Human Anatomy Physiology

# Componenti e funzioni del sistema nervoso Il sistema nervoso, suddiviso in centrale e periferico, gestisce sia le funzioni somatiche che viscerali attraverso vie afferenti ed efferenti, distinguendosi per la natura volontaria o involontaria delle risposte e per il tipo di sensibilità percepita [1](#page=1). ### 1.1 Divisioni del sistema nervoso Il sistema nervoso è organizzato in due componenti principali: * **Sistema Nervoso Centrale (SNC)**: Costituito dal nevrasse, presenta una componente centrale di sostanza grigia e una periferica di sostanza bianca [1](#page=1). * **Sistema Nervoso Periferico (SNP)**: Comprende le vie che collegano il SNC alla periferia. ### 1.2 Vie afferenti ed efferenti Entrambe le divisioni del sistema nervoso (SNC e SNP) utilizzano due tipi di vie per la trasmissione degli stimoli: * **Vie afferenti**: Conducono gli stimoli dall'esterno o dall'interno del corpo verso il centro (SNC). Questi stimoli possono essere ignorati, conservati per un uso successivo o integrati per generare una risposta [1](#page=1). * **Vie efferenti**: Conducono gli stimoli dal centro (SNC) verso la periferia (organi effettori) [1](#page=1). ### 1.3 Sistema nervoso somatico e viscerale Le distinzioni principali tra il sistema nervoso somatico e viscerale riguardano il controllo volontario, il tipo di muscolatura innervata e la natura della sensibilità: #### 1.3.1 Sistema nervoso somatico * **Organi effettori**: Muscolatura striata scheletrica [1](#page=1). * **Controllo**: La porzione efferente è sotto il controllo della volontà [2](#page=2). * **Sensibilità**: È una sensibilità sia dolorifica che non dolorifica, percepita normalmente anche in assenza di dolore. Comprende la sensibilità esterocettiva (proveniente dall'esterno, come la temperatura o la pressione) e propriocettiva (proveniente da muscoli, capsule articolari, legamenti, ecc.) [2](#page=2). **Arco riflesso somatico**: È il riflesso più semplice, dove uno stimolo viene utilizzato immediatamente per generare una risposta senza passare per la corticale [1](#page=1). * **Esempio**: Una puntura sul polpastrello genera un segnale che raggiunge il nevrasse, provocando una contrazione involontaria del muscolo dell'area per ritrarre il dito [1](#page=1). * **Esempio clinico (Riflesso rotuleo)**: La percussione del tendine rotuleo causa uno stiramento del quadricipite femorale, che si contrae involontariamente. Questo riflesso è utilizzato per valutare l'integrità neurologica [1](#page=1). #### 1.3.2 Sistema nervoso viscerale * **Organi effettori**: Muscoli lisci e ghiandole [2](#page=2). * **Controllo**: La porzione efferente non è sotto il controllo della volontà. Ad esempio, la contrazione delle pareti dello stomaco avviene solo quando necessario, non per decisione volontaria [2](#page=2). * **Sensibilità**: È considerata esclusivamente dolorifica. Normalmente non abbiamo consapevolezza della sensibilità viscerale, a meno che non vi sia una patologia in corso che invii segnali dolorifici [2](#page=2). **Arco riflesso viscerale**: Sono presenti circuiti riflessi anche nel sistema viscerale [2](#page=2). * **Esempio**: Alla vista del cibo, in un individuo affamato, viene stimolata la secrezione salivare, una risposta viscerale che predispone alla digestione [2](#page=2). **Confronto tra sensibilità somatica e viscerale**: * La sensibilità somatica ci permette una consapevolezza e un controllo attivo delle parti del corpo, come dimostrato dall'esperimento mentale di localizzare la propria mano destra ad occhi chiusi [2](#page=2). * La propriocezione viscerale, invece, non ci fornisce normalmente questa consapevolezza [2](#page=2). > **Tip**: La distinzione chiave tra sistema somatico e viscerale risiede nel controllo volontario della motricità efferente e nella natura della sensibilità (dolorifica e non-dolorifica nel somatico, prevalentemente dolorifica nel viscerale). ### 1.4 Componenti cellulari del sistema nervoso: Neuroni Il neurone è l'unità fondamentale del tessuto nervoso, caratterizzato da un corpo cellulare (pirenoforo) e dall'arborizzazione dendritica, che costituiscono la porzione ricevente del neurone [3](#page=3). * **Pirenoforo (Corpo cellulare)**: Contiene il nucleo e il citoplasma, ricco di sostanza di Nissl (reticolo endoplasmico rugoso abbondante) e un apparato di Golgi sviluppato. È dotato di un ricco citoscheletro (neurofilamenti, neurotubuli, microfilamenti) [3](#page=3). * **Dendriti**: Estensioni ramificate del pirenoforo, ricevono segnali [3](#page=3). * **Assone (Neurite)**: Prolungamento che origina dal monticolo assonico del pirenoforo e può estendersi a grande distanza, terminando con una o più sinapsi. Lungo l'assone avviene il trasporto assonico [3](#page=3). #### 1.4.1 Trasporto assonico È un traffico bidirezionale di molecole lungo l'assone [3](#page=3). * **Conduzione ortodromica (anterograda)**: Traffico che origina dal pirenoforo e si dirige verso il terminale assonico [3](#page=3). * **Conduzione antidromica (retrograda)**: Traffico che avviene in direzione inversa, dal terminale assonico verso il pirenoforo [3](#page=3). Il trasporto può essere ulteriormente classificato in base alla velocità: * **Trasporto lento**: È unicamente anterogrado e trasporta molecole come proteine citoscheletriche (neurofilamenti, tubulina, actina) e altre proteine (dineina, clatrina) [3](#page=3). * **Trasporto veloce**: È bidirezionale. I mediatori chimici viaggiano per via ortodromica, mentre i prodotti da riciclare o di rifiuto viaggiano per via antidromica [3](#page=3). > **Tip**: Il trasporto assonico è cruciale per il mantenimento strutturale e funzionale del neurone, garantendo il rifornimento di componenti essenziali e la rimozione di scarti anche su lunghe distanze. * * * # Struttura e classificazione dei neuroni e delle cellule gliali Questo capitolo esplora la struttura fondamentale dei neuroni e delle cellule gliali, analizzandone le diverse tipologie, le loro caratteristiche anatomiche e le funzioni essenziali all'interno del sistema nervoso [3](#page=3) [4](#page=4) [5](#page=5) [6](#page=6) [7](#page=7) [8](#page=8). ### 2.1 Struttura del neurone Il neurone è la cellula fondamentale del tessuto nervoso, caratterizzato da un corpo cellulare (pirenoforo) e una rete di prolungamenti, i dendriti e l'assone [3](#page=3). #### 2.1.1 Pirenoforo e dendriti Il pirenoforo, o corpo cellulare, contiene il nucleo e gli organelli cellulari, tra cui una notevole quantità di reticolo endoplasmico rugoso, che costituisce la sostanza di Nissl, e un apparato di Golgi ben sviluppato. I dendriti sono prolungamenti ramificati che ricevono segnali sinaptici da altri neuroni [3](#page=3). #### 2.1.2 Assone e trasporto assonico Dall'emergenza del pirenoforo, tramite il monticolo assonico, si origina l'assone, un prolungamento che trasmette segnali ad altri neuroni o effettori attraverso le sinapsi. Lungo l'assone avviene un intenso traffico bidirezionale di molecole e organelli, noto come trasporto assonico [3](#page=3). * **Trasporto anterogrado (ortodromico):** Movimento di sostanze dal pirenoforo verso il terminale assonico [3](#page=3). * **Trasporto lento:** Unicamente anterogrado, concerne proteine citoscheletriche (neurofilamenti, tubulina, actina), dineina, clatrina e enzimi glicolitici [3](#page=3). * **Trasporto veloce:** Trasporta mediatori chimici [3](#page=3). * **Trasporto retrogrado (antidromico):** Movimento di sostanze dal terminale assonico verso il pirenoforo, coinvolgendo il riciclo di materiali o lo smaltimento di rifiuti [3](#page=3). * **Trasporto veloce:** È bidirezionale, veicolando mediatori chimici in avanti e prodotti da riciclare all'indietro [3](#page=3). I neuroni presentano un citoscheletro estremamente ricco, composto da neurofilamenti, neurotubuli e microfilamenti, sia nel pirenoforo che nei neuriti [3](#page=3). ### 2.2 Classificazione dei neuroni I neuroni possono essere classificati in base a diversi criteri, tra cui la morfologia, la funzione e l'origine embriologica [4](#page=4) [5](#page=5) [6](#page=6). #### 2.2.1 Classificazione morfologica * **Neuroni pseudounipolari:** Presentano un unico prolungamento che emerge dal pirenoforo e si biforca poco dopo in una branca periferica (che raccoglie il segnale) e una centrale (che lo dirige verso il SNC), permettendo la trasmissione del segnale senza attraversare il soma. Si trovano nei gangli del SNP e, eccezionalmente, nel nucleo mesencefalico del trigemino nel SNC [5](#page=5). * **Neuroni bipolari:** Caratterizzati da un pirenoforo da cui emergono due prolungamenti: un dendrite e un assone. Si trovano in alcune strutture ancestrali come il ganglio dell'Orecchio (ganglio vestibolare) e il ganglio del Corti [5](#page=5). * **Neuroni multipolari:** Sono la tipologia più comune, dotati di un pirenoforo da cui si dipartono numerosi dendriti e un singolo assone. I dendriti possono disporsi in vari modi, come nel caso delle cellule di Purkinje con dendriti disposti su un unico piano [5](#page=5). #### 2.2.2 Classificazione funzionale/morfologica combinata * **Cellule sensoriali primarie:** Neuroni che ricevono uno stimolo sensoriale direttamente dai recettori esterni e lo trasmettono lungo l'assone. Esempi includono i fotorecettori della retina (coni e bastoncelli) e le cellule olfattive [4](#page=4). * **Cellule sensoriali secondarie:** Non sono neuroni, ma cellule epiteliali specializzate che fungono da recettori (es. organo del Corti, calici gustativi), necessitando di un neurone per trasmettere il segnale [4](#page=4). * **Neuroni del I tipo di Golgi:** Neuroni con un assone che si ramifica poco, esce dalla sostanza grigia e percorre la sostanza bianca [6](#page=6). * **Neuroni del II tipo di Golgi:** Neuroni il cui assone si ramifica intensamente e rimane all'interno della sostanza grigia, vicino al pirenoforo [6](#page=6). * **Neuroni anassonici:** Neuroni privi di assone, formati solo da dendriti, come le cellule amacrine della retina [4](#page=4). #### 2.2.3 Rigenerazione neuronale I neuroni, in generale, hanno una capacità rigenerativa limitata: una lesione al pirenoforo o ai dendriti comporta una perdita funzionale irreversibile. Tuttavia, i neuriti (assoni) possono andare incontro a rigenerazione, permettendo il recupero della funzionalità, sebbene con tempi variabili [6](#page=6). ### 2.3 Cellule della nevroglia (glia) Le cellule gliali, o nevroglia, sono cellule di supporto essenziali per i neuroni, svolgendo funzioni trofiche, protettive e di isolamento. Si classificano in base a taglia, localizzazione nel sistema nervoso (centrale o periferico) e origine embriologica [6](#page=6). #### 2.3.1 Macroglia Comprende le cellule gliali di origine ectodermica [6](#page=6). * **Cellule ependimali (ependimociti):** Presenti nel SNC, rivestono le cavità ventricolari e il canale centrale del midollo spinale, formando il confine con il liquido cefalorachidiano (LCR). Possiedono microvilli e ciglia sulla superficie luminale. I **taniciti** sono un tipo specializzato di ependimociti con prolungamenti che non vengono riassorbiti, presenti nel diencefalo. Gli ependimociti che formano i plessi corioidei, deputati alla produzione del LCR, perdono la loro forma prismatica e si appiattiscono [7](#page=7). * **Astrociti:** Si distinguono in: * **Protoplasmatici:** Presenti prevalentemente nella sostanza grigia, con abbondante citoplasma nei prolungamenti [7](#page=7). * **Fibrosi:** Presenti prevalentemente nella sostanza bianca, con minor citoplasma nei prolungamenti [7](#page=7). Entrambe le tipologie formano, insieme all'endotelio vascolare, la **barriera emato-encefalica (BEE)**, regolando il passaggio di sostanze tra sangue e tessuto nervoso. La BEE garantisce protezione ma può ostacolare l'ingresso di farmaci [7](#page=7) [8](#page=8). * **Oligodendrociti:** Associati alle fibre neuronali del SNC, i loro prolungamenti avvolgono porzioni di assoni di uno o più neuroni adiacenti, formando la guaina mielinica che isola elettricamente e accelera la conduzione nervosa [8](#page=8). * **Cellule di Schwann:** L'equivalente degli oligodendrociti nel SNP. Mielinizzano assoni del SNP, avvolgendosi attorno a un singolo assone. Possono anche formare fibre amieliniche inglobando più assoni senza il classico superavvolgimento mielinico [8](#page=8). * **Cellule satelliti:** L'equivalente degli astrociti nel SNP, associate ai pirenofori e alle porzioni iniziali dei dendriti dei neuroni [8](#page=8). #### 2.3.2 Microglia Le cellule della microglia sono cellule gliali di origine mesodermica, presenti esclusivamente nel SNC. Sono simili a macrofagi e hanno morfologia variabile in base al loro stato di attività fagocitaria [6](#page=6) [8](#page=8). ### 2.4 Funzioni generali della glia La nevroglia svolge molteplici ruoli cruciali nel tessuto nervoso: * **Sostegno:** Forniscono supporto strutturale ai neuroni [8](#page=8). * **Metabolica:** Mediano gli scambi metabolici tra neuroni e vasi sanguigni [8](#page=8). * **Barriera emato-encefalica (BEE):** Proteggono il tessuto nervoso da sostanze potenzialmente dannose presenti nel sangue [8](#page=8). * **Isolamento elettrico:** La mielina formata da oligodendrociti e cellule di Schwann aumenta significativamente la velocità di conduzione dell'impulso nervoso attraverso la conduzione saltatoria nei nodi di Ranvier [8](#page=8). * * * # Sinapsi, neurotrasmettitori e conduzione nervosa Le sinapsi sono strutture cruciali per la comunicazione neuronale, mediata da neurotrasmettitori, e la conduzione degli impulsi nervosi segue il principio del "tutto o nulla", un meccanismo dimostrato dall'esperimento sui ratti che evidenzia il ruolo delle sinapsi nell'intelligenza. ### 3.1 La sinapsi: struttura e funzioni La sinapsi è una struttura altamente specializzata che permette la comunicazione tra cellule nervose o tra neuroni e altre cellule. Esistono due tipi principali di sinapsi [10](#page=10): * **Sinapsi interneuronali**: si verificano tra due neuroni [10](#page=10). * **Sinapsi cito-neurali**: avvengono tra un neurone e una cellula non neuronale. Esempi includono la sinapsi neuromuscolare, che innerva il muscolo striato scheletrico, e la sinapsi tra neuroni sensitivi e le cellule recettoriali del calice gustativo [10](#page=10). Indipendentemente dalla sua morfologia o dalla localizzazione, una sinapsi è caratterizzata da tre componenti fondamentali: * La **membrana presinaptica**: responsabile del rilascio del mediatore chimico [10](#page=10). * La **fessura sinaptica** (o intervallo intersinaptico): lo spazio tra le due membrane [10](#page=10). * La **membrana postsinaptica**: la membrana della cellula ricevente [10](#page=10). #### 3.1.1 Classificazione delle sinapsi Le sinapsi possono essere classificate in base alle parti neuronali che mettono in contatto [12](#page=12): * **Sinapsi asso-dendritiche**: l'assone di un neurone contatta il dendrite di un altro [12](#page=12). * **Sinapsi asso-somatiche**: l'assone di un neurone contatta il pirenoforo (corpo cellulare) di un altro [12](#page=12). * **Sinapsi asso-assoniche**: l'assone di un neurone contatta l'assone di un altro [12](#page=12). * Sinapsi dendro-dendritiche [12](#page=12). * Sinapsi dendro-assoniche [12](#page=12). * Sinapsi dendro-somatiche [12](#page=12). Le sinapsi cito-neurali includono quelle tra neuroni e fibre muscolari (striate e lisce), cellule secernenti e recettori sensoriali secondari come le cellule gustative [12](#page=12). La morfologia delle sinapsi può variare; ad esempio, le sinapsi asso-assoniche possono essere spinose (assone ortogonale) o parallele. Le sinapsi asso-assoniche possono verificarsi vicino alla terminazione assonale, dando origine all'inibizione presinaptica [12](#page=12) [13](#page=13). > **Tip:** Il neuropilo è un'area dove si concentrano numerose sinapsi, permettendo l'interazione tra più neuroni [13](#page=13). ### 3.2 Neurotrasmettitori I neurotrasmettitori sono i mediatori chimici rilasciati dalle sinapsi per comunicare segnali tra neuroni o tra neuroni e altre cellule. Possono essere classificati in base al loro effetto [10](#page=10): * **Eccitatori**: glutammato, acetilcolina e istamina [10](#page=10). * **Inibitori**: GABA (acido gamma-amminobutirrico) e glicina [10](#page=10). * **Mediatori con effetto dipendente dal recettore**: dopamina, noradrenalina e serotonina. Questi possono avere un effetto eccitatorio o inibitorio a seconda del recettore con cui interagiscono [10](#page=10). A livello delle sinapsi eccitatorie, si aprono canali ionici che causano depolarizzazione, permettendo la propagazione di un potenziale d'azione nel neurone postsinaptico. Nelle sinapsi inibitorie, invece, si chiudono canali ionici, inducendo iperpolarizzazione e impedendo la propagazione di un potenziale d'azione [10](#page=10). > **Tip:** La modulazione neuronale può avvenire anche tramite la glia, che, stimolata dall'arrivo dell'impulso, aumenta il calcio intracellulare e produce glutammato, un mediatore che aumenta la responsività dei neuroni [9](#page=9). ### 3.3 Conduzione nervosa: il principio del "tutto o nulla" Il neurone obbedisce alla legge del "tutto o nulla". Ciò significa che esiste una soglia di stimolazione al di sotto della quale il neurone non risponde, mentre al di sopra di tale soglia, il neurone risponde sempre allo stesso modo, indipendentemente dall'intensità dello stimolo [11](#page=11). La differenza di potenziale a riposo di un neurone è tipicamente di -70 millivolt (mV), mentre il potenziale di attivazione (soglia) è di -55 mV. Se la somma delle influenze eccitatorie non raggiunge questa soglia, non si verifica un potenziale d'azione. Tuttavia, se la somma degli stimoli presinaptici supera la soglia di -55 mV, il neurone genera e propaga un potenziale d'azione in modo uniforme [11](#page=11). > **Esempio:** Un neurone riceve stimoli da tre neuroni (A, B, C). Se il neurone A induce +5 mV e il neurone B induce altri +5 mV, la depolarizzazione totale è di +10 mV. Partendo da -70 mV, si raggiunge -60 mV, che non supera la soglia di -55 mV. Se però si sommano gli stimoli di A, B e C, la soglia viene superata e il potenziale d'azione si propaga [11](#page=11). ### 3.4 L'esperimento sui ratti e l'importanza delle sinapsi nell'intelligenza L'esperimento sui ratti ha messo in luce il ruolo fondamentale delle sinapsi nell'apprendimento e nell'intelligenza. In questo esperimento, una coppia di ratti veniva sottoposta a condizioni identiche, ma uno dei ratti veniva esposto a uno stimolo condizionato (una scossa elettrica preceduta da un lampo di luce). Il ratto stimolato imparò ad associare la luce alla scossa e sviluppò un comportamento appreso per evitare il disagio, spostandosi su una piattaforma isolante [11](#page=11). Successivamente, l'analisi del sistema nervoso centrale dei due ratti rivelò differenze significative: il ratto che aveva appreso il comportamento presentava un maggiore sviluppo di sinapsi correlate all'esperienza acquisita, mentre il ratto non stimolato non mostrava tale plasticità sinaptica. Questo suggerisce che l'intelligenza non è semplicemente correlata al numero di neuroni, ma alla capacità del cervello di formare nuove sinapsi in risposta a stimoli esterni e a situazioni contingenti [12](#page=12). ### 3.5 Classificazione delle fibre nervose Le fibre nervose sono classificate in tre tipi principali (A, B e C), con ulteriori suddivisioni basate su caratteristiche mieliniche e funzione [13](#page=13). * **Fibre di tipo A**: * **A-Alfa (Ia)**: Stimolano le fibre muscolari scheletriche e trasportano informazioni propriocettive dall'apparato locomotore [13](#page=13). * **A-Beta (Ib)**: Fibre sensitive che portano stimoli esterocettivi (dall'esterno) e propriocettivi (dall'apparato locomotore) verso il centro [13](#page=13). * **A-Gamma (II)**: Fibre motorie dirette al fuso muscolare [13](#page=13). * **A-Delta (III)**: Fibre sensitive esterocettive dolorifiche, spesso con terminazioni libere, sollecitate in caso di dolore [13](#page=13). * **Fibre di tipo B**: Fibre efferenti mieliniche pre-gangliari, solitamente con target viscerale, i cui corpi cellulari si trovano nel Sistema Nervoso Centrale (SNC) [13](#page=13). * **Fibre di tipo C (IV)**: Fibre efferenti amieliniche post-gangliari, con funzione motrice viscerale. I loro corpi cellulari si trovano nel Sistema Nervoso Periferico (SNP) [13](#page=13). * * * # Organogenesi ed evoluzione del sistema nervoso La filogenesi del sistema nervoso traccia l'evoluzione da organismi unicellulari a sistemi nervosi complessi, culminando nella formazione del tubo neurale, del sistema nervoso centrale (SNC) e periferico (SNP), e nello sviluppo delle vescicole encefaliche e del midollo spinale [14](#page=14). ### 4.1 Evoluzione filogenetica del sistema nervoso L'evoluzione del sistema nervoso inizia con organismi unicellulari come l'ameba, dove una singola cellula svolge tutte le funzioni. Negli organismi pluricellulari primitivi, cellule con funzioni simili si aggregano per formare tessuti specializzati. Negli organismi più evoluti, alcune cellule superficiali sensoriali si specializzano come neuroni. Questi neuroni primitivi possiedono estroflessioni (simili a dendriti) per captare stimoli esterni e un prolungamento (assone) per trasmettere impulsi motori a strutture più profonde. Inizialmente, si osserva un neurone sensitivo-motorio. Successivamente, si organizzano reti neuronali superficiali (precursori del sistema nervoso somatico) e reti più profonde (precursori del SNC) [14](#page=14). Nei primi organismi acquatici, si sviluppano cellule nervose specializzate: neuroni sensitivi, il cui corpo cellulare (pirenoforo) si trova sulla superficie, e neuroni motori, che ricevono il segnale dal neurone sensitivo e lo trasmettono a un effettore. Questo porta all'instaurazione di sinapsi interneuronali e cito-neurali [14](#page=14). Un passo evolutivo fondamentale è lo spostamento del pirenoforo del neurone sensitivo dalla superficie verso una posizione più centrale, portando alla formazione di neuroni bipolari e successivamente pseudounipolari. Le terminazioni nervose perdono la capacità di percepire direttamente gli stimoli, connettendosi invece a recettori specializzati. Questo schema forma il primo circuito neuronale primitivo, l'arco riflesso, che consiste in un recettore, un neurone sensitivo, una sinapsi interneuronale, un neurone motorio e un effettore. Il riflesso rotuleo è un esempio di arco riflesso monosinaptico [15](#page=15). #### 4.1.1 L'introduzione dell'interneurone e la divergenza Negli anellidi, compare l'interneurone, che permette la divergenza del segnale. Uno stimolo percepito in un segmento può essere trasmesso non solo a un motoneurone nello stesso segmento, ma anche a un interneurone che propaga lo stimolo a motoneuroni in segmenti distanti. Questo amplia la risposta a diverse parti dell'organismo [16](#page=16). ##### 4.1.1.1 L'arco riflesso evoluto Con l'interneurone, l'arco riflesso evolve da monosinaptico ad avere almeno due sinapsi interneuronali [16](#page=16). #### 4.1.2 Convergenza e integrazione corticale Ulteriori evoluzioni vedono lo sviluppo di segmenti verticali (ascendenti e discendenti) nel neurone. Stimoli raccolti in superficie non sono più limitati all'attivazione di motoneuroni o interneuroni, ma vengono condotti a neuroni i cui assoni raggiungono la corteccia cerebrale. Questo permette l'apprendimento e la costruzione dell'esperienza: un individuo può imparare a evitare stimoli dolorosi dopo averli sperimentati [16](#page=16). Contemporaneamente, sui motoneuroni avviene la convergenza: segnali provenienti dalla corteccia (volontari) possono modulare l'attività dell'arco riflesso, inibendola o aumentandola. La divergenza si ha quando un segnale da un neurone si diffonde a più neuroni, mentre la convergenza si ha quando più neuroni convergono i loro segnali su un singolo neurone. Questi fenomeni arricchiscono i circuiti neuronali [17](#page=17). ##### 4.1.2.1 Protoneurone, deutoneurone e motoneurone Le vie sensitive vengono semplificate attraverso una "staffetta" neuronale: * **Protoneurone**: il primo neurone sensitivo che raccoglie lo stimolo dal recettore periferico [17](#page=17). * **Deutoneurone**: il neurone sensitivo che riceve il segnale dal protoneurone e lo trasmette ulteriormente [17](#page=17). * **Motoneurone**: il neurone che invia l'impulso motorio all'organo effettore [17](#page=17). Infine, neuroni motori e interneuroni si riuniscono per formare gli emisferi cerebrali. L'aumento delle circonvoluzioni sulla superficie della sostanza grigia incrementa la superficie cerebrale a parità di volume, aumentando il numero di neuroni e la capacità di fare sinapsi [17](#page=17). ### 4.2 Organogenesi del sistema nervoso L'organogenesi del sistema nervoso inizia nelle prime settimane di sviluppo embrionale. #### 4.2.1 Formazione del tubo neurale e origine del SNC e SNP 1. **Formazione dei foglietti embrionali**: Dopo l'annidamento della blastocisti, nella seconda settimana si formano epiblasto e ipoblasto. Nella terza settimana, durante la gastrulazione, questi daranno origine rispettivamente all'ectoderma, all'endoderma e al mesoderma [18](#page=18). * **Ectoderma**: Origine all'epidermide e al tessuto nervoso [18](#page=18). * **Mesoderma**: Origine a scheletro, muscolatura, tessuto connettivo, apparato circolatorio e renale [18](#page=18). * **Endoderma**: Origine a ghiandole, epiteli di mucose, ecc. [18](#page=18). 