Deel1_Visueel_tekst_def.pdf

# De structuur en functie van het oog Het oog is een complex orgaan dat licht opvangt en omzet in neurale signalen, waardoor we de wereld om ons heen kunnen waarnemen [3](#page=3) [7](#page=7). ### 1.1 Het oog als optisch instrument Het oog functioneert als een camera, met een mechanisme voor het reguleren van lichtinval en een lens om de brandpuntsafstand aan te passen voor scherpstelling op objecten op verschillende afstanden. Het uiteindelijke doel is het creëren van een beeld op het netvlies, dat vervolgens door de hersenen wordt geïnterpreteerd [3](#page=3) [7](#page=7). #### 1.1.1 Optische componenten van het oog Het oog bevat vier optische componenten die licht breken: * **Hoornvlies (cornea):** Het buitenste, transparante weefsel dat het eerste licht opvangt. Het is transparant omdat het een geordende reeks vezels bevat en geen bloedvaten heeft. Het hoornvlies is het krachtigste brekende oppervlak in het oog en levert ongeveer twee derde van het focusvermogen [3](#page=3) [4](#page=4) [6](#page=6). * **Kamerwater (aqueous humor):** Een vloeistof die de voorste oogkamer, tussen het hoornvlies en de lens, vult en voorziet deze structuren van zuurstof en voedingsstoffen. Het draagt bij aan de breking van licht [3](#page=3) [4](#page=4). * **Lens:** Een transparante structuur achter de iris die van vorm kan veranderen om de brandpuntsafstand aan te passen, een proces dat accommodatie wordt genoemd [3](#page=3) [4](#page=4). * **Glasvocht (vitreous humor):** Een gelatineuze, transparante substantie die de achterste oogkamer, tussen de lens en het netvlies, vult. Het draagt ook bij aan de breking van licht [3](#page=3) [4](#page=4). #### 1.1.2 De rol van de iris en pupil De **iris** is een spierstructuur die het oog zijn kleur geeft en de grootte van de pupil regelt. De **pupil** is simpelweg een gat in de iris dat de hoeveelheid licht reguleert die het netvlies bereikt via de pupilreflex. Een grotere pupil bij weinig licht vermindert de scherptediepte, wat resulteert in een slechtere beeldkwaliteit [3](#page=3). #### 1.1.3 Accommodatie: scherpstellen op verschillende afstanden Accommodatie is het proces waarbij de lens van vorm verandert om beelden op verschillende afstanden scherp te stellen. Dit gebeurt door de samentrekking van de **ciliarisspier**. Wanneer de ciliarisspier ontspannen is, zijn de ophangbanden (zonulae van Zinn) uitgerekt en is de lens plat, waardoor het oog scherpstelt op verre objecten. Wanneer de ciliarisspier samentrekt, vermindert de spanning op de ophangbanden en wordt de lens boller, waardoor het oog kan scherpstellen op dichtere objecten [4](#page=4). De power van de lens (P) wordt uitgedrukt als $P = 1/f$, waarbij $f$ de brandpuntsafstand in meters is. De eenheid van lenspower is de dioptrie [4](#page=4). > **Tip:** Het vermogen om te accommoderen neemt af met de leeftijd. Dit fenomeen, presbyopie, is onvermijdelijk omdat de lens harder wordt en het kapsel dat de lens omgeeft zijn elasticiteit verliest [4](#page=4) [5](#page=5). #### 1.1.4 Refractieafwijkingen Refractieafwijkingen treden op wanneer het brekingsvermogen van de optische componenten niet perfect overeenkomt met de lengte van de oogbol [5](#page=5). * **Emmetropie:** Een perfecte match tussen het brekingsvermogen en de oogbollengte, waarbij geen corrigerende lenzen nodig zijn [5](#page=5). * **Myopie (bijziendheid):** De oogbol is te lang, waardoor het beeld van een ver object vóór het netvlies wordt gefocusseerd. Dit kan worden gecorrigeerd met negatieve ('min') lenzen [5](#page=5). * **Hyperopie (verziendheid):** De oogbol is te kort, waardoor het beeld van een ver object achter het netvlies wordt gefocusseerd. Als accommodatie dit niet kan corrigeren, is het beeld wazig. Dit kan worden gecorrigeerd met positieve ('plus') lenzen [6](#page=6). * **Astigmatisme:** Het hoornvlies heeft niet de bolvormige vorm van een voetbal, maar de vorm van een rugbybal, met verschillende krommingen in horizontale en verticale meridianen. Dit zorgt ervoor dat verticale en horizontale lijnen op verschillende afstanden scherp worden gesteld. Lenzen met twee brandpunten kunnen dit corrigeren [6](#page=6). > **Tip:** De prevalentie van bijziendheid neemt toe, mogelijk mede door de toegenomen schermtijd op smartphones, tablets en computers [6](#page=6). #### 1.1.5 Cataract Cataract is de troebeling van de ooglens. Congenitaal cataract is zeldzaam, maar verworven cataract neemt toe met de leeftijd. Behandeling omvat meestal het vervangen van de troebele lens door een implantaat [5](#page=5). ### 1.2 Het netvlies (retina) Het netvlies is de neurale structuur in het oog waar de omzetting van lichtenergie in elektrische neurale signalen plaatsvindt; dit proces wordt **transductie** genoemd. Het netvlies bestaat uit meerdere lagen en wordt ondersteund door een laag pigmentepitheel [3](#page=3) [7](#page=7) [9](#page=9). #### 1.2.1 Anatomische kenmerken van het netvlies * **Papil (optic disc):** Het punt waar de bloedvaten het oog binnenkomen en verlaten, en waar de axonen van ganglioncellen het oog verlaten. Dit gebied bevat geen fotoreceptoren en wordt daarom de **blinde vlek** genoemd [8](#page=8). * De blinde vlek wordt normaal gesproken niet opgemerkt door: * Gebruik van twee ogen, waarbij het gezichtsveld van het ene oog de blinde vlek van het andere compenseert [8](#page=8). * Oogbewegingen [8](#page=8). * Aanvulling van ontbrekende informatie door de hersenen [8](#page=8). * **Macula:** Een gebied nabij het centrum van het netvlies [8](#page=8). * **Fovea:** Het centrale deel van de macula, waar zich de hoogste concentratie kegeltjes bevindt en die essentieel is voor scherp zicht. De centrale 