2526_MMB_-_cursus.pdf

# Het ontstaan van het leven op aarde Dit deel behandelt de verschillende hypothesen en experimenten rond het ontstaan van de eerste organische moleculen en cellen op aarde, waaronder de oersoeptheorie, hydrothermale bronnen en de RNA-wereld hypothese. ### 1.1 De atmosfeer van het leven De huidige atmosfeer van de aarde, bestaande uit 78% stikstof, 21% zuurstof en kleine fracties waterdamp en koolstofdioxide, is cruciaal voor het bestaan van leven. De samenstelling van de atmosfeer is echter door de tijd heen sterk veranderd, en deze veranderingen speelden een rol in het ontstaan van leven [9](#page=9). ### 1.2 Hypothesen voor het ontstaan van organische moleculen Na het ontstaan van de aarde, ongeveer 4,6 miljard jaar geleden, bestond de atmosfeer uit waterdamp, N2, NO, CO2, CH4 en NH3, met een zeer laag percentage zuurstof. Deze omstandigheden leidden tot verschillende hypothesen over de vorming van de eerste organische moleculen [9](#page=9). #### 1.2.1 Oersoeptheorie De oersoeptheorie, onafhankelijk voorgesteld door Oparin en Haldane in de jaren 1920, stelt dat de vroege aardatmosfeer reducerend was, wat de synthese van eenvoudige organische moleculen uit minerale moleculen mogelijk maakte. Energie hiervoor kwam van uv-straling en blikseminslagen. Haldane suggereerde dat de oceaan een oplossing van organische moleculen was, een "primitieve soep" waaruit leven kon ontstaan [10](#page=10) [9](#page=9). Het experiment van Miller en Urey in 1953 testte deze hypothese door de vroege aardatmosfeer na te bootsen. Ze gebruikten een gesloten systeem met waterdamp, waterstof, ammoniak en methaan, en elektrische ontladingen als bliksem. Na een week vonden ze formaldehyde, waterstofcyanide, aminozuren en lange koolwaterstofketens in de "primordiale soep". Dit toonde aan dat organische moleculen abiotisch konden worden gesynthetiseerd. Het experiment kon echter geen nucleïnezuren produceren [10](#page=10) [11](#page=11). **Tip:** Het experiment van Miller en Urey was revolutionair omdat het aantoonde dat de chemische bouwstenen van het leven spontaan konden ontstaan, wat de theorie van spontane generatie ontkrachtte. Recent onderzoek suggereert dat de vroege aardatmosfeer mogelijk minder reducerend was dan aangenomen in het experiment van Miller en Urey. Experimenten met een atmosfeer van voornamelijk waterdamp, CO2 en N2 produceerden wel eenvoudige organische moleculen, maar geen aminozuren. De oersoeptheorie biedt daarom waarschijnlijk geen volledige verklaring. Wetenschappers vermoeden nu dat specifieke gebieden, zoals rond vulkanische openingen, wel reducerend waren en mogelijk de locatie waren voor het ontstaan van het eerste leven [11](#page=11) [12](#page=12). #### 1.2.2 Hydrothermale en alkalische bronnen als bron van leven Een andere hypothese plaatst het ontstaan van het eerste leven rond hydrothermale bronnen (black smokers) en alkalische bronnen op de oceaanbodem [12](#page=12). * **Hydrothermale bronnen:** Deze ontstaan op vulkanisch actieve plaatsen waar water in de aardkorst sijpelt, opwarmt en weer de oceaan instroomt, waarbij mineralen neerslaan en "schoorstenen" vormen. Ze kunnen temperaturen tot 300-400 °C bereiken [12](#page=12) [13](#page=13). * **Alkalische bronnen:** Deze hebben lagere temperaturen (40-90 °C) en een hoge pH (9-11). Ze ontstaan door een chemische reactie tussen olivijn en water, waarbij waterstofgas wordt geproduceerd. Deze bronnen hebben poreuze structuren met minuscule poriën [13](#page=13). In deze bronnen konden de eerste organische verbindingen ontstaan door chemische reacties tussen waterstof en koolstofdioxide. Het pH-verschil tussen de alkalische vloeistof van de bron en het zuurdere oceaanwater creëerde een protonengradiënt, die als energiebron diende. Dit kon leiden tot de vorming van ribosemoleculen, een onderdeel van nucleïnezuren. Bij hydrothermale bronnen is de hoge temperatuur de drijvende kracht voor molecuulvorming [13](#page=13). **Voorbeeld:** De poreuze structuren van alkalische bronnen boden een omgeving waar moleculen konden worden geconcentreerd en waar chemische reacties konden plaatsvinden, mogelijk geholpen door de pH-gradiënt [13](#page=13). #### 1.2.3 De hypothese van de “RNA-wereld” In de jaren 60 werd de hypothese van de "RNA-wereld" voorgesteld, die stelt dat het vroegste leven gebaseerd was op RNA, en dat DNA zich pas later ontwikkelde. Volgens deze hypothese was het vroegste leven heterotroof en ontstond het uit prebiotische organische stoffen. Onderzoek heeft de abiotische synthese van adenine, guanine, cytosine en uracil (bouwstenen van RNA) uit eenvoudige moleculen aangetoond [14](#page=14). #### 1.2.4 Combinatie van hypothesen? Er is nog veel onduidelijkheid over het ontstaan van het eerste leven, en geen enkele hypothese is momenteel volledig [15](#page=15). * **Oersoeptheorie:** Hoewel het experiment van Miller de vorming van organische bouwstenen in zeeën en vijvers bevestigde, waren de experimentele omstandigheden (atmosfeer) niet geheel representatief. Ook ontbrak een ozonlaag die bescherming bood tegen uv-straling, wat gevormde moleculen kon afbreken. Tegenstrijdig bewijs bestaat over de hoeveelheid vulkanische activiteit op de vroege aarde [14](#page=14) [15](#page=15). * **Hydrothermale bronnen:** Deze bieden mineralen, organische moleculen en energie, en bescherming tegen uv-straling. Echter, de hoge temperaturen (tot 400 °C) roepen vragen op over de stabiliteit van complexe organische moleculen en het overleven van leven bij zulke temperaturen [15](#page=15). * **Alkalische bronnen:** Ontdekt rond 2000, bieden ze gunstigere omstandigheden (lagere temperatuur). Discussie bestaat of polymerisatie hier goed kan plaatsvinden, omdat bouwstenen kunnen wegspoelen, en of er voldoende fosforbronnen waren voor de synthese van nucleïnezuren [15](#page=15). * **RNA-wereld hypothese:** De abiotische synthese van volledige ribonucleotiden is chemisch uitdagend na te bootsen, en RNA is chemisch relatief onstabiel. Het is onduidelijk hoe ribozymen replicatie mogelijk maakten zonder ondersteunende moleculen [16](#page=16). Wetenschappers achten tegenwoordig een hybride of sequentiële hypothese het meest realistisch, waarbij organische bouwstenen uit verschillende bronnen (atmosferische reacties, meteorieten) in geologische niches worden geconcentreerd, energie uit redox-stromen of pH-gradiënten gebruiken, en vervolgens RNA (of RNA-achtige systemen) ontstaat en co-evolueert met membranen en peptiden [16](#page=16). ### 1.3 Polymerisatie van organische moleculen De vorming van aminozuren uit kleine moleculen was de eerste stap. Aminozuren bestaan uit een centraal C-atoom gebonden aan een aminegroep, een carboxylgroep, een H-atoom en een restgroep (R). Ze kunnen onder afsplitsing van water aan elkaar worden gekoppeld om polymeren te vormen [16](#page=16). **Tip:** Klei kan als katalysator werken door de binding van kleine moleculen op zijn oppervlak, wat polymerisatie kan bevorderen [16](#page=16). Onderzoek heeft aangetoond dat polymeren van aminozuren of RNA-nucleotides spontaan kunnen worden gevormd door het druppelen van deze componenten op warm zand, klei of rots. Deze ketens konden als zwakke katalysatoren hebben gediend op de jonge aarde. Wanneer aminozuren en RNA-nucleotides samen aanwezig waren of ontstonden, kan dit hebben geleid tot de vorming van de eerste cellen, in de vorm van protobionten [17](#page=17). ### 1.4 De eerste cellen: de protobionten De volgende stap was de vorming van blaasjes die zelfreplicerende moleculen opsloten: de protobionten. Dit zijn verzamelingen van abiotisch geproduceerde moleculen omgeven door een membraanachtige structuur. Protobionten vertonen enkele eigenschappen van leven, zoals eenvoudige vermenigvuldiging, een simpel metabolisme en het onderhouden van een intern chemisch milieu dat verschilt van de omgeving [17](#page=17). * **Liposomen:** Kleine vetbolletjes omgeven door een membraan, spontaan gevormd wanneer vetdruppeltjes in water worden gebracht. Fosfolipiden, de bouwstenen, hebben een hydrofiele kop en een hydrofobe staart, waardoor ze in water een dubbele laag (bilayer) vormen [17](#page=17) [18](#page=18). * **Metabolisme in protobionten:** Met de toevoeging van enzymen kunnen liposomen eenvoudige metabolische reacties uitvoeren [18](#page=18). Het eerste genetische materiaal was waarschijnlijk RNA, dat enzymatische katalytische functies (ribozymes) kan uitoefenen en kleine stukjes RNA kan repliceren. Protobionten met zelfreplicerend RNA ondergingen een vorm van natuurlijke selectie: stabielere RNA-sequenties repliceerden sneller en efficiënter, waardoor deze protobionten beter aangepast waren. Grotere protobionten splitsten zich, wat leidde tot zelfreplicatie [18](#page=18) [19](#page=19). ### 1.5 Wat is ‘leven’? Leven wordt gedefinieerd als "een zelfvoorzienend chemisch systeem dat in staat is tot Darwiniaanse evolutie". Er is echter nog geen universeel aanvaarde definitie van leven. De wetenschappelijke consensus benadrukt echter de volgende gemeenschappelijke kenmerken van levende cellen [19](#page=19): 1. **Homeostase:** Het vermogen om het interne milieu constant te houden [19](#page=19). 