Human Anatomy Physiology

# Organisation des systèmes biologiques et principes physiologiques Cette section explore la structure hiérarchique des systèmes biologiques, les concepts d'émergence, d'holisme et de réductionnisme, ainsi que les bases de la physiologie et de l'anatomie selon la méthode scientifique. ### 1.1 Les niveaux d'organisation des systèmes biologiques Les êtres vivants présentent une organisation hiérarchique complexe, allant des composants chimiques aux organismes entiers [1](#page=1). #### 1.1.1 Le niveau chimique À ce niveau, les atomes s'assemblent pour former des molécules, telles que l'eau et les acides aminés. Les macromolécules, comme les protéines, sont des structures moléculaires plus importantes. Ces molécules s'organisent ensuite en organites, qui sont des structures fonctionnelles au sein des cellules [1](#page=1). #### 1.1.2 Le niveau tissulaire Ce niveau concerne spécifiquement les organismes pluricellulaires. Les tissus sont formés par des cellules ayant une apparence et une fonction similaires. Il existe quatre types de tissus principaux [1](#page=1): * **Tissu épithélial:** Il recouvre les surfaces du corps, tapisse les cavités internes et est impliqué dans les activités de synthèse des glandes [1](#page=1). * **Tissu conjonctif:** Il soutient le corps et ses organes [1](#page=1). * **Tissu musculaire:** Il est responsable de la production du mouvement [1](#page=1). * **Tissu nerveux:** Il assure la transmission de l'information [1](#page=1). Un organe est constitué d'au moins deux types de tissus, souvent les quatre [1](#page=1). #### 1.1.3 Le niveau des systèmes Les systèmes sont formés par des organes qui travaillent ensemble de manière coordonnée pour accomplir une fonction commune. Par exemple, le système cardiovasculaire comprend le cœur, les vaisseaux sanguins et le sang, dont la fonction est d'amener l'oxygène et les nutriments aux cellules [1](#page=1). #### 1.1.4 Le niveau de l'organisme L'organisme est composé de l'ensemble de tous les systèmes qui fonctionnent ensemble [1](#page=1). ### 1.2 Phénomènes d'émergence, d'holisme et de réductionnisme #### 1.2.1 Le phénomène d'émergence Le phénomène d'émergence stipule que "le tout est plus que la somme des parties". Un organisme est considéré comme une entité dont les propriétés ne sont pas directement déductibles des propriétés de ses composantes. La destruction de l'organisation d'une structure entraîne la perte de sa fonction [2](#page=2). > **Tip:** Les propriétés émergentes sont étrangères au système étudié et ne peuvent être prédites par la simple somme des caractéristiques de ses éléments [2](#page=2). #### 1.2.2 Holisme versus réductionnisme * **Holisme:** Cette approche considère que les interconnexions entre les éléments d'un système créent des qualités qui ne sont pas inhérentes aux parties elles-mêmes et ne sont pas prévisibles par des méthodes analytiques. L'holisme met l'accent sur l'ensemble des interactions et des boucles de rétroaction, utilisant une méthode phénoménologique [2](#page=2). * **Réductionnisme:** Cette approche explique les propriétés d'un système par l'analyse de ses composantes [2](#page=2). > **Tip:** L'émergentisme (holisme) suggère qu'il existe un risque de transformer l'objet d'étude lors de sa décomposition analytique [2](#page=2). > **Example:** L'hypertension artérielle peut nécessiter plusieurs médicaments car le corps met en place des mécanismes de compensation complexes qui impliquent de multiples interactions. De même, le traitement du cancer du sein peut nécessiter une approche holistique combinant la médecine et le soutien psychologique, car le stress peut affecter l'immunité et augmenter le risque d'infections ou de récidives [3](#page=3). #### 1.2.3 Émergence et vitalisme Le phénomène d'émergence a historiquement été associé à la doctrine vitaliste, qui postule une force vitale mystérieuse expliquant la vie. Cependant, les découvertes en physiologie tendent à réfuter le vitalisme en expliquant les phénomènes par des lois physiques et chimiques [3](#page=3). ### 1.3 Définition de la physiologie La physiologie est la science qui étudie les fonctions des systèmes biologiques et les relations entre ces systèmes. Elle est confrontée au dilemme entre émergentisme et réductionnisme. La physiologie se spécialise dans l'étude d'un niveau d'organisation particulier (par exemple, physiologie cellulaire), tout en établissant des liens avec les processus aux niveaux inférieurs et supérieurs. C'est une discipline intégrative qui traverse les différents niveaux d'organisation pour coordonner les processus. Contrairement à l'anatomie, la physiologie offre une image dynamique de l'organisme [1](#page=1) [3](#page=3). ### 1.4 Définition de l'anatomie L'anatomie est l'étude des structures du corps et des liens qui existent entre elles. Elle comprend plusieurs branches [3](#page=3): * **Anatomie macroscopique:** Étude des structures visibles à l'œil nu [3](#page=3). * **Anatomie systématique:** Étude des systèmes de l'organisme [3](#page=3). * **Anatomie régionale:** Étude d'une région spécifique du corps, comme le thorax ou l'abdomen [3](#page=3). * **Anatomie topographique:** Étude des relations entre les organes dans un endroit donné du corps [3](#page=3). L'humain possède des caractéristiques anatomiques générales comme une colonne vertébrale, une cavité interne (tube digestif) entourée d'une cavité externe (parois corporelles), et une symétrie gauche-droite relative [4](#page=4). #### 1.4.1 Termes relatifs à l'orientation Pour décrire la position des structures corporelles, on utilise des termes standardisés, en considérant l'individu en position anatomique (paumes des mains vers l'avant) [4](#page=4). | Terme | Définition | Exemple | | :---------------------------------------------- | :--------------------------------------------------------- | :--------------------------------------- | | Supérieur (céphalique/crânienne) | Près de la tête ou de la partie supérieure d'une structure | Cœur par rapport au foie | | Inférieur (caudale) | Loin de la tête ou près de la partie inférieure d'une structure | Estomac par rapport aux poumons | | Antérieur (ventral) | Près de la face ventrale du corps | Sternum par rapport au cœur | | Postérieur (dorsal) | Près de la face dorsale du corps | Œsophage par rapport à la trachée | | Médian | Près de la ligne médiane du corps ou d'une structure | Cubitus sur l'avant-bras | | Latéral | Éloigné de la ligne médiane du corps ou d'une structure | Côlon droit par rapport à la vessie | | Intermédiaire | Entre deux structures, une médiane et une latérale | Annulaire entre majeur et auriculaire | > **Tip:** Ces termes permettent une nomenclature et une localisation claires et rapides des structures [4](#page=4). #### 1.4.2 Plans et coupes Des plans imaginaires divisent le corps humain pour faciliter l'étude de ses structures [5](#page=5). * **Plan sagittal médian:** Divise le corps ou un organe en deux parties égales dans un plan vertical [5](#page=5). * **Plan sagittal:** Divise le corps ou un organe en deux parties inégales dans un plan vertical [5](#page=5). * **Plan frontal:** Divise le corps ou un organe en parties antérieure et postérieure, perpendiculairement aux plans sagittaux [5](#page=5). * **Plan transversal:** Divise le corps ou un organe en parties supérieure et inférieure dans un plan horizontal [5](#page=5). #### 1.4.3 Cavités corporelles Le corps humain possède deux cavités principales : * **Cavité dorsale (postérieure):** Contient la cavité crânienne (encéphale) et la cavité vertébrale (moelle épinière), qui communiquent [5](#page=5). * **Cavité ventrale (antérieure):** Contient les viscères et se divise en cavité thoracique et cavité abdomino-pelvienne, séparées par le diaphragme [5](#page=5). * La cavité thoracique comprend les cavités pleurales, le médiastin et la cavité péricardique [5](#page=5). * La cavité abdomino-pelvienne se subdivise en cavité abdominale (organes digestifs) et cavité pelvienne (vessie, organes génitaux internes, rectum) [5](#page=5). #### 1.4.4 Membranes séreuses Des membranes appelées séreuses tapissent la cavité antérieure. La séreuse pariétale borde la paroi de la cavité, tandis que la séreuse viscérale adhère à la surface des organes. Un liquide lubrifiant, la sérosité, les relie. Elles sont nommées selon leur localisation, par exemple, la lame pariétale péricardique [5](#page=5). #### 1.4.5 Régions et quadrants abdomino-pelviens La cavité abdomino-pelvienne est divisée en neuf régions et quatre quadrants (supérieurs droit et gauche, inférieurs droit et gauche) pour localiser les organes [5](#page=5). ### 1.5 La méthode scientifique en physiologie La physiologie utilise la méthode scientifique, décrite par Claude Bernard, qui repose sur trois piliers: l'observation, la réflexion et l'expérience. L'approche hypothético-déductive est centrale: des hypothèses générales permettent de prédire les résultats d'une expérience [6](#page=6). #### 1.5.1 Caractéristiques des hypothèses Les hypothèses scientifiques doivent être plausibles, s'appuyer sur des connaissances antérieures, être formulées de manière vérifiable par l'expérience, et plusieurs hypothèses doivent être émises. Il est possible d'infirmer des hypothèses, mais jamais de les confirmer absolument, car il y a toujours une probabilité de hasard dans les résultats (par exemple, un $p$-value de 0,02 signifie 2 % de chance que la différence soit due au hasard). On accepte généralement qu'un traitement est efficace lorsque $p < 0,05$ [7](#page=7). #### 1.5.2 Variables dépendantes et indépendantes Pour tester une hypothèse, on modifie un élément (variable indépendante - VI) et on observe ses conséquences sur un autre élément (variable dépendante - VD). Un groupe témoin (contrôle) est utilisé, où la VI n'est pas modifiée. Des tests statistiques sont ensuite appliqués aux résultats. Si l'hypothèse est vérifiée et l'expérience reproductible, une théorie peut être formulée [7](#page=7). > **Tip:** Le placebo est utilisé pour tester l'efficacité d'un médicament. Il peut s'agir d'une étude en simple aveugle (le sujet ignore s'il reçoit le placebo) ou en double aveugle (ni le sujet ni l'expérimentateur ne connaissent la composition) [7](#page=7). #### 1.5.3 Recueil et présentation des résultats Les résultats sont généralement présentés sous forme de graphiques illustrant la relation entre la VI (abscisse) et la VD (ordonnée). Une droite de régression horizontale indique l'absence de relation, tandis qu'une pente importante suggère une relation forte. L'écart-type indique la variabilité des données. Les valeurs absolues et relatives peuvent être utilisées pour présenter les données, la forme relative étant souvent plus parlante [7](#page=7) [8](#page=8). #### 1.5.4 Conduite des expérimentations L'expérimentation chez l'animal peut faciliter l'obtention de groupes homogènes (par exemple, animaux "knock-out"). Chez l'homme, la variabilité est plus importante, mais peut être réduite par des études de type "cross-over". Toutes les études impliquent des considérations éthiques [8](#page=8). #### 1.5.5 Étude d'un nouveau médicament L'étude d'un nouveau médicament se déroule en plusieurs phases : 1. **Volontaires sains:** Observation des effets secondaires et de la pharmacocinétique [8](#page=8). 2. **Groupe de malades:** Évaluation des effets positifs et négatifs du médicament [8](#page=8). 3. **Grande échelle:** Confirmation de l'efficacité globale du médicament [8](#page=8). Les chercheurs ont besoin d'un brevet pour protéger leur expérience. En moyenne, il faut environ 13 ans entre l'obtention du brevet et la fin de la phase 3. L'Agence Européenne des Médicaments doit ensuite approuver le médicament avant que chaque pays décide de son remboursement [8](#page=8). ### 1.6 Attribution fonctionnelle : processus et fonction L'être humain a tendance à expliquer les phénomènes de manière finaliste, en se référant à un but (approche téléologique) ou à un processus (approche mécanistique) [8](#page=8). * **Approche téléologique:** Explique les phénomènes en fonction d'un but poursuivi (le "pourquoi"). Par exemple, le cœur pompe le sang parce que les cellules en ont besoin pour fonctionner [9](#page=9). * **Approche mécanistique:** Explique les phénomènes par les mécanismes biologiques sous-jacents (le "comment"). Par exemple, le mouvement des muscles permet la marche. L'approche mécanistique ne renseigne pas sur la signification des phénomènes, tandis que l'approche téléologique ne détaille pas le processus impliqué [8](#page=8) [9](#page=9). Ces deux approches sont complémentaires et essentielles à la compréhension de l'organisation de la vie [9](#page=9). ### 1.7 Communication chimique Des médiateurs chimiques assurent la cohésion cellulaire par des régulations à distance ou locales [9](#page=9). * **Transmission directe:** Via des jonctions communicantes entre cellules [9](#page=9). * **Transmission paracrine et autocrine:** Une cellule libère des substances régulatrices dans le liquide interstitiel avoisinant, qui agissent sur des cellules cibles (paracrine) ou sur la cellule sécrétrice elle-même (autocrine) [9](#page=9). * **Transmission endocrine:** Les hormones produites par les cellules endocrines sont transportées par la circulation sanguine pour agir à distance [9](#page=9). --- # Membranes cellulaires et transport de substances Les membranes cellulaires et intracellulaires jouent un rôle fondamental en séparant les compartiments cellulaires et en régulant le passage des substances, assurant ainsi l'interaction cellulaire et l'activité biochimique. ### 2.1 Fonctions générales des membranes Les membranes cellulaires agissent comme des barrières physiques sélectives, contrôlant l'entrée et la sortie des substances du cytoplasme. Elles facilitent également la reconnaissance intercellulaire et l'interaction avec l'environnement, et possèdent une activité biochimique, notamment la dégradation de certaines substances [17](#page=17). ### 2.2 Structure des membranes cellulaires Les membranes sont principalement constituées d'une bicouche lipidique et de protéines, avec des proportions variables de glucides qui forment des glycolipides ou des glycoprotéines, souvent impliqués dans la reconnaissance cellulaire et situés à l'extérieur de la membrane [17](#page=17). #### 2.2.1 La bicouche lipidique La bicouche lipidique est composée de phospholipides, possédant une tête hydrophile et deux queues hydrophobes, et de cholestérol. Dans un milieu aqueux, les phospholipides s'organisent spontanément avec leurs têtes orientées vers l'eau. Le cholestérol, hydrophobe, s'insère dans la partie centrale de la bicouche, formant une barrière qui ne laisse passer que les substances liposolubles comme les gaz. Les molécules polaires comme le glucose, les acides aminés et les ions ne peuvent pas traverser cette couche lipidique directement [17](#page=17) [18](#page=18). #### 2.2.2 Protéines membranaires Les protéines membranaires peuvent être : * **Protéines transmembranaires (intrinsèques)**: traversent la membrane et possèdent des régions hydrophobes et hydrophiles. Elles sont souvent impliquées dans le transport de molécules spécifiques [18](#page=18). * **Protéines périphériques (adventices)**: associées à la surface de la membrane, soit aux têtes hydrophiles des lipides, soit aux parties hydrophiles des protéines transmembranaires. Elles ne sont généralement pas impliquées dans le transport [18](#page=18). #### 2.2.3 Le modèle de la mosaïque fluide Les membranes cellulaires sont décrites comme une mosaïque fluide, où lipides et protéines se déplacent de manière dynamique au sein de la bicouche lipidique [18](#page=18) [19](#page=19). #### 2.2.4 Fonctions des protéines membranaires Les protéines membranaires remplissent diverses fonctions, notamment : * **Transport**: actif ou passif, via des canaux ou des transporteurs [19](#page=19). * **Activité enzymatique**: catalysant des réactions [19](#page=19). * **Récepteurs membranaires**: captant des signaux externes (de contact, électriques ou chimiques) [19](#page=19). * **Adhérence intracellulaire**: maintenant la cohésion des tissus [19](#page=19). * **Fixation au cytosquelette**: contribuant à la forme et à la structure cellulaire [19](#page=19). Les glycoprotéines et protéines agissant comme récepteurs transmettent des signaux, influençant les interactions cellulaires et les réponses cellulaires aux stimuli [19](#page=19). ### 2.3 Canaux et transporteurs protéiques membranaires Les membranes cellulaires abritent des canaux et des transporteurs, qui facilitent le passage des substances. #### 2.3.1 Canaux protéiques Les canaux protéiques forment des voies aqueuses à travers la membrane. Ils peuvent être sélectifs, notamment en fonction de la charge électrique des acides aminés qui les bordent, repoussant les ions de même signe. Certains canaux possèdent des portes régulant leur ouverture et fermeture, contrôlées par des ligands, des variations de potentiel électrique (voltage-dépendants) ou des facteurs mécaniques. Les canaux de fuite sont constamment ouverts, permettant un passage bidirectionnel [19](#page=19) [20](#page=20). #### 2.3.2 Transporteurs protéiques membranaires Les transporteurs protéiques fixent des molécules spécifiques et les déplacent à travers la membrane. Les transporteurs diffèrent des canaux par leur mécanisme: ils lient la molécule sur un versant, induisant un changement conformationnel qui permet le passage, sans communication continue entre l'intérieur et l'extérieur comme dans un canal. Ce processus est plus lent que le passage par canal mais plus spécifique [20](#page=20). ### 2.4 Mouvements au travers des membranes Le passage des substances à travers les membranes dépend de la perméabilité de la membrane, de la taille et de la solubilité des substances. Les transports peuvent être passifs (sans apport d'énergie) ou actifs (nécessitant de l'énergie) [20](#page=20) [21](#page=21). #### 2.4.1 Transport passif * **Diffusion simple**: mouvement aléatoire des molécules selon un gradient de concentration, d'une zone de haute concentration vers une zone de basse concentration. Ce processus ne requiert pas d'énergie. Sa vitesse est influencée par la température, la taille de la molécule, son hydrosolubilité/liposolubilité, la surface et l'épaisseur de la membrane [21](#page=21). * Les substances liposolubles traversent directement la membrane lipidique [21](#page=21). * Les molécules polaires, hydrosolubles ou chargées, diffusent à travers des canaux protéiques [21](#page=21). * **Diffusion facilitée**: transport d'une substance via un transporteur protéique, suivant le gradient de concentration sans apport d'énergie directe. Ce processus est sujet à la spécificité, la compétition et la saturation des transporteurs [22](#page=22). #### 2.4.2 Transports actifs Les transports actifs déplacent des substances *contre* leur gradient de concentration, nécessitant un apport d'énergie (directe via ATP, ou indirecte via des gradients ioniques) [22](#page=22) [23](#page=23). * **Transport actif primaire**: utilise directement l'énergie de l'ATP. L'exemple classique est la pompe sodium-potassium (Na+, K+-ATPase), qui transporte 3 Na+ vers l'extérieur et 2 K+ vers l'intérieur de la cellule, consommant de l'ATP. Ce mécanisme maintient le volume cellulaire et est essentiel au fonctionnement des cellules excitables [23](#page=23). * **Transport actif secondaire**: utilise l'énergie stockée dans un gradient de concentration, généralement créé par un transport actif primaire. L'énergie est libérée lorsque des ions (souvent Na+) rentrent dans la cellule selon leur gradient, et cette énergie est couplée au transport d'une autre substance contre son gradient [23](#page=23) [24](#page=24). * **Cotransport** : transport simultané de deux substances. * **Symport**: les deux substances sont transportées dans la même direction. Exemple: symport sodium-glucose pour l'absorption intestinale [23](#page=23). * **Antiport**: les deux substances sont transportées dans des directions opposées. Exemple: la Na+, K+-ATPase fonctionne comme un antiport [23](#page=23). Les cellules maintiennent des déséquilibres chimiques grâce à ces mécanismes, essentiel à de nombreux processus physiologiques [24](#page=24). #### 2.4.3 Transports vésiculaires Pour le transport de macromolécules, les cellules utilisent des transports vésiculaires, qui nécessitent de l'ATP [24](#page=24). * **Endocytose**: permet l'entrée de substances dans la cellule par formation de vésicules [24](#page=24). * **Phagocytose**: "action de manger", où la membrane entoure une particule pour former un phagosome qui fusionne avec un lysosome. Réalisée par les macrophages et globules blancs pour la défense et l'homéostasie [24](#page=24) [25](#page=25). * **Pinocytose**: "action de boire de la cellule", où la membrane entoure une gouttelette de liquide [24](#page=24). * **Endocytose par récepteur interposé**: processus très sélectif où les substances se lient à des récepteurs spécifiques avant d'être internalisées dans une vésicule tapissée [24](#page=24) [25](#page=25). * **Exocytose**: permet la sortie de substances (sécrétion d'hormones, libération de neurotransmetteurs, élimination de déchets métaboliques) de la cellule par fusion d'une vésicule avec la membrane plasmique [25](#page=25). * **Transcytose**: combine endocytose et exocytose pour transférer des macromolécules d'un côté à l'autre d'une cellule, comme dans l'épithélium intestinal [25](#page=25). ### 2.5 Compartiments corporels et distribution de l'eau Les compartiments corporels sont l'intracellulaire et l'extracellulaire, ce dernier étant divisé en plasma et liquide interstitiel. Ces compartiments sont maintenus dans un état de déséquilibre chimique par les mécanismes de transport [26](#page=26) [27](#page=27). #### 2.5.1 Composition des compartiments * **Intracellulaire**: concentrations élevées de protéines, K+, phosphates; faibles de Na+, Cl-, Ca2+ [27](#page=27). * **Extracellulaire (plasma et liquide interstitiel)**: concentrations opposées à l'intracellulaire pour Na+, Cl-, Ca2+. Les protéines ne sont présentes que dans le plasma [27](#page=27). * L'eau représente environ 60 % du poids corporel et se déplace librement entre les compartiments, assurant un équilibre osmotique de 300 mOsm [27](#page=27). #### 2.5.2 Osmose et tonicité * **Osmose**: mouvement de l'eau à travers une membrane semi-perméable, d'une solution moins concentrée en solutés vers une solution plus concentrée. L'eau est attirée par le compartiment contenant le plus de solutés [27](#page=27) [28](#page=28). * **Pression osmotique**: la pression hydrostatique nécessaire pour empêcher le flux d'eau d'une solution à travers une membrane [28](#page=28). * **Tonicité** : fait référence aux variations de volume cellulaire dues aux échanges d'eau avec le milieu extérieur. * **Isotonique**: pas de variation de volume cellulaire, concentrations de soluté égales intérieurement et extérieurement [28](#page=28). * **Hypertonique**: la cellule perd de l'eau et se rétracte car le milieu extérieur est plus concentré en solutés [28](#page=28). * **Hypotonique**: la cellule gagne de l'eau et gonfle car le milieu extérieur est moins concentré en solutés [28](#page=28). ### 2.6 Séparation de charge dans l'organisme Les atomes neutres peuvent devenir des ions chargés positivement ou négativement s'ils gagnent ou perdent des électrons. La loi de conservation des charges stipule que la quantité nette de charges produites est nulle, et le corps humain est globalement électriquement neutre. Les différences de concentration d'ions à travers les membranes contribuent à des séparations de charge, fondamentales pour le potentiel membranaire et la signalisation cellulaire [28](#page=28). --- # Physiologie et organisation du système nerveux Cette section aborde l'organisation générale du système nerveux, y compris le système nerveux central (SNC) et périphérique (SNP), l'histologie des neurones et des cellules gliales, la myélinisation des axones, ainsi que les bases de la transmission synaptique et les différents types de neurotransmetteurs. ### 3.1 Organisation générale du système nerveux Le système nerveux a pour fonction principale de percevoir les informations sensorielles, de les intégrer, et de commander les réponses motrices appropriées. Il est divisé en deux parties [37](#page=37): * **Système nerveux central (SNC)**: Composé de l'encéphale (cerveau) et de la moelle épinière. Il reçoit et intègre les informations sensorielles qui lui parviennent des sens, et renvoie ensuite des commandes vers les muscles correspondants [37](#page=37). * **Système nerveux périphérique (SNP)**: Inclut les nerfs situés à l'extérieur du SNC. Il contient les fibres afférentes qui acheminent les informations provenant du corps et des viscères vers le SNC, et les fibres efférentes qui transmettent les commandes du SNC vers les organes effecteurs [37](#page=37). Les neurones efférents, qui partent du SNC, se divisent en : * **Système nerveux somatique**: Contrôle volontaire et conscient des muscles [37](#page=37). * **Système nerveux autonome**: Contrôle involontaire et inconscient des fonctions comme la digestion et le battement cardiaque. Il se subdivise en système sympathique et parasympathique [37](#page=37). ### 3.2 Histologie et fonctions générales du tissu nerveux Le tissu nerveux est constitué de neurones et de cellules gliales. #### 3.2.1 Types de cellules gliales (SNC) * **Astrocytes**: Relient les neurones aux capillaires, régulent le liquide extracellulaire et participent à la barrière hémato-encéphalique, protégeant le SNC de substances potentiellement toxiques. Cette barrière est mature vers l'âge de 6 ans [38](#page=38). * **Microglies**: Assurent la défense immunitaire en éliminant les déchets par phagocytose [38](#page=38). * **Oligodendrocytes**: Forment la gaine de myéline dans le SNC [38](#page=38). Dans le SNP, les **cellules de Schwann** remplissent une fonction similaire à celle des oligodendrocytes [38](#page=38). #### 3.2.2 Les neurones Les neurones sont les unités fonctionnelles et structurales du système nerveux. Ils ne sont pas capables de se diviser, ce qui rend leur protection primordiale car la régénération est impossible. Leur métabolisme est élevé, nécessitant un apport constant en oxygène et en glucose pour fonctionner [38](#page=38). La structure d'un neurone comprend : * **Corps cellulaire**: Le centre de contrôle, contenant le noyau et les organites nécessaires à la synthèse protéique et à la production d'énergie (mitochondries). Les corps cellulaires sont regroupés en noyaux dans le SNC et en ganglions dans le SNP [38](#page=38). * **Dendrites**: Structures réceptrices qui reçoivent les signaux d'autres neurones et les transmettent au corps cellulaire sous forme de potentiels gradués. Elles forment des ramifications [38](#page=38). * **Axone**: Structure conductrice unique, qui transmet l'influx nerveux. Les axones sont protégés par le crâne et la colonne vertébrale dans le SNC. Les axones se terminent par des ramifications formant des synapses, structures riches en vésicules qui permettent le contact avec d'autres cellules [38](#page=38). #### 3.2.3 Transports dans les neurones (intra-axonaux) Des mouvements de substances et d'organites s'effectuent le long de l'axone : * **Mouvement antérograde**: Transport du corps cellulaire vers l'extrémité de l'axone (mitochondries, composants membranaires, enzymes, neurotransmetteurs) [39](#page=39). * **Mouvement rétrograde**: Transport de l'extrémité de l'axone vers le corps cellulaire pour recyclage ou destruction [39](#page=39). Ces transports sont médiatisés par les microtubules et consomment de l'ATP [39](#page=39). #### 3.2.4 Myélinisation des axones La gaine de myéline, produite par les cellules de Schwann (SNP) et les oligodendrocytes (SNC), entoure la plupart des axones [39](#page=39). * **SNP**: Chaque cellule de Schwann isole un segment d'axone, séparé par des nœuds de Ranvier [40](#page=40). * **SNC**: Un oligodendrocyte peut myéliniser plusieurs axones simultanément [40](#page=40). La gaine de myéline, riche en lipides, est un isolant électrique qui augmente considérablement la vitesse de conduction de l'influx nerveux, passant de 1 m/s à 100 m/s, grâce à la conduction saltatoire [40](#page=40). * **Substance blanche**: Correspond aux axones myélinisés [40](#page=40). * **Substance grise**: Correspond aux corps cellulaires, dendrites et axones non myélinisés [40](#page=40). ### 3.3 Classification des neurones #### 3.3.1 Classification structurale Basée sur le nombre de prolongements issus du corps cellulaire : * **Neurones multipolaires**: Plus de 3 prolongements (un axone et plusieurs dendrites). Les plus abondants dans le SNC [40](#page=40). * **Neurones bipolaires**: Deux prolongements opposés (un axone et une dendrite). Peu abondants, trouvés dans les organes des sens [40](#page=40). * **Neurones unipolaires**: Un seul prolongement qui se divise en T, avec une branche périphérique (liée à un récepteur) et une branche centrale (pénétrant dans le SN) [40](#page=40). #### 3.3.2 Classification fonctionnelle Basée sur le rôle dans la transmission de l'information : * **Neurones sensitifs (afférents)**: Transmettent les influx des récepteurs sensoriels vers le SNC [41](#page=41). * **Neurones moteurs (efférents)**: Transmettent les influx du SNC vers les organes effecteurs (muscles, glandes). Ils sont généralement multipolaires, et leurs corps cellulaires se trouvent dans le SNC [41](#page=41). * **Inter-neurones ou neurones d'association**: Relais entre les neurones sensitifs et moteurs au sein du SNC. Ils représentent 99% des neurones de l'organisme et sont généralement multipolaires [41](#page=41). ### 3.4 Potentiel de membrane de repos et canaux ioniques #### 3.4.1 Rappel sur le potentiel de membrane de repos Toutes les cellules possèdent un potentiel de membrane de repos, une différence de potentiel électrique. Dans les cellules excitables comme les neurones, ce potentiel peut varier. La concentration ionique différentielle (K+ et anions intracellulaires, Na+ et Cl- extracellulaires) et la présence de canaux ioniques permanents (canaux de fuite) contribuent à ce potentiel. La Na+/K+-ATPase maintient ces gradients de concentration [42](#page=42). Dans les cellules excitables, le potentiel de repos est influencé par les perméabilités au K+, Na+ et Cl-. Bien que le potentiel soit proche du potentiel d'équilibre du potassium (EK), il n'est pas strictement identique en raison de l'entrée de Na+. L'équation de Goldman est souvent utilisée pour calculer le potentiel de repos dans ces cellules [42](#page=42). #### 3.4.2 Cellules excitables : les canaux à ions Les canaux ioniques sont essentiels aux variations du potentiel de membrane : * **Canaux voltage-dépendants**: S'ouvrent ou se ferment en réponse aux variations du potentiel membranaire. Ils sont fermés au potentiel de repos et s'ouvrent brièvement lors d'une dépolarisation [42](#page=42). * **Canaux ligand-dépendants**: S'ouvrent en réponse à la liaison d'un ligand (molécule signal) [42](#page=42). #### 3.4.3 Variations de perméabilités ioniques et potentiel de membrane * **Dépolarisation**: L'intérieur de la cellule devient plus positif (diminution de la différence de potentiel, par exemple de -70 mV à -50 mV). Elle est souvent causée par l'ouverture des canaux à Na+ [43](#page=43). * **Hyper-polarisation**: L'intérieur de la cellule devient plus négatif (augmentation de la différence de potentiel, par exemple de -70 mV à -90 mV). Elle résulte souvent de l'ouverture des canaux à K+ et Cl- [43](#page=43). Ces variations sont dues à des modifications de perméabilités ioniques, soit par insertion de nouveaux canaux, soit par ouverture de canaux contrôlés [43](#page=43). ### 3.5 Réponses électriques des neurones #### 3.5.1 Potentiels gradués (PG) Ce sont des modifications locales et de courte durée du potentiel membranaire dans les dendrites et le corps cellulaire. Ils peuvent être dépolarisants (ouverture canaux Na+) ou hyperpolarisants (ouverture canaux K+, Cl-). Leur amplitude est proportionnelle à l'intensité du stimulus. L'amplitude des PG diminue rapidement avec la distance, limitant leur portée à quelques millimètres [43](#page=43) [44](#page=44). #### 3.5.2 Potentiels d'action (PA) Un potentiel d'action est une réponse électrique rapide et explosive qui se produit lorsque le potentiel membranaire atteint un seuil. Il est caractérisé par un renversement temporaire de la polarité, l'intérieur de la cellule devenant positif pendant 1 à 2 ms [44](#page=44). Les phases du potentiel d'action sont : 1. **Dépolarisation** jusqu'au seuil [44](#page=44). 2. **Dépolarisation explosive** avec inversion de potentiel [44](#page=44). 3. **Repolarisation** [44](#page=44). 4. **Hyper-polarisation tardive** suivie d'un retour au potentiel de repos [44](#page=44). Le PA implique l'ouverture des canaux à Na+ puis des canaux à K+. Il ne nécessite pas d'ATP car il s'agit d'un transport passif suivant le gradient de concentration [45](#page=45). * **Rétroaction positive**: L'ouverture des canaux à Na+ provoque une dépolarisation qui active à son tour d'autres canaux à Na+ voltage-dépendants, amplifiant la dépolarisation jusqu'à ce que tous les canaux soient ouverts [45](#page=45). * **Loi du tout ou rien**: Si le seuil est dépassé, un PA complet est toujours déclenché, avec une amplitude constante pour un neurone donné. Si le seuil n'est pas atteint, aucun PA n'est généré [45](#page=45). * **Amplitude et vitesse constantes**: Un PA se propage sur toute la longueur de la fibre nerveuse sans atténuation de son intensité. L'intensité du stimulus est codée par la fréquence des PA [45](#page=45). * **Zone gâchette**: Point d'initiation du PA, situé à la jonction entre le corps cellulaire et l'axone. Les potentiels gradués qui atteignent cette zone peuvent déclencher un PA si le seuil est atteint [45](#page=45). #### 3.5.3 Phénomène de sommation La sommation permet d'additionner les potentiels gradués pour atteindre le seuil du potentiel d'action : * **Sommation temporelle**: Deux PG se succèdent rapidement et s'additionnent [46](#page=46). * **Sommation spatiale**: Plusieurs PG provenant de différentes synapses convergent sur le même neurone et s'additionnent [46](#page=46). #### 3.5.4 Période réfractaire Après un PA, le neurone traverse une période réfractaire pendant laquelle il est difficile, voire impossible, de déclencher un nouveau PA [47](#page=47). #### 3.5.5 Vitesse de propagation La myélinisation accélère significativement la vitesse de propagation du PA (jusqu'à 100 m/s) par conduction saltatoire. Sans myéline, des axones plus larges (axones géants) seraient nécessaires, posant des problèmes de taille. La sclérose en plaques est une maladie qui détruit la gaine de myéline [48](#page=48). ### 3.6 Principes de la transmission synaptique La synapse est le site de communication entre un neurone et une autre cellule (neurone, muscle, glande). Selon la perspective, un neurone peut être présynaptique (émetteur) ou postsynaptique (récepteur) [49](#page=49). #### 3.6.1 Deux types de signal transmis * **Synapses électriques**: Communication directe via des jonctions communicantes, permettant le passage d'ions et de dépolarisation. Rapides, elles sont impliquées dans les mouvements stéréotypés et les contractions musculaires [49](#page=49). * **Synapses chimiques**: Communication indirecte via des neurotransmetteurs. Elles comprennent une région émettrice (bouton terminal présynaptique) et une région réceptrice (cellule postsynaptique) séparées par la fente synaptique. Le signal électrique est converti en signal chimique, puis reconverti en signal électrique. Cette transmission présente un délai d'environ 0,5 ms [49](#page=49) [50](#page=50). #### 3.6.2 La transmission synaptique chimique Elle se déroule en plusieurs étapes [50](#page=50): 1. Les terminaisons axonales présynaptiques contiennent des vésicules remplies de neurotransmetteurs [50](#page=50). 2. L'arrivée d'un PA déclenche l'entrée de Ca2+ dans le bouton terminal via des canaux voltage-dépendants [50](#page=50). 3. Le Ca2+ provoque la fusion des vésicules synaptiques avec la membrane présynaptique [50](#page=50). 4. Par exocytose, les neurotransmetteurs sont libérés dans la fente synaptique [50](#page=50). 5. Les neurotransmetteurs diffusent et se lient à des récepteurs spécifiques sur la membrane postsynaptique [50](#page=50). 6. Une modification de la perméabilité ionique se produit, modifiant le potentiel de membrane postsynaptique et induisant une réponse cellulaire [50](#page=50). 7. Le neurotransmetteur est ensuite: détruit par des enzymes, récupéré par le neurone présynaptique (recaptation), ou diffusé hors de la fente synaptique [51](#page=51). ### 3.7 Neurotransmetteurs, récepteurs et fonctionnement des synapses Les neurotransmetteurs constituent le langage de communication des neurones et influencent nos actions. Pour être un neurotransmetteur, une substance doit être stockée dans des vésicules, libérée lors d'un PA, se lier à un récepteur postsynaptique, induire des modifications de perméabilité ionique et avoir une durée d'action brève [51](#page=51). #### 3.7.1 Classement des neuromédiateurs selon leur structure * **Acétylcholine**: Stimule les muscles squelettiques et est présente dans le SNA parasympathique et le SNC [51](#page=51). * **Amines biogènes**: Dérivées d'acides aminés. Incluent les catécholamines (dopamine, noradrénaline, adrénaline), la sérotonine (sommeil) et l'histamine [51](#page=51). * **Acides aminés**: GABA, glycine, aspartate, glutamate dans le SNC [51](#page=51). * **Peptides**: Chaînes d'acides aminés avec des effets variés (substance P, endorphines) [51](#page=51). * **Gaz**: Monoxyde d'azote (NO) et monoxyde de carbone (CO), qui diffusent à travers les membranes [51](#page=51). #### 3.7.2 Classement des neuromédiateurs selon leur fonction * **Synapses rapides**: Le récepteur est un canal ionique ligand-dépendant qui s'ouvre directement. La modification du potentiel membranaire est rapide [52](#page=52). * **Synapses lentes**: Le récepteur est couplé à une protéine G, qui active des canaux ioniques ou des effecteurs (comme l'adénylate cyclase), entraînant des modifications plus lentes et prolongées [52](#page=52). Synapses peuvent être : * **Excitatrices**: Provoquent une dépolarisation (souvent par ouverture de canaux à Na+), générant des potentiels post-synaptiques excitateurs (PPSE). Si le seuil est atteint, un PA est déclenché [52](#page=52). * **Inhibitrices**: Provoquent une hyper-polarisation (souvent par ouverture de canaux à K+ ou Cl-), générant des potentiels post-synaptiques inhibiteurs (PPSI) [52](#page=52). #### 3.7.3 Un même neuromédiateur peut se fixer à divers types de récepteurs Les effets d'un neurotransmetteur dépendent du type de récepteur et du tissu. Par exemple, l'acétylcholine provoque la contraction des muscles striés mais ralentit le rythme cardiaque [52](#page=52). #### 3.7.4 Fin de la transmission La transmission synaptique prend fin par : * Diffusion du médiateur hors de la fente synaptique [53](#page=53). * Récupération par le neurone présynaptique (recaptation) [53](#page=53). * Dégradation par une enzyme [53](#page=53). L'inhibition des transporteurs de noradrénaline, sérotonine ou dopamine par la cocaïne prolonge l'activation synaptique et peut induire des troubles [53](#page=53). ### 3.8 Deux types particuliers de transmission synaptique * **Phénomène de potentialisation**: Une activation régulière d'une synapse augmente sa capacité à exciter le neurone postsynaptique. Cela peut entraîner des modifications structurelles (augmentation des dendrites) et chimiques (augmentation des canaux et protéines). La potentialisation à long terme est un exemple lié à la mémoire [53](#page=53). * **Facilitation présynaptique**: Un neurone facilitant contacte un neurone sensoriel, entraînant la fermeture des canaux K+. Cela prolonge la dépolarisation, rapprochant le potentiel du seuil et nécessitant de plus petits stimuli pour déclencher un PA [54](#page=54). **Points importants à retenir**: potentiel d'action, potentiel gradué, sommation temporelle et spatiale, potentialisation et facilitation synaptique [54](#page=54). --- # Organisation anatomique et fonctionnelle du système nerveux central Voici une synthèse de l'organisation anatomique et fonctionnelle du système nerveux central (SNC). ## 4. Organisation anatomique et fonctionnelle du système nerveux central Le système nerveux central (SNC), protégé par des structures osseuses comme le crâne et la colonne vertébrale, est composé de l'encéphale (cerveau, cervelet, tronc cérébral) et de la moelle épinière. L'encéphale, pesant environ 1,5 kg, possède une consistance gélatineuse due à sa teneur élevée en lipides, notamment la myéline. Son développement embryonnaire a conduit à la formation du tube neural, qui donne naissance à différentes cavités spécifiques: le télencéphale (futur cerveau et hémisphères), le diencéphale (thalamus, hypothalamus, épithalamus), le mésencéphale, le métencéphale (pont et cervelet), et le myélencéphale (bulbe rachidien). La croissance différentielle de ces parties, avec le télencéphale recouvrant les autres, a engendré des sillons et des fissures augmentant la surface corticale [55](#page=55) [56](#page=56). Le SNC se caractérise par la présence de substance grise (SG), constituée de corps cellulaires neuronaux, et de substance blanche (SB), composée d'axones myélinisés. Dans le SNC, les amas de corps cellulaires forment des noyaux, tandis que les groupements d'axones constituent des faisceaux et des tractus [56](#page=56). ### 4.1 Les ventricules cérébraux Les ventricules cérébraux sont quatre cavités communiquant entre elles et contenant le liquide céphalo-rachidien (LCR). On distingue [57](#page=57): * Deux ventricules latéraux dans le cortex cérébral. * Un troisième ventricule dans le diencéphale. * Un quatrième ventricule situé dans le pont et le bulbe rachidien. Ces ventricules communiquent via des orifices: les trous de Monro (ventricules latéraux vers le troisième), le canal de Sylvius (troisième vers le quatrième), les trous de Luschka et le trou de Magendie (quatrième vers le canal médullaire) [57](#page=57). ### 4.2 Les hémisphères cérébraux Les hémisphères cérébraux représentent 80% de la masse de l'encéphale et présentent une surface irrégulière faite de sillons et de fissures qui augmentent leur volume cortical. La fissure longitudinale sépare les deux hémisphères et est traversée par le corps calleux, qui assure leur communication. La fissure transverse sépare le cerveau du cervelet [57](#page=57) [58](#page=58). Les hémisphères sont divisés en quatre lobes principaux (frontal, pariétal, temporal, occipital) et un lobe moins connu (insulaire), nommés d'après les os crâniens et associés à des fonctions spécifiques [58](#page=58). * **Lobe frontal :** Séparé du lobe pariétal par le sillon central. * **Lobe pariétal :** Séparé du lobe occipital par le sillon pariéto-occipital. * **Lobe temporal :** Séparé du lobe frontal par le sillon latéral. * **Lobe occipital :** Présente le sillon calcarin, important pour la vision. Les hémisphères cérébraux comprennent le cortex cérébral, la substance blanche et les noyaux basaux [58](#page=58). #### 4.2.1 Le cortex cérébral Le cortex cérébral est la couche la plus externe, composée de SG sur six couches, et responsable des activités conscientes comme la motricité, la perception, la communication et la mémorisation. Les théories de la spécialisation régionale (fonctions localisées dans des aires distinctes) et des niveaux superposés (fonctions résultant de l'interaction globale) ont été réconciliées: certaines fonctions dépendent d'aires spécifiques, tandis que d'autres impliquent des réseaux plus larges [58](#page=58) [59](#page=59). Les fonctions corticales présentent plusieurs caractéristiques : 1. **Trois types d'aires fonctionnelles:** motrices (motricité volontaire fine), sensitives (perception somatique et viscérale) et associatives (intégration des messages sensoriels) [59](#page=59). 