2. **Induzione neuroectodermica**: La notocorda, formata nel mesoderma assiale, induce il differenziamento dell'ectoderma in neuroectoderma, a partire dal 17°-19° giorno di sviluppo [18](#page=18). 3. **Formazione della placca e della doccia neurale**: Il neuroectoderma forma la placca neurale, che si affossa lungo il piano sagittale mediano formando la doccia neurale. Contemporaneamente, i somiti si differenziano nel mesoderma parassiale [18](#page=18). 4. **Chiusura del tubo neurale**: Al 21° giorno, i margini della doccia neurale si avvicinano e si chiudono formando il tubo neurale. La chiusura inizia a livello della 4°-6° coppia di somiti e procede cranialmente e caudalmente. Le estremità del tubo neurale, il neuroporo anteriore e posteriore, si chiudono rispettivamente al 26° e 28° giorno di sviluppo [18](#page=18) [19](#page=19). 5. **Origine del SNC**: Il tubo neurale dà origine all'intero SNC. Cranialmente alla 4°-6° coppia di somiti, forma l'encefalo; caudalmente, forma il midollo spinale [19](#page=19). #### 4.2.2 Sviluppo del tubo neurale: encefalo e midollo spinale Il tubo neurale è costituito da un lume interno e una parete [20](#page=20). * **Cranialmente** (encefalo): Il lume si dilata formando cavità (vescicole), mentre la parete genera tessuto nervoso. Il tubo neurale si allunga e si inflette, modificando il suo orientamento longitudinale [20](#page=20). * **Caudalmente** (midollo spinale): Il lume si riduce formando il canale centrale del midollo spinale [20](#page=20). ##### 4.2.2.1 Sviluppo delle vescicole encefaliche Nella porzione craniale del tubo neurale (cranialmente alla 6° coppia di somiti), si formano tre vescicole primitive [20](#page=20): 1. **Prosencefalo (vescicola prosencefalica)**: Si divide in due vescicole laterali (telencefalo) e una vescicola mediana (diencefalo) [21](#page=21). * **Telencefalo**: Origine agli emisferi cerebrali [21](#page=21). * **Diencefalo**: Situato profondamente al telencefalo [21](#page=21). * Insieme, telencefalo e diencefalo costituiscono il **cervello** [21](#page=21). 2. **Mesencefalo (vescicola mesencefalica)**: Non subisce un'ulteriore differenziazione significativa [21](#page=21). 3. **Rombencefalo (vescicola rombencefalica)**: Si divide in metencefalo (cranialmente) e mielencefalo (caudalmente) [21](#page=21). * **Metencefalo**: Origine al ponte (anteriormente) e al cervelletto (dorsalmente) [21](#page=21). * **Mielencefalo**: Origine al bulbo o midollo allungato [21](#page=21). * Il rombencefalo, insieme al mesencefalo, costituisce il **tronco cerebrale** [21](#page=21). ##### 4.2.2.2 Sviluppo del lume del tubo neurale (ventricoli cerebrali) Il lume del tubo neurale, internamente, si sviluppa nelle cavità note come ventricoli cerebrali, contenenti il liquor o liquido cefalorachidiano [21](#page=21). * **Ventricoli laterali** (destro e sinistro): Profondi agli emisferi cerebrali [21](#page=21). * **III ventricolo**: Profondo al diencefalo, comunicante con i ventricoli laterali tramite i fori di Monro [22](#page=22). * **IV ventricolo**: Situato tra ponte e bulbo, derivato dal rombencefalo [22](#page=22). * **Acquedotto mesencefalico (di Silvio)**: Collega il III e il IV ventricolo, scavando il mesencefalo [22](#page=22). * **Canale centrale del midollo spinale**: Prosegue caudalmente dal IV ventricolo, rappresentando il lume ridotto del tubo neurale nella regione del midollo spinale [22](#page=22). La parete del tubo neurale dà origine alla sostanza bianca e grigia del SNC e del midollo spinale [22](#page=22). ### 4.3 Sviluppo del sistema nervoso periferico (SNP) Il SNP si sviluppa contemporaneamente al SNC, originando dalle **creste neurali**. Le creste neurali sono cellule che si distaccano dalla doccia neurale prima della sua chiusura a tubo [19](#page=19) [22](#page=22) [23](#page=23). * **Gangli spinali posteriori**: Derivano dalle creste neurali e contengono neuroni pseudounipolari che raccolgono stimoli sensitivi dalla periferia e li trasmettono al SNC [23](#page=23). * **Radici dei nervi**: La radice posteriore (sensitiva) e la radice anteriore (motoria) si uniscono per formare il nervo spinale [23](#page=23). * **Strutture periferiche**: Muscoli e tegumento si sviluppano da altre derivazioni embrionali (somiti). Il mesoderma parassiale si frammenta in somiti, da cui derivano sclerotomo (colonna vertebrale) e dermamiotomo (dermatomo per il derma, miotomo per i muscoli). Neuroblasti sensitivi e motori entrano in contatto con queste strutture [23](#page=23). ### 4.4 Istogenesi del sistema nervoso L'istogenesi descrive la formazione cellulare del sistema nervoso. * **SNC**: Neuroni e nevroglia derivano dalla parete del tubo neurale [24](#page=24). * **SNP**: Neuroni e nevroglia derivano dalle creste neurali [24](#page=24). All'interno della parete del tubo neurale (a livello del midollo spinale), si identificano tre zone, dalla cavità centrale verso la periferia: * **Zona ependimale**: Adiacente alla cavità centrale, dà origine all'ependima (un tipo di nevroglia che riveste le cavità) [24](#page=24). * **Zona mantellare**: Origine alla sostanza grigia [24](#page=24). * **Zona marginale**: Origine alla sostanza bianca [24](#page=24). Esternamente si formano le meningi, i rivestimenti del tessuto nervoso [24](#page=24). **Eccezioni e migrazioni neuronali**: Nelle aree della corteccia cerebrale e cerebellare, i neuroni dalla zona mantellare migrano oltre la zona marginale. Questo porta a una diversa stratificazione: corteccia cerebellare (sostanza grigia esterna), corpo midollare (sostanza bianca) e nuclei profondi (sostanza grigia) [25](#page=25). #### 4.4.1 Derivati delle creste neurali Le creste neurali danno origine a una vasta gamma di strutture [25](#page=25): * Neuroni pseudounipolari dei gangli sensitivi [25](#page=25). * Neuroni motori viscerali post-gangliari [25](#page=25). * Cellule cromaffini della midollare del surrene [25](#page=25). * Cellule della pia madre (strato più interno) [25](#page=25). * Cellule di nevroglia del SNP: cellule di Schwann (analoghe agli oligodendrociti del SNC) e cellule satelliti [25](#page=25). * Melanociti [25](#page=25). * * * # Meningi, liquor cefalorachidiano e vascolarizzazione Questo argomento esplora le meningi, il liquido cefalorachidiano (liquor) e la complessa rete di vasi sanguigni che irrorano e drenano il sistema nervoso centrale. ### 5.1 Le meningi Le meningi sono gli involucri protettivi del nevrasse, distinguibili in spinali (attorno al midollo spinale) e craniche (attorno all'encefalo). Sono composte da tre strati, dalla superficie esterna verso l'interno: dura madre, aracnoide e pia madre [52](#page=52). #### 5.1.1 Meningi spinali * **Dura madre:** È una pachimeninge, costituita da tessuto connettivo robusto, ricco di fibre. Non aderisce perfettamente all'osso spinale, lasciando uno spazio epidurale o peridurale, contenente tessuto connettivo lasso e un plesso venoso perimidollare. Esternamente alle radici nervose, la dura madre si sfiocca per confluire sull'epinevrio dei nervi spinali, fungendo da mezzo di fissità [52](#page=52). * **Aracnoide:** Situata profondamente alla dura madre, è una leptomeninge sottile. Lo spazio tra la dura madre e l'aracnoide è detto spazio subdurale e contiene trabecole reticolari. L'aracnoide stessa può essere descritta come formata da uno strato esterno e uno profondo, con uno spazio intermedio ricco di fibre reticolari (spazio intraracnoideo o aracnoidale). Questo spazio è fondamentale poiché è riempito dal liquor [53](#page=53). * **Pia madre:** È la leptomeninge più interna, intimamente adesa al tessuto nervoso del midollo spinale. Segue tutte le irregolarità del midollo, compresa la fessura mediana anteriore [55](#page=55). Tra l'aracnoide e la pia madre si trova lo spazio subaracnoideo, essenziale per la circolazione del liquor [53](#page=53). #### 5.1.2 Meningi craniche Le meningi craniche sono strutturalmente analoghe a quelle spinali, ma con alcune differenze cruciali [56](#page=56). * **Spazio epidurale cranico:** A differenza dello spazio epidurale spinale, nello spazio cranico non esiste uno spazio epidurale distinto perché la dura madre è fusa all'endocranio (periostio interno). La dura madre cranica è composta da due foglietti: uno periostale (endosteale) e uno meningeo [56](#page=56) [57](#page=57). * **Seni della dura madre:** Nei punti in cui i due foglietti della dura madre si separano, si formano delle cavità rivestite da endotelio che funzionano come vene, raccogliendo sangue venoso. Questi sono i seni della dura madre [57](#page=57). * **Irregolarità cerebrali:** La superficie dell'encefalo è molto più irregolare di quella del midollo spinale. La pia madre segue queste irregolarità, mentre l'aracnoide passa a ponte, creando ampi spazi chiamati cisterne liquorali, dove il liquor si accumula [57](#page=57). * **Dipendenze della dura madre:** La dura madre forma delle tramezze fibrose note come falci e tentori, che suddividono la cavità cranica e ospitano i seni durali lungo i loro margini [59](#page=59). * **Falce cerebrale:** Sul piano sagittale mediano, tra gli emisferi cerebrali [60](#page=60). * **Falce cerebellare:** Sul piano sagittale mediano, tra gli emisferi cerebellari [60](#page=60). * **Tentorio del cervelletto:** Sul piano trasversale, separa la fossa cranica posteriore (cervelletto) dalla porzione sopratentoriale (emisferi cerebrali) [60](#page=60). ### 5.2 Liquor cefalorachidiano (liquor) Il liquor è un fluido derivato dal plasma che riempie sia le cavità interne del nevrasse (compartimento liquorale interno) sia lo spazio circostante (compartimento liquorale esterno) [76](#page=76). #### 5.2.1 Formazione del liquor Il liquor si forma principalmente nei **plessi coroidei**, strutture vascolari specializzate presenti nel tetto del terzo ventricolo e nei 4/5 inferiori del tetto del quarto ventricolo. La tela coroidea, formata dall'incontro tra ependima e pia madre, è il prerequisito per la formazione dei plessi coroidei. I capillari fenestrati della pia madre trasudano plasma, che dopo aver attraversato l'ependima, diventa liquor [77](#page=77). #### 5.2.2 Circolazione del liquor Il liquor si forma nel compartimento liquorale interno, riempiendo: * Due ventricoli laterali [29](#page=29). * Il terzo ventricolo [29](#page=29). * L'acquedotto mesencefalico (o di Silvio) [29](#page=29). * Il quarto ventricolo [29](#page=29). * Il canale centrale del midollo spinale [29](#page=29). Dal quarto ventricolo, il liquor fuoriesce attraverso il **foro di Magendie** (impari-mediano) e i **fori di Luschka** (laterali) per immettersi nello spazio aracnoidale (compartimento liquorale esterno). Da qui, circonda tutto il nevrasse e viene progressivamente riassorbito nel circolo sanguigno [78](#page=78). #### 5.2.3 Riassorbimento del liquor Il liquor ritorna nel sangue principalmente attraverso le **granulazioni aracnoidali** (o del Pacchioni), estroflessioni dell'aracnoide che sporgono nella dura madre e nei seni durali, in particolare nel seno sagittale superiore. La differenza di pressione osmotica e idrostatica tra liquor e sangue facilita questo passaggio [80](#page=80). #### 5.2.4 Funzioni del liquor Il liquor svolge diverse funzioni vitali: * **Ammortizzamento meccanico:** Il sistema nervoso centrale "galleggia" in un ambiente liquido, riducendo l'impatto di urti e movimenti bruschi [28](#page=28) [81](#page=81). * **Smorzamento della pressione arteriosa:** Il liquor attutisce le pulsazioni delle arterie che attraversano lo spazio subaracnoideo prima di penetrare nel tessuto nervoso [81](#page=81). * **Funzione metabolica:** Permette la rimozione dei cataboliti dalle cellule nervose [81](#page=81). * **Mantenimento dell'omeostasi chimico-fisica:** Il liquor ha un elevato turnover, garantendo la sua composizione costante e la rimozione di sostanze indesiderate [79](#page=79). #### 5.2.5 Composizione del liquor Il liquor è essenzialmente un plasma depotenziato di proteine [78](#page=78). ### 5.3 Vascolarizzazione del nevrasse La vascolarizzazione del nevrasse è garantita da un sistema arterioso e venoso altamente efficiente, che assicura un continuo apporto di ossigeno e nutrienti. #### 5.3.1 Vascolarizzazione arteriosa dell'encefalo L'encefalo è irrorato principalmente dall'**arteria carotide interna** e dall'**arteria vertebrale**. Queste arterie formano un circuito anastomotico, il **poligono arterioso del Willis**, situato profondamente all'encefalo, a ridosso della sella turcica [65](#page=65). * **Percorso dell'arteria carotide interna:** Deriva dall'arco aortico (o arteria brachiocefalica a destra), risale il collo, attraversa il canale carotico nella rocca petrosa del temporale, entra nel cranio, attraversa il seno cavernoso e, dopo una curva (sifone carotideo), si risolve nei suoi rami terminali [66](#page=66) [67](#page=67). * **Rami terminali:** Arteria cerebrale anteriore (bilaterale), arteria cerebrale media (bilaterale) e la parte anteriore del ramo comunicante posteriore (bilaterale) [67](#page=67). * **Ramo comunicante anteriore:** Unisce le due arterie cerebrali anteriori [67](#page=67). * **Percorso dell'arteria vertebrale:** Ramo dell'arteria succlavia, attraversa i fori trasversali delle vertebre cervicali (C6-C1), entra nel cranio attraverso il grande forame occipitale e, a livello del solco bulbo-pontino, le due vertebrali si uniscono per formare l'**arteria basilare** [68](#page=68). * **Rami collaterali delle vertebrali e della basilare:** Includono le arterie spinali anteriori, le arterie spinali posteriori e le arterie cerebellari inferiori posteriori (PICA) [69](#page=69). * **Rami terminali della basilare:** Arteria cerebrale posteriore (bilaterale) e la parte posteriore del ramo comunicante posteriore (bilaterale) [69](#page=69). Il poligono del Willis è formato da arterie cerebrali anteriori, medie e posteriori, unite da rami comunicanti, derivanti sia dalla carotide interna che dalle vertebrali. Ogni arteria cerebrale vascolarizza specifiche aree dell'encefalo (mediale per le anteriori, laterale per le medie, inferiore e posteriore per le posteriori), consentendo di correlare i sintomi neurologici ai vasi colpiti [69](#page=69). #### 5.3.2 Vascolarizzazione arteriosa del midollo spinale Il midollo spinale è irrorato da tre direttrici verticali principali: * **Arteria spinale anteriore:** Impari-mediana, formata dall'unione delle arterie spinali anteriori derivanti dalle vertebrali. Decorre lungo la fessura mediana anteriore [69](#page=69). * **Arterie spinali posteriori:** Pari-laterali, che non si uniscono, decorrono a destra e sinistra nei pressi delle radici posteriori [69](#page=69). A questi direttrici si aggiungono anastomosi orizzontali a vari livelli, che seguono le radici e i nervi spinali, derivanti da arterie cervicali profonde, intercostali posteriori e lombari [70](#page=70). #### 5.3.3 Vascolarizzazione venosa del nevrasse Il drenaggio venoso è più complesso e prevede sia vene vere e proprie con le tipiche tre tonache, sia i seni della dura madre [72](#page=72). * **Drenaggio venoso del midollo spinale:** Sono presenti sei direttrici verticali: una vena spinale anteriore, una posteriore e due coppie di vene che decorrono lateralmente. Queste si anastomizzano con vene che accompagnano radici e nervi spinali. Esiste anche un circuito superficiale nello spazio epidurale, contenente vasi venosi che drenano più superficialmente il midollo e le meningi. Il plesso venoso epidurale si connette al sistema venoso encefalico [71](#page=71). * **Drenaggio venoso dell'encefalo:** * **Vene superficiali:** Vene cerebrali superiori, medie e inferiori drenano nei seni durali vicini (principalmente seno sagittale superiore e seno cavernoso). Sono in anastomosi tra loro tramite la vena di Trolard e la vena di Labbé [72](#page=72). * **Vene profonde:** La grande vena cerebrale di Galeno raccoglie il sangue dalle vene profonde e sfocia nel seno retto [73](#page=73). * **Seni della dura madre:** Come accennato, sono spazi venosi che decorrono lungo le dipendenze della dura madre (falci e tentori). I principali includono il seno sagittale superiore e inferiore, il seno retto, il seno trasverso, il seno sigmoideo, i seni petrosi e i seni cavernosi. La maggior parte del sangue venoso dell'encefalo confluisce nella vena giugulare interna [57](#page=57) [60](#page=60) [61](#page=61) [62](#page=62) [63](#page=63) [73](#page=73). * **Anastomosi con il circolo superficiale:** Esistono importanti connessioni tra i seni durali e le vene superficiali della faccia e del cuoio capelluto (tramite vene emissarie e plesso pterigoideo). Questa rete di anastomosi, pur garantendo la circolazione, rappresenta anche un potenziale via di diffusione per infezioni. A differenza delle vene periferiche, i seni durali e le vene cerebrali non possiedono valvole, rendendo cruciale il corretto funzionamento della circolazione [74](#page=74) [75](#page=75). * * * # Struttura del midollo spinale e vie sensitive Il midollo spinale presenta una complessa organizzazione interna di sostanza grigia e bianca, essenziale per la trasmissione delle informazioni sensitive e motorie. ### 6.1 Struttura della sostanza grigia La sostanza grigia del midollo spinale è caratterizzata dalla sua localizzazione profonda e dalla forma a H o farfalla in sezione trasversale, simmetrica e divisa in due metà da una commessura grigia che contiene il canale midollare. Presenta una stratificazione funzionale che, procedendo dall'avanti all'indietro, è: motrice-somatica, motrice-viscerale, sensitiva-viscerale e sensitiva-somatica [82](#page=82) [85](#page=85). #### 6.1.1 Corni della sostanza grigia Nella sostanza grigia si distinguono diverse formazioni: * **Corno anteriore**: più tozzo e largo, ha significato motorio-somatico e contiene i motoneuroni che innervano la muscolatura striata volontaria. Al suo interno si trovano i **motoneuroni alfa tonici** (fibre rosse), **alfa fasici** (fibre bianche) e **gamma** (fusi neuromuscolari) [82](#page=82) [85](#page=85) [86](#page=86). * I motoneuroni somatici sono raggruppati in **nuclei** (o colonnine): * **Nuclei centrali**: nucleo frenico (C3-C7, innerva il diaframma) e nucleo di Onuf (S1-S3, innerva il diaframma pelvico) [88](#page=88). * **Nuclei mediali**: ventromediale (presente lungo tutto il midollo, innerva i flessori del tronco) e dorsomediale (T1-L1/L2, innerva gli estensori del tronco) [88](#page=88). * **Nuclei laterali**: presenti solo nelle intumescenze (cervicale e lombare) per l'innervazione degli arti, suddivisi in ventro-laterale, dorso-laterale e retro-dorso-laterale [88](#page=88). * **Nucleo del nervo accessorio**: presente da C1 a C5/C6, innerva parte dello sternocleidomastoideo e del trapezio [89](#page=89). * **Corno posteriore**: più lungo e slanciato, ha significato sensitivo. Contiene deutoneuroni sensitivi-viscerali (anteriormente alla base) e deutoneuroni sensitivi-somatici (posteriormente) [82](#page=82) [85](#page=85). * Alla sua base, nella zona reticolare, entrano le fibre sensitive [83](#page=83). * Dietro la testa del corno posteriore si trova la **sostanza gelatinosa di Rolando** (sostanza grigia) [83](#page=83). * **Corno laterale**: presente solo a livello toracico, contiene motoneuroni che governano la muscolatura involontaria dei visceri (motoneuroni viscerali) [82](#page=82) [85](#page=85). * I **nuclei motori viscerali** sono: nucleo intermedio laterale (T1-L1/L2, ortosimpatico) e nucleo parasimpatico sacrale (S2-S4, parasimpatico). I loro neuriti sono amielinici e raggiungono i visceri tramite stazioni intermedie [91](#page=91). #### 6.1.2 Altre formazioni della sostanza grigia * **Commessura grigia**: connette le due metà della sostanza grigia e contiene il canale centrale. Si distingue in anteriore e posteriore rispetto al canale midollare [82](#page=82) [83](#page=83). * **Zona reticolare**: si estende per tutta la lunghezza del tronco e presenta un prolungamento spinale tra la base del corno posteriore e il corno laterale [83](#page=83). * **Sostanza gelatinosa di Rolando**: posta a ridosso della testa del corno posteriore, contiene deutoneuroni [83](#page=83). * **Fascicolo dorso-laterale di Lissauer**: tratto di sostanza bianca posteriore alla sostanza gelatinosa di Rolando [83](#page=83). * **Zona spongiosa di Waldeyer**: area di sovrapposizione tra la sostanza gelatinosa di Rolando e il fascicolo dorso-laterale di Lissauer [83](#page=83). #### 6.1.3 Classificazione dei neuroni I neuroni della sostanza grigia si classificano in: * **Neuroni del 1° tipo di Golgi**: * Neuroni motori-somatici (alfa tonici, alfa fasici, gamma) [85](#page=85) [86](#page=86). * Neuroni motori-viscerali [86](#page=86). * Neuroni dell'apparato elementare o intersegmentali: con un assone che si muove nella sostanza bianca, salendo e scendendo tra i livelli midollari [92](#page=92). * Neuroni dell'apparato di integrazione o di connessione (deutoneuroni) [86](#page=86). * **Neuroni del 2° tipo di Golgi**: interneuroni che connettono popolazioni neuronali all'interno della sostanza grigia [85](#page=85). #### 6.1.4 Unità motoria di Sherrington È l'insieme di un motoneurone e di tutte le fibre muscolari che esso innerva. Il numero di unità motorie determina la sofisticazione del controllo muscolare [87](#page=87). #### 6.1.5 Afferenze dei motoneuroni somatici Ricevono segnali da: * Neuroni sensitivi pseudounipolari (nell'arco riflesso) [89](#page=89). * Neuroni di Renshaw (interneuroni inibitori) [90](#page=90). * Vie motrici discendenti [90](#page=90). #### 6.1.6 Afferenze dei motoneuroni viscerali Ricevono segnali da: * Neuroni sensitivi pseudounipolari (riflesso viscerale) [91](#page=91). * Vie motrici discendenti (non corticali) [91](#page=91). #### 6.1.7 Deutoneuroni Sono neuroni dell'apparato di integrazione che portano i segnali in alto. Il loro neurite si divide a T, con un tratto ascendente e uno discendente corto [93](#page=93). * **Deutoneuroni somatici**: raccolgono la sensibilità dal soma (apparato locomotore e tegumentario) e si trovano nel nucleo proprio del corno posteriore, nella sostanza gelatinosa di Rolando e nel nucleo toracico di Clarke (solo toracico) [93](#page=93) [94](#page=94). * **Deutoneuroni viscerali**: raccolgono la sensibilità dai visceri e si trovano nel nucleo intermedio laterale, nucleo intermedio mediale e nucleo viscerale di Takahashi (tutti a livello toracico o sacrale). Le vie sensitive viscerali sono prevalentemente dolorifiche [94](#page=94). ### 6.2 Struttura della sostanza bianca La sostanza bianca è disposta perifericamente e si divide in tre cordoni: anteriore, laterale e posteriore. Contiene fasci di fibre ascendenti (sensitive) e discendenti (motorie) [83](#page=83) [96](#page=96). #### 6.2.1 Fascicoli sensitivi ascendenti I fasci sensitivi ascendenti trasportano informazioni verso l'encefalo. Si distinguono in base alla sensibilità trasportata e al percorso. La sensibilità entra nel midollo tramite la radice posteriore, che contiene il **contingente dorso-mediale** (fibre più spesse e mielinizzate, più veloci, che portano sensibilità esterocettiva raffinata ed propriocettiva) e il **contingente ventro-laterale** (fibre più sottili e meno mielinizzate, più lente, che portano sensibilità protopatica e dolorifica) . ##### 6.2.1.1 Vie del contingente ventro-laterale Questo contingente conduce sensibilità protopatica e dolorifica. Dopo essere entrato nel midollo, le sue fibre si dividono a T e divergono nel fascicolo dorso-laterale di Lissauer prima di raggiungere i deutoneuroni . * **Fascio spino-talamico laterale**: viaggia nel cordone laterale, decussa e porta la sensibilità protopatica di dolore e temperatura al talamo (sensibilità cosciente). All'interno di questo fascio si distinguono : * **Tratto neo-spino-talamico**: porta dolore acuto direttamente al VPL del talamo (via trineuronale) . * **Tratto paleo-spino-talamico**: porta dolore cronico alla formazione reticolare e poi al talamo (via polisinaptica) . * **Fascio spino-talamico anteriore**: viaggia nel cordone anteriore, porta sensibilità protopatica di tatto e pressione. Le fibre salgono per alcuni mielomeri prima di decussare e raggiungere il talamo . * **Fascio spino-tettale (o spino-mesencefalico)**: viaggia insieme al fascio spino-talamico laterale, ma raggiunge il tetto del mesencefalo a livello incosciente . * **Fascio spino-reticolare**: porta sensibilità viscerale dolorifica alla formazione reticolare e poi, in modo indiretto, al talamo (nuclei aspecifici, scarsa localizzazione). Si forma dal nucleo di Takahashi . ##### 6.2.1.2 Fascicolo dorso-laterale di Lissauer Contiene fibre del contingente ventro-laterale (25%) e fibre provenienti dai neuroni stellati della sostanza gelatinosa di Rolando (75%). La componente proveniente dalla sostanza gelatinosa rappresenta una via lenta per il dolore, che sale e scende lentamente (via del dolore lento) . #### 6.2.2 Leemnischi Nel tronco encefalico, i fasci sensitivi ascendenti si raggruppano a formare i lemnischi. * **Lemnisco spinale**: formato dai fasci spino-talamico anteriore, spino-talamico laterale e spino-tettale . * **Lemnisco viscerale (impropriamente chiamato così)**: le fibre del fascio spino-reticolare che portano sensibilità viscerale dolorifica . #### 6.2.3 Vie trineuronali della sensibilità cosciente Tutte le vie della sensibilità cosciente (eccetto l'olfattiva) sono costituite da tre neuroni: 1. **Protoneurone**: neurone sensitivo pseudounipolare che raccoglie lo stimolo dalla periferia . 