Hoofdstuk_nature&nurture-genetica,_omgeving,_evolutie_en_domesticatie.pdf

# De aard van gedrag: nature versus nurture Het debat over de relatieve invloed van aangeboren factoren (nature) en omgevingsinvloeden (nurture) op gedrag is een centraal thema in de gedragsbiologie en psychologie. De hedendaagse opvatting is dat gedrag een dynamisch resultaat is van de wisselwerking tussen beide [1](#page=1). ### 1.1 Instinct als symbool van nature In de eerste helft van de 20e eeuw werd het begrip instinct veel gebruikt om aangeboren, soortspecifieke gedragingen te beschrijven die volgens een vast patroon verlopen, zoals broedzorg of baltsrituelen. Dit werd gezien als het bewijs voor aangeboren gedragsneigingen die zonder leren tot uiting komen. Echter, de term 'instinct' bleek problematisch vanwege de brede en vage betekenis. Het werd gebruikt voor genetisch vastgelegd gedrag, innerlijke drangen, en zelfs onbewust handelen. Deze rekbare betekenis bood weinig houvast voor wetenschappelijk onderzoek en benadrukte enkel de aangeboren kant van gedrag. Moderne gedragsbiologie erkent de dynamische interactie tussen genetische aanleg en omgevingsinvloeden [1](#page=1). > **Tip:** Ethologen (gedragsbiologen) vermijden de term 'instinct' in wetenschappelijke context vanwege de vaagheid en het onevenwichtige karakter [1](#page=1). #### 1.1.1 Voorbeeld van het gebruik van 'instinct' Wanneer een hond tijdens training een prooi opjaagt, wordt dit in de volksmond vaak 'zijn instinct' genoemd. Wetenschappelijk gezien is het beter te spreken van een aangeboren gedragspatroon dat onder specifieke omstandigheden geactiveerd wordt, waarbij de intensiteit kan toenemen of afnemen door ervaring en training [2](#page=2). ### 1.2 Inprenting als brug tussen nature en nurture Onderzoek naar inprenting, zoals uitgevoerd door Konrad Lorenz, toont aan dat gedrag niet louter door nature verklaard kan worden, maar dat ook omgevingsinvloeden een cruciale rol spelen. Jonge eenden en ganzen hebben bijvoorbeeld een aangeboren neiging om bewegende objecten te volgen. Het specifieke object dat gevolgd wordt, is echter niet van tevoren vastgelegd maar wordt geleerd in een gevoelige periode. Dit kan de moeder zijn, een mens, of zelfs een levenloos object. Hierdoor ontstaat het specifieke 'volgobject' door ervaring, terwijl de neiging tot volgen genetisch verankerd is [2](#page=2). > **Voorbeeld:** Inprenting laat zien hoe een ogenschijnlijk instinctief proces voortkomt uit een dynamische interactie tussen aangeboren aanleg (de neiging tot volgen) en omgevingsinvloeden (het leren volgen van een specifiek object) [2](#page=2). ### 1.3 Gedrag en genetica Gedrag heeft een duidelijke genetische basis, die echter voortdurend in wisselwerking staat met omgevingsinvloeden [2](#page=2). #### 1.3.1 Genetische basis van gedrag Meerdere genen spelen vaak samen een rol in gedragskenmerken, wat resulteert in een polygenetische basis. Dit betreft meestal een kwantitatieve genetische achtergrond waarbij veel genen een klein effect hebben. Deze genen beïnvloeden niet direct het gedrag, maar sturen via fysiologische systemen de waarschijnlijkheid en intensiteit van gedragsreacties. Genetische variaties beïnvloeden bijvoorbeeld de werking van neurotransmitters (zoals dopamine en serotonine) en hormonen (zoals cortisol en testosteron). Omdat deze stoffen cruciaal zijn voor de regulatie van emoties en reacties, kunnen polygenetische verschillen bijdragen aan gedragsverschillen tussen individuen, zoals variaties in angst, agressie of sociaal gedrag [2](#page=2) [3](#page=3). #### 1.3.2 Gen-omgeving interactie en de rol van epigenetica Genetica is niet allesbepalend; er is altijd sprake van interactie tussen genen en omgeving. Een genetische aanleg voor bijvoorbeeld angstig gedrag kan sterk afgezwakt worden in een stabiele en veilige omgeving. Omgekeerd kunnen negatieve omstandigheden een genetische aanleg voor stressbestendigheid verstoren [3](#page=3). Epigenetica is een mechanisme dat hierbij een rol speelt. De omgeving beïnvloedt genen niet door de DNA-code te veranderen, maar door de activiteit van genen te sturen (genexpressie). Dit gebeurt via chemische markeringen op het DNA of structuureiwitten, wat leidt tot het aan- of uitzetten van genen zonder de DNA-sequentie te wijzigen. Actieve genen kunnen leiden tot de aanmaak van meer eiwitten, zoals hormonen of receptoren, die belangrijk zijn voor hersenprocessen. Deze veranderingen kunnen ontstaan onder invloed van