Samenvatting Dierenvoeding_Chenyi Shao (1).pdf

# Algemene principes van dierenvoeding Dit onderdeel van de cursus behandelt de basisprincipes van nutriënten, energiedefinities en de Weende- en Van Soest-analyse, inclusief de indeling van nutriënten en belangrijke termen. ### 1.1 Nutriënten en hun indeling Een nutriënt, ook wel voedingsstof genoemd (bijv. EW, vet, calcium, vitamine E), is een essentieel bestanddeel van voeding dat het lichaam nodig heeft voor groei, onderhoud en reproductie. Voeder kan worden onderverdeeld in water en droge stof. De droge stof bestaat op zijn beurt uit organische stoffen (zoals koolhydraten, vetten, eiwitten, nucleïnezuren, organische zuren en vitaminen) en anorganische stoffen (mineralen) [1](#page=1). Een ingrediënt (voedermiddel) is elke stof die bij de bereiding van voeding wordt gebruikt en in het eindproduct aanwezig blijft, eventueel in gewijzigde vorm. Voorbeelden hiervan zijn soja, maisolie, tarwe en kopersulfaat [1](#page=1). ### 1.2 Analyse van nutriënten De analyse van nutriënten tracht de mate waarin een nutriënt door het lichaam kan worden benut voor specifieke processen weer te geven. Omdat dit laboratoriumtechnisch vaak complex is, wordt gebruik gemaakt van praktische indelingen zoals de Weende-analyse en de Van Soest-methode [1](#page=1). #### 1.2.1 De Weende-analyse De Weende-analyse is een praktische indeling van voederbestanddelen. Hierbij gelden de volgende rekenregels [1](#page=1): * $OK = DS – RAS – RE - RVET – RC$ * OK staat voor 'overige koolhydraten' en wordt verkregen nadat andere analyses zijn uitgevoerd [1](#page=1). * $DS = RAS + RE + RVET + RC + OK$ * DS staat voor droge stof [1](#page=1). * $DS = totaal – VO$ * VO staat voor vocht [1](#page=1). * $OS = totaal – VO – RAS$ * OS staat voor organische stof. De droge stof bestaat uit organische stof en anorganische stof (mineralen) [1](#page=1). #### 1.2.2 De Van Soest-analyse De Van Soest-methode is oorspronkelijk ontwikkeld om vezeltypes in ruwvoeder te analyseren. Deze methode maakt onderscheid tussen verschillende vezelfracties op basis van hun fermenteerbaarheid [2](#page=2). 1. **Neutrale Detergent Faser (NDF)**: Door een neutrale detergent te gebruiken, wordt het ruwvoeder gescheiden in cellulaire inhoud (eiwit, zetmeel, suikers, organische zuren, pectine) en NDF [2](#page=2). * NDF omvat de totale vezelfractie, bestaande uit snel, traag en niet-fermenteerbare vezels [2](#page=2). 2. **Zure Detergent Faser (ADF)**: Op de NDF wordt een zure detergent toegepast om hemicellulose te scheiden van cellulose en lignine [2](#page=2). * ADF omvat trage- en niet-fermenteerbare vezels [2](#page=2). 3. **Zure Detergent Lignine (ADL)**: Met behulp van zwavelzuur kan cellulose worden gescheiden van lignine [2](#page=2). * ADL omvat niet-fermenteerbare vezels [2](#page=2). * Lignine is een zeer inerte en niet-fermenteerbare stof [2](#page=2). Op deze manier kunnen vezeltypes worden ingedeeld op basis van hun fermenteerbaarheid: snel fermenteerbaar (hemicellulose), traag fermenteerbaar (cellulose) en niet fermenteerbaar (lignine) [2](#page=2). De ruwe celstof (RC) is een puur analytische indeling die niet altijd overeenkomt met de processen in het verteringsstelsel, maar nog steeds frequent gebruikt wordt. Alternatieve methoden zoals NDF, ADF en ADL bieden een betere benadering. TDF (total dietary fiber) wordt meer gebruikt voor humane en petfood en maakt onderscheid tussen oplosbare en onoplosbare vezels [7](#page=7). > **Tip:** Houd er bij het interpreteren van analysewaarden voor koolhydraten en vezels rekening mee dat deze niet altijd een volledige weergave geven van wat er in het maagdarmstelsel gebeurt [8](#page=8). #### 1.2.3 Koolhydraten (KHD) Koolhydraten zijn opgebouwd uit monosachariden, disachariden en polysachariden [7](#page=7). * **Monosachariden** (enkelvoudige suikers) zoals glucose, fructose en galactose zijn direct opneembaar [7](#page=7). * **Disachariden** (dubbele suikers) zoals sucrose (glucose + fructose), lactose (glucose + galactose) en maltose (glucose + glucose) moeten eerst worden gesplitst [7](#page=7). * **Polysachariden** (complexe koolhydraten) zijn opgebouwd uit vele monosacharide-eenheden. Hemicellulose en cellulose zijn voorbeelden van vezels die tot de polysachariden behoren. Lignine is geen koolhydraat, maar wel een vezel die zeer moeilijk verteerbaar is en belangrijk is voor de structuur van plantaardig materiaal, zoals papier [7](#page=7). Complexe KHD komen minder vaak voor in voeding en zijn moeilijk verteerbaar, maar kunnen wel immunologische reacties veroorzaken bij dieren [7](#page=7). De vertering van KHD vindt plaats in verschillende delen van het spijsverteringsstelsel: * **Voor en in de maag**: Speeksel bevat amylase, wat een signaalfunctie kan hebben naar de maag. Melkzuur in de maag kan pathogenen weren [7](#page=7). * **In de dunne darm**: Hier vindt de eigenlijke zetmeelvertering plaats door enzymen en bacteriële actie, waarbij zetmeel wordt omgezet in vluchtige vetzuren. Enzymatische vertering is efficiënter dan microbiële vertering [7](#page=7). * **In de dikke darm**: Hier vindt uitsluitend microbiële vertering plaats, waarbij de laatste nutriënten worden onttrokken [7](#page=7). #### 1.2.4 Vezels Vezels zijn koolhydraatachtige substanties die resistent zijn tegen hydrolyse door lichaamseigen enzymen. Ze omvatten onder andere cellulose, hemicellulose en lignine [7](#page=7). > **Voorbeeld:** Apen die gevoerd worden met bananen (hoge KHD-gehaltes) in plaats van vezelrijk voedsel (bladeren, groene bonen) kunnen overgewicht ontwikkelen, wat aantoont dat een hoge KHD-inname niet altijd optimaal is [8](#page=8). ### 1.3 Vetten (Lipiden) Vetten zijn onoplosbaar in water, maar wel oplosbaar in organische solventen; dit wordt geanalyseerd via de 'ether extract'-methode. Vetten zijn minder zuurstofrijk dan koolhydraten, wat betekent dat ze meer energie bevatten [8](#page=8). Functies van vetten zijn onder meer: 1. Energievoorraad [8](#page=8). 2. Thermische isolatie [8](#page=8). 3. Schokabsorberend vermogen, bijvoorbeeld rond de oogbollen en nieren. Vet rond deze vitale organen is het laatste wat het lichaam verteert bij vermagering [8](#page=8). 4. Drager van essentiële nutriënten, zoals vetoplosbare vitaminen (A, D, E, K) en essentiële vetzuren [8](#page=8). 5. Membraanopbouw; membranen bestaan uit cholesterol [8](#page=8). 6. Hormoonprecursoren, zoals prostaglandines [8](#page=8). 7. Elektron transporteurs [8](#page=8). #### 1.3.1 Indeling van vetten Vetten kunnen worden onderverdeeld in verzeepbare en niet-verzeepbare vetten [8](#page=8). * **Verzeepbare vetten**: Deze vetten vormen zeep wanneer ze worden behandeld met mineralen. Ze zijn gebaseerd op glycerol, waaraan drie vetzuren kunnen binden. Ze kunnen verder worden onderverdeeld in eenvoudige en complexe vetten. Complexe vetten omvatten glycolipiden, fosfoglyceriden en lipoproteïnen [8](#page=8). * **Niet-verzeepbare vetten**: Deze vetten zijn niet gebaseerd op glycerol en hebben functionele eigenschappen, zonder per se als energiebron te dienen [8](#page=8). Een karakteristiek kenmerk van een vetzuur is de aanwezigheid van een carboxylgroep (-COOH) aan het einde van de keten. Verschillen tussen vetzuren zitten in de hoeveelheid en plaats van dubbele binding(en) in de keten [8](#page=8). --- # Macronutriënten: koolhydraten, vetten en eiwitten Macronutriënten zijn de essentiële voedingsstoffen die het lichaam in grote hoeveelheden nodig heeft voor energie, groei en herstel, en omvatten koolhydraten, vetten en eiwitten [2](#page=2). ### 2.1 Koolhydraten (KHD) Koolhydraten zijn een belangrijke energiebron, vooral in planten, maar komen ook in beperkte mate voor in dieren als lactose, glucose in bloed, glycogeen in spieren en gebonden suikers in glycolipiden en glycoproteïnen [3](#page=3). #### 2.1.1 Indeling van koolhydraten Koolhydraten worden ingedeeld op basis van het aantal monomeren per keten [3](#page=3): * **Suikers:** 1 tot 10 monomeren. * **Monosacchariden:** Enkele monomeren (pentosen en hexosen). * D-isomeren zijn het meest voorkomend en bruikbaar, zoals D-glucose (energiebron), D-galactose, D-mannose, en D-fructose [3](#page=3). * Pentosen zijn moeilijker enzymatisch verteerbaar, maar belangrijk voor RNA (ribose) [3](#page=3). * Glucosamine is een belangrijk bestanddeel van kraakbeen [3](#page=3). * Glycosiden zijn toxisch [3](#page=3). * **Oligosacchariden:** 2 tot 10 monomeren. * **Disacchariden:** Bestaan uit twee monomeren, zoals sucrose (glucose + fructose) en maltose (glucose + glucose, met alpha-binding). Cellobiose (glucose + glucose, met bèta-binding) is niet verteerbaar [4](#page=4). * Oligosacchariden kunnen als **prebioticum** fungeren door selectieve stimulatie van darmbacteriën, wat de gezondheid ten goede komt. Lactose kan bij vogels als prebioticum dienen omdat zij geen lactase bezitten [4](#page=4). * **Niet-suikers (Polysacchariden):** Meer dan 10 monomeren (vaak honderden tot duizenden). * Deze kennen geen zoete smaak en dienen primair voor energieopslag en structuur. Het verschil in binding (alpha- of bètabinding) bepaalt de verteerbaarheid [4](#page=4). * **Alpha-glucanen** (zetmeel, glycogeen) zijn gemakkelijk afbreekbaar door lichaamsenzymen [4](#page=4). * **Bèta-glucanen** (cellulose, fructanen) zijn moeilijk enzymatisch afbreekbaar en vereisen microbiota voor energie-extractie. Overvoeding van fructanen kan bij paarden hoefbevangenheid veroorzaken [4](#page=4). #### 2.1.2 Specifieke polysacchariden * **Homoglycanen (één bouwsteen):** * **Zetmeel:** Een glucosepolymeer bestaande uit amylose (spiraalvormig, alpha-1,4 binding, goed verteerbaar) en amylopectine (vertakt, alpha-1,4 en alpha-1,6 binding, minder goed verteerbaar). Een hogere amylopectine:amylose ratio kan de algehele verteerbaarheid bevorderen door betere toegankelijkheid van amylose. Hydrolyse levert dextrine, maltose en glucose. De zetmeelkorrelgrootte beïnvloedt de verteerbaarheid; grotere korrels zijn minder verteerbaar [5](#page=5). * **Glycogeen:** Dierlijk zetmeel, opgeslagen in lever en spieren. Het is een wateroplosbare, vertakte keten die volledig verteerbaar is. Hydrolyse levert alleen glucose. Voorraden zijn uitputbaar en dienen voor kortdurende, hevige inspanningen [5](#page=5). * **Dextrine:** Een tussenproduct van zetmeelhydrolyse. "Ontsloten" zetmeel (door verhitting) is beter verteerbaar. Dit is belangrijk voor jonge dieren om spijsverteringsproblemen te voorkomen. Dextrines verlagen de darm-pH, wat gunstig is voor éénmagigen [6](#page=6). * **Cellulose:** Bestaat uit rechte bèta-D-glucoseketens en dient voor stevigheid in planten. Het is niet makkelijk afbreekbaar en vereist cellulase van micro-organismen. Essentieel voor herbivoren met een goed functionerende microbiota [6](#page=6). * **Inuline:** Een fructaan (D-fructosepolymeer) dat voorkomt in diverse plantendelen. Het kan als prebioticum dienen, maar overvoeding bij hindgut-fermenters zoals paarden kan koliek en laminitis veroorzaken [6](#page=6). * **Heteroglycanen (meerdere bouwstenen):** * **Pectine:** Een galacturonzuurpolymeer dat door methyl- of acetylgroepen veresterd kan zijn, wat gelvorming veroorzaakt. In de dunne darm is dit vaak nadelig voor de verteerbaarheid door gelvorming. Bietenpulp, rijk aan pectines, kan de faecesconsistentie verbeteren en vocht binden [6](#page=6). **Tip:** Analysewaarden voor koolhydraten en vezels geven niet altijd een volledig beeld, aangezien het uiteindelijke effect afhangt van wat er in het maag-darmkanaal mee gebeurt [8](#page=8). ### 2.2 Vetten Vetten zijn niet in water oplosbaar, maar wel in organische solventen. Ze bevatten minder zuurstof dan koolhydraten, wat resulteert in een hogere energiedichtheid [8](#page=8). #### 2.2.1 Functies van vetten Vetten vervullen diverse cruciale functies [8](#page=8): 1. Energievoorraad [8](#page=8). 