2. **Deutoneurone**: situato nel midollo spinale (nuclei sensitivi somatici o viscerali) o nel tronco encefalico, porta il segnale al talamo . 3. **Neurone talamico**: situato nel talamo (VPL per la sensibilità somatica), proietta alla corteccia somestesica . #### 6.2.4 Somatotopia La somatotopia descrive l'organizzazione spaziale delle fibre all'interno dei fasci. * **Somatotopia funzionale**: fibre che portano specifiche sensibilità si trovano in posizioni precise all'interno del fascio (es. dolore nelle fibre anteriori, temperatura in quelle posteriori nel fascio spino-talamico laterale) . * **Somatotopia topografica**: la posizione della fibra nel fascio riflette il livello corporeo da cui proviene la sensibilità (fibre più profonde da territori craniali, fibre superficiali da territori caudali) . ### 6.3 Classificazione della sensibilità La sensibilità si divide in: * **Sensibilità speciale**: ottica, acustica, vestibolare, olfattiva, gustativa [97](#page=97). * **Sensibilità generale**: * **Esterocettiva**: proveniente dall'esterno (tatto, pressione, dolore, temperatura). Può essere: * **Epicritica**: raffinata (tattile, pressoria, termica) [97](#page=97). * **Protopatica**: grossolana (tattile, pressoria, dolorifica, termica) [97](#page=97). * **Interocettiva**: proveniente dall'interno del corpo. Può essere: * **Viscerale o viscerocettiva**: dai visceri [96](#page=96). * **Propriocettiva o chinestesica**: dall'apparato locomotore (posizione e movimento) [96](#page=96) [97](#page=97). #### 6.3.1 Propriocettori Sono recettori dell'apparato locomotore. * **Generici**: percepiscono pressione o tensione nelle capsule articolari/legamenti [97](#page=97). * **Specializzati**: * **Fusi neuromuscolari**: situati nel ventre muscolare, rilevano lo stiramento muscolare. Sono attivati sia passivamente (stiramento muscolare) che attivamente (tramite motoneuroni gamma). Sono coinvolti nel riflesso miotatico [100](#page=100) [97](#page=97) [99](#page=99). * **Organo muscolo-tendineo del Golgi**: situato nel tendine, rileva l'eccessiva tensione tendinea. La sua attivazione causa il rilassamento muscolare, svolgendo una funzione protettiva (riflesso miotatico inverso) [97](#page=97). * * * ## Errori comuni da evitare * Rivedete tutti gli argomenti accuratamente prima degli esami * Prestate attenzione alle formule e definizioni chiave * Praticate con gli esempi forniti in ogni sezione * Non memorizzate senza comprendere i concetti sottostanti

| Termine | Definizione | |------|------------| | Sistema Nervoso Centrale (SNC) | La porzione del sistema nervoso formata dall'encefalo e dal midollo spinale. | | Sistema Nervoso Periferico (SNP) | La porzione del sistema nervoso che comprende i nervi e i gangli al di fuori del SNC. | | Vie afferenti | Fibre nervose che conducono stimoli sensoriali dai recettori al SNC. | | Vie efferenti | Fibre nervose che conducono impulsi motori dal SNC agli effettori (muscoli o ghiandole). | | Arco riflesso | Un circuito neuronale semplice che media una risposta rapida e involontaria a uno stimolo. | | Sostanza grigia | Tessuto nervoso composto principalmente da corpi cellulari neuronali (pirenofori), dendriti e sinapsi. | | Sostanza bianca | Tessuto nervoso costituito prevalentemente da assoni mielinizzati. | | Pirenoforo | Il corpo cellulare di un neurone, contenente il nucleo e la maggior parte degli organelli cellulari. | | Assone | Un prolungamento neuronale che trasmette impulsi nervosi lontano dal corpo cellulare. | | Trasporto assonico | Il movimento di materiali lungo l'assone, sia in direzione anterograda (dal corpo cellulare al terminale) sia retrograda (dal terminale al corpo cellulare). | | Conduzione ortodromica (anterograda) | La propagazione di un impulso nervoso nella direzione fisiologica, dal pirenoforo verso il terminale assonico. | | Conduzione antidromica (retrograda) | La propagazione di un impulso nervoso nella direzione opposta a quella fisiologica, dal terminale assonico verso il corpo cellulare. | | Sostanza di Nissl | Granuli nel citoplasma del neurone, composti da reticolo endoplasmatico rugoso e ribosomi, coinvolti nella sintesi proteica. | | Citoscheletro neuronale | Una rete di filamenti proteici (neurofilamenti, neurotubuli, microfilamenti) che fornisce supporto strutturale al neurone e partecipa al trasporto assonico. | | Neuroni pseudounipolari | Neuroni con un unico prolungamento che si biforca poco dopo l'uscita dal corpo cellulare, uno verso la periferia e uno verso il SNC. | | Neuroni bipolari | Neuroni con due prolungamenti che emergono dal corpo cellulare, tipicamente un assone e un dendrite. | | Neuroni multipolari | Neuroni con molti prolungamenti, includendo un assone e numerosi dendriti. | | Cellule satelliti | Cellule gliali del SNP che circondano i corpi cellulari dei neuroni nei gangli. | | Cellule di Schwann | Cellule gliali del SNP che formano la guaina mielinica attorno agli assoni. | | Oligodendrociti | Cellule gliali del SNC che formano la guaina mielinica attorno agli assoni. | | Astrociti | Cellule gliali del SNC con diverse funzioni, tra cui il supporto strutturale, la regolazione dell'ambiente ionico e la formazione della barriera emato-encefalica. | | Barriera emato-encefalica (BEE) | Una barriera altamente selettiva tra il sangue e il tessuto cerebrale, che regola il passaggio di sostanze nel SNC. | | Microglia | Cellule gliali del SNC, derivate dal mesoderma, che agiscono come fagociti residenti del SNC. | | Cellule ependimali | Cellule gliali che rivestono le cavità del SNC (ventricoli) e sono coinvolte nella produzione e circolazione del liquido cefalorachidiano. | | Taniciti | Un tipo specializzato di cellula ependimale presente nel diencefalo, con un prolungamento che può interagire con il circolo sanguigno. | | Plessi corioidei | Strutture presenti nei ventricoli cerebrali, composte da cellule ependimali specializzate e vasi sanguigni, responsabili della produzione del liquido cefalorachidiano. | | Sinapsi | Una giunzione specializzata tra due neuroni o tra un neurone e una cellula effettore, che consente la trasmissione di segnali. | | Membrana presinaptica | La membrana terminale dell'assone presinaptico che rilascia neurotrasmettitori. | | Fessura sinaptica | Lo spazio tra la membrana presinaptica e postsinaptica. | | Membrana postsinaptica | La membrana del neurone o cellula effettore che riceve il segnale sinaptico. | | Neurotrasmettitori | Sostanze chimiche rilasciate dai terminali assonici che si legano ai recettori sulla cellula postsinaptica per trasmettere un segnale. | | Potenziale d'azione | Un rapido cambiamento del potenziale di membrana di un neurone o cellula muscolare, che rappresenta l'impulso nervoso o il segnale di contrazione. | | Legge del \"tutto o nulla\" | Principio secondo cui un neurone risponde a uno stimolo che raggiunge la soglia di eccitazione con un potenziale d'azione di ampiezza massima, indipendentemente dall'intensità dello stimolo soprasoglia. | | Filogenesi del sistema nervoso | Lo studio dell'evoluzione del sistema nervoso attraverso diverse specie. | | Organogenesi | Il processo di formazione degli organi durante lo sviluppo embrionale. | | Istogenesi | Lo studio della formazione dei tessuti a partire dalle cellule. | | Tubo neurale | La struttura embrionale da cui si sviluppano il SNC e il midollo spinale. | | Creste neurali | Cellule che migrano dalla chiusura del tubo neurale e danno origine a diverse strutture del SNP e altre cellule. | | Ventricoli cerebrali | Cavità all'interno del SNC contenenti liquido cefalorachidiano. | | Liquido Cefalorachidiano (LCR) | Fluido limpido che circonda il SNC, fornendo protezione meccanica, supporto metabolico e rimuovendo i prodotti di scarto. | | Meningi | Membrane protettive che rivestono il SNC (dura madre, aracnoide, pia madre). | | Seno della dura madre | Canali venosi situati tra gli strati della dura madre, che drenano il sangue venoso dall'encefalo. | | Tentorio del cervelletto | Una dipendenza della dura madre che separa il lobo occipitale degli emisferi cerebrali dal cervelletto. | | Falce cerebrale | Una dipendenza della dura madre che separa i due emisferi cerebrali. | | Poligono arterioso di Willis | Un circuito anastomotico di arterie alla base del cervello che fornisce un apporto sanguigno ridondante all'encefalo. | | Lemnischi | Fasci di fibre nervose sensitive che attraversano il tronco encefalico. | | Somatotopia | La corrispondenza tra la posizione delle fibre nervose in un fascio e la regione del corpo da cui provengono o a cui sono dirette. | | Fuso neuromuscolare | Un recettore di stiramento situato all'interno del muscolo, che rileva i cambiamenti nella lunghezza muscolare. | | Organo muscolo-tendineo del Golgi | Un recettore di stiramento situato nel tendine, che rileva la tensione muscolare. | | Riflesso miotatico | Un riflesso da stiramento che porta alla contrazione del muscolo stirato. | | Riflesso miotatico inverso | Un riflesso che porta al rilassamento del muscolo quando il tendine è sottoposto a una tensione eccessiva. | | Fascio spino-talamico | Vie sensitive ascendenti che trasmettono informazioni sul dolore, temperatura, tatto e pressione al talamo. | | Fascicolo dorso-laterale di Lissauer | Una piccola area di sostanza bianca nel midollo spinale che contiene fibre sensitive, comprese quelle che trasmettono il dolore. | | Formazione reticolare | Una rete diffusa di neuroni nel tronco encefalico coinvolta in numerose funzioni, tra cui la regolazione del ciclo sonno-veglia e l'elaborazione della sensibilità. | | Nucleo del corno posteriore | Parte della sostanza grigia del midollo spinale che riceve input sensitivi. | | Nucleo toracico di Clarke | Un gruppo di neuroni nel midollo spinale toracico che riceve input propriocettivi dal corpo e li trasmette al cervelletto. | | Motoneuroni somatici | Neuroni motori che innervano la muscolatura scheletrica volontaria. | | Motoneuroni viscerali | Neuroni motori che innervano la muscolatura liscia, il muscolo cardiaco e le ghiandole (sistema nervoso autonomo). | | Unità motoria di Sherrington | Il complesso formato da un motoneurone e tutte le fibre muscolari che esso innerva. | | Neuroni di Renshaw | Interneuroni inibitori nel midollo spinale che regolano l'attività dei motoneuroni. | | Via spino-cervico-talamica | Una via ascendente che trasmette informazioni sulla sensibilità propriocettiva e tattile al cervelletto e al talamo. | | Lemnisco spinale | Un fascio di fibre sensitive che viaggia nel tronco encefalico, trasportando informazioni sul dolore, temperatura, tatto e pressione. | | Homunculus sensorius | Una rappresentazione somatotopica della corteccia somatosensoriale, dove le aree del corpo sono rappresentate in proporzione alla loro densità di innervazione. | | Somatotopia funzionale | La disposizione delle fibre all'interno di un fascio nervoso in base alla specifica sensibilità che trasportano. | | Somatotopia topografica | La disposizione delle fibre all'interno di un fascio nervoso in base alla regione del corpo da cui provengono o a cui sono dirette. | | Tratto neo-spino-talamico | Via che trasmette il dolore acuto al talamo. | | Tratto paleo-spino-talamico | Via che trasmette il dolore cronico al tronco encefalico e poi al talamo. | | Via spino-reticolare | Via ascendente che trasmette informazioni sul dolore viscerale alla formazione reticolare. | | Liquor | Sinonimo di liquido cefalorachidiano. | | Telencefalo | La porzione più anteriore e superiore del cervello, che comprende gli emisferi cerebrali. | | Diencefalo | La porzione del cervello situata tra il telencefalo e il mesencefalo, che comprende il talamo, l'ipotalamo, il subtalamo e l'epitalamo. | | Tronco cerebrale | La parte del cervello che collega il diencefalo al midollo spinale, composta da mesencefalo, ponte e bulbo. | | Cervelletto | Una struttura situata posteriormente al tronco encefalico, importante per la coordinazione motoria, l'equilibrio e il tono muscolare. | | Midollo spinale | La parte più caudale del SNC, situata all'interno del canale vertebrale, che trasmette segnali tra l'encefalo e il corpo. | | Gangli della base | Gruppi di nuclei di sostanza grigia situati profondamente negli emisferi cerebrali, coinvolti nella regolazione del movimento. | | Nucleo caudato | Uno dei gangli della base, a forma di C, con una testa, un corpo e una coda. | | Nucleo lenticolare | Uno dei gangli della base, costituito dal putamen e dal globus pallidus. | | Putamen | Una parte del nucleo lenticolare, coinvolta nel controllo motorio. | | Globus pallidus | Una parte del nucleo lenticolare, coinvolta nella regolazione del movimento e nell'apprendimento. | | Nucleo accumbens | Struttura del sistema limbico coinvolta nelle funzioni di ricompensa, motivazione e dipendenza. | | Amigdala | Struttura del sistema limbico coinvolta nell'elaborazione delle emozioni, in particolare la paura. | | Ipotalamo | Parte del diencefalo che regola funzioni corporee essenziali come la temperatura, la fame, la sete e il ciclo sonno-veglia. | | Talamo | Stazione di ritrasmissione per la maggior parte delle informazioni sensoriali dirette alla corteccia cerebrale. | | Epitalamo | Parte del diencefalo che include la ghiandola pineale e i nuclei abenulari, coinvolti nella regolazione del ciclo sonno-veglia e nelle risposte emotive. | | Subtalamo | Parte del diencefalo coinvolta nel controllo motorio. | | Corteccia cerebrale | Lo strato più esterno degli emisferi cerebrali, responsabile delle funzioni cognitive superiori. | | Lobo frontale | La parte anteriore del cervello, coinvolta nella pianificazione, nel processo decisionale e nel movimento volontario. | | Lobo parietale | La parte superiore del cervello, coinvolta nell'elaborazione delle informazioni sensoriali e spaziali. | | Lobo occipitale | La parte posteriore del cervello, responsabile dell'elaborazione visiva. | | Lobo temporale | La parte inferiore del cervello, coinvolta nell'udito, nella memoria e nel linguaggio. | | Scissura di Rolando | Solco che separa il lobo frontale dal lobo parietale. | | Scissura laterale di Silvio | Solco che separa il lobo temporale dal lobo frontale e parietale. | | Scissura parieto-occipitale | Solco che separa il lobo parietale dal lobo occipitale. | | Circonvoluzioni | Le pieghe della superficie della corteccia cerebrale, che aumentano la superficie totale. | | Lobo limbico | Un sistema di strutture cerebrali coinvolte nelle emozioni, nella memoria e nella motivazione. | | Corpo calloso | Un grande fascio di fibre nervose che collega i due emisferi cerebrali. | | Ventricoli laterali | Le due cavità più grandi del SNC, situate negli emisferi cerebrali. | | Terzo ventricolo | Cavità situata nel diencefalo, che collega i ventricoli laterali al quarto ventricolo. | | Quarto ventricolo | Cavità situata nel tronco encefalico e nel cervelletto, che collega il terzo ventricolo al canale centrale del midollo spinale. | | Acquedotto mesencefalico (di Silvio) | Canale che collega il terzo e il quarto ventricolo. | | Foro di Magendie | Foro mediano nel tetto del quarto ventricolo che permette la fuoriuscita del liquor nel compartimento liquorale esterno. | | Fori di Luschka | Fori laterali nel tetto del quarto ventricolo che permettono la fuoriuscita del liquor nel compartimento liquorale esterno. | | Fori di Monro | Canali che collegano i ventricoli laterali al terzo ventricolo. | | Mesencefalo | La porzione più alta del tronco encefalico, coinvolta nel controllo dei movimenti oculari, nella processazione uditiva e visiva. | | Ponte | La porzione intermedia del tronco encefalico, coinvolta nella regolazione del respiro, del sonno e nella trasmissione di informazioni tra il cervello e il cervelletto. | | Bulbo (midollo allungato) | La porzione più bassa del tronco encefalico, che controlla funzioni vitali come la frequenza cardiaca, la pressione sanguigna e la respirazione. | | Peduncoli cerebellari | Fasci di fibre nervose che collegano il cervelletto al tronco encefalico. | | Lamina quadrigemina | Quattro tubercoli situati sulla superficie dorsale del mesencefalo, coinvolti nell'elaborazione visiva e uditiva. | | Vermis cerebellare | La porzione mediana del cervelletto, importante per il mantenimento dell'equilibrio e della postura. | | Emisferi cerebellari | Le due porzioni laterali del cervelletto, coinvolte nella coordinazione dei movimenti volontari. | | Lobo flocculonodulare | La parte più antica del cervelletto, coinvolta nel mantenimento dell'equilibrio e nel controllo dei movimenti oculari. | | Archicerebello | La porzione più antica del cervelletto, associata al controllo dell'equilibrio. | | Paleocerebello | La porzione intermedia del cervelletto, associata al controllo del tono muscolare e alla postura. | | Neocerebello | La porzione più recente del cervelletto, associata alla coordinazione dei movimenti volontari e all'apprendimento motorio. | | Arbor vitae cerebelli | La disposizione ramificata della sostanza bianca all'interno del cervelletto. | | Nuclei profondi del cervelletto | Gruppi di sostanza grigia situati all'interno della sostanza bianca del cervelletto, coinvolti nell'elaborazione delle informazioni motorie. | | Nucleo del fastigio | Nucleo profondo del cervelletto associato all'archicerebello, coinvolto nel controllo dell'equilibrio. | | Nucleo interposito | Nucleo profondo del cervelletto associato al paleocerebello, coinvolto nel controllo del tono muscolare e della postura. | | Nucleo dentato | Nucleo profondo del cervelletto associato al neocerebello, coinvolto nella pianificazione ed esecuzione dei movimenti complessi. | | Cauda equina | Fasci di radici nervose spinali che scendono caudalmente dal cono midollare. | | Cono midollare | La porzione terminale inferiore del midollo spinale. | | Filum terminale | Un sottile cordone fibroso che si estende dal cono midollare fino al coccige, fornendo ancoraggio al midollo spinale. | | Intumescenze | Rigonfiamenti del midollo spinale cervicale e lombare, che danno origine alle radici dei nervi degli arti superiori e inferiori. | | Solco mediano anteriore | Fessura profonda sulla superficie anteriore del midollo spinale. | | Solco mediano posteriore | Solco poco profondo sulla superficie posteriore del midollo spinale. | | Solco laterale posteriore | Solco dove entrano le radici dorsali dei nervi spinali nel midollo spinale. | | Solco laterale anteriore | Solco da cui escono le radici ventrali dei nervi spinali dal midollo spinale. | | Solco intermedio posteriore | Solco presente nella parte posteriore del midollo spinale toracico e cervicale. | | Solco del nervo accessorio | Solco nel midollo spinale cervicale da cui origina il nervo accessorio. | | Foro intervertebrale | Apertura tra due vertebre adiacenti attraverso cui passano i nervi spinali. | | Origine apparente | Il punto in cui un nervo emerge dal SNC o da un organo. | | Origine reale | La sede dei corpi cellulari neuronali che danno origine alle fibre di un nervo. | | Epinevrio | Lo strato più esterno di tessuto connettivo che circonda un nervo spinale. | | Pia madre | La meninge più interna, che aderisce strettamente alla superficie del SNC. | | Aracnoide | La meninge intermedia, che si trova tra la dura madre e la pia madre. | | Dura madre | La meninge più esterna, spessa e resistente, che riveste il SNC. | | Spazio epidurale | Spazio tra la dura madre spinale e il periostio delle vertebre, contenente tessuto adiposo e vasi sanguigni. | | Spazio subdurale | Spazio potenziale tra la dura madre e l'aracnoide. | | Spazio aracnoidale (subaracnoideo) | Spazio tra l'aracnoide e la pia madre, riempito di liquido cefalorachidiano. | | Legamento denticolato | Dipendenza della pia madre che attraversa l'aracnoide e si fissa alla dura madre, stabilizzando il midollo spinale. | | Granulazioni aracnoidali (del Pacchioni) | Estroflessioni dell'aracnoide che protrudono nei seni della dura madre, facilitando il riassorbimento del liquor. | | Seni della dura madre | Canali venosi all'interno della dura madre che drenano il sangue venoso dall'encefalo. | | Seno sagittale superiore | Seno della dura madre situato lungo il margine aderente della falce cerebrale. | | Seno sagittale inferiore | Seno della dura madre situato lungo il margine libero della falce cerebrale. | | Seno retto | Seno della dura madre situato all'intersezione della falce cerebrale e del tentorio del cervelletto. | | Seni trasversi | Seni della dura madre situati lungo il margine aderente del tentorio del cervelletto. | | Seno sigmoideo | Continuazione del seno trasverso, che decorre lungo la base del cranio e drena nella vena giugulare interna. | | Seno cavernoso | Seno della dura madre situato ai lati del corpo dello sfenoide, che riceve sangue da diverse vene cerebrali e superficiali. | | Seno petroso superiore | Seno della dura madre che collega il seno cavernoso al seno trasverso. | | Seno petroso inferiore | Seno della dura madre che collega il seno cavernoso al seno sigmoideo. | | Seno occipitale | Seno della dura madre situato lungo il margine del tentorio del cervelletto, che drena nella confluenza dei seni. | | Confluenza dei seni (torcolare di Erofilo) | Punto di unione di diversi seni della dura madre nella parte posteriore del cranio. | | Tentorio della sella | Dipendenza della dura madre che circonda l'ipofisi nella sella turcica. | | Arteria carotide interna | Arteria principale che irrora l'encefalo, derivata dall'arco aortico. | | Arteria vertebrale | Arteria che nasce dall'arteria succlavia e contribuisce all'irrorazione dell'encefalo e del tronco encefalico. | | Arteria basilare | Arteria formata dalla confluenza delle arterie vertebrali, che irrora il