omgevingsfactoren zoals voeding, stress of sociale ervaringen [3](#page=3). > **Tip:** Epigenetische effecten zijn vaak omkeerbaar, wat betekent dat negatieve ervaringen soms gecompenseerd kunnen worden door latere positieve ervaringen [3](#page=3). Onderzoek, vooral bij ratten en muizen, toont aan dat verrijking van de omgeving epigenetische veranderingen kan veroorzaken, bijvoorbeeld in genen die betrokken zijn bij stressregulatie. Deze veranderingen dragen bij aan de langdurige positieve effecten van verrijking. Hoewel aanwijzingen hiervoor ook bij landbouwhuisdieren en gezelschapsdieren zijn gevonden, is het onderzoek hier nog beperkt. Dit onderstreept het belang van verrijking en goede zorg, aangezien vroege negatieve ervaringen deels hersteld kunnen worden [3](#page=3). > **Voorbeeld:** Jonge ratten die veel door hun moeder worden gelikt en verzorgd, zijn later minder stressgevoelig, mede door epigenetische veranderingen die door deze zorgervaringen worden veroorzaakt [3](#page=3). --- # Genetische en epigenetische invloeden op gedrag Dit hoofdstuk verkent de genetische grondslagen van gedrag, met een focus op polygenetica en gen-omgeving interacties, en benadrukt de rol van epigenetica in het aanpassen van genexpressie zonder de DNA-code te wijzigen. ### 2.1 Genetische basis van gedrag Gedrag is geworteld in de genetica, maar zelden is een specifiek gedrag toe te schrijven aan één enkel gen; vaker is er sprake van een polygenetische basis waarbij meerdere genen samenwerken. Meestal is de genetische invloed kwantitatief, met veel genen die elk een klein effect hebben. Deze genen sturen gedrag niet direct, maar beïnvloeden fysiologische systemen die de waarschijnlijkheid en intensiteit van gedragsreacties moduleren. Genetische variaties beïnvloeden bijvoorbeeld de werking van neurotransmitters zoals dopamine en serotonine, en hormonen zoals cortisol en testosteron. Verschillen in deze stoffen, die cruciaal zijn voor de regulatie van emoties en reacties, kunnen bijdragen aan individuele gedragsverschillen in termen van angst, agressie en sociaal gedrag [2](#page=2). ### 2.2 Gen-omgeving interactie en de rol van epigenetica Gedrag wordt gevormd door een continue wisselwerking tussen genetische aanleg en omgevingsinvloeden. Genetica kan een aanleg voor bijvoorbeeld angstig gedrag creëren, maar een stabiele, veilige omgeving kan dit gedrag afzwakken. Omgekeerd kunnen negatieve omstandigheden een genetische aanleg voor stressbestendigheid verstoren [2](#page=2) [3](#page=3). #### 2.2.1 Epigenetica als mechanisme Epigenetica is een sleutelmechanisme dat verklaart hoe de omgeving genactiviteit beïnvloedt zonder de DNA-sequentie te veranderen. Dit proces omvat veranderingen in genexpressie – het aan- of uitzetten van genen – door middel van chemische markeringen op het DNA of bijbehorende eiwitten. Actieve genen produceren meer van het corresponderende eiwit, wat essentieel kan zijn voor bijvoorbeeld hormonen of receptoren in de hersenen. Deze epigenetische aanpassingen worden vaak geïnduceerd door omgevingsfactoren zoals voeding, stress en sociale ervaringen [3](#page=3). > **Tip:** Epigenetische veranderingen verschillen van genetische mutaties doordat ze vaak omkeerbaar zijn, wat mogelijkheden biedt voor compensatie door positieve latere ervaringen [3](#page=3). #### 2.2.2 Effecten van verrijking en vroege ervaringen Onderzoek, voornamelijk bij ratten en muizen, toont aan dat verrijkte omgevingen de hersenontwikkeling en het gedrag kunnen verbeteren, mede door epigenetische veranderingen in genen die betrokken zijn bij stressregulatie. Deze veranderingen kunnen bijdragen aan de langdurige positieve effecten van verrijking. Bij landbouwhuisdieren en gezelschapsdieren zijn er aanwijzingen voor vergelijkbare effecten, hoewel het onderzoek hier nog beperkt is. Dit onderstreept het belang van verrijking en goede zorg, aangezien vroege negatieve ervaringen gedeeltelijk hersteld kunnen worden [3](#page=3). ##### 2.2.2.1 Moederzorg en stressgevoeligheid Bij ratten is aangetoond dat intensieve moederzorg leidt tot epigenetische veranderingen in genen die de stressrespons beïnvloeden, waardoor de nakomelingen minder stressgevoelig worden. Een bekend voorbeeld is het NR3C1-gen, dat codeert voor de glucocorticoïdreceptor. Veel moederzorg veroorzaakt een epigenetische modificatie nabij dit gen, wat resulteert in een hogere expressie van glucocorticoïdreceptoren in de hersenen. Deze verhoogde receptorconcentratie leidt tot een