0,5 mm van de fovea is vrij van bloedvaten, wat zorgt voor een holte en ongehinderde lichtdoorlaat. De optische as van het oog loopt door de fovea [27](#page=27) [8](#page=8). * De diameter van een kegeltje in de fovea is ongeveer 2,5 micrometer (met een range van 1,5 tot 3 micrometer) [27](#page=27). * Om een zwart-wit patroon te kunnen onderscheiden, moet de zwart-wit cyclus ongeveer 5 micrometer zijn, zodat donkere delen op 'zwarte' kegeltjes en lichte delen op 'witte' kegeltjes vallen [27](#page=27). * Het centrum van de kegeltjes in de fovea ligt op een afstand van ongeveer 0,008 graden, wat overeenkomt met een halve boogminuut [27](#page=27). #### 1.2.2 Beeldvorming op het netvlies Het oog vangt licht op uit de buitenwereld en vormt een (meestal) scherp gesteld beeld op het netvlies. Het elektromagnetisch spectrum omvat zichtbaar licht met golflengten tussen 400 en 700 nanometer (nm). Variaties in golflengte binnen dit spectrum worden door het visuele systeem geïnterpreteerd als verschillende kleuren, van violet (rond 400 nm) tot rood (rond 650 nm). Het licht zelf is niet gekleurd; kleurperceptie is een interpretatie door het visuele systeem [1](#page=1) [2](#page=2) [3](#page=3) [4](#page=4). ### 1.3 De visuele as Er worden twee visuele assen onderscheiden: * **Geometrische as:** De hoofd as van de oogbol [27](#page=27). * **Optische as:** Een as die iets schuiner verloopt en door de fovea gaat. Deze as is functioneel belangrijker als referentiepunt [27](#page=27). * * * # Fotoreceptie en lichtadaptatie Fotoreceptie beschrijft het proces waarbij lichtenergie wordt omgezet in neurale signalen door gespecialiseerde cellen in het netvlies, terwijl lichtadaptatie het vermogen van het visuele systeem om zich aan te passen aan verschillende lichtomstandigheden omvat [10](#page=10) [14](#page=14). ### 2.1 De fotoreceptoren: staven en kegeltjes Het menselijk netvlies bevat ongeveer 100 miljoen fotoreceptoren, die essentieel zijn voor het initiëren van zicht door middel van signaaltransductie. Er zijn twee hoofdtypen: staven en kegeltjes [11](#page=11). #### 2.1.1 Verschillen in aantallen en distributie * **Staven:** Er zijn ongeveer 90 miljoen staven in elk oog. Ze zijn afwezig in het centrum van de fovea, bereiken hun piek dichtheid rond 20 graden van de fovea en nemen daarna weer af [12](#page=12). * **Kegeltjes:** Er zijn ongeveer 4-5 miljoen kegeltjes in elk oog. Ze zijn het meest geconcentreerd in het centrum van de fovea en hun dichtheid neemt dramatisch af met de afstand tot de fovea [12](#page=12). * **Fovea:** Dit is een gespecialiseerd gebied in het netvlies, een "kuiltje", dat verantwoordelijk is voor het zien van fijne details. Kegeltjes in het foveale centrum zijn kleiner en dichter opeengepakt dan in andere delen van het netvlies. Dit staven-vrije gebied is ongeveer 1 graad van de visuele hoek [12](#page=12). #### 2.1.2 Functionele verschillen * **Gezichtsscherpte:** De fovea, met zijn hoge concentratie kegeltjes, biedt een hoge gezichtsscherpte, ideaal voor identificatie, lezen en inspectie van fijne details. Het perifere netvlies detecteert en lokaliseert stimuli waar we niet direct naar kijken [13](#page=13). * **Lichtomstandigheden:** * **Staven:** Functioneren relatief goed bij zwakke verlichting (scotopisch zicht of nachtzicht). Bij zeer zwak licht is de centrale fovea (ongeveer 1 graad) blind omdat er geen staven aanwezig zijn [13](#page=13). * **Kegeltjes:** Vereisen helderdere verlichting (fotopisch zicht) om efficiënt te functioneren [13](#page=13). * **Kleurenperceptie:** * **Staven:** Bevatten één type fotopigment en kunnen geen kleurverschillen signaleren [13](#page=13). * **Kegeltjes:** Elk kegeltje bevat één van de drie verschillende fotopigmenten, die gevoelig zijn voor verschillende golflengten. Dit maakt kleurwaarneming mogelijk [13](#page=13). * **Typen kegeltjes:** Kegeltjes zijn gevoelig voor korte (S-kegeltjes), middellange (M-kegeltjes) en lange (L-kegeltjes) golflengten. S-kegeltjes vormen 5-10% van de kegeltjespopulatie, en er zijn meer L-kegeltjes dan M-kegeltjes [18](#page=18). ### 2.2 Lichttransductie in fotoreceptoren Wanneer fotoreceptoren licht absorberen, treden chemische veranderingen op die een cascade van neurale gebeurtenissen initiëren [16](#page=16). * **Structuur van fotoreceptoren:** Ze bestaan uit een buitenste segment (met visuele pigmenten), een binnenste segment (met mitochondriën) en een synaptisch uiteinde [16](#page=16). * **Visuele pigmenten:** Bestaan uit een eiwit (opsine) en een chromofoor (retinal, afgeleid van vitamine A). Het opsine bepaalt welke golflengten van licht worden geabsorbeerd [16](#page=16). * **Rhodopsine:** Het pigment in de staven [17](#page=17). * **Fotoactivatie (bleaching):** Het absorberen van een foton door een visuele pigmentmolecule leidt tot een biochemische cascade die het sluiten van celmembraankanalen voor ionen in het buitenste segment veroorzaakt [17](#page=17). * **Hyperpolarisatie:** Het sluiten van ionenkanalen leidt ertoe dat de cel van binnen negatiever wordt geladen. Dit vermindert de afgifte van de neurotransmitter glutamaat bij de synaps [17](#page=17). * **Signaaloverdracht:** De hoeveelheid vrijgegeven glutamaat is omgekeerd evenredig met het aantal geabsorbeerde fotonen. Fotoreceptoren geven informatie door via "graded potentials" (variërende amplitude) in plaats van "all-or-none" actiepotentialen [17](#page=17). #### 2.2.1 Melanopsine en biologische ritmes Er is aanwijzing voor een ander type fotoreceptor dat betrokken is bij het aanpassen van biologische ritmes aan dag en nacht. Deze fotoreceptoren bevatten het pigment melanopsine en zijn gevoelig voor omgevingslichtniveaus. Ze sturen signalen naar de nucleus suprachiasmaticus via de retino-hypothalamische tractus, wat functioneert als de centrale circadiane klok [17](#page=17). ### 2.3 Lichtadaptatie Het visuele systeem heeft vier primaire mechanismen om zich aan te passen aan veranderingen in lichtomstandigheden [14](#page=14): 1. **Pupilgroote:** De diameter van de pupil kan variëren van ongeveer 2 mm bij helder licht tot ongeveer 8 mm in het donker. Een viervoudige vergroting van de diameter resulteert in een 16-voudige toename van het binnenkomende licht. Dit mechanisme is echter relatief langzaam vergeleken met de tijd die nodig is voor donkeradaptatie [15](#page=15). 