2. Thermische isolatie [8](#page=8). 3. Schokabsorptie (rond organen zoals ogen en nieren) [8](#page=8). 4. Drager van essentiële nutriënten (vetoplosbare vitaminen zoals A, D, E, K) [8](#page=8). 5. Membraanopbouw (cholesterol is een component) [8](#page=8). 6. Precursoren voor hormonen (o.a. prostaglandines) [8](#page=8). 7. Elektronentransporters [8](#page=8). #### 2.2.2 Indeling van vetten (lipiden) * **Verzeepbare vetten:** Vormen zeep bij reactie met mineralen en zijn gebaseerd op glycerol. * **Eenvoudige vetten:** Triglyceriden. * **Complexe vetten:** Glycolipiden, fosfogylceriden, lipoproteïnen [8](#page=8). * **Niet-verzeepbare vetten:** Niet op basis van glycerol en hebben functionele eigenschappen [8](#page=8). #### 2.2.3 Vetzuren Vetzuren kenmerken zich door een -COOH groep aan het einde van een keten. Variaties zitten in de hoeveelheid en plaats van dubbele bindingen [8](#page=8). * **Isomeren:** Vetzuren kunnen cis- (groepen aan dezelfde kant) of transbindingen (groepen aan tegenovergestelde zijden) bevatten. Transvetzuren zijn met name relevant voor humane voeding [9](#page=9). * **Geconjugeerde of niet-geconjugeerde vetzuren:** Niet-geconjugeerd heeft meer dan één binding tussen dubbele bindingen; geconjugeerd heeft één binding [9](#page=9). * **Hydrogenatie:** Het proces waarbij dubbele/drievoudige bindingen worden afgebroken tot enkele/dubbele bindingen (onverzadigd naar verzadigd). Dit vindt plaats in de pens van herkauwers en beïnvloedt de samenstelling van melkvet [9](#page=9). #### 2.2.4 Samenstelling van vetten * **Plantaardige vetten:** De samenstelling varieert sterk. Palm- en kokosvet zijn vast bij kamertemperatuur door minder onverzadigde vetzuren. Ruwvoeders bevatten weinig vet, maar veel linolzuur [9](#page=9). * **Dierlijke vetten:** Lichaamsvet van landdieren is bij herkauwers harder (meer verzadigde vetzuren) en bij pluimvee zachter (meer onverzadigde vetzuren). Lichaamsvet van zeedieren is vooral onverzadigd en gevoelig voor oxidatie. Omega-3 vetzuren zijn gangbaar in vissen uit koud water om beweging in koude omstandigheden mogelijk te maken [9](#page=9). #### 2.2.5 Fosfolipiden Fosfolipiden zijn triglyceriden waarbij één vetzuur is vervangen door een fosfaatgroep. De negatieve lading van fosfaat maakt ze beter wateroplosbaar en functioneel als emulgator (bv. lecithine, belangrijk voor mengen van vet in voedsel). Ze spelen een structurele rol in membranen en zijn betrokken bij vettransport [10](#page=10). #### 2.2.6 Wassen Wassen zijn lange keten vetzuren gekoppeld aan een alcohol. Ze bieden bescherming tegen vochtverlies bij planten en waterbestendigheid bij wol en veren. Ze zijn niet verteerbaar en kunnen de voedingswaarde overschatten [10](#page=10). #### 2.2.7 Steroïden Steroïden zijn ringvormige structuren. * **Sterolen (bv. cholesterol):** Alleen in dieren, vooral in hersenweefsel. Cholesterol is een precursor voor vitamine D3 en betrokken bij vettransport en membraanstructuur. Het lichaam reguleert cholesterolopname via homeostase. HDL en LDL worden respectievelijk als "goed" en "slecht" cholesterol beschouwd [10](#page=10). * **Galzuren (bv. cholinezuur):** Belangrijk voor vettransport en werken als sterke detergenten om vetten af te breken tot micellen, wat cruciaal is voor vetvertering samen met lipase. Tekorten kunnen leiden tot slijmerige diarree [10](#page=10). * Steroïden worden ook in bijnieren en geslachtshormonen aangetroffen [10](#page=10). #### 2.2.8 Opslag van vet Vooral triglyceriden worden opgeslagen als depotvet, afkomstig van zowel vetten als eiwitten. De samenstelling van voedervetten beïnvloedt de kwaliteit van dierlijke producten. Depotvet is dynamisch en constant in omzetting en afzetting, gereguleerd door hormonen zoals leptine. Vetsamenstelling past zich aan het leefgebied aan. Bij energietekort wordt vet gemobiliseerd [11](#page=11). #### 2.2.9 Essentiële vetzuren Cholesterol is een essentieel vet, daar het een precursor is voor steroïdhormonen en door het lichaam zelf aangemaakt kan worden. Bepaalde meervoudig onverzadigde vetzuren (PUFA's) zijn ook essentieel [11](#page=11): * **Linolzuur (omega-6, n-6):** Precursor voor prostaglandines. Kan worden omgezet naar arachidonzuur, hoewel katten deze omzetting niet kunnen. Omega-6 vetzuren zijn pro-inflammatoir [11](#page=11). * **Linoleenzuur (omega-3, n-3):** Precursor voor prostaglandines. Omega-3 vetzuren zijn anti-inflammatoir [11](#page=11). * **Arachidonzuur (C20:4):** Kan uit linolzuur worden gevormd [11](#page=11). Omega-3 vetzuren hebben een voorkeur in diervoeding vanwege hun anti-inflammatoire eigenschappen, maar bij gebruik van visolie (rijk aan omega-3) is extra antioxidant (zoals vitamine E) nodig vanwege verhoogde oxidatieve stress. Een correcte verhouding tussen omega-3 en omega-6 vetzuren is belangrijk [11](#page=11). ### 2.3 Eiwitten Eiwitten zijn organische verbindingen met een hoog moleculair gewicht, opgebouwd uit aminozuren. Ze bevatten naast koolstof, waterstof en zuurstof ook stikstof (N) en soms zwavel (S). De bepaling van ruw eiwit is gebaseerd op het stikstofgehalte [12](#page=12). #### 2.3.1 Aminozuren (AZ) Aminozuren zijn de bouwstenen van eiwitten en ontstaan na hydrolyse van eiwitten. Er zijn meer dan 200 AZ in de natuur, maar slechts ongeveer 20 zijn gangbaar. AZ hebben zowel een carboxyl- als een aminogroep en zijn zwitterionen, waarbij de lading afhankelijk is van de pH (iso-elektrisch punt) [12](#page=12). * **Maillardreactie:** De binding tussen de aminogroep van een AZ en de carboxylgroep van suikers of vetten. Deze reactie maakt AZ onoplosbaar en dus onbenutbaar. Gematigde Maillardreacties kunnen de smaak verbeteren en antioxiderend werken, maar excessieve reacties zijn onsmakelijk en schadelijk voor eiwitbenutting [12](#page=12). #### 2.3.2 Groepen aminozuren * **Neutrale aminozuren:** Één aminogroep en één carboxylgroep. Leucine, isoleucine en valine zijn vertakte AZ die competitief in het metabolisme worden verwerkt [12](#page=12). * **Zwavelhoudende aminozuren:** Cysteïne en methionine bevatten zwavel en vormen disulfidebruggen (bv. voor stevigheid van haar). Taurine is ook zwavelhoudend en belangrijk voor galzouten en als osmoliet; katten kunnen dit niet zelf aanmaken [12](#page=12). * **Zure AZ en hun afgeleiden:** Twee carboxylgroepen, zoals aspartaat en glutamaat. Asparagine en glutamine zijn afgeleiden [12](#page=12). * **Alkalische AZ:** Twee aminogroepen, zoals histidine en lysine. Histidine kan worden afgebroken tot histamine (ontstekingsmediator). Lysine wordt afgebroken tot arginine, wat helpt bij de detoxificatie van aminogroepen [12](#page=12). * **Aromatische- en heterocyclische AZ:** Fenylalanine, tryptofaan en proline. Fenylalanine kan worden omgezet tot tyrosine, een precursor voor schildklierhormonen [12](#page=12). #### 2.3.3 Bijzondere AZ en hun functies AZ kunnen functioneren als neurotransmitters (bv. GABA), stollingsfactoren (bv. gamma-carboxyglutaminezuur) en hebben belangrijke metabole functies (bv. tyrosine voor schildklierhormonen; hydroxyproline en hydroxylysine voor bindweefsel) [12](#page=12). #### 2.3.4 Essentiële aminozuren (EAA's) Dieren kunnen niet alle AZ zelf synthetiseren en zijn dus afhankelijk van voeding. AZ die niet "de novo" gesynthetiseerd kunnen worden, zijn diëtisch essentieel. De belangrijkste EAA's die vaak specifiek moeten worden toegevoegd aan diervoeder zijn: arginine, histidine, isoleucine, leucine, lysine, methionine, fenylalanine, threonine, tryptofaan en valine [13](#page=13). * **Diersoortspecifieke EAA's:** * **Glycine:** Semi-essentieel voor pluimvee [13](#page=13). * **Arginine:** Essentieel voor katten vanwege beperkte omzetting naar ornithine. Essentieel bij vogels voor de ureumcyclus [13](#page=13). * **Taurine:** Essentieel voor katten voor de aanmaak van galzouten [13](#page=13). * **Proline:** Beperkte synthesecapaciteit bij pluimvee [13](#page=13). * **Herkauwers:** Kennen in principe geen essentiële AZ dankzij de pensmicrobiota, maar uitzonderingen kunnen voorkomen [13](#page=13). #### 2.3.5 Wisselwerking tussen aminozuren Methionine kan worden omgezet naar cysteïne, maar niet andersom. Fenylalanine kan de behoefte aan tyrosine vervullen [13](#page=13). #### 2.3.6 Principe van limiterende aminozuren Eiwitsynthese stopt zodra één essentieel aminozuur (de limiterende factor) uitgeput is. De totale hoeveelheid eiwit die gesynthetiseerd kan worden, wordt bepaald door het AZ dat in de minste hoeveelheid aanwezig is ten opzichte van de behoefte. Een correcte AZ-balans in de voeding is cruciaal [14](#page=14). #### 2.3.7 Eiwitvertering bij éénmagige dieren * **Proximale eiwitvertering:** * In de maag wordt pepsinogeen omgezet tot pepsine door HCl, wat AZ afsplitst [14](#page=14). * In de dunne darm worden trypsinogeen en chymotrypsinogeen omgezet tot respectievelijk trypsine, chymotrypsine en elastase, die verdere AZ afsplitsen [14](#page=14). * Endopeptidasen klieven eiwitten vanuit het midden, waarna exopeptidasen (carboxylpeptidasen, aminopeptidasen) verder knabbelen aan de uiteinden en dipeptidasen dipeptiden omzetten naar AZ [14](#page=14). * Idealiter wordt eiwit volledig opgesplitst in AZ, maar dit is niet altijd het geval [14](#page=14). * **Distale eiwitvertering:** * Niet-verteerde eiwitten, voederstikstof, ureum, verteringssappen en dode cellen komen in de dikke darm terecht en worden microbiële verteerd [15](#page=15). * Dit proces leidt tot