8569.pdf

# Naamgeving en classificatie van planten Dit hoofdstuk introduceert de principes van de wetenschappelijke naamgeving en classificatie van planten, alsook een vereenvoudigde indeling van het plantenrijk [10](#page=10) [13](#page=13). ### 1.1 Naamgeving = nomenclatuur De wetenschappelijke naamgeving van levende wezens is Latijns en binominaal, wat betekent dat elke soort wordt aangeduid door een geslachtsnaam (genus) en een soortnaam (species). Vaak wordt de naam van de auteur die de soort voor het eerst beschreef en benoemde, toegevoegd, soms afgekort tot de eerste letter van diens naam (bv. L. voor Linnaeus). De volledige wetenschappelijke naam wordt steeds schuin gedrukt [10](#page=10). #### 1.1.1 Taxonomie Taxonomie is de wetenschap die levende organismen classificeert in een hiërarchisch systeem van systematische categorieën, ook wel taxa genoemd. Deze categorieën omvatten, in afnemende orde van grootte: rijk, afdeling, onderafdeling, klasse, orde, familie, geslacht en soort [10](#page=10) [11](#page=11). **Tabel 1-1: Taxonomische categorieën** [11](#page=11). | Categorie | Voorbeeld | | --------------- | ------------------------------------------- | | Rijk | Hogere planten (Metaphyta) | | Afdeling | Zaadplanten (Spermatophyta) | | Onderafdeling | Bedektzadigen (Angiospermen) | | Klasse | Tweezaadlobbigen (Dicotylen) | | Orde | Ranales | | Familie | Boterbloemachtigen (Ranunculaceae) | | Geslacht | Ranunculus | | Soort | acris | > **Voorbeeld:** De 'scherpe boterbloem' heeft de wetenschappelijke naam *Ranunculus acris*. Hier is 'Ranunculus' de geslachtsnaam en 'acris' de soortnaam. Deze plant behoort tot de familie Ranunculaceae, de orde Ranales, de klasse Tweezaadlobbigen, de onderafdeling Bedektzadigen, de afdeling Zaadplanten en het rijk Hogere planten [11](#page=11). #### 1.1.2 Terminologie in taxonomische naamgeving * De uitgang `-aceae` duidt op een plantenfamilie [11](#page=11). * De uitgang `-ales` duidt op een plantenorde [11](#page=11). * De term `phyta` verwijst naar planten [11](#page=11). ### 1.2 Overzicht van het plantenrijk Het plantenrijk omvat meer dan 400.000 soorten en kan vereenvoudigd worden ingedeeld in sporenplanten en zaadplanten [13](#page=13). #### 1.2.1 Sporenplanten Sporenplanten kenmerken zich door het ontbreken van bloemen en zaden, en vermenigvuldigen zich via sporen. Het zijn over het algemeen lagere planten [14](#page=14). Enkele voorbeelden van sporenplanten zijn: * **Korstmossen:** Zeer gevoelig voor luchtverontreiniging en worden gebruikt als indicator voor de luchtkwaliteit [14](#page=14). * **Mossen:** Kleine, kruidachtige landplanten die water goed vasthouden en vaak als sierplant worden gebruikt [14](#page=14). * **Varens:** Komen wereldwijd voor, hebben veel vocht nodig en zijn daardoor vooral talrijk in tropische gebieden [14](#page=14). #### 1.2.2 Zaadplanten Zaadplanten omvatten de naaktzadigen en de bedektzadigen [15](#page=15). ##### 1.2.2.1 Naaktzadigen (Gymnospermen) Bij naaktzadigen bevinden de zaden zich tussen de schubben van kegels en liggen ze vrij op een open schutblad [15](#page=15). ##### 1.2.2.2 Bedektzadigen (Angiospermen) Bij bedektzadigen zijn de zaden ingesloten in een vrucht. De bedektzadigen worden onderverdeeld in twee klassen [16](#page=16): * **Eenzaadlobbigen (Monocotylen):** * Bevatten slechts één zaadlob in het zaad [16](#page=16). * De bladeren hebben evenwijdige nerven [16](#page=16). * Voorbeelden: lelie, tulp, grassen, mais [16](#page=16). * **Tweezaadlobbigen (Dicotylen):** * Bevatten twee zaadlobben in het zaad [16](#page=16). * De bladeren zijn veer- of handnervig [16](#page=16). * Voorbeelden: erwt, boon [16](#page=16). > **Tip:** Morfologische kenmerken, zoals de vorm van bladeren en de aanwezigheid van zaadlobben, zijn cruciaal voor de identificatie van plantengroepen [16](#page=16). > **Voorbeeld:** Het herkennen van de bladeren van een esdoorn is belangrijk, omdat esdoornvergiftiging bij paarden kan optreden. De vraag of het blad van de esdoorn monocotyl of dicotyl is, vereist kennis van de morfologische kenmerken van deze klassen [16](#page=16). --- # Uitwendige morfologie van zaadplanten De uitwendige morfologie van zaadplanten bestudeert de zichtbare structuren van bloemen, vruchten, zaden, stengels, bladeren en wortels, inclusief hun gemodificeerde vormen (metamorfosen) [17](#page=17). ### 2.1 Bloem De bloem is het voortplantingsorgaan van zaadplanten essentieel voor de productie van zaden [18](#page=18) [19](#page=19). #### 2.1.1 Bloemdelen Een bloem is opgebouwd uit de volgende delen, meestal ingeplant op de bloembodem [20](#page=20): * **Bloembodem:** Het verdikte uiteinde van de bloemsteel [20](#page=20). * **Kelkbladeren:** De buitenste krans van de bloemdekbekleedselen, die de bloem in knop beschermen [20](#page=20). * **Kroonbladeren:** Vaak felgekleurd om bestuivers aan te trekken [20](#page=20). * **Meeldraden:** De mannelijke voortplantingsorganen, bestaande uit een helmdraad en helmknop die stuifmeel produceert [20](#page=20). * **Stamper:** Het vrouwelijke voortplantingsorgaan, bestaande uit een stempel (waar stuifmeel op landt), een stijl en een vruchtbeginsel dat zaadbeginsels bevat [20](#page=20). #### 2.1.2 Bouw van de stamper De stamper is opgebouwd uit één of meerdere vergroeide vruchtbladen. Een stamper uit één vruchtblad is éénhokkig, terwijl een stamper uit meerdere vruchtbladen één- of meerhokkig kan zijn. De **rugnaad** bevindt zich aan de dorsale zijde, de **buiknaad** (ook zaadlijst genoemd) aan de ventrale zijde, waarop de zaadbeginsels worden gevormd. Het zaadbeginsel is de aanleg van het zaad [21](#page=21) [22](#page=22). #### 2.1.3 Ontwikkeling van zaadbeginsel tot zaad De ontwikkeling van zaadbeginsel tot zaad vindt plaats na dubbele bevruchting [23](#page=23). * Een stuifmeelkorrel bevat een generatieve en een vegetatieve kern [23](#page=23). * Na landing op de stempel vormt de stuifmeelkorrel een buis die naar de zaadknop groeit [23](#page=23). * De vegetatieve kern degenereert, terwijl de generatieve kern twee spermakernen vormt [23](#page=23). * Eén spermakern versmelt met de eicel tot een diploïde **zygote**, waaruit het embryo (inclusief zaadlobben) ontstaat [23](#page=23). * De andere spermakern versmelt met de poolkernen tot een triploïde kern, waaruit het **kiemwit** (albumen of reserveweefsel) ontstaat [23](#page=23). * De integumenten (zaadbeginselvliezen) vormen de **zaadhuid** (testa) [23](#page=23). * De wand van het vruchtbeginsel vormt de vruchtwand [23](#page=23). Het zaadbeginsel is opgebouwd uit de nucellus, embryozak, 1 of 2 integumenten en de micropyle (poortje). De embryozak ontwikkelt zich uit een embryozakmoedercel via meiose, waarna 3 mitosen leiden tot 8 kernen: 1 eicel, 2 helpstercellen, 2 poolkernen en 3 antipoden [26](#page=26) [27](#page=27). #### 2.1.3.2 Bestuiving Bestuiving is het terechtkomen van stuifmeel op de stempel. Dit proces omvat de vorming van een stuifmeelbuis, de degeneratie van de vegetatieve kern, de vorming van twee spermakernen, en de binnendringing in de kiemzak via de micropyle [28](#page=28). #### 2.1.3.3 Dubbele bevruchting Dit proces omvat twee fusies [28](#page=28): 1. Versmelting van één spermakern met de eicel tot een diploïde zygote (embryo) [28](#page=28). 