efficiëntere remming van de cortisolproductie bij stress via negatieve feedback, wat resulteert in een verhoogde stressbestendigheid. Dit specifieke gen maakt deel uit van een groter netwerk dat de stressas reguleert [4](#page=4). ##### 2.2.2.2 Epigenetische effecten bij mensen en intergenerationele overerving Bij mensen kan langdurige stress leiden tot epigenetische veranderingen die het risico op angststoornissen of depressie verhogen. Er zijn aanwijzingen dat epigenetische effecten zelfs intergenerationeel kunnen worden doorgegeven, waarbij nakomelingen een aangepaste genexpressie erven in plaats van de stress zelf. Hoewel dit bij dieren is aangetoond, blijft het bij mensen onderwerp van discussie [4](#page=4). > **Tip:** Epigenetica illustreert dat nature en nurture nauw met elkaar verweven zijn, en verklaart deels hoe individuen met vergelijkbare genetische aanleg toch uiteenlopende gedragingen kunnen ontwikkelen, afhankelijk van hun omgeving. Naast epigenetische factoren spelen ook directe omgevingsinvloeden (zoals voeding en ziekte) en sociale leerervaringen een rol [4](#page=4). ### 2.3 Evolutie en gedrag Gedrag kan, net als fysieke kenmerken, over generaties heen evolueren. Dit gebeurt wanneer erfelijke variaties in gedrag – zowel genetisch als epigenetisch – de overlevings- of voortplantingskansen beïnvloeden en daardoor door natuurlijke selectie worden bevoordeeld. Gedragsveranderingen die niet erfelijk zijn, maar sociaal worden doorgegeven, zoals bij culturele evolutie, dragen eveneens bij aan de evolutie van gedrag. Gedragskenmerken met een erfelijke basis kunnen over generaties heen veranderen wanneer gedragsvarianten die de overlevings- of voortplantingskans vergroten, selectief worden doorgegeven [4](#page=4). --- # Evolutie van gedrag en domesticatie Gedrag evolueert over generaties heen door natuurlijke en seksuele selectie, maar ook door sociale overdracht zoals culturele evolutie, met protodomesticatie, zelfdomesticatie en co-evolutie als belangrijke mechanismen, met name in de mens-hond relatie. ### 3.1 Klassieke mechanismen van gedragsevolutie Gedrag, net als fysieke kenmerken, kan over generaties heen evolueren wanneer erfelijke gedragsvarianten de overlevings- of voortplantingskansen beïnvloeden en daardoor door selectie worden bevoordeeld [4](#page=4). #### 3.1.1 Natuurlijke selectie Bij natuurlijke selectie worden gedragingen bevoordeeld die de overlevingskansen vergroten. Voorbeelden hiervan zijn vluchtreacties bij herten of groepsvorming bij vogels, die bescherming bieden tegen predatoren [5](#page=5). #### 3.1.2 Seksuele selectie Seksuele selectie richt zich op voortplantingssucces in plaats van overleving. Baltsrituelen bij vogels of bronstgevechten bij edelherten verhogen de kans op nageslacht, zelfs als deze gedragingen energetisch kostbaar of gevaarlijk zijn. Deze gedragingen signaleren de fitheid van een individu, waardoor de meest succesvolle dieren hun eigenschappen doorgeven, wat verklaart waarom zelfs nadelige of overdreven kenmerken, zoals de pauwenstaart, in stand kunnen blijven [5](#page=5). ### 3.2 Andere vormen van evolutie en overdracht #### 3.2.1 Protodomesticatie Protodomesticatie is het proces waarbij wilde dieren zich spontaan aanpassen aan de nabijheid van mensen zonder bewuste selectie of fokkerij door mensen. Individuen die minder schuw of beter aangepast zijn aan menselijke aanwezigheid, zoals bepaalde wolven die profiteerden van voedselresten nabij menselijke nederzettingen, hadden een grotere kans om te overleven en zich voort te planten. Generaties later leidde dit tot een populatie die genetisch en gedragsmatig verschilde van wilde wolven, wat resulteerde in de voorouders van huidige honden. Dit proces toont hoe natuurlijke selectie op gedragsvariatie binnen een soort kan leiden tot een evolutionaire splitsing wanneer een nieuwe niche ontstaat [5](#page=5). #### 3.2.2 Zelfdomesticatie Zelfdomesticatie is een gerelateerd concept waarbij een soort verandert door interne selectiedruk. Individuen met minder agressief en meer sociaal gedrag hebben meer succes in de groep, waardoor hun eigenschappen zich over generaties verspreiden, zonder menselijke selectie. Kenmerken van zelfdomesticatie omvatten verminderde agressie, toename van prosociaal gedrag (actief bijdragen aan het welzijn van anderen, zelfs zonder direct eigen voordeel) en neotenie (behoud van juveniele eigenschappen zoals speelsheid en onderdanigheid) [5](#page=5). Bonobo's worden vaak aangehaald als