2. **Organisatie en structuur:** Verband tussen vorm en functie; de cel is de basale bouwsteen [20](#page=20). 3. **Groei:** Toename van grootte en complexiteit gedurende de levenscyclus [20](#page=20). 4. **Metabolisme:** Opnemen en omzetten van energie via biochemische processen [20](#page=20). 5. **Aanpassing:** Structurele of gedragsmatige aanpassingen die overleven en voortplanting bevorderen [20](#page=20). 6. **Prikkelbaarheid:** Het vermogen om te reageren op stimuli [20](#page=20). 7. **Voortplanting:** Het proces waarbij nakomelingen worden voortgebracht, wat zelfreplicerende dragers van erfelijk materiaal vereist [20](#page=20). Het eerste leven op aarde ontstond naar schatting 3,5 tot 4 miljard jaar geleden [20](#page=20). --- # Evolutiegeschiedenis en celstructuur van prokaryoten en eukaryoten Hier is een uitgebreide studiegids voor het onderwerp "Evolutiegeschiedenis en celstructuur van prokaryoten en eukaryoten". ## 2. Evolutiegeschiedenis en celstructuur van prokaryoten en eukaryoten Dit onderwerp verkent de evolutionaire reis van het leven op aarde, de overgang van eenvoudige prokaryote naar complexere eukaryote cellen, en de gedetailleerde architectuur van beide celtypen. ### 2.1 Belangrijke gebeurtenissen in de geschiedenis van het leven Het leven op aarde, dat ongeveer 3,5 tot 4 miljard jaar geleden begon, heeft een lange en gevarieerde evolutie doorgemaakt. De geologische tijdschaal, gebaseerd op fossielenonderzoek en gemarkeerd door massa-extincties, helpt ons deze gebeurtenissen te plaatsen [20](#page=20) [22](#page=22). #### 2.1.1 Het ontstaan van eencellige organismen De eerste microbiële cellen verschenen zo'n 3,5 miljard jaar geleden, waarschijnlijk nabij oceaanbodems. In de vroege anoxische atmosfeer en oceanen konden alleen organismen met anaerobe stofwisseling overleven (#page=22, 23). Deze vroege cellen waren waarschijnlijk chemolithotroof en gebruikten H2 en H2S als elektronendonoren, en CO2 als koolstofbron [22](#page=22) [23](#page=23). #### 2.1.2 Fotosynthese en de zuurstofrevolutie Ongeveer een miljard jaar na het ontstaan van leven, ontwikkelden zich fototrofe micro-organismen die zonlichtenergie konden vastleggen. De evolutie van cyanobacteriën (blauwalg) ongeveer 2,5 miljard jaar geleden, die zuurstof produceerden via fotosynthese, leidde tot de "zuurstofrevolutie". De fotosynthesereactie is [23](#page=23) [24](#page=24): $$6 \text{CO}_2 + 6 \text{H}_2\text{O} \rightarrow \text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 6 \text{O}_2$$ [24](#page=24). De vrijgekomen zuurstof reageerde aanvankelijk met opgelost ijzer, wat leidde tot de vorming van ijzerformaties. Pas nadat het ijzer was neergeslagen, kon zuurstof zich ophopen in de oceanen en vervolgens ontsnappen naar de atmosfeer, waardoor deze voor ongeveer twintig procent zuurstof ging bevatten. Dit had grote gevolgen: anaerobe organismen stierven uit of overleefden in specifieke niches, terwijl aerobe micro-organismen een energetisch voordeel kregen, wat de evolutie van complexere cellen stimuleerde [24](#page=24). #### 2.1.3 Endosymbiose en het ontstaan van de eukaryoten Gedurende twee miljard jaar domineerden prokaryote cellen met een anaerobe levenswijze. De toename van zuurstof in de atmosfeer viel samen met de evolutie van eukaryote cellen, die complexer zijn en membraangebonden organellen bevatten, zoals de kern, mitochondriën en endoplasmatisch reticulum [25](#page=25). De endosymbiosetheorie suggereert dat eukaryoten zijn ontstaan uit een samenwerking tussen prokaryoten (#page=25, 26). Mitochondriën zouden zijn ontstaan uit aerobe bacteriën die door een grotere gastheercel (waarschijnlijk een Archaea) werden opgenomen, en plastiden (zoals chloroplasten) uit fotosynthetische prokaryoten [25](#page=25) [26](#page=26). > **Tip:** De endosymbiosetheorie wordt ondersteund door bewijzen zoals de aanwezigheid van eigen circulair DNA in mitochondriën en plastiden, die lijken op bacterieel DNA, en de gelijkenis van hun ribosomen met die van prokaryoten [27](#page=27). De opsplitsing van de plasmamembraan van de gastheercel vormde waarschijnlijk de kernmembraan en het endoplasmatisch reticulum. Deze endosymbiotische gebeurtenissen diversifieerden het metabolisme van vroege eukaryoten [27](#page=27). #### 2.1.4 Meercellige organismen en de kolonisatie van land De efficiëntere energieproductie door zuurstofverbruikende organismen maakte de evolutie van meercellige levensvormen mogelijk. Hoewel het leven voor 80% microbieel was, verschenen er al vanaf 1,9 miljard jaar geleden complexe eencellige algen. Rond 0,6 miljard jaar geleden, toen de zuurstofconcentratie vergelijkbaar werd met het huidige niveau, ontstond de Ediacarische fauna. De "Cambrische explosie" (ongeveer 0,5 miljard jaar geleden) zag een snelle diversificatie van meercellige eukaryoten, inclusief de eerste roofdieren [27](#page=27) [28](#page=28). De kolonisatie van het land, beginnend rond 500 miljoen jaar geleden met schimmels en planten, was een volgende belangrijke stap. Dieren zoals geleedpotigen volgden kort daarna [28](#page=28). ### 2.2 Celstructuur bij pro- en eukaryoten Alle levende organismen zijn opgebouwd uit cellen, de kleinste levende eenheden. Cellen delen gemeenschappelijke kenmerken zoals een celmembraan, cytoplasma met cytosol en ribosomen, en chromosomen (DNA). We onderscheiden echter twee fundamentele celtypen: prokaryote en eukaryote cellen [28](#page=28) [29](#page=29). #### 2.2.1 De prokaryote celstructuur Prokaryote cellen, gevonden bij bacteriën en archaea, missen membraangebonden organellen en een kern. Ze zijn over het algemeen kleiner dan eukaryote cellen (diameter 1-5 µm versus 10-100 µm) [29](#page=29). Kernstructuren van prokaryoten zijn: * **Cytoplasmamembraan:** Een barrière die het cytoplasma scheidt van de omgeving en selectief permeabel is (#page=29, 31) [29](#page=29) [31](#page=31). * **Celwand:** Een stevige structuur rond het membraan die zorgt voor stabiliteit en bescherming tegen osmotische druk (#page=29, 30, 33) [29](#page=29) [30](#page=30) [33](#page=33). * **Cytoplasma:** Bevat macromoleculen, kleine organische moleculen, ionen en ribosomen [30](#page=30). * **Ribosomen:** Verantwoordelijk voor eiwitsynthese (#page=28, 30) [28](#page=28) [30](#page=30). * **Genoom:** Meestal een circulair chromosoom geconcentreerd in een membraanloze nucleoïde. Daarnaast kunnen er plasmiden zijn, die extra, vaak niet-essentiële genen bevatten [30](#page=30). #### 2.2.2 Celmembraan en celwand bij prokaryoten De celwand en het celmembraan vormen de buitenste lagen van de prokaryote cel en zijn cruciaal voor interactie met de omgeving, transport, energiebehoud en bescherming [31](#page=31). ##### 2.2.2.1 Het cytoplasmamembraan Het cytoplasmamembraan is een dubbele fosfolipidenlaag met ingebedde eiwitten [31](#page=31). * **Bij bacteriën en eukaryoten:** Fosfolipiden hebben hydrofobe vetzuurstaarten (gebonden aan glycerol via esterbindingen) en hydrofiele "kopgroepen" (glycerol, fosfaat, functionele groep) [31](#page=31). * **Bij archaea:** De bindingen tussen glycerol en de hydrofobe staarten zijn etherbindingen, en de staarten zijn opgebouwd uit isopreeneenheden. Sommige archaea hebben zelfs een enkele lipidelaag [32](#page=32). ##### 2.2.2.2 De celwand bij bacteriën De celwand beschermt tegen osmotische lyse en behoudt de celvorm. Bacteriële celwanden worden ingedeeld als grampositief of gramnegatief op basis van hun structuur en reactie op Gram-kleuring [33](#page=33). * **Grampositief:** Dikke celwand (20-35 nm), rijk aan peptidoglycaan (tot 90%), met 15+ lagen peptidoglycaan. Bevat teichoïnezuren en lipoteichoïnezuren (#page=33, 35) [33](#page=33) [35](#page=35). * **Gramnegatief:** Dunner (2-7 nm), met een enkele laag peptidoglycaan, een periplasma en een buitenmembraan [33](#page=33). Het belangrijkste bestanddeel van de bacteriële celwand is **peptidoglycaan**, een polysacharide van afwisselende N-acetylglucosamine (G) en N-acetylmuraminezuur (M) eenheden, verbonden door β-1,4 glycosidebindingen, met een korte peptideketen eraan. Peptideketens van aangrenzende strengen zijn cross-linked via peptidebindingen, wat een driedimensionaal netwerk vormt (#page=34, 35) [34](#page=34) [35](#page=35). > **Tip:** Penicillines en cefalosporines werken in op de synthese van peptidoglycaan, waardoor bacteriën gevoelig worden voor osmotische lyse. Menselijke cellen, zonder celwand, worden hierdoor niet beïnvloed [34](#page=34). Lysozym breekt peptidoglycaan af door de β-1,4 glycosidebindingen te splitsen, wat ook cellyse kan veroorzaken en dient als een verdedigingsmechanisme [38](#page=38). * **Buitenmembraan (Gramnegatief):** Een tweede dubbele fosfolipidenlaag die polysacchariden (lipopolysachariden, LPS) bevat. LPS draagt bij aan