2. **Croisement des voies:** Les voies sensitives et motrices sont croisées, l'hémisphère gauche contrôlant l'hémicorps droit et vice-versa [59](#page=59). 3. **Coopération:** Les différentes zones et les deux hémisphères collaborent pour traiter plusieurs informations simultanément [59](#page=59). 4. **Latéralisation:** Les deux hémisphères ont des fonctions distinctes malgré leur structure similaire [59](#page=59). ##### 4.2.1.1 Les aires motrices Localisées dans le lobe frontal, elles commandent la motricité volontaire. Elles comprennent [59](#page=59): * **Aire motrice primaire:** Située dans le gyrus pré-central, elle contient les neurones pyramidaux qui régissent les mouvements volontaires des muscles squelettiques. Elle est organisée selon une somatotopie (homoncule moteur) où la surface occupée par une région corporelle est proportionnelle à son importance fonctionnelle. Les axones forment les faisceaux cortico-spinaux et cortico-nucléaires [60](#page=60). * **Aire pré-motrice:** Contrôle les habiletés motrices apprises et répétitives [60](#page=60). * **Aire oculo-motrice frontale:** Contrôle les mouvements précis des globes oculaires [60](#page=60). * **Aire motrice du langage (aire de Broca):** Intervient dans la production des sons par la langue, les lèvres et la gorge. Une lésion provoque l'aphasie de Broca [60](#page=60). ##### 4.2.1.2 Les aires sensitives Situées dans les lobes pariétal, temporal et occipital [61](#page=61). * **Lobe pariétal :** * **Aire somesthésique primaire:** Située derrière le sillon central, elle reçoit les informations somatiques et proprioceptives avec discrimination spatiale. Elle possède également un homoncule somesthésique [61](#page=61). * **Aire pariétale postérieure:** Analyse et intègre les informations somesthésiques pour former des perceptions (taille, texture, organisation spatiale). Une lésion entraîne une non-connaissance des objets touchés [61](#page=61). * Une aire associée à la perception des stimulus gustatifs est également mentionnée [61](#page=61). * **Lobe occipital :** * **Aire visuelle primaire:** Située dans le sillon calcarin, elle reçoit l'information visuelle de la rétine avec une représentation croisée. Une lésion entraîne une cécité fonctionnelle [62](#page=62). * **Aire visuelle associative:** Entoure l'aire visuelle primaire et interprète les stimulus visuels en se basant sur l'expérience [62](#page=62). * **Lobe temporal :** * **Aire olfactive:** Associée au rhinencéphale et au système limbique, elle lie les odeurs aux émotions [62](#page=62). * **Aires auditives:** L'aire auditive primaire reçoit les influx auditifs, tandis que l'aire auditive associative permet la perception et l'interprétation des sons [62](#page=62). ##### 4.2.1.3 Les aires associatives Ce sont toutes les aires corticales qui ne sont pas primaires [62](#page=62). * **Cortex préfrontal:** Lié à l'intellect, la cognition, la personnalité, la production d'idées abstraites, le jugement, le raisonnement, l'anticipation, l'altruisme et la conscience. Il est aussi associé à l'humeur. Les lésions entraînent des comportements anormaux [62](#page=62). * **Aire gnosique:** Située à cheval sur trois lobes (sauf le frontal), principalement dans l'hémisphère gauche, elle intègre toutes les informations des aires sensorielles pour former la compréhension et les souvenirs [63](#page=63). * **Aires du langage (aire de Wernicke):** Située dans le lobe temporal gauche, elle est responsable de la compréhension du langage. Une lésion provoque l'aphasie de Wernicke, rendant le discours incompréhensible. Dans l'hémisphère droit, des zones similaires traitent les aspects émotionnels de la parole [63](#page=63). * **Aires associatives viscérales:** Le cortex du lobe insulaire pourrait être impliqué dans la perception consciente des sensations viscérales [63](#page=63). #### 4.2.1.4 La latéralisation fonctionnelle Les deux hémisphères, bien que symétriques, présentent des différences fonctionnelles. L'hémisphère gauche est dominant pour le langage et les habiletés intellectuelles chez la majorité de la population, tandis que l'hémisphère droit est associé aux habiletés spatio-temporelles, à l'intuition et aux émotions. Le corps calleux assure la communication entre les hémisphères [63](#page=63). ##### 4.2.1.4.1 Hémisphère gauche Associé au cerveau intellectuel, il concerne les habiletés mathématiques, linguistiques et l'intellect [63](#page=63). ##### 4.2.1.4.2 Hémisphère droit Associé au cerveau poétique, il concerne les habiletés spatio-temporelles, l'intuition, les émotions, l'appréciation artistique et la reconnaissance faciale. Il tempère les émotions et leur apporte une connotation [63](#page=63). #### 4.2.2 La substance blanche La substance blanche permet les échanges d'informations au sein du cerveau via différents types de fibres : * **Fibres commissurales:** Connectent les aires cérébrales homologues des deux hémisphères (ex: corps calleux) [64](#page=64). * **Fibres associatives:** Transmettent les influx nerveux à l'intérieur d'un même hémisphère [64](#page=64). * **Fibres de projection:** Relient le cortex au reste du SNC, aux récepteurs et effecteurs [64](#page=64). #### 4.2.3 Les noyaux basaux Situés dans la substance blanche, ils comprennent le noyau caudé et le noyau lenticulaire (putamen et globus pallidus), formant les "corps striés". Le corps amygdaloïde est anatomiquement inclus mais fonctionnellement distinct, impliqué dans le système limbique (émotions, mémoire). Les noyaux basaux régulent et coordonnent la motricité, suppriment les mouvements superflus et règlent l'intensité des mouvements. Les lésions entraînent des troubles de la posture [64](#page=64) [65](#page=65). ### 4.3 Le diencéphale Situé à la base du troisième ventricule, il comprend le thalamus, l'hypothalamus et l'épithalamus. L'hypophyse est étroitement liée à l'hypothalamus [66](#page=66). #### 4.3.1 Le thalamus Il trie grossièrement les informations sensitives et sensorielles en les relayant vers le cortex cérébral. Il regroupe les informations similaires avant de les transmettre aux aires appropriées. Le noyau réticulaire thalamique joue un rôle dans la concentration et l'attention [66](#page=66). #### 4.3.2 L'hypothalamus Principal centre de régulation physiologique, il contrôle l'homéostasie via plusieurs fonctions : * Régulation du système nerveux autonome (SNA): pression artérielle, fréquence cardiaque, digestion, respiration [66](#page=66) [67](#page=67). * Régulation des réactions émotionnelles et du comportement [67](#page=67). * Régulation de la température corporelle ("thermostat") [67](#page=67). * Régulation des apports alimentaire et hydrique (faim, soif) [67](#page=67). * Régulation du cycle veille-sommeil [67](#page=67). * Régulation du fonctionnement endocrinien, notamment via l'hypophyse [67](#page=67). Les lésions de l'hypothalamus entraînent de graves troubles de l'homéostasie [67](#page=67). #### 4.3.3 L'épithalamus Intervient, avec l'hypothalamus, dans la régulation du cycle veille-sommeil, notamment via la glande pinéale qui produit la mélatonine [68](#page=68). ### 4.4 Le tronc cérébral Constitué du mésencéphale, du pont et du bulbe rachidien, il détermine les comportements automatiques nécessaires à la survie et sert de voie de passage aux faisceaux ascendants et descendants [68](#page=68). #### 4.4.1 Le mésencéphale Contient les pédoncules cérébraux (avec les faisceaux moteurs pyramidaux) et les pédoncules cérébelleux supérieurs (avec les voies cérébelleuses). Il abrite des noyaux comme les colliculus supérieurs (réflexes visuels) et inférieurs (réflexes auditifs). Les noyaux pigmentés (substance noire, noyau rouge) y sont également présents. La lésion de la substance noire peut entraîner la maladie de Parkinson [68](#page=68). #### 4.4.2 Le pont Zone de passage des pédoncules cérébelleux moyens. Plusieurs paires de nerfs crâniens émergent de ses noyaux (nerfs trijumeaux, oculo-moteurs externes, faciaux) [69](#page=69). #### 4.4.3 Le bulbe rachidien Partie inférieure du tronc cérébral, il forme, avec le pont, la paroi ventrale du quatrième ventricule. Il contient les pyramides (faisceaux cortico-spinaux) qui subissent une décussation juste avant leur jonction avec la moelle épinière. On y trouve divers noyaux (olivaires, cochléaires, vestibulaires) et les pédoncules cérébelleux inférieurs. Le bulbe rachidien abrite des centres vitaux pour la respiration, le système cardiovasculaire, ainsi que les centres du vomissement, du hoquet, de la déglutition, de la salivation, de la toux et de l'éternuement [69](#page=69) [70](#page=70). ### 4.5 Le cervelet Structure postérieure, en forme de chou-fleur, composée de deux hémisphères latéraux divisés en trois lobes (antérieur, postérieur, flocculo-modulaire) et reliés par le vermis. Il comprend un cortex de SG, de la SB et des noyaux (dont le noyau denté). Les informations sensitives arrivent dans l'hémisphère cérébelleux correspondant au côté du corps d'origine [70](#page=70). * **Vermis:** Module les activités motrices du tronc et des ceintures, contribuant à l'équilibre et à la posture [71](#page=71). * **Parties intermédiaires des hémisphères:** Associées aux mouvements fins des membres distaux et impliquées dans la coordination [71](#page=71). * **Parties latérales de chaque hémisphère:** Participent à la planification des mouvements en recevant des informations des aires associatives corticales [71](#page=71). Le cervelet synchronise les contractions musculaires pour produire des mouvements coordonnés et subconscients. Les lésions entraînent une perte de tonus et de coordination musculaires [71](#page=71). ### 4.6 Les systèmes de l'encéphale #### 4.6.1 Le système limbique Ensemble de structures situées sur la face médiane des hémisphères et dans le diencéphale, il est impliqué dans l'émotion et la mémoire. Il comprend le rhinencéphale (mémoire des odeurs et émotions associées), l'hypothalamus (manifestations somatiques des émotions) et le cortex préfrontal (contrôle des réactions émotionnelles). L'hippocampe et le corps amygdaloïde sont cruciaux pour la conservation des souvenirs. Le système limbique est considéré comme le cerveau affectif, interagissant avec le cortex cérébral (cerveau cognitif) pour former l'intelligence émotionnelle [71](#page=71) [72](#page=72). #### 4.6.2 La formation réticulaire Structure s'étendant du bulbe rachidien au thalamus, elle filtre les influx sensoriels, amortissant les signaux répétitifs ou faibles et laissant passer les influx inusités ou importants. Elle gouverne l'excitation globale de l'encéphale et intervient dans l'induction du sommeil [72](#page=72). ### 4.7 Systèmes de protection de l'encéphale L'encéphale est protégé par : * **Les méninges:** Trois membranes (dure-mère, arachnoïde, pie-mère) qui recouvrent et protègent le SNC et ses vaisseaux sanguins. L'espace sous-arachnoïdien, entre l'arachnoïde et la pie-mère, est rempli de LCR. Une inflammation des méninges est appelée méningite [73](#page=73). * **Le liquide céphalo-rachidien (LCR):** Constitue un coussin aqueux qui diminue le poids de l'encéphale, le protège des chocs et contribue à sa nutrition. Le LCR est sécrété par les plexus choroïdes dans les ventricules et résorbé par les villosités arachnoïdes. Une accumulation excessive de LCR peut provoquer une hydrocéphalie [74](#page=74). * **La barrière hémato-encéphalique (BHE):** Barrière sélective entre le sang et l'encéphale, constituée de cellules endothéliales reliées par des jonctions étanches, avec l'aide des astrocytes. Elle n'est pas mature avant 6 ans et est interrompue au niveau de l'hypothalamus et du bulbe rachidien [75](#page=75). ### 4.8 La moelle épinière S'étendant du foramen magnum à la première ou deuxième vertèbre lombaire, elle achemine les influx entre l'encéphale et le corps et constitue un centre réflexe important. Elle est protégée par les os, les méninges et le LCR. Elle se termine par le cône médullaire et est maintenue en place par le filum terminal [75](#page=75) [76](#page=76). #### 4.8.1 Anatomie de la moelle épinière en coupe transversale La moelle épinière présente une fissure médiane ventrale et un sillon médian dorsal. La substance blanche entoure la substance grise, qui a la forme d'un H ou d'un papillon. Les projections postérieures de la SG forment les cornes dorsales, et les projections antérieures forment les cornes ventrales [76](#page=76). * **Substance grise médullaire:** Divisée en cornes ventrales (neurones moteurs somatiques) et dorsales (neurones sensitifs). Les neurones moteurs somatiques stimulent les muscles squelettiques via la voie motrice pyramidale. La poliomyélite détruit les neurones moteurs de la corne ventrale, entraînant une paralysie [76](#page=76) [77](#page=77). * **Substance blanche médullaire:** Divisée en trois cordons (dorsal, latéral, ventral), elle contient des fibres ascendantes (sensitives) et descendantes (motrices) sous forme de faisceaux. Les faisceaux sont souvent croisés, présentent une somatotopie et impliquent généralement deux ou trois neurones pour la connexion entre la périphérie et l'encéphale [77](#page=77). ##### 4.8.1.1 Les sensibilités On distingue deux types de sensibilité : * **Sensibilité tactile fine:** Toucher, pression, proprioception. L'information remonte via les cordons dorsaux, fait synapse dans le bulbe rachidien (premier neurone), puis au thalamus (deuxième neurone), et enfin au cortex cérébral (troisième neurone) pour une perception consciente [78](#page=78). * **Sensibilité thermoalgique:** Température et douleur. La synapse se fait dans la corne postérieure, suivie d'une décussation, puis l'information remonte au thalamus avant d'atteindre le cortex [78](#page=78). #### 4.8.2 Les faisceaux ascendants et descendants ##### 4.8.2.1 Les faisceaux et tractus ascendants (sensitifs) Ils transportent les influx sensitifs vers l'encéphale. * **Tact fin, pression, proprioception consciente:** Faisceaux de Burdach et de Goll (localisation précise), faisceaux spino-thalamiques latéraux et ventraux (localisation moins précise) [78](#page=78). * **Proprioception inconsciente:** Faisceaux spino-cérébelleux ventral et dorsal, transmettant l'information au cervelet pour la coordination [78](#page=78). ##### 4.8.2.2 Les faisceaux descendants (moteurs) Ils véhiculent l'information motrice. * **Faisceaux cortico-spinaux:** Naissent dans l'aire motrice primaire. Le faisceau cortico-spinal latéral subit une décussation dans le bulbe rachidien. Le faisceau cortico-spinal ventral subit une décussation au niveau médullaire [79](#page=79). * **Faisceau rubro-spinal:** Voie motrice secondaire partant du noyau rouge du mésencéphale et descendant vers la moelle épinière, impliqué dans la voie des muscles fléchisseurs. La connexion synaptique entre les neurones moteurs supérieurs et inférieurs se fait dans la moelle épinière [79](#page=79). --- # Système nerveux périphérique et autonome Le système nerveux périphérique (SNP) englobe tous les nerfs et ganglions en dehors du système nerveux central (SNC), responsables de la transmission des informations sensorielles vers le SNC et des commandes motrices vers les effecteurs, incluant le système nerveux autonome (SNA) qui régule involontairement les fonctions viscérales [81](#page=81). ### 5.1 Les récepteurs sensoriels Les récepteurs sensoriels sont des structures spécialisées qui détectent les changements dans l'environnement interne ou externe et les transforment en signaux électriques (influx nerveux). Ils peuvent être classifiés selon plusieurs critères [82](#page=82): #### 5.1.1 Classification des récepteurs sensoriels * **Selon la nature du stimulus adéquat :** * **Mécanorécepteurs:** Sensibles à la déformation mécanique (toucher, pression, étirement, vibrations) [81](#page=81). * **Thermocepteurs:** Détectent les variations de température [81](#page=81). * **Chémorécepteurs:** Réagissent aux stimuli chimiques (gustation, olfaction, composition sanguine) [81](#page=81). * **Photorécepteurs:** Sensibles aux photons (lumière) [81](#page=81). * **Nocicepteurs:** Détectent les stimuli potentiellement nocifs [81](#page=81). * **Selon leur localisation :** * **Extérocepteurs:** Sensibles à l'environnement externe [81](#page=81). * **Intérocepteurs (viscérocepteurs):** Réagissent aux stimuli internes de l'organisme [81](#page=81). * **Propriocepteurs:** Sensibles aux stimuli internes liés à la position des muscles et des articulations [81](#page=81). * **Selon leur structure :** * **Récepteurs simples:** Terminaisons dendritiques de neurones sensitifs, libres ou encapsulées, largement répandus. Les terminaisons libres détectent douleur et température, tandis que les terminaisons encapsulées sont souvent des mécanorécepteurs [82](#page=82). * **Récepteurs complexes:** Organes des sens spécialisés (ex: oreille) où des cellules spécialisées font synapse avec un axone sensoriel [82](#page=82). #### 5.1.2 Transduction et encodage des stimuli La transduction est la conversion d'un stimulus en influx nerveux. Le stimulus génère un potentiel gradué (potentiel récepteur) qui, s'il atteint le seuil, déclenche un potentiel d'action (PA). L'intensité du stimulus est codée par la fréquence des PA et le nombre d'axones stimulés [83](#page=83). #### 5.1.3 Adaptation des récepteurs L'adaptation est la diminution de la fréquence des PA en réponse à une stimulation constante, permettant de ne pas être submergé par des stimuli persistants. Les récepteurs à adaptation rapide (toucher, pression) cessent rapidement d'émettre des PA, tandis que ceux à adaptation lente (douleur, proprioception) continuent de signaler pendant plus longtemps [83](#page=83). > **Tip:** L'adaptation permet au système nerveux de se concentrer sur les changements plutôt que sur les stimuli constants, ce qui est crucial pour la détection de dangers ou d'informations nouvelles. > **Example:** L'exemple classique de l'adaptation rapide est le sentiment de la matière d'un vêtement que l'on finit par ne plus remarquer [83](#page=83). ### 5.2 Nerfs et ganglions Les nerfs sont des ensembles d'axones dans le SNP, entourés de tissus conjonctifs protecteurs (endomère, périnèvre, épinèvre). Les ganglions sont des amas de corps cellulaires de neurones du SNP [84](#page=84). #### 5.2.1 Classification des nerfs Les nerfs sont classés selon le type d'influx qu'ils transportent : * **Nerfs sensitifs (afférents):** Transmettent les influx vers le SNC [84](#page=84). * **Nerfs moteurs (efférents):** Transmettent les influx du SNC vers les effecteurs [84](#page=84). * **Nerfs mixtes:** Contiennent à la fois des fibres afférentes et efférentes, somatiques et/ou viscérales [84](#page=84). #### 5.2.2 Nerfs crâniens Il existe douze paires de nerfs crâniens qui émergent de l'encéphale et innervent principalement la tête et le cou. Ils peuvent être sensitifs, moteurs ou mixtes [84](#page=84): * **Sensitifs:** Olfactif (I), Optique (II), Vestibulo-cochléaire (VIII) [85](#page=85). * **Moteurs:** Trochléaire (IV), Oculo-moteur externe (VI), Hypoglosse (XII) [85](#page=85). * **Mixtes:** Oculomoteur (III), Trijumeau (V), Facial (VII), Glossopharyngien (IX), Vague (X), Accessoire (XI) [85](#page=85). Certains nerfs crâniens (III, VII, IX, X) contiennent des fibres autonomes [85](#page=85). #### 5.2.3 Les nerfs spinaux Il existe 31 paires de nerfs spinaux émergeant de la moelle épinière (ME), innervant la majeure partie du corps (sauf tête et cou). Ils sont tous mixtes et nommés selon leur niveau d'émergence (cervicaux, thoraciques, lombaires, sacrés, coccygiens) [85](#page=85). * **Racines:** Les racines ventrales (antérieures) contiennent les fibres motrices efférentes (et autonomes efférentes), tandis que les racines dorsales (postérieures) contiennent les fibres sensitives afférentes (avec les corps cellulaires dans les ganglions spinaux) [86](#page=86). * **Nerf spinal:** Formé par la jonction des racines, il est court et se ramifie rapidement en rameaux dorsaux et ventraux, qui sont également mixtes [86](#page=86). * **Plexus:** Les rameaux ventraux s'entrelacent pour former des plexus (ex: plexus brachial, plexus lombaire), d'où émergent des nerfs périphériques recevant des fibres de plusieurs nerfs spinaux. Cela assure qu'un membre est innervé par plusieurs segments médullaires [87](#page=87). * **Dermatome et Myotome:** Un myotome est un groupe de muscles innervés par plusieurs nerfs spinaux. Un dermatome est la zone de peau innervée par les branches sensitives d'un seul nerf spinal. Le zona se manifeste dans un dermatome spécifique [87](#page=87). > **Tip:** Comprendre les dermatomes est essentiel pour localiser une lésion nerveuse, car une atteinte à un niveau médullaire entraîne des déficits dans les dermatomes correspondants. ### 5.3 Les terminaisons motrices Les terminaisons motrices assurent la connexion entre les nerfs efférents et les effecteurs (muscles et glandes), libérant des neurotransmetteurs [88](#page=88). #### 5.3.1 Le système nerveux somatique Les terminaisons des fibres motrices somatiques forment des jonctions musculaires, où l'acétylcholine (ACH) est libérée comme neurotransmetteur. L'ACH se fixe sur des récepteurs nicotiniques sur la membrane musculaire, provoquant une dépolarisation (potentiel de plaque motrice) qui déclenche la contraction musculaire via la libération de calcium du réticulum sarcoplasmique et le glissement des myofibrilles [88](#page=88). > **Example:** La jonction neuromusculaire est une synapse terminale spécialisée dans la transmission rapide et efficace du signal moteur aux muscles squelettiques. #### 5.3.2 Le système nerveux autonome Dans le SNA, les synapses sont latérales et non terminales, permettant à un même axone de faire synapse avec plusieurs cellules effectrices. Les neurotransmetteurs libérés sont la noradrénaline (système sympathique) ou l'acétylcholine (système parasympathique), agissant sur des récepteurs couplés à des protéines G, entraînant une réponse excitatrice ou inhibitrice selon la cible [89](#page=89). #### 5.3.3 Comparaison des terminaisons motrices | Caractéristique | Système nerveux autonome | Système nerveux somatique | | :-------------------- | :----------------------- | :----------------------- | | Type de synapse | Latérale | Terminale | | Neurotransmetteur | Noradrénaline/ACH | Acétylcholine (ACH) | | Action sur l'effecteur | Excitatrice ou inhibitrice | Excitatrice (contraction) | ### 5.4 Le système nerveux autonome (SNA) Le SNA est responsable des fonctions involontaires et est divisé en deux branches antagonistes: le système sympathique et le système parasympathique [90](#page=90). #### 5.4.1 Caractéristiques générales du SNA | Caractéristique | Système nerveux somatique | Système nerveux autonome | | :----------------------- | :----------------------- | :----------------------- | | Effecteurs | Muscles squelettiques | Muscle cardiaque, muscles lisses, glandes | | Voies efférentes | Un neurone myélinisé | Deux neurones (pré- et post-ganglionnaire) | | Vitesse de conduction | Rapide | Lente | | Neurotransmetteurs | ACH (excitateur) | Noradrénaline (sympathique) ou ACH (parasympathique) (excitateur ou inhibiteur) | #### 5.4.2 Anatomie comparée du sympathique et du parasympathique | Caractéristique | Système sympathique (orthosympathique) | Système parasympathique | | :---------------------------- | :------------------------------------- | :--------------------------------------- | | Point de départ | Régions thoraciques et lombaires de la ME | Encéphale (nerfs crâniens) et région sacrée de la ME | | Longueur des fibres | Pré-ganglionnaires courtes, post-ganglionnaires longues | Pré-ganglionnaires longues, post-ganglionnaires courtes | | Situation des ganglions | Proximité de la ME (tronc sympathique) | Dans les organes viscéraux | | Effet sur les organes | Généralement stimulant (lutte ou fuite) | Généralement inhibiteur (repos et digestion) | ##### 5.4.2.1 Structure du système parasympathique Les fibres parasympathiques proviennent des nerfs crâniens (III, VII, IX, X), notamment le nerf vague (X) qui assure la majorité de l'innervation, et des segments sacrés de la ME (S1-S5). Il est qualifié de "crânio-sacré" [91](#page=91). ##### 5.4.2.2 Structure du système sympathique Les corps cellulaires des neurones pré-ganglionnaires sympathiques sont situés dans les cornes latérales de la substance grise de la ME, aux niveaux T1 à L2. Les fibres pré-ganglionnaires traversent les racines ventrales, les rameaux communicants blancs, pour atteindre les ganglions du tronc sympathique paravertébral ou les ganglions prévertébraux (plexus cœliaque, mésentérique, etc.). Certaines fibres traversent le tronc sympathique sans faire synapse et innervent directement la médullosurrénale [92](#page=92) [93](#page=93). > **Tip:** Il est crucial de distinguer les ganglions spinaux (sensitifs, sur les racines dorsales) des ganglions sympathiques (autonomes, dans la chaîne sympathique) [93](#page=93). #### 5.4.3 Neurotransmetteurs et récepteurs du SNA * **Neurone pré-ganglionnaire:** Libère de l'acétylcholine (ACH) dans les ganglions [94](#page=94). * **Neurone post-ganglionnaire :** * **Parasympathique:** Libère de l'ACH (fibres cholinergiques) [94](#page=94). * **Sympathique:** Libère de la noradrénaline (fibres adrénergiques) [94](#page=94). ##### 5.4.3.1 Récepteurs cholinergiques * **Récepteurs nicotiniques:** Stimulés par la nicotine, trouvés sur les muscles squelettiques, les neurones post-ganglionnaires et la médullosurrénale. Leur liaison avec l'ACH est toujours excitatrice [95](#page=95). * **Récepteurs muscariniques:** Stimulés par la muscarine, trouvés sur les cellules effectrices innervées par les fibres cholinergiques post-ganglionnaires. Leur effet est excitateur ou inhibiteur selon l'organe. L'atropine bloque ces récepteurs [95](#page=95). ##### 5.4.3.2 Récepteurs adrénergiques * **Récepteurs alpha:** Souvent excitateurs (ex: vasoconstriction) [95](#page=95). * **Récepteurs bêta:** Souvent inhibiteurs (ex: vasodilatation), mais peuvent être excitateurs (ex: muscle cardiaque) [95](#page=95). > **Example:** L'atropine est utilisée en anesthésie pour réduire la salivation et les sécrétions bronchiques, et pour éviter les bradycardies [98](#page=98). #### 5.4.4 Fonctionnement général des systèmes sympathique et parasympathique * **Système sympathique:** Répond aux situations d'agression ou d'effort ("fight or flight"), comme l'exercice physique intense ou les émotions fortes [96](#page=96). * **Système parasympathique:** Est responsable du repos, de la récupération des réserves, et est actif pendant le sommeil et la digestion [96](#page=96). La plupart des organes reçoivent une double innervation sympathique et parasympathique, permettant une régulation fine et rapide des fonctions [97](#page=97). | Organe/Système | Effet Parasympathique | Effet Sympathique | | :------------------------ | :----------------------------------------------------- | :------------------------------------------------------ | | Pupille | Constriction | Dilatation | | Muscle ciliaire | Bombement cristallin (accommodation) | X | | Glandes salivaires | Stimulation sécrétion | Inhibition sécrétion | | Muscle cardiaque | Diminution fréquence et force | Accélération fréquence et force | | Poumons | Bronchoconstriction | Bronchodilatation | | Système digestif | Augmentation activité (sécrétion, motricité) | Diminution activité, contraction sphincters | | Vaisseaux sanguins | Effets minimes ou nuls | Vasoconstriction ou vasodilatation (selon site) | | Médullosurrénale | X | Stimulation sécrétion d'adrénaline/noradrénaline | | Glandes sudoripares | X | Stimulation sécrétion de sueur | | Muscles érecteurs des poils | X | Contraction (chair de poule) | | Foie | X | Libération de glucose | | Organes génitaux | Érection | Éjaculation | > **Tip:** Les effets du sympathique sont souvent plus diffus et durables en raison de la ramification des fibres pré-ganglionnaires et de la recapture de la noradrénaline, tandis que les effets du parasympathique sont plus localisés et rapides car l'ACH est rapidement dégradée [98](#page=98). #### 5.4.5 Tonus sympathique et parasympathique * **Tonus sympathique:** Joue un rôle majeur dans le tonus des vaisseaux sanguins, maintenant un certain degré de vasoconstriction au repos [98](#page=98). * **Tonus parasympathique:** Contribue au repos physique, à la diminution de la fréquence cardiaque et au maintien de l'activité digestive de base [98](#page=98). #### 5.4.6 Effets propres au sympathique Le sympathique contrôle de manière exclusive la médullosurrénale, les glandes sudoripares, les muscles érecteurs des poils, la plupart des vaisseaux sanguins et le rein. Il est essentiel pour la thermorégulation, induisant vasodilatation et sudation pour refroidir le corps, ou vasoconstriction pour conserver la chaleur [98](#page=98). ### 5.5 Régulation du système nerveux autonome Bien qu'involontaire, le SNA est régulé par des centres supérieurs du SNC [99](#page=99). * **Formation réticulaire du tronc cérébral:** Agit sur les neurones moteurs pré-ganglionnaires du SNA pour contrôler des fonctions comme la fréquence cardiaque, la respiration et le diamètre vasculaire [99](#page=99). * **Hypothalamus:** Est le centre d'intégration principal du SNA, recevant des informations du système limbique (émotions) et des centres biologiques (faim, soif) pour programmer les réponses sympathiques et parasympathiques. Il est la clé de voûte du cerveau émotionnel et viscéral [100](#page=100). * **Cortex cérébral:** Peut influencer le SNA de manière inconsciente via le système limbique et l'hypothalamus, modulant par exemple la réponse cardiaque ou la salivation en réponse à des stimuli émotionnels ou olfactifs [100](#page=100). --- ## Erreurs courantes à éviter - Révisez tous les sujets en profondeur avant les examens - Portez attention aux formules et définitions clés - Pratiquez avec les exemples fournis dans chaque section - Ne mémorisez pas sans comprendre les concepts sous-jacents

| Terme | Définition | |------|------------| | Physiologie | Science qui étudie les fonctions des êtres vivants et les relations entre ces fonctions et les nombreux niveaux hiérarchiques de leur organisation. | | Holisme | Approche qui considère qu'un système est plus que la somme de ses parties, mettant l'accent sur les interconnexions et les interactions entre les éléments. | | Réductionnisme | Approche qui cherche à expliquer les propriétés d'un système par l'analyse détaillée de ses composantes individuelles. | | Émergence | Phénomène où un système présente des propriétés nouvelles et imprévisibles qui ne peuvent être déduites des propriétés de ses composantes prises isolément. | | Milieu interne | L'ensemble des liquides corporels dans lesquels les cellules baignent, permettant les échanges nécessaires à leur survie, et dont la constance est maintenue par l'homéostasie. | | Homéostasie | Capacité d'un organisme à maintenir la stabilité de son milieu interne malgré les variations de son environnement externe, assurant ainsi le bon fonctionnement des cellules et de l'organisme. | | Membrane cellulaire | Structure flexible et sélective qui entoure la cellule, régulant le passage des substances entre l'intérieur et l'extérieur de la cellule, et participant aux interactions cellulaires. | | Bicouche lipidique | Structure fondamentale des membranes biologiques, formée de deux couches de molécules de lipides (principalement des phospholipides) dont les têtes hydrophiles sont tournées vers l'extérieur et l'intérieur de la cellule, et les queues hydrophobes vers le centre de la membrane. | | Protéines membranaires | Molécules protéiques intégrées dans la bicouche lipidique de la membrane cellulaire, jouant divers rôles tels que le transport, la catalyse enzymatique, la réception de signaux, l'adhérence et la fixation au cytosquelette. | | Diffusion simple | Mouvement passif de molécules à travers une membrane, suivant leur gradient de concentration, sans intervention protéique ni apport d'énergie. | | Transport actif | Mouvement de substances à travers une membrane contre leur gradient de concentration, nécessitant un apport d'énergie (généralement sous forme d'ATP) et l'intervention de protéines transportrices spécifiques. | | Potentiel de membrane de repos | Différence de potentiel électrique existant entre l'intérieur et l'extérieur d'une cellule au repos, résultant principalement de la perméabilité sélective de la membrane aux ions et de l'action de pompes ioniques. | | Potentiel d'action | Modification rapide et brève du potentiel de membrane d'une cellule excitable, caractérisée par une dépolarisation et une repolarisation, permettant la transmission de signaux électriques sur de longues distances. | | Synapse | Zone de communication fonctionnelle entre deux neurones, ou entre un neurone et une autre cellule (musculaire ou glandulaire), permettant la transmission d'un signal. | | Neurotransmetteur | Substance chimique libérée par un neurone présynaptique qui traverse la fente synaptique et se lie à des récepteurs sur la membrane postsynaptique, modifiant l'activité de la cellule cible. | | Système nerveux central (SNC) | Partie du système nerveux composée de l'encéphale (cerveau, cervelet, tronc cérébral) et de la moelle épinière, responsable de l'intégration des informations et de la commande des réponses. | | Système nerveux périphérique (SNP) | Partie du système nerveux comprenant les nerfs et les ganglions situés en dehors du SNC, qui relaient les informations sensorielles vers le SNC et les commandes motrices du SNC vers les effecteurs. | | Système nerveux autonome (SNA) | Sous-division du SNP qui contrôle les fonctions involontaires des organes internes, des muscles lisses et des glandes, divisé en systèmes sympathique et parasympathique. | | Sympathique (Orthosympathique) | Division du SNA dont l'activité est généralement associée aux réactions de 'lutte ou de fuite', préparant l'organisme à l'action en augmentant la fréquence cardiaque, la pression artérielle, etc. | | Parasympathique | Division du SNA dont l'activité est généralement associée au repos et à la récupération, favorisant la digestion, le ralentissement du rythme cardiaque, et la conservation d'énergie. | | Méninges | Membranes protectrices qui enveloppent le cerveau et la moelle épinière, composées de la dure-mère, de l'arachnoïde et de la pie-mère. | | Liquide céphalo-rachidien (LCR) | Fluide qui circule dans les ventricules cérébraux, les espaces sous-arachnoïdiens et le canal central de la moelle épinière, assurant la protection mécanique, la nutrition et l'élimination des déchets du SNC. | | Barrière hémato-encéphalique (BHE) | Barrière sélective formée par les cellules endothéliales des capillaires cérébraux, renforcée par les astrocytes, qui régule le passage des substances du sang vers le tissu nerveux, protégeant ainsi le cerveau. |

# Beenderig kader van het ademhalingsstelsel Het beenderige kader van het ademhalingsstelsel omvat de botstructuren die de borstkas vormen en de ademhalingsorganen beschermen en ondersteunen, met name de wervelkolom, ribben, borstbeen, schoudergordel en bekkengordel [12](#page=12) [18](#page=18) [21](#page=21). ### 1.1 De wervelkolom (columna vertebralis) De wervelkolom, ook wel de ruggengraat genoemd, vormt de centrale as van het skelet en speelt een cruciale rol bij de stabiliteit en ondersteuning van het lichaam [5](#page=5). #### 1.1.1 Indeling van de wervelkolom De wervelkolom is opgedeeld in verschillende segmenten: * **Halswervels (cervicale wervels):** Dit zijn zeven wervels (C1-C7) die de nek vormen [5](#page=5). * **Borstwervels (thoracale wervels):** Dit zijn twaalf wervels (T1-T12) waaraan de ribben zijn bevestigd [5](#page=5). * **Lendenwervels (lumbale wervels):** Dit zijn vijf wervels (L1-L5) die het onderste deel van de rug vormen [5](#page=5). * **Os sacrum:** Dit is een benige structuur die aan de onderkant van de wervelkolom is gefuseerd, bestaande uit vijf wervels [5](#page=5). * **Os coccygis:** Dit is het staartbeen, een klein botje onder het sacrum, dat bestaat uit samengegroeide wervels [5](#page=5). #### 1.1.2 Algemene bouw van een wervel Elke wervel, hoewel er variaties zijn tussen de verschillende regio's, heeft een algemene bouw [10](#page=10) [11](#page=11): * **Wervellichaam (corpus vertebrae):** Het voorste, dragende deel van de wervel [11](#page=11). * **Wervelkanaal (canalis vertebralis):** De opening aan de achterkant van het wervellichaam, waarin het ruggenmerg loopt [11](#page=11). * **Wervelboog (arcus vertebrae):** Vormt de achterwand van het wervelkanaal [11](#page=11). * **Uitsteeksels:** * **Doornuitsteeksel (processus spinosus):** Steekt naar achteren uit en is voelbaar onder de huid [11](#page=11). * **Dwarsuitsteeksels (processus transversi):** Staan zijwaarts uit [11](#page=11). * **Gewrichtsuitsteeksels:** Voor de verbinding met aangrenzende wervels. Bij de borstwervels zijn er specifieke uitsteeksels en inkepingen voor de articulatie met de ribben, zoals de fovea costalis superior en inferior, en de fovea costalis op het dwarsuitsteeksel [11](#page=11). > **Tip:** Een "lumbago" verwijst naar overbelasting en verrekking van de lumbale wervelzuil [6](#page=6). ### 1.2 De ribben (costae) De ribben vormen een essentieel onderdeel van de borstkas en beschermen de inwendige organen van de borstholte [13](#page=13) [14](#page=14). #### 1.2.1 Aantal en indeling Er zijn meestal twaalf paar ribben. Deze worden onderverdeeld op basis van hun verbinding met het borstbeen [13](#page=13): * **Echte ribben (costae verae):** Ribben 1 tot en met 7, die direct via eigen kraakbeen aan het borstbeen verbonden zijn [15](#page=15). * **Valse ribben (costae spuriae):** Ribben 8 tot en met 10, waarvan het kraakbeen is verbonden met het kraakbeen van de rib erboven [15](#page=15). * **Zwevende ribben (costae fluctuantes):** Ribben 11 en 12, die geen verbinding hebben met het borstbeen of het kraakbeen ervan [15](#page=15). #### 1.2.2 Delen van een rib Elke rib heeft een kop (caput) die articuleert met de overeenkomstige borstwervel, een hals (collum) en een tuberculum dat articuleert met het dwarsuitsteeksel van de wervel. Het grootste deel van de rib is het corpus. De ribben sluiten aan op de wervelzuil via het caput en tuberculum [17](#page=17). ### 1.3 Het borstbeen (sternum) Het borstbeen is een plat bot in het midden van de borstkas, waaraan de meeste ribben zijn bevestigd. Het bestaat uit drie delen [14](#page=14) [15](#page=15): * **Manubrium:** Het bovenste, bredere deel van het sternum [15](#page=15). * **Corpus sterni:** Het middelste, langwerpige deel [15](#page=15). * **Processus xiphoideus:** Het onderste, puntige uiteinde dat uit kraakbeen kan bestaan [15](#page=15). ### 1.4 De schoudergordel De schoudergordel, ook wel schouderriem genoemd, verbindt de bovenste ledematen met de romp en speelt een rol bij de mobiliteit van de armen, wat indirect de ademhaling kan beïnvloeden. De schoudergordel bestaat uit [19](#page=19) [20](#page=20) [21](#page=21) [22](#page=22): * **Scapula (schouderblad):** Een plat, driehoekig bot dat op de achterkant van de borstkas ligt [19](#page=19). * **Clavicula (sleutelbeen):** Een S-vormig bot dat het schouderblad met het borstbeen verbindt [19](#page=19). ### 1.5 De bekkengordel (pelvis) De bekkengordel, of het bekken, vormt de verbinding tussen de romp en de onderste ledematen. Hoewel de primaire functie niet direct ademhaling is, stabiliseert het de romp en ondersteunt het de buikorganen, wat indirect invloed heeft op de ademhalingsmechanica. Het bekken bestaat uit [12](#page=12) [18](#page=18) [21](#page=21) [23](#page=23) [24](#page=24): * **Os ilium (darmbeen):** Het grootste deel van het heupbeen [23](#page=23) [24](#page=24). * **Os ischii (zitbeen):** Het onderste deel van het heupbeen, waarop men zit [23](#page=23) [24](#page=24). * **Os pubis (schaambeen):** Het voorste deel van het heupbeen, dat aan de andere kant van het bekken via de symphysis pubica (schaambeenvoeg) verbonden is [23](#page=23) [24](#page=24). Deze botten vormen samen het heupbeen (os coxae). Het bekken ondersteunt organen zoals de blaas en darmen en is cruciaal voor de stabiliteit tijdens beweging [23](#page=23) [24](#page=24). --- # Spieren van het ademhalingsstelsel De spieren van het ademhalingsstelsel spelen een cruciale rol bij het proces van in- en uitademen, waarbij ze de volumeverschillen in de borstholte creëren die nodig zijn voor gasuitwisseling. Deze spieren worden onderverdeeld in inademingsspieren en uitademingsspieren [28](#page=28) [29](#page=29). ### 2.1 Inademingsspieren De inademingsspieren vergroten het volume van de borstkas, waardoor lucht naar binnen stroomt [28](#page=28) [29](#page=29) [35](#page=35) [38](#page=38). #### 2.1.1 Het middenrif of diafragma Het middenrif is de belangrijkste inademingsspier. Anatomisch gezien scheidt het middenrif de borstholte van de buikholte [28](#page=28) [29](#page=29) [30](#page=30) [35](#page=35). * **Oorsprong (O):** De oorsprong van het middenrif is het processus xiphoideus, het kraakbeen van ribben VI tot X en de wervels L1 tot L3 [34](#page=34). * **Insertie (I):** De insertie is het centrum tendineum [34](#page=34). * **Functie (F):** Bij contractie trekt het centrum tendineum naar beneden, wat leidt tot een vergroting van het verticale volume van de borstkas en dus tot inademing [34](#page=34). #### 2.1.2 Musculi intercostales externi De externe tussenribspieren (musculi intercostales externi) dragen bij aan de inademing door de ribbenkast omhoog en naar buiten te trekken. Dit vergroot het volume van de borstkas [37](#page=37). #### 2.1.3 Musculi scaleni De scalenusspieren (m. scalenus anterior, m. scalenus medius, m. scalenus posterior) spelen ook een rol bij de inademing [28](#page=28) [29](#page=29) [35](#page=35) [38](#page=38). * **Oorsprong (O):** De processus transversus van de halswervels (CI – CVII) [41](#page=41). * **Insertie (I):** De eerste en tweede rib [41](#page=41). * **Functie (F):** Door het heffen van het eerste en tweede paar ribben vergroten de scalenusspieren het bovenste deel van de thorax, wat bijdraagt aan inademing [41](#page=41). ### 2.2 Uitademingsspieren De uitademingsspieren helpen bij het verkleinen van het volume van de borstkas, waardoor lucht wordt uitgedreven. Dit proces kan passief zijn tijdens rustige ademhaling, maar wordt actief bij geforceerde uitademing, waarvoor de volgende spieren betrokken zijn [42](#page=42). #### 2.2.1 Musculus obliquus externus abdominis De externe schuine buikspier (m. obliquus externus abdominis) is een van de spieren die betrokken zijn bij de uitademing [42](#page=42) [44](#page=44) [46](#page=46). #### 2.2.2 Musculus obliquus internus abdominis De interne schuine buikspier (m. obliquus internus abdominis) draagt bij aan de geforceerde uitademing door de buikwand naar binnen te trekken [42](#page=42) [44](#page=44) [46](#page=46) [48](#page=48). #### 2.2.3 Musculus transversus abdominis De dwarse buikspier (m. transversus abdominis) is eveneens betrokken bij de geforceerde uitademing door de buikholte te comprimeren [42](#page=42) [44](#page=44) [46](#page=46) [48](#page=48). #### 2.2.4 Musculus rectus abdominis De rechte buikspier (m. rectus abdominis) helpt ook bij de geforceerde uitademing door de buikwand naar binnen te trekken [42](#page=42) [44](#page=44) [46](#page=46) [49](#page=49). #### 2.2.5 Musculus intercostales interni De interne