tronco encefalico e il cervelletto. | | Arteria cerebrale anteriore | Rami terminali dell'arteria carotide interna che irrorano la superficie mediale degli emisferi cerebrali. | | Arteria cerebrale media | Rami terminali dell'arteria carotide interna che irrorano la superficie laterale degli emisferi cerebrali. | | Arteria cerebrale posteriore | Rami terminali dell'arteria basilare che irrorano la parte inferiore e posteriore degli emisferi cerebrali. | | Arteria spinale anteriore | Arteria che irrora la parte anteriore del midollo spinale. | | Arteria spinale posteriore | Arterie che irrorano la parte posteriore del midollo spinale. | | Plesso pterigoideo | Rete di vene situata nella fossa infratemporale, che drena sangue dalla faccia e comunica con i seni della dura madre. | | Vena oftalmica | Vena che drena il sangue dall'orbita oculare e comunica con i seni della dura madre. | | Vena giugulare interna | Vena principale che drena il sangue venoso dall'encefalo e dalla testa. | | Vena di Galeno (grande vena cerebrale) | Vena profonda dell'encefalo che raccoglie il sangue dalle vene cerebrali interne e drena nel seno retto. | | Vena di Trolard | Vena anastomotica che collega le vene cerebrali superficiali superiori e medie. | | Vena di Labbé | Vena anastomotica che collega le vene cerebrali superficiali medie e inferiori. | | Vene emissarie | Vene che collegano i seni della dura madre con le vene superficiali del cuoio capelluto. | | Vene diploiche | Vene situate nello spessore della volta cranica, che collegano i seni della dura madre alle vene del cuoio capelluto. | | Liquor (liquido cefalorachidiano) | Fluido che circonda il SNC, fornendo protezione e supporto metabolico. | | Plessi coroidei | Strutture nei ventricoli cerebrali che producono il liquor. | | Tela coroidea | Formazione costituita da pia madre ed ependima, che fornisce il substrato per lo sviluppo dei plessi corioidei. | | Iponatriemia | Condizione caratterizzata da bassi livelli di sodio nel sangue, che può influenzare la pressione osmotica del plasma. | | Idrocefalo | Accumulo eccessivo di liquor nel SNC, che può causare danni cerebrali. | | Idrocefalo interno | Accumulo di liquor nei ventricoli cerebrali. | | Idrocefalo esterno | Accumulo di liquor nello spazio subaracnoideo. | | Spazio di Virchow-Robin | Spazio perivascolare che accompagna le arteriole e i capillari nel SNC, contenente liquido. | | Commiitura grigia | Porzione di sostanza grigia nel midollo spinale che collega le due metà simmetriche. | | Corno anteriore (sostanza grigia) | Porzione della sostanza grigia del midollo spinale che contiene motoneuroni somatici. | | Corno posteriore (sostanza grigia) | Porzione della sostanza grigia del midollo spinale che contiene neuroni sensitivi. | | Corno laterale (sostanza grigia) | Porzione della sostanza grigia del midollo spinale che contiene motoneuroni viscerali (presente nei segmenti toracici e lombari superiori). | | Sostanza gelatinosa di Rolando | Strato di sostanza grigia nella parte posteriore del corno posteriore, coinvolto nella trasmissione del dolore e della temperatura. | | Fascicolo dorso-laterale di Lissauer | Fascio di fibre nervose nella sostanza bianca del midollo spinale, che contiene fibre sensitive ascendenti e discendenti. | | Zona spongiosa di Waldeyer | Area di transizione tra la sostanza grigia e bianca nel midollo spinale, che contiene fibre e neuroni. | | Cordone anteriore (sostanza bianca) | Porzione della sostanza bianca del midollo spinale che contiene fasci ascendenti e discendenti. | | Cordone laterale (sostanza bianca) | Porzione della sostanza bianca del midollo spinale che contiene fasci ascendenti e discendenti. | | Cordone posteriore (sostanza bianca) | Porzione della sostanza bianca del midollo spinale che contiene fasci ascendenti (principalmente sensitivi). | | Fascio spinotalamico laterale | Via ascendente che trasmette informazioni su dolore e temperatura. | | Fascio spinotalamico anteriore | Via ascendente che trasmette informazioni su tatto e pressione. | | Fascio spinotettale | Via ascendente che trasmette informazioni su dolore e temperatura al tetto del mesencefalo. | | Fascio spinoreticolare | Via ascendente che trasmette informazioni sul dolore viscerale alla formazione reticolare. | | Nucleo proprio del corno posteriore | Nucleo sensitivo situato nel corno posteriore del midollo spinale, che riceve input dalla periferia. | | Nucleo intermedio laterale | Nucleo situato nel corno laterale del midollo spinale, che contiene motoneuroni viscerali ortosimpatici. | | Nucleo parasimpatico sacrale | Nucleo situato nei segmenti sacrali del midollo spinale, che contiene motoneuroni viscerali parasimpatici. | | Neuroni dell'apparato elementare (intersegmentali) | Neuroni che connettono diversi segmenti del midollo spinale, amplificando o distribuendo segnali. | | Deutoneuroni | Il secondo neurone in una via sensitiva, che riceve input dal protoneurone e trasmette il segnale verso il SNC superiore. | | Protoneurone | Il primo neurone in una via sensitiva, che ha un prolungamento periferico che raggiunge il recettore e un prolungamento centrale che entra nel SNC. | | Nucleo di Takahashi | Nucleo sensitivo viscerale nel midollo spinale che origina la via spinoreticolare. | | Nucleo intermedio mediale | Nucleo sensitivo viscerale nel midollo spinale, coinvolto nella via spinoreticolare. | | Nucleo frenico | Nucleo motorio situato nel midollo spinale cervicale, che innerva il diaframma. | | Nucleo di Onuf | Nucleo motorio situato nei segmenti sacrali del midollo spinale, che innerva i muscoli del diaframma pelvico. | | Nuclei mediali (ventromediale e dorsomediale) | Colonnine di motoneuroni somatici nel corno anteriore, che innervano i muscoli del tronco. | | Nuclei laterali (ventrolaterale, dorsolaterale, retro-dorsolaterale) | Colonnine di motoneuroni somatici nelle intumescenze cervicali e lombari, che innervano gli arti. | | Nucleo del nervo accessorio | Nucleo situato nei segmenti cervicali superiori del midollo spinale, le cui fibre innervano lo sternocleidomastoideo e il trapezio. | | Vie motrici discendenti | Fasci di fibre nervose che originano dalla corteccia cerebrale e scendono nel midollo spinale per controllare i motoneuroni. | | Sistema piramidale | Via motoria discendente principale che controlla i movimenti volontari del soma. | | Sensibilità esterocettiva | Sensibilità proveniente dall'esterno del corpo (tatto, temperatura, dolore). | | Sensibilità interocettiva (viscerale/propriocettiva) | Sensibilità proveniente dall'interno del corpo, dai visceri o dall'apparato locomotore. | | Sensibilità propriocettiva (chinestesica) | Sensibilità relativa alla posizione e al movimento del corpo e degli arti. | | Sensibilità epicritica | Sensibilità tattile, pressoria e termica raffinata. | | Sensibilità protopatica | Sensibilità tattile, pressoria, dolorifica e termica grossolana. | | Sensibilità speciale | Sensibilità associata agli organi di senso (vista, udito, olfatto, gusto, equilibrio). | | Recettori neuroepiteliali | Cellule sensoriali modificate che percepiscono stimoli chimici o meccanici. | | Recettori epiteliali | Cellule sensoriali non nervose che trasmettono stimoli a neuroni sensitivi. | | Recettori neuronali | Terminazioni nervose specializzate che funzionano come recettori sensoriali. | | Propriocezione | La percezione della posizione e del movimento del corpo e degli arti. | | Somestesia | La sensibilità generale del corpo, che comprende tatto, temperatura, dolore e propriocezione. | | Circonvoluzione somestesica | Area della corteccia cerebrale nel lobo parietale che riceve input somatosensoriali. | | Homunculus sensorius | Rappresentazione corticale del corpo umano basata sulla densità di innervazione sensoriale. | | Tratto neo-spino-talamico | Via che trasmette il dolore acuto al talamo. | | Tratto paleo-spino-talamico | Via che trasmette il dolore cronico alla formazione reticolare e poi al talamo. | | Lemnisco spinale | Fasci di fibre sensitive che trasportano informazioni sul dolore, temperatura, tatto e pressione al talamo. | | Lemnisco viscerale | Fascio di fibre sensitive che trasportano informazioni sul dolore viscerale alla formazione reticolare e al talamo. | | Somatotopia | Corrispondenza tra la posizione delle fibre nervose in un fascio e la regione del corpo da cui provengono. | | Unità motoria | L'insieme di un motoneurone e tutte le fibre muscolari che esso innerva. | | Muscoli posturali | Muscoli che mantengono la postura corporea contro la gravità. | | Muscoli del bulbo oculare | Muscoli che controllano i movimenti degli occhi, noti per la loro elevata precisione e le piccole unità motorie. | | Muscoli del dorso | Muscoli posturali che richiedono una contrazione prolungata e hanno unità motorie grandi. | | Riflesso patellare (rotuleo) | Un riflesso monosinaptico provocato dalla percussione del tendine rotuleo, che causa la contrazione del quadricipite femorale. | | Fibre intrafusali | Fibre muscolari specializzate all'interno dei fusi neuromuscolari, sensibili allo stiramento. | | Fibre extrafusali | Fibre muscolari contrattili principali del muscolo scheletrico. | | Fibre a sacca di nuclei | Fibre intrafusali con nuclei raggruppati equatorialmente. | | Fibre a catena di nuclei | Fibre intrafusali con nuclei disposti in fila. | | Motoneuroni alfa | Motoneuroni che innervano le fibre muscolari extrafusali. | | Motoneuroni gamma | Motoneuroni che innervano le fibre muscolari intrafusali nei fusi neuromuscolari. | | Organo muscolo-tendineo del Golgi | Recettore situato nel tendine che rileva la tensione muscolare eccessiva e innesca un riflesso inibitorio. | | Dermamyo-somite | Derivato del somite che dà origine al derma e ai muscoli. | | Epimero | La porzione dorsale del miotomo, che forma i muscoli dorsali. | | Ipomero | La porzione ventrale e laterale del miotomo, che forma i muscoli ventrali e ventrolaterali. | | Sclerotomo | Derivato del somite che dà origine alle vertebre e alle costole. | | Miotomo | Derivato del somite che dà origine ai muscoli. | | Nervi cranici | Nervi che emergono direttamente dall'encefalo. | | Nervi spinali | Nervi che emergono dal midollo spinale. | | Nervo olfattivo (I) | Nervo cranico sensitivo per l'olfatto. | | Nervo ottico (II) | Nervo cranico sensitivo per la vista. | | Nervo oculomotore (III) | Nervo cranico motorio che innerva la maggior parte dei muscoli dell'occhio e la pupilla. | | Nervo trocleare (IV) | Nervo cranico motorio che innerva il muscolo obliquo superiore dell'occhio. | | Nervo trigemino (V) | Nervo cranico misto, principalmente sensitivo per il viso e motorio per i muscoli masticatori. | | Nervo abducente (VI) | Nervo cranico motorio che innerva il muscolo retto laterale dell'occhio. | | Nervo facciale (VII) | Nervo cranico misto, responsabile dell'espressione facciale, del gusto e della secrezione salivare. | | Nervo vestibolococleare (VIII) | Nervo cranico sensitivo per l'udito e l'equilibrio. | | Nervo glossofaringeo (IX) | Nervo cranico misto, coinvolto nel gusto, nella deglutizione e nella innervazione parasimpatica delle ghiandole salivari. | | Nervo vago (X) | Nervo cranico misto, con estesa innervazione parasimpatica di organi viscerali e controllo della deglutizione. | | Nervo accessorio (XI) | Nervo cranico motorio che innerva i muscoli sternocleidomastoideo e trapezio. | | Nervo ipoglosso (XII) | Nervo cranico motorio che innerva i muscoli della lingua. | | Lobo limbico | Sistema di strutture cerebrali coinvolte nelle emozioni, nella memoria e nella motivazione. | | Sella turcica | Depressione nell'osso sfenoide che ospita l'ipofisi. | | Ipofisi | Ghiandola endocrina fondamentale situata alla base del cervello, controllata dall'ipotalamo. | | Peduncolo ipotalamo-ipofisario | Struttura che collega l'ipotalamo all'ipofisi. | | Tentorio della sella | Dipendenza della dura madre che circonda l'ipofisi nella sella turcica. | | Falce cerebrale | Dipendenza della dura madre che separa i due emisferi cerebrali. | | Falce cerebellare | Dipendenza della dura madre che separa i due emisferi cerebellari. | | Tentorio del cervelletto | Dipendenza della dura madre che separa il lobo occipitale degli emisferi cerebrali dal cervelletto. | | Seno occipitale | Seno della dura madre situato lungo il margine del tentorio del cervelletto, che drena nella confluenza dei seni. | | Seno petroso superiore | Seno della dura madre che collega il seno cavernoso al seno trasverso. | | Seno petroso inferiore | Seno della dura madre che collega il seno cavernoso al seno sigmoideo. | | Seno cavernoso | Seno della dura madre situato ai lati del corpo dello sfenoide, che riceve sangue da diverse vene cerebrali e superficiali. | | Seno intercavernoso | Seno della dura madre che collega i due seni cavernosi. | | Seni della dura madre | Canali venosi all'interno della dura madre che drenano il sangue venoso dall'encefalo. | | Liquor (liquido cefalorachidiano) | Fluido che circonda il SNC, fornendo protezione e supporto metabolico. | | Cisterne liquorali | Dilatazioni dello spazio subaracnoideo che contengono liquor. | | Cisterna pontina | Cisterna liquorale situata tra il ponte e il bulbo. | | Cisterna cerebello-midollare | Cisterna liquorale situata tra il cervelletto e il midollo allungato. | | Cisterna interpeduncolare | Cisterna liquorale situata tra i peduncoli cerebrali. | | Cisterna chiasmatica | Cisterna liquorale situata attorno al chiasma ottico. | | Arteria vertebrale | Arteria che nasce dall'arteria succlavia e contribuisce all'irrorazione dell'encefalo e del tronco encefalico. | | Arteria succlavia | Arteria che nasce dall'arco aortico e irrora l'arto superiore e parte della testa. | | Arteria brachiocefalica (arteria anonima) | Primo ramo dell'arco aortico a destra, che si divide in arteria carotide comune e arteria succlavia. | | Arteria carotide comune | Arteria che sale lungo il collo e si divide in carotide interna ed esterna. | | Arteria carotide esterna | Arteria che irrora la testa, la faccia e il collo. | | Arteria carotide interna | Arteria che penetra nel cranio e irrora l'encefalo. | | Canale carotico | Canale nell'osso temporale attraverso cui passa l'arteria carotide interna. | | Sifone carotideo | Curva caratteristica dell'arteria carotide interna all'interno del cranio. | | Arteria oftalmica | Ramo dell'arteria carotide interna che irrora l'orbita oculare. | | Rami terminali | Rami in cui un'arteria si divide alla fine del suo percorso. | | Ramo collaterale | Ramo che si stacca da un'arteria principale senza che questa si risolva in esso. | | Arteria cerebrale anteriore | Arteria che irrora la superficie mediale degli emisferi cerebrali. | | Arteria cerebrale media (silviana) | Arteria che irrora la superficie laterale degli emisferi cerebrali. | | Ramo comunicante posteriore | Arteria che collega l'arteria cerebrale posteriore con l'arteria carotide interna. | | Ramo comunicante anteriore | Arteria che collega le due arterie cerebrali anteriori. | | Arteria spinale anteriore | Arteria che irrora la parte anteriore del midollo spinale. | | Arteria spinale posteriore | Arterie che irrorano la parte posteriore del midollo spinale. | | PICA (arteria cerebellare posteriore inferiore) | Ramo dell'arteria basilare che irrora la parte inferiore del cervelletto e il bulbo. | | Vene spinali anteriori e posteriori | Vene che drenano il midollo spinale. | | Plesso coronale | Insieme delle sei vene spinali che drenano il midollo spinale. | | Vene emissarie | Vene che collegano i seni della dura madre con le vene superficiali del cuoio capelluto. | | Vene diploiche | Vene situate nello spessore della volta cranica, che collegano i seni della dura madre alle vene del cuoio capelluto. | | Vena facciale | Vena superficiale del volto che drena nel plesso pterigoideo e nella vena oftalmica. | | Vena oftalmica | Vena che drena il sangue dall'orbita oculare e comunica con i seni della dura madre. | | Seno cavernoso | Seno della dura madre situato ai lati del corpo dello sfenoide, che riceve sangue da diverse vene cerebrali e superficiali. | | Seno intercavernoso | Seno della dura madre che collega i due seni cavernosi. | | Seno petroso superiore | Seno della dura madre che collega il seno cavernoso al seno trasverso. | | Seno petroso inferiore | Seno della dura madre che collega il seno cavernoso al seno sigmoideo. | | Vena giugulare interna | Vena principale che drena il sangue venoso dall'encefalo e dalla testa. | | Anastomosi | Connessione tra vasi sanguigni, nervi o altre strutture. | | Sistema nervoso somatico | Parte del sistema nervoso che controlla i movimenti volontari e la sensibilità della pelle, dei muscoli e delle articolazioni. | | Sistema nervoso viscerale (autonomo) | Parte del sistema nervoso che controlla le funzioni involontarie degli organi interni, come la muscolatura liscia e le ghiandole. | | Sistema simpatico | Divisione del sistema nervoso autonomo che prepara il corpo alla risposta di lotta o fuga. | | Sistema parasimpatico | Divisione del sistema nervoso autonomo che promuove il rilassamento e la conservazione dell'energia. | | Neuroni gangliari | Neuroni situati nei gangli del sistema nervoso autonomo che trasmettono segnali tra il SNC e gli effettori viscerali. | | Fibre pre-gangliari | Assoni di neuroni motori viscerali che originano nel SNC e fanno sinapsi con i neuroni gangliari. | | Fibre post-gangliari | Assoni di neuroni gangliari che innervano gli organi effettori viscerali. | | Muscolatura liscia | Tipo di muscolo involontario che si trova nelle pareti degli organi interni. | | Ghiandole | Organi che producono e secernono sostanze, come ormoni o enzimi. | | Meccanismi automatici | Processi corporei che avvengono involontariamente e senza controllo cosciente. | | Sistema dell'apparato elementare | Fascio di fibre nervose nel midollo spinale che connettono diversi segmenti, facilitando la diffusione dei segnali. | | Via spino-cervico-talamica | Via sensitiva che trasmette informazioni propriocettive e tattili al cervelletto e al talamo. | | Nucleo di Takahashi | Nucleo sensitivo viscerale nel midollo spinale che origina la via spinoreticolare. | | Nucleo intermedio mediale | Nucleo sensitivo viscerale nel midollo spinale, coinvolto nella via spinoreticolare. | | Lamina I di Rexed | Strato superficiale della sostanza grigia del midollo spinale, coinvolto nella trasmissione del dolore e della temperatura. | | Lamina II di Rexed (sostanza gelatinosa di Rolando) | Strato di sostanza grigia nel corno posteriore, coinvolto nella trasmissione del dolore e della temperatura. | | Lamine III-VI di Rexed | Strati di sostanza grigia nel corno posteriore, che contengono neuroni sensitivi e interneuroni. | | Lamine VII di Rexed | Strati di sostanza grigia nel corno laterale, che contengono motoneuroni viscerali. | | Lamine VIII-IX di Rexed | Strati di sostanza grigia nel corno anteriore, che contengono motoneuroni somatici. | | Lamina X di Rexed | Strato di sostanza grigia che circonda il canale centrale del midollo spinale, coinvolto nella trasmissione del dolore viscerale. | | Fasci sensitivi ascendenti | Vie nervose che portano informazioni sensoriali dal midollo spinale al cervello. | | Sensibilità cosciente | Sensibilità che raggiunge la corteccia cerebrale e può essere percepita consapevolmente. | | Sensibilità incosciente | Sensibilità che non raggiunge la corteccia cerebrale e viene elaborata a livelli inferiori del SNC. | | Contingente dorso-mediale | Gruppo di fibre sensitive nella radice posteriore del nervo spinale che porta sensibilità esterocettiva raffinata e propriocettiva. | | Contingente ventro-laterale | Gruppo di fibre sensitive nella radice anteriore del nervo spinale che porta sensibilità protopatica e dolorifica. | | Fascio spinotettale | Via ascendente che porta informazioni sul dolore e la temperatura al tetto del mesencefalo. | | Fascio spinoreticolare | Via ascendente che porta informazioni sul dolore viscerale alla formazione reticolare. | | Via trineuronale | Via sensitiva che coinvolge tre neuroni: protoneurone, deutoneurone e neurone talamico. | | Talamo (nucleo VPL) | Stazione di ritrasmissione per la sensibilità cosciente, proietta alla corteccia somatosensoriale. | | Corteccia somestesica | Area della corteccia cerebrale responsabile dell'elaborazione delle informazioni sensoriali tattili, termiche, dolorifiche e propriocettive. | | Homunculus sensorius | Rappresentazione corticale del corpo umano basata sulla densità di innervazione sensoriale. | | Somatotopia | Corrispondenza tra la posizione delle fibre nervose in un fascio e la regione del corpo da cui provengono. | | Tratto neo-spino-talamico | Via che trasmette il dolore acuto al talamo. | | Tratto paleo-spino-talamico | Via che trasmette il dolore cronico alla formazione reticolare e poi al talamo. | | Via del dolore lento | Via sensitiva che trasmette informazioni sul dolore cronico attraverso il fascicolo dorso-laterale di Lissauer. | | Nucleo di Takahashi | Nucleo sensitivo viscerale nel midollo spinale che origina la via spinoreticolare. | | Nucleo intermedio mediale | Nucleo sensitivo viscerale nel midollo spinale, coinvolto nella via spinoreticolare. | | Lemnisco spinale | Fasci di fibre sensitive che trasportano informazioni sul dolore, temperatura, tatto e pressione al talamo. | | Lemnisco viscerale | Fascio di fibre sensitive che trasportano informazioni sul dolore viscerale alla formazione reticolare e al talamo. | | Organo muscolo-tendineo del Golgi | Recettore situato nel tendine che rileva la tensione muscolare eccessiva e innesca un riflesso inibitorio. | | Riflesso miotatico | Un riflesso da stiramento che porta alla contrazione del muscolo stirato. | | Riflesso miotatico inverso | Un riflesso che porta al rilassamento del muscolo quando il tendine è sottoposto a una tensione eccessiva. | | Motoneuroni alfa-tonici | Motoneuroni che innervano fibre muscolari rosse, coinvolte nel mantenimento del tono muscolare. | | Motoneuroni alfa-fasici | Motoneuroni che innervano fibre muscolari bianche, coinvolte nei movimenti rapidi e potenti. | | Motoneuroni gamma | Motoneuroni che innervano le fibre muscolari intrafusali nei fusi neuromuscolari. | | Unità motoria | L'insieme di un motoneurone e tutte le fibre muscolari che esso innerva. | | Plasticià sinaptica | La capacità delle sinapsi di modificarsi in risposta all'attività neuronale, fondamentale per l'apprendimento e la memoria. | | Neuroni di Renshaw | Interneuroni inibitori nel midollo spinale che regolano l'attività dei motoneuroni attraverso un feedback negativo. | | Vie motrici discendenti | Fasci di fibre nervose che originano dalla corteccia cerebrale e scendono nel midollo spinale per controllare i motoneuroni. | | Sistema nervoso viscerale | Parte del sistema nervoso che controlla le funzioni involontarie degli organi interni, come la muscolatura liscia e le ghiandole. | | Innervazione ortosimpatica | Innervazione del sistema nervoso simpatico, che prepara il corpo all'azione. | | Innervazione parasimpatica | Innervazione del sistema nervoso parasimpatico, che promuove il rilassamento e la conservazione dell'energia. | | Varicosità | Rigonfiamenti sui terminali degli assoni autonomici che contengono vescicole sinaptiche rilasciando neurotrasmettitori. | | Neuroblasti | Cellule progenitrici dei neuroni durante lo sviluppo embrionale. | | Neuroni intersegmentali | Neuroni che connettono diversi segmenti del midollo spinale, facilitando la comunicazione tra di essi. | | Deutoneuroni | Il secondo neurone in una via sensitiva, che riceve input dal protoneurone e trasmette il segnale verso il SNC superiore. | | Nucleo proprio del corno posteriore | Nucleo sensitivo situato nel corno posteriore del midollo spinale, che riceve input dalla periferia. | | Nucleo toracico di Clarke | Un gruppo di neuroni nel midollo spinale toracico che riceve input propriocettivi dal corpo e li trasmette al cervelletto. | | Nucleo intermedio laterale | Nucleo situato nel corno laterale del midollo spinale, che contiene motoneuroni viscerali ortosimpatici. | | Nucleo intermedio mediale | Nucleo sensitivo viscerale nel midollo spinale, coinvolto nella via