2. Versmelting van de andere spermakern met de poolkernen tot een triploïde kern (kiemwit) [28](#page=28). #### 2.1.4 Indeling van bloemen naar voortplantingsorganen * **Tweeslachtig:** Beide geslachten (stamper en meeldraden) aanwezig in één bloem [28](#page=28). * **Eenslachtig:** Slechts één geslacht aanwezig: * Vrouwelijk: alleen stamper aanwezig [28](#page=28). * Mannelijk: alleen meeldraden aanwezig [28](#page=28). * **Ongeslachtelijk:** Stamper en meeldraden afwezig (steriele bloemen) [28](#page=28). #### 2.1.5 Verdeling van bloemen over de plant * **Eenhuizige plant:** Mannelijke en vrouwelijke bloemen (of tweeslachtige bloemen) op dezelfde plant [29](#page=29). * **Tweehuizige plant:** Slechts één geslacht bloemen per plant; mannelijke en vrouwelijke planten zijn gescheiden [29](#page=29). * **Meerhuizig:** Een combinatie, bijvoorbeeld mannelijke en tweeslachtige bloemen op dezelfde plant [29](#page=29). #### 2.1.6 De plaats van de bloemen * **Eindstandig:** Aan het einde van de stengel [30](#page=30). * **Okselstandig:** In de oksels van de bladeren [30](#page=30). * **In een bloeiwijze:** Bloemen gegroepeerd, vaak met specifieke bloeiwijzen zoals aar, kolf, tros, scherm, hoofdje, korfje, pluim, en samengesteld scherm [31](#page=31) [32](#page=32) [33](#page=33). * **Middelpuntzoekende bloeiwijzen:** Onderste/buitenste bloemen bloeien eerst [31](#page=31). * **Middelpuntvliedende bloeiwijzen:** Bloem aan de top bloeit eerst (niet verder behandeld) [31](#page=31). #### 2.1.7 De bestuiving #### 2.1.7.1 Soorten bestuiving * **Kruisbestuiving:** Stuifmeel van de ene plant op de stempel van een andere plant [33](#page=33). * **Zelfbestuiving:** Stuifmeel op de stempel van dezelfde bloem [33](#page=33). * **Buurbestuiving:** Stuifmeel van een bloem op de stempel van een andere bloem op dezelfde plant [34](#page=34). #### 2.1.7.2 Bouw van de bloem en invloed op de bestuiving Mechanismen die zelfbestuiving voorkomen of bevorderen zijn [35](#page=35): * **Eénslachtigheid:** Bloem is van één geslacht [35](#page=35). * **Tweehuizigheid:** Planten dragen alleen bloemen van één geslacht [35](#page=35). * **Ongelijk rijp zijn van meeldraden en stampers:** De organen rijpen niet tegelijkertijd [35](#page=35). * **Heterostylie:** Stijl en meeldraden hebben verschillende lengtes [35](#page=35). * **Kleistogame bloemen:** Bloemen die zich niet openen, waardoor zelfbestuiving in gesloten toestand plaatsvindt [35](#page=35). #### 2.1.7.3 Insectenbloeiers t.o.v. windbloeiers * **Insectenbloeiers:** Hebben lokbloemen, nectar en kleverig stuifmeel [36](#page=36). * **Windbloeiers:** Hebben geen lokmiddelen, licht en droog stuifmeel, en blootgestelde meeldraden en stampers [36](#page=36). * Stuifmeel kan ook door water worden vervoerd [36](#page=36). ### 2.2 De vrucht Vruchten zijn gerijpte vruchtbeginsels met daarin de zaden [37](#page=37). * **Ware vruchten:** Ontstaan enkel uit het vruchtbeginsel [37](#page=37). * **Schijnvruchten:** Ontstaan uit het vruchtbeginsel en andere bloemdeleln, zoals de bloembodem of bloemdek [37](#page=37). #### 2.2.1 Vruchttypes **Droge vruchten:** * **Eénzadige vruchten (springen niet open):** * **Dopvrucht:** Zaadhuid en vruchtwand niet vergroeid (bv. boterbloem) [37](#page=37). * **Graanvrucht:** Zaadhuid en vruchtwand vergroeid (grassen) [37](#page=37). * **Nootje:** Houtige vruchtwand, 1 zaadknop (bv. eik, berk) [37](#page=37). * **Meerzadige vruchten (springen niet open):** * **2-delige splitvrucht:** Vallen uiteen in twee dopvruchten (bv. esdoorn) [37](#page=37). * **Meerzadige doosvruchten (springen open):** * Met kleppen (bv. viooltje) [38](#page=38). * Met poriën (bv. klaproos) [38](#page=38). * **Bijzondere doosvruchten:** * **Peul:** Opent langs twee naden (bv. erwt) [38](#page=38). * **Hauw:** Twee vruchtbladen, vals tussenschot, opent met twee kleppen (bv. pinksterbloem) [38](#page=38). * **Hauwtje:** Zoals hauw, maar even lang als breed (bv. herderstasje) [38](#page=38). **Vlezige vruchten:** * **Bes:** Zaden liggen vrij in het vruchtvlees (bv. aalbes, tomaat) [39](#page=39). * **Komkommervrucht:** Bes met leerachtige buitenlaag (bv. meloen, komkommer) [39](#page=39). * **Oranje vrucht:** Bes met gekleurde vruchtwand, oliekliertjes en tussenschotten (bv. citroen, sinaasappel) [39](#page=39). * **Steenvrucht:** Binnenste laag van vruchtvlees is steenhard (bv. kers, pruim) [39](#page=39). * **Pitvrucht:** Binnenste laag van vruchtvlees is perkamentachtig (bv. appel, peer) [39](#page=39). "Vruchtgroenten" is een culinaire term en geen botanische classificatie [39](#page=39). Vruchten en zaden zijn aangepast voor verspreiding door wind, water of dieren [40](#page=40). ### 2.3 Het zaad Een zaad bestaat uit een zaadhuid en een zaadkern, die het embryo en kiemwit bevat [41](#page=41). * **Embryo delen:** Worteltje (radicula), hypocotyl, cotylknoop met zaadlobben (cotylen), epicotyl (stengeltje) en een pluimpje jonge blaadjes [41](#page=41). * **Zaadlobben:** Bevatten opgeslagen reservevoedsel [41](#page=41). * **Kiemschede:** Komt enkel voor bij granen [41](#page=41). **Zaadkieming** vindt plaats onder gunstige omstandigheden (temperatuur, vocht, licht, nutriënten) na een eventuele rustperiode [41](#page=41). * **Fasen:** Opname van water, snelle ademhaling, celstrekking, en celdeling [42](#page=42). * **Lichtkiemers:** Zaden die licht nodig hebben om te kiemen [42](#page=42). **Kiemingstypen:** * **Hypogeïsch:** Zaadlobben blijven onder de grond (bv. erwt, tarwe) [42](#page=42). * **Epigeïsch:** Zaadlobben komen boven de grond (bv. boon, esdoorn) [42](#page=42). ### 2.4 De kiemplant De kiemplant bestaat uit de kiemwortel (radicula), hypocotyl, afstervende zaadlobben, epicotyl (stengel) en het pluimpje met bladeren en eindknop [44](#page=44). ### 2.5 Stengel De stengel draagt bladeren en bloemen, transporteert sap en kan reservevoedsel opslaan of betrokken zijn bij voortplanting [46](#page=46). #### 2.5.1 Delen van de stengel * **Knoop:** Plaats waar een blad is ingeplant [46](#page=46). * **Tussenknoopstuk (internodium):** Deel van de stengel tussen twee knopen [46](#page=46). * **Knop:** Nog niet ontwikkelde stengel met bladeren [46](#page=46). * **Eindknoppen:** Voor lengtegroei en bladontwikkeling [47](#page=47). * **Zij- of okselknoppen:** In bladoksels, kunnen uitgroeien tot zijtakken [47](#page=47). * **Toevallige knoppen:** Op willekeurige plaatsen [47](#page=47). * **Bloem-, blad-, of gemengde knoppen:** Indeling naar inhoud [47](#page=47). #### 2.5.2 Types stengels * **Eénjarige planten:** Leven één jaar (bv. klaproos) [47](#page=47). * **Tweejarige planten:** Levenscyclus van twee jaar, bloeien in het tweede jaar (bv. biet) [47](#page=47). * **Kruidachtige overblijvende planten:** Overleven meerdere jaren via wortelstok, knol of bol (bv. dahlia) [47](#page=47). * **Houtige overblijvende planten:** Bomen en heesters [47](#page=47). #### 2.5.3 Kenmerken van de stengel Geleed, meestal groen, groeit omhoog en kan metamorfose vertonen [48](#page=48). #### 2.5.4 Stengelmetamorfosen Aangepaste stengelstructuren met specifieke functies [48](#page=48): * **Uitloper (stolon):** Kruipende bovengrondse stengel voor ongeslachtelijke voortplanting (bv. aardbei) [48](#page=48). * **Wortelstok (rhizoom):** Ondergrondse, horizontale stengel voor ongeslachtelijke voortplanting en opslag van reservevoedsel (bv. kweek) [48](#page=48). * **Stengelknol:** Ondergrondse, opgezwollen stengel voor opslag van reservevoedsel en ongeslachtelijke voortplanting (bv. aardappel) [49](#page=49). * **Bol:** Platte stengel met dikke, gezwollen bladeren; reserveorgaan en voor voortplanting (bv. tulp) [50](#page=50). * **Wateropslagplaats:** Dikke, zuilvormige stengel voor wateropslag (bv. cactus) [51](#page=51). * **Wortelrozet:** Korte stengel met bladeren