celsterkte, oppervlakteherkenning en virulentie. Het bevat ook porines voor niet-specifiek transport [37](#page=37). * **Periplasma (Gramnegatief):** De ruimte tussen het cytoplasmamembraan en het buitenmembraan, die de dunne peptidoglycaanlaag bevat en eiwitten huisvest met functies buiten het cytoplasma [37](#page=37). ##### 2.2.2.3 De celwand bij archaea Archaea hebben celwanden die *geen* peptidoglycaan bevatten. Ze variëren in samenstelling en kunnen bestaan uit polysachariden, eiwitten of glycoproteïnen [38](#page=38). * **Pseudomureïne:** Sommige methanogenen hebben een structuur die lijkt op peptidoglycaan, maar met N-acetyltalosaminuronzuur in plaats van N-acetylmuraminezuur, β-1,3 glycosidebindingen en uitsluitend L-aminozuren. Pseudomureïne is niet gevoelig voor lysozym of penicilline [38](#page=38) [39](#page=39). * **S-laag:** Bijna alle archaea hebben een buitenste laag van eiwitten of glycoproteïnen die een kristallijn rooster vormt. Deze S-laag kan de functie van de celwand overnemen en zorgt voor celvorm, sterkte en bescherming [39](#page=39). #### 2.2.3 Structuren aan het celoppervlak en inclusies van prokaryoten * **Kapsels en slijmlagen:** Kleverige of slijmerige lagen van polysachariden of eiwitten aan het celoppervlak. Kapsels zijn georganiseerd en stevig, slijmlagen zijn losser. Ze bevorderen hechting, beschermen tegen stress en uitdroging, en spelen een rol in biofilms en virulentie (#page=40, 41) [40](#page=40) [41](#page=41). * **Pili en fimbriae:** Dunne eiwitstructuren die uit het celmembraan ontspringen. Korte pili, fimbriae genoemd, faciliteren hechting aan oppervlakken en weefsels. Pili dragen bij aan de virulentie van pathogenen [41](#page=41). * **Celinclusies:** Ophopingen van opslagstoffen zoals PHB (poly-β-hydroxyboterzuur), glycogeen of polyfosfaat. Ze verminderen osmotische stress en nemen minder ruimte in dan opgeloste stoffen [42](#page=42). * **Endosporen:** Sterk gedifferentieerde, slapende cellen gevormd door bepaalde grampositieve bacteriën (vooral *Bacillus* en *Clostridium*) om extreme omstandigheden te overleven (#page=42, 43, 45). Ze zijn geen reproductieve structuren, maar een levensfase [42](#page=42) [43](#page=43) [45](#page=45). > **Tip:** Endosporen zijn zeer resistent tegen hitte, straling en chemische stoffen, en kunnen vele jaren slapend blijven. Het proces van vorming heet sporulatie en de terugkeer naar een actieve cel heet kieming [43](#page=43) [44](#page=44). De structuur van een endospore omvat een kern, binnenmembraan, cortex (peptidoglycaan), buitenmembraan, sporemantel en soms een exosporium [44](#page=44). #### 2.2.4 Celbeweging bij prokaryoten Prokaryoten kunnen bewegen middels zwemmen of glijden [45](#page=45). * **Flagellen (Bacteriën):** Lange, dunne draden die uit het basaal lichaampje in de cel roteren, aangedreven door protonengradiënten, om de cel voort te stuwen (#page=45, 46). Ze kunnen polair of peritrich geplaatst zijn [45](#page=45) [46](#page=46). * **Archaella (Archaea):** Vergelijkbaar in functie met flagellen, maar evolutionair meer verwant aan type IV pili en aangedreven door ATP-hydrolyse. Archaea zwemmen over het algemeen langzamer dan bacteriën [46](#page=46). * **Glijdende motiliteit:** Vormen van oppervlaktebeweging die hechting aan een oppervlak vereisen en langzamer zijn dan zwemmen [47](#page=47). #### 2.2.5 De eukaryote celstructuur Eukaryote cellen, gevonden in protisten, fungi, planten en dieren, zijn groter en complexer dan prokaryoten, met membraangebonden organellen (#page=29, 47) [29](#page=29) [47](#page=47). * **Kern (Nucleus):** Omgeven door een dubbel membraan, bevat het genetisch materiaal [47](#page=47). * **Mitochondriën:** Locatie van cellulaire respiratie en ATP-productie [47](#page=47). * **Chloroplasten:** Alleen in fototrofe eukaryoten, locatie van fotosynthese [47](#page=47). * **Endoplasmatisch reticulum (ER):** Netwerk van membranen voor lipiden- en eiwitsynthese (glad ER) en eiwitsynthese (ruw ER, met ribosomen) (#page=47, 48) [47](#page=47) [48](#page=48). * **Golgi-complex:** Synthese, modificatie, sortering en secretie van celproducten [47](#page=47). * **Lysosomen:** Bevatten spijsverteringsenzymen [47](#page=47). * **Cytoskelet:** Bepaalt celvorm en -beweging [47](#page=47). Eukaryote flagellen en cilia zijn structureel verschillend van prokaryote flagellen en bestaan uit 9 dubbele microtubuli rond een centraal paar, waarbij dyneïne voor beweging zorgt. Het plasmamembraan is een dubbele fosfolipidenlaag, vergelijkbaar met prokaryoten, maar kan extra lipiden zoals sterolen bevatten. Celwanden bij eukaryoten variëren: planten hebben lignocellulose, schimmels hebben chitine [48](#page=48). #### 2.2.6 Het verschil tussen plantaardige en dierlijke cellen Plantaardige en dierlijke cellen, beide eukaryoot, hebben duidelijke verschillen [49](#page=49): * **Dierlijke cellen:** Hebben geen celwand, vaak kleine of geen vacuolen, lysosomen, centrosomen met centriolen, en eventueel flagellen [49](#page=49). * **Plantaardige cellen:** Hebben een dikke celwand (lignocellulose), chloroplasten, een grote centrale vacuole, en plasmodesmata die verbindingen tussen cellen mogelijk maken (#page=48, 49) [48](#page=48) [49](#page=49). --- # Diversiteit van het leven op aarde en fylogenie Dit deel van de studie behandelt de classificatie van organismen (taxonomie), de evolutionaire geschiedenis (fylogenie) en de diversiteit binnen de domeinen Bacteria, Archaea, Fungi en Plantae. ### 3.1 Taxonomie #### 3.1.1 Het groeperen van soorten: de basisidee Taxonomie is de wetenschap die zich bezighoudt met de classificatie van organismen in groepen op basis van gelijkenissen. Het precieze aantal soorten op aarde is onbekend, schattingen variëren van 8,7 miljoen tot 1-6 miljard, met ongeveer 2,16 miljoen formeel beschreven soorten. Deze classificatie is essentieel voor het ordenen van de natuurlijke diversiteit en voor effectieve wetenschappelijke communicatie. Taxonomische niveaus lopen hiërarchisch van soort tot domein: soort, geslacht, familie, orde, klasse, stam, rijk en domein. Latijn wordt veel gebruikt in taxonomische benamingen voor wereldwijde duidelijkheid. Een soort krijgt een tweeledige wetenschappelijke naam, bestaande uit de genusnaam (met hoofdletter) gevolgd door de soortnaam (kleine letter), beide schuin gedrukt. Deze regels werden vastgelegd door Carolus Linnaeus. Een taxon is de taxonomische eenheid op elk niveau, waarbij taxa hoger dan genusniveau met een hoofdletter worden geschreven en niet schuin gedrukt [52](#page=52) [53](#page=53) [54](#page=54). #### 3.1.2 De drie (?) domeinen van het leven Vroege pogingen om de evolutiegeschiedenis te bestuderen waren gericht op fossielen en vergelijkende biologie, wat minder geschikt was voor micro-organismen. De ontdekking van DNA en het gebruik van rRNA voor evolutionaire analyses leidde tot de erkenning van drie domeinen van leven: Bacteria, Archaea en Eukarya. Dit drie-domeinensysteem vervangt het oudere vijf-rijkensysteem. Recente genomische studies suggereren dat eukaryote cellen een mix van archaeale en bacteriële kenmerken bezitten, en dat sommige archaea (zoals de Asgard-groep) nauwer verwant zijn aan eukaryoten dan aan andere archaea. Dit kan leiden tot een herziening naar een twee-domeinen systeem waarbij eukaryoten binnen de Archaea vallen [55](#page=55) [56](#page=56) [57](#page=57). ### 3.2 Fylogenie #### 3.2.1 De link tussen fylogenie en classificatie Fylogenie bestudeert de evolutionaire geschiedenis van soorten en de evolutionaire relaties tussen hen. Organismen delen kenmerken door gemeenschappelijke voorouders. Een fylogenetische boom is een diagram dat deze evolutionaire geschiedenis weergeeft en voorspellingen over kenmerken mogelijk maakt. De hiërarchische classificatie van Linnaeus is zichtbaar in de vertakking van fylogenetische bomen, maar geeft op zichzelf weinig fylogenetische informatie. DNA-analyse en ander nieuw bewijsmateriaal kunnen leiden tot herclassificaties om de evolutionaire geschiedenis correct weer te geven [57](#page=57) [58](#page=58). #### 3.2.2 Convergente evolutie Homoplasie, ook wel convergente evolutie genoemd, treedt op wanneer organismen een eigenschap delen die niet van een gemeenschappelijke voorouder is geërfd. Dit gebeurt door vergelijkbare omgevingsfactoren en natuurlijke selectie die leiden tot gelijkaardige aanpassingen in evolutionair verschillende lijnen. Vleugels bij insecten en vogels zijn een voorbeeld van convergente evolutie [59](#page=59). #### 3.2.3 Hoe ‘lees’ je fylogenetische bomen? Een fylogenetische boom is een hypothese over evolutionaire relaties en bestaat uit knopen (vertakkingspunten die gemeenschappelijke voorouders vertegenwoordigen) en takken. De uiteinden van de takken stellen bestaande soorten voor. Zustertaxa zijn groepen die een gemeenschappelijke voorouder delen die door geen enkele andere groep wordt gedeeld; ze zijn elkaars dichtste verwanten. Fylogenetische bomen kunnen horizontaal, verticaal of diagonaal getekend