voorbeeld, waarbij conflicten worden opgelost via seksueel en sociaal gedrag dat spanning vermindert, in tegenstelling tot chimpansees. De mens wordt ook wel beschouwd als een soort die een vorm van zelfdomesticatie heeft doorgemaakt, waarbij gewelddadige groepsleden bestraft of uitgesloten werden, wat coöperatieve individuen bevoordeelde. Hoewel er discussie bestaat over de onomstotelijke bewijzen van zelfdomesticatie, wordt het beschouwd als een verklaringsmodel voor bepaalde sociale en morfologische veranderingen [6](#page=6). #### 3.2.3 Co-evolutie met de mens Co-evolutie beschrijft de wederzijdse beïnvloeding tussen twee soorten, leidend tot erfelijke veranderingen in beide populaties [6](#page=6). ##### 3.2.3.1 Mens-hond relatie De hond is het oudste gedomesticeerde dier, ontstaan uit wolven die zich bij menselijke groepen aansloten. Aanvankelijk profiteerden minder schuwe wolven van voedselresten (protodomesticatie), waarna mensen gericht gingen selecteren op tamheid en samenwerking (kunstmatige selectie). Honden die menselijke signalen beter konden interpreteren, zoals wijzen, blikrichting of stemgeluid, hadden een voordeel bij toegang tot voedsel en samenwerking. Dit resulteerde in de sterke sociaal-cognitieve vaardigheden van honden, zoals het gebruik van oogcontact, het volgen van gebaren en het herkennen van menselijke emoties [6](#page=6). Genetische veranderingen bij honden, zoals extra kopieën van het AMY2B-gen voor betere zetmeelvertering en varianten in genen gerelateerd aan sociale gerichtheid en verminderde agressie, zijn duidelijke aanpassingen aan de menselijke omgeving. De mens profiteerde van samenwerking met honden door verbeterd jachtsucces, veiligheid en versterkte sociale binding. De interactie stimuleert bij beide soorten de vrijlating van oxytocine, wat hechting en zorggedrag bevordert. Hoewel dit fysiologische effect goed is aangetoond, is het onzeker of het heeft geleid tot blijvende genetische aanpassingen bij mensen; dit zou mogelijk meer een gevolg zijn van culturele evolutie en gedragsveranderingen. Vanwege het sterke bewijs bij de hond en minder duidelijke genetische aanpassingen bij de mens, spreekt men vaak van asymmetrische co-evolutie [7](#page=7). #### 3.2.4 Kunstmatige selectie Kunstmatige selectie is een doelgericht proces waarbij mensen bewust individuen selecteren voor voortplanting op basis van gewenste eigenschappen, zoals tamheid, productiviteit of uiterlijk. Dit leidt tot genetisch veranderde populaties, zoals bij melkvee, herdershonden of legkippen [7](#page=7). #### 3.2.5 Culturele evolutie Culturele evolutie is geen biologische evolutie, aangezien er geen genetische veranderingen plaatsvinden. Het betreft de verandering en overdracht van gedragingen, kennis of tradities binnen een populatie via leren en sociale interactie, in plaats van via genen. Hoewel strikt genomen niet biologisch, wordt het vaak in deze context besproken vanwege de vergelijkbare manier waarop gedragingen variëren, zich verspreiden en over generaties veranderen [7](#page=7). --- # Domesticatieprocessen en het domestication syndrome Domesticatie is een evolutionair proces dat leidt tot genetische, morfologische en gedragsmatige veranderingen bij wilde soorten door middel van kunstmatige selectie door de mens, waardoor ze eigenschappen ontwikkelen die gunstig zijn in een door mensen beïnvloede omgeving [8](#page=8). ### 4.1 Criteria voor succesvolle domesticatie volgens Jared Diamond Jared Diamond stelde in zijn werk "Guns, Germs and Steel" een aantal voorwaarden op waaraan diersoorten moeten voldoen om succesvol gedomesticeerd te kunnen worden. Volgens hem zijn dit [8](#page=8): * **Flexibel dieet:** De soort moet zich met een breed scala aan voedselbronnen kunnen voeden [8](#page=8). * **Snelle groei en vroege voortplanting:** Een snelle levenscyclus versnelt het domesticatieproces [8](#page=8). * **Mogelijkheid tot voortplanting in gevangenschap:** De soort moet zich zonder problemen in een door mensen gecontroleerde omgeving kunnen voortplanten [8](#page=8). * **Sociaal kuddeleven met duidelijke hiërarchie:** Een sociale structuur met een hiërarchie vergemakkelijkt het samenleven in groepen onder menselijk toezicht [8](#page=8). * **Niet al te agressief temperament:** Een kalm en niet-agressief karakter is essentieel voor interactie met mensen [8](#page=8). * **Geen extreme vluchtreflex:** Een gematigde reactie op dreiging voorkomt dat dieren constant proberen te ontsnappen [8](#page=8). Deze