aan de voet, vormt een krans (bv. madeliefje) [51](#page=51). ### 2.6 Blad Het blad is primair voor fotosynthese, maar kan ook andere functies hebben [52](#page=52). #### 2.6.1 Delen van het blad * **Bladschijf:** Het platte gedeelte met hoofdnerf, zijnerven en aders [52](#page=52). * **Bladsteel:** Verbindt de bladschijf met de stengel [52](#page=52). * **Bladschede:** De onderste, vaak omvattende deel van de bladsteel [52](#page=52). #### 2.6.2 Kenmerken van het blad Meestal groen, vlak, met beperkte levensduur en afmetingen, en een knop in de bladoksel [52](#page=52). #### 2.6.2.1 Bladvormen De vorm van de gehele bladschijf varieert onderscheiden door de locatie van de grootste breedte: cirkelrond, ovaal, driehoekig, hartvormig, omgekeerd eirond, spatelvormig, lijnvormig, naaldvormig [53](#page=53) [54](#page=54). #### 2.6.2.2 Nervatuur De rangschikking van de nerven [55](#page=55): * **Veernervig (vinnervig):** Eén hoofdnerf met zijnerven aan weerszijden (bv. eik) [55](#page=55). * **Handnervig:** Zijnerven ontspringen uit één punt aan de basis van de hoofdnerf (bv. esdoorn) [55](#page=55). * **Rechtnervig (evenwijdig/parallelnervig):** Hoofdnerf is recht, zijnerven lopen ongeveer evenwijdig (bv. grassen) [56](#page=56). * **Kromnervig:** Hoofdnerf is recht, zijnerven zijn krom (bv. weegbree) [56](#page=56). #### 2.6.2.3 Bladrand De rand van het blad kan gaaf zijn of diverse insnijdingen vertonen [57](#page=57). * **Enkelvoudig blad:** Eén bladschijf, ook bij diepe insnijdingen. Er is steeds een okselknop in de bladoksel [57](#page=57). * **Samengesteld blad:** Bestaat uit meerdere deelblaadjes op een gemeenschappelijke bladsteel; slechts één okselknop bij de gemeenschappelijke steel [57](#page=57). #### 2.6.3 Bladmetamorfosen Bijzondere bladstructuren met specifieke functies [58](#page=58): * **Bladrank:** Draadvormig deel van een blad voor klimmen (bv. druif) [59](#page=59). * **Beker of kan:** Uitgegroeide hoofdnerf, vangt insecten op voor voeding (bv. kannenplant) [59](#page=59). * **Vangblad:** Blad met klierhaartjes die insecten vasthouden en verteren (bv. zonnedauw) [60](#page=60). * **Schutblad:** Blad aan de voet van een bloemsteel (bv. maïs) [61](#page=61). * **Voedselopslagplaats:** Dikke bladeren die reservevoedsel bevatten (bv. tulp) [61](#page=61). * **Waterreservoir:** Dik, opgezwollen blad dat veel water bevat (bv. vetplanten) [61](#page=61). #### 2.6.4 Bladstand De positie van bladeren aan de stengel [62](#page=62): * **Kransgewijs:** Meer dan twee bladeren per knoop (bv. walstro) [62](#page=62). * **Tegenoverstaand:** Twee bladeren per knoop (gewoon of kruisgewijs) [62](#page=62). * **Verspreid:** Eén blad per knoop, in een schroeflijn [62](#page=62). ### 2.7 Wortel De wortel verankert de plant, neemt water en mineralen op en kan reservevoedsel opslaan [64](#page=64). #### 2.7.1 Types wortels * **Hoofdwortel met zijwortels en wortelvezels:** Typisch voor dicotylen [64](#page=64). * **Bijwortels:** Geen hoofdwortel, kenmerkend voor monocotylen (bv. grassen) [64](#page=64). * **Penwortel:** Verdikte hoofdwortel (bv. wortel) [64](#page=64). * **Knolvormige wortel:** Verdikte wortel voor reservevoedsel (bv. radijs) [64](#page=64). * **Wortelknollen:** Verdikte bijwortels voor vegetatieve vermenigvuldiging (bv. dahlia) [64](#page=64). **Delen van de wortel:** Wortellichaam, wortelharen en wortelmutsje (bescherming van het groeipunt) [64](#page=64). #### 2.7.2 Kenmerken van de wortel Niet geleed, draagt geen bladeren, groeit gewoonlijk naar beneden, en is doorgaans niet groen [64](#page=64). #### 2.7.3 Functie van de wortel * Vasthechting in de bodem [64](#page=64). * Opname van bodemsappen [64](#page=64). * Opstapeling van voedsel [64](#page=64). #### 2.7.4 Wortelmetamorfosen Aangepaste wortelstructuren [65](#page=65): * **Wortelknol:** Opgezwollen bijwortel voor voedselopslag en vegetatieve vermenigvuldiging (bv. dahlia) [65](#page=65). * **Knolvormige wortel:** Verdikte hoofdwortel voor reserveopslag (bv. biet, wortel, raap, radijs) [65](#page=65). * **Luchtwortel:** Groeit naar beneden uit het stengeldeel voor wateropname of fotosynthese (bv. Monstera) [66](#page=66). * **Steunwortel:** Boven de grond voor stabiliteit (bv. maïs), of steltwortels in moerasgebieden (bv. mangrove) [66](#page=66). * **Klimwortels:** Bijwortels die de plant helpen klimmen (bv. klimop) [66](#page=66). * **Zuigwortels:** Dringen binnen in het geleidingsweefsel van waardplanten voor sapopname. Halfparasieten (bv. maretak) halen water en mineralen uit het xyleem, volledige parasieten (bv. bremraap, warkruid) halen alle metabolieten uit het floeem [67](#page=67). --- # Celbiologie en weefselleer Dit hoofdstuk behandelt de fundamentele bouwstenen van planten: de cel en de verschillende weefseltypen, met een focus op de unieke kenmerken van plantaardige cellen en de organisatie en functies van plantenweefsels. ### 3.1 Celbiologie (cytologie/celleer) De plantencel bestaat uit een levend en een levenloos gedeelte [70](#page=70). #### 3.1.1 Algemene opbouw van de plantencel * **Levenloos gedeelte:** * Celwand [70](#page=70). * Celvocht of celsap (in de vacuole) [70](#page=70). * Vacuole, omringd door de tonoplast [70](#page=70). * **Levend gedeelte:** * Kern (nucleus) met kernmembraan, kernvocht (nucleoplasma) en kernlichaampjes [70](#page=70). * Cytoplasma met celorganellen (endoplasmatisch reticulum, ribosomen, golgi-apparaat, mitochondriën, plastiden) [70](#page=70). * Cytoplasmatisch membraan [70](#page=70). #### 3.1.2 Celcomponenten typisch voor plantencellen ##### 3.1.2.1 Celwand De celwand is een complexe, meerlagige structuur die voornamelijk uit cellulose bestaat. Elke plantencel heeft een celwand, gescheiden door een middenlamel tussen aangrenzende cellen [72](#page=72). * **Structuur:** * Plasmamembraan: semipermeabel [72](#page=72). * Celwand: volledig permeabel [72](#page=72). * Middenlamel: volledig permeabel, dient als basis voor nieuwe celwandopbouw [72](#page=72). * Plasmodesmen: verbindingen gevormd door het plasmamembraan, die contact toelaten tussen het endoplasmatisch reticulum van naburige cellen en transport zonder osmose mogelijk maken [72](#page=72). * **Lagen van de celwand:** * Primaire wand: gevormd tijdens celgroei, voornamelijk cellulose [73](#page=73). * Secundaire wand: aanwezig in niet-groeiende cellen, voornamelijk cellulose met lignine (houtstof) [73](#page=73). * Tertiaire wand: bijkomende verdikkingslaag in specifieke cellen (bv. transportcellen, vezelcellen) [73](#page=73). * **Onderbrekingen:** Stippels zijn verdunningen in de celwand die uitwisseling van stoffen tussen cellen vergemakkelijken [73](#page=73). * **Functies:** Stevigheid verlenen aan de cel en transport regelen [73](#page=73). * **Toepassing:** De stevigheid van de celwand is bepalend voor het gebruik ervan, zoals bij microgroenten (enkel primaire wand) en vlasvezels (tertiaire wand) [73](#page=73). ##### 3.1.2.2 Celvocht (celsap) en vacuole Celvocht is een waterige oplossing die zich in de vacuole bevindt. Jonge cellen hebben kleine vacuolen, terwijl oudere cellen één grote, centrale vacuole hebben, waardoor het cytoplasma tegen de wand wordt gedrukt (wandstandig cytoplasma). De vacuole wordt omgeven door de tonoplast, een semipermeabel membraan [74](#page=74). * **Celstrekking:** Wateropname in de vacuole door osmose, leidend tot celgroei en verlenging [74](#page=74). * **Turgor:** De spanning die in de cel heerst wanneer de vacuole haar maximum hoeveelheid vocht heeft opgenomen, verantwoordelijk voor de