worden; alleen de knooppunten zijn informatief, rotatie rond knooppunten verandert de topologie niet. Taklengtes kunnen het aantal veranderingen aangeven, maar zijn niet altijd informatief. Een gewortelde boom bevat een tak die de meest recente gemeenschappelijke voorouder van alle taxa weergeeft. Een basaal taxon is een evolutionaire lijn die vroeg in de geschiedenis afwijkt van de rest van de groep. Fylogenetische bomen tonen afstammingspatronen, niet noodzakelijk fenotypische gelijkenis; ze geven niet aan wanneer soorten zijn geëvolueerd of hoeveel verandering er heeft plaatsgevonden [59](#page=59) [60](#page=60) [61](#page=61). #### 3.2.4 Hoe maak je fylogenetische bomen? Fylogenetische bomen worden gemaakt op basis van moleculaire data (DNA- of eiwitsequenties). De complexiteit neemt exponentieel toe met het aantal sequenties. Cladistiek is een methode om fylogenetische bomen (cladogrammen) te construeren op basis van gedeelde afgeleide kenmerken. Een clade is een groep die een voorouder en al zijn afstammelingen omvat. Een outgroup is een nauw verwante soort buiten de te bestuderen groep (ingroup) die als referentie dient. Kenmerken die zowel in de ingroup als outgroup voorkomen, worden als afkomstig van een gemeenschappelijke voorouder beschouwd, terwijl kenmerken die slechts in een deel van de ingroup voorkomen, aangeven wanneer die eigenschap is ontstaan [62](#page=62) [63](#page=63). Alternatief kan een cladogram worden opgesteld op basis van genetische informatie door het uitlijnen van sequenties, het opstellen van een dissimilariteitsmatrix en hiërarchische clustering (bv. UPGMA) [64](#page=64). ### 3.3 Archaea Het domein Archaea is vernoemd naar het Archaean, de periode waarin leven zich voor het eerst verspreidde. Hoewel veel archaea in extreme omgevingen leven, bezetten ze een breed scala aan habitats en zijn ze genetisch en fysiologisch verschillend van Bacteria, met veel overeenkomsten met Eukarya. De meeste archaea zijn moeilijk te kweken, waardoor veel over hun eigenschappen nog onbekend is. Gemeenschappelijke kenmerken zijn ethergebonden lipiden, afwezigheid van peptidoglycaan in celwanden en RNA-polymerasen die lijken op die van Eukarya. Methaanproductie is een uniek kenmerk van methanogenen. Archaea omvatten ook veel extremofielen [66](#page=66) [67](#page=67). ### 3.4 Bacteria #### 3.4.1 bacteriën zijn prokaryoten Bacteria hebben een prokaryote celstructuur en kunnen zich goed aanpassen aan veranderende omgevingscondities. Cyanobacteriën hebben de aarde gevormd door oxygenatie en produceren nog steeds veel zuurstof [67](#page=67). #### 3.4.2 Celmorfologie in Bacteria Bacteriële celvormen variëren en hebben ecologische betekenis. Algemene vormen zijn kokken (bol- of eivormig), staafjes (cilindrisch), spirillen (spiraalvormig, stijf) en spirocheten (spiraalvormig, flexibel). Celdeling kan leiden tot specifieke groepsverbanden, zoals diplokokken, streptokokken, tetraden, sarcinae en stafylokokken bij kokken. Filamenteuze bacteriën vormen lange filamenten uit vele cellen. Staafjes komen voor als individuele bacteriën, streptobacillen (ketens van 3+) of diplobacillen (ketens van 2) [68](#page=68) [69](#page=69). #### 3.4.3 Celvermenigvuldiging bij bacteriën Bacteriële celvermenigvuldiging omvat vele chemische reacties, waaronder polymerisatiereacties voor de vorming van macromoleculen. Bacteriën planten zich snel voort via binaire splijting, waarbij één cel zich deelt in twee identieke dochtercellen [70](#page=70). #### 3.4.4 bacteriën, een diverse groep met diverse eigenschappen Bacteria zijn bekend van ziekteverwekkers en hun gebruik in voedselproductie [71](#page=71). ##### 3.4.4.1 De belangrijkste fylogenetische groepen binnen de bacteriën * **Proteobacteriën:** Diverse gramnegatieve bacteriën (bv. *Thiomargarita namibiensis*, *Neisseria gonorrhoeae*, *Vibrio cholerae*, *Helicobacter pylori*) [71](#page=71). * **Chlamydia’s:** Obligate intracellulaire parasieten met afwijkende celwanden (bv. *Chlamydia trachomatis*) [71](#page=71). * **Spirocheten:** Spiraalvormige gramnegatieve heterotrofen (bv. *Treponema pallidum*, *Borrelia burgdorferi*) [72](#page=72). * **Cyanobacteriën:** Gramnegatieve fotoautotrofen, de enige prokaryoten die fotosynthese uitvoeren [72](#page=72). * **Grampositieve bacteriën:** Zeer diverse groep, waaronder Actinomyceten (bv. *Streptomyces*), *Staphylococcus aureus*, *Bacillus anthracis*, en *Clostridium botulinum* [72](#page=72). ##### 3.4.4.2 bacteriën spelen een essentiële rol in de biosfeer Prokaryoten recyclen chemische elementen, breken dode organismen af (ontleders), produceren organische moleculen uit CO2, fixeren stikstof en produceren zuurstof [72](#page=72). ##### 3.4.4.3 bacteriën hebben zowel gunstige als schadelijke gevolgen voor de mens * **Gunstig:** Darmbacteriën produceren vitamines en helpen bij nutriëntenabsorptie. Gebruikt in biotechnologie (bv. insulineproductie), productie van biologisch afbreekbare kunststoffen en bioremediatie [73](#page=73). * **Schadelijk:** Vele ziekteverwekkers (bv. *Mycobacterium tuberculosis*) [73](#page=73). ### 3.5 Fungi #### 3.5.1 Belang van fungi Schimmels zijn wijdverspreide, voornamelijk niet-beweeglijke organismen die een cruciale rol spelen bij de ontbinding van organisch materiaal, wat bijdraagt aan de nutriëntencyclus. Ze kunnen ook plantpathogenen zijn of symbiotische relaties aangaan met planten. Velen zijn gunstig voor de mens door fermentatie en antibioticaproductie [73](#page=73) [74](#page=74). #### 3.5.2 Fysiologie en voedingsmechanisme van fungi Fungi zijn chemoorganotrofen die extracellulaire enzymen uitscheiden om polymere materialen te verteren tot monomeren. Ze breken hout af met behulp van lignine-afbrekende schimmels (basidiomyceten) [74](#page=74). #### 3.5.3 Morfologie Meeste fungi zijn meercellig en vormen netwerken van draadvormige structuren, **hyfen** genaamd. Vegetatieve hyfen staan in voor voedselopname, reproductieve hyfen voor voortplanting. Hyfen kunnen **apocytisch** (met tussenschotten) of **coënocytisch** (meerdere kernen zonder tussenschotten) zijn. Hyfen vormen samen het **mycelium**. Vormen reproductieve structuren, **vruchtlichamen** (bv. paddenstoelen) waarin miljoenen **sporen** worden gevormd. Sommige fungi groeien als enkele cellen: **gisten**. Celwanden bestaan meestal uit **chitine** [74](#page=74) [75](#page=75). #### 3.5.4 Reproductie en fylogenie Fungi planten zich ongeslachtelijk voort (mitose, duplicaten) en seksueel (meiose, genetische diversiteit) [75](#page=75). ##### 3.5.4.1 Aseksuele reproductie bij fungi * Productie van sporangiosporen (endogeen) [76](#page=76). * Productie van conidiosporen (exogeen) [76](#page=76). * Fragmentatie van hyfen met arthrosporen of lidsporen [76](#page=76). * Chlamydosporen: dikwandige rustsporen [77](#page=77). * Celdeling: celsplijting (gist) of knopvorming (blastosporen) [77](#page=77). ##### 3.5.4.2 Seksuele reproductie bij fungi Seksuele reproductie omvat **plasmogamie** (cytoplasmasmelting), gevolgd door een **dikaryoot** stadium, en vervolgens **karyogamie** (kernsmelting) resulterend in een diploïde zygote. Hierna volgt meiose en vorming van genetisch diverse, haploïde seksuele sporen. Seksuele sporen zijn doorgaans resistenter dan aseksuele sporen [77](#page=77) [78](#page=78). ##### 3.5.4.3 Fylogenie van fungi Fungi delen een voorouder met dieren en zijn nauwer verwant aan dieren dan aan enige andere eukaryotische groep. Belangrijke groepen zijn Chytridiomycota, Mucoromycota, Ascomycota en Basidiomycota [78](#page=78) [79](#page=79). ##### 3.5.4.4 Reproductie bij Mucoromycetes Aseksuele voortplanting via **sporangiosporen** gevormd in een sporangium op een sporangiofoor. Seksuele voortplanting via **zygosporangium** na plasmogamie en karyogamie [79](#page=79) [80](#page=80). ##### 3.5.4.5 Reproductie bij Ascomycetes Aseksuele voortplanting door **conidiosporen** gevormd op conidioforen. Seksuele voortplanting resulteert in **asci** (zakvormige structuren) die **ascosporen** bevatten na plasmogamie en karyogamie. Gisten zijn eencellige ascomyceten die zich vermenigvuldigen door celsplijting of knopvorming [82](#page=82) [83](#page=83). ##### 3.5.4.6 Reproductie bij Basidiomycetes Seksuele sporen (**basidiosporen**) worden gevormd in knotsvormige structuren (**basidium**) op het vruchtlichaam. Aseksuele levenscyclus door fragmentatie van hyfen tot **arthrosporen** [85](#page=85). ### 3.6 Plantae #### 3.6.1 Het plantenlichaam heeft een hiërarchie van organen, weefsels en cellen Planten hebben organen (wortels, stengels, bladeren) bestaande uit weefsels, die op hun beurt uit celtypen bestaan. De drie basisorganen vormen een wortelsysteem en een scheutsysteem. Wortels ankeren de plant en nemen water en mineralen op. Stengels dragen bladeren en knoppen en verlengen de scheut. Bladeren zijn het belangrijkste fotosynthetische orgaan [86](#page=86) [87](#page=87). #### 3.6.2 Dermale, vasculaire en grondweefsels * **Dermale weefsel:** Buitenste