de vorming van ammoniak (schadelijk) en vluchtige vetzuren (VFA, nuttig als energiebron) [15](#page=15). * Bacteriële eiwitsynthese vindt plaats, wat de behoefte aan eiwitten in de darm beïnvloedt per diersoort. Hoge eiwitniveaus kunnen pathogenen aantrekken [15](#page=15). * **Oplosbare vezels en eiwitmetabolisme:** * Microbiota in de dikke darm gebruiken energie (van KHD) en bouwstenen (N uit ureum) om faecaal eiwit te produceren. Dit proces vermindert de N-uitscheiding via urine, wat voordelig is voor het milieu. Bij dieren met nierproblemen kan dit proces gunstig zijn voor de nieren [15](#page=15). #### 2.3.8 Na absorptie van eiwit Geabsorbeerde AZ en peptiden komen via de venae portae in het bloed. AZ worden tegen een concentratiegradiënt opgenomen in weefselcellen, wat energie vereist. Hormonaal gereguleerd anabolisme en katabolisme vinden plaats, met synthese, desaminatie en transaminatie. AZ die via transaminatie kunnen worden gevormd, zijn niet essentieel [16](#page=16). #### 2.3.9 Eiwit als energiebron Hoewel eiwitten niet primair als energiebron worden gebruikt, kan dit onvermijdelijk zijn omdat ze "de KREB-cyclus omwikkelen". Leucine werkt alleen ketogeen [16](#page=16). #### 2.3.10 Niet-eiwit stikstof (NPN) NPN-verbindingen, zoals ureum, urinezuur, nitraten en biogene amines, zijn vaak schadelijk voor dieren. Biogene amines (bv. cadaverine, putrescine, histamine) ontstaan uit de afbraak van eiwitten en zijn nutteloos of schadelijk. Alkaloiden, B-vitamines en nucleïnezuren vallen ook onder NPN [16](#page=16). --- # Micronutriënten: mineralen en vitamines Micronutriënten zijn essentieel voor de gezondheid en metabolisme van dieren. ## 3 Micronutriënten: mineralen en vitamines Micronutriënten omvatten mineralen en vitamines, die in kleinere hoeveelheden nodig zijn dan macronutriënten, maar essentieel zijn voor diverse lichaamsfuncties [16](#page=16). ### 3.1 Mineralen Mineralen worden gedefinieerd als de 'ruwe as' die overblijft na verbranding van organisch materiaal. Ze kunnen in geabsorbeerbare en niet-geabsorbeerbare vormen voorkomen, waarbij geabsorbeerbare vormen essentieel zijn voor opname. Niet alle geabsorbeerbare mineralen zijn echter essentieel; sommige, zoals lood, kunnen toxisch zijn [17](#page=17). #### 3.1.1 Huishouding en opname van mineralen Geabsorbeerbare mineralen worden via de darm opgenomen, komen in de portale circulatie terecht en worden opgeslagen en gedistribueerd vanuit de lever. Ze kunnen via zweet en melk verloren gaan, en overschotten worden uitgescheiden via de nieren. Een enterohepatische kringloop via verteringssappen, galzouten en terugdiffusie kan ook optreden, waarbij geabsorbeerbare mineralen opnieuw in de darm terechtkomen [17](#page=17). #### 3.1.2 Gedrag van mineralen Mineralen reguleren hun eigen concentratie via homeostase, beïnvloed door absorptie (bijv. natrium, ijzer) en stapeling in bufferorganen zoals de lever en milt. Ook mobilisatie uit aangelegde reserves speelt een rol. De biologische beschikbaarheid van mineralen wordt sterk bepaald door hun chemische vorm [17](#page=17): * **Anorganische vormen:** Oxidatie, sulfaat en chloride. Oxidatie is vaak minder goed beschikbaar, terwijl chloride een zeer goede biologische beschikbaarheid heeft [18](#page=18). * **Organisch gebonden vormen:** Zouten van organische zuren en metaal-aminozuurcomplexen (chelaten). Metaal-aminozuurcomplexen worden het meest gebruikt en worden via amino- of peptide transporters opgenomen [18](#page=18). #### 3.1.3 Behoefte aan mineralen De behoefte aan mineralen varieert per diersoort, levensfase en zelfs individuele cyclus. Bijvoorbeeld, vleesvee heeft meer ijzer nodig dan melkvee vanwege myoglobine in spieren, terwijl melkvee meer selenium nodig heeft omdat dit in melk wordt afgegeven. Antagonisme tussen mineralen, zoals tussen molybdeen (Mo) en ijzer (Fe) met koper (Cu), is ook belangrijk. Bloedanalyses kunnen misleidend zijn, aangezien plasma-concentraties kunnen fluctueren zonder dat er sprake is van een deficiëntie [18](#page=18). #### 3.1.4 Macromineralen Macromineralen zijn mineralen die in grammen per kilogram nodig zijn [16](#page=16). ##### 3.1.4.1 Calcium (Ca²⁺) Calcium is het meest voorkomende mineraal in het dier [19](#page=19). * **Functies:** * Structuur: 99% in bot en tanden [19](#page=19). * Enzymsystemen: Belangrijk voor zenuwimpulsen en spiercontractie. Een tekort kan leiden tot kalfsziekte door onvoldoende spiercontractie [19](#page=19). * Bloedstolling [19](#page=19). * **Bot:** Bevat hydroxyapatiet ($3Ca_3(PO_4)_2.Ca(OH)_2$) wat zorgt voor stevigheid. De minerale component van beenderas bestaat voor 36% uit Ca en 17% uit P, met een Ca:P-verhouding die bij voorkeur boven 2:1 ligt voor groeiende dieren [19](#page=19). * **Huishouding:** Sterk gereguleerd door parathyroïd hormoon (PTH) en vitamine D bij een te lage bloedcalciumspiegel, wat leidt tot mobilisatie uit bot, verhoogde absorptie in de darm en verhoogde resorptie in de nier [19](#page=19). * **Problemen met calcium:** * **Deficiënties:** Rachitis (jonge dieren) en osteomalacie (volwassen dieren) door ontoereikende calcificatie of een verkeerde Ca:P-balans. Batterijmoeheid bij leghennen (zachte botten, dunne eischaal) en kalfsziekte ('milk fever') bij melkvee (spasmen, verlamming) [20](#page=20). * Calciumabsorptie is het beste bij zure pH, vooral relevant bij herkauwers door de hogere pH in de pens [20](#page=20). * **Bronnen van calcium:** Melk, groenvoeders, suikerbietenpulp, dierlijke producten met botten, krijt, eierschalen en oesterschelpen. Granen en de meeste andere plantaardige ingrediënten zijn arme bronnen [20](#page=20). * **Ca:P-verhouding:** Moet voor de meeste dieren tussen 1:1 en 2:1 zijn, met een voorkeur voor 2:1. Te hoge P remt de calciumopname en werkt antagonistisch [20](#page=20). ##### 3.1.4.2 Fosfor (P) Fosfor heeft veel functies, waaronder energievoorziening, en is aanwezig in fosfoproteïnen, fosfolipiden, nucleïnezuren en ATP [21](#page=21). * **Verdeling:** 80-85% zit in bot [21](#page=21). * **Huishouding:** Excretie bij éénmagigen vooral via de nier, bij herkauwers veel via speeksel en de darm (enterohepatische cyclus) [21](#page=21). * **Tekort aan P (deficiënties):** Rachitis, osteomalacie, pica (abnormale eetlust) bij runderen, verlaagde eetlust, stijfheid, spierzwakte, verlaagde fertiliteit en prestaties [21](#page=21). * **Bronnen van P:** Melk, vismeel. Granen zijn een bron, maar vaak als fytinezuur. Grasproducten en stro zijn arme bronnen [21](#page=21). * **Fytinezuur (fytaat):** Verlaagt de biologische beschikbaarheid van P, bindt aan andere positief geladen mineralen en kan de beschikbaarheid van eiwitten beïnvloeden. Het enzym fytase wordt toegevoegd aan voeders voor éénmagige productiedieren [21](#page=21). ##### 3.1.4.3 Natrium (Na), Kalium (K) en Chloor (Cl) Deze elektrolyten zijn overwegend aanwezig in lichaamsvocht en weke weefsels. Na en Cl zijn voornamelijk extracellulair, terwijl K voornamelijk intracellulair is [22](#page=22). * **Functies:** Osmotische druk (waterbalans) en zuur-base-evenwicht (diëtaire kation-anionbalans). Een hogere Na/K-gehalte maakt de voeding alkalogener, terwijl een hoger Cl-gehalte acidogener werkt. Een meer acidogene voeding verbetert de opname van Ca²⁺ [22](#page=22). * **Voorkomen:** Natrium is schaars in planten (probleem bij herbivoren); Kalium is rijk in planten; Chloor is ruim aanwezig in plant en dier. Ze hebben een hoge absorptiegraad (60-85%) [22](#page=22). * **Tekorten:** Vooral Na-tekorten komen voor bij herbivoren (eetlustdaling, likzucht, droge huid, spierkrampen). K-tekorten komen zelden door voeding, maar wel door braken of diarree [22](#page=22). * **Overmaat:** Natrium kan leiden tot dorst, voedselweigering en hypertensie. Chloor is niet snel toxisch, maar heeft een acidogeen effect. Teveel K kan de Mg-absorptie remmen bij herkauwers [22](#page=22). ##### 3.1.4.4 Zwav (S) Zwavel vormt ongeveer 0,15% van het dier [23](#page=23). * **Verdeling en functie:** Hoofdzakelijk als S-houdende aminozuren (methionine, cysteïne), vitamines (biotine, thiamine), coënzym A, insuline, glutathione en chondroitinesulfaat [23](#page=23). * **Interactie:** N:S-verhouding mag maximaal 14:1 zijn voor microbiële EW-synthese bij herkauwers. Sulfaten interageren met Cu en Mo [23](#page=23). ##### 3.1.4.5 Magnesium (Mg²⁺) Magnesium is voornamelijk intracellulair en heeft analoog met Ca en P een rol in het skelet, maar is minder uitwisselbaar [23](#page=23). * **Functies:** Koolhydraatstofwisseling, oxidatieve fosforylatie (ATP-productie), activatie van vitamine D (cruciaal voor Ca-metabolisme), spiercontractie en prikkeloverdracht. Een Mg-tekort remt de Ca-opname ondanks voldoende Ca in de voeding [23](#page=23). * **Bronnen:** Weinig in melk, meer in vlees en vis [23](#page=23). * **Pathologieën:** Primaire hypomagnesiëmie (bij lang gezoogde jongen) en secundaire hypomagnesiëmie (grastetanie bij herkauwers). Secundaire hypomagnesiëmie wordt vaak veroorzaakt door antagonisten zoals hoog K en hoog ammoniak [24](#page=24). #### 3.1.5 Micromineralen Micromineralen zijn mineralen die in microgrammen per kilogram nodig zijn [16](#page=16). ##### 3.1.5.1 IJzer (Fe) IJzer wordt ook wel een oligomineraal genoemd vanwege zijn relatief hoge concentratie voor een micromineraal [24](#page=24). * **Rol:** Onderdeel van enzymsystemen en metalloproteïnen, essentieel voor zuurstoftransport (hemoglobine, myoglobine) en opslag (transferrine, ferritine). Hoge transferrine en ferritine duiden op ijzeronttrekking uit het metabolisme, bijvoorbeeld bij infecties [24](#page=24). * **Bronnen:** Dierlijk en plantaardig materiaal, maar biologische beschikbaarheid uit planten wordt gehinderd door fytinezuur en tannine [24](#page=24). * **Huishouding:** Absorptie vindt plaats in maag en duodenum als Fe²⁺ en daalt met ouder worden. Absorptie verbetert met vitamine C. IJzer wordt goed vastgehouden, getransporteerd via plasmatransferrine en opgeslagen als ferritine. Vrijstelling uit de lever vereist het koperhoudende ferroxydase, ceruloplasmine; een kopertekort kan dus leiden tot anemie. IJzer passeert de placenta, met uitzondering bij varkens (vandaar injecties bij biggen) [24](#page=24) [25](#page=25). * **Tekort aan ijzer:** (Hypochrome microcytaire) anemie, bleke slijmvliezen, vertraagde groei, verminderde weerstand tegen infecties. Incidentie is het hoogst bij jonge dieren en dieren met bloedverlies [25](#page=25). * **Toxiciteit:** Zelden voorkomend; ijzerstapelingsziekte bij exotische dieren is nog onduidelijk [25](#page=25). ##### 3.1.5.2 Koper (Cu) * **Functies:** * Onderdeel van ceruloplasmine (acute fase