tussenribspieren (musculi intercostales interni) kunnen, in tegenstelling tot hun externe tegenhangers, bijdragen aan geforceerde uitademing door de ribben naar beneden te trekken, waardoor het volume van de borstkas wordt verkleind [42](#page=42). --- # Het ademhalingsstelsel Het ademhalingsstelsel omvat de anatomie en structuur van de luchtwegen en de longen, essentieel voor gasuitwisseling [51](#page=51). ## 3. Het ademhalingsstelsel Het ademhalingsstelsel kan worden onderverdeeld in de bovenste en onderste luchtwegen, waarbij de trachea, bronchi en longen de belangrijkste structuren zijn [52](#page=52) [53](#page=53). ### 3.1 De bovenste luchtwegen De bovenste luchtwegen omvatten de neusholte, farynx (keelholte), en larynx (strottenhoofd). De farynx wordt verder onderverdeeld in de nasopharynx, buccopharynx en laryngopharynx [53](#page=53) [55](#page=55). ### 3.2 De onderste luchtwegen De onderste luchtwegen bestaan uit de trachea (luchtpijp), bronchi (luchtpijptakken), bronchioli (kleine luchtwegen), en de longen [52](#page=52) [53](#page=53). #### 3.2.1 Trachea en bronchi De trachea, ook wel luchtpijp genoemd, is een buis die lucht transporteert van de larynx naar de bronchi. De trachea splitst zich in twee primaire bronchi, die elk naar een long leiden. Deze bronchi vertakken verder in secundaire en tertiaire bronchi, en vervolgens in steeds kleinere bronchioli, wat samen de bronchiaalboom vormt. De trilhaartjes in de luchtwegen helpen bij het reinigen van de ingeademde lucht en zijn tot in de bronchioli aanwezig, maar kunnen beschadigd raken, bijvoorbeeld bij rokers [55](#page=55) [59](#page=59) [60](#page=60) [62](#page=62). #### 3.2.2 Longen (pulmones) De longen zijn de belangrijkste organen van het ademhalingsstelsel. Ze zijn gelegen in de borstholte en worden omgeven door de pleura (longvlies). Elke long is opgebouwd uit lobben, gescheiden door fissuren. De rechterlong heeft drie kwabben: boven-, midden- en onderkwab. De linkerlong heeft twee kwabben: boven- en onderkwab. Deze kwabben kunnen verder worden onderverdeeld in longsegmenten [52](#page=52) [59](#page=59) [66](#page=66) [67](#page=67). ##### 3.2.2.1 De bronchiaalboom en alveoli De bronchiaalboom vertakt zich uiteindelijk in bronchioli terminales en bronchioli respiratorii, die leiden naar ducti alveolares, sacculi alveolares en uiteindelijk alveoli (longblaasjes). De alveoli zijn de microscopische eenheden waar gasuitwisseling plaatsvindt tussen de lucht en het bloed. Elk alveolus wordt omringd door capillairen, die de toevoer en afvoer van bloed verzorgen via arteriolen en venulen [60](#page=60) [61](#page=61). ##### 3.2.2.2 Structuren in de alveoli De wand van de alveoli bestaat uit alveolaire dekcellen. Er zijn speciale cellen aanwezig die surfactant afscheiden. Macrophages zijn ook te vinden in de alveoli en spelen een rol in het immuunsysteem [64](#page=64). > **Tip:** Het is cruciaal om de verschillende vertakkingen van de luchtwegen (trachea, bronchi, bronchioli) en hun locatie in de longen te begrijpen voor het analyseren van ademhalingsproblemen. > **Voorbeeld:** Een pneumothorax, of klaplong, treedt op wanneer er lucht in de pleurale ruimte komt, wat ertoe kan leiden dat de long(en) inklapt. Dit illustreert het belang van de integriteit van de pleurale ruimte en de longen zelf [68](#page=68). --- # Fysiologie van de ademhaling Dit hoofdstuk behandelt de functionele processen die ten grondslag liggen aan de ademhaling, van mechanische bewegingen tot gasuitwisseling en regulatie [72](#page=72). ### 4.1 Inspiratie en expiratie Pulmonale ventilatie, het proces van in- en uitstroom van lucht in de longen, wordt gedreven door drukverschillen die worden gecreëerd door veranderingen in het volume van de borstkas [70](#page=70) [76](#page=76). #### 4.1.1 Inspiratie (inademen) Inspiratie is een actief proces waarbij de borstkasinhoud vergroot wordt, wat leidt tot een negatieve druk in de longen ten opzichte van de omgevingsdruk, waardoor lucht naar binnen stroomt [76](#page=76). * **Diafragma:** Dit is de belangrijkste ademhalingsspier. Bij contractie beweegt het diafragma naar beneden, wat de anteroposterieure en transversale diameter van de borstkas vergroot [76](#page=76). * **Musculi intercostales externi (externe tussenribspieren):** Deze spieren trekken de ribben omhoog en naar buiten, wat de anteroposterieure en transversale diameter van de borstkas verder vergroot [76](#page=76). #### 4.1.2 Expiratie (uitademen) Expiratie is meestal een passief proces dat optreedt wanneer de ademhalingsspieren ontspannen. De elasticiteit van de longen en de borstkas zorgt ervoor dat de borstkasinhoud verkleint, waardoor de druk in de longen hoger wordt dan de omgevingsdruk en lucht naar buiten stroomt. Bij geforceerde expiratie kunnen de musculi intercostales interni (interne tussenribspieren) en de musculi abdominales (buikspieren) helpen om het volume van de borstkas sneller en verder te verkleinen [76](#page=76). > **Tip:** Het begrip van de relatie tussen luchtdruk, longvolume en de spieractiviteit is cruciaal voor het begrijpen van de mechanica van de ademhaling [76](#page=76). ### 4.2 Gasuitwisseling Gasuitwisseling vindt plaats op twee niveaus: in de longen (pulmonale gasuitwisseling) en in de weefsels (systemische gasuitwisseling). Dit proces is gebaseerd op het principe van diffusie, waarbij gassen bewegen van een gebied met een hogere partiële druk naar een gebied met een lagere partiële druk [70](#page=70). #### 4.2.1 Pulmonale gasuitwisseling In de alveoli van de longen vindt de uitwisseling plaats tussen de ingeademde lucht en het bloed in de pulmonale capillairen [70](#page=70). * **Zuurstof (O2):** De partiële druk van O2 in de ingeademde lucht is hoog ($P_{O2} \approx 160$ mmHg) en lager in het veneuze bloed dat de longen bereikt ($P_{O2} \approx 40$ mmHg). Hierdoor diffundeert O2 van de alveoli naar het bloed [70](#page=70). * **Koolstofdioxide (CO2):** De partiële druk van CO2 in het veneuze bloed is hoger ($P_{CO2} \approx 45$ mmHg) dan in de alveolaire lucht ($P_{CO2} \approx 40$ mmHg). Hierdoor diffundeert CO2 van het bloed naar de alveoli om te worden uitgeademd [70](#page=70). #### 4.2.2 Systemische gasuitwisseling In de weefsels vindt de uitwisseling plaats tussen het arteriële bloed en de cellen [70](#page=70). * **Zuurstof (O2):** De partiële druk van O2 in het arteriële bloed is hoog ($P_{O2} \approx 100$ mmHg) en lager in de weefselcellen ($P_{O2} < 40$ mmHg) door celademhaling. Hierdoor diffundeert O2 van het bloed naar de cellen [70](#page=70). * **Koolstofdioxide (CO2):** De partiële druk van CO2 in de weefselcellen is hoog (door metabolisme) en lager in het arteriële bloed ($P_{CO2} \approx 40$ mmHg). Hierdoor diffundeert CO2 van de cellen naar het bloed om te worden getransporteerd naar de longen [70](#page=70). > **Tip:** De efficiëntie van gasuitwisseling hangt af van de diffusieoppervlakte (groot in de longen), de dikte van het membraan (dun in de alveoli) en het drukverschil van de gassen [70](#page=70). ### 4.3 Het transport van gassen in het bloed De gassen O2 en CO2 worden getransporteerd in het bloed, grotendeels gebonden aan hemoglobine en opgelost in het plasma [75](#page=75). #### 4.3.1 O2 transport in het bloed Zuurstof wordt op twee manieren getransporteerd: 1. **Opgelost in het plasma:** Slechts een klein percentage van de O2 is direct opgelost in het bloedplasma [75](#page=75). 2. **Gebonden aan hemoglobine:** Het overgrote deel van de O2 (ongeveer 98.5%) wordt gebonden aan hemoglobine (Hb) in de rode bloedcellen. Elke hemoglobine molecule kan vier O2 moleculen binden. De binding van O2 aan hemoglobine is omkeerbaar en wordt beïnvloed door de partiële druk van O2 [75](#page=75). #### 4.3.2 CO2 transport in het bloed Koolstofdioxide wordt op drie manieren getransporteerd: 1. **Opgelost in het plasma:** Ongeveer 7% van de CO2 is opgelost in het bloedplasma [75](#page=75). 2. **Gebonden aan hemoglobine:** Ongeveer 23% van de CO2 bindt zich aan het amino-uiteinde van hemoglobine, wat carbaminohemoglobine vormt [75](#page=75). 3. **Als bicarbonaat-ionen:** Ongeveer 70% van de CO2 wordt omgezet in bicarbonaat-ionen ($HCO_3^-$) in de rode bloedcellen via de koolzuuranhydrase reactie: $$CO_2 + H_2O \rightleftharpoons H_2CO_3 \rightleftharpoons H^+ + HCO_3^-$$ De bicarbonaat-ionen worden vervolgens in het plasma getransporteerd. Dit bicarbonaat-buffering systeem speelt een cruciale rol bij het handhaven van de zuur-base balans in het bloed [75](#page=75). ### 4.4 Regulering van de ademhaling De ademhaling wordt gecoördineerd door het ademhalingscentrum in de hersenstam, dat autonoom werkt maar ook wordt beïnvloed door diverse factoren [81](#page=81). * **Ademhalingscentrum:** Dit centrum, gelegen in de medulla oblongata en de pons, genereert de ritmische ademhalingssignalen [81](#page=81). * **Chemoreceptoren:** Deze receptoren detecteren veranderingen in de chemische samenstelling van het bloed, met name de concentraties van O2, CO2 en H+. * Verhoogde $P_{CO2}$ is de krachtigste stimulans voor het ademhalingscentrum [81](#page=81). * Verlaagde $P_{O2}$ stimuleert het ademhalingscentrum ook, maar in mindere mate dan $P_{CO2}$ [81](#page=81). * Veranderingen in H+ (zuurgraad) beïnvloeden eveneens de ademhaling [81](#page=81). * **Proprioreceptoren:** Deze receptoren in spieren en vezels kunnen de ademhaling beïnvloeden, bijvoorbeeld tijdens fysieke activiteit [81](#page=81). * **Lichaamstemperatuur:** Verhoging van de lichaamstemperatuur kan de ademhaling versnellen [81](#page=81). * **Hormonen:** Verschillende hormonen kunnen ook invloed uitoefenen op de ademhalingsregulatie [81](#page=81). > **Tip:** Begrip van de homeostatische mechanismen die de ademhaling reguleren, is essentieel voor het waarderen van de stabiliteit van de interne omgeving [81](#page=81). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Ademhalingsstelsel | Het systeem in het lichaam dat verantwoordelijk is voor de opname van zuurstof en de afvoer van koolstofdioxide, bestaande uit de luchtwegen, longen en ademhalingsspieren. | | Beenderig kader | De skeletachtige structuur die bescherming en ondersteuning biedt aan organen, in dit geval specifiek de botten die het ademhalingsstelsel omringen. | | Wervelkolom | De reeks wervels die de ruggengraat vormen, essentieel voor ondersteuning en bescherming van het ruggenmerg, en een onderdeel van het beenderig kader van de borstkas. | | Ribben | Gebogen botten die aan de wervelkolom vastzitten en samen met het borstbeen de borstkas vormen, die de longen en het hart beschermt. | | Borstbeen | Een plat bot in het midden van de borstkas, waaraan de ribben vastzitten, dat een cruciaal onderdeel vormt van het beenderig kader. | | Schoudergordel | De verzameling botten die de armen met het skelet verbinden, bestaande uit het sleutelbeen en het schouderblad, en die ondersteuning biedt aan de bovenste ribbenkast. | | Bekkengordel | De verzameling botten die de benen met de wervelkolom verbinden, bestaande uit het darmbeen, schaambeen en zitbeen, en die stabiliteit biedt. | | Middenrif (diafragma) | Een grote, koepelvormige spier die de borstholte scheidt van de buikholte en een primaire spier is voor de ademhaling door samentrekking en ontspanning. | | Musculi intercostales externi | De uitwendige tussenribspieren die helpen bij het verbreden van de borstkas tijdens de inademing door het omhoog trekken van de ribben. | | Musculi intercostales interni | De inwendige tussenribspieren die helpen bij het vernauwen van de borstkas tijdens de geforceerde uitademing door het omlaag trekken van de ribben. | | Trachea | De luchtpijp, een buis die lucht van de larynx naar de bronchiën transporteert, bekleed met trilhaartjes om stof en vuil te verwijderen. | | Bronchi | Vertakkingen van de trachea die lucht naar de longen leiden, verder onderverdelend in kleinere bronchioli. | | Longen (pulmones) | De belangrijkste organen van de ademhaling, waarin gasuitwisseling plaatsvindt tussen lucht en bloed. | | Alveoli | Kleine, zakvormige structuren in de longen waar de uitwisseling van zuurstof en koolstofdioxide tussen de lucht en het bloed plaatsvindt. | | Pulmonale ventilatie | Het proces van het in- en uitstromen van lucht in en uit de longen, ook wel ademhaling genoemd. | | Gasuitwisseling | Het proces waarbij zuurstof vanuit de longen naar het bloed wordt getransporteerd en koolstofdioxide vanuit het bloed naar de longen wordt getransporteerd. | | Inspiratie | De fase van de ademhaling waarbij lucht de longen binnenstroomt, voornamelijk door de contractie van het middenrif en de externe intercostaalspieren. | | Expiratie | De fase van de ademhaling waarbij lucht de longen verlaat, meestal een passief proces bij rust, maar geholpen door inwendige spieren bij geforceerde ademhaling. | | Ademhalingscentrum | Een deel van de hersenstam dat de ademhalingsbewegingen autonoom reguleert, beïnvloed door verschillende sensoren. |

# Tubulaire reabsorptie, secretie en excretie Dit onderdeel beschrijft de vitale processen van tubulaire reabsorptie, secretie en excretie die plaatsvinden in de nieren, met een focus op de mechanismen achter natriumtransport en de rol van diverse transporters in deze processen. ### 1.1 Algemene principes van nierfunctie De nieren ontvangen een aanzienlijk deel van het hartdebiet, namelijk 20-25% of ongeveer 600 ml plasma per minuut. Van dit gefilterde plasma wordt 120 ml per minuut beschouwd als de glomerulaire filtratiesnelheid (GFR). De proximale tubulus speelt een cruciale rol in de reabsorptie van vele stoffen. Actief transport, dat energie (ATP) vereist, is hierbij essentieel, met name voor natrium. Wanneer natrium actief wordt gereabsorbeerd, volgen andere stoffen, zoals anionen, vanzelf. Dit transport creëert een negatieve lading in het tubuluslumen en een positievere lading in het interstitium. Water wordt vervolgens via osmose naar het interstitium getransporteerd, een proces dat geen ATP vereist [1](#page=1). ### 1.2 Tubulaire reabsorptie Reabsorptie kan op twee manieren plaatsvinden: * **Epitheliaal transport (transcellulair transport):** Stoffen passeren zowel de apicale als de basolaterale membraan van de tubulaire epitheelcellen [1](#page=1). * **Paracellulaire weg:** Stoffen bewegen door de cel-cel juncties tussen aangrenzende cellen [1](#page=1). #### 1.2.1 Actief transport van natrium De concentratie van natrium is hoog in het lumen en het interstitium, maar laag in de tubulaire cellen. Wanneer er op het apicale oppervlak natriumkanalen aanwezig zijn, stroomt natrium de cel in, gedreven door de elektrochemische gradiënt. Aan de basolaterale zijde bevindt zich de $\text{Na}^+\text{K}^+\text{ATPase pump}$. Deze pomp vereist ATP om natrium actief naar het interstitium te transporteren, waardoor kalium ook tegen zijn concentratiegradiënt in de cel wordt getrokken [1](#page=1). #### 1.2.2 Symport met natrium Sommige kanalen transporteren natrium de cel in, en tegelijkertijd wordt een andere molecule, zoals glucose, mee naar binnen getrokken tegen zijn concentratiegradiënt in. Dit mechanisme, bekend als symport, wordt bijvoorbeeld gebruikt door de $\text{SGLT}$ (sodium-glucose cotransporter). Aan de basolaterale zijde verlaten deze moleculen de cel via $\text{GLUT}$ transporters, wat geen energie vereist [2](#page=2). Moleculen die door $\text{Na}^+$-afhankelijk transport worden gereabsorbeerd omvatten: * Glucose [2](#page=2). * Lactaat [2](#page=2). * Aminozuren [2](#page=2). * Citraat en $\alpha$-ketoglutaraat [2](#page=2). * Fosfaat en sulfaat [2](#page=2). Andere moleculen worden op verschillende manieren gereabsorbeerd: * **Ureum:** Passieve reabsorptie via de paracellulaire weg [2](#page=2). * **Plasmaproteïnen:** Receptor-gemedieerde endocytose, waarbij megaline een belangrijk transporteiwit is [2](#page=2). #### 1.2.3 Saturatie en renale drempel Wanneer de concentratie van een bepaalde stof in het plasma laag is, kunnen de tubuli deze volledig reabsorberen. Echter, er is een maximum aan de hoeveelheid stof die per minuut gereabsorbeerd kan worden, bekend als het transportmaximum ($T_{\text{max}}$). De renale drempel is de plasmaconcentratie van een stof waarbij de tubuli nog net de maximale hoeveelheid kunnen reabsorberen. Boven deze drempel kunnen de tubuli de stof niet meer volledig reabsorberen, waardoor deze in de urine terechtkomt [2](#page=2). * **Filtratie van glucose:** De filtratie van glucose kan niet satureren, in tegenstelling tot de reabsorptie [2](#page=2). * **Normale plasmaglucose:** De normale range van plasmaglucose is 70-140 mg/100 ml. Binnen deze range kunnen de tubuli alle glucose reabsorberen, zodat er normaal gesproken geen glucose in de urine aanwezig is [3](#page=3). * **Hoge bloedsuikerspiegel:** Bij een verhoogde bloedsuikerspiegel wordt er meer glucose gereabsorbeerd [3](#page=3). * **Diabetes:** Bij ernstig verhoogde suikerspiegels, zoals bij diabetes, proberen de tubuli maximaal te reabsorberen, maar bereiken ze saturatie, wat resulteert in glucose in de urine. De renale drempel voor glucose ligt op 180 mg/100 ml plasma [3](#page=3). > **Tip:** Onthoud dat excretie wordt gedefinieerd als filtratie minus reabsorptie ($ \text{Excretie} = \text{filtratie} - \text{reabsorptie} $). Boven de renale drempel wordt de reabsorptie een constante waarde [3](#page=3). ### 1.3 Secretie Secretie is het actieve proces waarbij moleculen vanuit het extracellulaire vocht naar het lumen van het nefron worden getransporteerd. Dit verhoogt de excretie van stoffen door het nefron. Secretie is belangrijk voor zowel endogene als exogene stoffen, waaronder medicatie en voedingsstoffen. Het speelt een sleutelrol in homeostatische processen, zoals de regulatie van $\text{K}^+$ en $\text{H}^+$ [3](#page=3). * **Competitieve processen:** Secretie kan competitief zijn, omdat één transporter voor verschillende stoffen kan worden gebruikt. Transporters hebben vaak een brede specificiteit, wat kan leiden tot competitie tussen stoffen die dezelfde transporter willen gebruiken. Een voorbeeld hiervan is de competitie tussen penicilline en probenecid, die door dezelfde transporter worden gesecreteerd [3](#page=3). #### 1.3.1 Organic Anion Transporter (OAT) De $\text{OAT}$ functioneert via tertiair actief transport, wat inhoudt dat er twee stappen nodig zijn voor de initiële energiedreven stap en een derde stap voor de reabsorptie van de stof [4](#page=4). 1. **$\text{Na}^+\text{K}^+\text{ATPase pump}$:** Deze pomp zorgt voor een lage natriumconcentratie in de cellen [4](#page=4). 2. **Natriumdicarboxylase:** Aan de luminale en basolaterale zijde bevinden zich transportmoleculen, zoals natriumdicarboxylase, die dicarboxylaten de cel in trekken [4](#page=4). 3. **Gefacilliteerde diffusie:** Organische zuren worden vervolgens via gefacilliteerde diffusie de cel in gebracht [4](#page=4). ### 1.4 Excretie en klaring De excretie van een stof wordt berekend met de formule: $ \text{Excretie} = \text{filtratie} - \text{reabsorptie} + \text{secretie} $ [4](#page=4). * **Klaring:** Dit is de snelheid waarmee een stof uit het lichaam verdwijnt door excretie of metabolisatie. Klaring is een niet-invasieve methode om de GFR te meten [4](#page=4). ### 1.5 Voorbeelden uit de klinische praktijk #### 1.5.1 SGLT2 en diabetes $\text{SGLT2}$ inhibitoren zijn medicijnen die de reabsorptie van glucose in de proximale tubulus remmen [4](#page=4). * **Effecten:** * Ze verlagen de renale drempel voor glucose excretie naar ongeveer 90 mg/dl, waardoor deze sneller wordt bereikt [4](#page=4). * Dit leidt tot een verhoogde glucose excretie [4](#page=4). * Het primaire doel is de reductie van plasma glucose, wat essentieel is voor de behandeling van diabetes [4](#page=4). * **Nadelen:** Er is een verhoogd risico op urineweginfecties en genitale schimmelinfecties [4](#page=4). * **Bijkomende gunstige effecten:** * Antiproteïnurische en nefroprotectieve effecten, zowel bij diabetische nefropathie als andere vormen van proteïnurische nierinsufficiëntie [4](#page=4). * Verbetering van de prognose bij hartfalen [4](#page=4). * **Diabetische nefropathie:** In het geval van diabetes kan er 'hyperfiltratie' optreden. Dit komt doordat vasodilatatie in de nieren de druk verhoogt [4](#page=4). --- # De rol van natriumtransport bij reabsorptie Dit onderdeel beschrijft hoe natrium actief wordt getransporteerd en hoe dit de reabsorptie van andere moleculen, zoals glucose en aminozuren, faciliteert via symportmechanismen. ### 2.1 Actief transport van natrium De nieren ontvangen ongeveer 20-25% van het hartdebiet, wat neerkomt op circa 600 ml plasma per minuut. Van dit volume wordt 120 ml per minuut gefilterd, wat de glomerulaire filtratiesnelheid (GFR) vormt. Reabsorptie vindt voornamelijk plaats in de proximale tubulus [1](#page=1). #### 2.1.1 Energieafhankelijk natriumtransport Natrium wordt actief gereabsorbeerd, een proces dat energie in de vorm van ATP vereist. Dit actieve transport zorgt ervoor dat het luminale compartiment van de tubulus negatiever wordt en het interstitium positiever. Als gevolg hiervan worden anionen ook gereabsorbeerd, wat leidt tot een hogere concentratie van stoffen in het interstitium. Water volgt vervolgens via osmose naar het interstitium, een proces dat geen ATP vereist en spontaan plaatsvindt [1](#page=1). #### 2.1.2 Transportmechanismen Epitheliaal transport kan op twee manieren plaatsvinden: * **Transcellulair transport**: Stoffen passeren zowel het apicale als het basolaterale membraan van de tubulaire epitheelcellen [1](#page=1). * **Paracellulaire weg**: Stoffen bewegen door de cel-cel juncties tussen aangrenzende cellen [1](#page=1). #### 2.1.3 De Na$^+$K$^+$ ATPase pomp Aan de basolaterale zijde van de tubulaire cellen bevindt zich de Na$^+$K$^+$ ATPase pomp. Deze pomp verbruikt ATP om natriumionen actief vanuit de cel naar het interstitium te transporteren. Tegelijkertijd trekt deze pomp kaliumionen, tegen hun concentratiegradiënt in, de cel in [1](#page=1). > **Tip:** Het actieve transport van natrium is de drijvende kracht achter de reabsorptie van veel andere stoffen, omdat het gradiënten creëert voor zowel ionen als water. ### 2.2 Secundair actief transport: Symport met natrium Secundair actief transport maakt gebruik van de elektrochemische gradiënt van natrium die is opgebouwd door de Na$^+$K$^+$ ATPase pomp [1](#page=1). #### 2.2.1 Symport mechanismen Kanalen die natriumionen naar binnen laten, kunnen tegelijkertijd andere moleculen meenemen tegen hun concentratiegradiënt in. Dit proces wordt symport genoemd. Een bekend voorbeeld is de SGLT (Sodium-Glucose cotransporter) die natrium en glucose samen de cel in transporteert. Aan de basolaterale zijde worden deze stoffen vervolgens via GLUT-transporters de cel uit gelaten zonder energieverbruik [2](#page=2). #### 2.2.2 Moleculen gereabsorbeerd door Na-afhankelijk transport Verschillende moleculen worden gereabsorbeerd met behulp van natrium-afhankelijk transport, waaronder: * Glucose [2](#page=2). * Lactaat [2](#page=2). * Aminozuren [2](#page=2). * Citraat en alfa-ketoglutaraat [2](#page=2). * Fosfaat en sulfaat [2](#page=2). ### 2.3 Andere reabsorptieprocessen en saturatie #### 2.3.1 Reabsorptie van ureum en plasma-eiwitten * Ureum wordt passief gereabsorbeerd via de paracellulaire weg [2](#page=2). * Plasma-eiwitten worden gereabsorbeerd via receptor-gemedieerde endocytose, waarbij megaline een belangrijk transporteiwit is [2](#page=2). #### 2.3.2 Saturatie en renale drempel Bij lage concentraties van een bepaalde stof in het plasma kunnen de tubuli deze stof volledig reabsorberen. Echter, er wordt een maximum bereikt, het transportmaximum (Tm), wat de maximale hoeveelheid van een stof is die per minuut door de tubuli kan worden gereabsorbeerd. De renale drempel is de plasmaconcentratie van een stof waarbij de tubuli nog de maximale hoeveelheid kunnen reabsorberen. Als de plasmaconcentratie deze drempel overschrijdt, kunnen de tubuli de stof niet meer volledig reabsorberen en wordt er een plateau bereikt [2](#page=2). > **Example:** Hoewel de filtratie van glucose niet kan satureren, kan de reabsorptie ervan wel degelijk het transportmaximum bereiken. Bij een te hoge glucoseconcentratie in het bloed (bijvoorbeeld bij diabetes mellitus) kan de reabsorptiecapaciteit van de tubuli overschreden worden, waardoor glucose in de urine verschijnt [2](#page=2). --- # Saturatie en renale drempel Dit hoofdstuk behandelt hoe de reabsorptie van stoffen, met name glucose, kan satureren en introduceert het concept van de renale drempel, relevant voor aandoeningen zoals diabetes. ### 3.1 Reabsorptieprocessen en saturatie De nieren reabsorberen continu verschillende moleculen uit het filtraat naar het bloed. Voor moleculen die via natrium-afhankelijk transport worden gereabsorbeerd, zoals glucose, lactaat, aminozuren, citraat, alfa-ketoglutaraat, fosfaat en sulfaat, is dit proces afhankelijk van specifieke transporteiwitten zoals SGLT (op de apikale zijde) en GLUT (op de basolaterale zijde). Ureum wordt passief via de paracellulaire weg gereabsorbeerd, terwijl plasma-eiwitten via receptor-gemedieerde endocytose worden teruggehaald [2](#page=2). #### 3.1.1 Het concept van transportmaximum Wanneer de concentratie van een bepaalde stof in het plasma laag is, kunnen de tubuli deze efficiënt volledig reabsorberen. Echter, er is een limiet aan de hoeveelheid stof die per tijdseenheid gereabsorbeerd kan worden door de tubuli. Dit maximum wordt het transportmaximum ($T_{max}$) genoemd [2](#page=2). #### 3.1.2 De renale drempel De renale drempel is de plasmaconcentratie van een stof waarbij de tubuli hun maximale reabsorptiecapaciteit bereiken. Boven deze drempel kan de tubulus de stof niet meer volledig reabsorberen, wat leidt tot excreptie van de stof in de urine (#page=2, 3). De filtratie van een stof, zoals glucose, kan niet satureren, maar de reabsorptie ervan wel [2](#page=2) [3](#page=3). #### 3.1.3 Glucose reabsorptie en diabetes In normale omstandigheden varieert de plasmaglucose tussen 70-140 mg/100 ml, een range waarin de tubuli alle glucose ruim kunnen reabsorberen, waardoor er geen glucose in de urine verschijnt. Bij een verhoogde bloedsuikerspiegel wordt er meer glucose gereabsorbeerd, maar bij zeer hoge spiegels, zoals bij suikerziekte (diabetes), kunnen de tubuli door saturatie de glucose niet meer volledig reabsorberen. De renale drempel voor glucose ligt bij ongeveer 180 mg/100 ml plasma [3](#page=3). #### 3.1.4 Excretie formule De excretie van een stof kan worden uitgedrukt met de volgende formule: $$ \text{Excretie} = \text{Filtratie} - \text{Reabsorptie} $$ [3](#page=3). Boven de renale drempel wordt de reabsorptie een constante waarde [3](#page=3). ### 3.2 Secretie Secretie is het actieve proces waarbij moleculen vanuit het extracellulaire vocht naar het lumen van het nefron worden getransfereerd. Toenemende secretie versterkt de excretie van zowel endogene als exogene stoffen, zoals medicatie. Secretie speelt een belangrijke rol in homeostatische processen, met name voor kalium ($K^+$) en waterstofionen ($H^+$). Secretie kan een competitief proces zijn doordat transporters een brede specificiteit hebben en door verschillende stoffen gebruikt kunnen worden, zoals bij penicilline en probenecid die dezelfde transporter delen [3](#page=3). #### 3.2.1 Organic anion transporter (OAT) De organic anion transporter (OAT) werkt via tertiair actief transport, bestaande uit twee stappen en een derde stap voor reabsorptie van de stof. De eerste stap is de Na+/K+-ATPase die de intracellulaire natriumconcentratie laag houdt. De tweede stap betreft transportmoleculen (natriumdicarboxylase) aan de luminale en basolaterale zijde die dicarboxylaten naar de cel trekken. De derde stap transporteert organische zuren naar binnen via gefaciliteerde diffusie [4](#page=4). #### 3.2.2 Totale excretie formule De algemene formule voor excretie is: $$ \text{Excretie} = \text{Filtratie} - \text{Reabsorptie} + \text{Secretie} $$ [4](#page=4). ### 3.3 Klinische praktijkvoorbeelden #### 3.3.1 SGLT2 en diabetes SGLT2-inhibitoren zijn medicijnen die de reabsorptie van glucose in de proximale tubulus remmen. Dit verlaagt de renale drempel voor glucose excretie (naar ongeveer 90 mg/dl), waardoor de tubuli sneller een plateau bereiken en de glucose excretie toeneemt. Het primaire doel is het verlagen van de plasmasuikerspiegel bij diabetes [4](#page=4). > **Tip:** Ondanks het risico op urineweginfecties en genitale schimmelinfecties, hebben SGLT2-inhibitoren bijkomende gunstige effecten getoond, zoals antiproteinurie, nefroprotectie, en verbetering van de prognose bij hartfalen [4](#page=4). Bij diabetische nefropathie kan "hyperfiltratie" optreden als gevolg van vasodilatatie in de nieren, wat de druk verhoogt [4](#page=4). #### 3.3.2 Klaring Klaring is de snelheid waarmee een stof uit het lichaam verdwijnt door excretie of metabolisatie. Het is een niet-invasieve methode om de glomerulaire filtratiesnelheid (GFR) te meten [4](#page=4). --- # Klinische toepassingen van tubulaire processen Dit gedeelte behandelt praktische toepassingen van tubulaire processen in de nier, met speciale aandacht voor de interactie van medicijnen met deze mechanismen, zoals SGLT2 inhibitoren bij diabetes en de interactie tussen penicilline en probenecid [4](#page=4) [5](#page=5). ### 4.1 SGLT2 inhibitoren en diabetes SGLT2 (Sodium-glucose cotransporter 2) is een belangrijk eiwit dat zich bevindt in de proximale tubulus van de nieren en verantwoordelijk is voor de reabsorptie van glucose uit de voorurine terug in het bloed. SGLT2 inhibitoren zijn een klasse medicijnen die specifiek de werking van SGLT2 remmen [4](#page=4). #### 4.1.1 Werkingsmechanisme en effecten * **Remming van glucose reabsorptie:** Door SGLT2 te blokkeren, wordt de reabsorptie van glucose in de proximale tubulus verminderd [4](#page=4). * **Verlaging van de renale drempel:** De renale drempel voor glucose excretie is de plasmaconcentratie waarbij glucose in de urine verschijnt (normaal rond 90 mg/dl). SGLT2 inhibitoren verlagen deze drempel, wat betekent dat glucose al bij lagere plasmaconcentraties in de urine wordt uitgescheiden [4](#page=4). * **Toegenomen glucose excretie:** Het netto-effect is een significante toename van de glucose-uitscheiding via de urine [4](#page=4). #### 4.1.2 Therapeutisch doel en neveneffecten * **Diabetesbehandeling:** Het primaire doel van SGLT2 inhibitoren is het verlagen van de plasma glucoseconcentraties bij patiënten met diabetes mellitus [4](#page=4). * **Nadelen:** Gebruikers van SGLT2 inhibitoren hebben een verhoogd risico op urineweginfecties en genitale schimmelinfecties [4](#page=4). #### 4.1.3 Bijkomende gunstige effecten Naast hun glykemische effecten hebben SGLT2 inhibitoren ook andere belangrijke voordelen laten zien: * **Antiproteïnurisch en nefroprotectief:** Ze verminderen de hoeveelheid eiwit in de urine (proteïnurie) en beschermen de nieren, zowel bij diabetische nefropathie als bij andere vormen van proteïnurische nierinsufficiëntie [4](#page=4). * **Verbetering van hartfalen prognose:** Studies tonen aan dat SGLT2 inhibitoren de prognose bij patiënten met hartfalen verbeteren [4](#page=4). * **Mechanisme bij diabetische nefropathie:** In het geval van diabetische nefropathie kan 'hyperfiltratie' optreden, waarbij de druk in de nieren toeneemt door vasodilatatie, wat schadelijk is. SGLT2 inhibitoren kunnen dit effect tegengaan [4](#page=4). ### 4.2 Penicilline en probenecid: interactie met tubulaire transport De interactie tussen penicilline en probenecid is een klassiek voorbeeld van hoe tubulaire transportmechanismen de farmacokinetiek van medicijnen kunnen beïnvloeden [5](#page=5). #### 4.2.1 Penicilline's renale eliminatie * **Filtratie en secretie:** Penicilline wordt na toediening zowel door de glomerulus gefilterd als actief gesecreteerd in de proximale tubulus. Dit betekent dat de nieren erop gericht zijn om penicilline zo snel mogelijk uit het lichaam te verwijderen [5](#page=5). * **Secretie via OAT:** Penicilline wordt, net als veel andere organische zuren, gesecreteerd via organische anion transporters (OAT) [5](#page=5). #### 4.2.2 Probenecid als OAT-inhibitor * **Historische context:** Tijdens de Tweede Wereldoorlog was er een tekort aan penicilline. Men ontdekte dat probenecid, een stof die oorspronkelijk werd gebruikt voor de behandeling van jicht, de excretie van penicilline kon vertragen [5](#page=5). * **Mechanisme:** Probenecid werkt als een competitieve inhibitor van de organische anion transporters (OAT). Door de OAT-kanalen te bezetten, vermindert probenecid de secretie van penicilline in de proximale tubulus [5](#page=5). * **Resultaat:** Dit leidt tot een langere werkingsduur van penicilline doordat het langer in de bloedbaan blijft circuleren [5](#page=5). #### 4.2.3 Uricosurisch effect van probenecid * **Jichtbehandeling:** Probenecid heeft ook een uricosurisch effect, wat betekent dat het de uitscheiding van urinezuur bevordert [5](#page=5). * **Dubbel mechanisme:** Hoewel urinezuur niet primair wordt gesecreteerd via de OAT-transporteurs waar probenecid op werkt, remt probenecid ook de reabsorptie van urinezuur in de tubulus. Dit gecombineerde effect verhoogt de uiteindelijke excretie van urinezuur [5](#page=5). #### 4.2.4 Probenecid als 'masking agent' voor doping * **Verboden stof:** Probenecid staat op de lijst van verboden middelen door sportorganisaties omdat het kan worden gebruikt als een 'masking agent' [5](#page=5). * **Onderdrukking van dopingdetectie:** Als sporters anabole steroïden of andere dopingmiddelen gebruiken, worden deze uitgescheiden in de urine. Door tegelijkertijd probenecid in te nemen, blijft het dopingmiddel langer in het bloed en wordt het minder snel of niet gedetecteerd in de urine [5](#page=5). --- > **Tip:** Begrijpen hoe medicijnen interageren met specifieke transportmechanismen in de tubulus is cruciaal voor het optimaliseren van therapie en het begrijpen van mogelijke bijwerkingen of interacties [4](#page=4) [5](#page=5). > **Voorbeeld:** Stel je een patiënt voor met diabetes die ook hartfalen heeft. Een SGLT2 inhibitor kan hier een dubbel voordeel bieden: het verbetert de bloedsuikercontrole én helpt de symptomen van hartfalen te verlichten [4](#page=4). > **Voorbeeld:** Een arts die penicilline voorschrijft aan een patiënt met jicht kan ervoor kiezen om probenecid toe te voegen om de effectiviteit van de penicilline te verlengen, maar moet zich bewust zijn van het verhoogde risico op urinezuur-gerelateerde complicaties als de jicht niet goed wordt behandeld [5](#page=5). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Tubulaire reabsorptie | Het proces waarbij nuttige stoffen uit het filtraat in de nierbuisjes terug in het bloed worden opgenomen. Dit gebeurt via epitheliale en paracellulaire wegen en kan actief of passief verlopen. | | Glomerulaire filtratiesnelheid (GFR) | De hoeveelheid plasma die per minuut wordt gefilterd door de glomeruli in de nieren. Dit is een belangrijke indicator voor de nierfunctie en wordt geschat op ongeveer 120 ml/min in dit document. | | Actief transport | Een proces waarbij stoffen tegen hun concentratiegradiënt in worden getransporteerd, wat energie vereist in de vorm van ATP. Een voorbeeld is de actieve reabsorptie van natrium. | | Osmose | De beweging van watermoleculen door een semi-permeabel membraan, van een gebied met een lagere concentratie opgeloste stoffen naar een gebied met een hogere concentratie opgeloste stoffen. Dit proces is passief en wordt gebruikt voor waterreabsorptie. | | Epitheliaal transport (transcellulair transport) | De passage van stoffen door de apicale en basolaterale membranen van tubulaire epitheelcellen om van het lumen naar het interstitium te komen. | | Paracellulaire weg | Een transportroute waarbij stoffen tussen twee naburige tubulaire epitheelcellen door de cel-cel juncties migreren. | | Na+K+ATPase | Een enzym dat zich aan de basolaterale zijde van tubulaire cellen bevindt en natriumionen actief naar het interstitium pompt, terwijl het kaliumionen in de cel trekt. Dit proces verbruikt ATP en handhaaft de natriumgradiënt. | | Symport met natrium | Een type cotransport waarbij natriumionen samen met een ander molecuul, zoals glucose of aminozuren, via dezelfde transporter celinwaarts worden getrokken, profiterend van de elektrochemische gradiënt van natrium. | | SGLT | Natrium-glucose cotransporter, een proteïne die natrium en glucose samen de cel in transporteert. | | GLUT | Glucose transporter, een proteïne die glucose via gefaciliteerde diffusie de cel uit transporteert aan de basolaterale zijde. | | Saturatie | Het punt waarop de transportcapaciteit van de tubuli voor een specifieke stof wordt bereikt; de tubuli kunnen niet meer van die stof reabsorberen per tijdseenheid, zelfs als de concentratie in het plasma stijgt. | | Renale drempel | De plasmaconcentratie van een stof waarbij de tubuli de maximale hoeveelheid per minuut reabsorberen; wanneer de concentratie boven deze drempel komt, treedt er excretie van de stof op. | | Excretie | De totale hoeveelheid van een stof die door de nieren uit het lichaam wordt verwijderd. Het wordt berekend als filtratie minus reabsorptie plus secretie. | | Colloid osmotische druk | De druk die wordt uitgeoefend door eiwitten, zoals albumine, in het bloedplasma. Deze eiwitten worden nauwelijks gefilterd en trekken water terug naar de bloedbaan, wat belangrijk is voor het handhaven van het bloedvolume. | | Secretie | Het proces waarbij moleculen vanuit het extracellulaire vocht actief naar het lumen van het nefron worden getransporteerd. Dit proces kan endogene of exogene stoffen omvatten en is belangrijk voor homeostase en het verwijderen van afvalstoffen. | | Organic anion transporter (OAT) | Een groep transporters die organische anionen (negatief geladen moleculen) over celmembranen transporteren, vaak betrokken bij secretieprocessen. | | Klaring | De maat voor de snelheid waarmee een stof uit het plasma wordt verwijderd door excretie of metabolisatie. Het is een niet-invasieve methode om de GFR te meten. | | SGLT2 inhibitoren | Medicijnen die de reabsorptie van glucose in de proximale tubulus remmen door de SGLT2-transporters te blokkeren. Dit leidt tot verhoogde glucose-excretie en een lagere bloedsuikerspiegel. | | Diabetische nefropathie | Nierbeschadiging die optreedt als gevolg van langdurige diabetes, vaak gekenmerkt door hyperfiltratie en proteïnurie. | | Hyperfiltratie | Een verhoogde glomerulaire filtratiesnelheid, vaak gezien in de vroege stadia van diabetische nefropathie, wat kan bijdragen aan verdere nierbeschadiging. | | Uricosurisch | Een stof die de uitscheiding van urinezuur bevordert door de reabsorptie ervan in de nierbuisjes te remmen. | | Masking agent | Een stof die wordt gebruikt om de detectie van andere verboden stoffen, zoals doping, te bemoeilijken door hun eliminatie of uitscheiding te vertragen of te veranderen. |

# Het prikkelgeleidingssysteem van het hart Het prikkelgeleidingssysteem van het hart is verantwoordelijk voor het genereren en geleiden van elektrische impulsen die de gecoördineerde samentrekking van het hart veroorzaken. ### 1.1 Pacemakercellen en hun rol Pacemakercellen, ook wel gangmakercellen, nodale cellen of prikkelvormende cellen genoemd, hebben de unieke eigenschap om zelfstandig elektrische prikkels te genereren. Deze cellen vormen het geleidingssysteem van het hart en leiden de prikkels door naar alle hartspiercellen (myocardcellen). Pacemakercellen hebben zelf geen contractiele eigenschappen. ### 1.2 Componenten van het geleidingssysteem Het prikkelgeleidingssysteem bestaat uit een reeks gespecialiseerde structuren die ervoor zorgen dat de elektrische impuls efficiënt door het hart wordt geleid. #### 1.2.1 Sinu-atriale knoop (SA-knoop) De SA-knoop is de primaire pacemaker van het hart. Deze knoop genereert continu elektrische impulsen met een frequentie die normaal gesproken tussen de 60 en 80 slagen per minuut ligt bij rust. Tijdens inspanning kan dit oplopen tot 160 tot 180 slagen per minuut. Tachycardie wordt gedefinieerd als een hartslag van meer dan 100 slagen per minuut, terwijl bradycardie een hartslag van minder dan 50 slagen per minuut betreft. #### 1.2.2 Atrio-Ventriculaire knoop (AV-knoop) De AV-knoop fungeert als een secundaire pacemaker. Deze knoop ontvangt de elektrische impuls van de SA-knoop en geeft deze vertraagd door aan de ventrikels. Deze vertraging is cruciaal om ervoor te zorgen dat de atria volledig geleegd zijn voordat de ventrikels beginnen samen te trekken. #### 1.2.3 Bundel van His Na de AV-knoop wordt de elektrische impuls doorgegeven aan de bundel van His. De bundel van His vertakt zich verder in de linker en rechter bundeltakken. #### 1.2.4 Linker en rechter bundeltakken De bundeltakken geleiden de elektrische impuls naar de Purkinje-vezels in de ventrikels. #### 1.2.5 Purkinje-vezels De Purkinje-vezels verspreiden de elektrische impuls door de spierwand van de ventrikels. Deze snelle geleiding zorgt ervoor dat de ventrikelspiercellen synchroon depolariseren, wat leidt tot een gecoördineerde en efficiënte samentrekking van de ventrikels. ### 1.3 Hartspiercellen en synchrone contractie De hartspiercellen (myocardcellen) zijn met elkaar verbonden via intercalaire schijven en gap junctions. Deze verbindingen faciliteren de snelle doorgave van elektrische signalen, waardoor het hart als één functioneel geheel kan samentrekken. ### 1.4 Actiepotentiaal en de koppeling met mechanische activiteit De actiepotentiaal is de elektrische activiteit van een individuele hartspiercel, gekarakteriseerd door depolarisatie en repolarisatie. De elektrische activiteit, gegenereerd door het prikkelgeleidingssysteem, leidt tot mechanische activiteit, oftewel contractie en relaxatie van de hartspiercellen. * Depolarisatie van de hartspiercellen leidt tot contractie van het hart, wat resulteert in systole (het ledigen van de hartkamers). * Repolarisatie van de hartspiercellen leidt tot relaxatie van het hart, wat resulteert in diastole (het vullen van de hartkamers met bloed). > **Tip:** De elektrische activiteit van het hart is de voorloper van de mechanische activiteit. Zonder elektrische prikkeling vindt er geen contractie plaats. #### 1.4.1 Depolarisatie In rust is het inwendige van de cel negatief geladen ten opzichte van de buitenkant. In geval van depolarisatie wordt het inwendige van de cel positiever door de instroom van positieve ionen (natriumionen, $Na^+$). Dit wordt ook wel ontlading van de cel genoemd. #### 1.4.2 Repolarisatie Terugkeer naar de rusttoestand vindt plaats door de uitstroom van positieve ionen (kaliumionen, $K^+$), waardoor het inwendige van de cel weer negatief wordt. **Elektrische en mechanische activiteit:** * **Actiepotentiaal** (depolarisatie en repolarisatie) is een **elektrisch fenomeen** dat plaatsvindt in het prikkelgeleidingssysteem (pacemakercellen) of de hartspiercellen. Pacemakercellen hebben automatische ontladingscapaciteit. * **Mechanische activiteit** (contractie/relaxatie) volgt op de elektrische activiteit en vindt plaats in de hartspiercellen (myocardcellen) die contractiele eigenschappen bezitten. Contraheren betekent samentrekken, relaxeren betekent ontspannen. ### 1.5 Hartactiviteit in relatie tot het ECG De elektrische activiteit van het hart wordt geregistreerd met een elektrocardiogram (ECG). De verschillende golven op het ECG corresponderen met specifieke gebeurtenissen in het prikkelgeleidingssysteem en de hartspier: * **P-golf:** Vertegenwoordigt de atriale depolarisatie, wat leidt tot de samentrekking van de atria. * **QRS-complex:** Vertegenwoordigt de ventriculaire depolarisatie, wat leidt tot de samentrekking van de ventrikels. De impuls verspreidt zich via de AV-knoop, bundeltakken en Purkinjevezels. De vertraging tussen de P-golf en het QRS-complex