spinoreticolare. | | Nucleo di Takahashi | Nucleo sensitivo viscerale nel midollo spinale che origina la via spinoreticolare. | | Nucleo cervicale laterale | Nucleo situato nella parte laterale del corno posteriore nel tratto cervicale, coinvolto nella via spino-cervico-talamica. | | Laminatura di Rexed | Sistema di stratificazione della sostanza grigia del midollo spinale in dieci lamine, basato sulla citoarchitettura e sulle funzioni neuronali. | | Fasci ascendenti | Fasci di fibre nervose che trasportano informazioni sensoriali verso il cervello. | | Fasci discendenti | Fasci di fibre nervose che trasportano comandi motori dal cervello al midollo spinale. | | Contingente dorso-mediale | Gruppo di fibre sensitive nella radice posteriore del nervo spinale che porta sensibilità esterocettiva raffinata e propriocettiva. | | Contingente ventro-laterale | Gruppo di fibre sensitive nella radice anteriore del nervo spinale che porta sensibilità protopatica e dolorifica. | | Fascio spinotalamico laterale | Via ascendente che trasmette informazioni su dolore e temperatura. | | Fascio spinotettale | Via ascendente che trasmette informazioni su dolore e temperatura al tetto del mesencefalo. | | Fascio spinoreticolare | Via ascendente che trasmette informazioni sul dolore viscerale alla formazione reticolare. | | Lemnisco spinale | Fasci di fibre sensitive che trasportano informazioni sul dolore, temperatura, tatto e pressione al talamo. | | Lemnisco viscerale | Fascio di fibre sensitive che trasportano informazioni sul dolore viscerale alla formazione reticolare e al talamo. | | Somatotopia funzionale | La disposizione delle fibre all'interno di un fascio nervoso in base alla specifica sensibilità che trasportano. | | Somatotopia topografica | La disposizione delle fibre all'interno di un fascio nervoso in base alla regione del corpo da cui provengono o a cui sono dirette. | | Tratto neo-spino-talamico | Via che trasmette il dolore acuto al talamo. | | Tratto paleo-spino-talamico | Via che trasmette il dolore cronico alla formazione reticolare e poi al talamo. | | Via del dolore lento | Via sensitiva che trasmette informazioni sul dolore cronico attraverso il fascicolo dorso-laterale di Lissauer. | | Organo muscolo-tendineo del Golgi | Recettore situato nel tendine che rileva la tensione muscolare eccessiva e innesca un riflesso inibitorio. | | Fuso neuromuscolare | Recettore di stiramento situato all'interno del muscolo, che rileva i cambiamenti nella lunghezza muscolare. | | Motoneurone | Neurone motorio che innerva le fibre muscolari. | | Motoneurone alfa | Motoneurone che innerva le fibre muscolari extrafusali. | | Motoneurone gamma | Motoneurone che innerva le fibre muscolari intrafusali nei fusi neuromuscolari. | | Riflesso miotatico | Un riflesso da stiramento che porta alla contrazione del muscolo stirato. | | Riflesso miotatico inverso | Un riflesso che porta al rilassamento del muscolo quando il tendine è sottoposto a una tensione eccessiva. | | Protoneurone | Il primo neurone in una via sensitiva, che ha un prolungamento periferico che raggiunge il recettore e un prolungamento centrale che entra nel SNC. | | Deutoneurone | Il secondo neurone in una via sensitiva, che riceve input dal protoneurone e trasmette il segnale verso il SNC superiore. | | Neurone talamico | Il terzo neurone in una via sensitiva cosciente, che proietta alla corteccia cerebrale. | | Homunculus sensorius | Rappresentazione corticale del corpo umano basata sulla densità di innervazione sensoriale. | | Somatotopia | Corrispondenza tra la posizione delle fibre nervose in un fascio e la regione del corpo da cui provengono. | | Liquor (liquido cefalorachidiano) | Fluido che circonda il SNC, fornendo protezione e supporto metabolico. | | Plessi coroidei | Strutture nei ventricoli cerebrali che producono il liquor. | | Tela coroidea | Formazione costituita da pia madre ed ependima, che fornisce il substrato per lo sviluppo dei plessi corioidei. | | Iponatriemia | Condizione caratterizzata da bassi livelli di sodio nel sangue, che può influenzare la pressione osmotica del plasma. | | Idrocefalo | Accumulo eccessivo di liquor nel SNC, che può causare danni cerebrali. | | Idrocefalo interno | Accumulo di liquor nei ventricoli cerebrali. | | Idrocefalo esterno | Accumulo di liquor nello spazio subaracnoideo. | | Spazio di Virchow-Robin | Spazio perivascolare che accompagna le arteriole e i capillari nel SNC, contenente liquido. | | Commiitura grigia | Porzione di sostanza grigia nel midollo spinale che collega le due metà simmetriche. | | Corno anteriore (sostanza grigia) | Porzione della sostanza grigia del midollo spinale che contiene motoneuroni somatici. | | Corno posteriore (sostanza grigia) | Porzione della sostanza grigia del midollo spinale che contiene neuroni sensitivi. | | Corno laterale (sostanza grigia) | Porzione della sostanza grigia del midollo spinale che contiene motoneuroni viscerali (presente nei segmenti toracici e lombari superiori). | | Sostanza gelatinosa di Rolando | Strato di sostanza grigia nella parte posteriore del corno posteriore, coinvolto nella trasmissione del dolore e della temperatura. | | Fascicolo dorso-laterale di Lissauer | Fascio di fibre nervose nella sostanza bianca del midollo spinale, che contiene fibre sensitive ascendenti e discendenti. | | Zona spongiosa di Waldeyer | Area di transizione tra la sostanza grigia e bianca nel midollo spinale, che contiene fibre e neuroni. | | Cordone anteriore (sostanza bianca) | Porzione della sostanza bianca del midollo spinale che contiene fasci ascendenti e discendenti. | | Cordone laterale (sostanza bianca) | Porzione della sostanza bianca del midollo spinale che contiene fasci ascendenti e discendenti. | | Cordone posteriore (sostanza bianca) | Porzione della sostanza bianca del midollo spinale che contiene fasci ascendenti (principalmente sensitivi). | | Fascio spinotalamico laterale | Via ascendente che trasmette informazioni su dolore e temperatura. | | Fascio spinotalamico anteriore | Via ascendente che trasmette informazioni su tatto e pressione. | | Fascio spinotettale | Via ascendente che trasmette informazioni su dolore e temperatura al tetto del mesencefalo. | | Fascio spinoreticolare | Via ascendente che trasmette informazioni sul dolore viscerale alla formazione reticolare. | | Lemnisco spinale | Fasci di fibre sensitive che trasportano informazioni sul dolore, temperatura, tatto e pressione al talamo. | | Lemnisco viscerale | Fascio di fibre sensitive che trasportano informazioni sul dolore viscerale alla formazione reticolare e al talamo. | | Sensibilità esterocettiva | Sensibilità proveniente dall'esterno del corpo (tatto, temperatura, dolore). | | Sensibilità interocettiva (viscerale/propriocettiva) | Sensibilità proveniente dall'interno del corpo, dai visceri o dall'apparato locomotore. | | Sensibilità propriocettiva (chinestesica) | Sensibilità relativa alla posizione e al movimento del corpo e degli arti. | | Sensibilità epicritica | Sensibilità tattile, pressoria e termica raffinata. | | Sensibilità protopatica | Sensibilità tattile, pressoria, dolorifica e termica grossolana. | | Sensibilità speciale | Sensibilità associata agli organi di senso (vista, udito, olfatto, gusto, equilibrio). | | Recettori neuroepiteliali | Cellule sensoriali modificate che percepiscono stimoli chimici o meccanici. | | Recettori epiteliali | Cellule sensoriali non nervose che trasmettono stimoli a neuroni sensitivi. | | Recettori neuronali | Terminazioni nervose specializzate che funzionano come recettori sensoriali. | | Propriocezione | La percezione della posizione e del movimento del corpo e degli arti. | | Somestesia | La sensibilità generale del corpo, che comprende tatto, temperatura, dolore e propriocezione. | | Circonvoluzione somestesica | Area della corteccia cerebrale nel lobo parietale che riceve input somatosensoriali. | | Homunculus sensorius | Rappresentazione corticale del corpo umano basata sulla densità di innervazione sensoriale. | | Tratto neo-spino-talamico | Via che trasmette il dolore acuto al talamo. | | Tratto paleo-spino-talamico | Via che trasmette il dolore cronico alla formazione reticolare e poi al talamo. | | Via del dolore lento | Via sensitiva che trasmette informazioni sul dolore cronico attraverso il fascicolo dorso-laterale di Lissauer. | | Nucleo di Takahashi | Nucleo sensitivo viscerale nel midollo spinale che origina la via spinoreticolare. | | Nucleo intermedio mediale | Nucleo sensitivo viscerale nel midollo spinale, coinvolto nella via spinoreticolare. | | Unità motoria | L'insieme di un motoneurone e tutte le fibre muscolari che esso innerva. | | Plasticià sinaptica | La capacità delle sinapsi di modificarsi in risposta all'attività neuronale, fondamentale per l'apprendimento e la memoria. | | Neuroni di Renshaw | Interneuroni inibitori nel midollo spinale che regolano l'attività dei motoneuroni attraverso un feedback negativo. | | Vie motrici discendenti | Fasci di fibre nervose che originano dalla corteccia cerebrale e scendono nel midollo spinale per controllare i motoneuroni. | | Sistema nervoso viscerale | Parte del sistema nervoso che controlla le funzioni involontarie degli organi interni, come la muscolatura liscia e le ghiandole. | | Innervazione ortosimpatica | Innervazione del sistema nervoso simpatico, che prepara il corpo all'azione. | | Innervazione parasimpatica | Innervazione del sistema nervoso parasimpatico, che promuove il rilassamento e la conservazione dell'energia. | | Neuroni gangliari | Neuroni situati nei gangli del sistema nervoso autonomo che trasmettono segnali tra il SNC e gli effettori viscerali. | | Fibre pre-gangliari | Assoni di neuroni motori viscerali che originano nel SNC e fanno sinapsi con i neuroni gangliari. | | Fibre post-gangliari | Assoni di neuroni gangliari che innervano gli organi effettori viscerali. | | Muscolatura liscia | Tipo di muscolo involontario che si trova nelle pareti degli organi interni. | | Ghiandole | Organi che producono e secernono sostanze, come ormoni o enzimi. | | Neuroni intersegmentali | Neuroni che connettono diversi segmenti del midollo spinale, facilitando la comunicazione tra di essi. | | Deutoneuroni | Il secondo neurone in una via sensitiva, che riceve input dal protoneurone e trasmette il segnale verso il SNC superiore. | | Protoneurone | Il primo neurone in una via sensitiva, che ha un prolungamento periferico che raggiunge il recettore e un prolungamento centrale che entra nel SNC. | | Neurone talamico | Il terzo neurone in una via sensitiva cosciente, che proietta alla corteccia cerebrale. | | Lamina I di Rexed | Strato superficiale della sostanza grigia del midollo spinale, coinvolto nella trasmissione del dolore e della temperatura. | | Lamina II di Rexed (sostanza gelatinosa di Rolando) | Strato di sostanza grigia nel corno posteriore, coinvolto nella trasmissione del dolore e della temperatura. | | Lamine III-VI di Rexed | Strati di sostanza grigia nel corno posteriore, che contengono neuroni sensitivi e interneuroni. | | Lamine VII di Rexed | Strati di sostanza grigia nel corno laterale, che contengono motoneuroni viscerali. | | Lamine VIII-IX di Rexed | Strati di sostanza grigia nel corno anteriore, che contengono motoneuroni somatici. | | Lamina X di Rexed | Strato di sostanza grigia che circonda il canale centrale del midollo spinale, coinvolto nella trasmissione del dolore viscerale. | | Fasci ascendenti | Fasci di fibre nervose che trasportano informazioni sensoriali verso il cervello. | | Fasci discendenti | Fasci di fibre nervose che trasportano comandi motori dal cervello al midollo spinale. | | Contingente dorso-mediale | Gruppo di fibre sensitive nella radice posteriore del nervo spinale che porta sensibilità esterocettiva raffinata e propriocettiva. | | Contingente ventro-laterale | Gruppo di fibre sensitive nella radice anteriore del nervo spinale che porta sensibilità protopatica e dolorifica. | | Fascio spinotalamico laterale | Via ascendente che trasmette informazioni su dolore e temperatura. | | Fascio spinotettale | Via ascendente che trasmette informazioni su dolore e temperatura al tetto del mesencefalo. | | Fascio spinoreticolare | Via ascendente che trasmette informazioni sul dolore viscerale alla formazione reticolare. | | Lemnisco spinale | Fasci di fibre sensitive che trasportano informazioni sul dolore, temperatura, tatto e pressione al talamo. | | Lemnisco viscerale | Fascio di fibre sensitive che trasportano informazioni sul dolore viscerale alla formazione reticolare e al talamo. | | Somatotopia funzionale | La disposizione delle fibre all'interno di un fascio nervoso in base alla specifica sensibilità che trasportano. | | Somatotopia topografica | La disposizione delle fibre all'interno di un fascio nervoso in base alla regione del corpo da cui provengono o a cui sono dirette. | | Tratto neo-spino-talamico | Via che trasmette il dolore acuto al talamo. | | Tratto paleo-spino-talamico | Via che trasmette il dolore cronico alla formazione reticolare e poi al talamo. | | Via del dolore lento | Via sensitiva che trasmette informazioni sul dolore cronico attraverso il fascicolo dorso-laterale di Lissauer. | | Organo muscolo-tendineo del Golgi | Recettore situato nel tendine che rileva la tensione muscolare eccessiva e innesca un riflesso inibitorio. | | Fuso neuromuscolare | Recettore di stiramento situato all'interno del muscolo, che rileva i cambiamenti nella lunghezza muscolare. | | Motoneurone | Neurone motorio che innerva le fibre muscolari. | | Motoneurone alfa | Motoneurone che innerva le fibre muscolari extrafusali. | | Motoneurone gamma | Motoneurone che innerva le fibre muscolari intrafusali nei fusi neuromuscolari. | | Riflesso miotatico | Un riflesso da stiramento che porta alla contrazione del muscolo stirato. | | Riflesso miotatico inverso | Un riflesso che porta al rilassamento del muscolo quando il tendine è sottoposto a una tensione eccessiva. | | Protoneurone | Il primo neurone in una via sensitiva, che ha un prolungamento periferico che raggiunge il recettore e un prolungamento centrale che entra nel SNC. | | Deutoneurone | Il secondo neurone in una via sensitiva, che riceve input dal protoneurone e trasmette il segnale verso il SNC superiore. | | Neurone talamico | Il terzo neurone in una via sensitiva cosciente, che proietta alla corteccia cerebrale. | | Homunculus sensorius | Rappresentazione corticale del corpo umano basata sulla densità di innervazione sensoriale. | | Somatotopia | Corrispondenza tra la posizione delle fibre nervose in un fascio e la regione del corpo da cui provengono. |

# Introduzione alle neuroscienze e al sistema nervoso Questo argomento esplora le basi neurofisiologiche del comportamento, l'organizzazione del sistema nervoso e le principali teorie sul suo funzionamento [1](#page=1) [2](#page=2). ### 1.1 Le basi neurofisiologiche dell'umore e delle funzioni cognitive Le basi neurofisiologiche che regolano l'umore sono strettamente connesse al cervello. I disturbi dell'umore, come la depressione, sono legati al rilascio di neurotrasmettitori a livello delle sinapsi neuronali, che mediano gli scompensi emotivi. I farmaci possono intervenire su questi processi attraverso neuromodulatori che agiscono sulla chimica cerebrale [1](#page=1). Le funzioni cognitive, in particolare la memoria, sono fondamentali per l'apprendimento, inteso come il processo di acquisizione di informazioni dall'ambiente. La memoria funge da meccanismo per l'immagazzinamento di queste informazioni. L'amigdala gioca un ruolo centrale in processi legati alla paura, integrando informazioni sensoriali e inviandole a nuclei sottocorticali per impartire ordini al sistema ortosimpatico [1](#page=1). La stimolazione magnetica transcranica (TMS) è una tecnica che può attivare specifiche regioni cerebrali sottocraniche tramite l'attivazione di potenziali d'azione. Viene utilizzata, ad esempio, nella modulazione del "craving" nelle tossicodipendenze, agendo sulla corteccia torsolaterale [1](#page=1). Le neuroscienze sono una disciplina relativamente giovane con molte questioni aperte, come la codifica dell'informazione a livello neuronale e la riproduzione fedele dell'attività cerebrale sottesa a pensieri astratti. Per questo motivo, le neuroscienze sono fortemente multidisciplinari, con gli psicologi che svolgono un ruolo centrale [2](#page=2). ### 1.2 Organizzazione anatomica del sistema nervoso Il sistema nervoso si divide in due componenti principali: * **Sistema Nervoso Centrale (SNC)**: * Encefalo [2](#page=2). * Cervelletto [2](#page=2). * Tronco dell’encefalo [2](#page=2). * Midollo spinale [2](#page=2). * La retina, costituita da neuroni che trasmettono messaggi sensoriali all'encefalo, è considerata parte del SNC [2](#page=2). * **Sistema Nervoso Periferico (SNP)**: * Comprende tutti gli altri nervi, incluse fibre motorie, fibre sensoriali e il sistema nervoso autonomo [2](#page=2). L'encefalo è strutturalmente suddiviso in lobi: frontale, parietale, occipitale e temporale. Altre strutture importanti includono il cervelletto, la corteccia cerebrale, i nuclei sottocorticali e le circonvoluzioni [2](#page=2). ### 1.3 Teorie sul funzionamento cerebrale * **Localizzazionismo**: Sviluppata da Flourhens tramite ablazione sperimentale, questa teoria postula che specifiche regioni cerebrali abbiano funzioni distinte in base alla loro localizzazione [2](#page=2). * **Riduzionismo vs. Emergenza/Complessità**: Esiste un dibattito aperto tra il riduzionismo, che sostiene che ogni frazione del cervello abbia un ruolo specifico e che il cervello sia la somma delle sue parti, e l'emergenza/complessità, secondo cui dall'interazione tra diverse parti cerebrali emergono proprietà superiori non presenti nella semplice somma delle parti. La teoria attualmente considerata più corretta è una via di mezzo, in cui le reti tra regioni cerebrali permettono lo svolgimento di funzioni specifiche [3](#page=3). ### 1.4 Il neurone e le sue strutture Il cervello, dal punto di vista istologico, appare come una massa informe senza demarcazioni precise tra le regioni. La citoarchitettura, lo studio della composizione cellulare dei tessuti tramite microscopio, richiede tecniche di colorazione [3](#page=3). * **Colorazione di Nissl**: Evidenzia il corpo cellulare del neurone (corpi di Nissl, reticolo endoplasmatico rugoso), ma non i neuriti [3](#page=3). * **Colorazione di Golgi**: Utilizza cromato d'argento per colorare l'intero neurone, incluso il citoplasma e i neuriti (soma, dendriti e assone). Questa colorazione è casuale e colora solo alcuni neuroni, permettendo una distinzione efficace e lo studio della loro complessità [3](#page=3). Il neurone presenta una morfologia estremamente complessa e varia tipologia. I neuroni sono connessi tramite sinapsi ma non sono in contatto fisico diretto [3](#page=3). * **Soma (corpo cellulare)**: Diametro tra 10 e 50 micron [3](#page=3). * **Dendriti**: Possono estendersi fino a 2 millimetri [3](#page=3). * **Assone**: Può essere lungo fino a 1 metro e ha uno spessore di circa 0.1 micron [3](#page=3). La teoria reticolare, che ipotizzava i neuroni come un'unica grande cellula con più nuclei, è stata confutata. Santiago Ramon y Cajal, utilizzando la colorazione di Golgi, ha disegnato neuroni e micro-circuiti cerebrali, ipotizzando per primo la teoria cellulare o teoria del neurone, secondo cui i neuroni sono entità separate [3](#page=3). > **Tip:** Comprendere le diverse tecniche di colorazione è fondamentale per distinguere le varie componenti cellulari del sistema nervoso e studiarne l'organizzazione [3](#page=3). > **Tip:** Il dibattito tra riduzionismo ed emergentismo evidenzia la complessità del cervello, suggerendo che il suo funzionamento derivi sia dalle singole parti sia dalle loro intricate interazioni [3](#page=3). * * * # Struttura e funzione del neurone e delle cellule gliali La struttura e la funzione del neurone e delle cellule gliali sono fondamentali per comprendere il funzionamento del sistema nervoso, analizzando la loro organizzazione cellulare, i meccanismi di comunicazione e il supporto metabolico e strutturale fornito dalla glia [3](#page=3). ### 2.1 Il neurone Il neurone è l'unità fondamentale del sistema nervoso, responsabile della trasmissione delle informazioni attraverso segnali elettrici e chimici [3](#page=3). #### 2.1.1 Morfologia e struttura neuronale La morfologia neuronale è estremamente varia, ma il neurone prototipico è composto da tre parti principali: * **Soma (corpo cellulare):** Contiene il nucleo e gli organelli cellulari necessari al mantenimento della vita neuronale. Ha dimensioni che variano tra 10 e 50 micron [3](#page=3). * **Dendriti:** Estensioni ramificate che ricevono segnali da altri neuroni. Possono estendersi per un massimo di 2 mm [3](#page=3). * **Assone:** Una singola estensione che trasmette segnali ad altri neuroni o cellule effettrice. Può raggiungere lunghezze considerevoli, fino a 1 metro, con un diametro di circa 0.1 micron [3](#page=3). I neuroni sono interconnessi tramite sinapsi, ma non sono in contatto fisico diretto [3](#page=3). #### 2.1.2 Organelli cellulari e loro funzioni All'interno del neurone si trovano diversi organelli essenziali per la sua sopravvivenza e funzionalità: * **Membrana cellulare (o citoplasmatica):** Una barriera lipoproteica che separa l'ambiente intracellulare da quello extracellulare, con uno spessore di circa 3-5 nm. Svolge funzioni di contenimento, separazione e trasporto molecolare, oltre ad ospitare enzimi e recettori [11](#page=11) [4](#page=4). * **Nucleo:** Contiene il materiale genetico (DNA) e dirige la sintesi proteica [4](#page=4). * **Reticolo endoplasmatico rugoso (RER):** Costituito da membrane contenenti ribosomi liberi, è coinvolto nella sintesi delle proteine destinate a membrane o alla secrezione. L'mRNA raggiunge il RER per tradurre le proteine che verranno poi inserite nelle membrane o trasportate all'apparato del Golgi [7](#page=7). * **Apparato del Golgi:** Riceve e modifica le proteine dal RER, le impacchetta in vescicole e le indirizza verso le loro destinazioni cellulari (organelli, membrana citoplasmatica, vescicole sinaptiche, ecc.) [8](#page=8). * **Reticolo endoplasmatico liscio (REL):** Privo di ribosomi, è coinvolto nella sintesi lipidica e, crucialmente, nell'accumulo e nel rilascio controllato di ioni calcio. La gestione del calcio è vitale per la segnalazione chimica cellulare [8](#page=8). * **Mitocondri:** Forniscono energia (ATP) alla cellula tramite la respirazione cellulare [8](#page=8). * **Citoscheletro:** Una rete di filamenti proteici (microtubuli, neurofilamenti, microfilamenti di actina) che fornisce supporto strutturale, mantiene la forma della cellula e funge da "autostrade" per il trasporto intracellulare di organelli e molecole [11](#page=11). * **Microtubuli:** Strutture più grosse (20 nm di diametro), formate da tubulina, corrono lungo i neuriti e sono fondamentali per il trasporto assonale [11](#page=11). * **Neurofilamenti:** Più corti e intermedi di diametro (10 nm), sono formati da molte proteine intrecciate [11](#page=11). * **Microfilamenti:** I più piccoli (5 nm), formati da fibre di actina, creano reti localizzate che supportano processi cellulari come la formazione di vescicole sinaptiche e la crescita conica dell'assone [11](#page=11). #### 2.1.3 Trasporto assonale Data la lunghezza degli assoni, la semplice diffusione passiva è insufficiente per rifornire le regioni più distali. Pertanto, il neurone impiega due tipi di trasporto assonale: * **Trasporto assoplasmatico lento:** Processo di diffusione passiva di sostanze nutritive e molecole necessarie alla vita cellulare. È estremamente lento (circa 1 mm al giorno) e inadeguato per il rapido ricambio proteico richiesto dalle sinapsi e dall'assone stesso [11](#page=11). * **Trasporto assoplasmatico rapido:** Utilizza proteine motorie come la **chinesina** (trasporto anterogrado, dal corpo cellulare verso la periferia) e la **dineina** (trasporto retrogrado, dalla periferia verso il corpo cellulare). Queste proteine trasportano vescicole, endosomi e altri organelli lungo i microtubuli. Questo trasporto