beschermende laag (epidermis, periderm) [88](#page=88). * **Vasculaire systeem (vaatsysteem):** Transport van materialen (xyleem transporteert water, floëem transporteert suikers) [89](#page=89). * **Grondweefsel:** Vulweefsel, verantwoordelijk voor metabolische functies (merg en cortex) [89](#page=89). #### 3.6.3 Algemene plantenceltypes ##### 3.6.3.1 De plantencelwand De plantencelwand biedt mechanische ondersteuning en controleert transport. Bestaat uit cellulose, hemicelluloses en pectines [89](#page=89) [90](#page=90). * **Primaire celwand:** Dun, flexibel, rijk aan pectine en hemicellulose, uitrekbaar voor celgroei [91](#page=91). * **Secundaire celwand:** Dik, gelaagd, rijk aan cellulose en lignine, vormt een rigide structuur [91](#page=91). ##### 3.6.3.2 Parenchymcellen Minst gespecialiseerde cellen, verantwoordelijk voor metabolische functies, fotosynthese en opslag. Behoudt de mogelijkheid tot delen en differentiëren [91](#page=91) [92](#page=92). ##### 3.6.3.3 Collenchymcellen Bieden flexibele ondersteuning aan jonge scheutdelen; hebben dikkere, maar ongelijkmatig verdikte primaire celwanden [92](#page=92). ##### 3.6.3.4 Sclerenchymcellen Bieden rigide ondersteuning; hebben dikke secundaire celwanden, vaak versterkt met lignine. Rijpe sclerenchymcellen zijn vaak dood maar blijven als skelet achter [93](#page=93). ##### 3.6.3.5 Watertransporterende cellen van het xyleem * **Tracheïden:** Lange, dunne cellen met scherp uitlopende einden, verstevigd met lignine [93](#page=93). * **Houtvaten:** Breder, korter, met geperforeerde platen aan de uiteinden voor doorstroom [94](#page=94). ##### 3.6.3.6 Suikertransporterende cellen van het floëem * **Zeefcellen en zeefbuiselementen:** Levende cellen zonder kern, ribosomen en duidelijke vacuole; hebben zeefplaatjes aan de uiteinden [95](#page=95). * **Zustercellen (companion cells):** Niet-transporterende cellen die de zeefcellen ondersteunen en voorzien van kern en ribosomen [95](#page=95). #### 3.6.4 Organisatie van weefsels en cellen in de plant * **Wortels:** Epidermis, cortex (grondweefsel), endodermis en vasculaire cilinder (xyleem en floëem). Dicotylen hebben vaak een stervormig xyleem; monocotylen hebben afwisselende ringen van xyleem en floëem [95](#page=95) [96](#page=96). * **Stengels:** Epidermis, grondweefsel (parenchym, collenchym, sclerenchym) en vaatbundels (xyleem aan de binnenkant, floëem aan de buitenkant). Bij dicotylen zijn vaatbundels in een ring gerangschikt; bij monocotylen zijn ze verspreid [96](#page=96). * **Bladeren:** Epidermis (met huidmondjes/stomata), mesofyl (palissadeparenchym en sponsparenchym) en nerven (vaatbundels) [97](#page=97). ### 3.7 Protisten Protisten zijn microbiële eukaryoten die geen plant, dier of schimmel zijn. Ze zijn zeer divers en vertonen grote fylogenetische diversiteit [98](#page=98). #### 3.7.3 Excavata Diverse groep protisten, waaronder diplomonaden en parabasaliden (zonder mitochondriën) en eugleniden (chemo- en fototroof) [99](#page=99). #### 3.7.4 SAR Supergroep bestaande uit Stramenopiles, Alveolata en Rhizarians [100](#page=100). * **Alveolata:** Gekenmerkt door alveoli (cytoplasmatische zakjes). Groepen: Ciliaten, dinoflagellaten (veroorzaken rode getijden) en apicomplexanen (parasieten, bv. *Plasmodium*) [100](#page=100). * **Stramenopiles:** Dragen haarachtige verlengstukken aan flagellen. Groepen: Diatomeeën (glasachtige wand), oomyceten (bv. *Phytophthora infestans*) en bruinwieren (zeewieren) . * **Rhizaria:** Gebruiken draadvormige cytoplasmatische uitsteeksels (pseudopodia) . #### 3.7.5 Amoebozoa Gebruiken kwabvormige pseudopodia voor beweging. Fylogenetisch divergeerden van een geslacht dat leidde tot schimmels en dieren . ### 3.8 Algen Algen behoren tot de Archaeplastida en voeren zuurstofhoudende fotosynthese uit . #### 3.8.2 Rode algen (rhodofyten) Voornamelijk marien, bevatten fycobiliproteïnen (bv. fycoerythrine). Ze produceren agar en carrageen . #### 3.8.3 Groene algen Hebben chloroplasten die lijken op die van planten (chlorofyl a en b). Ze zijn fylogenetisch nauw verwant aan planten. Verschillende morfologieën: eencellig (bv. *Chlamydomonas*), draadvormig (bv. *Spirogyra*), koloniaal (bv. *Volvox*) en meercellig (bv. *Ulva*). Sommige groene algen, zoals *Botryococcus braunii*, produceren koolwaterstoffen die gebruikt kunnen worden voor biodiesel. Endolithische fototrofe groene algen leven in rotsen . ### 3.9 Celcultuur en modelorganismen Modelorganismen zijn essentieel voor het bestuderen van cellulaire mechanismen, moleculaire biologie, genetica en ontwikkeling . #### 3.9.1 Cel- en weefselculturen * **Dierlijke celcultuur:** Kweek van dierlijke cellen in vitro. Kankercellen groeien oneindig (bv. HeLa-cellen) . * **Plantenweefselcultuur:** In vitro kweek van plantencellen, weefsels of organen voor regeneratie of productie. Plantencellen zijn totipotent . * **Beperkingen:** Afwezigheid van anatomische architectuur en systemische interacties . #### 3.9.2 Veelgebruikte modelorganismen * ***Escherichia coli*:** Model voor bacteriën, gebruikt in moleculaire biologie en biotechnologie . * ***Arabidopsis thaliana*:** Model voor planten, met een korte levenscyclus en klein genoom . * ***Caenorhabditis elegans*:** Rondworm, model voor ontwikkelingsbiologie en veroudering; transparant met een vaste celafstamming . * ***Drosophila melanogaster*:** Fruitvlieg, klassiek genetisch model sinds begin 20e eeuw . * ***Mus musculus* (laboratoriummuis):** Belangrijk model voor biomedisch onderzoek vanwege overeenkomsten met de mens . * ***Danio rerio* (zebravis):** Alternatief voor de laboratoriummuis, met transparante embryo's en hoge vruchtbaarheid . --- # Ecologie en microbiële groei Dit deel van de studiehandleiding behandelt de principes van ecologie, de groei van micro-organismen, de factoren die deze groei beïnvloeden, en nutriëntencycli. ## 4.1 Ecologie ### 4.1.1 Inleiding tot de ecologie Ecologie beschrijft hoe organismen interageren met elkaar en met hun omgeving, die zowel levende als niet-levende (fysische) aspecten omvat. Microscopisch kleine organismen, ondanks hun kleine omvang, spelen een cruciale rol in ecosystemen en menselijke gezondheid door hun diverse metabole capaciteiten en interacties binnen complexe gemeenschappen. De studie van microbiële ecologie richt zich op biodiversiteit (identificatie en kwantificering van soorten) en microbiële activiteit (meten van metabolische processen) . ### 4.1.2 Enkele belangrijke begrippen binnen de ecologie Ecologen bestuderen soorten op verschillende niveaus: individu, populatie, gemeenschap, ecosysteem en de biosfeer . * **Populatie:** Een groep organismen van dezelfde soort die zich op hetzelfde moment op dezelfde plaats bevinden. Microbiële populaties kunnen afstammen van één enkele cel . * **Gemeenschap:** Bestaat uit verschillende populaties die samenleven in een bepaald gebied of habitat. De soorten in een gemeenschap zijn aangepast aan de beschikbare nutriënten en omstandigheden . * **Metapopulatie:** Een groep ruimtelijk gescheiden populaties van een soort die interageren door immigratie en emigratie . * **Ecosysteem:** Een dynamisch complex van gemeenschappen (planten, dieren, micro-organismen) en hun abiotische omgeving, die als een functionele eenheid interageren . * **Habitat:** Een deel van een ecosysteem dat het meest geschikt is voor één of enkele populaties. Veel habitats zijn primair of uitsluitend microbiëel . * **Biosfeer:** Het globale ecosysteem dat alle ecosystemen op aarde omvat . ### 4.1.3 Microbiële ecologie Micro-organismen zijn essentieel voor nutriëntencycli en hun activiteit wordt bepaald door de aanwezige soorten, hun aantallen en de omgevingscondities . * **Soortenrijkdom:** Het totale aantal verschillende soorten in een gemeenschap . * **Soortenabundantie:** Het aandeel van elke soort binnen de gemeenschap . Factoren die de soortenrijkdom en abundantie bepalen, omvatten de beschikbare voedingsstoffen en omstandigheden. Extreme omgevingen hebben vaak een lage soortenrijkdom, maar hoge abundantie van enkele aangepaste soorten . Tabel 1: Voedingsbronnen en omstandigheden die de microbiële groei bepalen . | Resources | Conditions | | :------------------------------------------------------------- | :----------------------------------------------------- | | Carbon (organic, CO2) | Temperature: cold → warm → hot | | Nitrogen (organic, inorganic) | Water potential: dry → moist → wet | | Other macronutrients (S, P, K, Mg) | pH: 0 → 7 → 14 | | Micronutrients (Fe, Mn, Co, Cu, Zn, Mn, Ni) | O2: oxic → microoxic → anoxic | | O2 and other electron acceptors (NO3-, SO42-, Fe3+) | Light: bright light → dim light → dark | | Inorganic electron donors (H2, H2S, Fe2+, NH4+, NO2-) | Osmotic conditions: freshwater → marine → hypersaline | ### 4.1.4 Biotische en abiotische factoren beperken de verspreiding van species #### 4.1.4.1 Biotische factoren Biotische factoren zijn de levende invloeden van andere organismen op een organisme. Predatie en herbivorie