EW, belangrijk voor Fe-transport) [25](#page=25). * Onderdeel van amino-oxidasen voor collageenvorming (aortabreuk bij Cu-deficiëntie) [25](#page=25). * Oxidasen voor myelinevorming [25](#page=25). * Tyrosinase voor melaninevorming (verkleuring vacht) [25](#page=25). * Vorming van S-S bruggen (keratine) [26](#page=26). * **Bronnen:** Matige hoeveelheden in dierlijke bronnen (lever is Cu-rijk); melk is Cu-arm [26](#page=26). * **Huishouding:** Resorptie voornamelijk in de dunne darm, afhankelijk van oplosbaarheid. Sterk beïnvloed door antagonisten zoals Mo, S, Zn, Fe en een hoog Ca-dieet. Een ideaal Cu/Mo-verhouding is 1:2. EW-rijke rantsoenen kunnen onoplosbaar CuS vormen bij herkauwers. Cu kan ook binden aan fytinezuur. Stapeling vindt plaats in de lever en kan transplastair worden overgedragen. Excretie via gal en feces [26](#page=26). * **Deficiënties:** Anemie, beengebreken, cardiovasculaire stoornissen, neonatale ataxie, abnormale pigmentatie, slechte wolstructuur, weidediarree, vruchtbaarheidsstoornissen [27](#page=27). ##### 3.1.5.3 Kobalt (Co) * **Functies:** Essentieel onderdeel van vitamine B12 (cobalamine) [27](#page=27). * **Toepassing:** Alleen toegelaten voor dieren met voldoende microbiële synthese van cobalamine (herkauwers, paarden, cavia's, konijnen) vanwege toxiciteit bij éénmagigen. Belangrijk voor het propionzuurmechanisme en energievoorziening via vit. B12. Toevoeging als sulfaat, likstenen of bolus [27](#page=27). ##### 3.1.5.4 Jodium (I) * **Functies:** Aanmaak van schildklierhormonen [27](#page=27). * **Voorkomen:** I-arme bodems leiden tot I-arme planten en dieren. Maritieme gebieden zijn rijker aan jodium. Melk is een goede bron. Antagonisme met goïtrogene planten [27](#page=27). * **Huishouding:** Excretie via urine en melk. Opname door schildklier wordt geremd door thiocynaat. Jodium wordt actief en passief opgenomen via eigen kanalen en die van chloor. Huishouding wordt beïnvloed door TSH [27](#page=27) [28](#page=28). * **Tekort aan I:** Gevolgen van ontoereikende schildklierwerking (verlaging metabolisme): groeiremming (cretinisme), struma (krop), vertraagde darmmotiliteit, slechte wol, verlaagde reproductie, verminderde leg en rui, lagere melkproductie [28](#page=28). * **Toxiciteit:** Weinig kans op intoxicatie. Toevoeging gebeurt vaak via KI, CuI, iodaat [28](#page=28). ##### 3.1.5.5 Mangaan (Mn) * **Functies:** Rol in metaal-enzymcomplexen (vervangbaar door Zn), glycosyltransferasen voor synthese van mucopolysacchariden (bindweefsel, kraakbeen, bot). Mannelijke vruchtbaarheid [28](#page=28). * **Deficiënties:** Perosis en andere beenderproblemen bij pluimvee, verlaagde eiproductie, fertiliteitsproblemen. Moeilijk te meten biologische beschikbaarheid [28](#page=28). * **Toxiciteit:** Geen probleem. Toevoeging als oxide of AZ-chelaat [28](#page=28). ##### 3.1.5.6 Zink (Zn) * **Functies:** Rol in metaal-enzymcomplexen (vervangbaar door andere metaalionen), processen van snelle celdeling (epithel, huid), mobilisatie van vitamine A, bestanddeel van insuline, caseïne en sperma [28](#page=28). * **Voorkomen:** Variabel, afhankelijk van bodem, pollutie, bemesting. Plantaardige bronnen remmen opname door fytinezuur. Melk is rijk aan Zn. Hoog gehalte in haren, veren, wol [29](#page=29). * **Metabolisme:** Zeer lage resorptie uit natuurlijke bronnen, hoge resorptie uit zouten. Remming van resorptie door fytinezuur, Ca, P en Cu. Wondzalf: Zn wordt goed opgenomen door de huid en indiceert weefselherstel. Excretie via zweet en pancreas [29](#page=29). * **Deficiëntie:** Zelden een probleem in de voeding, tenzij er voedingsfouten zijn. Toevoeging meestal als ZnO, maar ook Zn-AZcomplexen [29](#page=29). ##### 3.1.5.7 Molybdeen (Mo) * **Functies:** Onderdeel van xanthine-oxidase (purinemetabolisme, vorming urinezuur), pensflora [29](#page=29). * **Voorkomen:** Eerder teveel dan te weinig, kent antagonisme met Cu [29](#page=29). ##### 3.1.5.8 Selenium (Se) * **Functies:** Onderdeel van glutathionperoxidase (antioxidatieve werking), gerelateerd aan vitamine E, rol in synthese van schildklierhormonen [30](#page=30). * **Voorkomen:** Ingrediënten uit de zee zijn het rijkst. Organisch gebonden vormen zijn beter benutbaar [30](#page=30). * **Metabolisme:** Antagonisme met S. Glutathionperoxidase is een goede parameter voor Se. Stockage in lever, nier, spieren [30](#page=30). * **Tekort aan Se:** Gerelateerd aan vitamine E tekorten, 'white muscle disease' [30](#page=30). * **Toxiciteit:** Nauwe grens tussen behoefte en toxiciteit voor anorganisch Se [30](#page=30). ##### 3.1.5.9 Fluor (F) * **Functies:** Nodig voor tandglazuur [30](#page=30). * **Toxiciteit:** Zeer toxisch; tekort en overdosis geven vergelijkbare symptomen. Opslag vindt plaats in verschillende weefsels [30](#page=30). #### 3.1.6 Overige sporenelementen Silicium (Si) is van belang voor het skelet en bindweefsel, maar het praktische belang is omstreden. Chroom (Cr) wordt gecontesteerd qua noodzakelijkheid, maar zou een rol spelen in glucosemetabolisme; het kan echter toxisch en carcinogeen zijn. Arseen (As) werkt groeibevorderend maar is bij een kleine overschrijding fataal [31](#page=31). ### 3.2 Vitamines Vitamines zijn metabolisch essentieel, maar niet altijd diëtisch essentieel. Er zijn vetoplosbare (A, D, E, K) en wateroplosbare vitamines [31](#page=31). #### 3.2.1 Vetoplosbare vitamines * **Vitamine A (retinol):** * **Bronnen:** Dierlijke voedermiddelen (lever, melkvet); dieren kunnen het ook aanmaken uit carotenoïden in planten. Carotenoïden zijn te herkennen aan hun kleur [33](#page=33). * **Functies:** Gezichtsvermogen bij schemering (rhodopsine), celdifferentiatie, stabiliteit celmembranen, controle osteoblasten. Bèta-caroteen heeft specifieke functies bij runderen (ovulatie, bevruchting) [33](#page=33). * **Tekort:** Nachtblindheid, verhoogde infectiegevoeligheid, corneabeschadiging, vervorming botten, groeiremming [34](#page=34). * **Toxiciteit:** Beenderafwijkingen, zenuwaandoeningen, bloedingen [34](#page=34). * **Vitamine D (ergocalciferol (D2) & cholecalciferol (D3)):** * **Bronnen:** Zongedroogde voeders, lever, eidooier, paddenstoelen. De zon is een belangrijke bron [34](#page=34). * **Huishouding:** Wordt gevormd in de huid onder invloed van UV-licht en omgezet in lever en nier tot de biologisch actieve vorm (1,25-dihydroxycholecalciferol). De status wordt gemeten via 25-hydroxycholecalciferol [35](#page=35). * **Werking:** Nauw gerelateerd aan calciumhuishouding; verhoogt absorptie uit voeding, onttrekking uit bot en vermindert uitscheiding via de nier. PTH en Mg zijn nodig voor de actieve vorm [35](#page=35). * **Tekort:** Onvoldoende beendermineralisatie (rachitis), verhoogd alkalisch fosfatase, depressie, gedaalde immuuncompetentie [35](#page=35). * **Toxiciteit:** Hypercalcemie, metastatische calcinose, overdreven beenderresorptie [35](#page=35). * **Vitamine E (tocoferolen & tocotriënolen):** * **Functies:** Antioxidatieve werking, stabilisatie celmembranen (vooral PUFA's), ondersteunt weerstand. Verhoogde behoefte bij spierdystrofie ('white muscle disease') [36](#page=36). * **Tekort:** Spierdystrofie, encephalomalacie bij vogels [36](#page=36). * **Vitamine K (phylloquinone & menaquinon & menadion):** * **Vormen:** K1 (planten), K2 (dieren/bacteriën, belangrijkste), K3 (synthetisch, wateroplosbaar). K3 wordt in de darm omgezet naar K2 [37](#page=37). * **Synthese:** In de darm, behalve bij vogels [37](#page=37). * **Voorkomen:** Rijk in eidooier, lever, vismeel [37](#page=37). * **Rol:** Bloedstolling (synthese van prothrombine) [37](#page=37). * **Deficiëntie:** Spontane bloedingen [37](#page=37). #### 3.2.2 Wateroplosbare vitamines * **Vitamine B1 (thiamine):** * **Voorkomen:** Granen, kiemen, wortels. Thermolabiel [38](#page=38). * **Tekort:** Vaak bij herkauwers door verzuring van de pens (productie van thiaminase). Verhoogd pyruvaat en lactaat, remming van Acetyl CoA-afhankelijke processen, cerebrocorticaalnecrose (CCN) bij herkauwers [38](#page=38). * **Vitamine B2 (riboflavine):** * **Voorkomen:** Dierlijke producten, groene planten. Lichtgevoelig, thermostabieler dan B1 [38](#page=38). * **Rol:** Bestanddeel van flavoproteïnen (FAD) voor oxidatieve fosforylatie [39](#page=39). * **Deficiëntie:** Zelden gezien, maar kan zenuwstelsel en huid beïnvloeden [39](#page=39). * **Vitamine B5 (pantotheenzuur):** * **Voorkomen:** In bijna alle voedermiddelen [39](#page=39). * **Rol:** Onderdeel van co-enzym A, essentieel voor vetzuurverbranding en synthese van cholesterol [39](#page=39). * **Deficiëntie:** Zelden gezien, maar kan huidproblemen en de 'ganzenstap' bij varkens veroorzaken [39](#page=39). * **Vitamine B3 (niacine):** * **Voorkomen:** Gist, lever, tryptofaan. Mensen en sommige dieren kunnen niacine synthetiseren uit tryptofaan [39](#page=39). * **Rol:** Onderdeel van NAD+ en NADP+ voor energiestofwisseling (vetmetabolisme) [39](#page=39). * **Deficiëntie:** Zelden klinisch, maar kan subklinisch belangrijk zijn. Verlaagde prestaties door gestagneerde energiestofwisseling [39](#page=39). * **Vitamine B6 (pyridoxine):** * **Voorkomen:** Gisten, peulvruchten, granen, lever, melk [40](#page=40). * **Rol:** Cofactor voor AZ-metaboliserende systemen, nodig voor synthese van niacine uit tryptofaan [40](#page=40). * **Deficiëntie:** Zeer zelden voorkomend [40](#page=40). * **Vitamine B9 (foliumzuur):** * **Voorkomen:** Groen bladmateriaal, synthese door darmmicrobiota [40](#page=40). * **Rol:** Methyldonor (bv. conversie ser → gly), synthese van purine, RNA, DNA, neurotransmitters. Belangrijk voor embryonale ontwikkeling en weefselgroei [40](#page=40). * **Deficiëntie:** Weinig klinische tekorten, maar belangrijk voor DNA-methylatie. Hoge nood bij intense metabole activiteit [40](#page=40). * **Vitamine B7 (biotine):** * **Voorkomen:** Veel in planten, variabele beschikbaarheid. Synthese door darmmicrobiota [41](#page=41). * **Rol:** Pyruvaatcarboxylase (KHD-synthese), acetyl-CoA-carboxylase (vetzuursynthese), propionyl-CoA-carboxylase (energievoorziening bij fermentatie) [41](#page=41). * **Deficiëntie:** Niet altijd gediagnosticeerd, maar niet zeldzaam; kan leiden tot schilferige huid, haaruitval, kloven (varkens), dermatitis, slechte bevedering (pluimvee), broze hoeven (paarden) [41](#page=41). * **Vitamine B12 (cobalamine):** * **Voorkomen:** Alleen in dierlijke weefsels en micro-organismen; bacteriële synthese in pens en dikke darm. Nood aan kobalt (Co). Goed op te slaan in lever [42](#page=42). * **Rol:** Synthese van nucleoproteïnen, omzetting van homocysteïne. Cruciaal voor energievoorziening uit fermentatie via het propionaatmechanisme [42](#page=42). * **Tekort:** Zwakke groei, anemie, slechte vacht/bevedering [44](#page=44). * **Choline:** * **Rol:** Donor van methylgroepen, onderdeel van acetylcholine en sfingomyeline, remt leververvetting [42](#page=42). * **Voorkomen:** Natuurlijke vetstoffen, groen bladmateriaal, eidooier, gist, granen [43](#page=43). * **Deficiëntie:** Zelden klinisch, maar belangrijk voor optimale prestaties; kan leiden tot groeiremming, leververvetting, perosis bij kip en splay leg bij biggen [43](#page=43). * **Vitamine C (ascorbinezuur):** * **Voorkomen:** Aardappel, biet, magere melkpoeder, groene planten, citrusvruchten [43](#page=43). * **Rol:** Collageen synthese, opbouw noradrenaline, ijzerabsorptie, bloedstolling, immuuncompetentie [43](#page=43). * **Deficiëntie:** Scheurbuik (scorbut) [43](#page=43). #### 3.2.3 Integratie van nutriënten Nutriënten zijn onderling verbonden. Aminozuren zijn niet alleen bouwstenen voor eiwitten, maar kunnen ook als donor van methylgroepen dienen (bv. methionine). De regeneratie van homocysteïne kan via de pathways van foliumzuur, zink en magnesium verlopen. Vetzurenprofielen in lichaamsvet kunnen geïnterpreteerd worden op basis van het dieet en de manier van recuperatie van voedingsstoffen. Vitamine E, opgeslagen in vetweefsel, komt vrij bij vermagering en speelt een rol in het tegengaan van oxidatieve stress. Vitamine D heeft naast zijn rol in skeletgezondheid ook een belangrijke rol in het immuunsysteem [44](#page=44) [45](#page=45). --- # Voedermiddelen en specifieke diervoeding Dit onderdeel analyseert diverse voedermiddelen en de specifieke voedingsbehoeften van verschillende diersoorten, met aandacht voor de energieomzetting en voederopname. ### 4.1 Energieverwerking door het dier De energiecyclus door het lichaam verloopt via de volgende stappen: Bruto-energie (BE) → Verteerbare energie (VE) → Metaboliseerbare energie (ME) → Netto-energie (NE) [47](#page=47). #### 4.1.1 Bruto-energie (BE) BE vertegenwoordigt de maximale energie die in een voedingsmiddel aanwezig is. Het kan worden ingeschat met behulp van de formule van Schiemann, die rekening houdt met ruwe eiwit (RE), ruw vet (RVET), ruwe celstof (RC) en overige koolhydraten (OK). Vetten leveren de meeste energie volgens deze formule. BE kan ook gemeten worden via een verbrandingstest. Samengestelde voeders vertonen minder variatie in BE dan individuele componenten, omdat ze een mix van macronutriënten bevatten [47](#page=47) [48](#page=48). #### 4.1.2 Verteerbare energie (VE) VE is de BE minus de energie die in de feces terechtkomt. De verteerbaarheid wordt voornamelijk bepaald door het vezelgehalte, waarbij oplosbare vezels (bv. pectines) wel verteerbaar zijn door fermentatie, in tegenstelling tot onoplosbare vezels (bv. cellulose). Herkauwers en paarden kunnen beter met vezels omgaan dan kippen [48](#page=48). #### 4.1.3 Metaboliseerbare energie (ME) ME is de VE na aftrek van energieverliezen in urine, fermentatiegassen (voornamelijk methaan) en fermentatiewarmte [49](#page=49). * **Energie in de urine:** Ontstaat door het desamineren van aminozuren, waarbij ureum (zoogdieren) of urinezuur (vogels) wordt uitgescheiden [49](#page=49). * **Energie in fermentatiegassen:** Methaanproductie, voornamelijk bij herkauwers, kan niet worden gemetaboliseerd. Hindgut-fermenters zoals paarden produceren minder methaan [49](#page=49). * **Fermentatiewarmte:** Ontstaat door bacteriële activiteit en kan nuttig zijn voor thermoregulatie, maar is een verliespost in de thermoneutrale zone [49](#page=49). ME wordt aangewend voor onderhoud en productie. Vaak wordt ME gecorrigeerd voor stikstofretentie (MEn) [49](#page=49). #### 4.1.4 Netto-energie (NE) NE is de energie die daadwerkelijk door het lichaam wordt gebruikt voor productie (NEP) of onderhoud (NEM). Het verschil tussen ME en NE is de ‘extra warmte’ of ‘heat increment’, wat ontstaat door de verwerking van nutriënten [50](#page=50). * **NEM:** Energie voor basaalmetabolisme, arbeid en thermoregulatie [50](#page=50). * **NEP:** Energie voor groei, wol, eieren, etc. [50](#page=50). De energetische efficiëntie ($K = NE/ME$) wordt beïnvloed door de voedercompositie, de vorm van ME-omzetting, de diersoort en het voedingsniveau [50](#page=50) [51](#page=51). * **Vetten** zijn het meest efficiënt voor vetproductie, gevolgd door koolhydraten, terwijl eiwitten een energetisch inefficiënte bron zijn voor eiwitsynthese [50](#page=50). * **NEM** is efficiënter dan **NEP** [51](#page=51). * **Herkauwers** die zetmeel fermentatief verteren, hebben een lagere energetische efficiëntie dan wanneer ze enzymatisch zouden verteren [51](#page=51). ### 4.2 Energiebehoefte van dieren De energiebehoefte wordt gemeten met de factoriële methode, die de behoefte opsplitst in onderhoud, arbeid, groei en productie [52](#page=52). #### 4.2.1 Energiebehoefte voor onderhoud Dit omvat het basaalmetabolisme (ruststofwisseling onder specifieke voorwaarden: rust, nuchter, thermische comfortzone) en de energie voor lichaamsprocessen. Het basaalmetabolisme is relatief hoger bij kleinere dieren vanwege hun grotere oppervlakte-gewichtsverhouding [52](#page=52). #### 4.2.2 Energie voor arbeid Omzetting van energie voor arbeid is inefficiënt (ongeveer 30% efficiëntie). Activiteiten zoals staan, grazen en bewegen tegen de zwaartekracht in verhogen de energiebehoefte aanzienlijk [53](#page=53). #### 4.2.3 Energiewaarderingssystemen Deze systemen matchen de energiebehoefte van het dier met de energiewaarde van het voeder en de efficiëntie van benutting. Ze helpen bij het voorspellen van dierprestaties en het berekenen van diëten. Het bepalen van NE streeft naar het hoogste nauwkeurigheidsniveau, maar vereist veel tussenstappen. Per diersoort worden specifieke systemen gebruikt, zoals VEM voor melkvee en EWpa voor paarden [53](#page=53) [54](#page=54). ### 4.3 Voederopname (regeling) Voederopname is een complex proces met verschillende controlemechanismen, van het zoeken naar voedsel tot verzadiging [54](#page=54). #### 4.3.1 Korte termijn regeling Dit omvat signalen om te beginnen en te stoppen met voederen, beïnvloed door metabole (nutriëntenniveaus), fysische (darmvulling) en externe stimuli (klimaat, smakelijkheid) [55](#page=55). #### 4.3.2 Lange termijn regeling Dit streeft naar het handhaven van een constant lichaamsgewicht en vetmassa, gereguleerd door hormonen zoals leptine (lipostatische theorie) [55](#page=55) [56](#page=56). #### 4.3.3 Verschillen tussen diersoorten * **HKW:** Geregeld door vluchtige vetzuren, niet door glucose. Voederopname wordt beïnvloed door vezeltype, partikelgrootte, nutriëntentekorten en smakelijkheid [56](#page=56) [57](#page=57). * **Paarden:** Eten van nature continu kleine hoeveelheden, maar domesticatie heeft geleid tot grotere maaltijden. Beiden ‘gut fill’ en vluchtige vetzuren zijn triggers [57](#page=57). * **Carnivoren:** Voedingsgedrag varieert (groepsjagers, aaseters). Honden reguleren voornamelijk op basis van maagvulling, terwijl bij katten nog veel aspecten onduidelijk zijn [57](#page=57). ### 4.4 Voedermiddelen Voedermiddelen worden grofweg ingedeeld in ruw- en krachtvoeder [58](#page=58). #### 4.4.1 Ruwvoeder Ruwvoeder omvat bedrijfseigen producten zoals weidegras, leguminosen (peulvruchten), snijgranen en kruisbloemigen [58](#page=58). * **Weidegras:** Belangrijkste ruwvoeder, bevat EW en vezel. Rijk aan calcium en kalium (kan leiden tot alkalose). Natrium is een aandachtspunt. Het gehalte aan EW en verteerbaarheid daalt gedurende het seizoen, terwijl ruwe celstof stijgt. Maiskuil is het meest gebruikte kuilvoer voor rundvee [58](#page=58) [59](#page=59) [62](#page=62). * **Leguminosen (bv. klaver, luzerne):** Bevatten stikstof (N) en zijn vaak superieur in EW en calcium aan grassen. Ze kunnen schuimige tympanie en oestrogene werking veroorzaken [60](#page=60). * **Andere groenvoeders:** Snijgranen (mais, GPS) en kruisbloemigen (kolen, rapen, bieten). Kruisbloemigen kunnen glycosinolaten bevatten die jodiumopname remmen [60](#page=60). * **Bewaren van ruwvoeders:** Via inkuilen (minimaliseren van O2) of drogen (hooi, stro). Het inkuilproces kent verschillende fases: ademhaling, lag, verzuring/fermentatie en stabiliteit [61](#page=61). #### 4.4.2 Krachtvoeder Krachtvoer bevat energie- en nutriëntgeconcentreerde grondstoffen en wordt gebruikt voor mengvoeders [58](#page=58). * **Granen:** Bestaan uit kiem, meellichaam (zetmeel), aleuronlaag (EW, mineralen, vitamines), zaadhuid en vruchtwand (vezels). Ze zijn energierijk (zetmeel) maar hebben een beperkt aminozuurprofiel, wat vaak suppletie van lysine vereist. Mais is energierijk maar moeilijk verteerbaar voor paarden. Tarwe en spelt kunnen kleverigheid veroorzaken. Gerst bevat bèta-glucanen die lastig verteerbaar zijn voor kippen. Haver is vezelrijk en minder zetmeelrijk, wat het geschikt maakt voor paarden [63](#page=63) [64](#page=64) [65](#page=65) [66](#page=66). * **Peulvruchten:** Typische EW-leveranciers met een betere EW-kwaliteit en aminozuurprofiel dan granen. Ze kunnen echter anti-nutritionele factoren (ANF) bevatten. Soja is wereldwijd belangrijk, rijk aan hoogwaardig EW en olie, maar bevat ANF zoals trypsine-inhibitor die door verhitting geneutraliseerd moeten worden [67](#page=67) [68](#page=68). * **Oliehoudende zaden:** Rijk aan vet en energie. Lijnzaad is rijk aan linolzuur (omega-3) en bevat slijmstoffen en blauwzuur. Koolzaad is de Europese vervanger van soja, maar bevat sinapine dat een vissmaak kan geven. Zonnebloempitten zijn een bron van S-houdende aminozuren [69](#page=69). * **Bijproducten van oliehoudende zaden:** Worden steeds belangrijker en bevatten concentraties aan EW, mineralen en ANF, afhankelijk van het extractieproces [70](#page=70). * **Bijproducten van granen (bv. zemelen, kiem):** Variëren in samenstelling. Tarwezemelen zijn vezelrijk, tarwekiemen vetrijk en vitamine E-rijk. Tarwebloem heeft een slechte Ca:P-verhouding. Maisglutenmeel is EW-rijk en intensief geel van kleur. Biergist is een EW- en vitamine B-bron [71](#page=71) [72](#page=72). * **Bijproducten van biobrandstof (bv. DDGS, glycerol):** DDGS heeft een nadelig AZ-patroon en variabele kwaliteit. Glycerol wordt gebruikt als snelle energiebron [73](#page=73). * **Dierlijke producten:** Diermeel wordt momenteel vooral gebruikt in petfood vanwege BSE-problematiek. Zuivelproducten zoals wei zijn een goede energiebron voor jonge dieren. Diermeel is een goede bron van EW en mineralen, maar bevat weinig vezels en KHD. Vismeel bevat veel EW van relatief lage kwaliteit, maar visolie is rijk aan omega-3 vetzuren [73](#page=73) [74](#page=74) [75](#page=75). * **Minerale voedermiddelen:** Noodzakelijk