stevigheid van stengels en wortels van kruidachtige planten. Een cel met een gespannen en uitgerekte celwand wordt een turgescente cel genoemd [75](#page=75). * **Osmose:** Water beweegt van een hypotonisch milieu (lagere concentratie opgeloste stoffen buiten de vacuole) naar een hypertonisch milieu (hogere concentratie opgeloste stoffen binnen de vacuole) om evenwicht te bereiken [74](#page=74). * **Beperking van wateropname:** Uitstrekkingsvermogen van de tonoplast en de tegendruk van de celwand [74](#page=74). * **Samenstelling van celvocht:** * 95% water [76](#page=76). * Minerale zouten (nitraten, chloriden, fosfaten, sulfaten, bromiden, jodiden) [76](#page=76). * Organische zuren (bv. citroenzuur, oxaalzuur) met zouten (bv. Ca-oxalaat-kristallen) [76](#page=76). * Suikers (glucose, fructose, saccharose, maltose) [76](#page=76). * Aromatische stoffen: * Tannines (looistoffen): o.a. in eikenschors, gebruikt in leerlooierijen [76](#page=76). * Anthocyanen: oplosbare pigmenten (kleurstoffen) die van kleur veranderen met de pH (zuur=rood, basisch=blauw), verantwoordelijk voor kleur van kersen en rode bieten [76](#page=76). * Flavonen: oplosbare pigmenten, deel van flavonoïden (grote groep plantaardige stoffen), bepalen kleuren van geel tot donkerpaars, zijn antioxidanten [76](#page=76). * Eiwitstoffen (kristallen, aleuronkorrels) [76](#page=76). * Alkaloiden: basische stikstof-houdende organische verbindingen (bv. nicotine, cafeïne) [76](#page=76). * ANF's (antinutritionele factoren): bv. solanine in aardappelen [76](#page=76). * **Toepassing:** De turgor is cruciaal voor de stevigheid van kruidachtige planten. Planten in zoute of overbemeste omgevingen hebben aangepaste celvochtconcentraties nodig [77](#page=77). ##### 3.1.2.3 Plastiden Plastiden zijn ronde, elliptische, draadvormige of staafvormige organellen in het cytoplasma [77](#page=77). * **Soorten plastiden:** * Met kleurstof: * Chloroplasten: bevatten chlorofyl voor fotosynthese (groene pigmenten) [77](#page=77). * Chromoplasten: pigmenten die kleur geven aan de plant (bv. xanthofyl voor geel/bruin, carotenoïden voor oranje/rood) [77](#page=77). * Zonder kleurstof (leucoplasten): betrokken bij opbouw van reservestoffen (amyloplasten voor zetmeel, elaïoplasten voor vetten, proteïnoplasten voor eiwitten) [77](#page=77). #### 3.1.3 Verschillen tussen jonge en oude plantencellen * **Jonge cellen:** Klein, bezitten vele kleine vacuolen [71](#page=71) [77](#page=77). * **Oude cellen:** Groot door celstrekking, bezitten enkele zeer grote vacuolen [71](#page=71) [77](#page=77). ### 3.2 Weefselleer (histologie) Histologie bestudeert weefsels, welke definieerd worden als verbanden van cellen met meestal dezelfde vorm en functie [78](#page=78). #### 3.2.1 Algemeenheden over weefsels * **Definities:** * Weefsel: een combinatie van cellen met dezelfde vorm en functie [78](#page=78). * Enkelvoudig weefsel: opgebouwd uit cellen met dezelfde bouw en functie (bv. palissadeparenchym) [78](#page=78). * Samengesteld weefsel: opgebouwd uit cellen met verschillende bouw en functies (bv. xyleem) [78](#page=78). * **Celverbanden:** Cellen die bij elkaar horen, in verband staan en samenwerken [79](#page=79). #### 3.2.2 Indeling van weefsels ##### 3.2.2.1 Indeling naar oorsprong * Primaire weefsels: ontstaan uit primair deelweefsel van een embryo of jonge plant (bv. wortel- of stengeltop) [79](#page=79). * Secundaire weefsels: ontstaan uit secundair deelweefsel, vooral bij houtachtige planten en secundaire diktegroei [79](#page=79). ##### 3.2.2.2 Indeling naar morfologie en functies * Meristeem (deelweefsel) [79](#page=79). * Epidermis (opperhuidweefsel) [79](#page=79). * Steunweefsel (collenchym - levend, sclerenchym - dood) [79](#page=79). * Transportweefsel (geleidingsweefsel: xyleem - houtweefsel, floeem - bastweefsel) [79](#page=79). * Grondweefsel (parenchym - vulweefsel) [79](#page=79). * Secretieweefsel (klierweefsel) [79](#page=79). ##### 3.2.2.3 Indeling naar de ligging * Apicale weefsels: aan toppen en uiteinden (bv. eindknoppen, worteltop); meestal deelweefsel [80](#page=80). * Laterale weefsels: deelweefsel (intercallair meristeem), gelegen tussen reeds gedifferentieerde weefsels, zorgt voor snelle lengtegroei (bv. maïs, granen) [80](#page=80). * Perifere weefsels: aan de buitenkant (bv. schors, epidermis) [80](#page=80). * Centrale weefsels: centraal gelegen (bv. transportweefsel in de wortel) [80](#page=80). #### 3.2.3 Soorten weefsels ##### 3.2.3.1 Deelweefsel (meristeem) Meristematische weefsels bestaan uit meristematische cellen met kleine vacuolen, grote kernen, geen intercellulaire ruimten en het vermogen tot delen. Deze cellen zijn omnipotent/totipotent en kunnen zich nog differentiëren tot alle celtypen [82](#page=82). * **Groei en ontwikkeling:** Een embryo is volledig meristematisch weefsel. Cellen differentiëren later om specifieke functies te vervullen. Meristematisch weefsel blijft aanwezig in knoppen, stengel- en worteltops [83](#page=83). * **Uitzonderingen:** * Monocotylen hebben intercallaire meristemen (lateraal weefsel) voor snelle lengtegroei [83](#page=83). * Cambium is deelweefsel bij dicotylen dat zorgt voor diktegroei (secundair weefsel) [83](#page=83). ##### 3.2.3.2 Epidermis Het epidermis is meestal éénlagig, ligt aan de buitenkant en vormt een beschermlaag. De cellen kunnen verkurken (afzetting van kurkstof/suberine) en kunnen vervangen worden door secundaire schors. Epidermiscellen bevatten geen chloroplasten, maar huidmondjes wel. Het scheidt cutine af, wat de cuticula vormt om verdamping tegen te gaan en indringing van organismen te voorkomen. Bij de wortel ontbreekt een cuticula voor wateropname [84](#page=84) [85](#page=85). * **Functies:** Bescherming, regeling van verdamping, waterafweer, steun, waterafscheiding en secretie [85](#page=85). * **Bijzondere structuren:** Huidmondjes, wortelharen, haren [85](#page=85). * **Huidmondjes:** Openingen voor gasuitwisseling (CO2 en O2), bestaande uit twee boonvormige sluitcellen die onder invloed van turgor openen en sluiten. Ze komen niet voor bij wortels en ondergedoken waterplanten [87](#page=87). * **Wortelharen:** Uitstulpingen van epidermiscellen van de wortel, gevormd in de celdifferentiatiezone, voor opname van voedingsstoffen. Ze leven maar een beperkte periode. Het exodermis, gevormd uit parenchymcellen van de schors, vervangt afgestorven epidermis [88](#page=88) [89](#page=89). * **Haren:** Aangetroffen op bladeren en stengels met functies als tegengaan van verdamping, excretie (klierharen) en vasthechting (klimharen) [89](#page=89). ##### 3.2.3.3 Steunweefsel Liggen vlak onder het epidermis en rond vaatbundels. * **Collenchym:** Levend steunweefsel met korte cellen en wandverdikkingen uit cellulose en protopectine. Biedt steun aan planten die aan laterale druk onderhevig zijn [90](#page=90). * **Sclerenchym:** Cellen die eerst levend zijn, maar afsterven door afzetting van lignine. Bevat gewone stippels [91](#page=91). * Sclerenchymvezels: Leveren economisch belangrijke vezels (bv. vlas, katoen) [91](#page=91). ##### 3.2.3.4 Transportweefsel Transport vindt plaats van cel tot cel (kleine schaal) of via geleidingsweefsel (grotere schaal) [91](#page=91). * **Sapstromen:** * Opstijgende sapstroom: water + opgeloste zouten [91](#page=91). * Neerdalende sapstroom: water + assimilaten (uit fotosynthese) [91](#page=91). * **Vaatbundels:** Bevatten transportweefsel, steunweefsel en parenchym [92](#page=92). * **Xyleem (houtweefsel, X):** Meestal gericht naar het centrum van