zijn voorbeelden van biotische beperkingen die de verspreiding van soorten kunnen beïnvloeden . > **Voorbeeld:** De aanwezigheid van de zee-egel ( *Centrostephanus rodgersii*) kan de verspreiding van zeewier beperken. Verwijdering van zee-egels leidt tot een toename van zeewierbedekking . Andere biotische factoren zijn bestuivers, voedselbronnen, parasieten, ziekteverwekkers en concurrerende organismen . #### 4.1.4.2 Abiotische factoren Abiotische factoren zijn niet-levende, fysische en chemische invloeden. Deze omvatten temperatuur, water, zuurstof, zoutgehalte, zonlicht en bodemgesteldheid . * **Temperatuur:** Beïnvloedt biologische processen. Extreme temperaturen (onder 0 °C of boven 45 °C) kunnen schadelijk zijn. Klimaatverandering kan de verspreidingsgebieden van soorten beïnvloeden, zoals de uitbreiding van *C. rodgersii* naar het zuiden door stijgende zeetemperaturen . * **Waterbeschikbaarheid:** Cruciaal voor overleving. Terrestrische organismen zijn kwetsbaar voor uitdroging . * **Zuurstof:** Belangrijk in water en overstroomde bodems. Langzame diffusie in water kan respiratie beperken. Oppervlaktewater is meestal zuurstofrijk . * **Zoutconcentratie:** Beïnvloedt de waterbalans door osmose. Organismen zijn vaak beperkt tot zoet- of zoutwaterhabitats. Zalm migreert tussen zoet en zout water en gebruikt specifieke aanpassingen om te osmoreguleren . * **Zonlicht:** Levert energie voor de meeste ecosystemen. Te weinig licht beperkt fotosynthetische soorten, te veel licht kan temperatuurstress verhogen. Op grote hoogte kan UV-straling schade veroorzaken . * **Bodem (pH, mineralen, structuur):** Beperkt de verspreiding van planten en de bijbehorende dieren. Bodem-pH beïnvloedt de oplosbaarheid van toxines en nutriënten . ## 4.2 Inzichten in de groei van micro-organismen door de jaren heen ### 4.2.1 Pasteur ontkracht de spontane generatie theorie Louis Pasteur, een chemicus, leverde fundamenteel werk dat de microbiologie vooruit hielp. Zijn onderzoek naar optische isomeren toonde aan dat micro-organismen onderscheid konden maken tussen moleculen . Hij ontdekte dat fermentatie, zoals de productie van alcohol en melkzuur, werd gekatalyseerd door micro-organismen en niet door louter chemische processen. Pasteur bewees dit door organismen in een gecontroleerde omgeving te kweken . De theorie van spontane generatie, die stelde dat leven spontaan uit niet-levend materiaal ontstond, werd door Pasteur weerlegd. Met zijn zwanenhalskolf (Pasteurfles) toonde hij aan dat voedingsoplossingen steriel bleven als ze beschermd werden tegen contaminatie uit de lucht. Dit leidde tot het belang van sterilisatieprocedures en de ontwikkeling van aseptische technieken in de geneeskunde (Joseph Lister) en pasteurisatie in de voedselindustrie . ### 4.2.2 Koch en zijn onderzoek naar infectieziekten en zuivere culturen Robert Koch leverde definitief bewijs dat micro-organismen infectieziekten kunnen veroorzaken. Door studie van miltvuur bij dieren, formuleerde hij de **postulaten van Koch** om het oorzakelijk verband tussen een ziekteverwekker en een ziekte aan te tonen . De postulaten van Koch omvatten: 1. De vermoedelijke ziekteverwekker moet in alle zieke organismen aanwezig zijn en afwezig in gezonde organismen . 2. De vermoedelijke ziekteverwekker moet geïsoleerd worden en in een zuivere cultuur gekweekt worden . 3. De gekweekte ziekteverwekker moet, indien geïntroduceerd bij een gezond organisme, de ziekte veroorzaken . 4. De ziekteverwekker moet opnieuw geïsoleerd kunnen worden uit het zieke organismen en identiek blijken te zijn . Koch en zijn medewerkers ontwikkelden methoden om zuivere culturen te verkrijgen, gebruikmakend van vaste groeimedia zoals agar. Richard Petri ontwikkelde de Petrischaal, een standaardinstrument voor zuivere culturen. Dit werk legde de basis voor de classificatie van bacteriën . ## 4.3 Populatiegroei ### 4.3.1 Populatiegroei is exponentieel in een ideale ongelimiteerde omgeving In een ideale omgeving met overvloedige voedingsmiddelen kan een populatie exponentieel groeien. Dit betekent dat de populatiegrootte met een constante factor toeneemt op elk moment . De formule voor exponentiële groei is: $$ \frac{dN}{dt} = rN $$ Waarin: * $ \frac{dN}{dt} $ de snelheid van populatietoename is . * $N$ de huidige populatiegrootte is . * $r$ de intrinsieke groeisnelheid is (snelheid per hoofd van de populatie) . Dit resulteert in een J-vormige groeicurve wanneer de populatiegrootte tegen de tijd wordt uitgezet . ### 4.3.2 Het logistisch groeimodel beschrijft beter hoe populaties werkelijk groeien In de praktijk zijn grondstoffen beperkt. Het **logistisch groeimodel** houdt rekening met de draagkracht ($K$) van de omgeving, wat de maximale populatiegrootte is die een ecosysteem kan ondersteunen . De formule voor logistische groei is: $$ \frac{dN}{dt} = rN \left( \frac{K - N}{K} \right) $$ Waarin: * $K$ de draagkracht is . * $(K - N)/K$ de fractie van de draagkracht die nog beschikbaar is voor groei . Naarmate de populatiegrootte ($N$) de draagkracht ($K$) nadert, neemt de groeisnelheid af. Dit model resulteert in een sigmoïde (S-vormige) groeicurve. De groei is het hoogst bij ongeveer $K/2$ . > **Tip:** Het logistisch model is een betere benadering van werkelijke populatiegroei omdat het rekening houdt met beperkte bronnen en de draagkracht van de omgeving. ### 4.3.3 Microbiële groeidynamiek #### 4.3.3.1 De bacteriële groeicurve In batchculturen (beperkte voedingsstoffen in een afgesloten systeem) vertonen micro-organismen een typische groeicyclus met vier fasen : 1. **Lagfase (Latente fase):** Initiële periode van weinig of geen groei na enting in een nieuw medium. Cellen passen zich metabolisch aan de nieuwe omstandigheden aan. Kan verkort worden door gelijkaardige groeiomstandigheden te behouden . 2. **Exponentiële fase (Logfase):** Cellen groeien en verdubbelen zich met een constante snelheid. De logaritme van het aantal cellen is lineair in functie van de tijd . 3. **Stationaire fase (Evenwichtsfase):** Groei stopt door uitputting van voedingsstoffen of ophoping van afvalproducten. De afsterving van cellen compenseert de aanmaak van nieuwe cellen; er is geen netto toename . 4. **Afstervingsfase (Dalende fase):** Het totale aantal cellen neemt af door celdood . #### 4.3.3.2 Microbiële groeiparameters * **Generatietijd (g):** De tijd die nodig is voor één cel om te verdubbelen (delingstijd) . * **Specifieke groeisnelheid (k):** De snelheid waarmee de populatie groeit per tijdseenheid (eenheid: h⁻¹) . De formule voor populatiegroei na $n$ generaties is: $$ N_t = N_0 \cdot 2^n $$ Waarin $N_t$ het aantal cellen op tijdstip $t$ is en $N_0$ het initiële celaantal. De generatietijd ($g$) kan berekend worden als: $$ g = \frac{t}{n} $$ Exponentiële groei wordt het best weergegeven in een semilogaritmische grafiek . ## 4.4 Voedingsmechanismen en groeibehoeften bij bacteriën ### 4.4.1 Metabolische groepen bij prokaryoten Prokaryoten zijn ingedeeld op basis van hun energiebron (licht of chemicaliën) en koolstofbron (organisch of CO2) . * **Energiewinning:** * **Fototrofen:** Winnen energie uit licht . * **Chemotrofen:** Winnen energie uit chemicaliën . * **Chemoorganotrofen:** Energie uit organische moleculen . * **Chemolithotrofen:** Energie uit anorganische moleculen (bv. H₂, H₂S, NH₄⁺, Fe²⁺) . * **Koolstofbron:** * **Autotrofen:** Gebruiken CO₂ als koolstofbron . * **Heterotrofen:** Gebruiken organische verbindingen als koolstofbron . Combinaties leiden tot groepen zoals **chemoorganoheterotrofen** (bv. de meeste bacteriën in labo's) en **chemolithoautotrofen** (bv. zwavel-, ijzer-, nitrificerende bacteriën) . ### 4.4.2 Nutriënten of voedingsstoffen #### 4.4.2.1 Chemische samenstelling van een bacteriële cel Een bacteriële cel bestaat voor meer dan 75% uit water. De droge massa bestaat voornamelijk uit koolstof, zuurstof, stikstof, waterstof, fosfor en zwavel (ca. 96%). Andere belangrijke elementen zijn K, Na, Ca, Mg, Cl, Fe. Macromoleculen zoals eiwitten, lipiden, polysachariden en nucleïnezuren vormen meer dan 96% van het drooggewicht . #### 4.4.2.2 Koolstof, stikstof en andere macronutriënten * **Koolstof (C):** Essentieel voor celmateriaal. Heterotrofen halen dit uit organische verbindingen, autotrofen uit CO₂ . * **Stikstof (N):** Onderdeel van eiwitten en nucleïnezuren. Opgenomen als NH₃, NO₃⁻ of N₂ (stikstoffixatie) . * **Fosfor (P):** Nodig voor nucleïnezuren en fosfolipiden, opgenomen als fosfaat (PO₄³⁻) . * **Zwavel (S):** In aminozuren (cysteïne, methionine) en vitaminen. Opgenomen als sulfaat (SO₄²⁻) of sulfide (H₂S) . * **Kalium (K):** Nodig voor enzymactiviteit . * **Magnesium (Mg):** Stabiliseert ribosomen, membranen, nucleïnezuren; nodig voor enzymactiviteit . * **Calcium (Ca) en Natrium (Na):** Essentieel voor sommige organismen (bv. zeemicro-organismen hebben NaCl nodig) . #### 4.4.2.3 Micronutriënten: sporenelementen en groeifactoren * **Sporenelementen:** Metaalionen nodig als cofactoren voor enzymen, bv. ijzer (in