om Ca/P-balans te corrigeren. Belangrijk is de chemische vorm en interacties met andere mineralen en vezels [75](#page=75). * **Additieven:** Technologisch, zintuiglijk, nutritioneel of zoötechnisch [76](#page=76). ### 4.5 Specifieke diervoeding #### 4.5.1 Voeding van pluimvee Kippen zijn éénmagig met een krop, klier- en spiermaag. Ze hebben een kort darmstelsel en nemen voer visueel waar. De krop speelt een rol in opslag en pH-regulatie (calciumabsorptie). De dunne darm kenmerkt zich door snelle resorptie. NSP (niet-zetmeel polysacchariden) zijn nadelig voor de vertering en vereisen enzymatische toevoeging (bv. xylanase, bèta-glucanase). De cloaca zorgt voor gemengde uitscheiding, wat de verteerbaarheid van EW en energie bemoeilijkt. Pluimvee heeft een hogere behoefte aan glycine en arginine [76](#page=76) [77](#page=77) [78](#page=78) [79](#page=79). * **Energiebehoefte:** Uitgedrukt in ME. Vleeskuikens hebben een lagere ME-behoefte dan leghennen door een minder efficiënte vetvertering [79](#page=79). * **Nutriëntensamenstelling ei:** Vereist EW, vet en calcium voor de eischaal. Granenrijk voeder vraagt extra calcium. Grit is geen calciumbron, maar een maalsel voor de spiermaag [80](#page=80). * **Voederconversie:** Productiegetal (PG) is een belangrijke indicator van efficiëntie [80](#page=80). #### 4.5.2 Voeding van herkauwers Herkauwers hebben een voormagensysteem (pens, reticulum, boekmaag, lebmaag) met pensfermentatie als belangrijkste energiebron. Vetvertering wordt geremd door een te hoog vetgehalte in het voeder. Energie wordt gewonnen uit EW en non-proteïne stikstof (NPN) door pensmicrobiota. EW-waardering gebeurt via DVE (darmverteerbaar EW), DVBE (darmverteerbaar bestendig EW) en DVME (darmverteerbaar microbieel EW) [80](#page=80) [81](#page=81) [82](#page=82). * **VVZ:** Azijnzuur, propionzuur en boterzuur zijn de belangrijkste energiebronnen voor herkauwers. De verhouding van VVZ is cruciaal; te snelle fermentatie leidt tot acidose, te trage tot ketonemie [81](#page=81). * **Mineralen:** Aandacht voor calcium (melkproductie), magnesium (grastetanie) en natrium. Sporenelementen (Se, I, Zn, Cu) zijn belangrijk voor immuniteit. Antagonisme is een belangrijk concept (bv. K-Mg, Fe-Zn, Mo-Cu) [83](#page=83). * **Droge stof opname:** Belangrijke parameter voor hoogproductief vee, wordt beïnvloed door gewicht en melkproductie. Structuur is essentieel voor pensgezondheid en voorkomt pensacidose [84](#page=84). #### 4.5.3 Voeding van varkens Varkens zijn omnivoren met een ontwikkeld caecum. Aandachtspunten zijn efficiëntie, karkas- en vleeskwaliteit, gezondheid en milieu-impact [85](#page=85) [86](#page=86). * **SVS:** Varkens hebben tanden die goed malen, maar kauwen in de praktijk vaak onvoldoende. De maag produceert HCl en pepsine, maar de cardia heeft weinig slijmlaag, wat maagulcera kan veroorzaken. De dunne darm is verantwoordelijk voor vertering en absorptie van aminozuren (AZ). Azijnzuur wordt uitgescheiden als ureum en kan via urease worden omgezet naar ammoniak [86](#page=86). * **Voedingsmanagement:** Spelen met grondstoffen, nutriënten, additieven en voedervorm [87](#page=87). * **Biggenvoeding:** Vlotte overgang naar vast voeder is cruciaal na het spenen. De ontwikkeling van verteringsenzymen (amylase, lactase) is leeftijdgebonden. E.Coli (F4, F18) is een belangrijke oorzaak van speendiarree, te voorkomen door maagwerking te verbeteren (organische zuren, plasma-poeder) en dierweerstand te verhogen [87](#page=87) [88](#page=88). * **Vleesvarkensvoeding:** Efficiëntie, karkas- en vleeskwaliteit, milieu en gezondheid zijn belangrijk. Voederconversie wordt beïnvloed door genetica, geslacht, voeder (samenstelling, vorm) en slachtgewicht. Beperking van vetaanzet verbetert de voederconversie. Aminozuurprofiel, met lysine als limiterende factor, is cruciaal voor spieropbouw. Maaggezondheid kan verbeterd worden door vezels en een fijne maling van het voeder te vermijden. Stikstof- en fosforuitscheiding kunnen worden verminderd door aangepaste voeding [89](#page=89) [90](#page=90) [91](#page=91) [92](#page=92). * **Zeugenvoeding:** Gericht op langleefbaarheid, goede reproductie en biggenproductie. Voeding tijdens dracht is essentieel voor embryo-ontwikkeling, conditieherstel en voorbereiding op lactatie. Teveel voer tijdens dracht leidt tot vervetting en lagere voederopname tijdens lactatie, met gedaalde melkproductie tot gevolg. Constipatie bij zeugen kan partusproblemen en MMA (mastitis, metritis, agalactie) veroorzaken [93](#page=93) [94](#page=94) [95](#page=95). #### 4.5.4 Voeding van paarden Paarden zijn éénmagige herbivoren met een sterk ontwikkeld dikke darm voor vezelfermentatie. Ze hebben een klein maag, continue maagzuurproductie en beperkte amylaseactiviteit in de dunne darm. Ruwvoeder vormt de basis van het rantsoen [96](#page=96) [97](#page=97). * **DS opname:** Maximaal 2.5% lichaamsgewicht (LG) voor ruw- en krachtvoer, 2% voor alleen ruwvoer. Minimale opname is 1.5% LG om verveling en gedragsproblemen te voorkomen [97](#page=97). * **Energie:** Gewerkt wordt met het EWpa-systeem (netto-energie paard). De energiebehoefte wordt gebaseerd op het metabool gewicht ($kg^{0.75}$) en beïnvloed door ras, arbeid, leeftijd en lichaamsconditie [100](#page=100) [98](#page=98). * **Obesitas en EMS:** Overgewicht en insuline-resistentie leiden tot verhoogd risico op hoefbevangenheid. Oorzaken zijn onevenwicht tussen energieopname en -verbruik, raspredispositie en lage activiteit [99](#page=99). * **Zetmeel en suikers:** Hoge opname kan leiden tot koliek, laminitis en maagulcera. Een rantsoen met te weinig vezels en te veel zetmeel/suikers is problematisch . * **Vezels:** Cruciaal voor de dikke darm, maar te hoge opname kan leiden tot verminderde energiedensiteit en nutriëntendilutie. Minimaal 1.5% LG DS aan ruwvoeder is aanbevolen . * **Eiwit (EW):** Behoefte hangt af van structuur, vezelinsluiting, AZ-patroon en EW/energie-ratio. Limiterende AZ zijn lysine en threonine. Overmaat aan EW kan leiden tot verhoogde ureumuitscheiding en milieuproblemen . * **Vet:** Essentiële bron van vetzuren en vetoplosbare vitaminen. Omega-3 VZ (bv. EPA, DHA) hebben anti-inflammatoire effecten. Vetrijke voeding kan leiden tot overgewicht en insuline-resistentie . * **Mineralen:** Calcium en fosfor zijn belangrijk voor botontwikkeling. Een omgekeerde Ca/P-verhouding kan leiden tot secundaire nutritionele hyperparathyroïdie ("molenaarsziekte"). Elektrolyten (Na, K, Cl, Mg) gaan verloren via zweet en urine, vooral bij sportpaarden . * **Orthopedische ontwikkelingsstoornissen:** Multifactoriële aandoeningen (genetica, voeding, activiteit). Cruciaal zijn een gecontroleerde groeisnelheid en een gebalanceerd mineraalaanbod (Cu, Zn, Ca, P). "Catch-up growth" verhoogt het risico . #### 4.5.5 Voeding van kleine huisdieren (hond en kat) * **Hond vs. Kat:** Honden zijn aangepaste carnivoren/omnivoor, katten zijn strikte carnivoren. Katten hebben hogere EW- en AZ-behoeften, en kunnen arachidonzuur, vitamine A en taurine niet efficiënt synthetiseren. Honden hebben een betere zetmeelvertering door domesticatie . * **Waterbehoefte:** Katten compenseren vochtbehoefte minder goed dan honden bij droogvoer. Stromend water en meerdere drinkplaatsen stimuleren de wateropname bij katten . * **Energie:** Gemeten in ME (kJ/100g) en uitgedrukt per metabool gewicht ($kg^{0.75}$) of LG. Energiebehoefte hangt af van leeftijd, grootte, geslacht (castratie/sterilisatie verlaagt behoefte), activiteit en huisvesting. Obesitas is een veelvoorkomend probleem, mede door castratie/sterilisatie en te veel snoepjes/tafelrestjes . * **Eiwit (EW):** Katten hebben een hogere EW-behoefte dan honden door constante gluconeogenese. Taurine is essentieel voor katten, maar slechts onder bepaalde omstandigheden voor honden . * **Vetten:** Essentieel voor essentiële vetzuren (Omega-3, Omega-6) en vitamineopname. Overmaat leidt tot overgewicht. Vetrijke voeding vereist antioxidanten . * **Koolhydraten (KHD) en Vezels:** Katten hebben een beperkte KHD-verwerking, maar kunnen ontsloten KHD verteren. Er is geen minimale KHD-behoefte, maar een aandeel wordt aanbevolen. Vezels verhogen de bulk en normaliseren de transit, maar overmaat kan leiden tot diarree en tekorten. Het ruwe celstofgehalte op het etiket is niet altijd representatief voor het totale vezelgehalte . * **Vitaminen:** Vitamine A-toxiciteit kan skeletafwijkingen veroorzaken, vooral bij katten . * **Mineralen:** Ca/P-verhouding is cruciaal. Een omgekeerde verhouding leidt tot "all-meat syndrome" of "molenaarsziekte". Zn-tekort kan hyperkeratose veroorzaken, vooral bij noordelijke rassen . * **Voeding van drachtige en lacterende dieren:** Energie- en EW-behoefte stijgen, vooral tijdens lactatie. Melkvervangers moeten de samenstelling van moedermelk nabootsen . * **Problemen bij pups/kittens:** Hypoglycemie, hypothermie en dehydratie vereisen specifieke behandelingsvolgorde. Spenen vereist voorbereiding en een geleidelijke overgang. Grote rassen hebben aangepaste voeding nodig om skeletproblemen te voorkomen . * **Alternatieve voeding:** BARF, vegetarisch/veganistisch en zelfgekookte diëten. Risico's op nutriëntentekorten en -toxiciteit, evenals pathogenen. Granen en KHD in petfood zijn geen probleem voor de gezondheid . #### 4.5.6 Voeding van vissen (aquacultuur) Vissen zijn koudbloedige dieren (poikilothermen), met een metabolisme afhankelijk van de omgevingstemperatuur. Dit resulteert in een lagere onderhoudsbehoefte, maar groei is afhankelijk van temperatuur en beschikbaarheid van zuurstof. Vissen hebben een simpel SVS, afhankelijk van hun dieet (carnivoor, herbivoor, omnivoor) . * **Vertering:** EW-vertering begint in de maag (indien aanwezig) of direct met alkalische proteasen in de darm. Vetvertering hangt af van vettype, temperatuur en onverzadigingsgraad. Vissen hebben een hoge behoefte aan onverzadigde vetzuren (PUFA, HUFA) en antioxidanten. KHD worden minder efficiënt verwerkt, behalve door herbivoren en omnivoren . * **Energiebehoefte:** EW is de belangrijkste energiebron, gevolgd door vetten. KHD zijn minder belangrijk, maar technologisch ingezet . * **Factoren die energiebehoefte beïnvloeden:** Lichaamsgrootte, zuurstofbeschikbaarheid, temperatuur, osmoregulatie, stress, leeftijd, gonadengroei en arbeid . * **Andere voedingscomponenten:** Antioxidanten, pigmenten, geslachtshormonen en bindmiddelen zijn belangrijk in aquacultuur . #### 4.5.7 Voeding van proefdieren Bij proefdieren zijn de voedingsfactoren complex, beïnvloed door genotype, fysiologisch stadium, voorgeschiedenis, omgeving (kooi, licht, temperatuur, gassen) en microbiologische