de plant. * **Celsoorten:** Tracheïden, tracheae (houtvaten), xyleemparenchym, xyleemvezels. Dit maakt het een samengesteld weefsel [92](#page=92). * **Tracheïden:** Lange cellen met spitse uiteinden en wandverdikkingen, typisch voor coniferenhout [93](#page=93). * **Tracheae (houtvaten):** Ontwikkelen uit tracheïden, breder, kunnen meer water transporteren, typisch voor angiospermenhout [94](#page=94). * **Xyleemparenchym:** Levende parenchymcellen voor vulweefsels en opslag [94](#page=94). * **Xyleemvezels:** Dode sclerenchymcellen met lignine voor stevigheid [94](#page=94). * **Floeem (bastweefsel, F/Fl):** Meer naar de buitenkant van de plant, bestaat voornamelijk uit levende cellen [94](#page=94). * **Celsoorten:** Zeefvaten, zustercellen, floeemparenchym, floeemvezels [95](#page=95). * **Zeefvaten:** Lange buisvormige, dunwandige structuren voor neerdalende sapstroom; levende cellen zonder kern, waarvan de activiteiten geregeld worden door zustercellen. Zeefplaten zijn doorboorde dwarswanden [95](#page=95) [96](#page=96). * **Zustercellen:** Levende parenchymcellen die samen met zeefvaten ontstaan uit zeefvatmoedercellen [96](#page=96). * **Floeemparenchym:** Grote parenchymcellen, vulweefsel [96](#page=96). * **Floeemvezels:** Sclerenchymvezels in het floeem [96](#page=96). * **Cambium:** Meristematisch weefsel dat zorgt voor diktegroei door de vorming van nieuw xyleem en floeem. Het cambium ontstaat uit procambium, dat afkomstig is van apicaal meristeem [97](#page=97) [98](#page=98). * **Dicotylen:** Hebben cambium voor secundaire diktegroei [98](#page=98). * **Monocotylen:** Hebben geen cambium, waardoor geen secundaire diktegroei plaatsvindt [98](#page=98). ##### 3.2.3.5 Soorten vaatbundels * **Collaterale vaatbundels:** Eén xyleem- en één floeem-pakket [100](#page=100). * Gesloten collateraal: Geen cambium tussen xyleem en floeem, omgeven door sclerenchymschede (voorkomt bij monocotylen) [100](#page=100). * Open collateraal: Cambium aanwezig, met sclerenchymkappen (voorkomt bij dicotylen en gymnospermen) . * Bicollateraal: Niet verder uitgediept [100](#page=100). * **Concentrische vaatbundels:** Transportweefsel in cirkelvormige arrangementen [100](#page=100). * Amficribaal, amfivasaal, radiaal [100](#page=100). * **Radiale vaatbundels:** Voorkomen in wortels; bij dicotylen doorgroeiend tot in het midden, bij monocotylen is het midden parenchymatisch . * **Toepassing:** Transportweefsel is essentieel voor sapstromen en kan worden gebruikt om de conditie van planten te monitoren en serresturing te optimaliseren . ##### 3.2.3.6 Parenchym (grondweefsel, vulweefsel) Levende, isodiametrische cellen met intercellulaire ruimten . * **Functies:** Opslag van reservevoedsel, assimilatie (indien chloroplasten aanwezig, dan chlorenchym genoemd), transport, bescherming en stevigheid (mede dankzij turgor). De intercellulaire ruimten spelen een rol bij gas transport . * **Speciale vormen:** Palissadeparenchym (lange cellen), sponsparenchym (grillige cellen met veel intercellulairen) . * **Verdere modificaties:** Parenchym kan verkurken (bescherming) of verhouten (versteviging) . ##### 3.2.3.7 Klierweefsel Cellen die klierproducten vormen of secreteren . * **Klieren:** * Uitwendige klieren (bv. klierharen) . * Inwendige klieren (bv. nectarklier, olie-, slijm-, harsklieren) . * **Melksapbuizen, -cellen en -vaten:** Produceren melksap (latex), een emulsie van eiwitten, suikers, gommen en alkaloïden . * **Hars- en oliecellen:** Bevatten hars en etherische oliën, kunnen harskanalen vormen (typisch voor coniferen) . * **Looistoffen producerende cellen:** Produceren tannines . * **Toepassing:** Klierweefsel produceert nuttige stoffen zoals nectar (bestuiving), plantaardige oliën (voeding), en hars (bescherming), maar ook minder gewenste stoffen zoals in klierharen van brandnetels . --- # Plantenfysiologie: waterhuishouding, ionenopname en fotosynthese Dit hoofdstuk behandelt de opname en het transport van water en ionen in planten, alsook de processen van fotosynthese en de factoren die deze beïnvloeden. ### 4.1 Waterhuishouding Planten zijn voor een groot deel opgebouwd uit water. Water is essentieel voor hun voortbestaan en wordt, samen met opgeloste voedingszouten, voornamelijk uit de bodem opgenomen . #### 4.1.1 Voedselbehoefte van planten De voedselbehoefte van planten kan worden onderverdeeld in: * **Water:** Vormt het grootste deel van de plant, met percentage variërend van 13-14% in droge zaden tot 98% in wieren . * **C, H, O, N:** Essentiële bouwstenen voor celopbouw en opslag. Koolstof wordt opgenomen als CO2 uit de lucht, terwijl waterstof en zuurstof uit water komen en stikstof uit water, eiwitten en suikers . * **P, S, K, Ca, Mg, Fe, Cu, Cl, Mn, B, Mo:** Mineralen die nodig zijn voor stofwisselingsreacties, met name als bestanddelen van eiwitten en enzymen. Ze worden meestal opgenomen als opgeloste minerale zouten in bodemwater . > **Tip:** Het bewaren van granen en zaden onder droge omstandigheden is cruciaal om het vochtgehalte laag te houden . #### 4.1.2 Wet van het minimum De groei van een plant wordt bepaald door het element dat in de kleinste hoeveelheid aanwezig is, zelfs als andere elementen in overvloed aanwezig zijn. Een tekort aan één essentieel element kan leiden tot ziektebeelden . > **Voorbeeld:** Als een plant van element 4 te weinig heeft, zal dit de groei belemmeren, ook al is er een overschot aan element 1 en 3 . #### 4.1.3 Opname van water door de plant Wateropname vindt plaats via de wortelhaartjes, die een groot contactoppervlak met het bodemwater creëren. Het mechanisme berust op osmotische verschijnselen en wanddruk. De hogere concentratie in het celsap van de wortelhaartjes vergeleken met het bodemwater veroorzaakt osmose. De celwand is permeabel en het plasmamembraan is semi-permeabel . De relatie tussen osmotische druk (O) en wanddruk (W) wordt weergegeven door de zuigspanning (Z): $$Z = O - W$$ . * **Osmotische druk (O):** Kracht om water op te nemen, afhankelijk van het concentratieverschil . * **Wanddruk (W):** Druk van de celwand op het celsap, afhankelijk van vochtgehalte en turgor . Wateropname stopt wanneer de zuigspanning nul is ($Z=0$), wat betekent dat de osmotische druk gelijk is aan de wanddruk ($O = -W$). Verdere wateropname gebeurt pas nadat opgenomen water naar naburige cellen is getransporteerd, waardoor de concentratie in het wortelhaar weer stijgt ($O > -W$) . > **Toepassing:** Overbemesting of strooizout kan leiden tot omgekeerd watertransport (vanuit de wortels naar de bodem), waardoor planten uitdrogen . #### 4.1.4 Transport van water door de plant Water en opgeloste voedingsstoffen worden via de houtvaten (xyleem) van de wortel naar de stengel en bladeren getransporteerd. Dit transport tegen de zwaartekracht in wordt mogelijk gemaakt door : * **Osmose en capillariteit:** Bijdragen aan de beweging van vloeistof in de houtvaten . * **Worteldruk:** Een perskracht vanuit de wortels die het minerale sap omhoog stuwt (#page=131, 135) . * **Transpiratie:** Verdamping van water uit de bladeren, wat een zuigkracht creëert . Het transportproces omvat: * **Wortel:** Opname via osmose en wanddruk . * **Stengel:** Transport via capillariteit en worteldruk . * **Bladeren:** Transport door osmose, wanddruk en capillariteit . * **Atmosfeer:** Waterafgifte door transpiratie . ##### 4.1.4.1 Transpiratie Transpiratie is de fysiologische afgifte van waterdamp door de plant, voornamelijk via de huidmondjes in de bladeren (#page=131, 133). Door wateronttrekking ontstaat