criteria verklaren waarom slechts een beperkt aantal diersoorten wereldwijd belangrijke huisdieren zijn geworden. Het is echter belangrijk te onthouden dat dit een verklarend model is en geen absolute regels. Culturele en geografische factoren speelden ook een rol, en niet alle gedomesticeerde dieren voldoen perfect aan alle criteria [8](#page=8) [9](#page=9). ### 4.2 Domesticatie versus temmen Domesticatie is niet hetzelfde als temmen. Temmen richt zich op het trainen van individuele dieren om gewenst gedrag te vertonen ten opzichte van mensen, waarbij de veranderingen gedragsmatig zijn en niet genetisch worden vastgelegd. Domesticatie daarentegen betreft gehele populaties en leidt tot blijvende genetische veranderingen [9](#page=9). ### 4.3 Het domestication syndrome Domesticatie leidt vaak tot een herkenbaar patroon van veranderingen bij dieren, wat bekend staat als het "domestication syndrome". Dit is een reeks eigenschappen die vaak samen voorkomen bij gedomesticeerde dieren. De belangrijkste veranderingen omvatten [9](#page=9): * **Gedragsveranderingen:** * Afname van vluchtgedrag, prooivanggedrag of broedsheid [9](#page=9). * Toename van seksuele drift, vroege geslachtsrijpheid en neotenie (behoud van jeugdige kenmerken) [9](#page=9). * **Morfologische veranderingen:** * Bredere en kortere schedels [9](#page=9). * Variatie in grootte (dwerg- en reuzerassen) [9](#page=9). * Witte of gevlekte vachtkleuren [9](#page=9). * Krullende haren, korte of gekrulde staarten [9](#page=9). * Afhangende oren [9](#page=9). * **Fysiologische veranderingen:** * Kleinere bijnieren met lagere basale stresshormoonspiegels [9](#page=9). * Hogere serotoninegehaltes in de hersenen [9](#page=9). * Minder uitgesproken seizoensgebonden voortplanting [9](#page=9). Vaak gaat het niet om volledig nieuwe gedragingen of eigenschappen, maar om kwantitatieve verschuivingen van bestaande kenmerken [9](#page=9). ### 4.4 Het Belyaev-experiment met zilvervossen Het beroemde Russische experiment van Dmitri Belyaev en Lyudmila Trut, gestart in 1959, met zilvervossen (een bontvariant van de rode vos) illustreert de mechanismen van domesticatie. Zij selecteerden uitsluitend de tamste tien procent van de dieren uit Siberische bontfokkerijen [10](#page=10) [9](#page=9). #### 4.4.1 Resultaten van het Belyaev-experiment Binnen enkele generaties traden ingrijpende veranderingen op bij de geselecteerde vossen. Ze zochten actief contact met mensen, lieten zich aaien en kwispelden met de staart. Hun uiterlijk veranderde met gevlekte vachten, hangoren en kortere snuiten. Fysiologische veranderingen omvatten lagere concentraties stresshormonen en voortplantingsactiviteit buiten het gebruikelijke seizoen bij sommige dieren. Ze vertoonden ook sociaal-cognitief gedrag, zoals het volgen van de blikrichting van mensen. Dit experiment werd lang beschouwd als bewijs dat selectie op gedrag automatisch een cluster van andere veranderingen veroorzaakt, het domestication syndrome [10](#page=10). #### 4.4.2 Kritiek op de interpretatie van het Belyaev-experiment Moderne kritiek op de oorspronkelijke interpretatie van het Belyaev-experiment wijst erop dat sommige eigenschappen mogelijk al aanwezig waren in de oorspronkelijke populatie van Siberische bontfokvossen. Bovendien vertonen niet alle gedomesticeerde soorten dezelfde set kenmerken, wat het idee van een universeel domestication syndrome omstreden maakt. De nadruk van veranderingen verschilt per soort; bij honden zijn gedragsmatige en morfologische veranderingen opvallend, terwijl bij productiedieren de selectie meer gericht was op productieve eigenschappen, wat zich vertaalt in aanpassingen in voortplantingsritme en stressgevoeligheid. Domesticatie levert dus geen uniform patroon op, maar de uitkomst is afhankelijk van de oorspronkelijke eigenschappen van de soort, de selectiemethode van mensen en de omstandigheden van het proces [10](#page=10). #### 4.4.3 Wetenschappelijke meerwaarde van het Belyaev-experiment Ondanks de kritiek heeft het Belyaev-experiment aanzienlijke wetenschappelijke waarde gehad [10](#page=10). * Het demonstreerde overtuigend dat selectie op een gedragskenmerk (tamheid) ingrijpende veranderingen in gedrag, fysiologie en morfologie kan veroorzaken binnen enkele generaties [11](#page=11). * Het ondersteunde de hypothese van een domestication syndrome, waarbij clusters van eigenschappen samen veranderen door onderliggende biologische mechanismen [11](#page=11). * Het toonde aan dat