2. **Fotopigmentregeneratie:** Visuele pigmenten worden opgebruikt na het absorberen van fotonen ("bleaching") en moeten worden geregenereerd. Bij weinig licht zijn de meeste pigmenten beschikbaar; bij veel licht kunnen pigmentmoleculen niet snel genoeg worden geregenereerd, wat bijdraagt aan het grote gevoeligheidsbereik [15](#page=15). 3. **Het "duplex" netvlies:** Dit verwijst naar de samenwerking tussen staven en kegeltjes [15](#page=15). * **Staven:** Bieden uitstekende gevoeligheid bij weinig licht. Ze passen zich langzamer aan het donker aan (ca. 20-30 minuten) maar bereiken hoge gevoeligheid voor zwak licht [14](#page=14) [15](#page=15). * **Kegeltjes:** Zijn minder gevoelig bij zwak licht maar hebben een groter werkingsbereik. Ze passen zich snel aan aan helder licht en raken dan verzadigd. Bij volledig donker aangepaste ogen lijken lichtstimuli nabij de detectiedrempel kleurloos [15](#page=15). 4. **Neurale circuits:** De belangrijkste factor voor het aanpassen aan variaties in algemene lichtniveaus ligt in de neurale circuits van het netvlies. Ganglioncellen zijn het meest gevoelig voor verschillen in lichtintensiteit binnen hun receptieve veld ("center-surround") en minder voor het gemiddelde lichtniveau. Ze coderen het patroon van relatief lichte en donkere gebieden, niet het algemene lichtniveau [16](#page=16). ### 2.4 Retinale informatieverwerking Het netvlies bevat vijf hoofdklassen van neuronen: fotoreceptoren, horizontale cellen, bipolaire cellen, amacriene cellen en ganglioncellen [16](#page=16). #### 2.4.1 Laterale inhibitie door horizontale cellen Horizontale cellen leggen contact tussen nabijgelegen fotoreceptoren, wat leidt tot laterale inhibitie. Dit proces helpt om signalen te baseren op verschillen in activering tussen nabijgelegen fotoreceptoren en is belangrijk voor visuele perceptie enillusies zoals Mach-banden [18](#page=18). #### 2.4.2 Convergentie en divergentie via bipolaire cellen Bipolaire cellen vormen een verticale route met fotoreceptoren en ganglioncellen [19](#page=19). * **Convergentie:** In het perifere zicht ontvangt een bipolaire cel input van vele fotoreceptoren (bv. 50 staven), wat de visuele gevoeligheid verhoogt. Dit verklaart de goede werking van het staafsysteem bij schemerlicht, maar leidt tot een lage gezichtsscherpte [19](#page=19). * **Divergentie:** In de fovea ontvangen midget bipolaire cellen input van individuele kegeltjes en geven dit door aan individuele ganglioncellen, wat een hoge gezichtsscherpte mogelijk maakt, maar ten koste van lagere lichtgevoeligheid. Elke foveale kegel kan contact maken met twee bipolaire cellen: een ON-bipolaire cel (depolariseert bij toename licht) en een OFF-bipolaire cel (hyperpolariseert). Dit ON/OFF-onderscheid geeft informatie over toename of afname van belichting [19](#page=19) [20](#page=20). #### 2.4.3 Communicatie met de hersenen via ganglioncellen Ganglioncellen zijn de laatste laag van het netvlies waarin al aanzienlijke informatieverwerking heeft plaatsgevonden. Er zijn ongeveer 1.250.000 ganglioncellen, ongeveer 1% van het aantal fotoreceptoren. Midget bipolaire cellen projecteren naar P-ganglioncellen (kleine cel laag van de LGN), die ongeveer 70% van de ganglioncellen vormen. Diffuse bipolaire cellen projecteren naar M-ganglioncellen, die de magnocellulaire laag van de LGN voeden [20](#page=20). > **Tip:** Begrijpen hoe de golflengte van licht de perceptie beïnvloedt, kan helpen bij het visualiseren van de werking van kegeltjes. Wanneer de receptoren zo geconfigureerd zijn dat de extremen van een sinusgolf op verschillende kegels vallen, kunnen strepen waargenomen worden. Als de gehele cyclus op één kegel valt, wordt enkel een grijs veld waargenomen [26](#page=26). * * * # Neurale verwerking in het netvlies en de visuele cortex Dit overzicht beschrijft de stapsgewijze verwerking van visuele informatie, beginnend bij de verschillende celtypen in het netvlies die gespecialiseerde functies uitvoeren, en eindigend met de complexe organisatie en respons van neuronen in de primaire visuele cortex. ### 3.1 Neurale verwerking in het netvlies Het netvlies bevat vijf hoofdklassen van neuronen die samenwerken om visuele informatie te verwerken voordat deze naar de hersenen wordt gestuurd [16](#page=16). #### 3.1.1 Fototransductie door staafjes-kegeltjesfotoreceptoren Fotoreceptoren (staafjes en kegeltjes) vangen licht op en zetten dit om in chemische signalen die een cascade van neurale gebeurtenissen in gang zetten. Deze signalen worden doorgegeven via synaptische uiteinden aan horizontale en bipolaire cellen. Visuele pigmenten, bestaande uit een opsine-eiwit en een chromofoor (retinal, afgeleid van vitamine A), bevinden zich in het buitenste segment van de fotoreceptoren en absorberen fotonen [16](#page=16). * **Kegeltjes:** Drie typen fotopigmenten zijn aanwezig in kegeltjes, gevoelig voor verschillende golflengten van licht: korte (S-kegeltjes), middellange (M-kegeltjes) en lange golflengten (L-kegeltjes). S-kegeltjes vormen 5-10% van de totale populatie, terwijl er meer