er een zuigspanning in de epidermiscellen, wat water uit naburige cellen aantrekt via osmose. Dit creëert een concentratiegradiënt die het water verder door de plant omhoog trekt . **Regeling van transpiratie:** * **Huidmondjes:** Opening en sluiting van sluitcellen . * **Dikte van de cuticula:** Bepaalt de verdampingsintensiteit . * **Hoeveelheid bladeren:** Bepaalt het contactoppervlak . **Regeling van evaporatie (fysisch):** * **Relatieve vochtigheid (RV) van de atmosfeer:** Droge lucht verhoogt verdamping . * **Temperatuur:** Warmere lucht kan meer waterdamp bevatten, wat verdamping bevordert . * **Grootte van het contactoppervlak:** Afhankelijk van het aantal en de oppervlakte van de bladeren . * **Wind:** Zorgt voor luchtverversing en verhoogt het verschil in RV . > **Denkvraag:** De winter is een fysiologisch droge periode omdat de verdamping sterk daalt door het ontbreken van bladeren (bij loofbomen) of het beperkte oppervlak van naalden. Wateropname en ademhaling zijn te koud, waardoor het cambium stil ligt en geen nieuw geleidingsweefsel vormt . ##### 4.1.4.2 Osmose en capillariteit Zuigspanningen in de epidermiscellen van de bladeren creëren een gradiënt die water uit de vaatbundels in de bladnerven trekt. Via het xyleem van de stengel wordt dit water omhoog getransporteerd. De nauwe houtvaten dragen bij aan de capillaire opstijging van de ononderbroken waterkolom. Osmose en capillariteit werken samen voor het watertransport . ##### 4.1.4.3 De worteldruk Worteldruk is de perskracht die het minerale sap omhoog stuwt en is gedeeltelijk verantwoordelijk voor het watertransport vanuit het endodermis naar de houtvaten van de wortel. Dit proces vereist energie uit ademhaling en is temperatuurafhankelijk . > **Toepassing:** Snoeien vergroot de sapstroom per knop, wat leidt tot grotere, kwalitatief betere vruchten . ### 4.2 Ionenopname en -transport Voedingszouten worden door planten opgenomen in de vorm van ionen, opgelost in bodemwater . #### 4.2.1 Opname van ionen uit de bodem tot in het wortelhaar Ionen komen in contact met de permeabele celwand van de wortelhaarcel, waar ionendiffusie kan plaatsvinden. Echter, de ionenopname in de cel zelf vereist actief transport door het semi-permeabele plasmamembraan en is energievereisend (#page=136, 137) . * **Ionendiffusie:** Ionen verspreiden zich door de waterrijke celwand en de continuïteit van de celwanden tot aan het endodermis . * **Actief transport:** Ionen dringen via permeasen (transporteiwitten in het plasmamembraan) de cel binnen. Dit proces verbruikt energie, geleverd door de ademhaling, via de splitsing van ATP (#page=137, 138) . $$ATP + H_2O \rightarrow ADP + P + \text{energie}$$ . > **Praktijkbelang:** Actief transport wordt geremd door een daling van zuurstof of temperatuur (bv. slechte bodemstructuur, 5°C), en gestimuleerd door temperatuurstijging en goede bodemverluchting . #### 4.2.2 Transport van ionen van het wortelhaar tot in het endodermis * **Doorheen celwanden:** Ionendiffusie gaat verder door de opeenvolgende celwanden tot aan het endodermis, waar de lijsten van Caspary de diffusie stoppen . * **Via cytoplasma:** Ionen in het cytoplasma bewegen via cytoplasmatische verbindingen naar naburige cellen zonder energieverbruik. Dit stopt bij de cellen die grenzen aan het endodermis . * **Overgang naar endodermis:** Specifieke doorlaatcellen in het endodermis nemen ionen actief op via permeasen, waarna ze verder kunnen transporteren via cytoplasmatische verbindingen . #### 4.2.3 Ionentransport vanaf het endodermis Transport van het endodermis naar de cel naast het houtvat is niet energievereisend via cytoplasmatische verbindingen. Het transport van deze cel naar het houtvat zelf is echter wel actief en energievereisend. Het verdere transport door de plant in het xyleem verloopt analoog aan watertransport, aangezien de ionen opgelost zijn in water en geen plasmamembranen hoeven te passeren . #### 4.2.4 Actieve selectieve ionenaccumulatie Actief ionentransport kent de volgende eigenschappen: * **Selectiviteit:** Planten nemen bepaalde ionen selectief op, afhankelijk van hun behoefte, ongeacht hun concentratie in de bodem . * **Accumulatie:** De concentratie van een ion in de vacuole kan hoger zijn dan in de bodem . * **Energievereisend:** Dit proces kost energie . > **Voorbeeld:** Zeewieren hebben weinig natrium- en chloride-ionen in hun vacuolen, maar veel jodium, wat de omgekeerde verhouding is van het zeewater . Accumulatie van bepaalde ionen, zoals selenium, kan toxisch zijn voor mens en dier . ### 4.3 Fotosynthese Fotosynthese is het proces waarbij planten lichtenergie omzetten in chemische energie door anorganische stoffen om te zetten in koolhydraten, met CO2 en water als grondstoffen en zuurstof als bijproduct (#page=143, 144) . #### 4.3.1 Algemene reactievergelijking en autotrofie Organismen die anorganische koolstof omzetten in organische koolstofverbindingen worden autotroof genoemd. De algemene reactievergelijking voor fotosynthese is : $$6 CO_2 + 6 H_2O + \text{lichtenergie} \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 6 O_2$$ . Er wordt energie vastgelegd in de gevormde suikermoleculen . #### 4.3.2 Plaats van de fotosynthese Fotosynthese vindt plaats in de **chloroplasten**, de groene organellen in plantencellen, voornamelijk in bladeren en kruidachtige delen. Chloroplasten bevatten pigmenten zoals chlorofyl a en b, die licht absorberen . #### 4.3.3 Golflengten en plantengroei * **Blauw en rood licht:** Worden het best geabsorbeerd door chlorofyl en leveren de meeste energie voor fotosynthese . * **Groen licht:** Wordt teruggekaatst, waardoor planten hun groene kleur hebben, en levert weinig energie (#page=145, 150) . > **Tip:** Kamerplanten zijn doorgaans schaduwplanten en hebben specifieke lichtbehoeften . #### 4.3.4 Beïnvloedende factoren van fotosynthese De intensiteit van fotosynthese wordt beïnvloed door: * **Water:** Directe deelname aan de reactie. Indirecte invloed door sluiting van huidmondjes bij watergebrek, wat CO2-opname remt . * **CO2:** De koolstofbron. Het atmosferisch CO2-gehalte (0,03%) is vaak een beperkende factor. Verhoging van CO2 kan de fotosynthese stimuleren, met een optimale concentratie die afhankelijk is van de lichtintensiteit (#page=149, 150) . * **Licht:** * **Golflengte:** Zoals hierboven beschreven, zijn blauw en rood licht cruciaal . * **Hoeveelheid lichtenergie:** Gemeten in lux. Planten worden ingedeeld in zonneplanten (maximale fotosynthese bij hoge lichtintensiteit) en schaduwplanten (maximale fotosynthese bij lage lichtintensiteit) (#page=150, 151) . * **Temperatuur:** Fotosynthese neemt toe met de temperatuur vanaf 0°C, maar daalt bij te hoge temperaturen (#page=151, 133) . #### 4.3.5 Zonneplanten versus schaduwplanten * **Zonneplanten:** Aangepast aan veel zonlicht; fotosynthese neemt toe met de verlichtingssterkte, tot potentieel schadelijke niveaus . * **Schaduwplanten:** Aangepast aan schaduwrijke plekken; maximale fotosynthese bij relatief lage lichtsterktes, gevoelig voor te veel zonlicht . #### 4.3.6 Fotorespiratie Fotorespiratie, ook wel lichtademhaling genoemd, is een proces dat licht nodig heeft en resulteert in de opname van O2 en afgifte van CO2, wat nadelig is voor de fotosynthese omdat het organisch materiaal afbreekt (#page=154, 155). Het concurreert met de Calvin-cyclus om ribulose-1,5-difosfaat . > **Praktijkbelang:** Verhogen van de CO2-concentratie in serres remt fotorespiratie en stimuleert fotosynthese. Hoge temperaturen en hoge lichtintensiteit stimuleren