evolutionaire veranderingen niet noodzakelijk duizenden jaren hoeven te duren, maar zichtbaar kunnen worden binnen enkele decennia door sterke selectiedruk [11](#page=11). * Het bood een praktisch model voor het bestuderen van domesticatie en gaf nieuwe inzichten in de genetica van gedrag, stressregulatie en sociaal-cognitieve vaardigheden [11](#page=11). De grootste verdienste van het experiment is het systematisch aantonen hoe selectie op gedrag de drijvende kracht kan zijn achter bredere evolutionaire veranderingen [11](#page=11). ### 4.5 Waarom sommige soorten wel en andere niet gedomesticeerd konden worden Het Europese wilde konijn ( *Oryctolagus cuniculus*) en de Europese haas ( *Lepus europaeus*) illustreren verschillen die domesticatie bemoeilijken of vergemakkelijken [11](#page=11). #### 4.5.1 Wilde konijnen Het wilde konijn bezat eigenschappen die domesticatie vergemakkelijkten [11](#page=11): * **Koloniale levenswijze:** Leven van nature in kolonies met een sociale structuur en hiërarchie, wat samenleven met soortgenoten en mensen vergemakkelijkte [11](#page=11). * **Snelle voortplanting:** Korte draagtijd en hoge voortplantingssnelheid met meerdere worpen per jaar en meerdere jongen per worp, waardoor selectiedruk snel effect had [11](#page=11). * **Flexibel dieet:** Als generalisten konden ze zich voeden met diverse grassen en kruiden [11](#page=11). * **Minder uitgesproken vluchtneiging:** In combinatie met hun sociale structuur en reproductiesnelheid maakte dit selectie en fok eenvoudiger [11](#page=11). #### 4.5.2 Hazen De Europese haas daarentegen heeft eigenschappen die domesticatie sterk bemoeilijken [11](#page=11): * **Solitaire levenswijze:** Hazen zijn solitaire dieren zonder kolonies of vaste sociale structuren, waardoor ze geen gedragsmatige basis hebben voor langdurig samenleven in groepen of met mensen [11](#page=11). * **Langzamere voortplanting:** Kleinere worpen en langere draagtijd maken selectie en fok veel minder efficiënt [11](#page=11). --- # Vergelijking van domesticatiegeschiktheid en link met regelgeving Dit gedeelte onderzoekt de evolutionaire en gedragsmatige eigenschappen die de domesticatie van wilde konijnen en hazen beïnvloeden, en relateert dit aan de juridische regelgeving voor gezelschapsdieren in Vlaanderen en België. ### 5.1 Vergelijking van domesticatiegeschiktheid: wilde konijnen versus hazen De vergelijking tussen de Europese wilde konijn ($Oryctolagus \: cuniculus$) en de Europese haas ($Lepus \: europaeus$) illustreert hoe voorouderlijke eigenschappen de mogelijkheid tot domesticatie bepalen [11](#page=11) [12](#page=12). #### 5.1.1 Wilde konijnen Wilde konijnen bezaten reeds eigenschappen die hun domesticatie vergemakkelijkten [11](#page=11): * **Sociale structuur:** Ze leven van nature in kolonies met een sociale structuur en hiërarchie, wat samenleven met soortgenoten en uiteindelijk met mensen vergemakkelijkt [11](#page=11). * **Hoge voortplantingssnelheid:** Wilde konijnen hebben een korte draagtijd en meerdere worpen per jaar met meerdere jongen per worp, waardoor selectiedruk snel effect heeft [11](#page=11). * **Flexibel dieet:** Als generalisten kunnen ze een breed scala aan grassen en kruiden eten [11](#page=11). * **Beperkte vluchtneiging:** Hoewel aanwezig, is hun vluchtneiging minder uitgesproken dan bij veel andere wilde zoogdieren, zeker in combinatie met hun sociale structuur en reproductiesnelheid [11](#page=11). Deze combinatie van factoren maakte het relatief eenvoudig om via selectie en fok tot domesticatie te komen [11](#page=11). #### 5.1.2 Hazen Hazen vertonen daarentegen eigenschappen die domesticatie sterk bemoeilijken [11](#page=11) [12](#page=12): * **Solitaire leefwijze:** Hazen zijn solitaire dieren zonder vaste sociale structuren of kolonies, wat hen geen gedragsmatige basis geeft voor langdurig samenleven in groepen of met mensen [11](#page=11). * **Tragere voortplanting:** Hun voortplanting is langzamer met kleinere worpen en een langere draagtijd, wat selectie en fok veel minder efficiënt maakt [11](#page=11). * **Extreem stressgevoelig en sterke vluchtneiging:** Dit gedragspatroon is evolutionair diep verankerd, aangezien onmiddellijke vlucht hun belangrijkste overlevingsstrategie is in open landschappen. Dit maakt hen bijzonder moeilijk te temmen of te houden in gevangenschap [12](#page=12). Door deze combinatie van solitaire leefwijze, lage voortplantingssnelheid en sterke stressgevoeligheid zijn hazen ongeschikt voor