgeslagen in de vorm van ATP. Voorbeelden zijn aerobe en anaerobe respiratie, en fermentatie. | | Anabolisme (assimilatie) | De opbouw van complexe moleculen uit eenvoudigere bouwstenen, wat energie vereist. Dit omvat processen zoals de synthese van eiwitten, nucleïnezuren en celbestanddelen. | | Aerobe respiratie | Een energieopwekkend metabool proces waarbij moleculaire zuurstof (O2) fungeert als de finale elektronenacceptor. Dit proces genereert een grote hoeveelheid ATP. | | Anaerobe respiratie | Een energieopwekkend metabool proces waarbij, in afwezigheid van zuurstof, anorganische verbindingen (zoals nitraat, sulfaat of carbonaat) fungeren als de finale elektronenacceptor. | | Fermentatie | Een anaerobe metabole weg die energie genereert door de afbraak van organische moleculen, waarbij de eindproducten organische verbindingen zijn. Het levert minder energie op dan respiratie. | | Fotosynthese | Een proces waarbij lichtenergie wordt gebruikt om kooldioxide en water om te zetten in organische verbindingen (zoals glucose) en zuurstof. Dit proces vindt plaats bij fototrofe organismen, zoals algen en cyanobacteriën. | | Chemotrofe | Organismen die energie verkrijgen door de oxidatie van chemische verbindingen, zowel organisch als anorganisch. | | Autotrofe | Organismen die hun eigen organische voedsel produceren uit anorganische bronnen, zoals CO2. | | Heterotrofe | Organismen die hun koolstof en energie verkrijgen uit organische verbindingen, afkomstig van andere organismen. | | Stikstofcyclus | Een reeks biochemische processen waarbij stikstof door de biosfeer circuleert, inclusief stikstoffixatie, ammonificatie, nitrificatie en denitrificatie. | | Koolstofcyclus | Een reeks biochemische processen waarbij koolstof door de biosfeer circuleert, inclusief fotosynthese, ademhaling en de afbraak van organisch materiaal. | | Symbiose | Een nauwe en langdurige interactie tussen twee verschillende biologische soorten. Er zijn verschillende vormen, zoals mutualisme, commensalisme en parasitisme. | | Mycorrhiza | Een symbiotische relatie tussen een schimmel en de wortels van een plant, waarbij de schimmel de plant helpt bij de opname van nutriënten uit de bodem in ruil voor suikers. | | Taxonomie | De wetenschap die zich bezighoudt met de classificatie, benoeming en indeling van organismen op basis van hun eigenschappen en evolutionaire verwantschap. | | Nomenclatuur | Een systeem van naamgeving aan organismen, meestal gebaseerd op de binomiale nomenclatuur, waarbij elke soort een geslachtsnaam en een soortnaam heeft. | | Identificatie | Het proces van het herkennen en toewijzen van een organisme aan een specifieke taxonomische groep, vaak met behulp van microscopische, biochemische en moleculaire technieken. | | Industriële microbiologie | De toepassing van microbiologische processen en micro-organismen in industriële productie, zoals de fabricage van voedingsmiddelen, medicijnen en chemicaliën. | | Fermentatie | Een biotechnologisch proces waarbij micro-organismen worden gebruikt om organische stoffen om te zetten in gewenste producten, zoals alcohol, zuren en gassen. | | Antibiotica | Stoffen, geproduceerd door micro-organismen of synthetisch, die de groei van bacteriën remmen of doden. Ze worden gebruikt voor de behandeling van bacteriële infecties. | | Vaccins | Biologische preparaten die worden gebruikt om immuniteit tegen specifieke ziekteverwekkers op te wekken, meestal door het introduceren van verzwakte of dode micro-organismen, of delen daarvan. | | Bio-pesticiden | Bestrijdingsmiddelen tegen plagen die afkomstig zijn van biologische bronnen, zoals bacteriën of virussen, als alternatief voor chemische pesticiden. | | Enzymproductie | Industriële productie van enzymen door micro-organismen, die vervolgens worden gebruikt in diverse sectoren zoals de voedingsmiddelen-, wasmiddelen- en farmaceutische industrie. | | Cellulase | Een enzym dat cellulose afbreekt tot kleinere suikers, geproduceerd door verschillende micro-organismen, waaronder bacteriën en schimmels. | | Plasmodium | Een meerkernige massa cytoplasma die deel uitmaakt van de levenscyclus van acellulaire slijmzwammen. | | Endosporen | Zeer resistente structuren gevormd door sommige bacteriën (zoals Bacillus en Clostridium) voor overleving onder ongunstige omstandigheden. Ze zijn geen voortplantingsstructuren. | | Gramkleuring | Een differentieel kleuringsprocédure die bacteriën indeelt in twee hoofdcategorieën: Gram-positief en Gram-negatief, gebaseerd op de chemische samenstelling van hun celwand. | | Morfologie | De studie van de uitwendige vormen en structuren van organismen. In de microbiologie omvat dit de vorm, grootte en arrangement van bacteriën, schimmels en andere micro-organismen. | | Bioremediatie | Het gebruik van micro-organismen om verontreinigende stoffen in het milieu af te breken of te neutraliseren. | | Vitamines | Organische verbindingen die in kleine hoeveelheden nodig zijn voor normale groei en metabolisme, en die door sommige micro-organismen kunnen worden geproduceerd. | | Aminozuren | De bouwstenen van eiwitten. Sommige aminozuren worden industrieel geproduceerd door microbiële fermentatie en gebruikt in de voedingsmiddelen- en veevoederindustrie. | | Wateractiviteit (aw) | De hoeveelheid "vrij" water in een milieu dat beschikbaar is voor microbiële groei. Het is een maat voor de concentratie van opgeloste stoffen en beïnvloedt de groei van micro-organismen. |