L-kegeltjes dan M-kegeltjes zijn [18](#page=18). * **Staafjes:** Staafjes zijn verantwoordelijk voor zicht bij weinig licht en zijn gevoelig voor een breed scala aan lichtintensiteiten [16](#page=16). #### 3.1.2 Laterale inhibitie door horizontale cellen Horizontale cellen verbinden nabijgelegen fotoreceptoren lateraal, wat resulteert in laterale inhibitie. Dit proces versterkt verschillen in activiteit tussen naburige fotoreceptoren, wat cruciaal is voor visuele perceptie en bijdraagt aan visuele illusies zoals Mach-banden. Amacriene cellen maken ook deel uit van de laterale route in de binnenste lagen van het netvlies [18](#page=18) [23](#page=23). #### 3.1.3 Convergentie en divergentie van informatie via bipolaire cellen Bipolaire cellen vormen de "verticale route" van informatieoverdracht, die fotoreceptoren verbindt met ganglioncellen. Er zijn verschillende soorten bipolaire cellen [19](#page=19). * **Convergentie:** In het perifere zicht ontvangt een bipolaire cel input van vele fotoreceptoren, wat de visuele gevoeligheid verhoogt, maar de gezichtsscherpte vermindert door de hoge convergentiegraad. Dit verklaart waarom het staafjessysteem goed functioneert in schemerige omstandigheden [19](#page=19). * **Divergentie:** In de fovea ontvangen kleine midget bipolaire cellen input van afzonderlijke kegeltjes en geven deze door aan afzonderlijke ganglioncellen, wat een hoge gezichtsscherpte garandeert ten koste van lichtgevoeligheid [19](#page=19). * **ON- en OFF-bipolaire cellen:** Foveale kegels maken contact met twee typen bipolaire cellen: ON-bipolaire cellen (depolariseren bij toename van licht) en OFF-bipolaire cellen (hyperpolariseren bij toename van licht). Dit onderscheid, gebaseerd op verschillende glutamaatreceptoren, signaleert of de belichting van het netvlies toeneemt of afneemt [20](#page=20). #### 3.1.4 Communicatie met de hersenen via ganglioncellen Ganglioncellen zijn de laatste laag van het netvlies en bundelen, versterken en filteren de visuele informatie die is verwerkt door de eerdere lagen. Er zijn ongeveer 1.250.000 ganglioncellen in het menselijk netvlies [20](#page=20). * **P-ganglioncellen:** Deze kleine cellen ontvangen input van midget bipolaire cellen en projecteren naar de parvocellulaire laag van de LGN. Ze vormen ongeveer 70% van de ganglioncellen en zijn gespecialiseerd in het doorgeven van informatie over contrast. P-cellen hebben kleinere receptieve velden, bieden fijnere resolutie bij voldoende licht, en reageren met aanhoudende activiteit op lichtstimuli [20](#page=20) [21](#page=21) [23](#page=23) [24](#page=24). * **M-ganglioncellen:** Deze grotere cellen ontvangen input van diffuse bipolaire cellen en projecteren naar de magnocellulaire laag van de LGN. Ze vormen ongeveer 8-10% van de ganglioncellen. M-cellen zijn gevoeliger bij weinig licht, reageren meer tijdelijk op lichtstimuli (een korte impuls bij aan/uit), en geven informatie door over veranderingen in het beeld over tijd [20](#page=20) [21](#page=21) [23](#page=23) [24](#page=24). * **Koniocellulaire cellen:** Deze cellen projecteren naar de koniocellulaire lagen van de LGN en worden verondersteld deel uit te maken van een blauw-geel verwerkingsroute, met input van S-kegeltjes [21](#page=21) [30](#page=30). #### 3.1.5 Center-surround receptieve velden Ganglioncellen hebben receptieve velden met een concentrische organisatie: een "center" dat reageert op een toename van belichting (excitatie) en een "surround" dat reageert op een afname van belichting (inhibitie) [22](#page=22). * **ON-center cellen:** Vuren sneller bij licht in het centrum en langzamer bij licht in de surround [22](#page=22). * **OFF-center cellen:** Vuren langzamer bij licht in het centrum en sneller bij licht in de surround [22](#page=22). Deze center-surround organisatie is cruciaal voor het detecteren van contrast en het negeren van algemene lichtintensiteitsvariaties. Het netvlies transformeert ruwe lichtinformatie naar patronen van licht- en donkere gebieden [22](#page=22) [23](#page=23) [24](#page=24). > **Tip:** De center-surround organisatie is een fundamenteel principe voor contrastdetectie in het visuele systeem. Begrijpen hoe dit werkt, helpt bij het begrijpen van de verwerking van randen en patronen. #### 3.1.6 Intrinsiek fotogevoelige retinale ganglioncellen Deze ganglioncellen bevatten melanopsine en reageren direct op licht zonder input van staafjes of kegeltjes. Ze zijn de eerste fotoreceptoren die rijpen en sturen al in het tweede trimester van de zwangerschap lichtsignalen naar de hersenen, wat bijdraagt aan de vroege lichtdetectie bij foetussen [24](#page=24). ### 3.2 Verwerking in de visuele cortex De verwerking van visuele informatie gaat verder in de hersenen, met name in de visuele cortex. #### 3.2.1 De nucleus geniculatus lateralis (LGN) De LGN, een structuur in de thalamus, fungeert als een belangrijk verbindingsstation tussen het netvlies en de visuele cortex [29](#page=29). * **Structuur:** De LGN van primaten heeft zes lagen: vier parvocellulaire lagen (ontvangt input van P-ganglioncellen) en twee magnocellulaire lagen (ontvangt input van M-ganglioncellen). Tussenliggende koniocellulaire lagen worden geassocieerd met S-kegeltjes en de blauw-gele route [30](#page=30). * **Topografische mapping:** Informatie van de rechtervisuele hemisfeer wordt naar de linker LGN geprojecteerd en vice versa. Informatie van de twee ogen wordt gescheiden in verschillende lagen binnen de LGN. Elke LGN-laag bevat een georganiseerde kaart van een halve gezichtsveld [31](#page=31). * **Functie:** LGN-neuronen hebben concentrische receptieve velden die lijken op die van ganglioncellen. De LGN moduleert de input vanuit de ogen