domesticatie [12](#page=12). #### 5.1.3 Conclusie van de vergelijking Het verschil tussen wilde konijnen en hazen illustreert dat voorouderlijke eigenschappen (zoals sociale structuur, voortplantingssnelheid en stressgevoeligheid) de basis leggen voor de mogelijkheden tot domesticatie. Domesticatie versterkt dit verschil verder: generaties van selectie op tamheid en vruchtbaarheid hebben van het konijn een beheersbaar huisdier gemaakt, terwijl de haas een wild dier is gebleven [12](#page=12). ### 5.2 Link met de positieve lijst voor gezelschapsdieren Het onderscheid tussen gedomesticeerde en niet-gedomesticeerde soorten, en hun geschiktheid voor leven met mensen, weerspiegelt zich in de juridische regelgeving [12](#page=12). #### 5.2.1 De positieve lijst in Vlaanderen en België De positieve lijst is de officiële opsomming van diersoorten die gehouden mogen worden als hobby- of gezelschapsdier. Enkel soorten die veilig, beheersbaar en welzijnsvriendelijk in gevangenschap gehouden kunnen worden, komen op deze lijst [12](#page=12). * **Zoogdieren:** Bij zoogdieren overlapt de positieve lijst sterk met soorten die door domesticatie geschikt zijn gemaakt voor samenleven met mensen. De lijst bevat echter ook enkele niet-gedomesticeerde soorten zoals damherten, Bennett’s wallaby’s of degoes. Selectiecriteria omvatten veiligheid voor de mens, dierenwelzijn, praktische houdbaarheid in gevangenschap en het risico op invasiviteit [12](#page=12). * **Reptielen:** Voor reptielen is de focus anders, aangezien deze soorten niet gedomesticeerd zijn. Hier ligt de nadruk op veiligheid en haalbaarheid van het houden, waarbij alleen soorten die niet gevaarlijk zijn voor mens of milieu (geen giftige slangen, grote constrictoren of invasieve soorten) en die qua voeding en huisvesting verantwoord te houden zijn, worden toegelaten [12](#page=12). > **Tip:** De positieve lijst is een praktisch instrument dat de wetenschappelijke inzichten over domesticatie en diergedrag vertaalt naar wetgeving, met als doel het welzijn van zowel mens als dier te waarborgen en ecologische risico's te beperken. --- # Domesticatie, selectie en dierenwelzijn Dit deel bespreekt hoe intensieve selectie tijdens domesticatie onbedoelde neveneffecten op dierenwelzijn kan hebben, en benadrukt de moderne visie op een balans tussen productiviteit en welzijn. ### 6.1 Onbedoelde neveneffecten van selectie Selectie die zich primair richt op productiviteit of uiterlijke kenmerken kan leiden tot aanzienlijke welzijnsproblemen bij gedomesticeerde dieren [13](#page=13). #### 6.1.1 Gezondheidsproblemen door intensieve selectie * **Pluimvee:** Intensieve selectie op hoge eiproductie bij legkippen resulteert vaak in botontkalking en botbreuken [13](#page=13). * **Varkens:** Een sterke focus op snelle groei bij varkens kan leiden tot beenproblemen en hart- en vaatziekten [13](#page=13). * **Honden:** Selectie op specifieke uiterlijke eigenschappen, zoals korte snuiten bij brachycefale rassen, veroorzaakt ernstige ademhalingsmoeilijkheden en oogafwijkingen [13](#page=13). #### 6.1.2 Gedragsstoornissen door intensieve selectie Naast fysieke gezondheidsproblemen kan intensieve selectie ook leiden tot gedragsstoornissen, zoals verenpikken bij legkippen. Deze problemen illustreren dat genetische selectie negatieve gevolgen kan hebben wanneer dierenwelzijn niet expliciet wordt meegenomen in fokprogramma's [13](#page=13). ### 6.2 Moderne visie: balans tussen productiviteit en welzijn De hedendaagse wetenschappelijke en maatschappelijke discussie erkent de noodzaak om selectie niet uitsluitend op productie of uiterlijk te richten, maar ook op gezondheid en welzijn [13](#page=13). #### 6.2.1 Integratie van welzijn in fokstrategieën De Europese Autoriteit voor Voedselveiligheid (EFSA) benadrukt dat welzijnscriteria een volwaardige plaats moeten krijgen in fokstrategieën. Dit uit zich in verschillende gebieden [13](#page=13): * **Melkvee:** Naast melkproductie wordt een rustig temperament steeds belangrijker gevonden [13](#page=13). * **Kippen:** Er wordt meer aandacht besteed aan het genetisch selecteren om agressief verenpikken te verminderen [13](#page=13). * **Honden:** De focus ligt op het verbeteren van de ademhaling en het tegengaan van erfelijke aandoeningen die voortkomen uit eenzijdige selectie op uiterlijke kenmerken [13](#page=13). Deze geïntegreerde benadering erkent dat domesticatie en selectie onlosmakelijk verbonden zijn met dierenwelzijn. Door welzijnscriteria mee te nemen naast productiviteit en uiterlijk, kan gestreefd worden naar gezondere dieren die beter aangepast zijn aan hun leefomstandigheden [13](#page=13). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Nature | Dit concept verwijst naar aangeboren factoren die gedrag beïnvloeden, zoals erfelijkheid, genetica en biologische aanleg. | | Nurture | Dit concept omvat omgevingsinvloeden die gedrag beïnvloeden, zoals opvoeding, leren, sociale interactie en de fysieke omgeving. | | Instinct | Oorspronkelijk een term voor aangeboren, soortspecifieke gedragingen die volgens een vast patroon verlopen. Tegenwoordig wordt de term wetenschappelijk vermeden vanwege de brede en vage interpretatie. | | Inprenting | Een leerproces waarbij jonge dieren in een gevoelige periode een specifiek object (meestal de moeder) volgen. Dit toont een interactie tussen aangeboren neigingen en omgevingsinvloeden. | | Polygenetische basis | De genetische achtergrond van een kenmerk waarbij meerdere genen samen een rol spelen, vaak met elk een klein effect, om een bepaald gedrag of eigenschap te beïnvloeden. | | Gen-omgeving interactie | Het samenspel waarbij genetische aanleg wordt beïnvloed door omgevingsfactoren, wat kan leiden tot aanpassing of versterking van gedragsneigingen. | | Epigenetica | Het studiegebied dat zich bezighoudt met veranderingen in genexpressie – het aan- of uitzetten van genen – zonder dat de DNA-sequentie zelf verandert, vaak als reactie op omgevingsinvloeden. | | Genexpressie | Het proces waarbij de informatie in een gen wordt gebruikt om een functioneel product te maken, meestal een eiwit. Epigenetica beïnvloedt dit proces door de activiteit van genen te reguleren. | | Neuroplasticiteit | Het vermogen van het zenuwstelsel om nieuwe verbindingen te maken en bestaande netwerken te versterken of verzwakken als gevolg van ervaringen. | | Natuurlijke selectie | Een evolutionair mechanisme waarbij organismen met eigenschappen die beter zijn aangepast aan hun omgeving een grotere kans hebben om te overleven en zich voort te planten. | | Seksuele selectie | Een vorm van natuurlijke selectie die gericht is op voortplantingssucces, waarbij kenmerken die de kans op het vinden van een partner en het produceren van nageslacht vergroten, worden bevoordeeld. | | Protodomesticatie | Het proces waarbij wilde dieren zich spontaan aanpassen aan de nabijheid van mensen, wat kan leiden tot evolutionaire veranderingen zonder dat mensen bewust selecteren of fokken. | | Zelfdomesticatie | Een proces waarbij een soort door interne selectiedruk verandert, waarbij individuen met minder agressief en meer sociaal gedrag succesvoller zijn in de groep. | | Neotenie | Het behouden van juveniele (jeugdige) eigenschappen in volwassen dieren, zoals speelsheid en onderdanigheid, wat vaak geassocieerd wordt met zelfdomesticatie. | | Prosociaal gedrag | Gedrag waarbij dieren actief bijdragen aan het welzijn van anderen, zelfs als dit niet direct eigen voordeel oplevert, zoals delen, troosten of samenwerken. | | Co-evolutie | Een proces waarbij twee soorten elkaar wederzijds beïnvloeden, wat leidt tot erfelijke veranderingen in beide populaties. | | Kunstmatige selectie | Een proces waarbij mensen doelgericht individuen selecteren voor voortplanting op basis van gewenste eigenschappen, wat leidt tot genetische veranderingen in populaties. | | Culturele evolutie | De overdracht van gedragingen, kennis of tradities binnen een populatie via leren en sociale interactie, in plaats van via genen. | | Domesticatie | Een langdurig evolutionair proces waarbij wilde soorten door kunstmatige selectie van de mens genetisch, morfologisch en gedragsmatig veranderen, waardoor ze eigenschappen ontwikkelen die gunstig zijn in een door mensen beïnvloede omgeving. | | Domestication syndrome | Een reeks eigenschappen die vaak samen voorkomen bij gedomesticeerde dieren, waaronder gedragsmatige, morfologische en fysiologische veranderingen. | | Tammen | Het trainen of hanteren van individuele dieren zodat ze gewenst gedrag vertonen tegenover mensen. Deze veranderingen zijn gedragsmatig en niet genetisch vastgelegd. | | Brachycefale rassen | Hondenrassen die gekenmerkt worden door een korte snuit, wat vaak gepaard gaat met ademhalingsproblemen en andere gezondheidskwesties. | | EFSA | European Food Safety Authority, een Europees agentschap dat advies geeft over voedselveiligheid en dierenwelzijn, en dat benadrukt dat welzijnscriteria een rol moeten spelen in fokstrategieën. |