fotorespiratie . #### 4.3.7 C4-planten C4-planten hebben een aangepaste fotosynthese waarbij eerst een C4-keten wordt gevormd, in tegenstelling tot C3-planten waar een C3-keten het eerste product is. Dit mechanisme beperkt fotorespiratie en verhoogt de fotosynthetische capaciteit, wat gunstig is in warme klimaten (#page=153, 156) . Er zijn twee hoofdgroepen C4-planten: * **Cactussen en vergelijkbare planten:** Leven in warme, droge streken. Huidmondjes zijn overdag gesloten om uitdroging te voorkomen. CO2 wordt 's nachts opgenomen, opgeslagen als organische zuren, en overdag vrijgegeven voor fotosynthese . * **Suikerriet, sorghum, maïs:** Leven in warme, vochtige gebieden. Ze hebben overdag geopende huidmondjes en vertonen een taakverdeling tussen mesofylcellen en bundelschedecellen. In mesofylcellen wordt CO2 vastgelegd als een C4-keten, die vervolgens naar de bundelschedecellen wordt getransporteerd waar CO2 vrijkomt voor de Calvin-cyclus (#page=152, 153). In de mesofylcellen ontbreekt het enzym ribulose-1,5-difosfaatcarboxylase, wat fotorespiratie voorkomt . Fotorespiratie en de Calvin-cyclus delen organellen, enzymen en een reactie met ribulose-1,5-difosfaat, maar de reactie met O2 leidt tot fotorespiratie, terwijl de reactie met CO2 de Calvin-cyclus activeert . > **Opdracht/Oefening:** Fotorespiratie komt het meest voor bij C3-planten omdat daar geen remming van fotorespiratie is . --- # Plantenontwikkeling en beweging Plantenontwikkeling en beweging worden beïnvloed door een complexe interactie tussen plantenhormonen, omgevingsfactoren zoals licht, en inherente genetische programmering. ### 5.1 Groei en ontwikkeling Planten ontwikkelen zich tot unieke organismen onder invloed van zowel interne als externe factoren. Interne factoren omvatten plantengroeistoffen (plantenhormonen) en vitaminen. Externe factoren zijn onder andere de golflengte en het belichtingsprogramma van licht . #### 5.1.1 Plantenhormonen Plantenhormonen, vergelijkbaar met hormonen bij dieren, zijn groeistoffen die door de plant zelf worden aangemaakt en die groei, ontwikkeling en stofwisseling regelen. Een belangrijk verschil met dierlijke hormonen is dat één plantenhormoon verschillende effecten kan hebben op verschillende organen. De belangrijkste plantengroeistoffen zijn auxinen, gibberellinen, cytokininen, abscissinezuur en ethyleen . #### 5.1.2 Vitaminen Vitaminen spelen een belangrijke regulerende rol in de plant, vaak als onderdeel van enzymatische complexen. De belangrijkste syntheseplaats voor vitaminen is het gebladerte . ### 5.2 Bewegingen bij hogere planten Planten vertonen diverse bewegingen, die ingedeeld kunnen worden op basis van de aard van de beweging en de beïnvloedende factoren . #### 5.2.1 Nastiën Nastiën zijn bewegingen waarbij de plantendelen reageren op omgevingsfactoren, maar de bewegingsrichting staat los van de zin van de prikkel . * **Thermonastie:** Beweging door temperatuurschommelingen, zoals het sluiten van tulpen bij kou . * **Fotonastie:** Beweging door veranderingen in belichting, zoals het sluiten van klaverzuringblaadjes bij nacht . * **Seismonasie:** Beweging door aanraking, zoals het inklappen van de bladeren van het kruidje-roer-mij-niet . #### 5.2.2 Tropismen Tropismen zijn gerichte verplaatsingen van plantendelen als reactie op omgevingsfactoren . * **Geotropisme:** Reactie op zwaartekracht. De hoofdwortel groeit in de richting van de zwaartekracht (positief geotropisch), terwijl de stengel er tegengesteld aan groeit (negatief geotropisch) . * **Fototropisme:** Reactie op licht. De stengel groeit naar de lichtbron toe (positief fototropisch), terwijl de meeste wortels hier onverschillig voor zijn, alhoewel sommigen negatief fototropisch zijn . * **Haptotropisme:** Reactie op contact met een vreemd lichaam, zoals ranken die rond een steun groeien . * **Chemotropisme:** Reactie op een chemische stof, waarbij water een belangrijke rol speelt . Tropismen veroorzaken een buiging, die ontstaat door verschillen in groeisnelheid van plantendelen, gestuurd door plantengroeistoffen zoals auxinen . #### 5.2.3 Autonome bewegingen Dit zijn bewegingen waarbij geen duidelijke uitwendige prikkel aanwijsbaar is, zoals het openspringen van vruchten . #### 5.2.4 Passieve bewegingen Planten ondergaan hierbij passief de invloed van uitwendige factoren zoals wind of verspreiding door dieren . ### 5.3 Plantengroeistoffen Groeiregulatoren, of plantenhormonen, zijn cruciaal voor de plantontwikkeling en er is een significante wisselwerking tussen hen . #### 5.3.1 Auxinen * **Soorten auxinen:** Het belangrijkste is -indolylazijnzuur (BIA) . * **Productie en transport:** Auxinen worden gevormd in de groeitop, meristemen van wortels en bladeren, en getransporteerd naar de rest van de plant, vooral naar de stengel waar ze celstrekking bevorderen. Horizontaal transport is moeilijk, wat verklaart waarom ongelijke productie leidt tot buiging . * **Concentratie:** De concentratie is cruciaal voor de effecten . * Stengels en colleoptielen: Optimale lengtegroei bij $10^{-5}$ M . * Zijknoppen: Optimale uitloop bij $10^{-8}$ M BIA . * Wortels: Optimale celstrekking bij $10^{-11}$ M BIA . Wortels zijn ongeveer $10^6$ keer gevoeliger voor auxines dan stengels en colleoptielen. Hoge concentraties kunnen groeiremmend werken. Tweezaadlobbigen zijn gevoeliger voor auxinen dan eenzaadlobbigen . * **Eigenschappen:** 1. Bevordering van celstrekking . 2. Bevordering van celdeling, in aanwezigheid van cytokininen . 3. Bevordering van nieuwvorming van wortels (wortelhormoon) . 4. Remming van het afvallen van bladeren en vruchten . 5. Remming van plantengroei bij te hoge concentratie . * **Apicale dominantie:** De eindknop domineert de zijknoppen door de hoge auxineconcentratie, die de ontwikkeling van zijknoppen remt. Wegsnijden van de eindknop verlaagt de auxineconcentratie, waardoor zijknoppen kunnen uitlopen . * **Fototropie:** Eenzijdige belichting leidt tot een hogere auxineconcentratie aan de niet-belichte zijde van de stengel, wat resulteert in meer celstrekking en buiging naar het licht toe. Dit effect wordt voornamelijk veroorzaakt door blauw licht dat door caroteen en flavoproteïnen wordt geabsorbeerd . * **Geotropie:** Bij horizontale plaatsing van een stengel of wortel, hoopt auxine zich op aan de onderzijde. Bij stengels leidt dit tot meer celstrekking aan de onderzijde en buiging naar boven. Bij wortels, door de hoge gevoeligheid voor auxines en de mogelijke aanwezigheid van remstoffen, wordt de celstrekking aan de onderzijde beperkt, wat leidt tot buiging naar beneden . #### 5.3.2 Cytokininen Cytokininen zijn belangrijke groeiregulatoren en kunnen zowel tegenhangers als medewerkers van auxinen zijn. De verhouding tussen auxinen en cytokininen bepaalt de reactie van de plant : * Veel auxine en weinig cytokinine: wortelvorming . * Weinig auxine en veel cytokinine: scheutvorming . * Vergelijkbare verhouding: wondweefsel . * **Fysiologische effecten:** 1. **Celdeling:** Vereist de aanwezigheid van zowel auxinen als cytokininen. Auxinen spelen een rol aan het begin van de mitotische deling, terwijl cytokininen nodig zijn voor bouwstenen en celwandvorming . 2. **Celstrekking:** Bevordert celstrekking, vooral in jong bladweefsel, wat leidt tot een grotere bladgroei . 3. **Parthenocarpie:** Kan vruchtvorming induceren zonder bevruchting, zoals bij komkommers . #### 5.3.3 Gibberellinen * **Fysiologische effecten:** 1. **Stengelverlenging:** Bevordert zowel celstrekking als celdeling in de zone onder de groeitop, wat leidt tot langere internodia. Een gebrek kan dwerggroei veroorzaken . 