via verbindingen met andere hersengebieden [31](#page=31). > **Tip:** Onthoud dat de LGN niet slechts een passief relaisstation is; het is een actief verwerkingsgebied dat input kan moduleren, bijvoorbeeld door REM-slaap-geïnduceerde remming [32](#page=32). #### 3.2.2 De primaire visuele cortex (V1) De primaire visuele cortex, ook wel V1, Brodmann area 17 of striate cortex genoemd, is de eerste corticale verwerkingszone voor visuele informatie [32](#page=32). * **Laagstructuur:** V1 bestaat uit zes hoofdlagen. Vezels van de LGN projecteren voornamelijk naar laag IVC, met magnocellulaire axonen naar IVCα en parvocellulaire axonen naar IVCβ. De brede laag IV is te wijten aan de massieve input vanuit de LGN [32](#page=32) [33](#page=33). * **Topografische mapping en corticale vergroting:** Net als de LGN heeft V1 een systematische topografische weergave van het gezichtsveld. Echter, informatie vanuit de fovea beslaat een veel groter deel van V1 dan informatie uit de periferie, wat leidt tot "corticale vergroting". Dit verklaart waarom gezichtsscherpte afneemt met de excentriciteit [34](#page=34) [35](#page=35). * **Receptieve velden in V1:** In tegenstelling tot de circulaire receptieve velden in het netvlies en de LGN, hebben neuronen in V1 langwerpige receptieve velden die reageren op lijnen, randen, strepen en rasters [35](#page=35). * **Oriëntatietuning:** Neuronen in V1 zijn selectief voor de oriëntatie van lijnen. Ze reageren het best op een specifieke oriëntatie en de respons neemt af naarmate de lijn van die optimale hoek afwijkt [35](#page=35) [36](#page=36). * **Simple cells:** Deze cellen hebben duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende gebieden en reageren optimaal op een lichtstreep met een specifieke breedte en oriëntatie [37](#page=37). * **Complex cells:** Deze cellen hebben geen duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende gebieden, maar reageren op een lijn met een specifieke oriëntatie, ongeacht waar deze binnen het receptieve veld valt. Ze reageren vaak ook sterk op bewegende lijnen in een specifieke richting [37](#page=37). * **Kolommen en hyperkolommen:** * **Oriëntatiekolommen:** Neuronen met vergelijkbare oriëntatievoorkeuren zijn georganiseerd in kolommen die zich verticaal door de cortex uitstrekken [38](#page=38). * **Oculaire dominantiekolommen:** Neuronen in V1 kunnen input van beide ogen ontvangen, maar reageren sterker op een stimulus uit één oog. Neuronen met dezelfde oogvoorkeur vormen ook kolomvormige rangschikkingen [38](#page=38). * **Hyperkolommen:** Een blok van 1 mm V1 wordt een hyperkolom genoemd en bevat alle benodigde "machinerie" om een specifiek klein deel van de visuele wereld te verwerken. Een hyperkolom omvat kolommen die elke mogelijke oriëntatie (0-180 graden) bestrijken, met aparte sets voor input van het linker- en rechteroog [39](#page=39). * **Kleurverwerking:** Naast oriëntatie en oculaire dominantie, zijn er ook CO-blobkolommen betrokken bij de verwerking van kleur, terwijl de interblobgebieden beweging en oriëntatie verwerken [40](#page=40). > **Tip:** De ontdekkingen van Hubel en Wiesel over oriëntatietuning en de organisatie in kolommen vormden een doorbraak in ons begrip van de visuele cortex. Dit benadrukt de modulariteit en hiërarchische verwerking binnen het visuele systeem. Het huidige beeld is dat V1 de oriëntatie, grootte, vorm, snelheid en bewegingsrichting van objecten analyseert met behulp van modulaire groepen neuronen (hyperkolommen). De integratie van informatie uit meerdere hyperkolommen wordt vermoedelijk uitgevoerd door hogere visuele gebieden [40](#page=40). #### 3.2.3 Cruciale periode voor visuele ontwikkeling Studies bij katten en apen hebben aangetoond dat deprivatie van visuele input tijdens een kritieke periode in de vroege ontwikkeling leidt tot blijvend verlies van ruimtelijk zicht en ambiguïteit in binoculaire diepteperceptie. Deze kritieke periode, die bij mensen tot ongeveer 3-8 jaar duurt, is essentieel voor de normale ontwikkeling van corticale verbindingen. Onbehandelde aangeboren cataracten tijdens deze periode kunnen leiden tot permanente visuele problemen zoals amblyopie ('lui oog') [40](#page=40). * * * # Visuele waarneming en optische afwijkingen Dit onderwerp behandelt de fundamentele aspecten van visuele waarneming, waaronder gezichtsscherpte en contrast, en duikt dieper in de verschillende refractieafwijkingen van het oog, de ontwikkeling van het visuele systeem en de correctie ervan. ### 4.1 Fundamenten van visuele waarneming #### 4.1.1 Contrast en gezichtsscherpte * **Contrast** wordt gedefinieerd als het verschil in luminantie tussen een object en de achtergrond, of tussen lichtere en donkerdere delen binnen hetzelfde object [25](#page=25). * **Gezichtsscherpte** (visual acuity) is het kleinste ruimtelijke detail dat kan worden waargenomen bij 100% contrast. Het wordt gerelateerd aan de kleinste visuele hoek waarmee één cyclus (één herhaling van een zwarte en witte streep) waargenomen kan worden [25](#page=25). * Onder ideale omstandigheden kunnen mensen met een zeer goed gezichtsvermogen details onderscheiden die een hoek van ongeveer 0,017 graden (1 boogminuut) beslaan. Deze resolutiescherpte wordt primair bepaald door de dichtheid van fotoreceptoren op het netvlies. In de fovea zijn kegeltjes verantwoordelijk voor deze hoge resolutie [25](#page=25) [28](#page=28). #### 4.1.2 Meetmethoden voor gezichtsscherpte * Oogartsen gebruiken doorgaans de **Snellen-test** om gezichtsscherpte te meten. Hierbij leest de patiënt letters van afnemende grootte op een afstand van 6 meter [28](#page=28) [29](#page=29). * De gezichtsscherpte wordt uitgedrukt als een breuk, bijvoorbeeld 