è vitale per mantenere la vitalità dell'assone e delle sinapsi [11](#page=11) [12](#page=12). #### 2.1.4 Tecniche di studio del neurone Lo studio istologico del tessuto nervoso, una massa spesso informe, richiede tecniche di colorazione specifiche: * **Colorazione di Nissl:** Evidenzia il corpo cellulare (corpi di Nissl, RER) distinguendo neuroni e cellule gliali, ma non colora i neuriti [3](#page=3). * **Colorazione di Golgi:** Utilizza il cromato d'argento per rendere visibile l'intero neurone, compresi soma, dendriti e assoni. Permette di distinguere la complessità delle diverse strutture neuronali. Fu fondamentale per Santiago Ramon y Cajal nello sviluppare la teoria del neurone [3](#page=3). * **Tecniche moderne:** * **Fissativi chimici (es. formaldeide):** Bloccano la decomposizione del tessuto [4](#page=4). * **Microtomo:** Permette di tagliare il tessuto fissato in sezioni sottilissime (30-40 micron) [4](#page=4). * **Immunoistochimica:** Utilizza anticorpi specifici che si legano ad antigeni, evidenziando proteine e permettendo la loro localizzazione precisa nel cervello [4](#page=4). * **Microscopia avanzata (elettronica, a fluorescenza):** Consente l'identificazione di strutture microscopiche dopo la colorazione [4](#page=4). #### 2.1.5 Tipi di neuroni I neuroni vengono classificati in base a: * **Numero di neuriti principali oltre al corpo cellulare:** Unipolari, bipolari, multipolari [12](#page=12). * **Forma dell'albero dendritico:** Piramidali, stellate (spinose o non spinose) [12](#page=12). * **Connessioni e localizzazione:** Neuroni sensitivi primari e secondari, motoneuroni [12](#page=12). ### 2.2 Cellule gliali Le cellule gliali, o glia, costituiscono l'altra componente cellulare principale del sistema nervoso e svolgono funzioni cruciali di supporto e regolazione [17](#page=17). #### 2.2.1 Funzioni della glia Le cellule gliali sono coinvolte in diverse funzioni: * **Funzione strutturale:** Forniscono un'impalcatura fisica che sostiene il tessuto nervoso [17](#page=17). * **Regolazione vascolare:** Modulano il diametro dei capillari cerebrali, regolando l'apporto di nutrienti e ossigeno alle diverse regioni cerebrali in base all'attività neuronale. Gli astrociti, in particolare, agiscono come mediatori tra neuroni e vasi sanguigni [17](#page=17). * **Supporto metabolico:** Assicurano il corretto funzionamento metabolico dei neuroni [17](#page=17). * **Supporto alla trasmissione sinaptica:** Gli astrociti coadiuvano la trasmissione sinaptica attraverso un meccanismo definito "trasmissione tripartita" [17](#page=17). * **Difesa immunitaria:** La microglia, un tipo di cellula gliale, è responsabile della difesa immunitaria nel sistema nervoso, poiché il sistema immunitario corporeo ha un accesso limitato [17](#page=17). * **Formazione della guaina mielinica:** Alcune cellule gliali avvolgono gli assoni con strati di membrana, formando la guaina mielinica. Questa struttura isola elettricamente l'assone e accelera significativamente la conduzione del segnale nervoso (conduzione saltatoria) [17](#page=17). #### 2.2.2 Tipi di cellule gliali Le principali cellule gliali includono: * **Oligodendrociti:** Nel Sistema Nervoso Centrale (SNC), formano la guaina mielinica attorno agli assoni [17](#page=17). * **Cellule di Schwann:** Nel Sistema Nervoso Periferico (SNP), formano la guaina mielinica [17](#page=17). * **Astrociti:** Svolgono funzioni strutturali, metaboliche e di supporto sinaptico [17](#page=17). * **Microglia:** Agiscono come cellule immunitarie nel SNC [17](#page=17). ### 2.3 Propagazione del segnale neuronale: il potenziale d'azione Il potenziale d'azione è un rapido cambiamento transitorio del potenziale di membrana di una cellula eccitabile, come il neurone, che si propaga lungo l'assone [40](#page=40) [47](#page=47). #### 2.3.1 Meccanismi del potenziale d'azione Il potenziale d'azione è generato dall'apertura e chiusura sequenziale di canali ionici voltaggio-dipendenti attraverso la membrana neuronale: 1. **Fase di riposo:** Il potenziale di membrana è negativo (circa -70 mV) a causa della distribuzione asimmetrica di ioni e dell'azione delle pompe ioniche. Canali leak di potassio mantengono la conduttanza predominante [40](#page=40) [51](#page=51). 2. **Depolarizzazione e soglia:** Uno stimolo depolarizzante (meno negativo) apre i canali voltaggio-dipendenti del sodio. Se la depolarizzazione raggiunge un valore di soglia (circa -55 mV), si innesca un potenziale d'azione. La soglia è determinata dal bilancio tra la corrente entrante di sodio e la corrente uscente di potassio [40](#page=40) [46](#page=46). 3. **Fase ascendente (depolarizzazione rapida):** L'apertura dei canali del sodio provoca un rapido afflusso di ioni sodio nella cellula, portando il potenziale di membrana a valori positivi (fino a circa +30 mV) [40](#page=40). 4. **Fase di picco:** Si raggiunge quasi il potenziale di equilibrio del sodio [40](#page=40). 5. **Fase discendente (ripolarizzazione):** I canali del sodio si inattivano e i canali voltaggio-dipendenti del potassio si aprono, permettendo un efflusso di ioni potassio che riporterà il potenziale di membrana al livello di riposo [40](#page=40). 6. **Iperpolarizzazione tardiva:** I canali del potassio rimangono aperti per un breve periodo, causando una depolarizzazione temporanea al di sotto del potenziale di riposo [44](#page=44). #### 2.3.2 Canali ionici voltaggio-dipendenti Questi canali sono proteine transmembrana composte da subunità che contengono sensori di voltaggio e gates che controllano l'apertura e la chiusura. L'apertura è indotta da cambiamenti nel potenziale di membrana [40](#page=40). * **Inattivazione dei canali del sodio:** Dopo l'apertura, i canali del sodio entrano in uno stato inattivato, impedendo ulteriori flussi di sodio per un breve periodo (periodo refrattario assoluto). Questo stato è mediato dal modello "ball and chain", dove una porzione della proteina ostruisce il poro [43](#page=43). * **De-inattivazione dei canali:** Il ritorno a un potenziale di membrana negativo permette ai canali di de-inattivarsi, rendendoli nuovamente disponibili per l'apertura (periodo refrattario relativo) [43](#page=43). #### 2.3.3 Periodi refrattari * **Periodo refrattario assoluto:** Durante questo periodo, nessun altro potenziale d'azione può essere generato, poiché i canali del sodio sono inattivati [43](#page=43). * **Periodo refrattario relativo:** È possibile generare un potenziale d'azione, ma è richiesto uno stimolo di intensità maggiore a causa dell'iperpolarizzazione tardiva e dell'apertura residua dei canali del potassio [44](#page=44). #### 2.3.4 Selettività dei canali La selettività dei canali ionici per specifici ioni dipende da fattori come la carica delle amminoacidi nel poro, le dimensioni del poro e il grado di idratazione dello ione [45](#page=45). #### 2.3.5 Non linearità del potenziale d'azione Il potenziale d'azione è un fenomeno "tutto o nulla"; si verifica completamente una volta superata la soglia. Le risposte sottosoglia sono additive (lineari), ma superata la soglia, la risposta neuronale è non lineare, permettendo elaborazioni più complesse rispetto a una semplice somma algebrica [47](#page=47). #### 2.3.6 Conduzione del segnale * **Conduzione passiva:** La depolarizzazione si diffonde lungo l'assone per diffusione elettrica. Questo processo è attenuato e rallentato dalla capacità e resistenza della membrana assonale [48](#page=48). * **Conduzione saltatoria:** Negli assoni mielinizzati, il potenziale d'azione "salta" tra i nodi di Ranvier (aree prive di mielina dove sono concentrati i canali voltaggio-dipendenti). La mielina riduce la capacità di membrana, minimizza la dispersione di carica e aumenta drasticamente la velocità di conduzione [48](#page=48) [49](#page=49). * **Costante di spazio (Λ):** Indica quanto lontano il potenziale d'azione può propagarsi mantenendo una depolarizzazione significativa. Cresce con il diametro dell'assone e la resistenza di membrana (Rm), diminuisce con la resistenza assiale (Ra) [49](#page=49). * **Costante di tempo (τ):** Indica il tempo necessario affinché il segnale raggiunga una frazione significativa (circa il 63%) della sua ampiezza finale. Diminuisce con la capacità di membrana (C) e la resistenza (R) (τ = R x C) [50](#page=50). * **Velocità di conduzione:** Aumenta con il diametro dell'assone e la diminuzione della capacità di membrana (mielinizzazione) [50](#page=50). ### 2.4 Tecniche di studio avanzate * **Patch clamp:** Tecnica elettrofisiologica che permette di registrare correnti ioniche attraverso singoli canali (patch clamp) o intere cellule (whole-cell recording). Consente di studiare la conduttanza, la durata e la cinetica dei canali ionici [41](#page=41) [42](#page=42). * **Optogenetica:** Utilizza canali ionici sensibili alla luce (come le channelrhodopsin) per controllare l'attività neuronale con impulsi luminosi, permettendo un controllo preciso sull'eccitazione o inibizione dei neuroni con alta risoluzione temporale e spaziale [50](#page=50). ### 2.5 Rumore elettrico neuronale In un cervello vivo, il potenziale di membrana non è mai piatto a causa del "rumore elettrico", dovuto all'apertura casuale di canali e all'attività concertata di altri neuroni. Queste oscillazioni di potenziale sono indicative dell'attività cerebrale [51](#page=51). * * * # Potenziale di membrana e potenziale d'azione Questo argomento esplora i meccanismi elettrofisiologici fondamentali che regolano l'attività neuronale, partendo dalla struttura della membrana cellulare e dallo sviluppo del potenziale di membrana, fino alla generazione e propagazione dei potenziali d'azione attraverso canali ionici specifici. ### 3.1 La membrana cellulare e il potenziale di membrana La cellula è delimitata da una membrana plasmatica, un doppio strato fosfolipidico che funge da barriera chimica, idraulica ed elettrica tra l'ambiente intracellulare ed extracellulare. Le teste idrofiliche dei fosfolipidi sono rivolte verso l'esterno e l'interno acquoso della cellula, mentre le code idrofobiche formano il nucleo della membrana, rendendola un eccellente isolante [19](#page=19). #### 3.1.1 Gradienti ionici e il loro ruolo All'interno e all'esterno della cellula sono presenti concentrazioni differenziate di ioni, particelle cariche in grado di condurre elettricità in soluzione acquosa. Le principali differenze di concentrazione riguardano: * **Potassio (K+)**: alta concentrazione intracellulare, bassa extracellulare [23](#page=23). * **Sodio (Na+)**: bassa concentrazione intracellulare, alta extracellulare [23](#page=23). * **Calcio (Ca2+)**: molto bassa concentrazione intracellulare, più alta extracellulare [23](#page=23). * **Cloro (Cl-)**: alta concentrazione extracellulare, bassa intracellulare [29](#page=29). Queste differenze creano gradienti di concentrazione che, per il principio del moto browniano e della diffusione passiva, tendono a uniformarsi, spingendo gli ioni a muoversi da regioni a maggiore concentrazione verso quelle a minore concentrazione. Questa è definita forza chimica o forza di diffusione [23](#page=23). #### 3.1.2 Forze elettriche e potenziale elettrico Gli ioni, essendo carichi, sono anche influenzati da forze elettriche. Cariche dello stesso segno si respingono, mentre cariche opposte si attraggono. La legge di Coulomb descrive la forza di interazione tra cariche: $F = \\frac{q\_1 q\_2}{4\\pi\\epsilon\_0\\epsilon\_r r^2}$. Il campo elettrico generato da una distribuzione di cariche crea una differenza di potenziale, definita come l'energia necessaria per spostare una carica in quello spazio. Per convenzione, lo spazio extracellulare viene considerato a potenziale zero. La corrente elettrica è definita come la quantità di carica per unità di tempo: $I = \\frac{q}{t}$ [25](#page=25). #### 3.1.3 Il potenziale di membrana a riposo Il potenziale di membrana (Vm) è la differenza di potenziale elettrico tra l'interno e l'esterno della cellula. Esso è il risultato dell'interazione tra le forze di diffusione e le forze elettrostatiche agenti sugli ioni. Nelle cellule a riposo, la membrana è prevalentemente permeabile al potassio grazie ai canali ionici di "perdita" (leak channels) sempre aperti. Il movimento di potassio fuori dalla cellula (pro-gradiente chimico) crea un eccesso di cariche positive all'esterno e negative all'interno, generando un campo elettrico che contrasta questo movimento. Si raggiunge così uno stato di **equilibrio dinamico**, dove la forza chimica e la forza elettrica si bilanciano perfettamente, definendo il **potenziale di equilibrio** per il potassio, spesso chiamato potenziale di Nernst per quel singolo ione [24](#page=24) [26](#page=26) [27](#page=27). L'equazione di Nernst descrive questo potenziale di equilibrio per un singolo ione: $$E\_{ione} = \\frac{RT}{zF} \\ln\\left(\\frac{\[ione\]\_{out}}{\[ione\]{in}}\\right)$$ dove: * $R$ è la costante dei gas [29](#page=29). * $T$ è la temperatura assoluta [29](#page=29). * $z$ è la valenza dello ione [29](#page=29). * $F$ è la costante di Faraday [29](#page=29). * $\[ione\]\_{out}$ e $\[ione\]{in}$ sono le concentrazioni dello ione rispettivamente all'esterno e all'interno della cellula [29](#page=29). Poiché in condizioni di riposo la permeabilità al potassio è dominante, il potenziale di membrana a riposo è molto vicino al potenziale di Nernst per il potassio (tipicamente intorno a -80 mV) [35](#page=35). La **pompa sodio-potassio** è cruciale per mantenere questi gradienti ionici nel lungo termine, trasportando attivamente 3 ioni Na+ fuori dalla cellula per ogni 2 ioni K+ trasportati all'interno, consumando ATP. Questo meccanismo contribuisce anche a una piccola differenza di potenziale a causa dello sbilancio di cariche trasportate [30](#page=30). ### 3.2 Canali ionici e loro tipi I canali ionici sono proteine transmembrana che permettono il passaggio selettivo di specifici ioni attraverso la membrana lipidica. La loro selettività è determinata dalla struttura del poro, in particolare dai residui amminoacidici esposti al suo interno, che interagiscono con gli ioni in transito. La dimensione del poro e il livello di idratazione dello ione sono anch'essi fattori chiave nella selettività [21](#page=21) [35](#page=35) [45](#page=45). Esistono diversi tipi di canali ionici, classificati in base ai loro meccanismi di apertura: * **Canali ionici aperti a riposo (leak channels)**: sempre aperti, contribuiscono a determinare il potenziale di membrana a riposo [22](#page=22). * **Canali dipendenti da voltaggio**: si aprono o si chiudono in risposta a specifici cambiamenti del potenziale di membrana. Sono essenziali per la generazione del potenziale d'azione [22](#page=22). * **Canali recettoriali (ligand-gated channels)**: si aprono quando una molecola specifica (ligando) si lega a un sito recettoriale sulla proteina canale [22](#page=22). ### 3.3 Il potenziale d'azione Il potenziale d'azione è un rapido e transitorio cambiamento del potenziale di membrana, caratteristico dei neuroni e delle cellule eccitabili. Viene generato quando il potenziale di membrana supera una certa **soglia** di depolarizzazione [36](#page=36) [37](#page=37) [47](#page=47). #### 3.3.1 Fasi del potenziale d'azione Il potenziale d'azione è caratterizzato da diverse fasi: 1. **Fase ascendente (depolarizzazione)**: Innescata dal superamento della soglia, l'apertura dei canali del sodio voltaggio-dipendenti porta a un rapido afflusso di ioni Na+ nella cellula. Questo afflusso di cariche positive depolarizza ulteriormente la membrana, aumentando la probabilità di apertura di altri canali del sodio, in un ciclo auto-rigenerativo. Il potenziale di membrana si avvicina rapidamente al potenziale di Nernst per il sodio [39](#page=39). 2. **Fase di picco**: La depolarizzazione raggiunge il suo massimo, avvicinandosi al potenziale di Nernst per il sodio (circa +30mV o superiore). In questa fase, i canali del sodio voltaggio-dipendenti iniziano ad inattivarsi [39](#page=39). 3. **Fase discendente (ripolarizzazione)**: Con l'inattivazione dei canali del sodio e l'apertura dei canali del potassio voltaggio-dipendenti, vi è un rapido efflusso di ioni K+ dalla cellula. Questo movimento di cariche positive verso l'esterno riporta il potenziale di membrana verso valori più negativi [39](#page=39). 4. **Iperpolarizzazione tardiva (AHP - Afterhyperpolarization)**: Il potenziale di membrana scende temporaneamente al di sotto del potenziale di riposo, avvicinandosi al potenziale di Nernst per il potassio. Questa fase è dovuta all'apertura prolungata di alcuni canali del potassio voltaggio-dipendenti e al successivo ritorno delle conduttanze ioniche ai loro stati di riposo [37](#page=37) [44](#page=44). 5. **Ritorno al potenziale di riposo**: Le conduttanze ioniche ritornano ai loro stati di riposo, e la membrana si stabilizza nuovamente al potenziale di riposo, grazie all'azione dei canali leak di potassio e, in misura minore, di sodio. #### 3.3.2 Soglia e fenomeno "tutto o nulla" Il potenziale d'azione si innesca solo se la depolarizzazione raggiunge una soglia critica. Al di sotto di questa soglia, la cellula risponde con una depolarizzazione passiva e sottosoglia, senza generare un potenziale d'azione. Una volta superata la soglia, l'ampiezza del potenziale d'azione è generalmente costante e indipendente dall'intensità dello stimolo. Questo comportamento è definito come fenomeno "tutto o nulla" [37](#page=37) [38](#page=38) [47](#page=47). #### 3.3.3 Periodo refrattario Dopo un potenziale d'azione, il neurone attraversa periodi refrattari: * **Periodo refrattario assoluto**: Un breve periodo (circa 1 ms) durante il quale è fisicamente impossibile generare un nuovo potenziale d'azione, a causa dell'inattivazione dei canali del sodio voltaggio-dipendenti. Questo limita la frequenza massima di scarica del neurone a circa 1000 Hz [38](#page=38). * **Periodo refrattario relativo**: Un periodo successivo a quello assoluto (5-20 ms) in cui è possibile generare un potenziale d'azione, ma richiede uno stimolo di intensità maggiore. Durante questo periodo, la membrana è meno eccitabile a causa dell'iperpolarizzazione tardiva e della presenza di canali del potassio ancora parzialmente aperti [38](#page=38) [44](#page=44). #### 3.3.4 Propagazione del potenziale d'azione Il potenziale d'azione si propaga lungo l'assone come un'onda di depolarizzazione elettrica. La conduzione può essere continua o, negli assoni mielinizzati, **saltatoria**, dove il potenziale d'azione "salta" tra i nodi di Ranvier, aumentando significativamente la velocità di trasmissione [47](#page=47). ### 3.4 Tecniche di studio: Patch Clamp La tecnica del **patch clamp** è fondamentale per studiare i canali ionici e registrare il potenziale di membrana. Permette di isolare e misurare le correnti ioniche che attraversano singoli canali o l'intera cellula (whole-cell recording). Il **voltage clamp** è una modalità del patch clamp che permette di mantenere il potenziale di membrana a un valore fisso, facilitando lo studio del comportamento dei canali ionici voltaggio-dipendenti [36](#page=36) [41](#page=41) [42](#page=42). #### 3.4.1 Il modello "ball and chain" L'inattivazione dei canali del sodio voltaggio-dipendenti durante il potenziale d'azione è spiegata dal modello "ball and chain". Una porzione proteica mobile (la "palla") si inserisce nel poro del canale dopo la sua apertura, bloccando il passaggio dello ione (il "sodio" in questo caso) e causando l'inattivazione. Il ritorno a un potenziale negativo (di riposo) permette alla "palla" di staccarsi, ripristinando la capacità del canale di riaprirsi. Questo meccanismo è alla base del periodo refrattario assoluto [44](#page=44). #### 3.4.2 Conduttanze relative ed equazione di Goldman Quando più tipi di canali ionici sono attivi contemporaneamente, il potenziale di membrana risultante è determinato dalle conduttanze relative di ciascun ione e dai loro rispettivi potenziali di Nernst. L'**equazione di Goldman-Hodgkin-Katz** permette di calcolare il potenziale di membrana in queste condizioni complesse, considerando le permeabilità relative dei diversi ioni [33](#page=33). $$V\_m = \\frac{RT}{F} \\ln\\left(\\frac{P\_K \[K^+\]\_{out} + P{Na} \[Na^+\]\_{out} + P{Cl} \[Cl^-\]\_{in}}{P\_K \[K^+\]{in} + P\_{Na} \[Na^+\]\_{in} + P{Cl} \[Cl^-\]\_{out}}\\right)$$ dove $P\_i$ rappresenta la permeabilità relativa dello ione $i$. L'equazione evidenzia come il potenziale di membrana sia una media pesata dei potenziali di equilibrio degli ioni, con i pesi determinati dalle loro permeabilità relative. La differenza tra il potenziale di membrana e il potenziale di Nernst per uno specifico ione determina la "forza di conduzione ionica" che spinge quello ione attraverso la membrana [33](#page=33) [39](#page=39). #### 3.4.3 Caratteristiche dei canali voltaggio-dipendenti I canali voltaggio-dipendenti sono costituiti da subunità proteiche contenenti un sensore del voltaggio (tipicamente il segmento S4, carico positivamente) e un gate che regola l'apertura del poro. I cambiamenti nel potenziale di membrana spostano questo sensore, modificando la conformazione del canale e inducendone l'apertura o la chiusura. Le cinetiche di apertura e chiusura dei canali del sodio sono più rapide di quelle del potassio, una differenza cruciale per la generazione del potenziale d'azione [40](#page=40). * * * # Trasmissione sinaptica e neurotrasmettitori La trasmissione sinaptica è il processo fondamentale attraverso cui i neuroni comunicano tra loro e con altre cellule, permettendo la trasmissione di informazioni nel sistema nervoso [52](#page=52). ### 4.1 Tipi di sinapsi Esistono due tipi principali di sinapsi: elettriche e chimiche [52](#page=52). #### 4.1.1 Sinapsi elettriche Le sinapsi elettriche sono caratterizzate da una connessione fisica diretta tra i neuroni, mediata da strutture chiamate **gap junctions**. Queste sono formate da canali proteici (connessoni) che collegano il citoplasma delle cellule adiacenti, creando un percorso a bassa resistenza per il flusso di ioni [53](#page=53). * **Vantaggi:** * Comunicazione estremamente rapida e bidirezionale [52](#page=52). * Permettono la sincronizzazione dell'attività neuronale e la generazione di ritmi oscillatori specifici (es. theta, gamma) che sono importanti per l'elettroencefalogramma (EEG) [53](#page=53). * **Svantaggi:** * Bidirezionalità: l'influenza è reciproca, limitando la direzionalità e il processamento sequenziale dell'informazione [52](#page=52). * Modulabilità limitata e più lenta [52](#page=52). Le gap junctions sono composte da emicanali (connessoni), ognuno formato da sei subunità proteiche chiamate connessine [53](#page=53). #### 4.1.2 Sinapsi chimiche Nelle sinapsi chimiche, la comunicazione è mediata dal rilascio di sostanze chimiche chiamate **neurotrasmettitori**. Il segnale elettrico (potenziale d'azione) che viaggia lungo l'assone viene convertito in un segnale chimico a livello del terminale presinaptico, rilasciato nello spazio intersinaptico, e successivamente riconvertito in segnale elettrico dai recettori presenti sulla membrana postsinaptica [53](#page=53). * **Struttura:** * **Terminale presinaptico:** Allargamento dell'assone contenente vescicole sinaptiche piene di neurotrasmettitori e numerosi mitocondri per fornire energia. Presenta **zone attive** dove avviene la fusione delle vescicole con la membrana [53](#page=53) [56](#page=56). * **Spazio intersinaptico (o chiave sinaptica):** Spazio extracellulare di pochi nanometri che separa le membrane presinaptica e postsinaptica [53](#page=53) [56](#page=56). * **Membrana postsinaptica:** Contiene i recettori specifici per i neurotrasmettitori. La **densità postsinaptica** è una regione ricca di recettori e canali [53](#page=53) [56](#page=56). * **Unidirezionalità:** Il segnale viaggia da neurone presinaptico a neurone postsinaptico [56](#page=56). ##### 4.1.2.1 Esperimenti sulla natura chimica della trasmissione sinaptica Esperimenti pionieristici hanno stabilito la natura chimica della trasmissione sinaptica: * **Claude Bernard:** Utilizzo di antagonisti per bloccare la trasmissione sinaptica [55](#page=55). * **Otto Loewi:** Dimostrò il rilascio di una sostanza chimica dal nervo vago che, una volta aggiunta a un cuore non stimolato, ne riduceva la frequenza cardiaca, confermando la trasmissione chimica [55](#page=55). ##### 4.1.2.2 Tipi di connessioni sinaptiche Le sinapsi chimiche possono formarsi in diverse localizzazioni: * **Assodendritiche:** Tra assone e dendrite. * **Assosomatiche:** Tra assone e corpo cellulare (soma), tipiche degli interneuroni inibitori. * **Assoassoniche:** Tra assone e assone. * **Dendrodendritiche:** Tra dendrite e dendrite. * **Autapsi:** Sinapsi di un neurone su sé stesso (principalmente osservata in vitro) [57](#page=57). #### 4.1.3 Fasi della comunicazione sinaptica chimica Il processo di trasmissione sinaptica chimica include diverse fasi cruciali: 1. **Arrivo del potenziale d'azione:** Depolarizzazione della membrana presinaptica [57](#page=57). 