status. De keuze van het voeder (natuurlijk, semi-synthetisch, synthetisch) en de fysische vorm (meel, korrel, gel) zijn afhankelijk van het experiment. Voedingsstrategieën (ad libitum, maaltijd, beperkt, pair feeding) zijn cruciaal voor de interpretatie van onderzoeksresultaten . ### 4.6 Bespreking van het examen Het examen omvat MPC-vragen, inzichtsvragen en rekenvragen. Kennis van formules is niet vereist, maar wel het begrip van de concepten en de mogelijkheid tot berekeningen op basis van verstrekte gegevens. Belangrijk is het onderscheid tussen aanbevelingen en minimumbehoeften. Verschillende casussen en juist/fout-vragen illustreren de leerstof . --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Nutriënt | Een voedingsstof die essentieel is voor het lichaam, zoals eiwit, vet, koolhydraten, mineralen en vitaminen. Deze stoffen leveren energie, bouwstoffen en reguleren lichaamsprocessen. | | Droge stof (DS) | Het totale gewicht van voer of voedsel na aftrek van het vochtgehalte. De droge stof kan verder worden onderverdeeld in organische en anorganische componenten. | | Vocht (VO) | Water dat in voer of voedsel aanwezig is. Vocht is essentieel voor veel lichaamsfuncties, waaronder transport, biochemische reacties en thermoregulatie. | | Ruwe celstof (RC) | Een analytische indeling van vezels in voeder, die voornamelijk cellulose en lignine bevat. Deze waarde komt niet altijd perfect overeen met de verteerbaarheid in het spijsverteringsstelsel. | | Neutrale detergentvezel (NDF) | Een vezelfractie die wordt geanalyseerd met behulp van een neutrale detergent. Het scheidt de celwandcomponenten van de celinhoud en omvat hemicellulose, cellulose en lignine. | | Zure detergentvezel (ADF) | Een vezelfractie die wordt geanalyseerd met behulp van een zure detergent. Het scheidt lignine en cellulose van hemicellulose. | | Zure detergentlignine (ADL) | De ligninefractie die wordt verkregen na behandeling met zure detergent. Lignine is een inerte stof die niet fermenteerbaar is en de verteerbaarheid van vezels beïnvloedt. | | Ether extract | Een analysemethode die wordt gebruikt om vetten te bepalen in voer. Vetten zijn onoplosbaar in water maar wel in organische oplosmiddelen. | | Metabolisch water | Water dat wordt geproduceerd tijdens biochemische reacties in het lichaam, zoals de oxidatie van koolhydraten, vetten en eiwitten. | | Lignine | Een complexe, niet-koolhydraat vezel die structurele ondersteuning biedt aan plantencellen. Het is zeer moeilijk verteerbaar voor de meeste dieren en wordt beschouwd als een niet-fermenteerbare vezel. | | Hemicellulose | Een type polysacharide dat deel uitmaakt van de celwand van planten. Het is verteerbaarder dan lignine en wordt beschouwd als een snel fermenteerbare vezel. | | NDF (Neutrale Detergent Vezel) | De totale vezelfractie van ruwvoer, bestaande uit snel, traag en niet fermenteerbare vezels, gescheiden met behulp van een neutrale detergent. | | ADF (Zure Detergent Vezel) | De fractie van ruwvoeder bestaande uit traag- en niet fermenteerbare vezels, verkregen na behandeling met een zure detergent. | | ADL (Zure Detergent Lignine) | De niet fermenteerbare vezelfractie, specifiek lignine, gescheiden uit de ADF fractie met behulp van zwavelzuur. | | Vrij water | Water dat gemakkelijk beschikbaar is voor het lichaam, zoals drinkwater, in tegenstelling tot gebonden of metabolisch water. | | Gebonden water | Water dat fysiek is gebonden in voedselcomponenten, zoals in een appel of vlees, en minder gemakkelijk toegankelijk is. | | Koolhydraten (KHD) | Organische verbindingen die essentieel zijn voor energieproductie, bestaande uit suikers, oligosacchariden en polysacchariden, met name overvloedig aanwezig in planten. | | Monosacchariden | De eenvoudigste suikers, bestaande uit één monomeer eenheid, zoals glucose, galactose en fructose, die direct als energiebron kunnen dienen. | | Oligosacchariden | Suikers bestaande uit 2 tot 10 monosacchariden units, waaronder disacchariden, die ook als prebioticum kunnen fungeren. | | Polysacchariden | Complexe koolhydraten bestaande uit meer dan 10 monosacchariden units, essentieel voor energieopslag (zetmeel, glycogeen) en structuur (cellulose). | | Prebioticum | Een niet-enzymatisch verteerbaar voedingsingrediënt dat selectief de groei en/of activiteit van gunstige bacteriën in de dikke darm stimuleert, ter verbetering van de gastheerdiergezondheid. | | Zetmeel | Een glucosepolymeer, bestaande uit amylose en amylopectine, dat dient als primaire energieopslagvorm in planten en goed verteerbaar is door lichaamsenzymen zoals amylase. | | Glycogeen | Dierlijk zetmeel, opgeslagen in de lever en spieren, dat fungeert als een direct beschikbare energiebron voor kortdurende, intensieve inspanningen. | | Cellulose | Een structureel polysacchariden in plantencellen, bestaande uit rechte bèta-D-glucoseketens, dat door de meeste dieren niet enzymatisch verteerbaar is en micro-organismen vereist voor afbraak. | | Inuline | Een fructaan (fructosepolymeer) dat vaak voorkomt in plantenwortels en fungeert als prebioticum, maar bij overconsumptie koliek of laminitis kan veroorzaken bij paarden. | | Pectine | Een galacturonzuurpolymeer, deels veresterd, dat gelvorming bevordert en aanwezig is in planten; kan de verteerbaarheid beïnvloeden en wordt gebruikt voor consistentie van ontlasting. | | Verzeepbare vetten | Lipiden die bij reactie met mineralen zeep vormen, meestal op basis van glycerol en vetzuren, en verder onderverdeeld kunnen worden in eenvoudige en complexe vetten. | | Niet verzeepbare vetten | Lipiden die niet gebaseerd zijn op glycerol en voornamelijk functionele eigenschappen hebben in plaats van als energiebron te dienen. | | Vetzuren | Organische zuren met een lange koolstofketen, gekenmerkt door een carboxylgroep (-COOH) aan het einde, waarvan de structuur (verzadigd of onverzadigd) de eigenschappen en functies bepaalt. | | Cis-binding | Een configuratie in vetzuren waarbij twee groepen aan dezelfde kant van de dubbele binding zitten, wat resulteert in een gebogen structuur. | | Trans-binding | Een configuratie in vetzuren waarbij twee groepen aan tegenovergestelde kanten van de dubbele binding zitten, wat resulteert in een meer lineaire structuur. | | Hydrogenatie | Een chemisch proces waarbij waterstof wordt toegevoegd aan onverzadigde vetzuren, waardoor dubbele bindingen worden afgebroken en het vet meer verzadigd wordt; dit vindt plaats in de pens van herkauwers. | | Fosfolipiden | Triglyceriden waarbij één vetzuur is vervangen door een fosfaatgroep, wat ze meer wateroplosbaar maakt en hun functie als emulgator en membraancomponent bevordert. | | Steroïden | Ringvormige lipide structuren, waaronder sterolen zoals cholesterol, die belangrijke functies vervullen in het lichaam zoals membraanopbouw en hormoonprecursoren. | | Cholesterol | Een essentieel sterol dat voorkomt in dierlijke celmembranen, dient als precursor voor steroïdhormonen en galzuren, en wordt geclassificeerd als HDL of LDL op basis van zijn transport in het bloed. | | Galzuren | Steroïde zuren die geproduceerd worden in de lever en een cruciale rol spelen bij de vertering en opname van vetten door hun detergentwerking, waardoor vetten in kleinere micellen worden afgebroken. | | Depotvet | Opgeslagen triglyceriden, voornamelijk bestaande uit vetzuren als palmitaat, stearaat en oliezuur, die dienen als energievoorraad, thermische isolatie en schokabsorptie. | | Essentiële vetzuren | Vetten die het lichaam niet zelf kan aanmaken en via de voeding moeten worden verkregen, zoals linolzuur (omega-6) en linoleenzuur (omega-3), die precursors zijn voor belangrijke signaalmoleculen. | | Omega-3 vetzuren | Een groep meervoudig onverzadigde vetzuren, zoals linoleenzuur, die bekend staan om hun anti-inflammatoire eigenschappen en essentieel zijn voor de gezondheid. | | Omega-6 vetzuren | Een groep meervoudig onverzadigde vetzuren, zoals linolzuur, die voornamelijk een pro-inflammatoire rol spelen en in balans moeten zijn met omega-3 vetzuren. | | Eiwitten | Organische verbindingen van hoog moleculair gewicht, opgebouwd uit aminozuren, die essentieel zijn voor groei, herstel en tal van lichaamsfuncties, en naast koolstof, waterstof en zuurstof ook stikstof bevatten. | | Aminozuren (AZ) | De bouwstenen van eiwitten, gekenmerkt door zowel een carboxylgroep als een aminogroep, die na hydrolyse van eiwitten vrijkomen en essentieel zijn voor de eiwitsynthese. | | Maillard reactie | Een chemische reactie tussen de aminogroep van aminozuren en de carboxylgroep van suikers of vetten, die kan leiden tot onoplosbaarheid en verminderde benutbaarheid van eiwitten, en ook van invloed is op de smaak en kleur van voedsel. | | Neutrale aminozuren | Aminozuren die één aminogroep en één carboxylgroep bevatten, zoals leucine, isoleucine en valine, die vertakt zijn en in het metabolisme concurreren. | | Zwavelhoudende aminozuren | Aminozuren die zwavel bevatten, zoals cysteïne en methionine, cruciaal voor de vorming van zwavelbruggen en andere vitale functies. | | Zure aminozuren | Aminozuren die twee carboxylgroepen bevatten, zoals aspartaat en glutamaat, en een belangrijke rol spelen in metabole processen. | | Alkalische aminozuren | Aminozuren die twee aminogroepen bevatten, zoals histidine en lysine, die essentieel zijn voor diverse fysiologische functies. | | Essentiële aminozuren | Aminozuren die het lichaam niet zelf kan synthetiseren en via de voeding verkregen moeten worden, cruciaal voor de eiwitsynthese en lichaamsfuncties. | | Limiterend aminozuur | Het essentiële aminozuur dat in de voeding in de laagste hoeveelheid aanwezig is ten opzichte van de behoefte, waardoor de eiwitsynthese stopt totdat dit aminozuur wordt aangevuld. | | Proximale eiwitvertering | De initiële afbraak van eiwitten in de maag en dunne darm door enzymen zoals pepsine en trypsine, waarbij eiwitten worden gesplitst in kleinere peptiden en aminozuren. | | Distale eiwitvertering | De microbiële afbraak van onverteerde eiwitten, ureum en andere stikstofhoudende verbindingen in de dikke darm, wat kan leiden tot de vorming van ammoniak en vluchtige vetzuren. | | Niet-eiwit stikstof (NPN) | Stikstofhoudende verbindingen in de voeding die geen eiwitten zijn, zoals ureum en urinezuur, die voor sommige dieren schadelijk kunnen zijn. | | Term | Definitie | | Macromineralen | Mineralen waarvan de behoefte doorgaans in grammen per kilogram lichaamgewicht wordt uitgedrukt, zoals calcium, fosfor, kalium, natrium, chloor, magnesium en zwavel. | | Micromineralen (Sporenelementen) | Mineralen waarvan de concentratie in het lichaam of de benodigde hoeveelheid in de voeding zeer laag is, vaak in de orde van enkele honderden milligrammen per kilogram of nog minder, zoals ijzer, jodium, zink, koper, mangaan, kobalt en molybdeen. | | Ruwe as (RAS) | Een verzamelnaam voor mineralen, verkregen door organisch materiaal volledig te verbranden tot enkel de minerale resten overblijven in de vorm van as. | | Biologische beschikbaarheid | Het gedeelte van een nutriënt dat daadwerkelijk door het lichaam kan worden opgenomen en gebruikt voor fysiologische functies. Deze beschikbaarheid wordt sterk beïnvloed door de chemische vorm van het nutriënt en de aanwezigheid van andere stoffen. | | Homeostase | Het proces waarbij het lichaam een stabiel intern evenwicht handhaaft, inclusief de concentratie van mineralen in het bloed en weefsels, door regulatie van absorptie, opslag en uitscheiding. | | Hydroxyapatiet | Een mineraalcomplex dat voornamelijk voorkomt in botten en tanden, bestaande uit een combinatie van calcium en fosfaat, wat zorgt voor de stevigheid van het skelet. De formule is $3\text{Ca}_3(\text{PO}_4)_2.