6/6, wat betekent dat de persoon op 6 meter afstand even goed ziet als iemand met normaal zicht [29](#page=29). * Een 6/6-leƩer is zo ontworpen dat deze een hoek van 5 boogminuten (0,083 graden) op het oog bestrijkt, waarbij elke streep van de letter een hoek van 1 boogminuut inneemt [29](#page=29). * Een variant is de **Landolt C chart**, waarbij de patiënt de opening van een C moet aangeven [29](#page=29). ### 4.2 Refractieafwijkingen van het oog Refracieafwijkingen treden op wanneer het brekingsvermogen van de optische componenten van het oog (hoornvlies, kamerwater, lens, glasvocht) niet perfect overeenkomt met de lengte van de oogbol [5](#page=5). #### 4.2.1 Emmetropie * **Emmetropie** is de staat waarin het brekingsvermogen van het oog perfect overeenkomt met de lengte van de oogbol, wat resulteert in scherp zicht op afstand zonder corrigerende lenzen [5](#page=5). #### 4.2.2 Myopie (bijziendheid) * **Myopie** (bijziendheid) treedt op wanneer de oogbol te lang is ten opzichte van de brekende sterkte van het oog. Hierdoor wordt het beeld van een object vóór het netvlies gefocusseerd, wat resulteert in wazig zicht op afstand [5](#page=5). * Myopie kan worden gecorrigeerd met negatieve ('min') lenzen, die de lichtstralen divergeren voordat ze het oog binnendringen [6](#page=6). * Oorzaken van myopie zijn complex en omvatten zowel genetische als omgevingsfactoren, met mogelijke verbanden met opleidingsniveau en veelvuldig gebruik van digitale schermen [6](#page=6). #### 4.2.3 Hyperopie (verziendheid) * **Hyperopie** (verziendheid) ontstaat wanneer de oogbol te kort is ten opzichte van de brekende sterkte van het oog. Het beeld van een object wordt achter het netvlies gefocusseerd [6](#page=6). * Als accommodatie (het vermogen van de lens om van vorm te veranderen) de verziendheid niet kan corrigeren, ontstaat wazig zicht [6](#page=6). * Hyperopie kan worden gecorrigeerd met positieve ('plus') lenzen, die de lichtstralen convergeren voordat ze het oog binnendringen [6](#page=6). #### 4.2.4 Astigmatisme * **Astigmatisme** ontstaat wanneer het hoornvlies niet perfect bolvormig is, maar een rugbybalachtige vorm heeft, met verschillende krommingen in horizontale en verticale meridianen [6](#page=6). * Hierdoor kunnen verticale lijnen op een andere afstand scherp gesteld worden dan horizontale lijnen [6](#page=6). * Astigmatisme kan worden gecorrigeerd met lenzen met twee brandpunten, die verschillende focussterktes hebben in verschillende vlakken [6](#page=6). #### 4.2.5 Presbyopie (ouderdomsverziendheid) * **Presbyopie** is een onvermijdelijke leeftijdsgebonden aandoening waarbij de lens van het oog harder wordt en het lenskapsel zijn elasticiteit verliest [5](#page=5). * Dit vermindert het accommodatievermogen van het oog, waardoor scherpstellen op korte afstand (zoals 40 cm) moeilijker wordt [5](#page=5). #### 4.2.6 Cataract (staar) * **Cataract** zijn troebelingen van de ooglens [5](#page=5). * Congenitaal cataract (aangeboren) kan de visuele ontwikkeling ernstig belemmeren als het niet tijdig wordt behandeld [5](#page=5). * De prevalentie van verworven cataract neemt toe met de leeftijd [5](#page=5). * De behandeling omvat het verwijderen van de troebele lens en het vervangen door een kunstlens [5](#page=5). ### 4.3 Ontwikkeling van het visuele systeem #### 4.3.1 Kritieke periode en neurale plasticiteit * Studies bij dieren hebben aangetoond dat **monoculaire deprivatie** (het afsluiten van één oog gedurende een periode) tijdens de vroege ontwikkeling kan leiden tot blijvend verlies van ruimtelijk zicht en veranderingen in de visuele cortex [40](#page=40). * Er is een **kritieke periode** in de vroege visuele ontwikkeling (ongeveer de eerste 3-8 jaar bij mensen) waarin normale binoculaire visuele stimulatie essentieel is voor een gezonde ontwikkeling van de visuele cortex [40](#page=40). * Gedurende deze periode is er aanzienlijke **neurale plasticiteit**, wat betekent dat abnormale visuele ervaringen de bedrading van neuronen kunnen beïnvloeden [40](#page=40). #### 4.3.2 Amblyopie (lui oog) * **Amblyopie**, ook wel bekend als 'lui oog', is een verminderde gezichtsscherpte in één oog als gevolg van een abnormale vroege visuele ervaring en een gebrek aan binoculaire diepteperceptie (stereopsis) [40](#page=40). * Oorzaken van amblyopie kunnen zijn: * Onbehandeld cataract tijdens de kritieke periode [40](#page=40). * **Strabisme** (scheelzien), waarbij één oog afwijkend staat [41](#page=41). * **Anisometropie**, waarbij de twee ogen significant verschillende refractieafwijkingen hebben [41](#page=41). * De standaardbehandeling voor amblyopie is het afplakken van het goede oog om het amblyope oog te stimuleren, meestal toegepast bij jonge kinderen (jonger dan 8 jaar). Het corrigeren van afwijkingen na de kritieke periode heeft vaak weinig effect omdat de visuele informatie niet meer correct door de cortex kan worden verwerkt [40](#page=40) [41](#page=41). ### 4.4 Verdere verwerking in de visuele cortex * De visuele cortex (met name V1) analyseert kenmerken zoals oriëntatie, grootte, vorm, snelheid en bewegingsrichting van objecten [40](#page=40). * Dit gebeurt via modulaire groepen neuronen, genaamd **hyperkolommen**, die input ontvangen van en een klein deel van de visuele wereld verwerken [40](#page=40). * De verwerking van kleur is gerelateerd aan **CO-blobs** in de cortex, terwijl interblobgebieden beweging en oriëntatie verwerken [40](#page=40). * De combinatie van informatie uit verschillende hyperkolommen is waarschijnlijk de taak van hogere visuele centra in de cortex [40](#page=40). * De **nucleus geniculatus lateralis (LGN)** in de thalamus fungeert als een belangrijk verbindingsstation tussen