2. **Apertura dei canali voltaggio-dipendenti per il calcio (Ca$^{2+}$):** L'ingresso di ioni calcio nel terminale presinaptico è fondamentale, non tanto per l'effetto elettrico quanto per quello biochimico [57](#page=57). 3. **Aumento locale del calcio:** Il calcio lega proteine intracellulari, attivando il macchinario di fusione vescicolare [57](#page=57). 4. **Fusione vescicolare (Esocitosi):** Le vescicole sinaptiche contenenti neurotrasmettitori si fondono con la membrana presinaptica, formando un poro a forma di $\\Omega$ (omega) [57](#page=57) [58](#page=58). 5. **Rilascio del neurotrasmettitore:** Le molecole di neurotrasmettitore vengono rilasciate nella chiave sinaptica per diffusione passiva [58](#page=58). 6. **Legame con i recettori postsinaptici:** Il neurotrasmettitore diffonde rapidamente e si lega ai recettori sulla membrana postsinaptica [58](#page=58). 7. **Apertura dei canali ionici (recettori-canale):** Il legame del neurotrasmettitore al recettore causa l'apertura del canale, permettendo il passaggio di ioni e la conversione del segnale chimico in segnale elettrico [58](#page=58). #### 4.1.4 Riciclo delle vescicole sinaptiche Le vescicole sinaptiche vengono costantemente riciclate attraverso un ciclo di esoendocitosi: formazione, riempimento, movimento verso la zona attiva, docking (attracco), priming (preparazione alla fusione), fusione, collasso della vescicola, endocitosi (recupero e riformazione) [58](#page=58). #### 4.1.5 Pool di vescicole Le vescicole nel terminale presinaptico sono organizzate in diversi pool: * **Pool di riserva:** Vescicole non direttamente coinvolte nella fusione immediata. * **Pool di vescicole ancorate:** Vescicole vicine alla membrana presinaptica. * **Pool di vescicole pronte al rilascio (RRP):** Vescicole pronte per la fusione in risposta all'arrivo di calcio. * **Pool di riciclo:** Vescicole recuperate tramite endocitosi [59](#page=59). #### 4.1.6 Proteine SNARE e fusione vescicolare Le proteine SNARE (Soluble NSF Attachment Protein REceptor) sono essenziali per la fusione delle vescicole con la membrana presinaptica. Sono composte da [59](#page=59): * **SNARE vescicolari (R-SNARE):** Es. Sinaptobrevina (VAMP) sulla membrana della vescicola [59](#page=59). * **SNARE target (Q-SNARE):** Es. Sintaxina e SNAP-25 sulla membrana presinaptica [59](#page=59). Queste proteine interagiscono formando un **complesso SNARE**, avvicinando le due membrane. Il processo di formazione del complesso SNARE, guidato dal modello "Zippering", è esoergonico e libera energia sufficiente per la fusione. La fusione viene regolata da proteine come la **complessina** (che blocca il completamento del complesso SNARE) e la **sinaptotagmina** (sensore di calcio). L'ingresso di calcio lega la sinaptotagmina, che rimuove la complessina, permettendo il completamento del complesso SNARE e la fusione delle membrane. La dissociazione del complesso SNARE, necessaria per il riciclo, è invece endoergonica e richiede ATP e l'enzima NSF [60](#page=60) [61](#page=61). #### 4.1.7 Modalità di fusione vescicolare La fusione delle vescicole può avvenire in diversi modi: * **Collasso totale (full collapse):** La vescicola si fonde completamente con la membrana presinaptica [61](#page=61). * **Kiss and run:** Si apre un piccolo poro per il rilascio del neurotrasmettitore, dopo di che il poro si richiude senza un collasso totale della vescicola, permettendo una trasmissione rapida [61](#page=61). ### 4.2 Neurotrasmettitori: classificazione e funzione I neurotrasmettitori possono essere classificati in base alla loro struttura chimica e avere ruoli diversi nel sistema nervoso, da quelli che mediano la comunicazione rapida (neurotrasmettitori classici) a quelli che modulano l'attività neuronale (neuromodulatori) [62](#page=62). #### 4.2.1 Classificazione dei neurotrasmettitori * **Acetilcolina (ACh):** Media la trasmissione neuromuscolare nel SNP e la neuromodulazione nel SNC [62](#page=62). * **Ammine biogeniche:** Agiscono principalmente come neuromodulatori. * **Catecolamine:** Dopamina (DA), Norepinefrina (Noradrenalina, NA), Epinefrina (Adrenalina). La dopamina è coinvolta nella motivazione e nel sistema di ricompensa, oltre al controllo motorio (Parkinson). Norepinefrina ed epinefrina sono importanti nel sistema nervoso autonomo e nell'attenzione [62](#page=62). * **Istamina (HE):** Coinvolta nelle reazioni allergiche e nella modulazione [62](#page=62). * **Serotonina (5-HT):** Neuromodulatore chiave per umore e processi mentali, distribuita dai nuclei del Rafe [62](#page=62). * **Amminoacidi:** Principali mediatori della trasmissione sinaptica eccitatoria e inibitoria rapida. * **Glutammato (Glu):** Neurotrasmettitore eccitatorio primario [62](#page=62). * **Acido $\\gamma$\-amminobutirrico (GABA):** Neurotrasmettitore inibitorio primario nel SNC [62](#page=62). * **Glicina:** Neurotrasmettitore inibitorio nel SNP e anche nel SNC [62](#page=62). * **Altri:** ATP, endocannabinoidi, neuropeptidi, endorfine [63](#page=63). #### 4.2.2 Recettori per i neurotrasmettitori I neurotrasmettitori agiscono legandosi a specifici recettori presenti sulla membrana postsinaptica. Si distinguono due classi principali di recettori: * **Recettori ionotropici (o canali ionici attivati da ligando):** * Sono essi stessi canali ionici. * Il legame del neurotrasmettitore causa un cambiamento conformazionale che apre il poro del canale [54](#page=54) [63](#page=63). * Risposta rapida ed elettrica diretta (corrente sinaptica) [63](#page=63). * Esempi: Recettori per glutammato, GABA, glicina e alcuni recettori per l'acetilcolina (nicotinici) [62](#page=62) [63](#page=63). * **Recettori metabotropici:** * Non sono canali ionici in sé. * Sono proteine accoppiate a proteine G [63](#page=63). * Il legame del neurotrasmettitore attiva la proteina G, che a sua volta innesca una cascata di reazioni biochimiche intracellulari (secondi messaggeri) [63](#page=63) [71](#page=71). * Risposta più lenta ma più diffusa e modulabile [63](#page=63). * Coinvolgono enzimi intracellulari e possono influenzare canali ionici, espressione genica, ecc. [72](#page=72). * Esempi: Recettori per dopamina, serotonina, istamina, e alcuni recettori per acetilcolina (muscarinici) e GABA [63](#page=63). #### 4.2.3 Correnti sinaptiche Le correnti sinaptiche sono le correnti ioniche che attraversano la membrana postsinaptica in seguito al rilascio di neurotrasmettitori. * **Corrente postsinaptica eccitatoria (EPSC):** Corrente entrante di cariche positive, causa depolarizzazione e avvicina il neurone alla soglia del potenziale d'azione [64](#page=64). * **Corrente postsinaptica inibitoria (IPSC):** Corrente uscente di cariche positive o entrante di cariche negative, causa iperpolarizzazione o stabilizzazione del potenziale di membrana, allontanando il neurone dalla soglia [64](#page=64). Il **ritardo sinaptico** è il tempo impiegato dal rilascio del neurotrasmettitore alla generazione della corrente postsinaptica [64](#page=64). #### 4.2.4 Recettori ionotropici specifici * **Recettori del glutammato:** * **NMDA:** Elevata affinità per il glutammato, alta conduttanza per il calcio, bloccati dallo ione magnesio ($\\text{Mg}^{2+}$) a potenziali di membrana negativi. Funzionano come rilevatori di coincidenza [65](#page=65) [81](#page=81) [82](#page=82). * **Non-NMDA (AMPA, Kainato):** Legame più rapido e minore affinità per il glutammato rispetto agli NMDA. I recettori AMPA sono canali cationici aspecifici (Na$^+$, K$^+$, Ca$^{2+}$) [65](#page=65) [67](#page=67). * **Recettori GABA (GABA$\_A$):** Prototipici recettori inibitori, canali permeabili al cloro (Cl$^-$). Possono essere modulati da benzodiazepine, alcol e barbiturici. Il potenziale di inversione del cloro è vicino al potenziale di riposo, causando inibizione (iperpolarizzazione o inibizione da shunt) [70](#page=70). #### 4.2.5 Recettori metabotropici e proteine G I recettori metabotropici sono tipicamente proteine a 7 domini transmembrana accoppiate a proteine G (composte da subunità $\\alpha$, $\\beta$, $\\gamma$). L'attivazione del recettore da parte del ligando porta al rilascio di GDP dalla subunità $\\alpha$ e all'attacco di GTP. Le subunità attivate ($\\alpha$\-GTP e $\\beta\\gamma$) interagiscono con effettori proteici (enzimi), innescando cascate di segnalazione intracellulare. Le proteine G possono essere stimolatorie (Gs) o inibitorie (Gi) [71](#page=71) [72](#page=72) [73](#page=73). * **Gs:** Attiva l'adenilato ciclasi, aumentando la produzione di AMP ciclico (cAMP) [73](#page=73). * **Gi:** Inibisce l'adenilato ciclasi [73](#page=73). * **Gq:** Attiva la fosfolipasi C, portando ad un aumento del calcio intracellulare [73](#page=73). Queste vie di segnalazione possono influenzare l'attività di canali ionici, modificare l'espressione genica e alterare funzioni cellulari a lungo termine [72](#page=72) [73](#page=73). #### 4.2.6 Rilascio quantale del neurotrasmettitore Il rilascio di neurotrasmettitori dalle sinapsi chimiche avviene in unità discrete chiamate **quanti**. Ogni quanto corrisponde al contenuto di una singola vescicola sinaptica [74](#page=74). * **Rilascio spontaneo:** Avviene in assenza di potenziale d'azione, generando piccole correnti postsinaptiche chiamate **minis** [73](#page=73) [74](#page=74). * **Rilascio evocato:** Il rilascio di neurotrasmettitore indotto dal potenziale d'azione è la somma di multipli di questi quanti [74](#page=74). L'analisi quantale permette di determinare il numero di vescicole rilasciate durante la trasmissione sinaptica e di studiare la probabilità di successo della fusione vescicolare. La trasmissione sinaptica è un processo stocastico, influenzato dalla probabilità (p) di rilascio di ciascuna vescicola [74](#page=74) [75](#page=75). ### 4.3 Plasticità sinaptica La **plasticità sinaptica** è la capacità del sistema nervoso di modificare la forza e la struttura delle sue connessioni sinaptiche in risposta all'esperienza e allo sviluppo. È alla base dell'apprendimento e della memoria [76](#page=76). #### 4.3.1 Meccanismi di plasticità sinaptica Le modifiche plastiche possono avvenire a diversi livelli: * **Terminale presinaptico:** Variazioni nella quantità di neurotrasmettitore rilasciato, nella probabilità di esocitosi, nel numero di vescicole pronte al rilascio [76](#page=76). * **Terminale postsinaptico:** Modifiche nel numero, nella permeabilità o nella distribuzione dei recettori [76](#page=76). * **Modifiche strutturali:** Variazioni nella complessità dell'albero dendritico o nel numero di spine dendritiche e sinapsi [77](#page=77). #### 4.3.2 Forme di apprendimento e memoria * **Memoria implicita:** Apprendimento sensorimotorio. * **Memoria non associativa:** Risposta modificata a uno singolo stimolo. * **Abituazione:** Diminuzione della risposta a stimoli ripetuti e innocui. Causata da una riduzione del rilascio di neurotrasmettitore [77](#page=77) [78](#page=78). * **Sensitizzazione:** Aumento della risposta a stimoli potenzialmente dannosi. Mediata dal rilascio di serotonina da parte di interneuroni facilitatori sui terminali presinaptici dei neuroni sensoriali, che attiva la PKA e fosforila proteine bersaglio [78](#page=78) [79](#page=79). * **Memoria associativa:** Associazione tra due o più stimoli. * **Memoria esplicita:** Espressibile verbalmente. #### 4.3.3 Memoria a breve e lungo termine La plasticità a breve termine è transitoria e non richiede alterazioni nell'espressione genica. La memoria a lungo termine, invece, richiede cambiamenti duraturi nell'espressione genica e nella sintesi proteica, portando a modifiche morfologiche (es. aumento del numero di sinapsi) [79](#page=79). #### 4.3.4 Condizionamento classico (Pavlov) Forma di apprendimento associativo in cui uno stimolo neutro (SC) viene associato a uno stimolo incondizionato (SI) che evoca una risposta incondizionata (RI). Dopo ripetute associazioni, lo SC da solo evoca la RI. Nei meccanismi molecolari sono coinvolti sia cambiamenti presinaptici (es. aumento dell'AMP ciclico mediato dalla serotonina) che postsinaptici (es. ingresso di calcio tramite recettori NMDA) [80](#page=80) [81](#page=81). #### 4.3.5 Rilevatori di coincidenza Organismi complessi richiedono meccanismi per rilevare la concomitanza di stimoli. * **Recettori NMDA:** Fungono da rilevatori di coincidenza poiché richiedono sia il legame del glutammato (stimolo presinaptico) sia la depolarizzazione della membrana postsinaptica (stimolo postsinaptico) per aprirsi e far entrare calcio [81](#page=81) [82](#page=82). * **Adenilato ciclasi:** Nel condizionamento della Aplysia, può agire come rilevatore di coincidenza [81](#page=81). #### 4.3.6 Long-Term Potentiation (LTP) e Depression (LTD) * **LTP (Potenziamento a Lungo Termine):** Un aumento duraturo della forza sinaptica, studiato principalmente nel circuito CA3-CA1 dell'ippocampo. Richiede l'attivazione congiunta di neuroni pre- e postsinaptici, spesso mediata dai recettori NMDA e dall'ingresso di calcio, che a sua volta attiva chinasi. Le chinasi possono fosforilare i canali AMPA o stimolarne l'inserimento, potenziando la trasmissione [83](#page=83) [84](#page=84) [85](#page=85). * **LTD (Depressione a Lungo Termine):** Un indebolimento duraturo della forza sinaptica, mediato da fosfatasi calcio-dipendenti [86](#page=86). #### 4.3.7 Caratteristiche della plasticità sinaptica * **Associatività:** Sia il terminale pre- che postsinaptico devono attivarsi simultaneamente o quasi [85](#page=85). * **Cooperatività:** L'attivazione simultanea di più assoni presinaptici porta a una depolarizzazione sufficiente nella cellula postsinaptica da rimuovere il blocco da magnesio sui recettori NMDA [85](#page=85). * **Selettività:** La plasticità avviene solo sulle sinapsi i cui neuroni pre- e postsinaptici si attivano in modo coincidente. Il potenziale d'azione pre-sinaptico è necessario, mentre quello postsinaptico è sufficiente per la plasticità [85](#page=85). I meccanismi alla base della LTP e LTD dipendono dalla frequenza e dall'intensità della stimolazione, con soglie variabili che determinano se si verifica potenziamento o depressione (Modello BCM) [86](#page=86). * * * # Sistemi sensoriali: vista, udito, gusto, olfatto e somatosensoriale I sistemi sensoriali ci permettono di interagire con l'ambiente circostante, trasformando vari tipi di energia in segnali neurali che vengono poi elaborati dal sistema nervoso centrale. Questo studio si concentra sui principali sistemi sensoriali: vista, udito, gusto, olfatto e somatosensoriale, analizzando le loro strutture, le vie neurali e i meccanismi di trasduzione e codifica [2](#page=2). ### 5.1 Vista Il sistema visivo elabora la luce, un'onda elettromagnetica compresa tra 380 e 750 nm, che viene focalizzata sulla retina dall'occhio. La retina, una parte del SNC, contiene fotorecettori (coni e bastoncelli) e neuroni che convertono la luce in segnali elettrici . #### 5.1.1 Struttura dell'occhio L'occhio è una camera ottica composta da: * **Pupilla:** Apertura che regola l'ingresso della luce . * **Cornea:** Struttura trasparente e convessa che funge da lente principale, focalizzando la luce sulla retina . * **Sclera:** Lo strato esterno bianco e resistente dell'occhio . * **Coroide:** Strato pigmentato più sottile . * **Iride:** Struttura muscolare che regola il diametro della pupilla . * **Cristallino:** Lente secondaria che permette l'accomodazione (messa a fuoco) variando la sua forma . * **Corpi ciliari:** Muscoli che controllano il cristallino . * **Umor acqueo e vitreo:** Liquidi che riempiono le camere anteriore e posteriore dell'occhio, mantenendo la pressione e la sfericità . * **Nervo ottico:** Trasporta gli assoni delle cellule gangliari dalla retina al cervello . * **Retina:** Strato posteriore dell'occhio contenente fotorecettori e neuroni che elaborano l'informazione visiva . #### 5.1.2 La retina e la sua organizzazione La retina è composta da cinque strati di neuroni: 1. **Strato dei segmenti esterni dei fotorecettori:** Contiene i fotorecettori (coni e bastoncelli) . 2. **Strato nucleare esterno:** Corpi cellulari dei fotorecettori . 3. **Strato plessiforme esterno:** Sinapsi tra fotorecettori, cellule bipolari e cellule orizzontali . 4. **Strato nucleare interno:** Corpi cellulari delle cellule bipolari, orizzontali e amacrine . 5. **Strato plessiforme interno:** Sinapsi tra cellule bipolari, amacrine e gangliari . 6. **Strato delle cellule gangliari:** Corpi cellulari delle cellule gangliari, i cui assoni formano il nervo ottico . * Le **cellule gangliari** sono gli unici neuroni retinici che generano potenziali d'azione . * Le **cellule orizzontali e amacrine** mediano la trasmissione laterale (orizzontale) dell'informazione . * La **fovea**, al centro della macula, è il punto di massima risoluzione visiva, con un rapporto 1:1 tra fotorecettori e cellule gangliari . * Nella retina periferica, molti fotorecettori convergono su singole cellule gangliari, migliorando la sensibilità alla luce ma riducendo la risoluzione spaziale . * Il **punto cieco** (disco ottico) è privo di fotorecettori . #### 5.1.3 Fotorecettori: coni e bastoncelli * **Bastoncelli:** Contengono un solo fotopigmento (rodopsina), sono altamente sensibili alla luce (visione scotopica, notturna, acromatica) e hanno bassa risoluzione spaziale. Sono assenti nella fovea e abbondano nella retina periferica . * **Coni:** Contengono tre tipi di fotopigmenti (opsine), sono sensibili a diverse lunghezze d'onda (visione fotopica, diurna, cromatica) e hanno alta risoluzione spaziale. Sono concentrati nella fovea . #### 5.1.4 Fototrasduzione Il processo di conversione della luce in segnale elettrico coinvolge: * La luce modifica il **retinale**, attivando l'**opsina** . * L'opsina attiva la **proteina G transducina**, che stimola la **fosfodiesterasi del GMP ciclico (PDE)** . * La PDE degrada il **GMP ciclico (GMPc)**, causando la chiusura dei canali del sodio dipendenti da GMPc . * Ciò porta a un'**iperpolarizzazione** del fotorecettore (da circa -30 mV a -70 mV) e a una diminuzione del rilascio di glutammato . * Il processo è amplificato (effetto a valanga) e autoregolato da meccanismi di feedback negativo . #### 5.1.5 Risposta ON e OFF e opponenza centro-periferia Le cellule gangliari e bipolari sono specializzate per rispondere a specifici cambiamenti di luminosità: * **Cellule centro-ON:** Si attivano (frequenza di potenziali d'azione elevata) quando il centro del loro campo recettivo viene illuminato (passaggio da buio a luce) . * **Cellule centro-OFF:** Si attivano quando il centro del loro campo recettivo passa da luce a buio . * L'**opponenza centro-periferia**, mediata dalle cellule orizzontali, aumenta la sensibilità ai contrasti e ai bordi. La stimolazione della periferia inibisce l'attivazione del centro . #### 5.1.6 Visione dei colori La visione dei colori si basa sull'opponenza cromatica centro-periferia: * Esistono campi recettivi **rosso/verde** e **blu/giallo** . * La sovrapposizione delle curve di sensibilità dei coni M e L porta a un'opponenza cromatico-spaziale per rosso/verde, mentre i coni S (blu) sono più selettivi, con un'opponenza più marcata per blu/giallo . #### 5.1.7 Vie visive e organizzazione corticale Le vie visive si estendono dalla retina alla corteccia cerebrale attraverso il nervo ottico, il chiasma ottico e il tratto ottico, che proietta al **nucleo genicolato laterale (LGN)** del talamo e ai collicoli superiori del mesencefalo . * **Vie parallele:** * **Magnocellulare (M):** Coinvolta nel movimento e nel controllo motorio; dai coni M al IVCα della corteccia striata . * **Parvocellulare (P):** Coinvolta nei dettagli e nella forma; dai coni P agli strati III-VI della corteccia striata . * **Blob:** Coinvolta nel colore; da cellule non-M/non-P agli strati koniocellulari del NGL e ai blob della corteccia striata . * **Corteccia striata (V1):** Riceve input dal NGL, mantiene la retinotopia e l'organizzazione per oculodominanza (colonne di dominanza oculare) e selettività per l'orientamento (colonne di orientamento). I **blob** sono associati all'elaborazione del colore . * **Vie extrastriate:** * **Via dorsale:** Dal lobo occipitale al lobo parietale, elabora movimento, velocità e localizzazione spaziale (es. aree V5/MT, MST) . * **Via ventrale:** Dal lobo occipitale al lobo temporale, elabora forma, colore e riconoscimento degli oggetti (es. aree V4, IT, area facciale fusiforme) . ### 5.2 Udito Il sistema uditivo elabora le onde pressorie sonore, che vengono amplificate e trasdotte dall'orecchio in segnali elettrici . #### 5.2.1 Struttura dell'orecchio * **Orecchio esterno:** Padiglione auricolare e canale uditivo, che convogliano e amplificano il suono sulla membrana timpanica . * **Orecchio medio:** Cavità piena d'aria con tre ossicini (martello, incudine, staffa) che trasmettono e amplificano le vibrazioni dalla membrana timpanica alla finestra ovale (orecchio interno). Include il riflesso di attenuazione per proteggere da suoni forti . * **Orecchio interno (coclea):** Organo cavo pieno di liquido, responsabile della trasduzione del suono. È organizzato in tre scale (vestibolare, media, timpanica) separate da membrane. La **membrana basilare** all'interno della scala media presenta una **mappatura tonotopica** delle frequenze sonore . #### 5.2.2 L'organo di Corti e la trasduzione L'**organo di Corti**, situato sulla membrana basilare, contiene le **cellule ciliate** (interne ed esterne) con stereocilia. * Il movimento della membrana basilare causa la flessione delle stereocilia, che apre canali del potassio meccanosensibili . * Questo flusso di potassio depolarizza le cellule ciliate, portando al rilascio di neurotrasmettitori (glutammato dalle cellule interne) che attivano i neuroni del ganglio spirale . * Le cellule ciliate esterne hanno un ruolo attivo nel migliorare la risoluzione della coclea . #### 5.2.3 Vie uditive Le vie uditive iniziano dal ganglio spirale, proseguono attraverso il nervo uditivo (VIII), i nuclei cocleari nel bulbo, il nucleo olivare superiore (bilaterale), il collicolo inferiore (mesencefalo), il nucleo genicolato mediale (talamo) e infine la corteccia uditiva primaria (A1) . * **Codifica della frequenza:** La tonotopia della membrana basilare è fondamentale. Per frequenze fino a 4 kHz, viene utilizzato l'ancoraggio di fase (phase locking) del firing rate neuronale; oltre i 4 kHz, si basa principalmente sulla tonotopia . * **Codifica dell'intensità:** L'intensità del suono è codificata dalla frequenza di scarica dei neuroni e dal numero di neuroni attivati . * **Localizzazione spaziale:** La localizzazione del suono si basa su differenze temporali (ritardo interaurale, < 2 kHz) e di intensità (sopra 2 kHz), mediate dal nucleo olivare superiore. La localizzazione verticale sfrutta le riflessioni sul padiglione auricolare . * **Corteccia uditiva (A1):** Organizzata tonotopicamente in bande di isofrequenza . ### 5.3 Gusto I sensi chimici del gusto e dell'olfatto individuano sostanze chimiche nell'ambiente. Il gusto, legato all'alimentazione, distingue sapori fondamentali: salato, acido, dolce, amaro e umami . #### 5.3.1 Recettori del gusto Le cellule recettrici del gusto sono chemiorecettori organizzati in **calici gustativi**, situati nelle papille gustative sulla lingua e altre aree della bocca . * Le molecole solubili nella saliva raggiungono i **microvilli** delle