cytochromen) . * **Groeifactoren:** Organische micronutriënten, zoals vitaminen (vaak co-enzymen), aminozuren, purines en pyrimidines. Sommige micro-organismen synthetiseren ze zelf, andere moeten ze opnemen uit de omgeving . ## 4.5 Invloedsfactoren op de groei van micro-organismen Groei wordt beïnvloed door temperatuur, pH, wateractiviteit en zuurstof, zelfs bij optimale voedingsstoffen . ### 4.5.1 Temperatuur #### 4.5.1.1 Minimum, maximum en optimale groeitemperatuur Elk micro-organisme heeft een minimum-, optimum- en maximumtemperatuur voor groei . * **Minimumtemperatuur:** Onder deze temperatuur is geen groei mogelijk. * **Optimale temperatuur:** De temperatuur waarbij de groei het snelst is . * **Maximumtemperatuur:** Boven deze temperatuur treedt denaturatie van essentiële celcomponenten op en is geen groei meer mogelijk . #### 4.5.1.2 Indeling van micro-organismen op basis van temperatuur * **Psychrofielen:** Optima rond 15 °C of lager . * **Mesofielen:** Optima rond gematigde temperaturen (bv. *E. coli* optimum rond 39 °C) . * **Thermofielen:** Optima rond hoge temperaturen (boven 45 °C) . * **Hyperthermofielen:** Optima rond zeer hoge temperaturen (boven 80 °C) . Organismen die in extreme temperaturen leven, worden **extremofielen** genoemd . #### 4.5.1.3 Microbieel leven bij lage temperaturen Psychrofielen hebben celmembranen met meer onverzadigde vetzuren die flexibel blijven bij lage temperaturen. Ze produceren ook cold shock eiwitten en cryoprotectanten (bv. glycerol). Vastgevroren cellen kunnen jarenlang levensvatbaar blijven met cryoprotectanten . #### 4.5.1.4 Microbieel leven bij hoge temperaturen Thermofielen en hyperthermofielen hebben hittebestendige enzymen en eiwitten. Hun cytoplasmamembranen hebben meer langeketen- en verzadigde vetzuren. Hyperthermofiele archaea kunnen celmembranen hebben die bestaan uit een lipidenmonolaag . > **Voorbeeld:** Taq polymerase uit *Thermus aquaticus* is een hittebestendig enzym dat cruciaal is voor PCR . ### 4.5.2 pH of zuurtegraad Elk organisme heeft een pH-bereik en een pH-optimum voor groei . * **Neutrofielen:** Groeien optimaal bij pH 5,5 - 7,9 (bv. *E. coli*) . * **Acidofielen:** Groeien optimaal bij lage pH-waarden (onder 5,5) . * **Alkalofielen (Basofielen):** Groeien optimaal bij hoge pH-waarden (boven 8) . Extreme acidofielen en alkalofielen handhaven een intracellulaire pH rond neutraliteit . ### 4.5.3 De wateractiviteit ($a_w$) Wateractiviteit is de beschikbaarheid van water, beïnvloed door opgeloste stoffen. Waarden variëren van 0 (geen vrij water) tot 1 (puur water) . * **Halofielen:** Hebben NaCl nodig voor groei . * **Extreme halofielen:** Vereisen hoge NaCl-concentraties (15-30%) . * **Halotoleranten:** Kunnen hoge zoutconcentraties verdragen, maar groeien optimaal zonder toegevoegde zouten . * **Osmofielen:** Kunnen groeien in suikerrijke omgevingen . * **Xerofielen:** Kunnen groeien in droge omgevingen . De algemene ondergrens voor de wateractiviteit van levende organismen is 0,61. Compatibele oplosmiddelen (bv. suikers, alcoholen, glycinebetaïne) helpen cellen om waterbalansen te handhaven in omgevingen met lage $a_w$ . ### 4.5.4 Zuurstof #### 4.5.4.1 Indeling van micro-organismen op basis van zuurstofbehoefte * **Obligaat aeroben:** Vereisen zuurstof voor groei en sterven zonder zuurstof af . * **Microaerofielen:** Vereisen zuurstof, maar bij een lagere concentratie dan in lucht . * **Anaeroben:** Groeien zonder zuurstof. * **Aerotolerante anaeroben:** Verdragen zuurstof, maar hun metabolisme is fermentatief . * **Obligaat (strikt) anaeroben:** Worden geremd of gedood door zuurstof . * **Facultatief aeroben:** Kunnen groeien met of zonder zuurstof, maar groeien beter met zuurstof . #### 4.5.4.2 Waarom is zuurstof giftig voor sommige micro-organismen? Moleculaire zuurstof kan worden omgezet in giftige zuurstofbijproducten zoals superoxideanion (O₂·⁻), waterstofperoxide (H₂O₂) en hydroxylradicaal (HO·). Anaerobe micro-organismen missen de enzymen om deze reactieve zuurstofsoorten (ROS) te neutraliseren. Aerobe micro-organismen gebruiken enzymen zoals katalase en superoxide dismutase om deze toxische stoffen af te breken . ## 4.6 Groei van micro-organismen in een laboratorium ### 4.6.1 Groeimedia of voedingsmedia Groeimedia voorzien micro-organismen van de benodigde voedingsstoffen voor groei en vermenigvuldiging . #### 4.6.1.1 Gedefinieerde en complexe media * **Gedefinieerde media:** Exact bekende samenstelling van pure chemicaliën . * **Complexe media:** Gebaseerd op extracten van biologische producten (bv. gistextract); samenstelling is onbekend . #### 4.6.1.2 Voedingsbodems kunnen ingedeeld worden op basis van hun toepassingsgebied * **Algemene/niet-selectieve media:** Laten de groei van alle micro-organismen toe . * **Selectieve media:** Laten de groei van specifieke soorten of groepen toe door remming van andere . * **Electieve/differentiële media:** Bevatten componenten die visuele herkenning van specifieke microbiële kolonies mogelijk maken (bv. door kleurverandering via een indicator) . ### 4.6.1.3 Nutritionele behoeften: link samenstelling voedingsbodem en metabolisme Verschillende micro-organismen hebben sterk uiteenlopende voedingsbehoeften, wat de keuze van het groeimedium beïnvloedt . ### 4.6.1.4 Groei in voedingsmedia in het laboratorium Media kunnen vloeibaar, vast of halfvast zijn . * **Vaste media (met agar):** Vormen zichtbare, geïsoleerde celmassa's genaamd kolonies . * **Halfvaste media:** Gebruikt om de beweeglijkheid te testen . * **Vloeibare media (broth/bouillon):** Groei wordt waargenomen als troebeling . ### 4.6.2 Isoleren van micro-organismen en entingsmethoden #### 4.6.2.1 Aseptisch werken Aseptisch werken is essentieel om contaminatie te voorkomen tijdens het overbrengen van micro-organismen. Dit gebeurt in de nabijheid van een bunsenbrander of in een laminaire flowkast . #### 4.6.2.2 Uitdunningsenting De methode voor het verkrijgen van zuivere culturen en het controleren van de zuiverheid is de uitdunningsenting (reinstrijk). Hierbij wordt een monster verspreid over een vaste voedingsbodem in sectoren, wat leidt tot individuele kolonies in de laatste sectoren . ### 4.6.3 Incuberen van voedingsbodems Incubatie vindt plaats onder optimale omstandigheden (temperatuur, pH, zuurstof). De incubatietijd varieert per micro-organisme . * Bacteriën: 1-2 dagen . * Gisten: 2-3 dagen . * Schimmels: 1-2 weken . Aeroben vereisen beluchting, anaeroben vereisen een zuurstofvrije omgeving (anoxische jar) . ### 4.6.4 Opvolgen van microbiële groei #### 4.6.4.1 Telkamers Microscopische celtellingen in telkamers geven een schatting van het totale celaantal. Nadelen zijn het niet kunnen onderscheiden van levende/dode cellen en moeilijkheden met kleine of bewegelijke cellen . #### 4.6.4.2 Tellen van het aantal levende cellen Levensvatbare tellingen (plaattelling) meten het aantal levende cellen dat zich kan delen op een groeimedium. Dit gebeurt via de strijkplaatmethode of de gietplaatmethode. Alleen platen met 30-300 kolonies zijn telbaar. Resultaten worden uitgedrukt in kolonievormende eenheden (kve of CFU). Seriële verdunningen zijn nodig om een telbaar aantal kolonies te verkrijgen . Formule voor berekening van kve/g of kve/mL: $$ \text{kve/g (of mL)} = \frac{\text{aantal kolonies geteld op telbare platen}}{\text{volume uitgeplaat in mL} \times \text{verdunningsfactor}} $$ #### 4.6.4.3 Turbidimetrie Troebelheidsmetingen met een spectrofotometer schatten het aantal cellen op basis van lichtverstrooiing. Een standaardcurve relateert optische dichtheid (OD) aan celaantal. Deze methode is snel, niet-destructief en kan herhaaldelijk worden uitgevoerd . ### 4.6.5 Beperken van groei van micro-organismen Methoden om groei te beperken omvatten reiniging, desinfectie en sterilisatie . * **Reiniging:** Verwijderen van vuil en micro-organismen. * **Desinfectie:** Proces gericht op ziekteverwekkers. Fysische methoden: * **Hitte:** Vochtige warmte is effectiever dan droge warmte. Autoclaveren (121 °C) doodt endosporen. De decimale reductietijd (D) kwantificeert de effectiviteit van hitte . * **Straling:** UV-licht (beschadigt DNA) en ioniserende straling (röntgen, gammastraling) doden micro-organismen . * **Filtratie:** Gebruik van membranen met kleine poriën (bv. 0,2 µm) om micro-organismen te verwijderen, vooral voor warmtegevoelige vloeistoffen . Chemische controle: * **Chemotherapeutica, antibiotica, conserveermiddelen, desinfectantia, antiseptica** . ## 4.7 Nutriëntencycli ### 4.7.1 Belang van nutriëntencycli en de link met ecosystemen Ecosystemen kenmerken zich door energiestromen en chemische kringlopen. Microbiële activiteiten domineren de nutriëntencycli, waarbij elementen zoals koolstof en stikstof circuleren tussen biotische en abiotische componenten . ### 4.7.2 Watercyclus De watercyclus beschrijft de beweging en aggregatietoestand van water. Zonne-energie drijft verdamping aan, condensatie vormt wolken, en neerslag keert terug naar de aarde. Menselijke