het netvlies en de visuele cortex [29](#page=29). * * * ## Veelgemaakte fouten om te vermijden * Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens * Let op formules en belangrijke definities * Oefen met de voorbeelden in elke sectie * Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Elektromagnetisch spectrum | Het volledige bereik van elektromagnetische straling, variërend in golflengte en energie, waarvan zichtbaar licht slechts een klein deel uitmaakt. | | Golflengte | De afstand tussen opeenvolgende toppen van een golf, die in het geval van licht de waargenomen kleur bepaalt. | | Nanometer (nm) | Een maateenheid gelijk aan een miljardste meter ($10^{-9}$ m), vaak gebruikt om de golflengte van licht aan te geven. | | Netvlies (Retina) | De lichtgevoelige laag aan de achterkant van het oog die lichtenergie omzet in elektrische signalen die naar de hersenen worden gestuurd. | | Transductie | Het proces waarbij een cel een signaal van de ene vorm omzet in een andere vorm, in het visuele systeem de omzetting van lichtenergie in neurale energie. | | Hoornvlies (Cornea) | De transparante buitenste laag van het oog die helpt bij het breken van licht en bescherming biedt. | | Voorste oogkamer | De ruimte tussen het hoornvlies en de iris, gevuld met kamerwater (aqueuze humor) dat voedingsstoffen levert. | | Lens | Een transparante structuur achter de iris die de brandpuntsafstand kan aanpassen om beelden op verschillende afstanden scherp te stellen. | | Iris | Het gekleurde deel van het oog dat de pupilgrootte regelt en zo de hoeveelheid licht die het netvlies bereikt, controleert. | | Pupil | Het gat in het centrum van de iris dat de doorgang van licht naar de lens regelt. | | Pupilreflex | De reflexmatige vernauwing of verwijding van de pupil als reactie op veranderingen in de lichtintensiteit. | | Glasvochtkamer (Vitreous Chamber) | De ruimte tussen de lens en het netvlies, gevuld met glasvocht, een gelatineus materiaal. | | Accommodatie | Het proces waarbij de ooglens van vorm verandert om de brandpuntsafstand aan te passen en objecten op verschillende afstanden scherp te stellen. | | Ciliaire spieren | Spieren die de vorm van de lens beïnvloeden om accommodatie mogelijk te maken. | | Dioptrie | Een eenheid van refractieve kracht van een lens, gelijk aan de reciproque van de brandpuntsafstand in meters ($P = 1/f$). | | Presbyopie | Leeftijdsgebonden verlies van de accommodatievermogen van de lens, waardoor het moeilijk wordt om objecten van dichtbij scherp te stellen. | | Cataract | Troebeling van de ooglens, die het zicht kan belemmeren en chirurgisch kan worden verwijderd en vervangen. | | Emmetropie | De toestand waarin het oog objecten zonder enige accommodatie scherp op het netvlies kan focussen, wat resulteert in normaal zicht. | | Refractieafwijking | Een onvermogen van het oog om licht correct te focussen op het netvlies, resulterend in wazig zicht. | | Myopie (bijziendheid) | Een refractieafwijking waarbij verre objecten wazig lijken omdat het beeld voor het netvlies wordt gefocusseerd. | | Hyperopie (verziendheid) | Een refractieafwijking waarbij nabije objecten wazig lijken omdat het beeld achter het netvlies wordt gefocusseerd. | | Astigmatisme | Een refractieafwijking waarbij het hoornvlies of de lens een onregelmatige kromming heeft, wat leidt tot onscherpe beelden op alle afstanden. | | Fundus | De achterkant van het oog, inclusief het netvlies, de oogzenuw en bloedvaten, zichtbaar met een oftalmoscoop. | | Papil (Optic Disc) | Het punt waar de oogzenuw het oog verlaat; bevat geen fotoreceptoren en wordt de "blinde vlek" genoemd. | | Fovea | Een kleine inkeping in het netvlies die verantwoordelijk is voor scherp centraal zicht en een hoge concentratie kegeltjes bevat. | | Optische coherentietomografie (OCT) | Een niet-invasieve beeldvormingstechniek die licht gebruikt om de lagen van het netvlies in dwarsdoorsnede te visualiseren. | | Fotoreceptoren | Gespecialiseerde neuronen in het netvlies (staafjes en kegeltjes) die licht absorberen en omzetten in elektrische signalen. | | Bipolaire cellen | Neuronen in het netvlies die signalen van fotoreceptoren ontvangen en doorgeven aan ganglioncellen. | | Ganglioncellen | De buitenste laag neuronen in het netvlies; hun axonen vormen de oogzenuw en sturen visuele informatie naar de hersenen. | | Signaaltransductie | Het proces waarbij een cel een signaal omzet in een respons, hier de omzetting van licht in een neurale reactie. | | Staafjes | Fotoreceptoren die gevoelig zijn voor lage lichtniveaus en bijdragen aan nachtzicht en detectie van beweging. | | Kegeltjes | Fotoreceptoren die gevoelig zijn voor helder licht en bijdragen aan kleurperceptie en gedetailleerd zicht. | | Scotopisch zicht | Zicht bij weinig licht, voornamelijk mogelijk gemaakt door staafjes. | | Fotopisch zicht | Zicht bij helder licht, voornamelijk mogelijk gemaakt door kegeltjes. | | Rhodopsine | Het visuele pigment dat zich in staafjes bevindt en essentieel is voor zien bij weinig licht. | | Melanopsine | Een fotopigment in bepaalde retinale ganglioncellen dat lichtgevoelig is en betrokken is bij de regulatie van circadiane ritmes. | | Fotoactivatie (Bleaching) | Het proces waarbij een foton wordt geabsorbeerd door een visueel pigment, wat leidt tot een chemische verandering en het sluiten van ionenkanalen. | | Hyperpolarisatie | Een verandering in het membraanpotentiaal van een cel, waardoor deze negatiever wordt geladen, wat optreedt wanneer fotoreceptoren licht detecteren. | | Neurotransmitter | Een chemische boodschapper die signalen overbrengt tussen neuronen bij synapsen. | | Glutamaat | Een belangrijke excitatoire neurotransmitter in het centrale