is de tijd die nodig is voor een volledige atriale contractie voordat de ventrikels beginnen met samentrekken. * **T-golf:** Vertegenwoordigt de ventriculaire repolarisatie, wat leidt tot de ontspanning van de ventrikelspier. De atriale repolarisatie valt samen met het QRS-complex en is daardoor niet zichtbaar op het ECG. **ECG: Elektrische activiteit van het hart** * **Principe:** Lichaamsvocht en weefsels geleiden elektriciteit, waardoor de elektrische activiteit van het hart gemeten kan worden met elektroden op ledematen en borst. Het apparaat dat dit doet is een elektrocardiograaf, en het resultaat is een elektrocardiogram (ECG). * **Diagnostische waarde:** De vorm van de golven, tijdintervallen en cycli op een ECG geven informatie over de toestand van het myocard en het geleidingssysteem van het hart. ### 1.6 Factoren die de hartactiviteit beïnvloeden Naast het intrinsieke geleidingssysteem, kan de hartactiviteit worden beïnvloed door externe factoren: * **Elektrische activiteit:** Hoewel de primaire elektrische activiteit van het hart endogeen is, kunnen externe elektrische prikkels in theorie ook invloed hebben. * **Mechanische oorzaken:** Hartmassage kan de pompfunctie beïnvloeden. * **Chemische substanties:** Adrenaline (sympathische stimulatie) verhoogt de hartslag en contractiliteit, terwijl acetylcholine (parasympathische stimulatie) deze verlaagt. * **Thermische invloeden:** Warmte of koude kan de hartactiviteit beïnvloeden. > **Voorbeeld:** Adrenaline kan de rustfrequentie van de SA-knoop verhogen, waardoor de hartslag sneller wordt. Acetylcholine daarentegen kan de activiteit van de SA-knoop remmen, wat resulteert in een lagere hartslag. #### 1.6.1 Systole en diastole De elektrische activiteit van het hart, bestaande uit depolarisatie en repolarisatie van hartspiercellen, leidt tot mechanische activiteit van contractie en relaxatie. Dit resulteert in cycli van systole en diastole. * Depolarisatie van cellen (elektrisch) leidt tot samentrekking van hartspiercellen (mechanisch), wat resulteert in systole (ledigen). * Repolarisatie van cellen (elektrisch) leidt tot relaxatie van hartspiercellen (mechanisch), wat resulteert in diastole (vullen). ### 1.7 Regulatie van het hartritme Het autonome zenuwstelsel speelt een cruciale rol in het aanpassen van de hartslag aan de fysiologische behoeften van het lichaam via de sympathicus en de parasympathicus. #### 1.7.1 Het autonome zenuwstelsel en het hart * **Sympathisch zenuwstelsel:** Verhoogt de hartslag en de contractiliteit van het hart. Dit wordt gemedieerd door de neurotransmitter noradrenaline, die bindt aan bèta-1 adrenerge receptoren op de pacemakercellen en myocardcellen. * **Effecten op pacemakercellen:** Verhoogt de snelheid van de spontane depolarisatie, wat resulteert in een hogere vuurfrequentie van de SA-knoop en dus een hogere hartslag. * **Effecten op myocardcellen:** Verhoogt de contractiliteit, waardoor de kracht waarmee het hart samentrekt toeneemt. * **Parasympathisch zenuwstelsel:** Verlaagt de hartslag. Dit wordt gemedieerd door de neurotransmitter acetylcholine, die bindt aan muscarinerge receptoren op de pacemakercellen. * **Effecten op pacemakercellen:** Vertraagt de snelheid van de spontane depolarisatie, wat resulteert in een lagere vuurfrequentie van de SA-knoop en dus een lagere hartslag. #### 1.7.2 Medicatie: Bètablokkers Bètablokkers zijn medicijnen die de effecten van de sympathicus op het hart tegengaan door zich te binden aan bèta-adrenerge receptoren, met name bèta-1 receptoren. * **Mechanisme:** Bètablokkers blokkeren de binding van noradrenaline en adrenaline aan de bèta-receptoren op het hart. Hierdoor wordt de stimulatie van de sympathicus op het hart verminderd. * **Effecten:** * Verlaging van de hartslag: Door de verminderde stimulatie van de SA-knoop. * Vermindering van de contractiliteit: Door de verminderde stimulatie van de myocardcellen. * Verlaging van de bloeddruk: Een combinatie van een lagere hartslag en verminderde contractiliteit kan leiden tot een lagere bloeddruk. * **Indicaties:** Bètablokkers worden vaak voorgeschreven voor aandoeningen zoals hypertensie (hoge bloeddruk), angina pectoris (pijn op de borst door zuurstoftekort van het hart), hartritmestoornissen, en na een hartinfarct om de belasting op het hart te verminderen. > **Tip:** Begrijpen hoe de sympathicus en parasympathicus werken op het hart is essentieel om de werking van bètablokkers te kunnen plaatsen. Denk aan het sympathische systeem als het "gaspedaal" van het hart en het parasympathische systeem als de "rem". Bètablokkers werken als het ware door de reactie op het "gaspedaal" te verminderen. --- # Hartspiercellen en hun contractie Elektrische activiteit in hartspiercellen, aangestuurd door het geleidingssysteem, initieert gecoördineerde mechanische samentrekkingen die essentieel zijn voor de pompfunctie van het hart. ### 2.1 Het geleidingssysteem van het hart Het prikkelgeleidingssysteem van het hart is verantwoordelijk voor het genereren en geleiden van elektrische impulsen die de gecoördineerde samentrekking van het hart veroorzaken. #### 2.1.1 Pacemakercellen Pacemakercellen, ook wel gangmakercellen, nodale cellen of prikkelvormende cellen genoemd, hebben de unieke eigenschap om zelfstandig elektrische prikkels te genereren. Deze cellen vormen het geleidingssysteem van het hart en leiden de prikkels door naar alle hartspiercellen (myocardcellen). Pacemakercellen hebben zelf geen contractiele eigenschappen. #### 2.1.2 Componenten van het geleidingssysteem Het prikkelgeleidingssysteem bestaat uit een reeks gespecialiseerde structuren die ervoor zorgen dat de elektrische impuls efficiënt door het hart wordt geleid: * **Sinu-atriale knoop (SA-knoop):** De SA-knoop is de primaire pacemaker van het hart. Deze knoop genereert continu elektrische impulsen met een frequentie die normaal gesproken tussen de 60 en 80 slagen per minuut ligt bij rust. Tijdens inspanning kan dit oplopen tot 160 tot 180 slagen per minuut. Tachycardie wordt gedefinieerd als een hartslag van meer dan 100 slagen per minuut, terwijl bradycardie een hartslag van minder dan 50 slagen per minuut betreft. * **Atrio-Ventriculaire knoop (AV-knoop):** De AV-knoop fungeert als een secundaire pacemaker. Deze knoop ontvangt de elektrische impuls van de SA-knoop en geeft deze vertraagd door aan de ventrikels. Deze vertraging is cruciaal om ervoor te zorgen dat de atria volledig geleegd zijn voordat de ventrikels beginnen samen te trekken. * **Bundel van His:** Na de AV-knoop wordt de elektrische impuls doorgegeven aan de bundel van His. De bundel van His vertakt zich verder in de linker en rechter bundeltakken. * **Linker en rechter bundeltakken:** De bundeltakken geleiden de elektrische impuls naar de Purkinje-vezels in de ventrikels. * **Purkinje-vezels:** De Purkinje-vezels verspreiden de elektrische impuls door de spierwand van de ventrikels. Deze snelle geleiding zorgt ervoor dat de ventrikelspiercellen synchroon depolariseren, wat leidt tot een gecoördineerde en efficiënte samentrekking van de ventrikels. ### 2.2 Hartspiercellen en synchrone contractie Hartspiercellen (myocardcellen) zijn met elkaar verbonden via intercalaire schijven en gap junctions. Deze verbindingen faciliteren de snelle doorgave van elektrische signalen, waardoor het hart als één functioneel geheel kan samentrekken. ### 2.3 Actiepotentiaal en de koppeling met mechanische activiteit De actiepotentiaal is de elektrische activiteit van een individuele hartspiercel, bestaande uit depolarisatie en repolarisatie. De elektrische activiteit, gegenereerd door het prikkelgeleidingssysteem (pacemakercellen), leidt tot mechanische activiteit, namelijk contractie en relaxatie van de hartspiercellen. * **Depolarisatie:** In rust is het inwendige van de cel negatief geladen ten opzichte van de buitenkant. Tijdens depolarisatie wordt het inwendige van de cel positiever door de instroom van positieve ionen, voornamelijk natriumionen ($Na^+$). Dit proces wordt ook wel de ontlading van de cel genoemd en leidt tot contractie van het hart, wat resulteert in systole (het ledigen van de hartkamers). * **Repolarisatie:** Dit is de terugkeer naar de rusttoestand, waarbij het inwendige van de cel weer negatief wordt door de uitstroom van positieve ionen, voornamelijk kaliumionen ($K^+$). Repolarisatie leidt tot relaxatie van het hart, wat resulteert in diastole (het vullen van de hartkamers met bloed). > **Tip:** De elektrische activiteit van het hart is de voorloper van de mechanische activiteit. Zonder elektrische prikkeling vindt er geen contractie plaats. De elektrische en mechanische activiteit zijn als volgt aan elkaar gekoppeld: * **Actiepotentiaal (elektrisch fenomeen):** Gegenereerd door het prikkelgeleidingssysteem (pacemakercellen), gekenmerkt door automatische ontlading. * **Mechanische activiteit (contractie/relaxatie):** Volgt op de elektrische activiteit en vindt plaats in de hartspiercellen (myocardcellen) met contractiele eigenschappen. Contraheren betekent samentrekken, relaxeren betekent ontspannen. ### 2.4 Hartactiviteit in relatie tot het ECG De elektrische activiteit van het hart kan worden geregistreerd met een elektrocardiogram (ECG). Lichaamsvocht en weefsels geleiden elektriciteit, waardoor de elektrische activiteit van het hart gemeten kan worden met elektroden op ledematen en borst. Het apparaat dat dit doet is een elektrocardiograaf, en het resultaat is een elektrocardiogram (ECG). De verschillende golven op het ECG corresponderen met specifieke gebeurtenissen in het prikkelgeleidingssysteem en de hartspier: * **P-golf:** Vertegenwoordigt de atriale depolarisatie, wat leidt tot de samentrekking van de atria. * **QRS-complex:** Vertegenwoordigt de ventriculaire depolarisatie, leidend tot de samentrekking van de ventrikels. De impuls verspreidt zich via de AV-knoop, bundeltakken en Purkinje-vezels. De vertraging tussen de P-golf en het QRS-complex is de tijd die nodig is voor de volledige atriale contractie voordat de ventrikels starten. * **T-golf:** Vertegenwoordigt de ventriculaire repolarisatie, wat de ontspanning van de ventrikelspier betekent. De atriale repolarisatie valt samen met het QRS-complex en is daardoor niet zichtbaar op het ECG. Het ECG heeft een belangrijke diagnostische waarde. De vorm van de golven, de tijdintervallen en de cycli geven informatie over de toestand van het myocard en het geleidingssysteem van het hart. ### 2.5 Factoren die de hartactiviteit beïnvloeden Naast het intrinsieke geleidingssysteem, kan de hartactiviteit worden beïnvloed door externe factoren: * **Elektrische activiteit:** Hoewel de primaire elektrische activiteit van het hart endogeen is, kunnen externe elektrische prikkels in theorie ook invloed hebben. * **Mechanische oorzaken:** Hartmassage kan de pompfunctie beïnvloeden. * **Chemische substanties:** Adrenaline (sympathische stimulatie) verhoogt de hartslag en contractiliteit, terwijl acetylcholine (parasympathische stimulatie) deze verlaagt. * **Voorbeeld:** Adrenaline kan de rustfrequentie van de SA-knoop verhogen, waardoor de hartslag sneller wordt. Acetylcholine daarentegen kan de activiteit van de SA-knoop remmen, wat resulteert in een lagere hartslag. * **Thermische invloeden:** Warmte of koude kan de hartactiviteit beïnvloeden. #### 2.5.1 Systole en diastole De elektrische activiteit van het hart, bestaande uit depolarisatie en repolarisatie van hartspiercellen, leidt tot de mechanische activiteit van contractie en relaxatie. Dit resulteert in cycli van systole en diastole: * **Depolarisatie (elektrisch):** Hartspiercellen contraheren (mechanisch) $\rightarrow$ Systole (ledigen). * **Repolarisatie (elektrisch):** Hartspiercellen relaxeren (mechanisch) $\rightarrow$ Diastole (vullen). --- # Elektrocardiogram (ECG) en diagnostische waarde Dit onderdeel verklaart hoe de elektrische activiteit van het hart wordt geregistreerd met een ECG, welke golven corresponderen met specifieke hartactiviteiten en de diagnostische implicaties hiervan. ### 3.1 Het prikkelgeleidingssysteem van het hart en de ECG-weergave Het prikkelgeleidingssysteem van het hart is essentieel voor het genereren en geleiden van elektrische impulsen die leiden tot gecoördineerde hartcontracties. De elektrische activiteit die hieruit voortvloeit, wordt geregistreerd met een elektrocardiogram (ECG). #### 3.1.1 Componenten van het geleidingssysteem Het geleidingssysteem bestaat uit gespecialiseerde cellen en structuren: * **Pacemakercellen (gangmakercellen, nodale cellen):** Deze cellen, zonder contractiele eigenschappen, genereren zelfstandig elektrische prikkels. * **Sinu-atriale knoop (SA-knoop):** De primaire pacemaker die continu elektrische impulsen genereert met een rustfrequentie van 60-80 slagen per minuut, oplopend tot 160-180 slagen per minuut tijdens inspanning. * Tachycardie: Hartslag > 100 slagen per minuut. * Bradycardie: Hartslag < 50 slagen per minuut. * **Atrio-Ventriculaire knoop (AV-knoop):** Een secundaire pacemaker die de impuls van de SA-knoop ontvangt en deze vertraagd doorgeeft aan de ventrikels. Deze vertraging zorgt voor een volledige lediging van de atria voordat de ventrikels contraheren. * **Bundel van His:** Ontvangt de impuls van de AV-knoop en vertakt zich in de linker en rechter bundeltakken. * **Linker en rechter bundeltakken:** Geleiden de impuls naar de Purkinje-vezels in de ventrikels. * **Purkinje-vezels:** Verspreiden de impuls snel door de ventrikelwand, wat zorgt voor synchrone depolarisatie en een gecoördineerde ventrikelcontractie. #### 3.1.2 Hartspiercellen en synchrone contractie Hartspiercellen (myocardcellen) zijn via intercalaire schijven en gap junctions verbonden, wat een snelle doorgave van elektrische signalen mogelijk maakt. Dit stelt het hart in staat als één functioneel geheel samen te trekken. #### 3.1.3 Actiepotentiaal en de koppeling met mechanische activiteit De elektrische activiteit, de actiepotentiaal, is de voorloper van mechanische activiteit (contractie en relaxatie). * **Depolarisatie:** Een toename van de positieve lading in de cel door instroom van positieve ionen (bijv. natriumionen, $Na^+$). Dit leidt tot contractie van de hartspiercellen en systole (lediging van de hartkamers). * **Repolarisatie:** De terugkeer naar de rusttoestand, waarbij de cel weer negatief geladen wordt door uitstroom van positieve ionen (bijv. kaliumionen, $K^+$). Dit leidt tot relaxatie van de hartspiercellen en diastole (vulling van de hartkamers met bloed). > **Tip:** De elektrische activiteit is de trigger voor mechanische activiteit; zonder elektrische prikkeling vindt er geen contractie plaats. #### 3.1.4 Hartactiviteit in relatie tot het ECG Het ECG registreert de elektrische activiteit van het hart via elektroden op de ledematen en borst. De verschillende golven op het ECG representeren specifieke gebeurtenissen: * **P-golf:** Correspondeert met atriale depolarisatie en de daaropvolgende samentrekking van de atria. * **QRS-complex:** Representeert de ventriculaire depolarisatie. De impuls verspreidt zich via de AV-knoop, bundeltakken en Purkinje-vezels, wat leidt tot de samentrekking van de ventrikels. * De vertraging tussen de P-golf en het QRS-complex is de AV-vertraging, cruciaal voor volledige atriale contractie. * **T-golf:** Vertegenwoordigt de ventriculaire repolarisatie, de ontspanning van de ventrikelspier. * De atriale repolarisatie valt samen met het QRS-complex en is daardoor niet zichtbaar op het ECG. > **Tip:** De vorm van de golven, de duur van de tijdintervallen en de cycli in het ECG geven waardevolle informatie over de toestand van het myocard (hartspierweefsel) en het geleidingssysteem. ### 3.2 Factoren die de hartactiviteit beïnvloeden Naast het intrinsieke geleidingssysteem kunnen diverse factoren de hartactiviteit beïnvloeden: * **Externe elektrische prikkels:** Theoretisch kunnen externe elektrische prikkels invloed hebben. * **Mechanische oorzaken:** Hartmassage kan de pompfunctie beïnvloeden. * **Chemische substanties:** * **Adrenaline (sympathische stimulatie):** Verhoogt de hartslag en contractiliteit door de rustfrequentie van de SA-knoop te verhogen. * **Acetylcholine (parasympathische stimulatie):** Verlaagt de hartslag door de activiteit van de SA-knoop te remmen. * **Thermische invloeden:** Temperatuur (warmte of koude) kan de hartactiviteit beïnvloeden. ### 3.3 Regulatie van het hartritme door het autonome zenuwstelsel Het autonome zenuwstelsel reguleert de hartslag om aan te passen aan fysiologische behoeften, met twee takken: #### 3.3.1 Sympathisch zenuwstelsel Verhoogt de hartslag en contractiliteit via neurotransmitter **noradrenaline**, dat bindt aan **bèta-1 adrenerge receptoren**. * **Effecten op pacemakercellen:** Verhoogt de snelheid van spontane depolarisatie, wat resulteert in een hogere vuurfrequentie van de SA-knoop. * **Effecten op myocardcellen:** Verhoogt de contractiliteit, de kracht waarmee het hart samentrekt. #### 3.3.2 Parasympathisch zenuwstelsel Verlaagt de hartslag via neurotransmitter **acetylcholine**, dat bindt aan **muscarinerge receptoren**. * **Effecten op pacemakercellen:** Vertraagt de snelheid van spontane depolarisatie, wat resulteert in een lagere vuurfrequentie van de SA-knoop. > **Tip:** Het sympathische systeem werkt als het "gaspedaal" van het hart, terwijl het parasympathische systeem de "rem" bedient. #### 3.3.3 Medicatie: Bètablokkers Bètablokkers verminderen de effecten van de sympathicus op het hart door zich te binden aan bèta-adrenerge receptoren, voornamelijk bèta-1 receptoren. * **Mechanisme:** Blokkeren de binding van noradrenaline en adrenaline aan bèta-receptoren, waardoor de sympathische stimulatie van het hart wordt verminderd. * **Effecten:** * Verlaging van de hartslag (minder stimulatie van de SA-knoop). * Vermindering van de contractiliteit (minder stimulatie van myocardcellen). * Verlaging van de bloeddruk. * **Indicaties:** Hypertensie, angina pectoris, hartritmestoornissen, na een hartinfarct. --- # Regulatie van het hartritme door het autonome zenuwstelsel en bètablokkers Het autonome zenuwstelsel reguleert de hartslag en contractiliteit via het sympathische en parasympathische systeem, waarbij bètablokkers deze processen therapeutisch beïnvloeden. ### 4.1 Het autonome zenuwstelsel en het hart Het autonome zenuwstelsel is essentieel voor het aanpassen van de hartfunctie aan de fysiologische behoeften van het lichaam. Dit gebeurt door middel van twee elkaar tegengestelde takken: het sympathische en het parasympathische zenuwstelsel. #### 4.1.1 Sympathisch zenuwstelsel Het sympathische zenuwstelsel verhoogt de hartslag en de contractiliteit van het hart. De belangrijkste neurotransmitter hierbij is noradrenaline, dat bindt aan bèta-1 adrenerge receptoren op de pacemakercellen (zoals de SA-knoop) en de myocardcellen (hartspiercellen). * **Effecten op pacemakercellen:** De snelheid van de spontane depolarisatie neemt toe. Dit leidt tot een hogere vuurfrequentie van de SA-knoop, wat resulteert in een verhoogde hartslag. * **Effecten op myocardcellen:** De contractiliteit van de hartspiercellen wordt verhoogd, waardoor het hart met meer kracht samentrekt. #### 4.1.2 Parasympathisch zenuwstelsel Het parasympathische zenuwstelsel heeft als primaire functie het verlagen van de hartslag. Dit wordt gemedieerd door de neurotransmitter acetylcholine, die bindt aan muscarinerge receptoren op de pacemakercellen. * **Effecten op pacemakercellen:** De snelheid van de spontane depolarisatie wordt vertraagd. Dit resulteert in een lagere vuurfrequentie van de SA-knoop en dus een lagere hartslag. > **Tip:** Het sympathische systeem kan worden gezien als het "gaspedaal" van het hart, terwijl het parasympathische systeem fungeert als de "rem". ### 4.2 Medicatie: Bètablokkers Bètablokkers zijn een klasse medicijnen die therapeutisch worden ingezet om de effecten van het sympathische zenuwstelsel op het hart te antagoneren. Ze werken door selectief te binden aan bèta-adrenerge receptoren, met name bèta-1 receptoren, en zo de werking van noradrenaline en adrenaline te blokkeren. #### 4.2.1 Werkingsmechanisme Bètablokkers voorkomen dat noradrenaline en adrenaline zich binden aan de bèta-receptoren op de hartcellen. Hierdoor wordt de door het sympathische zenuwstelsel geïnitieerde stimulatie van het hart gereduceerd. #### 4.2.2 Effecten van bètablokkers * **Verlaging van de hartslag:** Door de verminderde stimulatie van de SA-knoop en andere pacemakercellen. * **Vermindering van de contractiliteit:** Door de verminderde stimulatie van de myocardcellen, wat leidt tot een minder krachtige samentrekking. * **Verlaging van de bloeddruk:** Dit is een gevolg van de combinatie van een lagere hartslag en verminderde contractiliteit, wat de hoeveelheid bloed die per minuut wordt uitgepompt (hartminuutvolume) verlaagt. #### 4.2.3 Indicaties voor bètablokkers Bètablokkers worden voorgeschreven voor diverse cardiovasculaire aandoeningen, waaronder: * **Hypertensie** (hoge bloeddruk) * **Angina pectoris** (pijn op de borst veroorzaakt door zuurstoftekort van het hart) * **Hartritmestoornissen** (aritmieën) * **Na een hartinfarct** (myocardinfarct) om de belasting op het hart te verminderen en verdere schade te beperken. > **Example:** Een patiënt met chronische hypertensie kan dagelijks een bètablokker innemen om de hartslag te verlagen en de contractiekracht te verminderen, wat resulteert in een lagere bloeddruk en minder belasting van de bloedvaten. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Prikkelgeleidingssysteem | Het netwerk van gespecialiseerde cellen in het hart dat elektrische impulsen genereert en geleidt, wat resulteert in gecoördineerde hartcontracties. | | Pacemakercellen | Cellen in het hart die autonoom elektrische prikkels kunnen genereren, zoals de cellen in de sino-atriale knoop, en zo de hartslag bepalen. | | Sino-atriale knoop (SA-knoop) | De primaire pacemaker van het hart, gelegen in de rechterboezem, die elektrische impulsen genereert om de hartslag te initiëren. | | Tachycardie | Een hartslag die sneller is dan normaal, gedefinieerd als meer dan 100 slagen per minuut bij volwassenen in rust. | | Bradycardie | Een hartslag die langzamer is dan normaal, gedefinieerd als minder dan 50 slagen per minuut bij volwassenen in rust. | | Atrio-Ventriculaire knoop (AV-knoop) | Een secundaire pacemaker in het hart die elektrische impulsen van de boezems vertraagd doorgeeft aan de kamers, wat zorgt voor adequate vulling van de kamers. | | Bundel van His | Een bundel van gespecialiseerde vezels die de elektrische impuls van de AV-knoop naar de ventrikels leidt, waarna deze zich vertakt in de bundeltakken. | | Purkinje-vezels | Een netwerk van vezels in de wanden van de ventrikels die elektrische impulsen zeer snel verspreiden, waardoor de ventrikelspieren gecoördineerd samentrekken. | | Myocardcellen | Hartspiercellen die de eigenlijke pompfunctie van het hart uitvoeren door samen te trekken en te ontspannen onder invloed van elektrische prikkels. | | Intercalaire schijven | Structuren die aangrenzende hartspiercellen verbinden, met daarin desmosomen en gap junctions die zorgen voor mechanische stevigheid en elektrische continuïteit. | | Gap junctions | Kanaaltjes tussen cellen die de directe doorgifte van elektrische signalen en kleine moleculen mogelijk maken, essentieel voor de synchronische contractie van het hart. | | Actiepotentiaal | Een snelle, tijdelijke verandering in de elektrische potentiaal over het membraan van een cel, zoals een hartspiercel of pacemakercel, die een signaal genereert. | | Depolarisatie | Het proces waarbij de elektrische potentiaal van een celmembraan minder negatief wordt, vaak veroorzaakt door de instroom van positieve ionen, wat leidt tot excitatie of contractie. | | Repolarisatie | Het proces waarbij de elektrische potentiaal van een celmembraan terugkeert naar zijn rusttoestand (negatief geladen aan de binnenkant), meestal door uitstroom van positieve ionen. | | Systole | De contractiefase van het hart, waarbij de hartkamers worden samengetrokken om bloed uit te pompen. | | Diastole | De ontspanningsfase van het hart, waarbij de hartkamers zich vullen met bloed. | | Elektrocardiogram (ECG) | Een grafische weergave van de elektrische activiteit van het hart, geregistreerd door elektroden op de huid, die informatie geeft over hartritme en -functie. | | P-golf | Het eerste deel van het ECG dat de depolarisatie van de boezems (atria) vertegenwoordigt, voorafgaand aan de samentrekking van de boezems. | | QRS-complex | Het belangrijkste onderdeel van het ECG dat de snelle depolarisatie van de ventrikels vertegenwoordigt, wat leidt tot de samentrekking van de ventrikels. | | T-golf | Het deel van het ECG dat de repolarisatie van de ventrikels vertegenwoordigt, wat overeenkomt met de ontspanning van de ventrikelspier. | | Autonome zenuwstelsel | Het deel van het zenuwstelsel dat onbewuste lichaamsfuncties regelt, zoals hartslag, ademhaling en spijsvertering, onderverdeeld in het sympathische en parasympathische zenuwstelsel. | | Sympathisch zenuwstelsel | Deel van het autonome zenuwstelsel dat de "vecht-of-vlucht"-respons regelt; verhoogt hartslag, bloeddruk en ademhalingsfrequentie. | | Parasympathisch zenuwstelsel | Deel van het autonome zenuwstelsel dat de "rust-en-vertering"-respons regelt; verlaagt hartslag, bevordert spijsvertering. | | Noradrenaline | Een neurotransmitter en hormoon dat vrijkomt door het sympathische zenuwstelsel en de adrenaline receptoren bindt om fysiologische effecten zoals een verhoogde hartslag te veroorzaken. | | Acetylcholine | Een neurotransmitter die wordt gebruikt door het parasympathische zenuwstelsel en in de neuromusculaire junctie, die onder andere de hartslag kan verlagen. | | Bèta-1 adrenerge receptoren | Receptoren op het hart die worden gestimuleerd door adrenaline en noradrenaline, wat leidt tot een verhoogde hartslag en contractiliteit. | | Bètablokkers | Medicijnen die de effecten van adrenaline en noradrenaline op bèta-adrenerge receptoren blokkeren, gebruikt om de hartslag en bloeddruk te verlagen. | | Hypertensie | Een medische aandoening waarbij de bloeddruk chronisch verhoogd is, ook wel hoge bloeddruk genoemd. | | Angina pectoris | Pijn op de borst die optreedt wanneer het hart onvoldoende zuurstofrijk bloed ontvangt, vaak veroorzaakt door vernauwde kransslagaders. |

# De schedel en zijn componenten De schedel vormt de benige structuur van het hoofd en is opgedeeld in de hersenschedel (cranium cerebrale) en de aangezichtsschedel. Deze botstructuren bieden bescherming aan vitale organen en dienen als aanhechtingspunten voor spieren [3](#page=3) [8](#page=8). ### 1.1 De functies van de schedel De schedel vervult meerdere belangrijke functies [3](#page=3): * **Bescherming:** De hersenschedel beschermt de hersenen, terwijl de aangezichtsschedel structuren zoals de ogen, de gehoorgang, het reukepitheel en de smaakzin beschermt. Tevens beschermt het de pharyngeale delen van het spijsverterings- en ademhalingsstelsel, de neusholte en de mondholte [3](#page=3). * **Aanhechting van spieren:** De schedel biedt bevestigingspunten voor verschillende spieren die essentieel zijn voor beweging en functies zoals kauwen en spreken [3](#page=3). ### 1.2 De hersenschedel (cranium cerebrale) De hersenschedel omvat de botten die de hersenen omhullen. De belangrijkste botten van de hersenschedel zijn [15](#page=15) [8](#page=8): #### 1.2.1 Os ethmoïdale Het os ethmoïdale (ethmoidale bot) is een complex bot dat zich in de schedelbasis bevindt, tussen de oogkassen. Belangrijke structuren van dit bot zijn de crista galli, de lamina cribrosa en de lamina perpendicularis, die deel uitmaken van de neusholte en de scheidingswand tussen de neusgaten. Het vormt ook de mediale wand van de oogkas [18](#page=18). #### 1.2.2 Os sphenoïdale Het os sphenoïdale (sphenoïdale bot) is een centraal gelegen, vlindervormig bot dat deel uitmaakt van de schedelbasis en de oogkassen. Het verbindt vele andere schedelbotten en wordt gekenmerkt door structuren zoals de ala majores, ala minores, de processus pterygoïdeus (lateralis en medialis met hamulus pterygoïdeus), het corpus, de sinus sphenoidalis en de cella trucica [21](#page=21) [22](#page=22) [23](#page=23) [24](#page=24) [28](#page=28). #### 1.2.3 Os frontale Het os frontale (frontale bot) vormt het voorhoofd en het bovenste deel van de oogkassen. Het grenst aan verschillende suturae, waaronder de sutura sphenofrontalis, sutura frontonasalis, sutura frontomaxillaris en sutura frontolacrimalis [11](#page=11) [12](#page=12) [14](#page=14) [28](#page=28) [32](#page=32) [5](#page=5). #### 1.2.4 Os pariëtale De ossa parietalia (pariëtale botten) vormen de grootste zijdelingse en bovenste delen van de schedel. Ze articuleren met elkaar via de sutura sagittalis en met andere schedelbotten via de sutura coronalis en sutura lambdoïdea [14](#page=14) [16](#page=16) [20](#page=20) [26](#page=26) [30](#page=30) [32](#page=32) [36](#page=36) [40](#page=40) [5](#page=5). #### 1.2.5 Os occipitale Het os occipitale (occipitale bot) vormt de achterste en onderste delen van de schedel. Een prominente structuur is het foramen magnum, een grote opening waardoor het ruggenmerg het brein binnenkomt. Het heeft ook condylus occipitalis voor articulatie met de atlas [14](#page=14) [16](#page=16) [20](#page=20) [26](#page=26) [30](#page=30) [32](#page=32) [36](#page=36) [38](#page=38) [40](#page=40) [5](#page=5). #### 1.2.6 Os temporale De ossa temporalia (temporale botten) bevinden zich aan de zijkanten en onderkant van de schedel, achter de ossa parietalia. Ze zijn onderverdeeld in verschillende delen: pars squamosa, pars petrosa, pars mastoideus en pars tympanica. Belangrijke structuren zijn de meatus acusticus externus, meatus acusticus internus, processus zygomaticus, processus styloideus, fossa mandibularis en het tuberculum articulare [16](#page=16) [20](#page=20) [26](#page=26) [30](#page=30) [32](#page=32) [36](#page=36) [40](#page=40) [41](#page=41) [43](#page=43) [5](#page=5). ### 1.3 De schedel van de pasgeborene Bij pasgeborenen is de schedel nog niet volledig gevormd en bevat deze fontanellen, flexibele verbindingen tussen de schedelbotten. De belangrijkste fontanellen zijn de grote fontanel, de kleine fontanel en de sphenoidale fontanel. Deze structuren maken het mogelijk dat de schedel kan vervormen tijdens de geboorte en faciliteren de groei van de hersenen [45](#page=45) [46](#page=46). ### 1.4 De aangezichtsschedel De aangezichtsschedel vormt het gezicht en bevat structuren zoals de neusholte, mondholte en de orbitae (oogkassen). De belangrijkste botten van de aangezichtsschedel zijn [45](#page=45) [47](#page=47) [8](#page=8): #### 1.4.1 De mandibula De mandibula (onderkaak) is het enige beweegbare bot van de schedel en is essentieel voor kauwen en spreken. Belangrijke onderdelen zijn het corpus mandibulae, de ramus mandibulae, angulus mandibulae, processus coronoïdeus, processus condylaris, foramen mentale en het foramen mandibulae [48](#page=48) [49](#page=49) [50](#page=50) [51](#page=51) [53](#page=53) [54](#page=54) [63](#page=63) [67](#page=67) [71](#page=71) [75](#page=75) [79](#page=79) [7](#page=7). #### 1.4.2 De maxilla De maxilla (bovenkaak) vormt het grootste deel van de bovenkaak, de vloer van de orbitae en delen van de neusholte en mondbodem. Kenmerkende structuren zijn het corpus maxillae, processus frontalis, processus zygomaticus, processus palatinus, processus alveolaris, sinus maxillaris en de spina nasalis anterior [11](#page=11) [12](#page=12) [48](#page=48) [49](#page=49) [50](#page=50) [54](#page=54) [55](#page=55) [56](#page=56) [57](#page=57) [61](#page=61) [63](#page=63) [65](#page=65) [67](#page=67) [71](#page=71) [73](#page=73) [75](#page=75) [77](#page=77) [79](#page=79) [7](#page=7). #### 1.4.3 De ossa palatina De ossa palatina (palatine botten) vormen het achterste deel van het harde gehemelte, de vloer en laterale wand van de neusholte en de orbita. Ze bestaan uit een lamina horizontalis en een lamina perpendicularis [49](#page=49) [58](#page=58) [59](#page=59) [61](#page=61). #### 1.4.4 De concha nasalis inferior De concha nasalis inferior is een los bot dat zich aan de laterale wand van de neusholte bevindt. Het helpt bij het verwarmen en bevochtigen van ingeademde lucht [48](#page=48) [49](#page=49) [63](#page=63) [65](#page=65) [67](#page=67) [71](#page=71) [75](#page=75) [79](#page=79) [7](#page=7). #### 1.4.5 De vomer De vomer is een dun, plat bot dat het onderste deel van het nasale septum vormt, de scheidingswand tussen de neusholtes [48](#page=48) [61](#page=61) [63](#page=63) [65](#page=65) [66](#page=66) [67](#page=67) [70](#page=70) [71](#page=71) [75](#page=75) [78](#page=78) [79](#page=79) [7](#page=7). #### 1.4.6 Het os zygomaticum Het os zygomaticum (jukbeen) vormt de prominente jukbeenderen en draagt bij aan de vorm van de orbitae. Het heeft een processus maxillaris en een processus temporalis die articuleert met het os temporale [11](#page=11) [12](#page=12) [28](#page=28) [43](#page=43) [48](#page=48) [54](#page=54) [63](#page=63) [66](#page=66) [67](#page=67) [70](#page=70) [71](#page=71) [73](#page=73) [75](#page=75) [78](#page=78) [79](#page=79) [7](#page=7). #### 1.4.7 Het os lacrimale Het os lacrimale (traanbeen) is een klein, dun botje in de mediale wand van de orbita, nabij de traanzak. Het bevat de canalis nasolacrimalis [11](#page=11) [12](#page=12) [18](#page=18) [48](#page=48) [54](#page=54) [63](#page=63) [66](#page=66) [67](#page=67) [70](#page=70) [71](#page=71) [75](#page=75) [77](#page=77) [78](#page=78) [79](#page=79) [7](#page=7). #### 1.4.8 Het os nasale De ossa nasalia (nasale botten) vormen het dak van de neusholte en de wortel van de neus. Ze articuleren met het os frontale via de sutura frontonasalis [11](#page=11) [12](#page=12) [48](#page=48) [54](#page=54) [63](#page=63) [66](#page=66) [67](#page=67) [70](#page=70) [71](#page=71) [75](#page=75) [77](#page=77) [78](#page=78) [79](#page=79) [7](#page=7). #### 1.4.9 Het os hyoïdeum Het os hyoïdeum (tongbeen) is een U-vormig bot dat in de nek ligt en niet direct articuleert met andere botten van de schedel, maar wel verbonden is via spieren en ligamenten. Het speelt een rol bij slikken en spreken [66](#page=66) [70](#page=70). #### 1.4.10 Het kaakgewricht Het kaakgewricht (articulatio temporomandibularis) is het gewricht tussen de mandibula en de schedel, specifiek met het os temporale. Het maakt de bewegingen van de onderkaak mogelijk voor kauwen, spreken en gapen [66](#page=66) [70](#page=70). ### 1.5 Schedelbasis en schedelholtes De schedelbasis is complex en wordt verdeeld in drie grote holtes (fossae): de anterior, middelste en posterior craniale fossa, waarin de verschillende delen van de hersenen rusten [10](#page=10) [9](#page=9). * **Anterior craniale fossa:** Bevat de frontale kwabben van de cerebrum [10](#page=10). * **Middelste craniale fossa:** Bevat de temporale kwabben van de cerebrum [10](#page=10). * **Posterior craniale fossa:** Bevat de cerebellum en de hersenstam [10](#page=10). ### 1.6 Suturae van de schedel De schedelbotten zijn bij volwassenen grotendeels vergroeid via suturae (naden). Belangrijke suturae zijn de sutura sagittalis (tussen de ossa parietalia), sutura coronalis (tussen os frontale en ossa parietalia), en sutura lambdoïdea (tussen os occipitale en ossa parietalia). Specifieke suturae die de verbinding met het os frontale aangeven zijn de sutura sphenofrontalis, sutura frontonasalis, sutura frontomaxillaris en sutura frontolacrimalis [12](#page=12) [14](#page=14). > **Tip:** Het kennen van de suturae is belangrijk om de anatomische grenzen van de schedelbotten te begrijpen en helpt bij het identificeren van breuken of malformaties. --- # De holten van de spraakorganen: de mondholte De mondholte vormt de intreepoort voor voedsel en lucht en is cruciaal voor spraakproductie door zijn anatomische structuren en de bijbehorende speekselklieren [87](#page=87). ### 3.2.1.1 Het gehemelte Het gehemelte scheidt de mondholte af van de neusholte en bestaat uit het harde gehemelte (palatum durum) en het zachte gehemelte (palatum molle). Het harde gehemelte vormt het voorste, benige deel terwijl het zachte gehemelte het achterste, flexibele deel vormt en overgaat in de huig (uvula palatina). De palatinale bogen, de arcus palatoglossus en de arcus palatopharyngeus, begrenzen de orofaryngeale isthmus. De tonsilla palatina, of keelamandel, bevindt zich tussen deze bogen [90](#page=90). ### 3.2.1.2 De tong De tong (lingua) is een spierorgaan dat een essentiële rol speelt bij kauwen, slikken, proeven en spraak. Het heeft verschillende onderdelen: de tongpunt (apex linguae), de tongrug (dorsum linguae) en wordt opgedeeld door de sulcus terminalis in een voorste deel (pars anterior of pars presulcalis) en een achterste deel (pars posterior of pars postsulcalis). Een mediane groef, de sulcus medianus linguae, verdeelt de tong over de lengte [90](#page=90) [93](#page=93) [97](#page=97). De tong is bedekt met papillen, waaronder de filiforme papillen, fungiforme papillen, foliata papillen en vallata papillen. De tonsilla lingualis, of linguale amandel, bevindt zich aan de basis van de tong. De tong is verbonden met de mondbodem via het tongriempje (frenulum lingua) [93](#page=93) [97](#page=97). ### 3.2.1.3 Het gebit Het gebit (dentes) is essentieel voor het mechanisch verkleinen van voedsel. Tanden bevinden zich in de tandkassen (alveoli). Elke tand bestaat uit een kroon, hals en wortel. De buitenste laag van de kroon is het glazuur (email), daaronder bevindt zich het tandbeen (dentine). De binnenste kern van de tand is de pulpaholte, die via het wortelkanaal verbonden is met de omliggende structuren. Het tandvlees (gingiva) omringt de tanden. Het parodontaal ligament verbindt de tandwortel met het kaakbot [89](#page=89). ### 3.2.1.4 De speekselklieren De speekselklieren produceren speeksel, dat helpt bij het bevochtigen van voedsel, het starten van de spijsvertering en het reinigen van de mond. De belangrijkste speekselklieren zijn de oorspeekselklieren (glandulae parotidae), de onderkaakspeekselklieren (glandulae submandibulares) en de ondertongspeekselklieren (glandulae sublinguales). Deze klieren leveren speeksel via afvoerbuizen aan de mondholte. De openingen van de speekselklieren, de caruncula sublingualis, bevinden zich onder de tong [93](#page=93). De mondholte kan worden onderverdeeld in twee delen: het vestibulum oris (de ruimte tussen de lippen/wangen en de tanden/tandvlees) en de cavum oris proprium (de eigenlijke mondholte achter de tanden). De lippen (labia oris) en wangen (buccae) vormen de buitenste begrenzing van het vestibulum. Het frenulum labii superioris en inferior verbinden respectievelijk de bovenlip en onderlip met de kaak. De keelengte (isthmus faucium) verbindt de mondholte met de keelholte [89](#page=89). --- # De spieren van het hoofd-halsgebied en hun functies Dit hoofdstuk biedt een gedetailleerd overzicht van de spieren in het hoofd-halsgebied, onderverdeeld in specifieke functionele groepen die essentieel zijn voor gezichts-, mond-, tong- en slikbewegingen . ### 3.1 Spieren van het aangezicht De mimische musculatuur van het aangezicht is verantwoordelijk voor gelaatsexpressies en wordt onderverdeeld naar het gebied waarin de spieren primair functioneren . #### 3.1.1 Mimische musculatuur in het gebied van de oogleden * **Musculus orbicularis oculi**: Deze spier omringt het oog en is cruciaal voor het sluiten van de oogleden, wat bescherming biedt en de traanfilm verspreidt . #### 3.1.2 Mimische musculatuur in het gebied van de neus * **Musculus nasalis**: Betrokken bij het vernauwen van de neusgaten . * **Musculus procerus**: Trekt de wenkbrauwen naar beneden en veroorzaakt rimpels op de neusrug, geassocieerd met fronsen . * **Musculus levator labii superioris alaeque nasi**: Heeft een dubbele functie; hij tilt de bovenlip op en verwijdt de neusvleugels, wat bijdraagt aan uitdrukkingen zoals snuiven of walging . #### 3.1.3 Mimische musculatuur in het gebied van de mond Deze spieren zijn essentieel voor het vormen van woorden, eten en gelaatsexpressies die de mond betreffen . * **Musculus orbicularis oris**: Sluit de mond en is cruciaal voor tuiten en het vasthouden van voedsel in de mond tijdens het kauwen . * **Musculus buccinator**: Vormt de wang en is belangrijk voor het blazen en het voorkomen dat de wang tussen de tanden komt tijdens het kauwen . * **Musculus zygomaticus major**: Trekt de mondhoeken naar boven en lateraal, wat de glimlach creëert . * **Musculus zygomaticus minor**: Heeft een vergelijkbare functie als de major, draagt bij aan het optrekken van de bovenlip en mondhoek . * **Musculus risorius**: Trekt de mondhoeken zijwaarts, wat een grijns kan veroorzaken . * **Musculus levator labii superioris**: Tilt de bovenlip op . * **Musculus levator anguli oris**: Tilt de mondhoeken omhoog . * **Musculus depressor anguli oris**: Trekt de mondhoeken naar beneden, wat bijdraagt aan uitdrukkingen van verdriet of boosheid . * **Musculus depressor labii inferioris**: Trekt de onderlip naar beneden . * **Musculus mentalis**: Lijnt de onderlip uit en kan de kin doen rimpelen, betrokken bij uitdrukkingen van twijfel of minachting . * **Platysma**: Een brede, oppervlakkige spier die zich uitstrekt van de borst tot de kaak en betrokken is bij het vernauwen van de hals en het laten zakken van de onderlip . ### 3.2 Inwendige spieren van de tong Deze spieren bevinden zich binnenin de tong en zijn verantwoordelijk voor de fijne vormveranderingen van de tong zelf . * **Musculus longitudinalis superior**: Verkort de tong en krult de punt naar boven . * **Musculus longitudinalis inferior**: Verkort de tong en krult de punt naar beneden . * **Musculus transversus linguae**: Vernauwt en verlengt de tong . * **Musculus verticalis linguae**: Maakt de tong breder en platter . ### 3.3 Uitwendige spieren van de tong Deze spieren hechten aan de tong en aan structuren buiten de tong, waardoor ze de tong kunnen bewegen ten opzichte van andere structuren . * **Musculus genioglossus**: De grootste tongspier; hij trekt de tong naar voren en naar beneden, en is essentieel voor het uitsteken van de tong . * **Musculus hyoglossus**: Trekt de tong naar beneden en naar achteren . * **Musculus styloglossus**: Trekt de tong omhoog en naar achteren . * **Musculus palatoglossus**: Trekt de tong omhoog en naar achteren, en verlaagt het zachte gehemelte. Het vormt de voorste boog van de fauces . ### 3.4 Suprahyoïdale spieren of mondbodemspieren Deze groep spieren bevindt zich boven het tongbeen (os hyoïdeum) en speelt een cruciale rol bij het slikken, de beweging van het tongbeen en de kaakfunctie . * **Musculus geniohyoideus**: Trekt het tongbeen omhoog en naar voren . * **Musculus mylohyoideus**: Vormt de bodem van de mond, trekt het tongbeen omhoog en naar voren, en is essentieel voor het slikken en kauwen . * **Musculus stylohyoideus**: Trekt het tongbeen omhoog en naar achteren . * **Musculus digastricus**: Heeft twee buiken (venter anterior en venter posterior) die samenwerken om het tongbeen naar beneden te trekken (als de kaak vastzit) of de kaak te openen (als het tongbeen vastzit) . ### 3.5 Infrahyoïdale spieren of onderste tongbeenspieren Deze spieren bevinden zich onder het tongbeen en werken de suprahyoïdale spieren tegen, waarbij ze het tongbeen stabiliseren of naar beneden trekken . * **Musculus sternohyoideus**: Trekt het tongbeen naar beneden . * **Musculus omohyoideus**: Trekt het tongbeen naar beneden en naar achteren . * **Musculus sternothyroideus**: Trekt het strottenhoofd (met het schildkraakbeen) naar beneden . * **Musculus thyrohyoideus**: Verbindt het schildkraakbeen met het tongbeen en tilt het strottenhoofd op of brengt het tongbeen naar beneden . ### 3.6 Spieren van het kaakgewricht Deze spieren zijn verantwoordelijk voor de complexe bewegingen van de kaak, essentieel voor kauwen, spreken en slikken . * **Musculus temporalis**: Trekt de onderkaak omhoog en naar achteren (retractie) . * **Musculus masseter**: Trekt de onderkaak omhoog (elevatie) en naar voren (protrusie) . * **Musculus pterygoideus medialis**: Trekt de onderkaak omhoog en naar voren . * **Musculus pterygoideus lateralis**: Is de belangrijkste spier voor het openen van de kaak (depressie) en protrusie, en speelt een rol bij laterale bewegingen. De oorsprong ligt aan de processus pterygoideus van het os sphenoideum en de insertie op de discus articularis en fovea pterygoidea . ### 3.7 Spieren van het gehemelte Deze spieren zijn betrokken bij het sluiten van de nasofarynx tijdens het slikken en het spreken, en spelen een rol bij de ademhaling en het vormen van geluid . * **Musculus uvulae**: Verkort de huig . * **Musculus levator veli palatini**: Heeft de belangrijkste functie van het optillen van het zachte gehemelte om de nasofarynx af te sluiten . * **Musculus tensor veli palatini**: Spant het zachte gehemelte aan . * **Musculus palatoglossus**: Trekt de tong omhoog en naar achteren, en verlaagt het zachte gehemelte . ### 3.8 Spieren van de pharynx De farynxspieren zijn cruciaal voor het transport van voedsel van de mond naar de slokdarm tijdens het slikken (de faryngeale fase) en zijn ook betrokken bij de stemvorming . * **Musculus constrictor pharyngis superior**: Trekt de farynxwand naar binnen en helpt bij het induwen van de voedselbolus naar beneden . * **Musculus constrictor pharyngis medius**: De middelste constrictor spier . * **Musculus constrictor pharyngis inferior**: De onderste constrictor spier . * **Musculus stylopharyngeus**: Heeft een elevatie-effect op de farynx en het strottenhoofd tijdens het slikken . * **Musculus palatopharyngeus**: Trekt de farynx omhoog en naar voren, en verlaagt het zachte gehemelte . > **Tip:** Het is nuttig om de oorsprong en insertie van deze spieren te visualiseren in relatie tot de bewegingen die ze teweegbrengen. Anatomische atlases zoals de Sesam atlas zijn hierbij onmisbaar. > **Tip:** Leer de spiernamen in het Latijn en de Nederlandse vertalingen, aangezien beide gebruikt kunnen worden in examenvragen. > **Tip:** Oefen het tekenen van de spieren en hun locaties om de ruimtelijke relaties beter te begrijpen. --- # De slikbeweging De slikbeweging is een complex, gecoördineerd proces dat essentieel is voor het transport van voedsel en vloeistoffen van de mond naar de maag . ### 4.1 Fasen van de slikbeweging De slikbeweging kan worden onderverdeeld in vier opeenvolgende fasen, waarbij de eerste fase bewust en de daaropvolgende fasen grotendeels onbewust plaatsvinden . #### 4.1.1 Orale fase De orale fase is de initiële, bewuste fase van het slikken, die begint met het kauwen en voorbereiden van voedsel in de mond. Tijdens deze fase wordt het voedsel gevormd tot een bolus en door de tong naar achteren bewogen, richting de keelholte . #### 4.1.2 Transport fase De transportfase is de overgangsfase waarin de bolus van de mond naar de pharynx wordt verplaatst. Deze beweging wordt voornamelijk gedreven door de tong die de bolus voortduwt . #### 4.1.3 Pharyngeale fase De pharyngeale fase is een snelle, grotendeels onbewuste reflexmatige fase die plaatsvindt in de keelholte. Deze fase omvat verschillende cruciale gebeurtenissen om ervoor te zorgen dat de bolus correct wordt doorgeslikt en de luchtwegen worden beschermd : * **Sluiten van de nasopharynx:** De zachte gehemelte (velum) trekt samen en tilt zich op, gesteund door de spieren *m. levator veli palatini* en *m. tensor veli palatini*, om de doorgang naar de neusholte af te sluiten . * **Afdekken van de lagere luchtwegen:** De epiglottis buigt naar beneden over de opening van de larynx. Dit wordt deels passief ondersteund door de tongbasis die tegen de epiglottis drukt, en deels actief door het heffen van de larynx, onder andere door de spieren *m. geniohyoideus* en *m. thyrohyoideus*. De spier *m. aryepiglotticus* speelt ook een rol in het sluiten van de larynx . * **Transport naar de oesophagusmond:** De slikspieren, zoals de *m. constrictor pharyngis superior*, *medius* en *inferior*, trekken samen om de bolus door de pharynx naar de ingang van de slokdarm (oesophagus) te duwen. De zwelling van Passavant kan hierbij optreden, wat bijdraagt aan het afsluiten van de nasopharynx . #### 4.1.4 Oesophageale fase De oesophageale fase is de laatste, volledig onbewuste fase waarin de bolus door de slokdarm naar de maag wordt getransporteerd. Deze beweging wordt voornamelijk gemedieerd door peristaltische contracties van de slokdarmspieren . > **Tip:** De slikbeweging is een uitstekend voorbeeld van hoe verschillende spiergroepen en reflexen nauw samenwerken om een vitaal fysiologisch proces uit te voeren. Het begrijpen van de anatomie van de betrokken structuren is cruciaal om de functie ervan te doorgronden. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Cranium cerebrale | Het deel van de schedel dat de hersenen omsluit en beschermt, ook wel de hersenschedel genoemd. | | Cranium viscerale | Het deel van de schedel dat de aangezichtsstructuren omvat, ook wel de aangezichtsschedel genoemd. | | Os pariëtale | Een paar botten die de zij- en bovenkant van de schedel vormen. | | Os temporale | Een paar botten die zich aan de zijkanten en onderkant van de schedel bevinden, nabij de slapen. | | Os ethmoïdale | Een complex, sponsachtig bot dat zich tussen de oogkassen bevindt en deel uitmaakt van de neusholte en de schedelbasis. | | Os sphenoïdale | Een vlindervormig bot dat centraal in de schedelbasis ligt en verbindingen heeft met vele andere schedelbeenderen. | | Os frontale | Het voorhoofdsbeen dat de voorste bovenkant van de schedel vormt en ook deel uitmaakt van de oogkas. | | Os occipetale | Het achterhoofdsbeen dat de achterkant en basis van de schedel vormt en het achterste deel van de hersenpan sluit. | | Maxilla | De bovenkaak, die een essentieel onderdeel vormt van het aangezicht en de mondholte. | | Os zygomaticum | Het jukbeen, dat het grootste deel van de jukbeenboog vormt en deel uitmaakt van de oogkas. | | Os lacrimalis | Het traanbeen, een klein botje in de oogkas dat deel uitmaakt van de traanbuis. | | Os vomer | Een dun, plat bot dat de onderste achterste helft van het neustussenschot vormt. | | Ossa nasalia | De neusbeenderen, twee kleine botten die samen de brug van de neus vormen. | | Concha nasalis inferior | Het onderste neusschelpbeen, een gebogen bot dat uitsteekt in de neusholte. | | Mandibula | De onderkaak, het enige beweegbare bot van de schedel, essentieel voor kauwen en spreken. | | Sutura | Een verbinding tussen de botten van de schedel, die bij volwassenen verbeend is. | | Fossa cranialis | Een holte in de schedelbasis die specifieke delen van de hersenen ondersteunt. | | Vestibulum oris | De mondvoorhof, de ruimte tussen de lippen, wangen en de tanden/tandvlees. | | Cavum oris proprium | De eigenlijke mondholte, de ruimte achter de tanden en tandvlees, begrensd door het gehemelte en de tong. | | Palatum durum | Het harde gehemelte, de benige voorste deel van het dak van de mond. | | Palatum molle | Het zachte gehemelte, het gespierde achterste deel van het dak van de mond, dat een rol speelt bij slikken en spreken. | | Lingua | De tong, een gespierd orgaan dat essentieel is voor proeven, slikken en articulatie van spraak. | | Frenulum linguae | Een klein vliesje aan de onderzijde van de tong dat deze aan de mondbodem bevestigt. | | Caruncula sublingualis | Kleine verheffingen aan weerszijden van het tongriempje waar de afvoerbuizen van de speekselklieren uitmonden. | | Glazuur (email) | Het harde, beschermende buitenste laagje van de tandkroon. | | Dentine (tandbeen) | Het botachtige weefsel dat het grootste deel van de tand vormt, onder het glazuur en het cement. | | Pulpaholte | De centrale ruimte in de tand die zenuwen, bloedvaten en bindweefsel bevat. | | Peridontaal ligament | Een weefselband die de tand in het kaakbot verankert. | | Wortelkanaal | Een kanaal in de wortel van de tand dat de pulpa met het omliggende bot verbindt. | | Gingiva (tandvlees) | Het weefsel dat de tandwortels omgeeft en beschermt. | | Oorspeekselklier (glandula parotis) | De grootste van de speekselklieren, gelegen voor het oor. | | Onderkaakspeekselklier (glandula submandibularis) | Een middelgrote speekselklier, gelegen onder de kaakhoek. | | Ondertongspeekselklier (glandula sublingualis) | De kleinste van de grote speekselklieren, gelegen onder de tong. | | Mimische musculatuur | De spieren van het gelaat die verantwoordelijk zijn voor gezichtsuitdrukkingen. | | M. orbicularis oculi | De kringspier rond het oog, verantwoordelijk voor het sluiten van de oogleden. | | M. nasalis | De neusspier, die de neusgaten verkleint. | | M. procerus | Een spier die de wenkbrauwen naar elkaar toe trekt. | | M. levator labii superioris alaeque nasi | Een spier die de bovenlip en de neusvleugel optrekt. | | M. orbicularis oris | De kringspier rond de mond, verantwoordelijk voor het sluiten en tuiten van de lippen. | | M. buccinator | De wangspier, die helpt bij kauwen en het naar binnen drukken van de wang tegen de tanden. | | M. zygomaticus major | Een spier die de mondhoek naar achteren en omhoog trekt, verantwoordelijk voor lachen. | | M. zygomaticus minor | Een spier die de bovenlip naar boven en achteren trekt. | | M. risorius | Een spier die de mondhoek naar achteren trekt, wat een gespannen glimlach veroorzaakt. | | M. levator labii superioris | Een spier die de bovenlip optrekt. | | M. levator anguli oris | Een spier die de mondhoek omhoog trekt. | | M. depressor anguli oris | Een spier die de mondhoek naar beneden trekt. | | M. depressor labii inferioris | Een spier die de onderlip naar beneden trekt. | | M. mentalis | Een spier op de kin die de onderlip omhoog duwt en rimpels op de kin veroorzaakt. | | Platysma | Een brede, dunne spier in de nek die de huid van de nek en het gezicht naar beneden trekt. | | Inwendige spieren van de tong | Spieren die volledig binnen de tong liggen en verantwoordelijk zijn voor de vormveranderingen van de tong. | | Uitwendige spieren van de tong | Spieren die aan de tong hechten en aan andere structuren, en verantwoordelijk zijn voor de positie van de tong. | | Suprahyoïdale spieren | Een groep spieren die zich boven het tongbeen (os hyoïdeum) bevinden en een rol spelen bij slikken en spreken. | | Infrahyoïdale spieren | Een groep spieren die zich onder het tongbeen bevinden en een rol spelen bij het bewegen van het strottenhoofd en het tongbeen. | | M. sternohyoideus | Een infrahyoïdale spier die het tongbeen naar beneden trekt. | | M. omohyoideus | Een infrahyoïdale spier die het tongbeen naar beneden trekt. | | M. sternothyroideus | Een infrahyoïdale spier die het strottenhoofd naar beneden trekt. | | M. thyrohyoideus | Een infrahyoïdale spier die het strottenhoofd naar boven trekt. | | M. geniohyoideus | Een suprahyoïdale spier die het tongbeen naar voren en omhoog trekt. | | M. mylohyoideus | Een suprahyoïdale spier die de mondbodem vormt en het tongbeen optilt. | | M. stylohyoideus | Een suprahyoïdale spier die het tongbeen optilt. | | M. digastricus | Een suprahyoïdale spier met twee buiken die de onderkaak laat zakken en het tongbeen optilt. | | Spieren van het kaakgewricht | De spieren die de beweging van de kaak in het temporomandibulare gewricht mogelijk maken. | | M. temporalis | Een grote spier aan de zijkant van de schedel die de kaak sluit. | | M. masseter | Een krachtige spier die de kaak sluit. | | M. pterygoïdeus medialis | Een spier die de kaak sluit en naar voren beweegt. | | M. pterygoïdeus lateralis | Een spier die de kaak opent en naar voren beweegt. | | Spieren van het gehemelte | Spieren die het zachte gehemelte vormen en bewegen, belangrijk voor slikken en spreken. | | M. levator veli palatini | Een spier die het zachte gehemelte optilt. | | M. tensor veli palatini | Een spier die het zachte gehemelte spant. | | Spieren van de pharynx | Spieren die de keelholte vormen en betrokken zijn bij slikken en spreken. | | M. constrictor pharyngis superior | De bovenste spierlaag van de keelholte, helpt bij het doorgeven van voedsel. | | M. constrictor pharyngis medius | De middelste spierlaag van de keelholte. | | M. constrictor pharyngis inferior | De onderste spierlaag van de keelholte. | | M. palatoglossus | Een spier die de tong en het zachte gehemelte verbindt. | | M. palatopharyngeus | Een spier die het zachte gehemelte en de keelholte verbindt. | | Slikbeweging | Het proces waarbij voedsel of vloeistof van de mond naar de maag wordt getransporteerd. | | Orale fase | Het bewuste deel van slikken waarbij voedsel wordt voorbereid en naar de keel wordt geduwd. | | Transport fase | De fase waarin de tong het voedsel naar de keel duwt. | | Pharyngeale fase | De onbewuste fase van slikken waarbij de keel en strottenhoofdreflexen optreden om te voorkomen dat voedsel in de luchtwegen komt. | | Oesophageale fase | De onbewuste fase waarin voedsel via de slokdarm naar de maag beweegt. | | Epiglottis | Het strotklepje, een kraakbeenflap die de toegang tot de luchtpijp afsluit tijdens het slikken. | | Larynx | Het strottenhoofd, gelegen boven de luchtpijp, belangrijk voor stemproductie en bescherming van de luchtwegen. | | Nasopharynx | Het bovenste deel van de keelholte, achter de neus. | | Bolus | Een klomp voedsel of drank die wordt doorgeslikt. | | Oesophagus | De slokdarm, de buis die voedsel van de keel naar de maag transporteert. |

# Organisation du système nerveux Le système nerveux, composé de milliards de neurones et de gliocytes, est organisé en deux grands sous-systèmes: le système nerveux central (SNC) et le système nerveux périphérique (SNP). Il remplit trois fonctions fondamentales: sensorielle, intégrative et motrice [4](#page=4) [9](#page=9). ### 1.1 Le système nerveux central (SNC) Le SNC comprend l'encéphale, logé dans le crâne, et la moelle épinière, qui le relie à travers le foramen magnum. Il traite les messages sensoriels afférents, est le siège des pensées, des émotions et des souvenirs, et est à l'origine de la plupart des potentiels d'action commandant les muscles et les glandes [4](#page=4). ### 1.2 Le système nerveux périphérique (SNP) Le SNP regroupe toutes les structures nerveuses situées à l'extérieur du SNC [7](#page=7). #### 1.2.1 Composantes du SNP Les principales composantes du SNP sont : * **Les nerfs:** Groupements d'axones (fibres nerveuses) entourés de tissu conjonctif et de vaisseaux sanguins, ne se trouvant ni dans l'encéphale ni dans la moelle épinière. Il existe douze paires de nerfs crâniens émergeant du tronc cérébral et trente et une paires de nerfs spinaux émergeant de la moelle épinière [7](#page=7). * **Les ganglions:** Groupes de corps cellulaires de neurones situés en dehors du SNC, associés aux nerfs crâniens et spinaux [7](#page=7). * **Les plexus entériques:** Réseaux neuronaux dans les parois du tube digestif, régulant l'activité digestive [7](#page=7). * **Les récepteurs sensoriels:** Structures détectant les changements dans le milieu intérieur ou extérieur (exemples: récepteurs tactiles, photorécepteurs, récepteurs olfactifs) [7](#page=7). #### 1.2.2 Subdivisions du SNP Le SNP se subdivise en trois systèmes : * **Le système nerveux somatique (SNS) :** * Comprend des neurones sensitifs transmettant les informations des récepteurs somatiques (peau, articulations, muscles) et des sens spécialisés (vue, ouïe, goût, odorat) au SNC [7](#page=7). * Comprend des neurones moteurs acheminant les potentiels d'action du SNC uniquement vers les muscles squelettiques [7](#page=7). * Son activité est dite volontaire car les réponses motrices sont consciemment régies [7](#page=7). * **Le système nerveux autonome (SNA) :** * Comprend des neurones sensitifs transmettant les informations des récepteurs autonomes (vaisseaux sanguins, viscères) au SNC [8](#page=8). * Comprend des neurones moteurs acheminant les potentiels d'action du SNC vers les muscles lisses, le muscle cardiaque et les glandes [8](#page=8). * Son activité est dite involontaire car les réponses motrices ne sont généralement pas sous contrôle conscient [8](#page=8). * **Partie sympathique:** Augmente la fréquence cardiaque, intervient dans l'activité physique et les situations d'urgence ("lutte ou fuite") [8](#page=8). * **Partie parasympathique:** Diminue la fréquence cardiaque, intervient au cours du repos et de la digestion [8](#page=8). * Les parties sympathique et parasympathique ont souvent des effets antagonistes [8](#page=8). * **Le système nerveux entérique (SNE) :** * Souvent appelé le "cerveau de l'intestin" [8](#page=8). * Comprend environ 100 millions de neurones dans les plexus entériques le long du tube digestif [8](#page=8). * Son action est involontaire [8](#page=8). * Fonctionne de manière relativement indépendante du SNA et du SNC, mais communique avec eux [8](#page=8). * Ses neurones sensitifs détectent les changements chimiques et l'étirement des parois digestives [8](#page=8). * Ses neurones moteurs commandent la contraction des muscles lisses, régulent les sécrétions digestives et l'activité des cellules endocrines du tube digestif [8](#page=8). ### 1.3 Fonctions fondamentales du système nerveux Le système nerveux remplit trois fonctions principales [9](#page=9): 1. **La fonction sensorielle:** Détection des stimulus internes (ex: acidité sanguine) et externes (ex: pluie) par les récepteurs sensoriels. L'information est transmise au SNC par les nerfs [9](#page=9). 2. **La fonction intégrative:** Le SNC analyse, stocke et détermine les réponses à l'information sensorielle. Cette fonction est principalement assurée par les interneurones [9](#page=9). 3. **La fonction motrice:** Le SNC active les effecteurs (muscles ou glandes) via les neurones moteurs pour déclencher des contractions musculaires ou des sécrétions glandulaires [9](#page=9). --- # Structure et classification du neurone Ce sujet aborde la composition fondamentale du neurone, ses différentes parties constitutrices, ainsi que sa classification selon sa fonction dans la transmission de l'information nerveuse [10](#page=10) [13](#page=13). ### 2.1 Structure du neurone La majorité des neurones est composée de trois parties distinctes: le corps cellulaire, les dendrites et l'axone [10](#page=10). #### 2.1.1 Le corps cellulaire (soma) Le corps cellulaire, également appelé soma, contient le noyau. Il est délimité par un cytoplasme qui abrite les organites cellulaires classiques tels que le réticulum endoplasmique rugueux, les lysosomes, les mitochondries et le complexe de Golgi. C'est dans cette région que sont synthétisées la plupart des molécules nécessaires au fonctionnement du neurone [10](#page=10). #### 2.1.2 Les dendrites Les dendrites, dont le nom dérive du grec "dendron" signifiant arbre, sont de courts prolongements ramifiés qui émergent du corps cellulaire. Leur rôle principal est de recevoir l'information entrante et de la transmettre vers le corps cellulaire. Leur structure ramifiée forme une arborisation dense, optimisant ainsi la réception des signaux [10](#page=10). #### 2.1.3 L'axone L'axone, appelé également "axe", est un prolongement unique et généralement long et fin qui part du corps cellulaire. Sa fonction est de transmettre les potentiels d'action à d'autres neurones, à des myocytes ou à des cellules glandulaires. Il prend souvent naissance à partir d'une éminence conique du corps cellulaire nommée le cône d'implantation de l'axone, ou cône d'émergence. C'est généralement au niveau de ce cône que les potentiels d'action sont générés avant de se propager le long de l'axone [10](#page=10). ##### 2.1.3.1 Collatérales axonales et terminaisons axonales Certains axones présentent des ramifications latérales appelées collatérales. La partie distale de l'axone et de ses collatérales se divise en fines branches, les terminaisons axonales. Ces dernières se terminent fréquemment par un renflement appelé bouton terminal [10](#page=10). ##### 2.1.3.2 La synapse et les neurotransmetteurs La synapse représente le site de communication entre deux neurones, ou entre un neurone et une cellule effectrice. Les boutons terminaux contiennent des vésicules synaptiques, de minuscules sacs renfermant des neurotransmetteurs. Ces neurotransmetteurs, libérés par les vésicules synaptiques, permettent la communication de la synapse avec diverses catégories de cellules. Ils peuvent ensuite exciter ou inhiber d'autres neurones, des myocytes ou des cellules glandulaires [10](#page=10). ### 2.2 Classification fonctionnelle des neurones Du point de vue fonctionnel, les neurones sont catégorisés selon la direction dans laquelle ils transmettent les potentiels d'action par rapport au système nerveux central (SNC) [13](#page=13). #### 2.2.1 Neurones sensitifs (afférents) Les neurones sensitifs, aussi appelés neurones afférents (du latin "afferre" signifiant porter vers), possèdent des récepteurs sensoriels à leur extrémité distale (dendrites) ou se situent immédiatement après des récepteurs sensoriels qui sont des cellules distinctes. Lorsqu'un stimulus approprié active un récepteur sensoriel, un potentiel d'action est généré dans l'axone du neurone sensitif, lequel se propage ensuite vers le SNC via les nerfs crâniens et spinaux [13](#page=13). #### 2.2.2 Neurones moteurs (efférents) Les neurones moteurs, ou neurones efférents (du latin "efferre" signifiant porter hors), transmettent les potentiels d'action du SNC vers les cellules effectrices (muscles et glandes) situées dans la périphérie (SNP). Cette transmission s'effectue également par l'intermédiaire des nerfs crâniens et spinaux [13](#page=13). #### 2.2.3 Interneurones (neurones d'association) Les interneurones, également connus sous le nom de neurones d'association, sont localisés exclusivement dans le SNC. Ils servent d'intermédiaires entre les neurones sensitifs et les neurones moteurs. Leur rôle est d'intégrer, c'est-à-dire de traiter, l'information sensorielle entrante provenant des neurones sensitifs, et de déclencher une réponse motrice en activant les neurones moteurs appropriés [13](#page=13). > **Tip:** Comprendre la structure tridimensionnelle du neurone, avec le corps cellulaire, les dendrites et l'axone, est essentiel pour visualiser le flux de l'information nerveuse. L'analogie de l'arbre pour les dendrites aide à comprendre leur fonction de réception [10](#page=10). > > **Tip:** La distinction entre neurones sensitifs, moteurs et interneurones met en évidence la division fonctionnelle du système nerveux, de la réception des stimuli à l'exécution des réponses [13](#page=13). --- # Communication neurale et potentiels membranaires La communication neuronale repose sur les différences de potentiel à travers la membrane cellulaire, les gradients ioniques, les canaux ioniques et la génération de potentiels d'action [25](#page=25) [26](#page=26). ### 3.1 Principes fondamentaux des potentiels membranaires #### 3.1.1 Différences de potentiel et gradients ioniques La différence de potentiel à travers la membrane d'un neurone est le résultat d'une séparation de charges positives et négatives. Les deux facteurs essentiels expliquant ces différences de potentiel sont la concentration des ions et la perméabilité sélective de la membrane. Les mouvements d'ions sont dirigés par deux forces: le gradient de concentration chimique, qui pousse les ions des zones de haute concentration vers celles de basse concentration, et la force électrostatique, due à la charge de l'ion, qui l'éloigne des charges similaires et l'attire vers les charges opposées [25](#page=25) [26](#page=26) [27](#page=27). #### 3.1.2 Le potentiel de repos Le potentiel de repos d'une cellule est déterminé par la proportion relative des différents types de canaux ioniques ouverts et par leurs potentiels d'équilibre respectifs. Dans une cellule au repos, un excès de charges positives se trouve à l'extérieur de la membrane, tandis qu'un excès de charges négatives est présent à l'intérieur [27](#page=27) [28](#page=28). > **Tip:** Le potentiel de repos n'est pas un état d'équilibre, mais un régime stationnaire où les flux ioniques passifs sont compensés par des pompes ioniques [34](#page=34). ##### 3.1.2.1 Les gradients de concentration et les forces motrices Les ions diffusent selon leur gradient de concentration, ce qui génère un gradient électrique. Lorsque le gradient électrique compense le gradient de concentration, le flux total d'un ion devient nul [26](#page=26). ##### 3.1.2.2 Le rôle de la pompe Na+/K+ Pour maintenir stable le potentiel de membrane, la séparation des charges doit être conservée. La pompe sodium-potassium (Na+/K+) est essentielle pour compenser la dissipation des gradients ioniques après un certain temps. Cette pompe déplace les ions sodium vers l'extérieur et les ions potassium vers l'intérieur, contre leur gradient électrochimique, nécessitant de l'énergie sous forme d'ATP. La pompe Na+/K+ est électrogénique, expulsant trois ions sodium pour deux ions potassium entrants, contribuant à une légère hyperpolarisation de la membrane [34](#page=34). > **Example:** Dans une cellule au repos où seuls les canaux perméables au potassium sont présents, les ions potassium sont à l'équilibre [28](#page=28). ##### 3.1.2.3 L'équilibre électrochimique Lorsque la conductance des canaux potassiques est bien supérieure à celle des canaux sodiques (souvent en raison d'un plus grand nombre de canaux K+ ouverts), le potentiel de repos s'établit à une nouvelle valeur. Un petit flux net de potassium peut compenser un flux net de sodium plus important, résultant en un flux de charge net nul [28](#page=28). ### 3.2 Les canaux ioniques Les canaux ioniques sont des protéines transmembranaires qui permettent le passage sélectif d'ions à travers la membrane cellulaire. Ils constituent une voie de transport différente des transporteurs. Il existe deux grands types de canaux ioniques [29](#page=29) [30](#page=30). #### 3.2.1 Types de canaux ioniques Les canaux peuvent être classés selon leur mécanisme d'ouverture ou de fermeture, tels que les canaux voltage-dépendants, les canaux ligand-dépendants, les canaux mécaniques ou les canaux régulés par des facteurs intracellulaires. Les canaux voltage-dépendants, comme ceux du sodium (Na+) et du potassium (K+), jouent un rôle crucial dans la génération des potentiels d'action [35](#page=35) [38](#page=38). ### 3.3 Potentiels gradués et potentiel d'action #### 3.3.1 Potentiels gradués Les changements du potentiel de membrane peuvent être gradués, c'est-à-dire qu'ils varient en amplitude en fonction de la stimulation. Une dépolarisation implique une diminution de la différence de potentiel à travers la membrane (l'intérieur devient moins négatif), tandis qu'une hyperpolarisation entraîne une augmentation de cette différence (l'intérieur devient plus négatif) [31](#page=31) [33](#page=33). #### 3.3.2 Le potentiel d'action Le potentiel d'action est un événement électrique rapide et transitoire qui se produit lorsque le potentiel de membrane atteint un certain seuil de dépolarisation, typiquement autour de -40 millivolts. Ce potentiel d'action obéit à la loi du tout ou rien et se propage sans atténuation le long de l'axone [35](#page=35) [38](#page=38). ##### 3.3.2.1 Les phases du potentiel d'action Le potentiel d'action comprend trois phases principales : 1. **Phase ascendante (dépolarisation rapide):** Lorsque le potentiel de membrane atteint le seuil, les canaux sodiques voltage-dépendants s'ouvrent rapidement, entraînant un afflux massif d'ions Na+ dans la cellule. Cette dépolarisation accrue provoque l'ouverture d'un plus grand nombre de canaux sodiques voltage-dépendants. Le potentiel de membrane s'approche de la valeur du potentiel d'équilibre des ions sodiques [35](#page=35) [36](#page=36) [38](#page=38). 2. **Phase descendante (repolarisation):** La repolarisation est due à deux événements: l'inactivation des canaux sodiques voltage-dépendants et l'ouverture, plus lente, des canaux potassiques voltage-dépendants. L'ouverture des canaux K+ entraîne un efflux de charges positives hors de la cellule, restaurant le potentiel de membrane vers des valeurs négatives [35](#page=35) [36](#page=36) [38](#page=38). 3. **Hyperpolarisation:** Après la repolarisation, la membrane peut devenir temporairement plus négative que le potentiel de repos avant de revenir à ce dernier. Ceci est dû à la fermeture lente des canaux potassiques voltage-dépendants [38](#page=38). > **Tip:** L'amplitude du potentiel d'action est relativement constante et ne dépend pas de la force du stimulus initial une fois le seuil atteint [32](#page=32). ##### 3.3.2.2 Propagation du potentiel d'action La propagation du potentiel d'action le long de l'axone est un processus électrotonique dans les régions non myélinisées et saltatoire dans les axones myélinisés [42](#page=42). * **Propagation sans myéline:** Dans les axones non myélinisés, le potentiel d'action se propage de manière continue le long de la membrane, régénérant le signal à chaque segment de l'axone. La vitesse de conduction est proportionnelle à la racine carrée du diamètre de la fibre [42](#page=42). * **Propagation saltatoire (axones myélinisés):** La myéline agit comme un isolant, et les potentiels d'action ne se régénèrent qu'au niveau des nœuds de Ranvier, qui sont des interruptions de la gaine de myéline. Les courants ioniques se propagent passivement le long des segments internodaux (myélinisés) entre les nœuds. Cette propagation saltatoire permet une conduction beaucoup plus rapide et une économie d'énergie, car l'activité des canaux ioniques est concentrée dans les nœuds. La vitesse de conduction est proportionnelle au diamètre de la fibre pour une fibre myélinisée [42](#page=42). > **Example:** Pour atteindre une vitesse de conduction de 100 mètres par seconde, une fibre non myélinisée devrait avoir un diamètre de plusieurs centimètres, tandis qu'une fibre myélinisée de 20 micromètres suffit [42](#page=42). ### 3.4 Synapses et communication chimique Une synapse est une structure qui permet à un neurone de transmettre un signal électrique ou chimique à un autre neurone ou à une cellule effectrice. La découverte de l'acétylcholine par Otto Loewi a démontré que le langage principal de la communication neuronale est chimique, et non purement électrique [44](#page=44) [49](#page=49). > **Tip:** L'expérience de Loewi avec les cœurs de grenouilles a révélé que la stimulation du nerf vague d'un cœur entraînait un ralentissement de son battement, et que le fluide perfusant ce cœur pouvait ralentir le battement d'un deuxième cœur, démontrant la libération d'un messager chimique [49](#page=49). --- # Structure et fonction de l'encéphale et de la moelle épinière Ce chapitre détaille la structure, la protection et les fonctions de la moelle épinière et de l'encéphale, composants centraux du système nerveux. ### 4.1 La moelle épinière La moelle épinière est une partie essentielle du système nerveux central, logée dans le canal vertébral et protégée par plusieurs couches. #### 4.1.1 Protection de la moelle épinière La moelle épinière est protégée par trois structures principales: les vertèbres, les méninges et le liquide cérébrospinal [51](#page=51). * **Vertèbres:** L'enveloppe osseuse de la colonne vertébrale offre une protection primaire [51](#page=51). * **Méninges:** Ces trois couches de tissu conjonctif dense entourent la moelle épinière et l'encéphale. Elles sont en continuité avec les méninges crâniennes [51](#page=51). * **Dure-mère:** La méninge externe, résistante, s'étend du foramen magnum à la deuxième vertèbre sacrale. L'espace épidural, entre la dure-mère et la paroi osseuse, contient un coussin de tissu adipeux [51](#page=51). * **Arachnoïde:** La méninge intermédiaire, avasculaire, avec ses fibres semblables à une toile d'araignée, se situe sous la dure-mère. L'espace subdural, entre la dure-mère et l'arachnoïde, contient du liquide interstitiel [51](#page=51). * **Pie-mère:** La méninge interne, transparente et riche en vaisseaux sanguins, adhère directement à la moelle épinière. L'espace subarachnoïdien, entre l'arachnoïde et la pie-mère, contient le liquide cérébrospinal [51](#page=51). * **Liquide cérébrospinal (LCS):** Ce liquide, produit dans l'encéphale, remplit l'espace subarachnoïdien et le canal central de la moelle épinière, offrant une protection supplémentaire [51](#page=51). #### 4.1.2 Structure macroscopique de la moelle épinière Chez l'adulte, la moelle épinière mesure environ 42 à 45 cm de long et s'étend du bulbe rachidien jusqu'à la deuxième vertèbre lombaire (L2) [53](#page=53). * **Renflements:** Deux renflements sont visibles: le renflement cervical pour les membres supérieurs et le renflement lombosacral pour les membres inférieurs [53](#page=53). * **Fissures:** La fissure médiane ventrale (profonde, face antérieure) et le sillon médian dorsal (superficiel, face postérieure) divisent la moelle en deux côtés [53](#page=53). * **Substance grise et blanche:** La substance grise, en forme de H ou de papillon, est entourée par la substance blanche. Au centre de la substance grise se trouve le canal central, rempli de LCS [53](#page=53). * **Nerfs spinaux:** 31 paires de nerfs spinaux émergent de la moelle, la segmentant [53](#page=53). * **Racine dorsale (postérieure):** Contient des axones sensitifs provenant de récepteurs sensoriels. Un ganglion spinal sur la racine dorsale abrite les corps cellulaires des neurones sensitifs [53](#page=53). * **Racine ventrale (antérieure):** Contient les axones des neurones moteurs qui transmettent les commandes du SNC aux muscles et glandes [53](#page=53). * **Nerf spinal mixte:** Les racines dorsale et ventrale fusionnent pour former un nerf spinal mixte, reliant le SNC au reste du corps [53](#page=53) [56](#page=56). #### 4.1.3 Nerfs spinaux et plexus Les 31 paires de nerfs spinaux sont nommées selon leur niveau d'émergence vertébrale: 8 paires cervicales, 12 thoraciques, 5 lombaires, 5 sacrées et 1 coccygienne [56](#page=56). * **Structure des nerfs:** Chaque nerf est entouré de trois couches de tissu conjonctif: l'endonèvre (autour des axones), le périnèvre (autour des fascicules) et l'épinèvre (enveloppant le nerf entier) [56](#page=56). * **Rameaux:** Après émergence, les nerfs spinaux se ramifient en : * **Rameau dorsal:** Innerve les muscles profonds et la peau de la face dorsale du tronc [56](#page=56). * **Rameau ventral:** Innerve les membres, la paroi abdominale et la peau des faces latérales et ventrales du tronc [56](#page=56). * **Rameau méningé:** Innerve les vertèbres, les ligaments, les vaisseaux sanguins médullaires et les méninges [56](#page=56). * **Rameaux communicants:** Font partie du système nerveux autonome [56](#page=56). * **Plexus des nerfs spinaux:** Les rameaux ventraux s'entrecroisent pour former des réseaux appelés plexus, dont les principaux sont : * **Plexus cervical:** Innerve la tête, le cou, l'épaule, la poitrine et le diaphragme (nerfs phréniques). Une lésion au-dessus des nerfs phréniques peut causer un arrêt respiratoire [56](#page=56). * **Plexus brachial:** Innerve l'épaule et les membres supérieurs (nerfs musculocutané, axillaire, médian, radial, ulnaire) [56](#page=56). * **Plexus lombaire:** Innerve la paroi abdominale, les organes génitaux externes et une partie du membre inférieur (nerfs ilioinguinal, fémoral, obturateur) [56](#page=56). * **Plexus sacral:** Innerve la fesse, le périnée et le membre inférieur (nerfs glutéaux, pudendal, ischiatique – le plus long) [56](#page=56). * **Nerfs intercostaux:** Les nerfs spinaux thoraciques (T2 à T11) ne forment pas de plexus et sont appelés nerfs intercostaux, innervant directement les muscles intercostaux, abdominaux et la peau du dos et du thorax [56](#page=56). #### 4.1.4 Fonction intégrative de la moelle épinière : les réflexes La moelle épinière intègre des informations et coordonne des réponses via des arcs réflexes [59](#page=59). * **Arc réflexe:** Le trajet des potentiels d'action pour un réflexe spinal comprend : 1. **Récepteur sensoriel:** Détecte le stimulus et génère un potentiel gradué qui, s'il atteint le seuil, déclenche un potentiel d'action [59](#page=59). 2. **Neurone sensitif:** Transmet le potentiel d'action à la moelle épinière ou au tronc cérébral [59](#page=59). 3. **Centre d'intégration:** Une ou plusieurs synapses dans la substance grise du SNC. Les réflexes peuvent être monosynaptiques (une synapse) ou polysynaptiques (plusieurs synapses, impliquant des interneurones) [59](#page=59). 4. **Neurone moteur:** Transmet le potentiel d'action du SNC à l'effecteur [59](#page=59). 5. **Effecteur:** Muscle (squelettique, lisse, cardiaque) ou glande qui répond à la commande motrice. Les réflexes somatiques impliquent des muscles squelettiques, tandis que les réflexes autonomes impliquent des muscles lisses, le muscle cardiaque ou des glandes [59](#page=59). ### 4.2 L'encéphale L'encéphale, logé dans le crâne, est le centre de contrôle des processus nerveux complexes. #### 4.2.1 Protection de l'encéphale L'encéphale est protégé par le crâne, les méninges crâniennes et le liquide cérébrospinal [65](#page=65) [69](#page=69). * **Crâne:** L'enveloppe osseuse du crâne protège l'encéphale [65](#page=65). * **Méninges crâniennes:** Similaires aux méninges spinales (dure-mère, arachnoïde, pie-mère), elles enveloppent l'encéphale [65](#page=65). * **Liquide cérébrospinal (LCS):** Ce liquide, circulant dans l'espace subarachnoïdien et les ventricules, protège chimiquement et physiquement l'encéphale et la moelle épinière, et participe à la circulation des nutriments et des déchets [69](#page=69). #### 4.2.2 Besoins métaboliques et barrière hématoencéphalique L'encéphale a des besoins métaboliques très élevés et est protégé par une barrière sélective. * **Apport sanguin et énergétique:** Bien que représentant seulement 2 % du poids corporel, l'encéphale consomme environ 20 % de l'oxygène et du glucose du corps. Une interruption brève de l'irrigation sanguine peut entraîner des altérations neuronales, et une interruption prolongée des dommages permanents. L'encéphale dépend d'un apport continu en glucose, car il ne possède pas de réserves propres [67](#page=67). * **Barrière hématoencéphalique:** Cette barrière, composée de capillaires cérébraux fusionnés, d'une membrane basale épaisse et d'astrocytes, régule le passage des substances du sang vers le tissu cérébral [67](#page=67). * Les substances hydrosolubles comme le glucose traversent par transport actif [67](#page=67). * D'autres traversent lentement (créatinine, urée, ions) [67](#page=67). * Les lipophiles (O2, CO2, alcool, certaines drogues) traversent facilement [67](#page=67). * Les protéines et la plupart des antibiotiques ne peuvent pas traverser [67](#page=67). * Traumas, toxines et inflammation peuvent perturber son fonctionnement [67](#page=67). #### 4.2.3 Le liquide cérébrospinal (LCS) Le LCS joue un rôle crucial dans la protection et la nutrition du système nerveux central [69](#page=69). * **Fonctions:** 1. **Protection mécanique:** Amortit les chocs et permet à l'encéphale de "flotter" [69](#page=69). 2. **Protection chimique:** Maintient un milieu chimique stable essentiel à l'émission des potentiels d'action [69](#page=69). 