activiteiten beïnvloeden de watercyclus (urban water cycle) door drinkwaterproductie, afvalwaterbehandeling en lozing . ### 4.7.3 De koolstofcyclus Koolstof is essentieel voor organische verbindingen . * **Koolstofreservoirs:** Sedimenten en rotsen (langzaam), landplanten, dood organisch materiaal (humus). De atmosfeer (CO₂, CH₄) is de snelste transportroute . * **Fotosynthese en ontbinding:** Autotrofen (fototrofen, chemolithotrofen) fixeren CO₂ uit de lucht om organische verbindingen te vormen. Ademhaling produceert CO₂. Accumulatie van organisch materiaal vereist een hogere fotosynthesesnelheid dan ademhalingssnelheid . * **Methanogenese:** De productie van methaan (CH₄) in anoxische omgevingen door methanogenen (Archaea). Methanogenen kunnen CO₂ reduceren tot CH₄ met H₂ als donor, of acetaat splitsen . De koolstofcyclus is gekoppeld aan andere cycli, zoals de stikstofcyclus . ### 4.7.4 De stikstofcyclus Stikstof is essentieel voor aminozuren, eiwitten en nucleïnezuren . * **Reservoirs:** Atmosfeer (N₂), bodem, sedimenten, water, biomassa . * **Processen:** * **Stikstoffixatie:** Omzetting van N₂ in bruikbare vormen (bv. NH₃) door bacteriën en archaea . * **Denitrificatie (nitraatademhaling):** Omzetting van nitraat (NO₃⁻) naar stikstofgas (N₂) onder anoxische omstandigheden. Kan nuttig zijn voor waterzuivering, maar produceert ook broeikasgassen (N₂O) en draagt bij aan zure regen . * **Ammonificatie:** Vrijmaking van ammoniak (NH₃) uit organische stikstofverbindingen . * **Nitrificatie:** Oxidatie van NH₃ tot nitraat (NO₃⁻) door nitrificerende bacteriën en archaea in zuurstofrijke bodems . * **Anammox (anaerobe ammoniumoxidatie):** Oxidatie van NH₃ tot N₂ onder anoxische condities met NO₂⁻ als elektronacceptor . Deze processen zijn cruciaal voor de beschikbaarheid van stikstof voor organismen . --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |---|---| | Micro- en macrobiologie | Een studiegebied dat zich bezighoudt met de wetenschap van micro-organismen (zoals bacteriën, archaea, virussen, fungi en protisten) en macro-organismen (zoals planten en dieren) en hun interacties met elkaar en met hun omgeving. | | Evolutiegeschiedenis | Het proces van geleidelijke ontwikkeling van soorten door natuurlijke selectie, waarbij organismen die beter zijn aangepast aan hun omgeving meer kans hebben om te overleven en zich voort te planten. | | Prokaryoten | Eencellige organismen zonder celkern of membraanom sloten organellen, zoals bacteriën en archaea. | | Eukaryoten | Organismen waarvan de cellen een celkern en membraanom sloten organellen bevatten, zoals planten, dieren, fungi en protisten. | | Endosymbiose | Een evolutionaire theorie die stelt dat bepaalde organellen in eukaryote cellen, zoals mitochondriën en chloroplasten, afkomstig zijn van vrijlevende prokaryoten die in andere cellen werden opgenomen en een symbiotische relatie aangingen. | | Taxonomie | De wetenschap van het classificeren, benoemen en ordenen van organismen op basis van hun gedeelde kenmerken en evolutionaire relaties. | | Fylogenie | De studie van de evolutionaire geschiedenis en verwantschap van soorten, vaak weergegeven in een fylogenetische boom. | | Archaea | Een van de drie domeinen van het leven, bestaande uit eencellige, prokaryote organismen die verschillen van bacteriën en eukaryoten en vaak in extreme omstandigheden leven. | | Bacteria | Een van de drie domeinen van het leven, bestaande uit eencellige, prokaryote micro-organismen die wijdverspreid zijn en een breed scala aan metabolische eigenschappen hebben. | | Fungi | Een domein van eukaryote organismen, waaronder schimmels, gisten en paddenstoelen, die zich voeden door absorptie van organische stoffen uit hun omgeving. | | Plantae | Een domein van eukaryote organismen dat planten omvat, gekenmerkt door fotosynthese en een complexe structuur van wortels, stengels en bladeren. | | Ecologie | De wetenschap die de interacties tussen organismen en hun omgeving bestudeert, inclusief biotische en abiotische factoren. | | Populatiegroei | De toename of afname van het aantal individuen in een populatie over tijd, beïnvloed door factoren zoals geboorte-, sterfte-, immigratie- en emigratiesnelheden. | | Batchcultuur | Een gesloten systeem waarin micro-organismen groeien in een vaste hoeveelheid voedingsmedium, waarbij de groei typisch een lagfase, exponentiële fase, stationaire fase en afstervingsfase doorloopt. | | Generatietijd | De tijd die nodig is voor een cel om zich te delen en te verdubbelen in aantal, een belangrijke parameter voor het beschrijven van microbiële groei. | | Metabolisme | Het geheel van chemische processen die plaatsvinden in een levend organisme om leven te ondersteunen, inclusief de opname en omzetting van energie en materie. | | Fotosynthese | Het proces waarbij organismen, zoals planten en cyanobacteriën, lichtenergie gebruiken om kooldioxide en water om te zetten in glucose en zuurstof. | | Nutriëntencycli | De cyclische beweging van chemische elementen, zoals koolstof en stikstof, door levende organismen en de niet-levende omgeving, essentieel voor het behoud van ecosystemen. | | Stikstoffixatie | Het proces waarbij atmosferisch stikstofgas (N2) wordt omgezet in reactieve vormen van stikstof, zoals ammoniak (NH3), die door organismen kunnen worden gebruikt. | | Cellulair membraan | Een selectief permeabele barrière die de inhoud van de cel scheidt van de externe omgeving en een rol speelt in transport en energiemetabolisme. | | Celwand | Een externe laag die de celwand van veel bacteriën, archaea, fungi en planten versterking en bescherming biedt, en die varieert in samenstelling afhankelijk van het organisme. | | Peptidoglycaan | Een polysacharide die een essentieel onderdeel vormt van de celwand van de meeste bacteriën, waardoor deze stevigheid en vorm krijgt. | | S-laag | Een laag van eiwitten of glycoproteïnen die de buitenste laag van de celwand van veel archaea en sommige bacteriën vormt en diverse functies vervult zoals bescherming en hechting. | | Endosporen | Inactieve, hittebestendige structuren die door bepaalde bacteriën worden gevormd om te overleven in ongunstige omgevingsomstandigheden. | | Flagellen | Zweepachtige structuren die bij veel bacteriën en archaea worden gebruikt voor voortbeweging in vloeibare media. | | Turbidimetrie | Een methode om de hoeveelheid zwevende deeltjes in een suspensie te meten door de lichtverstrooiing te analyseren, vaak gebruikt om microbiële celconcentraties te schatten. | | Sterilisatie | Het proces van het doden of verwijderen van alle micro-organismen van een oppervlak, object of medium. | | Pasteurisatie | Een proces waarbij vloeistoffen zoals melk kortstondig worden verhit om ziekteverwekkende micro-organismen te doden zonder de kwaliteit van het product significant te veranderen. | | Postulaten van Koch | Een reeks criteria die worden gebruikt om de oorzakelijke rol van een specifiek micro-organisme bij een bepaalde ziekte vast te stellen. | | Groeimedium | Een voedingsstofrijke omgeving, meestal in vloeibare of vaste vorm, die wordt gebruikt om micro-organismen in het laboratorium te laten groeien. | | Zuivere cultuur | Een kweek die uitsluitend één type micro-organisme bevat, essentieel voor het bestuderen van de eigenschappen van specifieke soorten. | | Confervatie | Het behoud van eigenschappen of structuren door natuurlijke selectie, wat leidt tot aanpassingen die de overleving en reproductie bevorderen. | | Uitdunningsenting | Een laboratoriumtechniek die wordt gebruikt om een zuivere cultuur van micro-organismen te verkrijgen door het inoculeren van een voedingsbodem met geleidelijke verdunningen. | | Wateractiviteit (aw) | De maat voor de hoeveelheid beschikbaar water in een omgeving, essentieel voor microbiële groei en beïnvloed door de concentratie opgeloste stoffen. | | Extremofielen | Organismen die gedijen in extreme omgevingsomstandigheden, zoals hoge of lage temperaturen, hoge zoutgehaltes of extreme pH-waarden. | | Chemolithotroof | Een organisme dat energie verkrijgt uit de oxidatie van anorganische verbindingen. | | Chemoorganotroof | Een organisme dat energie verkrijgt uit de oxidatie van organische verbindingen. | | Fototroof | Een organisme dat energie verkrijgt uit licht. | | Autotroof | Een organisme dat zijn eigen voedsel kan produceren uit anorganische bronnen, zoals kooldioxide. | | Heterotroof | Een organisme dat zijn voedsel haalt uit organische stoffen die door andere organismen zijn geproduceerd. | | Protisten | Een diverse groep eukaryote micro-organismen die geen planten, dieren of schimmels zijn. | | Algen | Een diverse groep eukaryote organismen, voornamelijk aquatisch, die fotosynthese uitvoeren en chlorofyl bevatten. | | Modelorganisme | Een organisme dat wordt gebruikt in wetenschappelijk onderzoek vanwege zijn geschiktheid voor het bestuderen van specifieke biologische processen, zoals Escherichia coli voor moleculaire biologie of Arabidopsis thaliana voor plantenonderzoek. |