zenuwstelsel, ook gebruikt in de synaps tussen fotoreceptoren en bipolaire cellen. | | Graded potentials | Veranderingen in het membraanpotentiaal van een neuron die variëren in grootte en niet noodzakelijkerwijs een actiepotentiaal opwekken. | | Laterale inhibitie | Een proces waarbij neuronen in het netvlies de activiteit van naburige neuronen remmen, wat de detectie van contrast en randen verbetert. | | Horizontale cellen | Interneuronen in het netvlies die signalen lateraal tussen fotoreceptoren verwerken en bijdragen aan laterale inhibitie. | | Amacriene cellen | Interneuronen in het netvlies die de communicatie tussen bipolaire en ganglioncellen moduleren. | | Convergentie | Het proces waarbij meerdere neuronen input geven aan één enkel neuron, wat de gevoeligheid voor zwakke signalen kan vergroten. | | Divergentie | Het proces waarbij één neuron output geeft aan meerdere andere neuronen, wat de informatieverspreiding kan vergroten. | | ON-bipolaire cellen | Bipolaire cellen die depolariseren (actiever worden) als reactie op een toename van licht op de corresponderende fotoreceptor. | | OFF-bipolaire cellen | Bipolaire cellen die hyperpolariseren (minder actief worden) als reactie op een toename van licht op de corresponderende fotoreceptor. | | P-ganglioncellen | Ganglioncellen met kleine ontvangstvelden, projecteren naar de parvocellulaire laag van de LGN en zijn verantwoordelijk voor gedetailleerde kleur- en vorminformatie. | | M-ganglioncellen | Ganglioncellen met grotere ontvangstvelden, projecteren naar de magnocellulaire laag van de LGN en zijn verantwoordelijk voor bewegingsinformatie en lage lichtgevoeligheid. | | Nucleus Geniculatus Lateralis (LGN) | Een thalamische structuur die fungeert als een relaisstation voor visuele informatie tussen het netvlies en de visuele cortex. | | Parvocellulaire lagen | De bovenste vier lagen van de LGN die input ontvangen van P-ganglioncellen en verantwoordelijk zijn voor kleur en detail. | | Magnocellulaire lagen | De onderste twee lagen van de LGN die input ontvangen van M-ganglioncellen en verantwoordelijk zijn voor beweging en contrast. | | Topografische mapping | De geordende weergave van visuele informatie op neurale structuren, waarbij naburige punten in het gezichtsveld worden vertegenwoordigd door naburige neuronen. | | Thalamus | Een hersenstructuur die een rol speelt bij sensorische verwerking, slaap en bewustzijn. | | Primaire visuele cortex (V1) | Het eerste verwerkingsgebied in de hersenschors voor visuele informatie, verantwoordelijk voor de analyse van basis visuele kenmerken zoals lijnen, randen en oriëntatie. | | Stria van Gennari | Een microscopisch zichtbare witte streep in de primaire visuele cortex, gevormd door de axonen van de magnocellulaire lagen van de LGN. | | Corticale vergroting | De disproportioneel grote representatie van de fovea in de visuele cortex, die zorgt voor een hogere gezichtsscherpte in dit gebied. | | Orientatie tuning | De selectieve respons van neuronen in de visuele cortex op lijnen of randen met een specifieke oriëntatie. | | Simple cells | Neuronen in de visuele cortex met duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende gebieden in hun ontvangstveld, die reageren op lijnen of randen met een specifieke oriëntatie en locatie. | | Complex cells | Neuronen in de visuele cortex die reageren op lijnen of randen met een specifieke oriëntatie, ongeacht hun exacte locatie binnen het ontvangstveld. | | Oculaire dominantie | De voorkeur van neuronen in de visuele cortex voor input van het ene oog boven het andere. | | Hyperkolom | Een functionele kolom in de primaire visuele cortex die alle oriëntaties en informatie van beide ogen verwerkt voor een klein deel van het gezichtsveld. | | Cytochroomoxidase (CO) blobs | Regionale aggregaties van cytochroomoxidase-activiteit in de visuele cortex die betrokken zijn bij kleurverwerking. | | Mono-oculaire deprivatie | Het blokkeren van visuele input van één oog gedurende een kritieke periode in de ontwikkeling, wat kan leiden tot blijvend gezichtsverlies. | | Kritieke periode | Een tijdsperiode tijdens de ontwikkeling waarin specifieke sensorische input cruciaal is voor de normale ontwikkeling van neurale circuits. | | Amblyopie ("lui oog") | Verminderde gezichtsscherpte in één oog als gevolg van abnormale vroege visuele ervaring, leidend tot een gebrek aan normale visuele ontwikkeling. | | Strabisme ("scheelzien") | Een oogaandoening waarbij de ogen niet goed op elkaar zijn uitgelijnd, wat kan leiden tot amblyopie en binoculaire diepteperceptie problemen. | | Anisometropie | Een aandoening waarbij de twee ogen zeer verschillende refractieafwijkingen hebben, wat kan leiden tot amblyopie. | | Stereopsis | Het vermogen om diepte waar te nemen door de combinatie van beelden van beide ogen, ook wel binoculaire dieptewaarneming genoemd. | | Visuele acuity (gezichtsscherpte) | Het vermogen om fijne details te onderscheiden, meestal gemeten als de kleinste visuele hoek waarin een object kan worden waargenomen. | | Contrast | Het verschil in luminantie (helderheid) tussen een object en de achtergrond, of tussen verschillende delen van hetzelfde object. | | Visuele hoek | De hoek die een object vormt ten opzichte van het oog, bepaald door de grootte van het object en de afstand tot de waarnemer. | | Boogminuut | Een eenheid van hoekmeting, gelijk aan 1/60 van een graad, gebruikt om visuele hoeken te beschrijven. | | Snellen-chart | Een oogtestkaart met letters van verschillende groottes die wordt gebruikt om de gezichtsscherpte te meten. | | Landolt C's | Een alternatieve test voor gezichtsscherpte waarbij de kijker de opening in een cirkelvormige ring (C) moet aangeven. |