3. **Circulation:** Facilite l'échange de nutriments et de déchets entre le sang et le tissu nerveux [69](#page=69). * **Production et circulation:** Le LCS est produit par les plexus choroïdes dans les ventricules latéraux, le troisième et le quatrième ventricule. Il circule via l'aqueduc du mésencéphale, le quatrième ventricule, le canal central de la moelle épinière et l'espace subarachnoïdien. Il est réabsorbé dans la circulation sanguine par les villosités arachnoïdiennes [69](#page=69). * **Volume:** Le volume normal de LCS se maintient entre 80 et 150 mL [69](#page=69). #### 4.2.4 Régions principales de l'encéphale L'encéphale se compose de quatre grandes régions: le tronc cérébral, le diencéphale, le cervelet et le cerveau [65](#page=65). ##### 4.2.4.1 Le tronc cérébral Situé entre la moelle épinière et le diencéphale, il comprend le bulbe rachidien, le pont et le mésencéphale. Il abrite la formation réticulaire, un réseau de substance grise et blanche [70](#page=70). ##### 4.2.4.2 Le diencéphale Ce centre de relais comprend principalement le thalamus, l'hypothalamus et l'épithalamus (incluant la glande pinéale) [71](#page=71). ##### 4.2.4.3 Le cervelet Situé derrière le tronc cérébral et sous le cerveau, il est composé de deux hémisphères cérébelleux [72](#page=72). * **Structure:** Un cortex cérébelleux externe (substance grise) entoure la substance blanche ("arbre de vie"), qui contient des noyaux gris profonds [72](#page=72). * **Connexions:** Le cervelet est relié au pont par trois paires de pédoncules cérébelleux [72](#page=72). * **Fonction:** Le cervelet joue un rôle crucial dans la coordination des mouvements, l'équilibre et la posture [72](#page=72). ##### 4.2.4.4 Le cerveau Le cerveau est la plus grande partie de l'encéphale, recouvrant le diencéphale et le tronc cérébral [65](#page=65). * **Structure macroscopique:** Le cortex cérébral (substance grise) est plissé pour s'adapter à la cavité crânienne, formant des gyrus (bosses) et des sillons/fissures (rainures) [73](#page=73). * La fissure longitudinale du cerveau sépare les deux hémisphères cérébraux, reliés par le corps calleux [73](#page=73). * Chaque hémisphère est divisé en quatre lobes: frontal, pariétal, temporal et occipital [73](#page=73). * Le sillon central sépare le lobe frontal du lobe pariétal. Le gyrus précentral est l'aire motrice primaire; le gyrus postcentral est l'aire somesthésique primaire [73](#page=73). * Le sillon latéral sépare le lobe frontal du lobe temporal [73](#page=73). * Le sillon pariéto-occipital sépare le lobe pariétal du lobe occipital [73](#page=73). * Le lobe insulaire, cinquième subdivision, est caché à l'intérieur du sillon latéral [73](#page=73). * **Substance blanche cérébrale:** Organisée en trois types de faisceaux : * **Faisceaux d'association:** Relient les gyrus d'un même hémisphère [73](#page=73). * **Faisceaux commissuraux:** Relient les hémisphères entre eux (ex: corps calleux, commissure antérieure et postérieure) [73](#page=73). * **Faisceaux de projection:** Relient le cerveau aux autres parties du SNC (ex: capsule interne) [73](#page=73). ###### 4.2.4.4.1 Aires sensitives du cortex cérébral Ces aires reçoivent et interprètent les informations sensorielles. * **Réception et intégration:** Les aires sensitives primaires sont connectées aux récepteurs périphériques, tandis que les aires associatives adjacentes intègrent les expériences sensorielles pour la reconnaissance et la cognition [77](#page=77). * **Aires spécifiques:** * **Aire somesthésique primaire:** Dans le gyrus postcentral (lobe pariétal), traite le toucher, la proprioception, la douleur, la démangeaison, le chatouillement et la température, permettant de localiser précisément les sensations [77](#page=77). * **Aire visuelle primaire:** Dans le lobe occipital, reçoit les informations visuelles (forme, couleur, mouvement) [77](#page=77). * **Aire auditive primaire:** Dans le lobe temporal, traite les sons (hauteur, intensité) [77](#page=77). * **Aire gustative primaire:** Dans le lobe pariétal, traite les sensations gustatives [77](#page=77). * **Aire olfactive primaire:** Dans le lobe temporal, traite les odeurs [77](#page=77). ###### 4.2.4.4.2 Aires motrices du cortex cérébral Ces aires contrôlent les mouvements volontaires. * **Aire motrice primaire:** Située dans le gyrus précentral (lobe frontal), elle contrôle des muscles spécifiques du côté opposé du corps [78](#page=78). * **Aire motrice du langage (aire de Broca):** Dans le lobe frontal, elle est essentielle à la production du langage. Des lésions entraînent une incapacité à former des mots (aphasie de Broca) [78](#page=78). ###### 4.2.4.4.3 Aires associatives du cerveau Ces vastes régions sont impliquées dans l'intégration de l'information et les fonctions cognitives supérieures. * **Localisation:** Situées sur les faces latérales des lobes occipitaux, pariétaux, temporaux, et sur les lobes frontaux [79](#page=79). * **Fonctions et exemples:** * Aires visuelle, auditive et somesthésique associatives [79](#page=79). * **Aire de Wernicke:** Reconnait les mots et permet la compréhension du langage parlé et écrit [79](#page=79). * **Aire intégrative commune:** Intègre diverses informations sensorielles [79](#page=79). * **Cortex préfrontal:** Impliqué dans la planification, la prise de décision et le comportement social [79](#page=79). * **Aire prémotrice et aire oculomotrice frontale:** Impliquées dans la planification et le contrôle des mouvements [79](#page=79). ###### 4.2.4.4.4 Noyaux gris centraux Masses de substance grise dans chaque hémisphère cérébral, jouant un rôle dans le contrôle moteur et cognitif. * **Composition:** Incluent le globus pallidus, le putamen (formant le noyau lenticulaire), et le noyau caudé, qui ensemble constituent le corps strié [81](#page=81). * **Fonctions:** * Facilitent l'initiation et l'exécution des mouvements volontaires [81](#page=81). * Régulent le tonus musculaire et les contractions subconscientes [81](#page=81). * Contribuent aux processus cognitifs comme l'attention, la mémoire et la planification [81](#page=81). * Pourraient participer à la régulation des comportements émotifs en collaboration avec le système limbique [81](#page=81). * Des dysfonctionnements sont associés à des affections psychiatriques [81](#page=81). --- # Plasticité et apprentissage moteur L'apprentissage moteur est un processus fondamental impliquant des changements à long terme du comportement moteur résultant de l'expérience, médiatisés par la plasticité corticale . ### 5.1 La plasticité corticale La plasticité corticale est définie comme la capacité du cortex cérébral à modifier son organisation fonctionnelle suite à l'expérience. Elle se réfère au phénomène de changement, plutôt qu'aux mécanismes spécifiques sous-jacents [92](#page=92). #### 5.1.1 Manifestations de la plasticité Bien que les pages fournies se concentrent davantage sur la plasticité dans le contexte de l'apprentissage moteur, des illustrations montrent des cartes corticales, notamment le cortex somesthésique primaire et le cortex moteur primaire. Ces représentations corticales illustrent la distribution des zones dédiées à différentes parties du corps, soulignant comment certaines zones, comme celles liées aux mains, au visage et à la langue chez l'humain, sont surreprésentées en raison de leur importance pour des fonctions motrices fines et précises. Cette surreprésentation explique la grande précision de nos doigts et de nos lèvres, par exemple [100](#page=100) [89](#page=89) [91](#page=91) [94](#page=94) [97](#page=97). > **Tip:** Il est crucial de distinguer le cortex somesthésique primaire (situé postérieurement au sillon central) du cortex moteur primaire lors de l'analyse des cartes corticales [91](#page=91) [93](#page=93). ### 5.2 L'apprentissage moteur L'apprentissage moteur est un ensemble de processus cognitifs liés à la pratique, à l'entraînement ou à l'expérience, conduisant à des changements durables dans le comportement moteur. Ces changements peuvent être permanents . #### 5.2.1 Types d'apprentissage moteur L'apprentissage moteur peut être distingué en deux types principaux : * **Apprentissage explicite:** Il s'agit d'un apprentissage conscient, qui peut impliquer la mémorisation d'informations spécifiques . > **Example:** Mémoriser les trajets et les noms des nerfs crâniens relève de l'apprentissage explicite . * **Apprentissage implicite:** Il s'agit d'un apprentissage qui ne nécessite pas de conscience explicite des règles ou des informations apprises, et qui se manifeste par l'acquisition de compétences motrices automatiques . > **Example:** Savoir faire du vélo ou jouer du piano sont des exemples d'apprentissage implicite . #### 5.2.2 Les étapes de l'apprentissage moteur L'apprentissage moteur progresse généralement à travers trois étapes distinctes, chacune caractérisée par une demande cognitive et un niveau de performance différent : 1. **Étape cognitive :** * Elle est marquée par des essais et erreurs, où l'individu découvre l'activité et cherche à comprendre "quoi faire", "à quel moment", "comment" et "où" . * Une attention importante est portée au mouvement et à l'objectif à atteindre . * Cette phase est généralement rapide dans sa progression initiale . * Les processus sont contrôlés et la demande cognitive est élevée . 2. **Étape associative :** * L'activité cognitive requise diminue . * Le succès et la cohérence des mouvements augmentent . * L'individu se concentre sur l'amélioration du geste ("comment mieux le faire?") . * La stabilisation de la réponse motrice commence . * Cette phase est caractérisée par un apprentissage lent . * La demande cognitive diminue, et l'expérience/pratique commence à automatiser le mouvement . 3. **Étape autonome :** * L'activité cognitive est encore moins sollicitée . * Les actions deviennent automatiques . * La rétention de la compétence est développée . * Les processus deviennent automatiques. L'expérience et la pratique mènent à une automatisation élevée . #### 5.2.3 Conséquences de l'apprentissage moteur L'apprentissage moteur entraîne plusieurs améliorations et adaptations du comportement moteur : * Stabilité et adaptabilité du mouvement . * Fluidité du geste . * Précision et vitesse accrues . * Meilleur contrôle du geste . > **Tip:** L'augmentation de force observée lors des premières phases d'un entraînement en force suggère l'implication de mécanismes neuraux (spinaux et supraspinaux) dans l'amélioration des fonctions motrices, au-delà des changements structurels des fibres nerveuses. Ces adaptations neurales incluent une augmentation de la fréquence de décharge et une réduction de l'intervalle entre les potentiels d'action, facilitant ainsi une production rapide de tension [99](#page=99). --- ## Erreurs courantes à éviter - Révisez tous les sujets en profondeur avant les examens - Portez attention aux formules et définitions clés - Pratiquez avec les exemples fournis dans chaque section - Ne mémorisez pas sans comprendre les concepts sous-jacents

| Term | Definition | |------|------------| | Système nerveux central (SNC) | Partie du système nerveux qui comprend l'encéphale et la moelle épinière. Il traite et relaie les messages sensoriels, et est le siège des pensées, émotions et souvenirs. | | Système nerveux périphérique (SNP) | Ensemble des parties du système nerveux situées à l'extérieur du SNC, incluant les nerfs, les ganglions, les plexus entériques et les récepteurs sensoriels. | | Neurone | Cellule nerveuse spécialisée dans la transmission de l'information sous forme de potentiels d'action. Il se compose d'un corps cellulaire, de dendrites et d'un axone. | | Gliocyte (cellule gliale) | Cellule du tissu nerveux qui soutient, protège et nourrit les neurones. Il existe plusieurs types de gliocytes, tels que les astrocytes, les oligodendrocytes et les microglies. | | Potentiel d'action | Décharge électrique brève et rapide d'un neurone qui permet la transmission de l'information le long de l'axone. | | Synapse | Point de connexion entre deux neurones, ou entre un neurone et une cellule effectrice, où se fait la transmission de l'information via des neurotransmetteurs. | | Neurotransmetteur | Substance chimique libérée par les terminaisons axonales d'un neurone qui transmet un signal à une autre cellule (neurone, muscle, glande). | | Gaine de myéline | Enveloppe isolante riche en lipides et protéines entourant certains axones, qui augmente la vitesse de propagation des potentiels d'action. | | Nœud de Ranvier | Interruption périodique de la gaine de myéline le long d'un axone, où les potentiels d'action se régénèrent. | | Substance blanche | Tissu nerveux composé principalement d'axones myélinisés, responsable de la transmission des signaux nerveux sur de longues distances. | | Substance grise | Tissu nerveux composé principalement de corps cellulaires de neurones, de dendrites, d'axones amyélinisés et de gliocytes, impliqué dans le traitement de l'information. | | Potentiel de membrane | Différence de potentiel électrique entre l'intérieur et l'extérieur d'une cellule nerveuse, résultant de la séparation des charges. | | Dépolarisation | Diminution du potentiel de membrane, rendant l'intérieur de la cellule plus positif. | | Repolarisation | Retour du potentiel de membrane à sa valeur de repos après une dépolarisation. | | Hyperpolarisation | Augmentation du potentiel de membrane, rendant l'intérieur de la cellule plus négatif que le potentiel de repos. | | Plasticité corticale | Capacité du cortex cérébral à modifier son organisation fonctionnelle en réponse à l'expérience, à l'apprentissage ou à des lésions. | | Apprentissage moteur | Ensemble de processus cognitifs associés à la pratique, à l'entraînement ou à l'expérience, entraînant des changements durables dans le comportement moteur. | | Arc réflexe | Trajet nerveux emprunté par les potentiels d'action lors d'un réflexe, impliquant un récepteur sensoriel, un neurone sensitif, un centre d'intégration, un neurone moteur et un effecteur. | | Encéphale | Partie du système nerveux central contenue dans le crâne, comprenant le tronc cérébral, le diencéphale, le cervelet et le cerveau. | | Moelle épinière | Partie du système nerveux central qui s'étend du bulbe rachidien à la deuxième vertèbre lombaire, servant de voie de communication entre l'encéphale et le reste du corps, et participant aux réflexes. | | Barrière hématoencéphalique | Barrière physiologique qui protège le tissu cérébral des substances potentiellement toxiques présentes dans le sang, formée par des capillaires cérébraux étroitement liés et des astrocytes. | | Liquide cérébrospinal (LCS) | Fluide clair et incolore qui entoure et protège l'encéphale et la moelle épinière, assurant des fonctions de protection mécanique et chimique, et participant à la circulation des nutriments et des déchets. |

# Factoren die de arteriële bloeddruk bepalen Hieronder volgt een gedetailleerde samenvatting over de factoren die de arteriële bloeddruk bepalen, opgesteld voor studiemateriaal. ## 1. Factoren die de arteriële bloeddruk bepalen De arteriële bloeddruk is een fundamentele fysiologische parameter die afhangt van een complex samenspel van factoren, voornamelijk het hartdebiet, de perifere weerstand en het circulerend bloedvolume. ### 1.1 Het hartdebiet Het hartdebiet, ook wel hartminuutvolume (HMV) of Cardiac Output (CO) genoemd, vertegenwoordigt de hoeveelheid bloed die het hart per tijdseenheid uitpompt. Dit is een cruciale determinant van de arteriële bloeddruk. * **Definitie:** Het hartdebiet is de hoeveelheid bloed die per minuut door het hart wordt uitgepompt. Een gemiddelde waarde voor een volwassene in rust is ongeveer zes liter per minuut. * **Formule:** Het hartdebiet wordt berekend met de volgende formule: $$CO = SV \times HF$$ Waarbij: * $CO$ staat voor Cardiac Output (hartdebiet) * $SV$ staat voor Stroke Volume (slagvolume) * $HF$ staat voor Heart Frequency (hartfrequentie of hartslag) Het hartdebiet moet voldoen aan de metabole behoeften van het lichaam, zoals de aanvoer van zuurstof en voedingsstoffen en de afvoer van kooldioxide. Veranderingen in zowel de hartslag als het slagvolume hebben direct invloed op het hartdebiet en daarmee op de bloeddruk. #### 1.1.1 De hartfrequentie (HF) De hartfrequentie is de snelheid waarmee het hart samentrekt, uitgedrukt in het aantal slagen per minuut. De intrinsieke hartslag wordt bepaald door de gangmakercellen in de SA-knoop, maar deze kan worden gemoduleerd door het autonome zenuwstelsel (AZS). * **Autonome Zenuwstelsel (AZS):** * **Orthosympathisch zenuwstelsel:** Dit systeem, geassocieerd met "fight or flight" en stress, verhoogt de hartfrequentie. De neurotransmitter (nor)adrenaline wordt afgegeven, wat leidt tot een versnelling van de hartslag. Een positief effect op de hartfrequentie wordt een **positief chronotroop effect** genoemd. * **Parasympathisch zenuwstelsel:** Dit systeem, geassocieerd met "rest & digest" en rust, vertraagt de hartfrequentie. Acetylcholine (ACh) wordt via de nervus vagus afgegeven aan het hart en remt de hartslag. Een negatief effect op de hartfrequentie wordt een **negatief chronotroop effect** genoemd. Het hartritmecentrum in de medulla oblongata coördineert de activiteit van het autonome zenuwstelsel. #### 1.1.2 Het slagvolume (SV) Het slagvolume is de hoeveelheid bloed die het hart per contractie (slag) uitpompt. Drie belangrijke factoren beïnvloeden het slagvolume: 1. **Preload (voorbelasting of vullingstoestand):** Dit verwijst naar de hoeveelheid bloed die in het ventrikel aanwezig is aan het einde van de diastole (vulling) voordat het hart samentrekt. * Een hogere vullingstoestand (meer bloed in het ventrikel) leidt tot een groter slagvolume, conform de principes van de wet van Frank-Starling. Dit is het "meer erin = meer eruit" principe. * Factoren die de veneuze return (de terugvoer van bloed naar het hart) beïnvloeden, zijn dus essentieel voor de vulling van het ventrikel en daarmee voor het slagvolume. 2. **Afterload (nabelasting):** Dit is de druk waartegen het ventrikel moet pompen om het bloed uit te stoten. * Een hogere afterload vereist meer inspanning van het ventrikel, wat resulteert in een kleiner slagvolume. * Voor het linkerventrikel is de afterload gelijk aan de druk in de aorta. * Voor het rechterventrikel is de afterload gelijk aan de druk in de truncus pulmonalis. 3. **Contractiliteit:** Dit is het intrinsieke vermogen van de hartspier om samen te trekken, oftewel de kracht waarmee de hartspiervezels contraheren. * Een sterkere contractiliteit leidt tot een groter slagvolume, omdat meer bloed per slag kan worden uitgestoten. * **Positief inotroop effect:** Een factor (zoals adrenaline of bepaalde medicijnen) die de contractiliteit van het hart vergroot. * **Negatief inotroop effect:** Een factor die de contractiliteit van het hart verkleint. * (Nor)adrenaline uit het orthosympathische systeem heeft een positief inotroop effect, wat het slagvolume en daarmee het hartdebiet vergroot. Acetylcholine uit het parasympathische systeem heeft een negatief inotroop effect. Bètablokkers werken als antagonisten voor bètareceptoren en remmen de effecten van adrenaline, waardoor de contractiliteit daalt. #### 1.1.3 De wet van Frank-Starling De wet van Frank-Starling beschrijft de relatie tussen de vullingstoestand van het ventrikel (preload) en de contractiekracht van de hartspier, wat resulteert in het slagvolume. * **Kernprincipe:** Hoe meer de hartspiervezels worden uitgerekt door een grotere vullingstoestand (hoger eind-diastolisch volume), hoe krachtiger de daaropvolgende contractie zal zijn, wat resulteert in een groter slagvolume. * **Grafische weergave:** Een grafiek met het eind-diastolische volume op de x-as en het slagvolume op de y-as toont een stijgende lijn die de relatie weergeeft. * **Grens:** Deze relatie geldt tot een bepaalde grens. Wanneer de spiervezels overmatig worden uitgerekt, daalt de contractiekracht en dus het slagvolume. Dit kan leiden tot hartinsufficiëntie of hartdecompensatie. ### 1.2 De perifere weerstand De perifere weerstand is de weerstand die het bloed ondervindt tijdens het stromen door de bloedvaten. Een hogere perifere weerstand leidt tot een hogere arteriële bloeddruk. Factoren die de perifere weerstand beïnvloeden: 1. **Diameter van de bloedvaten:** * **Vasoconstrictie:** Vernauwing van de bloedvaten verhoogt de weerstand en daarmee de bloeddruk. * **Vasodilatatie:** Verwijding van de bloedvaten verlaagt de weerstand en daarmee de bloeddruk. 2. **Elasticiteit van de bloedvaten:** * **Elastische vaatwand:** Soepele, elastische bloedvaten bieden minder weerstand, wat resulteert in een lagere bloeddruk. Dit is typisch voor jonge, gezonde vaten. * **Stijve vaatwand:** Verminderde elasticiteit (bijvoorbeeld door arteriosclerose) verhoogt de weerstand en leidt tot een hogere bloeddruk (hypertensie). 3. **Viscositeit van het bloed:** * Bloed dat dikker (viskeuzer) is, ondervindt meer weerstand tijdens de doorstroming, vooral in de kleinere bloedvaten. * Een verhoogd aantal rode bloedcellen (erytrocyten), zoals gestimuleerd door EPO, leidt tot een hogere viscositeit en dus tot een hogere perifere weerstand en bloeddruk. ### 1.3 Bloedvolume Het totale circulerend bloedvolume heeft een directe invloed op de arteriële bloeddruk. Een verandering in bloedvolume beïnvloedt zowel het hartdebiet als, indirect, de perifere weerstand. * **Hypovolemische shock:** Dit is een shocktoestand veroorzaakt door een aanzienlijk verlies van circulerend bloedvolume. * **Compensatiefase:** Het lichaam probeert de dalende bloeddruk te compenseren door de hartslag te verhogen en de kleinere venen en arteriën te vernauwen. Dit kan tot wel 25% volume verlies compenseren zonder significante bloeddrukdaling. Het lichaam probeert ook actief het bloedvolume te vergroten door vocht uit weefsels naar de bloedvaten te transporteren en het RAAS-systeem te activeren. * **Decompensatiefase:** Als het bloedverlies aanhoudt, faalt de compensatie en leidt dit tot een gevaarlijke daling van de bloeddruk en orgaanperfusie. ### 1.4 Rol van het onwillekeurig zenuwstelsel in bloeddrukregulatie Het autonome zenuwstelsel speelt een cruciale rol bij de snelle regulatie van de bloeddruk via het cardiovasculair centrum (CVC) in de medulla oblongata. * **Centra:** * **Vasomotorisch centrum:** Orthosympathische activiteit, beïnvloedt de vaattonus. * **Cardio-inhiberend centrum:** Parasympathische activiteit, beïnvloedt de hartfrequentie. * **Sensoren:** * **Baroreceptoren:** Drukreceptoren in de wand van bloedvaten (voornamelijk de aortaboog en de carotis-sinus) detecteren veranderingen in de arteriële druk. * **Chemoreceptoren:** Detecteren veranderingen in bloedgassen (zuurstof, kooldioxide) en pH. * **Regelmechanisme:** * **Bij stijgende bloeddruk:** Stimulatie van baroreceptoren leidt tot input aan het CVC. Dit resulteert in verhoogde parasympathische prikkels naar het hart (lagere HF) en verminderde orthosympathische prikkels naar de bloedvaten (afname vasoconstrictie, toename vasodilatatie), wat leidt tot een bloeddrukdaling. * **Bij dalende bloeddruk:** Verminderde stimulatie van baroreceptoren leidt tot minder input aan het CVC. Dit resulteert in verhoogde orthosympathische prikkels naar het hart (hogere HF en contractiliteit) en naar de bloedvaten (toename vasoconstrictie), wat leidt tot een bloeddrukstijging. ### 1.5 Hormonale regulatie van bloeddruk Naast neurale mechanismen zijn er ook hormonale systemen die de bloeddruk reguleren, vaak met een langzamere, maar meer langdurige werking. * **Renine-Angiotensine-Aldosteron Systeem (RAAS):** Dit systeem wordt geactiveerd wanneer de nieren een te lage bloeddruk of doorbloeding waarnemen. 1. **Renine:** De nieren scheiden renine af. 2. **Angiotensine I:** Renine zet angiotensinogeen om in angiotensine I. 3. **Angiotensine II:** Angiotensine I wordt door ACE (angiotensine-converterend enzym) omgezet in angiotensine II, een krachtige vasoconstrictor. 4. **Aldosteron:** Angiotensine II stimuleert de bijnier om aldosteron af te geven. Aldosteron bevordert de reabsorptie van natrium en water in de nieren, wat het bloedvolume en daarmee de bloeddruk verhoogt. * **Antidiuretisch hormoon (ADH):** Ook bekend als vasopressine, wordt afgegeven bij een verhoogde osmolariteit van het bloed of bij een sterk verlaagde bloeddruk. ADH veroorzaakt vasoconstrictie en bevordert de reabsorptie van water in de nieren, wat het bloedvolume en de bloeddruk verhoogt. ### 1.6 Factoren die de arteriële bloeddruk beïnvloeden Diverse factoren kunnen de arteriële bloeddruk beïnvloeden, zowel op korte als op lange termijn. * **Leeftijd:** Het risico op hoge bloeddruk neemt toe met de leeftijd. * **Geslacht:** Mannen boven de 60 jaar hebben een verhoogd risico op hoge bloeddruk. * **Emotionele toestand:** Stress, angst en opwinding (orthosympathische activatie) kunnen de hartfrequentie en bloeddruk verhogen. * **Lichamelijke inspanning:** Tijdens inspanning stijgt de bloeddruk om de verhoogde behoefte aan zuurstof en voedingsstoffen te ondersteunen. * **Koorts:** Koorts kan leiden tot een verhoogde bloeddruk. * **Medicatie:** Diuretica (vochtuitdrijvende medicatie) leiden doorgaans tot een bloeddrukdaling door vermindering van het bloedvolume. * **Gezondheidstoestand:** Aandoeningen zoals arteriosclerose (slagaderverkalking) leiden tot een verhoogde bloeddruk. Bij hypertensie kan het hartspierweefsel hypertrofie (aangroeien) vertonen. ### 1.7 Arteriële bloeddrukmeting en terminologie * **Normale bloeddrukwaarden:** Specifieke referentiewaarden zijn essentieel voor de diagnose van hypertensie (hoge bloeddruk) of hypotensie (lage bloeddruk). * **Systolische druk:** De maximale bloeddruk gemeten tijdens de samentrekking van de ventrikels (bovendruk). * **Diastolische druk:** De minimale bloeddruk gemeten aan het einde van de diastole (onderdruk). > **Tip:** Het is van cruciaal belang om de relaties tussen hartdebiet, perifere weerstand, bloedvolume, hartfrequentie, slagvolume en contractiliteit te begrijpen. Deze factoren zijn onderling sterk verbonden en bepalen gezamenlijk de arteriële bloeddruk. > > **Tip:** Oefen met het tekenen van eenvoudige schema's die de invloed van neurale en hormonale regulatie op de bloeddruk weergeven. Dit helpt bij het visualiseren van de complexe feedbackmechanismen. --- # Regulatie van de arteriële bloeddruk Hieronder volgt een gedetailleerde samenvatting over de regulatie van de arteriële bloeddruk, bedoeld als studiehandleiding. ## 2. Regulatie van de arteriële bloeddruk De arteriële bloeddruk wordt continu gereguleerd door complexe mechanismen die ervoor zorgen dat vitale organen van voldoende bloed voorzien worden, waarbij het autonome zenuwstelsel, hormonale systemen en fysische principes een cruciale rol spelen. ### 2.1 Arteriële bloeddruk: bepalende factoren De arteriële bloeddruk is de hydrostatische druk die het bloed uitoefent op de vaatwand en wordt uitgedrukt in millimeter kwik (mmHg). Drie hoofdfactoren bepalen de bloeddruk: * **Hartdebiet (Cardiac Output, CO):** De hoeveelheid bloed die het hart per tijdseenheid uitpompt. * **Perifere weerstand:** De weerstand die het bloed ondervindt tijdens het stromen door de bloedvaten. * **Bloedvolume:** De totale hoeveelheid bloed in het circulatiesysteem. Veranderingen in deze factoren leiden tot veranderingen in de bloeddruk. #### 2.1.1 Het hartdebiet Het hartdebiet ($CO$) is het product van het slagvolume ($SV$) en de hartfrequentie ($HF$): $$CO = SV \times HF$$ Normaal gesproken pompt het hart ongeveer 6 liter bloed per minuut rond. Het hartdebiet moet voldoende zijn om te voldoen aan de metabole behoeften van het lichaam (zuurstoftoevoer, voedingsstoffen en koolstofdioxideruimte). ##### 2.1.1.1 De hartfrequentie De hartfrequentie, ook wel hartslag genoemd, is het aantal hartslagen per minuut. De SA-knoop is de natuurlijke gangmaker van het hartritme. Het autonome zenuwstelsel (AZS) speelt een sleutelrol in het moduleren van de hartfrequentie: * **Orthosympathisch zenuwstelsel:** ("fight or flight") stimuleert het hart via (nor)adrenaline, wat leidt tot een verhoging van de hartslag. Dit wordt een **positief chronotroop effect** genoemd. * **Parasympathisch zenuwstelsel:** ("rest and digest") vertraagt het hart via acetylcholine (ACh) afgegeven door de nervus vagus. Dit wordt een **negatief chronotroop effect** genoemd. De coördinatie van deze autonome activiteit vindt plaats in het cardiovasculaire centrum (CVC) in de medulla oblongata. ##### 2.1.1.2 Het slagvolume Het slagvolume is de hoeveelheid bloed die het hart per contractie uitpompt. Drie factoren beïnvloeden het slagvolume: 1. **Preload (voorbelasting):** De hoeveelheid bloed die het ventrikel vult vóór de contractie. Een hogere vulling (preload) leidt tot een groter slagvolume ("meer erin = meer eruit"). De preload wordt beïnvloed door de veneuze return (de toevoer van bloed terug naar het hart). 2. **Afterload (nabelasting):** De tegendruk waartegen het ventrikel moet uitpompen. Een hogere afterload (bijvoorbeeld een hogere druk in de aorta voor het linkerventrikel) vereist meer inspanning van het ventrikel, wat kan leiden tot een kleiner slagvolume. 3. **Contractiliteit:** Het vermogen van de hartspier om samen te trekken. Een sterkere contractiekracht leidt tot een groter slagvolume. (Nor)adrenaline verhoogt de contractiliteit (**positief inotroop effect**), terwijl acetylcholine deze remt. **De Wet van Frank-Starling** beschrijft de relatie tussen de vulling van het ventrikel (preload) en het slagvolume. Naarmate de spiervezels van het hart meer uitgerekt worden door een grotere vulling, neemt de contractiekracht en dus het slagvolume toe. Dit geldt tot een bepaalde grens; voorbij deze grens (overrekking) neemt de contractiekracht weer af, wat kan leiden tot hartfalen. > **Tip:** Het concept van inotropie en chronotropie is cruciaal voor het begrijpen van de cardiovasculaire regulatie. Positief inotroop betekent een toename van contractiliteit, terwijl positief chronotroop een toename van hartfrequentie betekent. #### 2.1.2 De perifere weerstand De perifere weerstand is de totale weerstand die het bloed ondervindt in de bloedvaten. Hogere perifere weerstand leidt tot een hogere bloeddruk. Belangrijke factoren die de perifere weerstand beïnvloeden zijn: * **Diameter van bloedvaten:** Vasoconstrictie (vernauwing) verhoogt de weerstand en dus de bloeddruk, terwijl vasodilatatie (verwijding) de weerstand en bloeddruk verlaagt. * **Elasticiteit van bloedvaten:** Elastische vaatwanden bieden minder weerstand. Bij aandoeningen zoals arteriosclerose worden de vaten stijver, wat de weerstand verhoogt en bijdraagt aan hypertensie. * **Viscositeit van het bloed:** Dikker bloed (met meer rode bloedcellen, zoals bij EPO-gebruik) ondervindt meer weerstand, wat de bloeddruk verhoogt. #### 2.1.3 Bloedvolume Het bloedvolume is direct gerelateerd aan de bloeddruk. Een verminderd bloedvolume (hypovolemie) leidt tot een lagere bloeddruk. Het lichaam heeft mechanismen om hypovolemische shock te bestrijden: * **Compensatiefase:** Het lichaam probeert het bloedvolume te herstellen door vocht uit de weefsels naar de bloedvaten te transporteren en het RAAS-systeem te activeren. De hartslag wordt verhoogd en kleine bloedvaten worden vernauwd om de bloeddruk te handhaven. Tot 25% bloedvolumeverlies kan effectief gecompenseerd worden. ### 2.2 Regulatie van de arteriële bloeddruk De regulatie van de arteriële bloeddruk omvat zowel neurale (zenuwstelsel) als hormonale mechanismen, die snel of langzaam kunnen werken. #### 2.2.1 Neurale regulatie Het autonome zenuwstelsel is de primaire snelle regulator van de bloeddruk. Het cardiovasculair centrum (CVC) in de medulla oblongata ontvangt informatie van sensoren zoals baroreceptoren (druksensoren) en chemoreceptoren. * **Baroreceptorreflex:** * **Hoge bloeddruk:** Stimulatie van baroreceptoren leidt tot input naar het CVC. Dit resulteert in verhoogde parasympathische activiteit naar het hart (lagere hartfrequentie) en verminderde orthosympathische activiteit naar de bloedvaten (vasodilatatie). Gevolg: bloeddrukdaling. * **Lage bloeddruk:** Afgenomen stimulatie van baroreceptoren leidt tot verminderde input naar het CVC. Dit resulteert in verhoogde orthosympathische activiteit naar het hart (hogere hartfrequentie en contractiliteit) en de bloedvaten (vasoconstrictie). Gevolg: bloeddrukstijging. Het orthosympathisch centrum wordt ook wel het **vasomotorisch centrum** genoemd, en het parasympathisch centrum is het **cardio-inhiberend centrum**. > **Voorbeeld:** Wanneer je snel opstaat, daalt de bloeddruk tijdelijk door de zwaartekracht. De baroreceptoren registreren dit, het CVC reageert met orthosympathische stimulatie, wat leidt tot vasoconstrictie en een verhoogde hartslag om de bloeddruk te herstellen en flauwvallen te voorkomen. #### 2.2.2 Hormonale regulatie Hormonale systemen zorgen voor langdurigere aanpassingen van de bloeddruk, voornamelijk via regulatie van het bloedvolume. ##### 2.2.2.1 Het renine-angiotensine-aldosteron-systeem (RAAS) Dit systeem wordt geactiveerd wanneer de bloeddruk of de doorbloeding van de nieren daalt. 1. **Nieren:** Detecteren lage bloeddruk en scheiden het enzym **renine** af. 2. **Renine** zet angiotensineogen (geproduceerd door de lever) om in angiotensine I. 3. **Angiotensine I** wordt in de longen (voornamelijk) omgezet in **angiotensine II** door ACE (angiotensine-converterend enzym). 4. **Angiotensine II** heeft meerdere effecten: * Sterke vasoconstrictie, wat de perifere weerstand verhoogt. * Stimuleert de afgifte van **aldosteron** door de bijnieren. * Stimuleert de afgifte van Antidiuretisch Hormoon (ADH) door de hypofyse. 5. **Aldosteron** zorgt ervoor dat de nieren meer natrium (en water) reabsorberen, wat leidt tot een toename van het bloedvolume en dus de bloeddruk. 6. **ADH** bevordert de reabsorptie van water in de nieren, wat ook het bloedvolume en de bloeddruk verhoogt. #### 2.2.3 Snelheid van aanpassingen * **Kortdurende aanpassingen:** Voornamelijk neurale regulatie (baroreflex) die binnen seconden tot minuten werkt, door aanpassing van hartdebiet en perifere weerstand. * **Langdurige aanpassingen:** Hormonale regulatie (RAAS, ADH) die uren tot dagen duurt, voornamelijk door veranderingen in bloedvolume en de nierfunctie. ### 2.3 Kenmerken van arteriële bloeddruk * **Normale waarden:** Een normale bloeddruk bij volwassenen is typisch rond de 120/80 mmHg. * **Hypertensie:** Hoge bloeddruk. Bij hypertensie wordt het vasomotorisch centrum vaak geremd, en de hartspier kan aangroeien als reactie op de chronisch verhoogde belasting. * **Hypotensie:** Lage bloeddruk. * **Systolische druk:** De maximale druk tijdens de contractie van de ventrikels (bovendruk). * **Diastolische druk:** De minimale druk aan het einde van de diastole (onderdruk). Leeftijd en geslacht kunnen het risico op hypertensie beïnvloeden; de bloeddruk stijgt over het algemeen met de leeftijd. > **Tip:** Begrijpen hoe deze verschillende systemen (zenuwstelsel, hormonen, organen zoals hart en nieren) interageren, is essentieel voor het beheersen van de bloeddrukregulatie. Ziekten die één van deze componenten aantasten, kunnen leiden tot ernstige cardiovasculaire problemen. --- # Specifieke klinische toepassingen en concepten Dit onderdeel verkent specifieke situaties en concepten gerelateerd aan bloeddruk, waaronder hypovolemische shock, de wet van Starling, en de betekenis van inotrope en chronotrope effecten. ## 3.1 Factoren die de arteriële bloeddruk bepalen De arteriële bloeddruk, de druk die het bloed uitoefent op de vaatwand, wordt gemeten in millimeter kwik (mmHg) en is afhankelijk van drie hoofdfactoren: het hartdebiet, de perifere weerstand en het bloedvolume. ### 3.1.1 Het hartdebiet (Cardiac Output - CO) Het hartdebiet, ook wel Hartminuutvolume (HMV) genoemd, is de hoeveelheid bloed die het hart per tijdseenheid uitpompt, normaal gesproken ongeveer zes liter per minuut. Het slagvolume (SV), de hoeveelheid bloed die per hartslag wordt uitgepompt (ongeveer 80 ml per ventrikel), en de hartfrequentie (HF), het aantal hartslagen per minuut, bepalen samen het hartdebiet. Een adequaat hartdebiet is essentieel voor de zuurstof- en voedingsstoftoevoer en de koolstofdioxideafvoer naar de lichaamscellen. #### 3.1.1.1 Hartfrequentie De hartfrequentie wordt bepaald door de pacemakercellen van de sinusknoop. Deze kan worden beïnvloed door het autonome zenuwstelsel (AZS). * **Orthosympathisch zenuwstelsel** (sympathisch): Verhoogt de hartfrequentie door middel van (nor)adrenaline. Dit wordt geassocieerd met "fight or flight" reacties. * **Parasympathisch zenuwstelsel** (vaguszenuw): Verlaagt de hartfrequentie door middel van acetylcholine (ACh). Dit wordt geassocieerd met "rest and digest" functies. #### 3.1.1.2 Slagvolume Het slagvolume wordt beïnvloed door drie factoren: 1. **Preload (voorbelasting)**: De hoeveelheid bloed die het ventrikel vult vóór contractie. Een hogere vulling (en dus een hogere vullingsdruk) leidt tot een groter slagvolume, volgens het principe "meer erin = meer eruit". De veneuze return (de aanvoer van bloed naar het hart) is hierbij cruciaal. 2. **Afterload (nabelasting)**: De tegendruk waartegen het ventrikel moet uitpompen. Een hogere tegendruk (bv. de aortadruk voor het linkerventrikel) vereist meer inspanning van het hart, wat resulteert in een kleiner slagvolume. 3. **Contractiliteit**: Het vermogen van de hartspier om samen te trekken. Een sterkere contractiekracht van de spiervezels leidt tot een groter slagvolume. (Nor)adrenaline verhoogt de contractiliteit (positief inotroop effect), terwijl acetylcholine deze remt. ### 3.1.2 De wet van Starling De wet van Frank-Starling beschrijft de relatie tussen de rek van de hartspiervezels en de contractiekracht. Naarmate de preload toeneemt (het ventrikel meer gevuld is), worden de spiervezels meer uitgerekt, wat leidt tot een krachtigere contractie en een groter slagvolume. Dit geldt tot een bepaalde grens; overrekking van de vezels leidt tot een afname van de contractiekracht en dus een verminderd slagvolume, wat kan leiden tot hartfalen. > **Tip:** Visualiseer de wet van Starling als het uitrekken van een elastiek; tot op zekere hoogte wordt het krachtiger, maar bij overmatige rek verliest het zijn elasticiteit. ### 3.1.3 Perifere weerstand De perifere weerstand is de weerstand die het bloed ondervindt bij het passeren van de bloedvaten. Deze beïnvloedt de bloeddruk direct: hoe hoger de weerstand, hoe hoger de bloeddruk. Factoren die de perifere weerstand beïnvloeden zijn: * **Diameter van bloedvaten**: Vasoconstrictie (vernauwing) verhoogt de weerstand en dus de bloeddruk, terwijl vasodilatatie (verwijding) de weerstand verlaagt. * **Elasticiteit van bloedvaten**: Een elastische vaatwand biedt minder weerstand. Verlies van elasticiteit (bv. bij arteriosclerose) verhoogt de weerstand en bloeddruk. * **Viscositeit van bloed**: Dikker bloed (bv. door een verhoogd aantal rode bloedcellen, zoals bij EPO-gebruik) ondervindt meer weerstand en verhoogt de bloeddruk. ### 3.1.4 Bloedvolume Het totale circulerende bloedvolume is direct gecorreleerd aan de bloeddruk. Een verhoogd volume verhoogt de druk, een verlaagd volume verlaagt deze. ## 3.2 Inotrope en Chronotrope effecten Deze termen beschrijven de effecten op de contractiliteit en frequentie van het hart. * **Inotropie**: Betreft de contractiliteit van het hart. Een **positief inotroop effect** versterkt de contractiekracht (bv. door adrenaline), terwijl een **negatief inotroop effect** deze verzwakt. * **Chronotropie**: Betreft de hartfrequentie. Een **positief chronotroop effect** verhoogt de hartfrequentie (bv. door adrenaline), terwijl een **negatief chronotroop effect** deze verlaagt (bv. door acetylcholine). ## 3.3 Specifieke Klinische Toepassingen en Concepten ### 3.3.1 Hypovolemische shock Hypovolemische shock is een levensbedreigende toestand veroorzaakt door een significant verlies van circulerend bloedvolume. Het lichaam probeert dit te compenseren in verschillende fasen: * **Compensatiefase**: Het lichaam reageert snel (binnen seconden) op tot wel 25% bloedvolume verlies. De hartslag neemt toe en kleine venen en arteriën vernauwen zich (vasoconstrictie), waardoor de bloeddruk enigszins stabiel blijft. Vitale organen zoals hart en hersenen blijven bevoorraad. Vocht wordt vanuit de weefsels naar de bloedvaten getransporteerd en het renine-angiotensine-aldosteron-systeem (RAAS) wordt geactiveerd om vochtretentie te bevorderen en de urineproductie te verminderen. * **Vroege decompensatie fase**: Als het volumeverlies aanhoudt, beginnen de compensatiemechanismen tekort te schieten. * **Late decompensatie fase**: Ernstig orgaanfalen treedt op door onvoldoende weefselperfusie. > **Example:** Na een ernstig trauma waarbij veel bloed verloren gaat, kan een patiënt in hypovolemische shock raken. Het lichaam zal proberen de bloeddruk te handhaven door de hartslag te verhogen en bloedvaten te vernauwen, maar als het bloedverlies niet wordt gestopt en het volume niet wordt aangevuld, zal dit falen. ### 3.3.2 Regulatie van de arteriële bloeddruk De bloeddruk wordt continu gereguleerd door zowel snelle (neurale) als langzamere (hormonale) mechanismen. #### 3.3.2.1 Cardiovasculair Centrum (CVC) Het cardiovasculair centrum, gelegen in de medulla oblongata, is de controlepost. Het ontvangt informatie van: * **Baroreceptoren**: Druksensoren in de bloedvaten die reageren op veranderingen in de bloeddruk. * **Chemoreceptoren**: Sensoren die reageren op veranderingen in de zuurstof-, koolstofdioxide- en pH-waarden in het bloed. Het CVC stuurt vervolgens efferente signalen naar het hart en de bloedvaten via het autonome zenuwstelsel om de bloeddruk aan te passen: * **Vasomotorisch centrum (orthosympathisch)**: Stimuleert vasoconstrictie en verhoogt hartslag en contractiliteit. * **Cardio-inhiberend centrum (parasympathisch)**: Remt de hartslag. **Schema van bloeddrukregulatie via het autonome zenuwstelsel:** * **BD stijgt**: Stimulatie baroreceptoren -> Input aan CVC -> Parasympathische prikkels naar hart (HF daalt) & Inhibitie orthosympathische prikkels naar bloedvaten (vasoconstrictie neemt af, vasodilatatie) -> **BD daalt**. * **BD daalt**: Afnemende stimulatie baroreceptoren -> Minder input aan CVC -> Orthosympathische prikkels naar hart (HF en contractiliteit ↑) & Orthosympathische prikkels naar bloedvaten (vasoconstrictie ↑) -> **BD stijgt**. #### 3.3.2.2 Hormonale Regulatie (RAAS) Het renine-angiotensine-aldosteron-systeem (RAAS) speelt een cruciale rol bij langdurige regulatie van bloedvolume en bloeddruk. * Bij een lage bloeddruk of verminderde doorbloeding van de nieren, scheiden de nieren renine af. * Renine zet angiotensinogeen om in angiotensine I, dat vervolgens door ACE (angiotensine converting enzyme) wordt omgezet in angiotensine II. * Angiotensine II is een krachtige vasoconstrictor en stimuleert de afgifte van aldosteron door de bijnieren. * Aldosteron bevordert natrium- en waterretentie in de nieren, wat het bloedvolume en daarmee de bloeddruk verhoogt. Ook stimuleert angiotensine II dorst en de afgifte van ADH (antidiuretisch hormoon). > **Tip:** Medicijnen die het RAAS-systeem remmen (bv. ACE-remmers, angiotensine II-blokkers) worden veel gebruikt bij de behandeling van hoge bloeddruk. ### 3.3.3 Normale bloeddrukwaarden en hypertensie/hypotensie * **Systolische druk**: De maximale druk tijdens de ventriculaire contractie (bovendruk). * **Diastolische druk**: De minimale druk aan het einde van de ventriculaire diastole (onderdruk). * **Hypertensie**: Hoge bloeddruk, wat het risico op hart- en vaatziekten verhoogt. * **Hypotensie**: Lage bloeddruk, wat kan leiden tot symptomen zoals duizeligheid en flauwvallen door onvoldoende orgaanperfusie. Factoren zoals leeftijd en geslacht kunnen het risico op hypertensie beïnvloeden. Naarmate men ouder wordt, neemt de elasticiteit van de bloedvaten af, wat bijdraagt aan een stijging van de bloeddruk. Bij mannen boven de 60 jaar komt hoge bloeddruk vaker voor. ### 3.3.4 Factoren die bloeddrukveranderingen veroorzaken * **Emoties/Stress**: Kunnen leiden tot sympathische activatie, wat de hartslag en bloeddruk verhoogt. * **Fysieke inspanning**: Verhoogt de vraag naar zuurstof, wat leidt tot een stijging van het hartdebiet en de bloeddruk. * **Koorts**: Kan leiden tot een verhoogde metabole activiteit en daarmee een hogere hartslag en bloeddruk. * **Medicatie**: Diuretica (vochtafdrijvers) verminderen het bloedvolume en verlagen de bloeddruk. * **EPO-gebruik**: Verhoogt het aantal rode bloedcellen, waardoor het bloed viskeuzer wordt, de perifere weerstand toeneemt en de bloeddruk stijgt. Dit verhoogt de prestaties maar brengt gezondheidsrisico's met zich mee. > **Example:** Een persoon die na langdurig staan plotseling gaat liggen, kan een bloeddrukdaling ervaren doordat bloed zich verzamelt in de onderste extremiteiten. Het lichaam reageert hierop met vasoconstrictie en een verhoogde hartslag om de bloeddruk te herstellen. Als deze reactie onvoldoende is, kan men flauwvallen door tijdelijk zuurstoftekort in de hersenen. ### 3.3.5 Aanpassingen van de bloeddruk * **Kortdurende aanpassingen**: Omvatten snelle veranderingen in hartdebiet en perifere weerstand, voornamelijk via het autonome zenuwstelsel. * **Langdurige aanpassingen**: Betreffen veranderingen in het bloedvolume, gemedieerd door hormonale systemen zoals RAAS en ADH. --- **Zelftoetsvragen:** * Leg uit hoe hartdebiet, perifere weerstand en bloedvolume de arteriële bloeddruk beïnvloeden. * Wat is de wet van Starling en hoe verklaart deze de relatie tussen vulling en hartfunctie? * Definieer de termen positief/negatief inotroop en positief/negatief chronotroop effect. * Beschrijf de drie fasen van hypovolemische shock en de compensatiemechanismen van het lichaam. * Schets hoe het autonome zenuwstelsel reageert op een daling of stijging van de bloeddruk. * Leg de rol van het renine-angiotensine-aldosteron-systeem (RAAS) uit in de bloeddrukregulatie. * Waarom wordt EPO-gebruik bij sporters gesanctioneerd? * Verklaar de fysiologische oorzaak van flauwvallen. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Arteriële bloeddruk | De druk die het bloed uitoefent op de vaatwand, ook wel tensie genoemd, weergegeven in mmHg (millimeter kwik). | | Hartdebiet (CO) | De hoeveelheid bloed die per tijdseenheid door het hart wordt uitgepompt, ongeveer 6 liter per minuut. | | Slagvolume (SV) | De hoeveelheid bloed die per hartslag door een ventrikel wordt uitgepompt, gemiddeld 80ml. | | Hartfrequentie (HF) | Het aantal hartslagen per minuut, bepaald door de pacemakercellen van de SA-knoop en beïnvloedbaar door het autonome zenuwstelsel. | | Perifere weerstand | De weerstand die het bloed ondervindt bij het stromen door de bloedvaten, beïnvloed door de diameter, elasticiteit en viscositeit van de vaten. | | Preload (voorbelasting) | De vullingstoestand van het ventrikel vóór de contractie, wat de mate van uitrekking van de hartspiervezels bepaalt. | | Afterload (nabelasting) | De druk waartegen het ventrikel moet pompen om het bloed uit te stoten, wat de inspanning van het hart beïnvloedt. | | Contractiliteit | Het vermogen van de hartspier om samen te trekken, oftewel de kracht waarmee de hartspiervezels samentrekken. | | Wet van Starling | Beschrijft de relatie tussen de vullingstoestand van het hart (preload) en de contractiekracht, waarbij een grotere vulling leidt tot een krachtigere contractie tot een bepaalde grens. | | Positief inotroop effect | Een effect dat de contractiliteit van het hart vergroot, waardoor het hart krachtiger samentrekt. | | Negatief inotroop effect | Een effect dat de contractiliteit van het hart verkleint, waardoor het hart minder krachtig samentrekt. | | Positief chronotroop effect | Een effect dat de hartfrequentie verhoogt, waardoor het hart sneller slaat. | | Negatief chronotroop effect | Een effect dat de hartfrequentie verlaagt, waardoor het hart langzamer slaat. | | Vasoconstrictie | Het vernauwen van bloedvaten, wat leidt tot een verhoogde perifere weerstand en bloeddruk. | | Vasodilatatie | Het verwijden van bloedvaten, wat leidt tot een verlaagde perifere weerstand en bloeddruk. | | Hypovolemische shock | Shock veroorzaakt door een significant verlies van circulerend bloedvolume, waarbij het lichaam probeert te compenseren door middel van verschillende mechanismen. | | Systolische druk | De maximale bloeddruk die gemeten wordt tijdens de samentrekking van de hartkamers (bovendruk). | | Diastolische druk | De minimale bloeddruk die gemeten wordt aan het einde van de ontspanning van de hartkamers (onderdruk). | | Vasomotorisch centrum | Het deel van het cardiovasculair centrum dat verantwoordelijk is voor de regulatie van de toon van de bloedvaten (vasoconstrictie en vasodilatatie). | | Cardio-inhiberend centrum | Het deel van het cardiovasculair centrum dat verantwoordelijk is voor het vertragen van de hartslag via parasympathische stimulatie. | | Renine-Angiotensine-Aldosteron Systeem (RAAS) | Een hormonaal systeem dat een cruciale rol speelt bij de regulatie van bloeddruk en vochtbalans door de nieren. | | Arteriosclerose | Een aandoening waarbij vetophopingen zich afzetten tegen de vaatwand, wat leidt tot beschadiging, verkalking en een stijvere vaatwand. | | Viscositeit | De mate van dikvloeibaarheid van het bloed, die de weerstand in de bloedvaten beïnvloedt. |

# Antigeenherkenning en MHC-moleculen Dit onderwerp behandelt hoe het immuunsysteem antigenen herkent, met een specifieke focus op de rol van Major Histocompatibility Complex (MHC)-moleculen in de presentatie van antigenen aan T-cellen [1](#page=1). ### 1.1 Algemene principes van antigeenherkenning Antigeenherkenning vindt plaats via specifieke en niet-specifieke mechanismen. Het aangeboren immuunsysteem herkent patronen zoals Pathogen-Associated Molecular Patterns (PAMPs) en Damage-Associated Molecular Patterns (DAMPs) via Pattern Recognition Receptors (PRRs). Dit is niet antigeenspecifiek en kan leiden tot fagocytose, activatie van immuuncellen en de productie van cytokines [1](#page=1). Het verworven immuunsysteem herkent specifieke epitopen op antigenen via volwassen immunoglobulinen (B-celreceptoren) en T-celreceptoren (TCRs). T-cellen herkennen peptiden die worden aangeboden via MHC-moleculen of lipiden via CD1-moleculen. B-cellen herkennen B-cel-epitopen direct via hun B-celreceptor [1](#page=1). ### 1.2 T-cel receptor en CD3 complex De T-celreceptor (TCR) is verantwoordelijk voor de specificiteit van T-celherkenning. Het CD3 complex fungeert als een signaaltransducer, essentieel voor signaaloverdracht na binding van het antigeen aan de TCR. Het primaire doel is het primen en activeren van naïeve T-helpercellen, perifere T-regulerende cellen en cytotoxische T-cellen, die vervolgens uitgroeien tot effector- en geheugencellen [2](#page=2). Er bestaan twee hoofdtypen T-celreceptoren: de $\alpha\beta$-TCR, die meer dan 85% van de T-cellen vertegenwoordigt, en de $\gamma\delta$-TCR, die minder dan 15% uitmaakt. De $\alpha\beta$-TCR herkent peptiden in de groeven van MHC klasse I of II-moleculen, of lipiden via CD1-moleculen. De $\gamma\delta$-TCR herkent voornamelijk antigenen via CD1-moleculen. $\gamma\delta$-T-cellen missen CD4 of CD8 co-receptoren, in tegenstelling tot $\alpha\beta$-T-cellen [6](#page=6). > **Tip:** De specificiteit van de T-cel ligt uitsluitend bij de T-celreceptor zelf, niet bij CD4 of CD3 [2](#page=2). ### 1.3 Majeure Histocompatibiliteit Complex (MHC) moleculen MHC-moleculen zijn membraaneiwitten die essentieel zijn voor antigeenpresentatie aan T-cellen [2](#page=2). #### 1.3.1 Klassificatie en distributie Er zijn drie klassen van MHC-moleculen: * **MHC klasse I:** * Worden aangetroffen op vrijwel alle gekernde cellen, met uitzondering van rode bloedcellen en geslachtscellen [2](#page=2) [3](#page=3). * Presenteren endogene antigenen (bijvoorbeeld virale eiwitten of tumorantigenen) aan CD8+ cytotoxische T-cellen (CTLs) [4](#page=4) [5](#page=5). * Expressie is constitutioneel, maar kan afnemen bij tumor- of virale infecties [2](#page=2). * **MHC klasse II:** * Worden voornamelijk uitgedrukt op professionele antigeenpresenterende cellen (APC's), zoals dendritische cellen (cDC), monocyten, macrofagen en geactiveerde B-lymfocyten [2](#page=2) [3](#page=3). * Presenteren exogene antigenen (afkomstig van bijvoorbeeld bacteriën) aan CD4+ T-helpercellen en T-regulerende cellen [4](#page=4) [5](#page=5). * **MHC klasse III:** * Omvat genen die coderen voor componenten van het complementsysteem (zoals C2, C4) en tumornecrosefactor (TNF). Deze spelen een rol in het immuunsysteem, maar zijn niet direct betrokken bij peptidebinding en presentatie zoals klasse I en II [3](#page=3). #### 1.3.2 Genetica en diversiteit De MHC-genen bevinden zich op de korte arm van chromosoom 6. De diversiteit van MHC-moleculen is cruciaal voor de individualiteit van de immuunrespons en het overleven van de soort. Deze diversiteit ontstaat door twee mechanismen [3](#page=3): * **Polygenie:** Er zijn meerdere genen (loci) die coderen voor MHC klasse I en II moleculen binnen een individu (bijvoorbeeld HLA-A, -B, -C voor klasse I en HLA-DP, -DQ, -DR voor klasse II) [3](#page=3). * **Polymorfisme:** Binnen elk gen bestaan vele allelische varianten in de populatie. Dit betekent dat elk individu een (quasi) unieke set MHC-moleculen heeft [3](#page=3). > **Tip:** MHC-polymorfisme leidt tot de presentatie van verschillende peptidefragmenten van hetzelfde vreemde eiwit, wat de immuunrespons verbreedt. Dit is echter een nadeel bij orgaantransplantaties, waar mismatched MHC-moleculen leiden tot afstoting [3](#page=3) [5](#page=5). #### 1.3.3 Structuur en peptidebinding MHC-moleculen hebben een specifieke structuur met een groef waarin peptiden worden gebonden. * **MHC klasse I:** Bestaat uit een $\alpha$-keten, gecodeerd door genen op chromosoom 6, en een $\beta$2-microglobuline keten, gecodeerd op chromosoom 15. De groef wordt gevormd door de $\alpha$1- en $\alpha$2-domeinen en is doorgaans gesloten, waardoor peptiden van 7-9 aminozuren worden gebonden [3](#page=3) [5](#page=5). * **MHC klasse II:** Bestaat uit een $\alpha$-keten en een $\beta$-keten, beide gecodeerd door genen op chromosoom 6. De groef wordt gevormd door de $\alpha$1- en $\beta$1-domeinen en is doorgaans open, waardoor peptiden tot 15 aminozuren kunnen binden [3](#page=3) [5](#page=5). Elke MHC-molecule kan ongeveer 10.000 verschillende peptiden binden [3](#page=3). ### 1.4 Antigeenpresentatie aan T-cellen Antigeenpresentatie is het proces waarbij APC's peptiden van antigenen presenteren aan T-cellen via MHC-moleculen, wat leidt tot initiatie van een immuunrespons of inductie van tolerantie [4](#page=4). #### 1.4.1 Presentatie via MHC klasse II (exogene antigenen) Exogene antigenen worden opgenomen door APC's via fagocytose of endocytose. In het fagolysosoom worden ze afgebroken tot peptiden. Deze peptiden worden vervolgens geladen op MHC klasse II-moleculen in het endosoom. Dit proces omvat de hydrolyse van de invariante keten (Ii) die oorspronkelijk de MHC klasse II-groef bezet hield, gevolgd door de verdringing van CLIP (Class II Invariant chain Peptide) door HLA-DM. De MHC klasse II-moleculen met de geladen peptiden worden naar het celmembraan getransporteerd om te interageren met CD4+ T-helpercellen [2](#page=2) [4](#page=4) [5](#page=5). #### 1.4.2 Presentatie via MHC klasse I (endogene antigenen) Endogene antigenen, zoals virale eiwitten of tumorantigenen, worden in het cytoplasma van de cel geproduceerd. Deze eiwitten worden afgebroken door het proteasoom tot peptiden. Deze peptiden worden vervolgens via de TAP (Transporter associated with Antigen Processing)-transporter naar het endoplasmatisch reticulum (ER) getransporteerd, waar ze op MHC klasse I-moleculen worden geladen. Chaperones zoals calnexine, calreticuline en tapasmine spelen een rol in dit proces. De geladen MHC klasse I-moleculen worden naar het celmembraan getransporteerd om te interageren met CD8+ cytotoxische T-cellen (CTLs) [2](#page=2) [3](#page=3) [4](#page=4) [5](#page=5). #### 1.4.3 Kruispresentatie Kruispresentatie is een proces waarbij APC's (met name dendritische cellen) exogene antigenen presenteren op MHC klasse I-moleculen aan CD8+ CTLs. Dit stelt het immuunsysteem in staat om te reageren op pathogenen die geen infectie van de APC zelf veroorzaken, of om tolerantie te induceren tegen auto-antigenen [4](#page=4). ### 1.5 Belang van MHC-moleculen MHC-moleculen spelen een cruciale rol in: * **Selectie van immuuncompetente T-cellen in de thymus:** T-cellen met een TCR die een intermediaire affiniteit hebben voor eigen MHC-moleculen worden geselecteerd voor overleving (positieve selectie), terwijl T-cellen met een te hoge affiniteit voor eigen MHC (en dus potentieel auto-reactief) worden verwijderd (negatieve selectie) [2](#page=2) [5](#page=5). * **Initiatie van het immuunantwoord:** In de perifere lymfoïde organen presenteren APC's antigenen via MHC klasse II aan CD4+ T-helpercellen, en via MHC klasse I (inclusief kruispresentatie) aan CD8+ CTLs, wat leidt tot een specifieke immuunrespons [2](#page=2) [5](#page=5). * **Inductie van tolerantie:** Via negatieve selectie in de thymus en perifere tolerantiemechanismen [2](#page=2) [5](#page=5). > **Voorbeeld:** Een infectie met een virus leidt tot de presentatie van virale peptiden via MHC klasse I op geïnfecteerde cellen, waardoor deze cellen worden herkend en gelysed door CD8+ CTLs. Een bacterie wordt opgenomen door een macrofaag, verwerkt en gepresenteerd via MHC klasse II aan CD4+ T-helpercellen, die de immuunrespons coördineren [5](#page=5). ### 1.6 Verschil tussen MHC klasse I en II presentatie | Kenmerk | MHC klasse I | MHC klasse II | | :------------------ | :------------------------------------------------- | :-------------------------------------------------------- | | Genen (allelen) | HLA A, B, C | HLA DP, DQ, DR | | Samenstelling | $\alpha$-keten, $\beta$2-microglobuline | $\alpha$ en $\beta$ keten | | Cellulaire expressie | Somatische cellen (niet RBC, geslachtscellen) | Immuuncompetente cellen (APC's) | | Oorsprong antigeen | Endogeen/exogeen (kruispresentatie) | Exogeen | | Verwerking | Via proteasomen | Via endolysosomen | | Chaperones | Calnexine, calreticuline, tapasmine, TAP | Invariante keten, HLA DM | | Groef | $\alpha$1-$\alpha$2, gesloten (7-9 aminozuren) | $\alpha$1-$\beta$1, open (tot 15 aminozuren) | | Presentatie aan | CD8+ CTL (kruispresentatie mogelijk) | CD4+ Th met $\alpha\beta$-TCR | | Belang | VTX (virussen, tumoren) | Hulp bij immuunantwoord | ### 1.7 T-cel stimulatie Naast antigeenpresentatie vereist T-cel activatie ook co-stimulatie en interactie met cytokines. Geactiveerde APC's (cDC's of macrofagen) presenteren antigenen in secundaire lymfoïde organen aan naïeve T-cellen. De interactie wordt versterkt door intensivering van celcontact (SMAC) en co-stimulatoire moleculen zoals CD80/CD86 op de APC. Cytokines spelen een rol in de polarisatie van T-cellen naar specifieke effector-functies [6](#page=6). ### 1.8 Activatie van B-lymfocyten B-cel activatie vereist twee signalen: binding van het antigeen aan de B-celreceptor ( BCR, bestaande uit mIgM/CD79a/b) en een co-stimulatoir signaal, meestal via CD40 op de B-cel en CD40L op een T-helpercel. Cytokines faciliteren vervolgens de isotypische switch van antilichamen. Marginale zone B-lymfocyten in de milt kunnen onafhankelijk van T-helpercellen koolhydraat antigenen herkennen en snelle, IgM-gebaseerde bescherming bieden tegen bacteriëmie [7](#page=7). > **Tip:** Dendritische cellen kunnen kruispresentatie doen, terwijl B-cellen en macrofagen dat niet kunnen [7](#page=7). --- # T-cel activatie en functie Dit onderwerp beschrijft het proces van T-cel activatie, inclusief de interactie met antigeenpresenterende cellen, de rol van co-stimulatie en de uiteindelijke functies van T-cellen. ### 2.1 De rol van het T-cel receptor complex en MHC moleculen De T-cel receptor (TCR) op het oppervlak van T-cellen is essentieel voor specificiteit in de immuunrespons; het is de TCR zelf die het antigeen herkent, niet CD4 of CD3. CD3 fungeert als een signaaltransducer, waardoor het signaal van de TCR naar binnen in de cel wordt doorgegeven. Het primaire doel van deze interactie is het primen en activeren van naïeve T-helpercellen, perifere T-regulerende cellen en cytotoxische T-cellen, die vervolgens uitgroeien tot effector- en geheugencellen [2](#page=2). Een enkele antigeenpresenterende cel (APC) kan verschillende T-cellen activeren, een proces dat polyklonale activatie wordt genoemd. De individualiteit van de immuunrespons wordt mede bepaald door MHC-polygenie en polymorfisme. MHC-polymorfisme betekent dat verschillende peptidefragmenten van hetzelfde vreemde eiwit herkend kunnen worden door verschillende MHC-moleculen [2](#page=2). Het algemene principe voor de interactie tussen APC's en CD4+ T-helpercellen verloopt via MHC klasse II moleculen. Voor het doelwit, de CD8+ cytotoxische T-cel (CTL), is dit via MHC klasse I moleculen. Een APC presenteert meer dan één peptide, wat kan leiden tot polyklonale CD4 en CD8 activatie. Een individu heeft zes MHC-moleculen, drie geërfd van de vader en drie van de moeder [2](#page=2). #### 2.1.1 Majeure Histo-Compabiliteit (MHC) moleculen MHC-moleculen zijn membraaneiwitten die op alle gekernde cellen voorkomen, met uitzondering van rode bloedcellen en geslachtscellen. MHC klasse I is constitutioneel aanwezig op de meeste cellen. Bij tumor- of virale infecties kan de expressie van MHC klasse I afnemen, wat tevens de expressie van een inhibitor van NK-cellen vermindert [2](#page=2). De specifieke functie van MHC-moleculen is antigeenpresentatie in hun groef. Dit proces heeft twee hoofdfuncties [2](#page=2): 1. **Opleiding van T-cellen:** Dit omvat positieve selectie (communicatie tussen APC en T-cel) en negatieve selectie (inductie van tolerantie voor zelf-antigenen) [2](#page=2). 2. **Initiëren van T-cel immuunantwoord:** Dit betreft het herkennen van vreemde antigenen [2](#page=2). De ontdekking van MHC was gerelateerd aan leukocyten-agglutinerende antilichamen en er werd een verband gelegd tussen HLA (Human Leukocyte Antigen, de menselijke variant van MHC) en ziekten zoals de ziekte van Bechterew [2](#page=2). ### 2.2 Antigeenpresentatie Het doel van antigeenpresentatie is tweeledig: het initiëren van T-cel immuunantwoorden (op alle niveaus: helper, regulerend en cytotoxisch) en het induceren van T-cel tolerantie. Er zijn drie belangrijke vormen van antigeenpresentatie [4](#page=4): 1. **Exogeen antigeen via MHC klasse II:** Gepresenteerd door APC's, leidt dit tot een CD4 T-helper of T-regulerend antwoord, typisch tegen bacteriën [4](#page=4). 2. **Exogeen antigeen via MHC klasse I (kruispresentatie):** Gepresenteerd door APC's, leidt dit tot een CD8 cytotoxisch T-cel antwoord [4](#page=4). 3. **Endogeen antigeen via MHC klasse I:** Gepresenteerd door somatische cellen (zoals tumorcellen of cellen geïnfecteerd met virussen), leidt dit tot een CD8 cytotoxisch T-cel antwoord [4](#page=4). #### 2.2.1 Laden van MHC klasse II Na de versmelting van een fagolysosoom wordt de invariant keten (Ii) gehydrolyseerd door proteasen zoals aspartylprotease en cathepsine S, waardoor peptiden buiten de groef van MHC II worden gebracht. Vervolgens verdringt HLA-DM de CLIP (class II invariant chain peptide), waardoor de MHC II-groef vrijkomt om beladen te worden met peptiden; een vrije MHC-molecuul op het membraan is niet mogelijk [4](#page=4). #### 2.2.2 MHC klasse I presentatie MHC klasse I presenteert endogene antigenen, zoals die afkomstig zijn van tumoren of virussen (virussen worden als endogeen beschouwd na opname in de cel). Dit proces vereist geen actieve fagocytose, maar maakt gebruik van ubiquitine, het proteasoom en TAP (transporter associated with antigen processing) chaperones. Dit leidt tot activatie van CD8+ CTL's [4](#page=4). #### 2.2.3 Kruispresentatie Kruispresentatie vindt plaats wanneer een APC, met name een dendritische cel, antigenen via MHC klasse I presenteert aan CD8+ CTL-cellen. Dit is cruciaal voor [4](#page=4): * Het induceren van cytotoxische T-cel tolerantie gericht tegen auto-antigenen, wat voornamelijk in de thymus gebeurt [4](#page=4). * Het initiëren van een cytotoxisch T-cel antwoord gericht tegen vreemde antigenen, wat plaatsvindt in secundaire lymfoïde organen [4](#page=4). ### 2.3 Overzicht van MHC klasse I en II | Kenmerk | MHC klasse I | MHC klasse II | | :------------------- | :----------------------------------------------- | :---------------------------------------------- | | Genen (allelen) | HLA A, B en C | HLA DP, DQ en DR | | Samenstelling | $\alpha$-keten, $\beta$2-microglobuline | $\alpha$ en $\beta$ keten | | Cellulaire expressie | Somatische cellen (niet RBC, geslachtscel) | Immuuncompetente cellen | | Oorsprong antigeen | Endogeen/exogeen (kruispresentatie) | Exogeen | | Verwerking | Via proteasomen | Via endolysosomen | | Chaperones | Calnexine, calreticuline, tapasine, TAP | Invariant keten, HLA DM | | Groef | $\alpha$1-$\alpha$2, gesloten (7-9 aminozuren) | $\alpha$1-$\alpha$2, open (tot 15 aminozuren) | | Presentatie aan | CD8+CTL (kruispresentatie) | CD4+Th met $\alpha\beta$-T celreceptor | | Belang | Virussen, tumoren | Hulp bij immuunantwoord | ### 2.4 De T-cel receptor (TCR) De TCR is een membraanmolecuul op T-lymfocyten dat lid is van de immunoglobuline (Ig) superfamilie en verantwoordelijk is voor de specificiteit. Er zijn twee functioneel verschillende vormen: de $\alpha\beta$-TCR, die meer dan 85% van de T-cellen vertegenwoordigt, en de $\gamma\delta$-TCR, die minder dan 15% uitmaakt. Een T-cel heeft óf een $\alpha\beta$-TCR óf een $\gamma\delta$-TCR, nooit beide [5](#page=5) [6](#page=6). De TCR herkent T-celepitopen (specifieke delen van antigenen) via zijn variabele delen (V$\alpha$V$\beta$ of V$\gamma$V$\delta$). Voor $\alpha\beta$-TCR's wordt het antigeen aangeboden in de groef van MHC klasse I of II, of via CD1 (een MHC-klasse-achtig molecuul). $\gamma\delta$-TCR's herkennen antigenen voornamelijk via CD1. De binding tussen epitoop en paratoop (op de TCR) verzekert de binding [6](#page=6). De TCR vormt een complex met CD3, wat essentieel is voor signaaloverdracht. Variabiliteit in de TCR wordt bereikt door genherschikking. CD4 en CD8 moleculen zijn aanwezig op $\alpha\beta$-T-cellen, terwijl $\gamma\delta$-T-cellen deze niet hebben [6](#page=6). | Kenmerk | $\alpha\beta$-T cel | $\gamma\delta$-T cel | | :------------------- | :-------------------------------- | :--------------------------------- | | Aantal | >85% | <15% | | Antigeenherkenning | Via T celreceptor | Via T celreceptor | | | | Via receptoren type NK zoals CD16 | | Lokalisatie | Secundaire lymfoïde organen | Mucosale secundaire lymfoïde organen (darm) | | T celreceptor repertoire | >10^10 | >10^11 | | CD4 of CD8 | Aanwezig | Afwezig | | MHC I/II herkenning | Ja (peptiden) | Nee | | Gevolg | Afhankelijk van CD4/CD8 | Productie IFN$\gamma$, TNF$\alpha$, IL17 → antiviraal en antitumoraal | ### 2.5 T-cel stimulatie: meer dan antigeenpresentatie T-cel stimulatie vereist meer dan alleen antigeenpresentatie. Geactiveerde (rijpe) APC's, zoals conventionele dendritische cellen (cDC) of macrofagen (MF), spelen hierin een rol [6](#page=6). * **Locatie:** * Naïeve T-cellen worden geactiveerd door cDC's in secundaire lymfoïde organen, zoals de lymfeklieren, milt en MALT (Mucosa-Associated Lymphoid Tissue), via de 'eerste synaps' [6](#page=6). * Geheugen T-cellen kunnen worden geactiveerd door cDC's en MF's perifeer [6](#page=6). * **Mechanisme:** * **Signaal 1:** MHC klasse II op de APC interageert met de TCR/CD3 op CD4+ T-helpercellen en iTreg-cellen, of via kruispresentatie met CD8+ CTL-cellen. Dit wordt versterkt door intensivering van het celcontact via het supramoleculaire adhesiecomplex (SMAC) [6](#page=6). * **Signaal 2 (co-stimulatie):** Dit omvat interacties van membraancomponenten zoals CD80/CD86 op de APC met CD28 op de T-cel [7](#page=7). * **Signaal 3:** Cytokines worden geproduceerd die de polarisatie (differentiatie) van T-cellen sturen [7](#page=7). > **Tip:** Co-stimulatie is essentieel voor volledige T-cel activatie. Zonder co-stimulatie kan de T-cel anergisch worden of een tolerogene respons induceren [7](#page=7). ### 2.6 Activatie van naïeve rijpe B-lymfocyten De activatie van naïeve rijpe B-lymfocyten vereist twee signalen: 1. **Signaal 1:** Interactie van het antigeen met de B-cel receptor (mIgM/CD79a/b) op de B-cel. Dit signaal kan versterkt worden door C3d-binding aan CD21 [7](#page=7). 2. **Signaal 2 (tweede synaps):** Dit omvat de interactie tussen CD40 op de B-cel en CD40L op de T-helpercel, gevolgd door cytokine-gemedieerde isotype switch [7](#page=7). Na deze signalen kan de B-cel differentiëren naar een plasmacel (voor antilichaamproductie) of een geheugencel. B-cellen en macrofagen kunnen geen kruispresentatie uitvoeren, in tegenstelling tot dendritische cellen [7](#page=7). #### 2.6.1 Marginale zone B-lymfocyten Marginale zone B-lymfocyten bevinden zich in de milt en zijn resident (sedentair); ze recirculeren niet. Hun activatie is onafhankelijk van T-helpercellen. Ze herkennen koolhydraat-antigenen en bieden snelle bescherming tegen bacteriëmie. Deze cellen produceren altijd IgM [7](#page=7). --- # B-cel activatie en differentiatie B-cel activatie is een complex proces waarbij naïeve B-lymfocyten reageren op antigenen, wat leidt tot hun differentiatie tot functionele effectorcellen zoals plasma- of geheugencellen [7](#page=7). ### Naïeve B-lymfocyt activatie De activatie van naïeve, rijpe B-lymfocyten vereist twee essentiële signalen [7](#page=7). #### Signaal 1: Antigeenbinding * Het eerste signaal wordt geïnitieerd door de binding van een antigeen aan de B-celreceptor (BCR), bestaande uit membraanimmunoglobuline M (mIgM) en de CD79a/b moleculen [7](#page=7). * Deze interactie zorgt voor een 'overbrugging' van de BCR [7](#page=7). * De signaaloverdracht kan verder worden versterkt door de interactie met C3d, een complementfragment, via de CD21 receptor [7](#page=7). #### Signaal 2: Co-stimulatie en cytokines * Het tweede signaal, dat plaatsvindt in een 'tweede synaps', is cruciaal voor volledige activatie en differentiatie [7](#page=7). * Dit signaal omvat de interactie tussen CD40 op de B-cel en CD40L op T-helpercellen [7](#page=7). * Daarnaast spelen cytokines, geproduceerd door T-helpercellen, een belangrijke rol, met name voor de isototypeswitch (verandering van antilichaamklasse) [7](#page=7). * Het tweede signaal bepaalt uiteindelijk of de B-cel zich zal ontwikkelen tot een plasma cel of een geheugencel [7](#page=7). > **Tip:** B-cellen en macrofagen kunnen geen kruispresentatie uitvoeren, in tegenstelling tot dendritische cellen [7](#page=7). ### Gevolgen van B-cel activatie Na activatie ondergaan B-cellen proliferatie en differentiatie, waarbij ze transcriptiefactoren activeren (specifieke transcriptiefactoren hoeven niet gekend te zijn voor het examen). De functie van interleukine-6 (IL-6) binnen het verworven immuunsysteem is relevant om te kennen; het is **niet** gerelateerd aan endotheelactivatie of het activeren van het beenmerg tot productie van neutrofielen, aangezien dit tot het aangeboren immuunsysteem behoort [7](#page=7). ### Marginale zone B-lymfocyt Een specifiek type B-lymfocyt is de marginale zone B-lymfocyt die zich in de milt bevindt [7](#page=7). * **Residentie:** Deze cellen zijn resident (sedentair) en circuleren niet buiten de milt [7](#page=7). * **Onafhankelijkheid:** Ze kunnen geactiveerd worden onafhankelijk van T-helpercellen [7](#page=7). * **Antigeenherkenning:** Ze herkennen voornamelijk koolhydraatantigenen [7](#page=7). * **Functie:** Dit type cel zorgt voor een snelle bescherming tegen bacteriëmie [7](#page=7). * **Antilichaamproductie:** Ze produceren altijd IgM-antilichamen [7](#page=7). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | PAMPs | Pathogen-Associated Molecular Patterns (Pathogeen-geassocieerde moleculaire patronen) zijn moleculen die door micro-organismen worden geproduceerd en die door het aangeboren immuunsysteem worden herkend via Pattern Recognition Receptors (PRRs). Ze signaleren de aanwezigheid van ziekteverwekkers. | | DAMPs | Danger-Associated Molecular Patterns (Gevaar-geassocieerde moleculaire patronen) zijn moleculen die vrijkomen uit beschadigde of stervende lichaamseigen cellen. Ze signaleren weefselschade of stress en activeren zo het immuunsysteem. | | PRR | Pattern Recognition Receptors (Patroonherkenningsreceptoren) zijn receptoren op immuuncellen die specifieke moleculaire patronen herkennen die geassocieerd zijn met pathogenen (PAMPs) of celbeschadiging (DAMPs). Ze zijn essentieel voor het aangeboren immuunsysteem. | | MHC | Major Histocompatibility Complex (Groot Histocompatibiliteitscomplex) is een groep genen die coderen voor eiwitten op het celoppervlak die essentieel zijn voor de immuunrespons door het presenteren van peptiden aan T-cellen. MHC-moleculen zijn cruciaal voor de herkenning van zelf versus niet-zelf. | | HLA | Human Leukocyte Antigen (Humaan Leukocytair Antigen) is de menselijke benaming voor de genen en eiwitten van het MHC, met name die betrokken zijn bij de immuunrespons en weefselcompatibiliteit. | | Cytokine | Cytokinen zijn signaalmoleculen die worden geproduceerd door immuuncellen en andere cellen in het lichaam. Ze spelen een cruciale rol in de communicatie tussen cellen en reguleren de intensiteit en duur van de immuunrespons. | | Epitopen | Epitopen zijn specifieke delen van een antigeen (een molecuul dat een immuunrespons kan opwekken) die direct worden herkend door antilichamen of T-celreceptoren. Een antigeen kan meerdere verschillende epitopen bevatten. | | Fagocytose | Fagocytose is een proces waarbij cellen, zoals macrofagen en neutrofielen, vreemde deeltjes, pathogenen of dode cellen opnemen en verteren. Het is een belangrijk mechanisme van het aangeboren immuunsysteem. | | Somatische cellen | Somatische cellen zijn alle cellen in het lichaam die geen geslachtscellen (sperma- of eicellen) zijn. MHC klasse I-moleculen worden op vrijwel alle somatische cellen tot expressie gebracht. | | Co-stimulatie | Co-stimulatie verwijst naar de noodzakelijke tweede signaal dat nodig is, naast de herkenning van een antigeen, om T-cellen volledig te activeren. Dit signaal wordt vaak geleverd door interacties tussen co-stimulatoire moleculen op de antigeenpresenterende cel en de T-cel. | | Endogeen antigeen | Endogene antigenen zijn antigenen die binnen de cel zelf worden geproduceerd, bijvoorbeeld virale eiwitten of tumor-specifieke eiwitten. Deze worden via MHC klasse I-moleculen gepresenteerd aan CD8+ cytotoxische T-cellen. | | Exogeen antigeen | Exogene antigenen zijn antigenen die van buiten de cel komen, zoals bacteriën of allergenen. Deze worden door antigeenpresenterende cellen verwerkt en via MHC klasse II-moleculen gepresenteerd aan CD4+ T-helpercellen. |

# Bewegingsparameters en uithoudingsvermogen Dit onderwerp verkent bewegingsparameters, met een specifieke focus op uithoudingsvermogen en de aerobe/anaerobe indeling ervan. ## 1. Bewegingsparameters en uithoudingsvermogen Uithoudingsvermogen verwijst naar het vermogen van het lichaam om langdurig fysieke inspanningen vol te houden. Het omvat zowel cardiorespiratoir uithoudingsvermogen (het hart- en longsysteem) als spieruithoudingsvermogen (het vermogen van spieren om herhaalde contracties uit te voeren zonder vermoeid te raken) [4](#page=4). ### 1.1 Onderverdeling van uithoudingsvermogen Uithoudingsvermogen wordt vaak onderverdeeld in twee hoofdcategorieën: * **Aerobe uithoudingsvermogen:** Dit is het vermogen om gedurende langere tijd op een relatief lage tot matige intensiteit te presteren, waarbij het lichaam voornamelijk zuurstof gebruikt om energie te produceren [5](#page=5). * **Anaeroob uithoudingsvermogen:** Dit is het vermogen om korte, intense inspanningen vol te houden, zoals sprinten of krachttraining, waarbij het lichaam energie produceert zonder zuurstof (via anaerobe processen) [5](#page=5). ### 1.2 Fysiologische aspecten van uithoudingsvermogen Op fysiologisch niveau is uithoudingsvermogen verbonden met diverse systemen en processen: * **Cardiovasculair systeem:** Dit systeem is essentieel voor het transport van zuurstof en voedingsstoffen naar de spieren en het afvoeren van afvalstoffen [6](#page=6). * **Respiratoir systeem:** Het ademhalingssysteem zorgt voor de opname van zuurstof en de afgifte van koolstofdioxide [6](#page=6). * **Longcapaciteit en gasuitwisseling:** Een efficiënte longcapaciteit en gasuitwisseling zijn cruciaal voor de zuurstoftoevoer naar het bloed [6](#page=6). * **Spieren en energie:** De spieren zelf spelen een centrale rol door energie te verbruiken en te produceren [6](#page=6). * **Energieproductie:** Het lichaam produceert energie via: * Aerobe systemen [6](#page=6). * Anaerobe systemen [6](#page=6). * **Type spiervezels:** De samenstelling van spiervezels beïnvloedt het type uithoudingsvermogen dat een individu kan ontwikkelen. Dit betreft: * Type I (slow-twitch) vezels, die geschikt zijn voor duurinspanningen [6](#page=6). * Type II (fast-twitch) vezels, die meer betrokken zijn bij explosieve, korte inspanningen [6](#page=6). > **Tip:** Het begrijpen van de interactie tussen deze fysiologische systemen is sleutel tot het optimaliseren van training voor verbetering van uithoudingsvermogen. --- # Trainingsprincipes en beginsituatie Dit onderdeel behandelt het principe van progressie in training en de methoden voor het bepalen van de beginsituatie van een sporter, inclusief de meting van uithoudingsvermogen met diverse testen en technologie. ### 2.1 Het principe van progressie Progressie in training is fundamenteel om ergens beter in te worden, zowel in motorische als tactische vaardigheden. Het doel van training is het verbeteren van het prestatievermogen over tijd. De inhoud van een trainingssessie wordt doorgaans opgebouwd met een opwarming (algemeen tot sport specifiek), een kern (gericht op doelen op korte en lange termijn) en een cooling down (gericht op herstel) [7](#page=7) [9](#page=9). ### 2.2 Het bepalen van de beginsituatie Het inschatten van de beginsituatie van een sporter is cruciaal voor effectieve trainingsplanning. Dit kan gedaan worden door groepen te maken op basis van doelen, motorische capaciteit, niveau, en mate van training. Methoden om de beginsituatie te bepalen omvatten bevragen, analyseren, registreren en meten. Bij het analyseren wordt gekeken naar de sterke punten en werkpunten van de sporter [10](#page=10) [11](#page=11). #### 2.2.1 Meten van uithoudingsvermogen Het uithoudingsvermogen is een belangrijke capaciteit die op verschillende manieren gemeten kan worden [12](#page=12). ##### 2.2.1.1 Laboratoriumtesten Laboratoriumtesten voor het meten van uithoudingsvermogen omvatten: * **VO₂max-test**: Een meting van de maximale zuurstofopname [12](#page=12). * **Lactaatdrempelbepaling**: Het vaststellen van de intensiteit waarbij lactaat zich sneller opbouwt dan dat het afgevoerd kan worden [12](#page=12). ##### 2.2.1.2 Veldtesten Veldtesten bieden een meer praktische manier om het uithoudingsvermogen te beoordelen: * **Coopertest**: Een test van 12 minuten om de afstand te meten die de sporter kan afleggen, wat een indicatie geeft van het VO₂max [13](#page=13). * **Shuttle run test**: Een test waarbij de sporter heen en weer moet lopen tussen twee punten op een steeds hogere snelheid [13](#page=13). * **Yo-Yo Intermittent Recovery Test**: Een test die het vermogen om herhaaldelijk korte, intensieve inspanningen te leveren evalueert [13](#page=13). ##### 2.2.1.3 Wearables en technologie Moderne technologieën en wearables maken continue monitoring en schattingen van uithoudingsvermogen mogelijk: * **Hartslagmeters**: Meten de hartslag tijdens inspanning en rust [14](#page=14). * **GPS & tracking**: Gebruikt voor het meten van afstand, snelheid en route [14](#page=14). * **Vermogensmeters**: Meten de geleverde kracht, met name relevant bij fietsen [14](#page=14). * **VO₂schattingen via smartwatches**: Slimme horloges kunnen via algoritmes een schatting geven van het VO₂max [14](#page=14). #### 2.2.2 Trainingszones en hartslagzones Bij het trainen van uithoudingsvermogen is het hanteren van de juiste intensiteit essentieel. Hartslagzones, berekend als een percentage van de maximale hartslag (HRmax), worden door merken als Garmin en Polar gebruikt om sporters te begeleiden [15](#page=15). ##### 2.2.2.1 Hartslag De hartslag is de frequentie van de hartslagen per minuut (bpm) [16](#page=16). * **Rusthartslag (RH)**: De hartslag wanneer men volledig ontspannen is, bijvoorbeeld 's ochtends bij het wakker worden. Het is een indicator van cardiovasculaire gezondheid en fitheid [16](#page=16). * Gemiddelde RH bij volwassenen: 60 – 80 bpm [16](#page=16). * Goed getrainde sporters: 40 – 50 bpm [16](#page=16). * **Hartslag tijdens inspanning**: Tijdens beweging hebben spieren meer zuurstof en energie nodig, waardoor het hart sneller gaat kloppen om de toevoer via het bloed te verhogen [17](#page=17). * **Maximale hartslag (HFmax)**: De hoogst mogelijke hartslag tijdens maximale inspanning [17](#page=17). * Formule van Karvonen (schatting): $HF_{max} = 220 - \text{leeftijd in jaren}$ [17](#page=17). * Optimale hartslag voor training: $HF_{opt} = H_{rust} + (HF_{max} - H_{rust}) \times \text{trainingsintensiteit}$ [17](#page=17). ##### 2.2.2.2 Hartslagzones (Garmin en Polar) De hartslagzones helpen bij het sturen van de trainingsintensiteit: 1. **Zone 1 – Herstelzone (50-60% van HRmax)** [18](#page=18). * **Doel**: Herstel, basisuithoudingsvermogen, algemene gezondheid [18](#page=18). * **Beschrijving**: Zeer lage intensiteit die helpt bij cardiovasculaire gezondheid en herstel na intensievere trainingen [18](#page=18). * **Voorbeelden**: Wandelen, lichte fietstocht, rustig joggen [18](#page=18). 2. **Zone 2 – Vetverbrandingszone (60-70% van HRmax)** [19](#page=19). * **Doel**: Verbetering van de aerobe conditie, vetverbranding [19](#page=19). * **Beschrijving**: Lage tot matige intensiteit, geschikt voor langere trainingen. Het lichaam gebruikt voornamelijk vetten als brandstof. Bevordert de aerobe basisconditie [19](#page=19). * **Voorbeelden**: Langer, comfortabel hardlopen of fietsen [19](#page=19). 3. **Zone 3 – Uithoudingszone (70-80% van HRmax)** [20](#page=20). * **Doel**: Verbetering van het aerobe uithoudingsvermogen en efficiëntere zuurstofopname [20](#page=20). * **Beschrijving**: Matige tot stevige inspanning, comfortabel voor langere duur. Naast vet worden nu ook koolhydraten voor energie gebruikt [20](#page=20). * **Voorbeelden**: Hardlopen op een comfortabel tempo, lange afstandsfietsen [20](#page=20). 4. **Zone 4 – Anaerobe drempelzone (80-90% van HRmax)** [21](#page=21). * **Doel**: Verbetering van snelheid, lactaatdrempel en anaeroob uithoudingsvermogen [21](#page=21). * **Beschrijving**: Hoge intensiteit waarbij energie efficiëntie afneemt en vermoeidheid sneller optreedt. Verbetert prestaties bij intensieve inspanningen [21](#page=21). * **Voorbeelden**: Intervaltraining, tempolopen, korte sprints [21](#page=21). 5. **Zone 5 – Maximale inspanningszone (90-100% van HRmax)** [22](#page=22). * **Doel**: Maximale prestatie en snelheid, verbetering van kracht en snelheid [22](#page=22). * **Beschrijving**: Zeer hoge intensiteit die slechts kort kan worden volgehouden. Zwaar voor het lichaam, gebruikt voor het verbeteren van snelheid en maximaal vermogen [22](#page=22). * **Voorbeelden**: Korte sprints, HIIT-training [22](#page=22). #### 2.2.3 Effect van training en overtraining op de hartslag Regelmatige cardiovasculaire training heeft positieve effecten op de hartslag [23](#page=23): 1. **Rusthartslag daalt**: Door training wordt het hart efficiënter, met een groter slagvolume wat resulteert in een lagere rusthartslag [23](#page=23). 2. **Herstelhartslag verbetert**: Na inspanning daalt de hartslag sneller naar het rustniveau, wat wijst op een fit hart en een goed autonoom zenuwstelsel [23](#page=23). 3. **Maximale hartslag blijft ongeveer gelijk**: Deze is genetisch bepaald [23](#page=23). Overtraining, gedefinieerd als langdurig meer belasting dan herstel, leidt tot een disbalans in het lichaam en beïnvloedt de hartslag negatief [24](#page=24): 1. **Rusthartslag stijgt**: Dit komt door stress en verhoogde sympathische activiteit [24](#page=24). 2. **Herstelhartslag verslechtert**: De hartslag daalt trager na inspanning, wat duidt op onvoldoende herstel [24](#page=24). 3. **Hartslag tijdens inspanning abnormaal**: De hartslag kan sneller stijgen dan normaal bij dezelfde inspanning, of juist lager blijven dan normaal, wat kan duiden op een uitgeput zenuwstelsel [24](#page=24). #### 2.2.4 Trainingsvormen voor uithoudingsvermogen Verschillende trainingsvormen kunnen worden ingezet om het uithoudingsvermogen te verbeteren [25](#page=25): * **Duurtraining**: Lage intensiteit met een lange duur [25](#page=25). * **Intervaltraining**: Afwisseling van hoge en lage intensiteit, gericht op het verbeteren van het VO₂max [25](#page=25). * **Tempotraining**: Constante, hogere intensiteit rond de lactaatdrempel [25](#page=25). * **Cross-training**: Het gebruik van andere sporten om het lichaam op verschillende manieren te belasten en het uithoudingsvermogen te ontwikkelen [25](#page=25). --- # Digitale ondersteuning en innovaties in sport Digitale hulpmiddelen zoals sportapps en wearables zijn essentieel geworden voor het monitoren, analyseren en verbeteren van sportprestaties, met populaire platforms die een breed scala aan functionaliteiten bieden. ### 4.1 Populaire digitale sportplatforms Verschillende platforms bieden uitgebreide functionaliteiten voor sporters en coaches, variërend van activiteitstracking tot geavanceerde data-analyse. #### 4.1.1 Strava Strava is een veelgebruikte sportapp die prestaties meet en vergelijkt met andere gebruikers, real-time feedback geeft op snelheid, afstand en intensiteit. De app registreert activiteiten en verdeelt inspanningen in zones zoals snelheid en hartslag. Het sociale aspect, waarbij routes en prestaties gedeeld en vergeleken kunnen worden, draagt bij aan de motivatie [26](#page=26). #### 4.1.2 Polar Flow Polar Flow, vaak gebruikt in combinatie met Polar hartslagbanden, biedt diverse functionaliteiten [28](#page=28): * **Activiteitstracking:** Registreert activiteiten zoals hardlopen, fietsen en zwemmen [28](#page=28). * **Gezondheidsmonitoring:** Houdt hartslag, slaap, herstelstatus en VO2 max bij [28](#page=28). * **Training en Workouts:** Biedt gepersonaliseerde trainingsplannen, sessieplanning en een trainingsdagboek [28](#page=28). * **Coach Feedback:** Levert gedetailleerde feedback en aanbevelingen op basis van trainingsdata [28](#page=28). * **Compatibiliteit:** Integreert met Polar wearables en andere fitnessapps [28](#page=28). Het platform wordt gebruikt door atleten en fitnessenthousiastelingen voor prestatie- en gezondheidsmonitoring, en door trainers en coaches voor monitoring op afstand. De data-analyse omvat gedetailleerde inzichten in tempo, afstand, hartslag, trends over tijd, en herstelbalans, met geavanceerde metrics zoals Running Index en Training Load Pro [28](#page=28). #### 4.1.3 Garmin Connect Garmin Connect, geassocieerd met Garmin wearables, biedt eveneens uitgebreide tracking en analyse [29](#page=29): * **Activiteitstracking:** Gedetailleerde registratie van diverse sporten [29](#page=29). * **Gezondheidsmonitoring:** Monitort hartslag, slaap, stressniveaus en VO2 max [29](#page=29). * **Training en Workouts:** Bevat geïntegreerde trainingsplannen en gepersonaliseerde workouts [29](#page=29). * **Navigatie en Routes:** Maakt routeplanning en -navigatie mogelijk, inclusief heatmaps van populaire routes [29](#page=29). * **Sociale functies:** Faciliteert connectiviteit met vrienden, delen van prestaties en deelname aan uitdagingen [29](#page=29). * **Compatibiliteit:** Integreert met Garmin wearables en andere fitnessapps [29](#page=29). Net als Polar Flow wordt het gebruikt door sporters voor nauwkeurige tracking en door coaches voor voortgangsmonitoring. De data-analyse omvat gedetailleerde statistieken, trendanalyse, gezondheidsinzichten en visuele weergaven via grafieken en diagrammen [29](#page=29). ### 4.2 Innovaties in sporttechnologie Innovaties in sporttechnologie richten zich op het gebruik van data en slimme toepassingen om prestaties en herstel te optimaliseren [31](#page=31). #### 4.2.1 Algoritmes en slimme kleding Er wordt gebruik gemaakt van algoritmes om belasting en herstel te monitoren, wat atleten helpt bij het optimaliseren van hun trainingsschema's. Slimme kleding met geïntegreerde sensoren biedt nieuwe mogelijkheden voor het verzamelen van lichaamsdata tijdens inspanning. Real-time feedback via apps, zoals die van Strava, Polar en Garmin, stelt sporters in staat hun prestaties direct te evalueren en bij te sturen (#page=26, 28, 29, 31) [26](#page=26) [28](#page=28) [29](#page=29) [31](#page=31). #### 4.2.2 Data-analyse en voorspelling De interpretatie van diverse data, waaronder hartslag, tempo en cadans, is cruciaal voor effectieve trainingsprogramma's. De integratie van kunstmatige intelligentie (AI) en machine learning opent deuren naar prestatievoorspelling, wat trainers en atleten waardevolle inzichten kan bieden voor toekomstige trainingen en wedstrijden [31](#page=31). #### 4.2.3 Interactieve coaching apps Apps zoals de hier beschreven (geen specifieke naam genoemd, maar met vergelijkbare functionaliteit als die van VRT Podwalks) combineren hardlopen met interactieve coaching. Door middel van een gekende stem en persoonlijke aanmoedigingen wordt de motivatie verhoogd. Tijdens sessies worden opdrachten gegeven om te sprinten of tempo te verhogen, gebaseerd op trainingsschema's en individuele vordering. Dit maakt het langer volhouden van sessies leuk en uitdagend, wat bijdraagt aan het uithoudingsvermogen [33](#page=33). > **Tip:** Bij het gebruik van deze digitale hulpmiddelen is het belangrijk om de verzamelde data kritisch te evalueren en te integreren in een breed trainingsplan, in plaats van blindelings de aanbevelingen van een app te volgen (#page=28, 29, 31) [28](#page=28) [29](#page=29) [31](#page=31). > **Voorbeeld:** Een atleet die zijn hartslagdata analyseert met Polar Flow, merkt op dat zijn herstel na zware trainingen langzamer wordt. Op basis van deze data kan hij zijn trainingsbelasting aanpassen en meer nadruk leggen op rust, wat resulteert in een betere algehele conditie [28](#page=28). #### 4.2.4 Overige genoemde platforms Naast de uitgebreid beschreven platforms, worden ook andere digitale middelen genoemd, zoals Komoot, VRT Podwalks en Totemus, die verschillende aspecten van sportondersteuning bieden. Deze platforms kunnen variëren van routeplanning tot interactieve audio-ervaringen tijdens het sporten [32](#page=32). --- # Praktische trainingsvormen en testen Dit onderwerp behandelt praktische trainingsvormen voor uithoudingsvermogen, de evaluatie daarvan met behulp van testen en opdrachten, en de integratie van data in trainingsprogramma's. ### 4.1 Praktische trainingsvormen Uithoudingsvermogen kan getraind worden met verschillende vormen van training. De belangrijkste hiervan zijn duurtraining, intervaltraining, tempotraining en cross-training [25](#page=25). #### 4.1.1 Fartlek parcours Fartlek, een Zweedse term die "snelheidsspel" betekent, is een praktische toepassingsvorm van intervaltraining die zowel het aerobe als het anaerobe uithoudingsvermogen aanspreekt. Deze trainingsvorm kan ook in teamverband worden uitgevoerd en is bedoeld om het uithoudingsvermogen te verhogen en de samenwerking tussen de aerobe en anaerobe energiesystemen te verbeteren [30](#page=30). **Didactische vorm en organisatie:** Voor een Fartlek parcours zijn kegels of andere markeringen nodig om het parcours uit te zetten, en optioneel een timer of fluitje. Studenten worden in groepjes van 4-6 personen verdeeld [30](#page=30). **Spelopzet en regels:** Het parcours kan bijvoorbeeld een rondje rond een sportveld of een zigzagparcours tussen kegels zijn. De training begint met een gezamenlijke, gematigde jogging als warming-up. Vervolgens lopen studenten het parcours op verschillende snelheden. De instructeur geeft met herkenningspunten of door te roepen of te fluiten aan wanneer de snelheid aangepast moet worden [30](#page=30). * **Joggen (Zone 2):** Dit is de basisactiviteit tussen de snelle sprints en draagt bij aan het aerobe uithoudingsvermogen [30](#page=30). * **Sprints (Zone 4 of 5):** Korte, explosieve sprints stimuleren het anaerobe uithoudingsvermogen [30](#page=30). * **Wandelen (Zone 1):** Korte herstelperiodes na elke sprint [30](#page=30). **Variaties:** Het parcours kan uitgebreid worden met extra oefeningen bij elke kegel, zoals jumping jacks of squats, om ook kracht en uithoudingsvermogen te combineren. De duur van de sprints en jogperiodes kan aangepast worden om de intensiteit te variëren [30](#page=30). **Uithoudingsvermogen aspecten:** De langere jogperiodes bevorderen aerobe training, waarbij het lichaam efficiënt zuurstof gebruikt. De korte, intensieve sprints verbeteren het anaerobe uithoudingsvermogen en de lactaatdrempel. Het afwisselen van intensiteit helpt bovendien bij het ontwikkelen van het herstelvermogen [30](#page=30). ### 4.2 Testen en data-analyse van uithoudingsvermogen Het evalueren van uithoudingsvermogen kan plaatsvinden via praktijkopdrachten waarbij data geanalyseerd wordt [31](#page=31). #### 4.2.1 Praktijkopdracht Een praktijkopdracht kan inhouden dat bij zichzelf of een proefpersoon een veldtest wordt uitgevoerd, waarbij gebruik wordt gemaakt van een hartslagmeter en een GPS-tracker. De verzamelde gegevens worden vervolgens geanalyseerd om het uithoudingsvermogen te evalueren [31](#page=31). #### 4.2.2 Innovaties in sporttechnologie Binnen de sporttechnologie zijn er diverse innovaties die het monitoren en analyseren van uithoudingsvermogen ondersteunen. Dit omvat het gebruik van algoritmes voor het monitoren van belasting en herstel, de ontwikkeling van slimme kleding met ingebouwde sensoren, en het leveren van real-time feedback via apps [31](#page=31). #### 4.2.3 Data-analyse en integratie De interpretatie van data zoals hartslag, tempo en cadans is essentieel. Deze data kunnen vervolgens geïntegreerd worden in trainingsprogramma's. Verder spelen kunstmatige intelligentie (AI) en machine learning een rol bij het voorspellen van prestaties [31](#page=31). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Uithoudingsvermogen | Het vermogen van het lichaam om langdurig fysieke inspanningen vol te houden, zowel cardiorespiratoir als spieruithoudingsvermogen. | | Aerobe uithoudingsvermogen | Het vermogen om op relatief lage tot matige intensiteit te presteren waarbij het lichaam voornamelijk zuurstof gebruikt om energie te produceren gedurende langere tijd. | | Anaeroob uithoudingsvermogen | Het vermogen om korte, intense inspanningen vol te houden waarbij het lichaam energie produceert zonder zuurstof, via anaerobe processen. | | Cardiovasculair systeem | Het bloedvatenstelsel en het hart, dat verantwoordelijk is voor de circulatie van bloed en de aanvoer van zuurstof en voedingsstoffen naar de weefsels. | | Respiratoir systeem | Het ademhalingssysteem, dat zorgt voor de inname van zuurstof en de afvoer van koolstofdioxide uit het lichaam. | | VO₂max | De maximale hoeveelheid zuurstof die het lichaam kan verbruiken tijdens maximale inspanning, een indicator van cardiovasculaire fitheid. | | Lactaatdrempel | Het punt waarop lactaat (melkzuur) zich sneller ophoopt in het bloed dan het kan worden afgevoerd tijdens inspanning, wat leidt tot vermoeidheid. | | Hartslagmeters | Apparaten die de hartslag meten, vaak gebruikt tijdens trainingen om de intensiteit te monitoren en trainingszones te bepalen. | | Hartslagzones | Categorieën van hartslagfrequenties die worden gebruikt om de trainingsintensiteit aan te passen, meestal uitgedrukt als percentages van de maximale hartslag. | | Rusthartslag | De hartslag in rust, een indicator van cardiovasculaire gezondheid en conditieniveau, die door training kan dalen. | | Maximale hartslag (HRmax) | De hoogst haalbare hartslag tijdens maximale inspanning, genetisch bepaald en vaak geschat met formules zoals `220 - leeftijd`. | | Formule van Karvonen | Een methode om de optimale trainingshartslag (`HFopt`) te berekenen, rekening houdend met de rusthartslag (`HFrust`) en de maximale hartslag (`HFmax`). | | Herstelhartslag | De snelheid waarmee de hartslag na inspanning terugkeert naar het rustniveau, een indicator van herstelvermogen en cardiovasculaire gezondheid. | | Overtraining | Een toestand waarin de belasting op het lichaam gedurende langere tijd groter is dan het herstelvermogen, wat leidt tot fysieke en mentale uitputting. | | Duurtraining | Een trainingsvorm met lage intensiteit en lange duur, gericht op het verbeteren van het algemene uithoudingsvermogen. | | Intervaltraining | Een trainingsvorm waarbij afwisselend periodes van hoge en lage intensiteit worden afgewisseld, vaak gebruikt om de VO₂max te verbeteren. | | Tempotraining | Een trainingsvorm op een constante, hogere intensiteit rond de lactaatdrempel, gericht op het verbeteren van snelheid en het verhogen van de lactaatdrempel. | | Cross-training | Het beoefenen van verschillende sporten om het lichaam op een gevarieerde manier te trainen en het risico op blessures te verminderen. | | Fartlek | Een Zweedse term voor "snelheidsspel", een vorm van intervaltraining die aerobe en anaerobe componenten combineert door middel van gevarieerde inspanningsniveaus. | | Wearables | Draagbare technologieapparaten, zoals smartwatches en fitnesstrackers, die fysiologische gegevens en activiteiten meten. | | Strava | Een populaire mobiele app en online platform voor het bijhouden en delen van sportactiviteiten, met functies voor prestatieanalyse en sociale interactie. | | Polar Flow | Een softwareplatform en app van Polar, die samenwerkt met hun wearables om uitgebreide gegevensanalyse van trainingen, gezondheid en herstel te bieden. | | Garmin Connect | Een online platform en mobiele app van Garmin, dat gedetailleerde tracking en analyse van sportactiviteiten en gezondheidsgegevens mogelijk maakt, compatibel met Garmin wearables. |

# Het ademhalingsproces en de bijbehorende drukken Dit gedeelte beschrijft de mechanica van ademhaling, inclusief de wet van Boyle, de rol van het diafragma en de borstkas, en de invloed van alveolaire en intrapleurale drukken op de luchtstroom, evenals de relatie tussen volume en druk [1](#page=1). ### 1.1 Ventilatie: de mechanica van ademhaling Ventilatie is het proces van het aanvoeren van lucht van buitenaf naar de plaatsen waar zuurstof naar het bloed wordt getransporteerd. Dit houdt de verplaatsing van zuurstofrijke lucht naar de longblaasjes en zuurstofarme lucht terug naar buiten in. Dit wordt bereikt door middel van ademhalingsspieren, waaronder het diafragma, dat helpt de borstkas groter en kleiner te maken om drukverschillen te creëren [1](#page=1) [3](#page=3). #### 1.1.1 De wet van Boyle en drukverschillen De wet van Boyle stelt dat druk maal volume constant is ($P \times V = \text{cte}$). Veranderingen in het volume van de borstkas, veroorzaakt door spieren, leiden tot veranderingen in de druk binnen de longen, wat op zijn beurt luchtstromen veroorzaakt [1](#page=1). * Wanneer het volume van de borstkas toeneemt (bij inademing), neemt de druk in de longen af ($V_{\text{thorax}} \uparrow \implies P_{\text{alv}} \downarrow$). Als de alveolaire druk lager is dan de atmosferische druk ($P_{\text{alv}} < P_{\text{atm}}$), stroomt lucht naar binnen [1](#page=1) [2](#page=2). * Wanneer het volume van de borstkas afneemt (bij uitademing), neemt de druk in de longen toe ($V_{\text{thorax}} \downarrow \implies P_{\text{alv}} \uparrow$). Als de alveolaire druk hoger is dan de atmosferische druk ($P_{\text{alv}} > P_{\text{atm}}$), stroomt lucht naar buiten [1](#page=1). > **Tip:** De longen bewegen mee met de borstkas door de pleura, een dubbel vlies dat de longen omhult en aan de borstkas kleeft dankzij vocht. Dit zorgt ervoor dat de longen de bewegingen van de borstkas volgen [1](#page=1). #### 1.1.2 De rol van de diafragma en borstkas Het diafragma is een spier tussen de buik- en borstholte die bij inspanning naar beneden wordt getrokken om de borstkas zo groot mogelijk te maken. Tegelijkertijd bewegen de buikorganen naar beneden en naar voren. Samen met de ribbenkas en de tussenribspieren vormt dit de ademhalingspomp die drukverschillen creëert ten opzichte van de buitenlucht [1](#page=1) [3](#page=3). #### 1.1.3 Drukken tijdens de ademhaling Er zijn twee belangrijke drukken die een grote rol spelen in de ademhaling: * **Alveolaire druk ($P_{\text{alv}}$):** de druk in de longblaasjes [2](#page=2). * **Intrapleurale druk ($P_{\text{ip}}$):** de druk tussen de twee bladen van de pleura [2](#page=2). Bij rustige ademhaling wordt de atmosferische druk als referentiewaarde genomen [2](#page=2). * **Inademing:** De alveolaire druk is licht negatief ten opzichte van de atmosferische druk, waardoor lucht naar binnen stroomt. De intrapleurale druk is negatief en wordt nog negatiever naarmate de borstkas uitzet en de longen krachtiger naar binnen worden getrokken door hun elasticiteit. Het longvolume neemt toe [2](#page=2). * **Uitademing:** De ademhalingsspieren ontspannen, waardoor de borstkas kleiner wordt. De alveolaire druk wordt licht positief ten opzichte van de atmosferische druk, waardoor lucht naar buiten stroomt. De intrapleurale druk blijft negatief, maar wordt minder negatief omdat de inwaartse kracht van de longen op de pleura afneemt. Het longvolume daalt [2](#page=2). ### 1.2 Longvolumes en elastische eigenschappen #### 1.2.1 Onderverdeling van longvolumes Diverse longvolumes en capaciteiten kunnen worden onderscheiden [7](#page=7): * **TLC (Totale Long Capaciteit):** De maximale hoeveelheid lucht die de longen kunnen bevatten [3](#page=3) [7](#page=7). * **FRC (Functionele Residuele Capaciteit):** De hoeveelheid lucht die in de longen achterblijft na een normale uitademing. Dit volume kan actief worden veranderd [3](#page=3) [7](#page=7). * **RV (Residueel Volume):** De hoeveelheid lucht die achterblijft in de longen na maximale uitademing [7](#page=7). * **VT (Tidal Volume):** Het teugvolume, de hoeveelheid lucht die bij een normale ademhaling wordt in- en uitgeademd [7](#page=7). * **ERV (Expiratoir Reserve Volume):** Het extra volume lucht dat na een normale uitademing nog kan worden uitgeademd [7](#page=7). * **IRV (Inspiratoir Reserve Volume):** Het extra volume lucht dat na een normale inademing nog kan worden ingeademd [7](#page=7). * **IC (Inspiratoire Capaciteit):** De totale hoeveelheid lucht die na een normale uitademing nog kan worden ingeademd ($VT + IRV$) [7](#page=7). * **VC (Vitale Capaciteit):** De hoeveelheid lucht die volledig kan worden uitgeblazen vanuit de totale longcapaciteit [7](#page=7). #### 1.2.2 Elastische eigenschappen van long en borstkas Bij de Functionele Residuele Capaciteit (FRC) zijn bij gezonde personen de elastische terugslagkracht van de longen (elastic recoil) en de kracht waarmee de borstkas naar buiten trekt, in evenwicht. De kracht van de long om naar binnen te trekken is gelijk aan de kracht van de borstkas om naar buiten te trekken [7](#page=7). Wanneer de intrapleurale druk wegvalt (bijvoorbeeld door een pneumothorax, waarbij lucht in de pleuraholte komt), worden de longen ontkoppeld van de ribbenkast. De longen neigen dan tot collaps (samen trekken), terwijl de borstkas naar buiten veert [7](#page=7). #### 1.2.3 Druk-volume curven Druk-volume curven, gemeten met spirometrie en drukmeting, geven inzicht in de elastische eigenschappen van het ademhalingssysteem [8](#page=8). * Bij maximale inademing (totale longcapaciteit) wordt er veel druk gegenereerd om lucht naar buiten te persen, afkomstig van zowel de longen als de borstkas [8](#page=8). * Er is een bepaald volume waarbij de druk van de borstkas nul is; op dit volume functioneert de borstkas neutraal. Dit komt overeen met ongeveer 75% van de vitale capaciteit en 80% van de totale longcapaciteit [8](#page=8). * Bij volumes onder dit neutrale punt wordt de inademing geholpen door de uitwaartse kracht van de borstkas [8](#page=8). * Bij een volume van 35-40% van de vitale capaciteit, net onder 50% van de totale longcapaciteit, is de netto luchtdruk van de long en de borstkas nul. Op dit punt zijn de inwaartse trekkracht van de long en de uitwaartse trekkracht van de borstkas aan elkaar gelijk, en wordt er geen spierkracht gebruikt. Dit is het volume dat men bereikt bij ontspanning na uitademing (FRC) [8](#page=8). * Verder uitademen dan de FRC resulteert in een grotere weerstand van de borstkas [8](#page=8). * De long zelf oefent altijd een inwaartse kracht uit, zelfs op het residuele volume (RV) [8](#page=8). > **Tip:** De compliantie van het ademhalingssysteem kan worden berekend uit de druk-volume curve. Een hoge compliantie betekent dat er met weinig druk veel lucht kan worden ingeademd. Een niet-compliante long (bijvoorbeeld bij longfibrose) vereist meer druk voor dezelfde hoeveelheid lucht, wat resulteert in een vlakkere curve [8](#page=8). --- # Longvolumes en hun metingen Dit document behandelt de verschillende statische longvolumes en de methoden die gebruikt worden om deze te meten, inclusief de beperkingen van deze methoden. ### 2.1 Statische longvolumes Statische longvolumes verwijzen naar de hoeveelheid lucht in de longen in rust of na maximale inspanning, zonder rekening te houden met de tijdscomponent van de ademhaling. Deze volumes worden beïnvloed door de elastische eigenschappen van de longen en de borstkas, evenals de kracht van de ademhalingsspieren [3](#page=3) [7](#page=7) [9](#page=9). #### 2.1.1 Belangrijke statische longvolumes * **Functionele Residuele Capaciteit (FRC):** Dit is de hoeveelheid lucht die achterblijft in de longen na een normale uitademing in rust. Bij gezonde personen is dit het relaxatievolume waarbij de spieren ontspannen zijn, en de inwaartse elastische retractiekracht van de long gelijk is aan de uitwaartse kracht van de borstkas [3](#page=3) [7](#page=7) [9](#page=9). * **Totale Long Capaciteit (TLC):** Dit vertegenwoordigt de maximale hoeveelheid lucht die de longen kunnen bevatten na een maximale inademing. De TLC blijft redelijk constant gedurende het leven, maar kan afnemen bij ouder worden door stijvere borstkas en verminderde spierkracht, of door pathologieën zoals thoraxdeformatie, longfibrose of neuromusculaire aandoeningen [3](#page=3) [7](#page=7). * **Residueel Volume (RV):** Dit is de minimale hoeveelheid lucht die in de longen achterblijft, zelfs na maximale uitademing met behulp van de ademhalingsspieren. Het RV wordt bepaald door de elastische eigenschappen van de longen en de kracht van de uitademingsspieren. Bij longaandoeningen zoals emfyseem kan het RV stijgen omdat luchtwegen hun steun verliezen en sneller collaberen bij verhoogde druk, waardoor er meer lucht achterblijft [4](#page=4) [7](#page=7) [9](#page=9). * **Tidal Volume (VT):** Dit is het normale ademteugvolume, de hoeveelheid lucht die bij een normale in- of uitademing wordt verplaatst [4](#page=4) [7](#page=7). * **Expiratoir Reserve Volume (ERV):** Dit is de hoeveelheid lucht die nog extra kan worden uitgeademd na een normale uitademing [7](#page=7). * **Inspiratoir Reserve Volume (IRV):** Dit is de hoeveelheid lucht die nog extra kan worden ingeademd na een normale inademing [7](#page=7). * **Inspiratoire Capaciteit (IC):** Dit is de som van het Tidal Volume en het Inspiratoir Reserve Volume, oftewel de maximale hoeveelheid lucht die na een normale uitademing kan worden ingeademd [7](#page=7). * **Vitale Capaciteit (VC):** Dit is de totale hoeveelheid lucht die volledig kan worden uitgeblazen vanuit de Totale Long Capaciteit na een maximale inademing [7](#page=7). #### 2.1.2 Relaties tussen longvolumes De verschillende longvolumes zijn gerelateerd aan elkaar. Enkele belangrijke relaties zijn: * TLC = FRC + IC [7](#page=7). * TLC = RV + VC [7](#page=7). * RV = TLC – VC [7](#page=7). * RV = FRC – ERV [7](#page=7). * IC = VT + IRV [7](#page=7). #### 2.1.3 Compliantie Compliantie (C) wordt gedefinieerd als de verandering in volume (ΔV) gedeeld door de verandering in druk (ΔP) [$C = \frac{\Delta V}{\Delta P}$. Het beschrijft hoe gemakkelijk het longweefsel kan worden uitgerekt. Compliantie neemt toe met ouder worden en bij longemfyseem door verlies van elasticiteit, en neemt af bij longfibrose, alveolair oedeem of atelectase [9](#page=9). ### 2.2 Meting van longvolumes Verschillende methoden worden gebruikt om longvolumes te meten, elk met hun eigen toepassingen en beperkingen. #### 2.2.1 Spirometrie Spirometrie meet volumeverplaatsingen aan de mond. Oude methoden maakten gebruik van water en een koepel om de luchtstroom op te vangen [6](#page=6). * **Beperkingen:** Spirometrie kan de luchtvolumes die achterblijven in de longen (zoals FRC, TLC en RV) niet direct meten. Dit komt doordat het alleen de luchtverplaatsing aan de mond kan registreren [16](#page=16) [6](#page=6). #### 2.2.2 Heliumdilutiemethode Deze methode is gebaseerd op het principe van gasverdunning in een gesloten systeem. Helium wordt gebruikt omdat het een inert gas is dat zo goed als onoplosbaar is in bloed [10](#page=10) [9](#page=9). * **Werkingsprincipe:** Een bekende concentratie en volume helium wordt in een gesloten circuit gebracht, inclusief de longen van de patiënt. Het helium verdunt zich totdat de concentratie overal in het systeem stabiel is. Met de beginconcentratie en het volume van het helium (V1 en C1) en de eindconcentratie (C2), kan het totale volume in het systeem, dat overeenkomt met de FRC, berekend worden met een variant van de verdunningsformule [10](#page=10). * Om RV en TLC te bepalen na het meten van FRC, kan men eerst het ERV meten (FRC – ERV = RV) en vervolgens de VC meten (VC + RV = TLC) [10](#page=10). * **Beperkingen:** De heliumdilutiemethode is traag en vereist dat de patiënt het hele volume helium volledig uitademt voor een nieuwe meting, wat tijdrovend kan zijn. Daarnaast kan helium niet alle delen van de long bereiken als er vernauwde luchtwegen zijn, wat kan leiden tot onderschatting van de longvolumes. Lekkage in het systeem kan worden gedetecteerd als de heliumconcentratie blijft dalen en geen stabiel eindpunt wordt bereikt [10](#page=10) [16](#page=16). * **Condities:** Longvolumes moeten altijd uitgedrukt worden in BTPS condities (body temperature, pressure saturated) om rekening te houden met de lichaamstemperatuur, bevochtiging en druk in de longen [10](#page=10). #### 2.2.3 Body plethysmografie Body plethysmografie is een veelgebruikte methode die gebaseerd is op de wet van Boyle (P × V = constante onder isotherme omstandigheden) [11](#page=11). * **Werkingsprincipe:** De patiënt zit in een afgesloten cabine. De methode meet de volumeveranderingen in de longen door de drukveranderingen in de cabine te meten wanneer de patiënt probeert in te ademen tegen een gesloten klep. Tijdens een poging tot inademing neemt het longvolume toe, wat leidt tot een afname van de druk in de longen en een toename van de druk in de cabine rondom de patiënt. Door de drukveranderingen te meten tegen de gesloten klep, kan de drukverandering in de longen worden afgeleid [11](#page=11) [12](#page=12). * **FRC meting:** De FRC kan worden gemeten wanneer de klep gesloten is en de patiënt ademt. Door de drukverandering ten opzichte van de volumeverandering te meten, kan de FRC bepaald worden [12](#page=12). * **RV en TLC bepaling:** Net als bij heliumdilutie kunnen RV en TLC worden afgeleid na het meten van FRC door eerst ERV te meten (FRC – ERV = RV) en vervolgens VC te meten (VC + RV = TLC) [12](#page=12). * **Voordelen:** Deze test duurt relatief kort (ongeveer 40 seconden) en maakt het mogelijk om meerdere metingen te doen voor betrouwbaarheid. Het kan ook betrouwbaarder zijn dan heliumdilutie wanneer luchtwegen gedeeltelijk afgesloten zijn, omdat de drukmeting minder gevoelig is voor gasverspreidingsproblemen [12](#page=12). * **Beperkingen:** Deze test kan moeilijk zijn voor patiënten die de instructies niet goed kunnen begrijpen of uitvoeren. Patiënten worden gevraagd hun handen op hun wangen te houden om te voorkomen dat er druk wordt gecreëerd of verloren door de mondholte [12](#page=12). > **Tip:** Het onderscheid tussen 'capaciteit' en 'volume' is belangrijk: capaciteit is een som van volumes, terwijl een volume niet verder opgedeeld kan worden in kleinere begrippen. De volumes TLC, FRC en RV kunnen niet gemeten worden met een eenvoudige spirometer die alleen luchtverplaatsing aan de mond meet; hiervoor is body plethysmografie of heliumdilutie nodig [16](#page=16). --- # Gaswisseling en partiële drukken Dit onderdeel behandelt de rol van de longen als gaswisselingsorgaan, de structuur die diffusie bevordert, en de berekening van partiële drukken om gasuitwisseling te kwantificeren. ### 3.1 Het long als gaswisselingsorgaan De longen functioneren als een gaswisselingsorgaan met een groot oppervlak van ongeveer 75 vierkante meter. Essentieel voor efficiënte gasuitwisseling is de dunne alveolocapillaire wand, die slechts ongeveer 0,5 µm dik is. De gasuitwisseling betreft de verplaatsing van zuurstof vanuit de longblaasjes (alveoli) naar het bloed. Het totale longoppervlak, bestaande uit alle alveolen, is waar de gasuitwisseling plaatsvindt. Hoe dunner deze alveolocapillaire wand, des te beter de diffusie van gassen mogelijk is [5](#page=5). #### 3.1.1 Alveolaire ventilatie Bij een normale ademhaling is het ademminuutvolume ongeveer 7,5 liter. Een enkele inademing, het teugvolume, bedraagt circa 500 ml. Echter, niet al deze ingeademde lucht bereikt de alveoli; 150 ml blijft achter in de geleidende luchtwegen. Slechts de overige 350 ml komt daadwerkelijk in de alveoli terecht. Dit betekent dat de alveolaire ventilatie niet gelijk is aan het ademminuutvolume, maar wordt berekend als het volume dat de alveoli bereikt vermenigvuldigd met het aantal ademhalingen per minuut: 350 ml/ademhaling * 15 ademhalingen/minuut = 5,25 liter/minuut [5](#page=5). #### 3.1.2 Longvolumes en perfusie Het volume lucht dat gemiddeld in de alveoli achterblijft na een normale inademing is ongeveer 3 liter (Functionele Residuele Capaciteit - FRC). Naast de alveoli bevindt zich ook ongeveer 70 ml bloed in het capillaire netwerk van de longen. De pulmonaire bloedflow, oftewel de perfusie, bedraagt ongeveer 5 liter per minuut. Bij een gezonde persoon is de perfusie ongeveer gelijk aan de alveolaire ventilatie [5](#page=5). ### 3.2 Berekening van partiële drukken Om de hoeveelheden zuurstof en andere gassen in de longen, het bloed en de omgevingslucht weer te geven, wordt gebruik gemaakt van partiële drukken. De partiële druk van een gas in een gasmengsel kan berekend worden met behulp van de wet van Dalton [5](#page=5). #### 3.2.1 De wet van Dalton Volgens de wet van Dalton is de partiële druk van een gas X ($P_X$) in een gasmengsel gelijk aan de totale gasdruk ($P_B$) vermenigvuldigd met de volumefractie van dat gas ($F_X$) ] [5](#page=5): $$P_X = F_X \times P_B$$ Voor vochtige ingeademde lucht moet de totale gasdruk gecorrigeerd worden voor de waterdampspanning ($P_{H_2O}$) ] [5](#page=5): $$P_{I,x} = F_{I,x} \times (P_B - P_{H_2O})$$ Hierbij is: * $P_B$ de standaard barometerdruk, die op zeeniveau ongeveer 760 mmHg of 101,3 kPa bedraagt. Hogere locaties hebben een lagere atmosferische druk [5](#page=5). * $P_{H_2O}$ de waterdampspanning bij 37 °C en 100% vochtigheid, wat 47 mmHg is [5](#page=5). * $F_{I,O_2}$ de fractionele concentratie van zuurstof in ingeademde lucht, die 0,21 is [5](#page=5). #### 3.2.2 Partiële drukken van zuurstof De partiële druk van zuurstof ($P_{O_2}$) varieert op verschillende locaties in het ademhalingssysteem en bloedcirculatie [6](#page=6): * **Zuurstof in omgevingslucht:** De fractionele concentratie van zuurstof in kamerlucht is 0,21. De partiële druk van zuurstof in de ingeademde lucht, rekening houdend met de waterdampspanning, is [6](#page=6): $$P_{O_2} = 0,21 \times (760 \text{ mmHg} - 47 \text{ mmHg}) = 150 \text{ mmHg}$$ [6](#page=6). * **Alveoli (A):** De partiële druk van zuurstof in de alveoli is ongeveer 100 mmHg. Deze druk is lager dan in de buitenlucht omdat slechts een deel van de ingeademde lucht de alveoli bereikt en er ook gasuitwisseling plaatsvindt [6](#page=6). * **Arteriën (a):** Het zuurstofrijke bloed dat de longen verlaat en de arteriën instroomt, heeft een partiële druk van zuurstof die vergelijkbaar is met die in de alveoli, dus ongeveer 100 mmHg [6](#page=6). * **Venen (v):** Het zuurstofarme bloed dat terugkeert naar de longen via de venen, heeft een partiële druk van zuurstof van ongeveer 40 mmHg [6](#page=6). Het verschil in partiële druk van zuurstof tussen de alveoli (100 mmHg) en het veneuze bloed (40 mmHg) is dus 60 mmHg. Dit aanzienlijke verschil drijft de diffusie van zuurstof vanuit de alveoli naar het bloed [6](#page=6). ### 3.3 Meting van longvolume verandering Bepaalde longvolumes kunnen gemeten worden met behulp van spirometrie. Deze techniek meet volumeverplaatsingen aan de mond. Historisch werden hiervoor systemen gebruikt met een emmer water en een koepel die de uitgeademde lucht opving, waardoor de koepel steeg en een pen naar beneden bewoog. Bij inademing gebeurde het omgekeerde. Echter, spirometrie kan niet alle longvolumes meten; volumes zoals de Functionele Residuele Capaciteit (FRC), Totale Longcapaciteit (TLC) en Residuele Volume (RV) kunnen hiermee niet bepaald worden [6](#page=6). --- # Ademhalingsspieren en regionale verschillen Dit onderwerp behandelt de spieren die essentieel zijn voor in- en uitademing, de beweging van de thorax, en de variaties in ventilatie binnen de longen onder invloed van zwaartekracht en drukverschillen. ### 4.1 Ademhalingsspieren De ademhaling wordt gedreven door specifieke spiergroepen die de thoraxholte vergroten of verkleinen, waardoor lucht de longen in en uit wordt gezogen [13](#page=13). #### 4.1.1 Inspiratoire spieren (inademen) De belangrijkste spieren voor inademing zijn: * **Diafragma**: Dit is de primaire inspiratoire spier. Het is een koepelvormige spier die naar beneden trekt, waardoor het volume van de thoraxholte toeneemt [13](#page=13). * **Externe intercostale spieren**: Deze spieren trekken de ribben omhoog, wat eveneens bijdraagt aan het vergroten van de thoraxholte [13](#page=13). * **Nekmusculatuur (mm. Scaleni, m. Sternocleidomastoideus)**: Deze spieren worden voornamelijk gebruikt bij diepe of snelle inademingen om de longtoppen omhoog te trekken. Ze zijn niet actief tijdens een rustige ademhaling [13](#page=13). #### 4.1.2 Expiratoire spieren (uitademen) Uitademen is grotendeels een passief proces tijdens rustige ademhaling door de ontspanning van de inspiratoire spieren. Echter, bij geforceerde uitademing worden de volgende spieren ingezet: * **Interne intercostale spieren**: Deze spieren trekken de ribben naar beneden en naar binnen, waardoor het volume van de thoraxholte afneemt [13](#page=13). * **Abdominale musculatuur**: Bij uitblazen, hoesten of persen spannen de buikspieren zich aan. Ze duwen de buikinhoud omhoog en naar binnen, wat helpt het diafragma verder naar boven te duwen en zo de lucht uit de longen te persen [13](#page=13). * **Ontspanning van het diafragma**: Na een inademing keert het diafragma terug naar zijn rustpositie, wat bijdraagt aan de passieve uitademing [13](#page=13). ### 4.2 Beweging van de thorax tijdens de ademhaling De vergroting van de borstkast tijdens het inademen wordt veroorzaakt door de neerwaartse beweging van het diafragma en de opwaartse en zijwaartse beweging van de ribben, vergelijkbaar met de werking van een emmerhendel. Het borstbeen (sternum) beweegt naar voren, wat functioneert als een waterpomphaendel [13](#page=13). ### 4.3 Alveolaire ventilatie Alveolaire ventilatie (V’A) is het volume gas dat daadwerkelijk deelneemt aan gasuitwisseling in de alveoli, en is dus essentieel om te onderscheiden van de totale ventilatie (V’E). Niet al het ingeademde volume komt in de alveoli terecht; een deel blijft achter in de anatomische dode ruimte (de geleidende luchtwegen). De alveolaire ventilatie kan worden berekend door rekening te houden met de dode ruimte ventilatie [13](#page=13). #### 4.3.1 Fysiologische dode ruimte De fysiologische dode ruimte omvat niet alleen de anatomische dode ruimte, maar ook longvolumes die niet deelnemen aan de CO2-eliminatie. Bij gezonden is de fysiologische dode ruimte vergelijkbaar met de anatomische dode ruimte. Echter, bij longaandoeningen zoals COPD kunnen delen van de longen niet geventileerd worden, waardoor de fysiologische dode ruimte groter is dan de anatomische dode ruimte [15](#page=15). De fysiologische dode ruimte kan gemeten worden met de "methode van Bohr", die kijkt naar de verhouding tussen de hoeveelheid uitgeademde CO2 en de alveolaire CO2. Een hogere verhouding duidt op meer dode ruimte en een minder efficiënte alveolaire ventilatie [15](#page=15). > **Tip:** De normale verhouding tussen dode ruimte volume (VD) en teugvolume (VT) is ongeveer 0,3 (VD/VT = 0,3) [15](#page=15). ### 4.4 Regionale verschillen in ventilatie Bij gezonde personen is de ventilatie niet uniform verdeeld over de longen. Zwaartekracht speelt hierbij een cruciale rol [15](#page=15). * **Lagere longregio's worden beter geventileerd** dan de bovenste regio's. Dit komt doordat de alveoli in de bovenste delen van de long onder een grotere negatieve intrapleurale druk staan en dus meer opgerekt zijn bij het einde van de uitademing. Om deze reeds opgerekte alveoli verder te vergroten, is er meer intrapleurale druk nodig vergeleken met de alveoli onderin de long [15](#page=15) [16](#page=16). * **Invloed van positie**: Afhankelijk van de lichaamspositie kan de verdeling van ventilatie variëren, maar de lagere zones worden doorgaans meer geventileerd dan de hogere regionen [16](#page=16). ### 4.5 Longvolumes en capaciteiten Het is belangrijk om onderscheid te maken tussen longvolumes en capaciteiten: * **Volume**: Een enkelvoudige meting van lucht, die niet verder kan worden opgedeeld [16](#page=16). * **Capaciteit**: De som van twee of meer volumes [16](#page=16). Bekende volumes en capaciteiten zijn: * TLC (Total Lung Capacity) * IRV (Inspiratoire Reserve Volume) * Vt (Teugvolume) * IC (Inspiratoire Capaciteit) * FRC (Functionele Residuele Capaciteit) * ERV (Expiratoire Reserve Volume) * VC (Vitale Capaciteit) * RV (Residuele Volume) #### 4.5.1 Meting van longvolumes Sommige longvolumes, zoals TLC, FRC en RV, kunnen niet met een eenvoudige spirometer worden gemeten die alleen de luchtverplaatsing aan de mond meet. Hiervoor zijn gespecialiseerde technieken nodig zoals [16](#page=16): * **Bodybox/Bodyplethysmografie**: Meet de luchtstroom en drukken in een afgesloten cabine om het totale longvolume te bepalen [16](#page=16). * **Heliumdilutietest**: Deze methode steunt op de verdunning van een bekend heliumvolume in de longen. Een nadeel is dat de test langer duurt, omdat het helium eerst volledig uit het lichaam moet zijn verdwenen voor een nauwkeurige tweede meting. Bovendien kan gas, zoals helium, bepaalde delen van de longen niet bereiken bij vernauwde luchtwegen, wat leidt tot onderschatting van de longvolumes [16](#page=16). > **Tip:** Begrijpen welke longvolumes gespecialiseerde apparatuur vereisen, is cruciaal voor het interpreteren van longfunctieonderzoek. --- # Dode ruimte en alveolaire ventilatie Dit hoofdstuk maakt onderscheid tussen totale ventilatie en alveolaire ventilatie, en legt de concepten van anatomische en fysiologische dode ruimte uit, inclusief meetmethoden en berekeningen voor alveolaire ventilatie. ### 5.1 Ventilatieconcepten Ventilatie omvat de uitwisseling van lucht tussen de omgeving en de longen. Hierbij is het belangrijk onderscheid te maken tussen de totale ventilatie en de alveolaire ventilatie [13](#page=13). #### 5.1.1 Totale ventilatie (V'E) Totale ventilatie, aangeduid als $V'_E$, verwijst naar het totale volume lucht dat per minuut wordt ingeademd en uitgeademd. Als een persoon bijvoorbeeld 500 ml per teug inademt en 15 keer per minuut ademt, is de totale ventilatie $500 \text{ ml/teug} \times 15 \text{ teugen/min} = 7500 \text{ ml/min}$ of 7,5 liter per minuut [13](#page=13). #### 5.1.2 Alveolaire ventilatie (V'A) Alveolaire ventilatie, aangeduid als $V'_A$, is het volume lucht dat daadwerkelijk de longblaasjes (alveoli) bereikt en daar deelneemt aan gasuitwisseling. Niet al het ingeademde luchtvolume bereikt de alveoli; een deel blijft achter in de anatomische dode ruimte. De alveolaire ventilatie is dus het volume per teug dat in de alveoli terechtkomt [13](#page=13). ### 5.2 Dode ruimte De dode ruimte is het deel van de luchtwegen waar geen gasuitwisseling plaatsvindt. Er wordt onderscheid gemaakt tussen anatomische en fysiologische dode ruimte [14](#page=14). #### 5.2.1 Anatomische dode ruimte (VD) De anatomische dode ruimte ($V_D$) is het volume gas in de geleidende luchtwegen (van neusholte tot terminale bronchiolen) waar geen gasuitwisseling met het bloed plaatsvindt. Bij gezonde personen is de anatomische dode ruimte ongeveer 150 ml en neemt deze licht toe bij diepe inspiratie door de trekkracht van het longparenchym op de luchtwegen [14](#page=14). ##### 5.2.1.1 Meting van de anatomische dode ruimte: Methode van Fowler De anatomische dode ruimte kan worden gemeten met de methode van Fowler. Bij deze methode ademt een persoon eerst één teug 100% zuurstof in. Daarna ademt de persoon uit, waarbij de concentratie stikstof in de uitgeademde lucht wordt gemeten [14](#page=14). * **Principe:** Normaal gesproken ademen we lucht in die ongeveer 80% stikstof bevat. Na het inademen van 100% zuurstof, bevinden de geleidende luchtwegen zich aanvankelijk gevuld met 100% zuurstof. De alveoli bevatten echter nog steeds stikstof uit eerdere ademhalingen. Bij het uitademen zal de eerste lucht (uit de geleidende luchtwegen) geen stikstof bevatten. Daarna, wanneer de lucht uit de alveoli wordt uitgeademd, zal de stikstofconcentratie geleidelijk toenemen tot het plateau van alveolaire lucht wordt bereikt [14](#page=14). * **Bepaling:** Het volume van de anatomische dode ruimte wordt bepaald door het volume te meten waarbij het oppervlak aan de linker kant van de stikstofconcentratie-volume curve (deels dode ruimte, deels alveolaire lucht) gelijk is aan het oppervlak aan de rechter kant (puur alveolaire lucht) [14](#page=14). #### 5.2.2 Fysiologische dode ruimte (VD) De fysiologische dode ruimte ($V_D$) is het volume gas in de longen dat niet deelneemt aan de eliminatie van kooldioxide ($CO_2$). In normale omstandigheden is dit volume vergelijkbaar met de anatomische dode ruimte. Echter, bij longziekten kan de fysiologische dode ruimte aanzienlijk groter zijn dan de anatomische dode ruimte. Dit komt doordat bepaalde delen van de longen niet geventileerd worden en dus niet deelnemen aan gasuitwisseling, zoals bij COPD waarbij longblaasjes niet deelnemen aan ventilatie [15](#page=15). ##### 5.2.2.1 Meting van de fysiologische dode ruimte: Methode van Bohr De fysiologische dode ruimte kan worden gemeten met de methode van Bohr, hoewel de berekening hiervan niet behandeld wordt. Deze methode meet niet alleen de geleidende luchtwegen, maar ook het volume in de longen dat niet deelneemt aan gaswisseling [15](#page=15). * **Principe:** De methode kijkt naar de hoeveelheid uitgeademde $CO_2$ en de alveolaire $CO_2$-concentratie. Dit helpt te bepalen welk deel van de ingenomen teug fungeert als dode ruimte [15](#page=15). * **Ratio:** Een normale verhouding van fysiologische dode ruimte tot totale teugvolume ($V_D/V_T$) is ongeveer 0,3. Een grotere ratio duidt op een grotere dode ruimte, wat leidt tot minder efficiënte alveolaire ventilatie [15](#page=15). $$ \frac{V_D}{V_T} = 0.3 \quad \text{(normale ratio)} $$ ### 5.3 Alveolaire ventilatievergelijking De alveolaire ventilatie kan worden berekend met behulp van de uitgeademde kooldioxide ($CO_2$) productie. Alle uitgeademde $CO_2$ komt namelijk uit de alveolaire zone [14](#page=14). De relatie tussen de $CO_2$-productie ($V'_{CO_2}$) en de alveolaire ventilatie ($V'_A$) is als volgt: $$ V'_{CO_2} = V'_A \times \frac{\text{%CO}_2}{100} $$ Hierin is %$CO_2$ de fractie van $CO_2$ in de uitgeademde lucht. Om te rekenen naar alveolaire ventilatie: $$ V'_A = \frac{V'_{CO_2}}{\text{%CO}_2 / 100} $$ Omdat de partiële druk van een gas evenredig is met de fractionele concentratie, kan de vergelijking ook worden geschreven in termen van partiële druk: $$ V'_A = \frac{V'_{CO_2}}{P_{CO_2}} \times K $$ Hierin is $P_{CO_2}$ de partiële druk van $CO_2$ in de alveoli en $K$ een constante [14](#page=14). * **Betekenis:** Als de $CO_2$-productie constant blijft, zal een verandering in de alveolaire ventilatie direct leiden tot een verandering in de partiële druk van $CO_2$ in de alveoli. * **Hyperventilatie:** Bij hyperventilatie is de $CO_2$-productie gelijk, maar de alveolaire ventilatie is verhoogd, wat resulteert in een lagere $P_{CO_2}$ [14](#page=14). * **Hypoventilatie:** Bij hypoventilatie is de $CO_2$-productie gelijk, maar de alveolaire ventilatie is verlaagd, wat resulteert in een hogere $P_{CO_2}$ [14](#page=14). ### 5.4 Regionale verschillen in ventilatie Bij gezonde personen is de ventilatie niet uniform verdeeld over de gehele long. Onderzoek met radioactieve gassen toont aan dat de lagere regio's van de long beter geventileerd worden dan de bovenste regio's. Dit wordt veroorzaakt door het effect van de zwaartekracht op de longen, die een grotere druk uitoefent op de onderste delen [15](#page=15). > **Tip:** Begrijpen van het verschil tussen totale en alveolaire ventilatie is cruciaal, omdat alleen de alveolaire ventilatie bijdraagt aan de gasuitwisseling. De dode ruimte vermindert de effectiviteit van de totale ventilatie. > > **Tip:** Bij longaandoeningen kan de fysiologische dode ruimte aanzienlijk toenemen, wat de gasuitwisseling ernstig kan beïnvloeden. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Ventilatie | Het proces van het aanvoeren van zuurstofrijke lucht van buitenaf naar de longen en het afvoeren van zuurstofarme lucht. Dit omvat zowel in- als uitademen, waarbij de drukverschillen tussen de longen en de omgeving cruciaal zijn. | | Wet van Boyle | Een natuurkundige wet die stelt dat bij een constante temperatuur het product van de druk (P) en het volume (V) van een gas constant is ($P \times V = cte$). Dit principe is fundamenteel voor het begrijpen van hoe drukveranderingen in de longen luchtstromen veroorzaken. | | Diafragma | Een koepelvormige spier die zich tussen de borst- en buikholte bevindt en een primaire rol speelt bij de ademhaling. Door het opspannen en naar beneden trekken van het diafragma wordt de borstkas vergroot, wat leidt tot inademing. | | Alveolaire druk | De druk binnenin de longblaasjes (alveoli). Veranderingen in deze druk ten opzichte van de atmosferische druk bepalen de richting van de luchtstroom tijdens in- en uitademing. | | Intrapleurale druk | De druk die heerst in de ruimte tussen de twee longvliezen (pleura). Deze druk is doorgaans negatief en speelt een rol bij het openhouden van de longen en het meebewegen van de longen met de borstkas. | | Ademhalingspomp | Het systeem dat verantwoordelijk is voor het creëren van drukverschillen ten opzichte van de buitenlucht, bestaande uit de ademhalingsspieren, het diafragma en de borstkas. Het vergroot en verkleint het volume van de longen om de ademhaling te faciliteren. | | Functionele Residuele Capaciteit (FRC) | De hoeveelheid lucht die na een normale, rustige uitademing in de longen achterblijft. Dit volume kan actief worden veranderd door dieper uit te ademen. | | Totale Longcapaciteit (TLC) | De maximale hoeveelheid lucht die de longen kunnen bevatten na een maximale inademing. Dit volume blijft redelijk constant gedurende het leven, hoewel het kan afnemen met ouderdom of bij bepaalde longaandoeningen. | | Residueel Volume (RV) | De minimale hoeveelheid lucht die altijd in de longen aanwezig blijft, zelfs na maximale uitademing. Om dit volume te bereiken, zijn krachtiger ademhalingsspieren nodig. | | Ademminuutvolume (AMV) | Het totale volume lucht dat per minuut wordt uitgeademd. Het wordt berekend door de ademhalingsfrequentie (bf) te vermenigvuldigen met het teugvolume (VT). | | Ademfrequentie (bf) | Het aantal ademhalingen per minuut. Bij een gezonde volwassene ligt deze frequentie rond de 15 ademhalingen per minuut. | | Teugvolume (VT) | Het volume lucht dat bij elke ademhaling wordt in- of uitgeademd. Bij rustige ademhaling bedraagt dit gemiddeld ongeveer 500 ml. | | Gaswisseling | Het proces waarbij zuurstof vanuit de longblaasjes naar het bloed wordt getransporteerd en koolstofdioxide vanuit het bloed naar de longblaasjes om uit te ademen. Dit vindt plaats over de dunne alveolocapillaire wand. | | Alveolocapillaire wand | De zeer dunne wand die de longblaasjes (alveoli) scheidt van de bloedcapillairen. De geringe dikte (ongeveer 0,5 µm) bevordert een efficiënte diffusie van gassen. | | Partiële druk | De druk die een individueel gas uitoefent in een gasmengsel. De partiële druk van een gas is evenredig met zijn fractionele concentratie en de totale gasdruk. | | Wet van Dalton | Een wet die stelt dat de totale druk van een gasmengsel gelijk is aan de som van de partiële drukken van de individuele gassen in dat mengsel. Voor partiële druk berekeningen wordt deze wet gebruikt in combinatie met de volumefractie van het gas. | | Spirometrie | Een medische test die wordt gebruikt om longvolumes en de snelheid van luchtverplaatsingen te meten door de lucht die aan de mond wordt verplaatst te registreren. Het kan echter niet alle longvolumes meten, zoals FRC, TLC en RV. | | Vitale Capaciteit (VC) | De maximale hoeveelheid lucht die een persoon na een maximale inademing volledig kan uitademen. Dit volume is een som van verschillende kleinere volumes. | | Heliumdilutietest | Een methode om de functionele residuele capaciteit (FRC) en andere longvolumes te meten door de verdunning van ingeademd helium in de longen te analyseren. Helium is een inert gas dat nauwelijks oplost in het bloed. | | Body plethysmografie | Een geavanceerde methode om longvolumes, inclusief FRC, TLC en RV, te meten door veranderingen in druk en volume in een gesloten cabine te registreren. Deze methode is gebaseerd op de wet van Boyle. | | Ademhalingsspieren | Spieren die betrokken zijn bij het ademhalingsproces, onderverdeeld in inspiratoire spieren (voor inademing) en expiratoire spieren (voor uitademing). Voorbeelden zijn het diafragma, intercostale spieren en abdominale musculatuur. | | Anatomische dode ruimte | Het volume van de luchtwegen (van de neus tot de terminale bronchiolen) dat geen deelneemt aan gaswisseling. Dit volume bedraagt normaal gesproken ongeveer 150 ml. | | Fysiologische dode ruimte | Het volume gas in de longen dat niet deelneemt aan de eliminatie van CO2. Dit kan groter zijn dan de anatomische dode ruimte bij bepaalde longaandoeningen, waarbij longblaasjes niet geventileerd worden. | | Alveolaire ventilatie (V’A) | Het volume lucht dat daadwerkelijk de longblaasjes bereikt en deelneemt aan gaswisseling. Dit is altijd lager dan de totale ventilatie door de aanwezigheid van de dode ruimte. | | Compliantie | Een maat voor hoe makkelijk de longen en/of borstkas kunnen uitrekken. Het wordt berekend als de verandering in volume gedeeld door de verandering in druk ($\Delta V/\Delta P$). Een hoge compliantie betekent dat er weinig druk nodig is om het volume te vergroten. |