\text{Ca}(\text{OH})_2$. | | Anorganische vorm (mineralen) | Mineralen gebonden aan anorganische verbindingen, zoals oxiden, sulfaten of chloriden. Deze vormen zijn vaak minder goed biologisch beschikbaar dan organisch gebonden vormen. | | Organisch gebonden vorm (mineralen) | Mineralen gebonden aan organische moleculen, zoals zouten van organische zuren of metaal-aminozuurcomplexen (chelaten). Deze vormen zijn doorgaans beter biologisch beschikbaar en worden gemakkelijker opgenomen. | | Chelaat | Een metaal-aminozuurcomplex waarbij een mineraal gebonden is tussen twee aminozuren, wat leidt tot een verbeterde biologische beschikbaarheid en absorptie via aminozuurtransporters. | | Antagonisten (mineralen) | Stoffen die elkaars absorptie of werking tegengaan. Bijvoorbeeld, een hoge concentratie fosfor kan de calciumabsorptie remmen. | | Rachitis | Een aandoening bij jonge, groeiende dieren veroorzaakt door ontoereikende mineralisatie van de botten, vaak door een tekort aan calcium, fosfor of vitamine D, leidend tot botvervormingen. | | Osteomalacie | Een aandoening bij volwassen dieren die gepaard gaat met botontkalking, veroorzaakt door een langdurige imbalans in de mineralenhuishouding, met name calcium en fosfor. | | Hypocalcemie | Een te lage concentratie calcium in het bloed, wat kan leiden tot spierzwakte, spasmen en verlamming, zoals bij melkziekte (parturient paresis) bij melkvee. | | Fytinezuur (Fytaat) | Een fosforverbinding die voorkomt in veel plantaardig materiaal en de biologische beschikbaarheid van fosfor en andere positief geladen mineralen kan verlagen door binding, omdat het door éénmagige dieren niet kan worden afgebroken. | | Elektrolyten | Mineralen, zoals natrium, kalium en chloor, die essentieel zijn voor het handhaven van de osmotische druk en het zuur-base-evenwicht in lichaamsvochten. | | Osmotische druk | De druk die de beweging van water over een semipermeabel membraan reguleert, cruciaal voor het handhaven van de waterbalans in lichaamscompartimenten. | | Zuur-base-evenwicht | De balans tussen zure en basische stoffen in het lichaam, die essentieel is voor de correcte werking van enzymen en metabole processen. Dit wordt mede bepaald door diëtaire elektrolytenbalans. | | Diëtaire kation-anionbalans (DCAB) | Een maatstaf die het verschil weergeeft tussen de som van de basische kationen (natrium en kalium) en de zure anionen (chloor) in de voeding, uitgedrukt in meq/kg. Een positieve DCAB is alkalogeen, een negatieve is acidogeen. | | Hypomagnesiëmie | Een te lage concentratie magnesium in het bloed, wat kan leiden tot neurologische stoornissen zoals grastetanie (kopziekte) bij herkauwers. | | Oligomineraal | Een mineraal dat in relatief hogere concentraties voorkomt dan typische sporenelementen, maar nog steeds als micronutriënt wordt beschouwd, zoals ijzer. | | Anemie | Een tekort aan rode bloedcellen of hemoglobine, waardoor het zuurstoftransport in het bloed verminderd is. Dit kan veroorzaakt worden door ijzertekort of andere factoren. | | Ceruloplasmine | Een koper-bevattend eiwit in het bloed dat een belangrijke rol speelt bij ijzertransport, door het oxideren van ijzer ($Fe^{2+}$ naar $Fe^{3+}$) zodat het gebonden kan worden aan transferrine. | | Melamine | Een donker pigment dat verantwoordelijk is voor de kleur van huid, haar en veren. De synthese ervan is afhankelijk van koper. | | Struma | Een abnormale vergroting van de schildklier, vaak veroorzaakt door een jodiumtekort, wat leidt tot een verminderde productie van schildklierhormonen en een verlaagd metabolisme. | | Perosis | Een botafwijking bij pluimvee, vaak "sloppy tendons" of "spread hocks" genoemd, waarbij de poten misvormd raken door problemen met bindweefselvorming, vaak gerelateerd aan mangaan- of cholinegebrek. | | Parakeratose | Een huidaandoening die wordt gekenmerkt door verdikking en schilfering van de epidermis, vaak geassocieerd met zinktekort. | | Xanthine-oxidase | Een enzym dat molybdeen als cofactor gebruikt en betrokken is bij het purinemetabolisme en de vorming van urinezuur. | | Gluthationeperoxidase | Een enzym dat selenium als cofactor gebruikt en een belangrijke rol speelt bij de antioxidatieve verdediging van het lichaam door reactieve zuurstofspecies (ROS) te neutraliseren. | | Oxidatieve stress | Een onevenwicht tussen de productie van reactieve zuurstofspecies (ROS) en de antioxidatieve capaciteit van het lichaam, wat kan leiden tot celschade. | | Rachitis (Pluimvee) | Een aandoening bij jonge pluimvee die leidt tot vervorming van botten door onvoldoende mineralisatie, vaak veroorzaakt door tekorten aan vitamine D, calcium of fosfor. | | Encephalomalacie | Een hersenaandoening bij vogels, vaak geassocieerd met een tekort aan vitamine E of selenium, die leidt tot zwelling en zacht worden van hersenweefsel. | | Vetoplosbare vitamines | Vitamines die oplossen in vet en voornamelijk worden opgeslagen in vetweefsel en de lever. Voorbeelden zijn vitamine A, D, E en K. | | Wateroplosbare vitamines | Vitamines die oplossen in water en over het algemeen niet langdurig in het lichaam worden opgeslagen, waardoor ze sneller via de nieren worden uitgescheiden. Voorbeelden zijn de B-vitamines en vitamine C. | | Antivitamines | Stoffen die de werking van vitamines kunnen tegengaan door substitutie, complexvorming of enzymatische vernietiging. | | Vitamine A (Retinol) | Essentieel voor zicht (rhodopsine), celdifferentiatie en de gezondheid van epitheelweefsels. Provitamine A, zoals bèta-caroteen, kan door veel dieren worden omgezet in vitamine A. | | Vitamine D (Ergocalciferol & Cholecalciferol) | Cruciaal voor de calcium- en fosforabsorptie, botmineralisatie en speelt een rol in het immuunsysteem. Wordt deels gevormd onder invloed van zonlicht. | | Vitamine E (Tocoferol & Tocotriënol) | Een belangrijke antioxidant die celmembranen beschermt tegen oxidatieve schade en weefsels ondersteunt, met name onder druk zoals bij melkvee. | | Vitamine K (Phylloquinone, Menaquinone & Menadiol) | Essentieel voor de bloedstolling door synthese van prothrombine. Wordt deels gesynthetiseerd door darmbacteriën. | | Vitamine B1 (Thiamine) | Belangrijk voor het koolhydraat- en vetmetabolisme, met name de Krebscyclus. Thermolabiel, tekorten kunnen leiden tot neurologische stoornissen zoals polyneuritis en cerebrocorticale necrose (CCN). | | Vitamine B2 (Riboflavine) | Een component van flavoproteïnen (FAD) en essentieel voor het metabolisme van koolhydraten en aminozuren. Tekorten zijn zelden waargenomen. | | Vitamine B5 (Pantotheenzuur) | Een onderdeel van co-enzym A, essentieel voor vetzuurverbranding en de synthese van cholesterol en steroïden. Tekorten zijn zeldzaam. | | Vitamine B3 (Niacine) | Een component van NAD+ en NADP+, cruciaal voor het energiemetabolisme, met name het vetmetabolisme. Kan gesynthetiseerd worden uit tryptofaan. | | Vitamine B6 (Pyridoxine) | Een cofactor voor veel aminozuurmetaboliserende systemen en nodig voor de synthese van niacine uit tryptofaan. Tekorten zijn zeer ongebruikelijk. | | Vitamine B9 (Foliumzuur) | Betrokken bij methylering, de synthese van purines, RNA, DNA en neurotransmitters. Supplementatie is belangrijk tijdens de zwangerschap ter voorkoming van neurale buisdefecten. | | Vitamine B7 (Biotine) | Essentieel voor koolhydraat-, vetzuur- en aminozuurmetabolisme. Belangrijk voor dieren die hun energie uit fermentatie halen. Tekorten, hoewel niet altijd gediagnosticeerd, zijn niet zeldzaam. | | Vitamine B12 (Cobalamine) | Cruciaal voor de synthese van nucleoproteïnen en de energievoorziening uit fermentatie (bijvoorbeeld propionaatmetabolisme). Vereist kobalt voor synthese. | | Choline | Een donor van methylgroepen en een bestanddeel van acetylcholine en lecithine. Belangrijk voor de leverfunctie en het voorkomen van leververvetting. | | Vitamine C (Ascorbinezuur) | Essentieel voor de synthese van collageen, de opbouw van noradrenaline, ijzerabsorptie en het immuunsysteem. Weinig stabiel en vereist dagelijkse inname voor sommige diersoorten. | | Stofwisseling (Metabolisme) | Het geheel van chemische processen die plaatsvinden in levende organismen om energie te produceren en te gebruiken voor het onderhoud, de groei en de reproductie. | | Oxidatieve decarboxylatie | Een metabole reactie waarbij een carboxylgroep wordt verwijderd en tegelijkertijd een oxidatie plaatsvindt, vaak gekatalyseerd door enzymen die thiamine als cofactor vereisen. | | Aerobe ademhaling | Het proces waarbij cellen energie produceren met behulp van zuurstof, typisch via glycolyse, de Krebscyclus en de elektronentransportketen. | | Glycolyse | De eerste stap van de celademhaling, waarbij glucose wordt afgebroken tot pyruvaat, met productie van een kleine hoeveelheid ATP. | | Pyruvaat | Een driekoolstofmolecuul dat ontstaat uit de glycolyse en verder kan worden omgezet in acetyl-CoA (voor de Krebscyclus) of lactaat. | | Acetyl-CoA | Een molecuul dat de Krebscyclus binnenkomt, gevormd uit pyruvaat (uit glucose) of uit de afbraak van vetzuren en sommige aminozuren. | | Krebscyclus (Citroenzuurcyclus) | Een reeks chemische reacties die deel uitmaken van de aerobe ademhaling, waarbij acetyl-CoA wordt omgezet in kooldioxide en energie wordt geproduceerd in de vorm van ATP, NADH en FADH2. | | Lipoproteïne | Complexen van lipiden (vetten) en eiwitten die worden gebruikt voor het transport van lipiden in het bloed. Lecithine speelt hierin een rol als emulgator. | | Methylgroep donor | Een molecuul dat een methylgroep ($-\text{CH}_3$) kan overdragen aan een ander molecuul, zoals choline en foliumzuur, wat cruciaal is voor verschillende metabole processen. |