2. **Bloei-inductie bij lange-dag-planten:** Lange dagen (meer dan 12 uur licht) verhogen het GA-gehalte, wat bloei-inductie bevordert . 3. **Bloei-inductie bij 2-jarige planten:** Een koude periode stimuleert de productie van gibberellinen, wat nodig is voor bloei-inductie. Met GA3 kan bloei in het eerste groeijaar worden geïnduceerd . #### 5.3.4 Abscissinezuur Abscissinezuur is verantwoordelijk voor het in rust treden van planten door de vorming van rustknoppen. Het reguleert ook bladval en de werking van huidmondjes. Het remt de kieming en de groei. Abscissinezuur werkt samen met auxines om de afval van vruchten te voorkomen; bij gebrek aan bevruchting en dus auxineproductie vallen onbevruchte bloemen af . #### 5.3.5 Ethyleen Ethyleen is een verouderingshormoon dat een belangrijke rol speelt bij het afrijpen van vruchten . * **Gevolgen voor de praktijk:** 1. **Versneld afrijpen:** Kan leiden tot snelle verwelking van bloemen en snelle rijping van fruit. Gescheiden opslag van fruit en bloemen is aanbevolen. Ethefon (afgeleid van ethyleen) kan gebruikt worden om vruchten sneller te laten rijpen voor oogst . 2. **Groeiremmende werking:** Ethefon wordt toegepast in de akkerbouw om kortere, stevigere gewassen te verkrijgen . ### 5.4 Fotomorfogenetische lichteffecten Dit zijn niet-fotosynthetische lichteffecten waarbij fytorengroen de lichtabsorberende molecule is. Fytorengroen reageert vooral op helder rood licht. Deze effecten zijn cruciaal voor bloei-inductie en de kieming . #### 5.4.1 Vergelijking tussen fotosynthetische en fotomorfogenetische lichtwerking | Kenmerk | Fotosynthetische lichtwerking | Fotomorfogenetische lichtwerking | | :-------------------------- | :--------------------------------------------------------- | :------------------------------------------------------------------- | | Lichtabsorberende molecule | Chlorofyl | Fytorengroen | | Lichtbehoefte | Veel licht nodig voor synthese | Kleine hoeveelheden licht al voldoende | | Effect | Continu effect | Schakelaarseffect (korte belichting is vaak voldoende) | | Respons op lichtkleur | Blauw licht even effectief als rood licht | Helder rood licht veel effectiever dan blauw licht | | Interactie rood/donker rood | Versterken elkaar | Werken elkaar volledig tegen | #### 5.4.2 Kieming bij 'lichtkiemers' Sommige zaden kiemen alleen in het licht. Een korte belichting, met name rood licht, activeert fytorengroen, wat de kieming, bladgroei, bloei-inductie en biochemische effecten bevordert. Donker rood licht kan dit effect tegenwerken door fytorengroen weer inactief te maken. Gibberellinen kunnen kieming in het donker induceren . #### 5.4.3 Onderzoek van de bloei-inductie Bloei-inductie wordt sterk beïnvloed door licht, met name fotomorfogenetische lichtwerking. Helder rood licht op fytorengroen bevordert de vorming van bloeistimuli . * **Korte-dag-planten:** Vereisen een lange, ononderbroken periode van duisternis voor bloei-inductie . * **Lange-dag-planten:** Vereisen een lange, ononderbroken periode van licht voor bloei-inductie . Andere factoren die bloei-inductie beïnvloeden zijn bloeirijpheid (een inwendige factor), minerale voeding (schralere voeding kan bloei bevorderen door competitie met vegetatieve groei), en temperatuur (vooral belangrijk voor 2-jarige planten via vernalisatie) . > **Tip:** Houd bij het zaaien rekening met het onderscheid tussen licht- en donkerkiemers. Voor bloei-inductie moeten specifieke omstandigheden met betrekking tot licht, voeding en temperatuur vervuld zijn . --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Taxonomie | De wetenschap die levende organismen classificeert en benoemt op basis van hun gedeelde kenmerken en evolutionaire verwantschap. | | Nomenclatuur | Het systeem van regels voor het toekennen van wetenschappelijke namen aan organismen, zoals de binomiale nomenclatuur. | | Geslachtsnaam (Genus) | De eerste naam in de wetenschappelijke naam van een soort, die een groep nauw verwante soorten aanduidt. | | Soortnaam (Species) | De tweede naam in de wetenschappelijke naam van een soort, die een specifieke soort binnen een geslacht aanduidt. | | Dubbele bevruchting | Een proces specifiek voor bedektzadigen waarbij twee mannelijke gameten versmelten met de eicel en de poolkernen in de zaadknop, wat resulteert in de vorming van een embryo en het kiemwit. | | Meristeem | Levend weefsel in planten dat bestaat uit ongedifferentieerde cellen die zich voortdurend delen, verantwoordelijk voor lengte- en diktegroei. | | Xyleem | Een transportweefsel in planten dat water en mineralen van de wortels naar de rest van de plant transporteert, ook wel houtweefsel genoemd. | | Floeem | Een transportweefsel in planten dat suikers en andere organische stoffen vanuit de bladeren naar andere delen van de plant transporteert, ook wel bastweefsel genoemd. | | Fotosynthese | Het proces waarbij groene planten lichtenergie omzetten in chemische energie door koolstofdioxide en water om te zetten in glucose en zuurstof. | | Ademhaling (Celademhaling) | Het proces waarbij organismen glucose oxideren om energie (ATP) vrij te maken, waarbij zuurstof wordt verbruikt en koolstofdioxide en water vrijkomen. | | Plantenhormonen | Chemische boodschappers in planten die groei, ontwikkeling, differentiatie en reacties op omgevingsfactoren reguleren, zoals auxinen, gibberellinen en cytokininen. | | Tropisme | Een gerichte groei- of bewegingsreactie van een plant op een uitwendige prikkel, zoals licht (fototropisme) of zwaartekracht (geotropisme). | | Fotomorfogenese | Lichtgeïnduceerde ontwikkelingsprocessen in planten die niet direct gerelateerd zijn aan fotosynthese, zoals zaadkieming en bloei-inductie, vaak gemedieerd door fytochroom. | | Plasmodesmata | Dunne cytoplasmatische verbindingen die plantencellen met elkaar verbinden, waardoor communicatie en transport van stoffen mogelijk is tussen aangrenzende cellen. | | Celwand | Een rigide laag buiten het plasmamembraan van plantencellen, bestaande uit cellulose, die structurele ondersteuning, bescherming biedt en de celvorm handhaaft. | | Vacuole | Een membraangebonden organel in plantencellen dat voornamelijk water, ionen, voedingsstoffen en afvalstoffen opslaat, en bijdraagt aan turgordruk en celgrootte. | | Turgor | De druk die het celvocht uitoefent op de celwand, wat bijdraagt aan de stevigheid van plantenweefsels, vooral bij kruidachtige planten. | | Huidmondjes | Kleine poriën op het oppervlak van bladeren en stengels van planten, omgeven door sluitcellen, die gasuitwisseling (CO2 en O2) en transpiratie reguleren. | | Capillariteit | Het vermogen van water om in nauwe buizen of holtes (zoals houtvaten) op te stijgen tegen de zwaartekracht in, als gevolg van cohesie en adhesie. | | Worteldruk | De druk die vanuit de wortels in het xyleem wordt opgebouwd door de continue opname van water, wat helpt bij het transport van water naar hogere delen van de plant. | | Actief transport | Het transport van stoffen over een membraan tegen de concentratiegradiënt in, wat energie (ATP) vereist. | | Passief transport | Het transport van stoffen over een membraan met de concentratiegradiënt mee, wat geen energie vereist, zoals diffusie en osmose. | | Ascissinezuur | Een plantenhormoon dat betrokken is bij het induceren van rusttoestanden in zaden en knoppen, bladval en de sluiting van huidmondjes. | | Ethyleen | Een gasvormig plantenhormoon dat een belangrijke rol speelt bij de rijping van vruchten, veroudering en bladval. |