cellule gustative, che mediano la trasduzione . * Le cellule gustative sono in comunicazione sinaptica con gli assoni dei nervi cranici (VII, IX, X) . * Le cellule gustative hanno una vita media di circa due settimane e sono soggette a rigenerazione . * Registrano **potenziali di recettore**, non potenziali d'azione . #### 5.3.2 Meccanismi di trasduzione * **Salato e Acido:** Mediate da canali ionici diretti. Per il salato, canali del sodio sensibili all'amiloride; per l'acido, canali protonici H+ che possono bloccare canali del potassio o attivare canali TRP . * **Amaro, Dolce, Umami:** Mediate da recettori metabotropici accoppiati a proteine G (famiglie T1R e T2R), che attivano la fosfolipasi C (PLC), l'IP3 e il rilascio di calcio, portando all'esocitosi di ATP (come neurotrasmettitore) . #### 5.3.3 Vie del gusto Le informazioni gustative viaggiano attraverso i nervi cranici (VII, IX, X) al nucleo gustativo nel midollo allungato, poi al talamo (nucleo ventroposteromediale, VPM) e infine alla corteccia gustativa primaria (insula, opercolo parietale). Le informazioni vengono anche proiettate all'ipotalamo e al sistema limbico per l'appetibilità e le emozioni . ### 5.4 Olfatto L'olfatto è un senso chimico che rileva molecole volatili, idrofobiche e piccole che si sciolgono nel muco nasale . #### 5.4.1 Struttura e recettori olfattivi L'**epitelio olfattivo** nel tetto della cavità nasale contiene tre tipi di cellule: * **Cellule recettrici olfattive:** Neuroni bipolari con dendriti che terminano in rigonfiamenti con **cilia** immerse nel muco. I loro assoni formano il nervo olfattivo (I nervo cranico) . * **Cellule di supporto:** Producono muco . * **Cellule basali:** Danno origine a nuovi recettori olfattivi, con un ciclo di rigenerazione di 4-8 settimane . #### 5.4.2 Trasduzione dell'olfatto Il meccanismo di trasduzione olfattiva è metabotropico e coinvolge: * I recettori olfattivi (circa 300 tipi) sono legati alla **proteina G Golf** . * Attivazione dell'**adenilato ciclasi**, sintesi di **AMP ciclico (cAMP)** . * cAMP apre canali permeabili a sodio e calcio . * Il calcio attiva canali del cloro, che, a causa dell'elevata concentrazione intracellulare di cloro, causano una depolarizzazione . * La depolarizzazione totale supera la soglia per generare un **potenziale d'azione** . * L'adattamento olfattivo regola la risposta in base alla durata dello stimolo . #### 5.4.3 Vie olfattive Gli assoni delle cellule olfattive formano il nervo olfattivo e proiettano ai **bulbi olfattivi**, dove si organizzano in **glomeruli** . * **Via diretta:** Bulbo olfattivo → corteccia olfattiva (paleocorteccia, piriforme) → ippocampo, amigdala . * **Via indiretta:** Bulbo olfattivo → tubercolo olfattivo → talamo (nucleo dorsomediale) → corteccia orbitofrontale . * La codifica olfattiva si basa su un **codice di popolazione** e su aspetti temporali (frequenza e latenza degli spike) . ### 5.5 Sistema Somatosensoriale Il sistema somatosensoriale è il più esteso, percepisce stimoli meccanici (tatto), termici (temperatura) e chimici (dolore) attraverso recettori distribuiti su tutto il corpo, principalmente nella pelle. Comprende quattro modalità principali: tatto, temperatura, dolore e propriocezione (posizione del corpo) . #### 5.5.1 Meccanorecettori cutanei I meccanorecettori cutanei sono terminazioni assonali (libere o incapsulate) che rispondono a stimoli meccanici . * **Strati superficiali (epidermide/derma):** * **Corpuscoli di Meissner:** Piccoli campi recettivi, adattamento rapido (rispondono a cambiamenti di stimolo) . * **Dischi di Merkel:** Piccoli campi recettivi, adattamento lento (rispondono a stimoli continui) . * **Strati profondi (derma):** * **Corpuscoli di Pacini:** Grandi campi recettivi, adattamento rapido (sensibili a vibrazioni ad alta frequenza) . * **Terminali di Ruffini:** Grandi campi recettivi, adattamento lento (sensibili allo stiramento della pelle) . * **Recettori del follicolo pilifero:** Rispondono al movimento dei peli . * L'**adattamento** (rapido o lento) e la **dimensione del campo recettivo** (piccolo o grande) distinguono questi recettori . #### 5.5.2 Trasduzione e vie somatosensoriali La trasduzione avviene tramite canali ionici meccanosensibili. Le informazioni tattili viaggiano attraverso assoni mielinizzati (Aα, Aβ) ai gangli della radice dorsale, poi attraverso le colonne dorsali al midollo allungato (nuclei della colonna dorsale), decussano nel bulbo (lemnisco mediale) e raggiungono il talamo (nucleo ventrale posteriore, VP) e la corteccia somatosensoriale primaria (S1) . * I **dermatomeri** rappresentano le aree cutanee innervate da un singolo segmento spinale, con parziale sovrapposizione . * Le **vie trigeminali** (nervi cranici) trasportano informazioni somatosensoriali dalla testa . #### 5.5.3 Corteccia somatosensoriale La corteccia somatosensoriale primaria (S1) si trova nel giro postcentrale (area 3b di Brodmann) . * Presenta **somatotopia** (mappa del corpo) e organizzazione colonnare . * Le aree 3a, 1 e 2 elaborano rispettivamente posizione del corpo, tessitura e forma . * L'**homunculus di Penfield** rappresenta la striatura corticale in base alla densità recettoriale e all'importanza sensoriale . * Le mappe corticali sono **plastiche** e possono riorganizzarsi con l'esperienza o in seguito a lesioni . #### 5.5.4 Dolore I **nocicettori** sono terminazioni nervose libere che rispondono a stimoli dannosi (meccanici, termici, chimici) e mediano la **nocicezione** (il segnale del dolore) . * Il dolore primario (acuto) è mediato da fibre Aδ; il dolore secondario (tardo, cronico) da fibre C . * Il danno tissutale rilascia sostanze chimiche (es. K+, ATP, glutammato, proteasi, istamina, bradichinina) che attivano i nocicettori tramite canali ionici (meccanici, sensibili all'ATP, TRPV1) . * La **sostanza P** è un neurotrasmettitore chiave nella trasmissione del dolore, contribuendo all'iperalgesia . * La **via spinotalamica** trasporta le informazioni sul dolore e sulla temperatura dal midollo spinale al talamo (VP e nuclei intralaminari) e alla corteccia, in modo controlaterale. A differenza della via del tatto, utilizza principalmente terminazioni assonali libere . #### 5.5.5 Propriocezione La propriocezione (senso della posizione del corpo) è mediata da recettori specializzati nei muscoli (fuscelli muscolari, organi tendinei di Golgi) e nelle articolazioni. I neuroni somatosensoriali che li innervano utilizzano le stesse classi di assoni delle fibre cutanee (Aα, Aβ, Aδ, C o Gruppi I, II, III, IV). Le vie sono simili a quelle tattili, ma con specifici nuclei e proiezioni corticali (es. aree 3a e 5/7 per la posizione del corpo) . * * * ## Errori comuni da evitare * Rivedete tutti gli argomenti accuratamente prima degli esami * Prestate attenzione alle formule e definizioni chiave * Praticate con gli esempi forniti in ogni sezione * Non memorizzate senza comprendere i concetti sottostanti

| Term | Definition | |------|------------| | Neuroscienze | Disciplina che studia il sistema nervoso, le sue funzioni, la sua struttura e il suo sviluppo, con un approccio multidisciplinare che integra biologia, medicina, psicologia e chimica. | | Neurone | Cellula fondamentale del sistema nervoso, responsabile della trasmissione di segnali elettrici e chimici attraverso sinapsi, specializzata nella ricezione, elaborazione e trasmissione di informazioni. | | Cellule gliali | Cellule di supporto nel sistema nervoso che svolgono funzioni essenziali per la sopravvivenza e l'attività dei neuroni, tra cui supporto strutturale, metabolico, immunitario e mielinizzazione degli assoni. | | Membrana cellulare | Struttura bicompartimentale che separa l'ambiente intracellulare da quello extracellulare, composta da un doppio strato fosfolipidico e proteine di membrana, fondamentale per il mantenimento del potenziale di membrana e il trasporto ionico. | | Potenziale di membrana | Differenza di potenziale elettrico tra l'interno e l'esterno della membrana cellulare, generata dalla distribuzione disomogenea di ioni e dalla permeabilità selettiva della membrana, che è cruciale per l'eccitabilità neuronale. | | Potenziale d'azione | Breve e rapida variazione del potenziale di membrana, un segnale elettrico autorigenerante generato dai neuroni, che consente la trasmissione di informazioni lungo gli assoni a lunga distanza. | | Sinapsi | Giunzione specializzata tra due neuroni o tra un neurone e una cellula effettrice, dove avviene la trasmissione del segnale nervoso, sia essa elettrica o chimica, tramite neurotrasmettitori. | | Neurotrasmettitore | Sostanza chimica rilasciata dal terminale presinaptico che attraversa la fessura sinaptica e si lega a recettori specifici sulla membrana postsinaptica, modulando l'attività del neurone postsinaptico. | | Plasticità sinaptica | Capacità delle sinapsi di modificare la loro forza e la loro efficacia in risposta all'attività neuronale e all'esperienza, un meccanismo fondamentale per l'apprendimento e la memoria. | | Citoarchitettura | Studio della composizione cellulare e della disposizione dei tessuti nervosi, spesso effettuato tramite tecniche di colorazione specifiche per distinguere diversi tipi cellulari e strutture. | | Colorazione di Nissl | Tecnica istologica che colora i corpi cellulari dei neuroni (corpi di Nissl), evidenziando la distinzione tra neuroni e cellule gliali, ma non i neuriti. | | Colorazione di Golgi | Tecnica istologica basata sul cromato d'argento che colora completamente l'intero neurone, inclusi soma, dendriti e assone, permettendo di studiarne la morfologia complessa. | | Teoria cellulare (del neurone) | Ipotesi formulata da Santiago Ramon y Cajal secondo cui i neuroni sono entità cellulari distinte e non parte di un unico continuum reticolare, principio fondamentale delle neuroscienze moderne. | | Immunoistochimica | Tecnica avanzata di colorazione che utilizza anticorpi specifici per identificare e localizzare proteine o altre molecole all'interno del tessuto nervoso, fornendo informazioni sulla loro distribuzione. | | Reticolo endoplasmatico rugoso (RER) | Organulo cellulare coinvolto nella sintesi delle proteine destinate all'esportazione o all'inserimento nelle membrane, ospita ribosomi legati alla sua superficie. | | Apparato del Golgi | Organulo cellulare responsabile della modificazione, impacchettamento e trasporto di proteine e lipidi all'interno della cellula, spesso inviandoli tramite vescicole a specifiche destinazioni. | | Reticolo endoplasmatico liscio (REL) | Organulo cellulare coinvolto nella sintesi lipidica, nella detossificazione e nell'accumulo di ioni calcio, quest'ultimo cruciale per la segnalazione cellulare. | | Mitocondrio | Organello cellulare responsabile della produzione di energia attraverso la respirazione cellulare e la sintesi di ATP, fondamentale per i processi neuronali ad alto consumo energetico. | | Citoscheletro | Rete intracellulare di filamenti proteici (microtubuli, neurofilamenti, microfilamenti) che fornisce supporto strutturale, forma e organizzazione dinamica alla cellula, essenziale per il movimento e il trasporto intracellulare. | | Trasporto assonale | Processo attivo e passivo mediante il quale materiali e organelli vengono trasportati lungo l'assone, essenziale per il mantenimento funzionale del neurone, soprattutto per assoni lunghi. | | Degenerazione walleriana | Fenomeno di degenerazione dell'assone distale al sito di un danno, dovuto all'interruzione del trasporto assonale e al conseguente esaurimento delle risorse metaboliche necessarie per il mantenimento della struttura. | | Fenotipo neuronale | L'espressione del genotipo di un neurone, che si manifesta attraverso le sue caratteristiche morfologiche, funzionali e biochimiche, determinata dalla differenziazione cellulare durante lo sviluppo. | | Fattori di trascrizione | Proteine che regolano l'espressione genica legandosi a specifiche sequenze di DNA (promotori) e controllando la trascrizione del DNA in RNA, determinando così il fenotipo cellulare. | | Immunoistochimica | Tecnica che utilizza anticorpi per identificare e quantificare specifiche proteine in un tessuto, permettendo di studiarne la localizzazione e l'abbondanza. | | PCR (Reazione a Catena della Polimerasi) | Tecnica di biologia molecolare utilizzata per amplificare specifiche sequenze di DNA, utile nella verifica di esperimenti di transgenesi. | | Glia | Componente cellulare del sistema nervoso che supporta i neuroni in varie funzioni, inclusi supporto strutturale, metabolico, immunitario e modulazione della trasmissione sinaptica. | | Oligodendrociti | Cellule gliali del sistema nervoso centrale che formano la guaina mielinica attorno agli assoni, accelerando la conduzione del potenziale d'azione. | | Cellule di Schwann | Cellule gliali del sistema nervoso periferico che formano la guaina mielinica attorno agli assoni. | | Guaina mielinica | Rivestimento isolante lipidico attorno agli assoni, formato dalle membrane delle cellule gliali, che aumenta significativamente la velocità di conduzione del potenziale d'azione. | | Canale ionico | Proteina transmembrana che forma un poro attraverso la membrana cellulare, consentendo il passaggio selettivo di specifici ioni, fondamentale per la generazione di segnali elettrici. | | Pompa ionica | Proteina transmembrana che utilizza energia (ATP) per trasportare attivamente ioni attraverso la membrana cellulare, contro il loro gradiente elettrochimico, mantenendo così le differenze di concentrazione ionica. | | Pompa sodio-potassio | Pompa ionica cruciale che trasporta ioni sodio fuori dalla cellula e ioni potassio all'interno, consumando ATP e contribuendo al mantenimento dei gradienti ionici e del potenziale di membrana. | | Potenziale di Nernst | Potenziale di equilibrio teorico per una singola specie ionica, calcolato in base alle sue concentrazioni intra ed extracellulari, che rappresenta la forza elettrica necessaria a bilanciare la forza chimica di diffusione. | | Legge di Ohm | Legge fondamentale dell'elettricità che descrive la relazione tra differenza di potenziale ($V$), corrente ($I$) e resistenza ($R$) in un circuito ($V = I \times R$), applicabile ai canali ionici come conduttanze ($I = G \times (V_m - E_{ione})$). | | Conduttanza | Inverso della resistenza ($G = 1/R$), misura della facilità con cui una corrente elettrica può fluire attraverso un materiale o un canale. | | Capacità elettrica | Proprietà della membrana cellulare di immagazzinare cariche elettriche ad una data differenza di potenziale, analoga a quella di un condensatore elettrico. | | Potenziale di membrana a riposo | Il potenziale elettrico attraverso la membrana cellulare in assenza di stimolazione, solitamente negativo all'interno, determinato principalmente dalla permeabilità al potassio. | | Depolarizzazione | Riduzione del potenziale di membrana negativo verso valori più positivi, causata dall'afflusso di cationi o dall'efflusso di anioni nella cellula. | | Ripolarizzazione | Ritorno del potenziale di membrana al suo valore di riposo, solitamente a seguito di un potenziale d'azione, causata dall'efflusso di cationi (es. K+) o dall'afflusso di anioni (es. Cl-). | | Iperpolarizzazione | Aumento del potenziale di membrana negativo, ovvero un valore più negativo del potenziale di riposo, solitamente causato dall'efflusso di cationi o dall'afflusso di anioni nella cellula. | | Periodo refrattario assoluto | Intervallo di tempo dopo un potenziale d'azione durante il quale un secondo potenziale d'azione non può essere generato, a causa dell'inattivazione dei canali del sodio voltaggio-dipendenti. | | Periodo refrattario relativo | Intervallo di tempo dopo un potenziale d'azione durante il quale un secondo potenziale d'azione può essere generato solo con uno stimolo di intensità maggiore, a causa della ripolarizzazione incompleta o dell'iperpolarizzazione post-potenziale d'azione. | | Canali voltaggio-dipendenti | Canali ionici la cui apertura o chiusura è regolata dalla differenza di potenziale attraverso la membrana cellulare. | | Inattivazione dei canali | Un processo che chiude un canale ionico (es. sodio voltaggio-dipendente) dopo la sua apertura, rendendolo temporaneamente non apribile, anche in presenza dello stimolo appropriato. | | Modello Ball and Chain | Modello proposto per spiegare l'inattivazione dei canali del sodio voltaggio-dipendenti, in cui una subunità proteica (la palla) ostruisce il poro del canale dopo la sua apertura. | | Patch Clamp | Tecnica elettrofisiologica utilizzata per studiare singole correnti ioniche attraverso canali ionici o per misurare il potenziale di membrana di un'intera cellula, permettendo un controllo preciso del potenziale o della corrente. | | Whole-cell recording | Una configurazione del patch clamp in cui la membrana viene rotta per ottenere accesso all'interno della cellula, permettendo di registrare correnti e potenziali su tutta la cellula. | | Voltage Clamp | Tecnica in cui il potenziale di membrana viene mantenuto a un valore specifico, permettendo di misurare le correnti ioniche che fluiscono attraverso i canali. | | Current Clamp | Tecnica in cui la corrente che fluisce attraverso la membrana viene mantenuta costante, permettendo di misurare le variazioni del potenziale di membrana. | | Trasmissione sinaptica elettrica | Trasmissione del segnale nervoso mediata dal flusso diretto di ioni attraverso giunzioni comunicanti (gap junctions) tra due neuroni, consentendo una comunicazione rapida e bidirezionale. | | Gap junctions | Canali che collegano direttamente il citoplasma di due cellule adiacenti, permettendo il passaggio di ioni e piccole molecole, fondamentali per le sinapsi elettriche e la sincronizzazione neuronale. | | Connessine | Componenti proteiche che formano i canali delle giunzioni comunicanti (gap junctions), organizzate in emicanali chiamati connessoni. | | Sinapsi chimica | Trasmissione del segnale nervoso mediata dal rilascio di neurotrasmettitori nello spazio sinaptico, che si legano a recettori postsinaptici per modulare l'attività del neurone postsinaptico. | | Terminale presinaptico | Estremità dell'assone di un neurone che contiene vescicole sinaptiche e rilascio neurotrasmettitori nella sinapsi. | | Terminale postsinaptico | Regione della membrana di un neurone o di una cellula effettrice che contiene recettori per i neurotrasmettitori, dove avviene la risposta al segnale sinaptico. | | Spazio intersinaptico (o fessura sinaptica) | Lo spazio extracellulare tra la membrana presinaptica e postsinaptica, dove avviene la diffusione dei neurotrasmettitori. | | Vescicole sinaptiche | Piccole sacche membranose nel terminale presinaptico che immagazzinano neurotrasmettitori, pronti per essere rilasciati tramite esocitosi. | | Esocitosi | Processo mediante il quale il contenuto delle vescicole viene rilasciato all'esterno della cellula attraverso la fusione della membrana vescicolare con la membrana plasmatica. | | Recettori ionotropici (o ligando-gated channels) | Canali ionici che si aprono o chiudono in risposta al legame di un ligando (neurotrasmettitore), mediano risposte sinaptiche rapide. | | Recettori metabotropici (o accoppiati a proteine G) | Recettori di membrana che, una volta attivati da un ligando, attivano una cascata di segnalazione intracellulare mediata da proteine G, portando a risposte più lente e prolungate. | | Proteine G | Famiglia di proteine intracellulari che fungono da trasduttori di segnale, attivate dai recettori metabotropici e che a loro volta attivano o inibiscono vari enzimi effettori. | | Amminoacidi come neurotrasmettitori | Glutammato (eccitatorio) e GABA (inibitorio) sono i principali neurotrasmettitori amminoacidi del SNC, cruciali per la trasmissione sinaptica rapida. | | Neuromodulatori | Sostanze chimiche che modulano l'attività neuronale e sinaptica, spesso ammine biogeniche come dopamina, serotonina e noradrenalina, con effetti più lenti e diffusi rispetto ai neurotrasmettitori classici. | | Acetilcolina (ACh) | Neurotrasmettitore che media la contrazione muscolare alla giunzione neuromuscolare e svolge ruoli neuromodulatori nel SNC. | | Dopamina (DA) | Catecolamina coinvolta nella motivazione, nel sistema di ricompensa, nel controllo motorio extrapiramidale e nella plasticità sinaptica. | | Serotonina (5-HT) | Neuromodulatore implicato nella regolazione dell'umore, del sonno e dell'appetito, distribuita ampiamente nel SNC dai nuclei del rafe. | | Noradrenalina (NA) | Neurotrasmettitore e neuromodulatore catecolaminico coinvolto nell'attenzione, nella risposta allo stress e nell'attivazione del sistema nervoso autonomo. | | Glutammato (Glu) | Principale neurotrasmettitore eccitatorio nel SNC, coinvolto nei processi di apprendimento e memoria tramite recettori ionotropici (AMPA, NMDA, Kainato) e metabotropici. | | Acido γ-amminobutirrico (GABA) | Principale neurotrasmettitore inibitorio nel SNC, agisce su recettori ionotropici (GABA-A) e metabotropici (GABA-B) per ridurre l'eccitabilità neuronale. | | Recettori NMDA | Recettori ionotropici per il glutammato, richiedono il legame del glutammato e la depolarizzazione della membrana per aprirsi (blocco da magnesio), cruciali per la plasticità sinaptica e l'apprendimento. | | Recettori AMPA | Recettori ionotropici per il glutammato, mediano la maggior parte della trasmissione eccitatoria rapida nel SNC. | | Recettore GABA-A | Recettore ionotropico per il GABA, un canale del cloro che media la trasmissione inibitoria nel SNC, modulato da benzodiazepine, barbiturici e alcool. | | Potenziale Postsinaptico Eccitatorio (EPSP) | Variazione depolarizzante del potenziale di membrana postsinaptico, causata dall'apertura di canali cationici e dall'afflusso di ioni positivi nel neurone postsinaptico. | | Potenziale Postsinaptico Inibitorio (IPSP) | Variazione iperpolarizzante o stabilizzante del potenziale di membrana postsinaptico, causata dall'efflusso di cationi o dall'afflusso di anioni nel neurone postsinaptico. | | Sommazione spaziale | Processo mediante il quale potenziali postsinaptici eccitatori o inibitori generati da sinapsi diverse su uno stesso neurone convergono e si sommano, influenzando la probabilità di raggiungere la soglia per un potenziale d'azione. | | Sommazione temporale | Processo mediante il quale potenziali postsinaptici generati da stimolazioni successive ravvicinate sulla stessa sinapsi si sommano, aumentando la probabilità di raggiungere la soglia per un potenziale d'azione. | | Plasticità neurale | La capacità del sistema nervoso di modificare la sua struttura e funzione in risposta all'esperienza, cruciale per l'apprendimento, la memoria e il recupero da lesioni. | | Long-Term Potentiation (LTP) | Forma di plasticità sinaptica a lungo termine che aumenta la forza e l'efficacia delle sinapsi, un meccanismo cellulare fondamentale per la formazione della memoria. | | Long-Term Depression (LTD) | Forma di plasticità sinaptica a lungo termine che indebolisce la forza e l'efficacia delle sinapsi, un meccanismo che contribuisce alla modellazione delle reti neurali e all'oblio. | | Memoria implicita | Forma di memoria non dichiarativa, appresa attraverso procedure motorie o cognitive senza consapevolezza esplicita, come l'apprendimento di abilità o la familiarizzazione. | | Memoria esplicita | Forma di memoria dichiarativa che può essere richiamata consapevolmente e descritta a parole, come ricordi di eventi o fatti. | | Abituazione | Forma di apprendimento non associativo in cui la risposta a uno stimolo ripetuto e innocuo diminuisce nel tempo, indicando un adattamento dello stimolo. | | Sensitizzazione | Forma di apprendimento non associativo in cui la risposta a uno stimolo viene potenziata in seguito all'esposizione a uno stimolo più intenso o dannoso. | | Condizionamento classico (Pavlov) | Forma di apprendimento associativo in cui uno stimolo neutro (condizionato) viene associato a uno stimolo incondizionato che elicita una risposta naturale, fino a evocare la risposta autonomamente. | | Apprendimento associativo | Apprendimento che avviene quando due o più stimoli o eventi vengono associati tra loro, come nel condizionamento classico o operante. | | Sistema nervoso centrale (SNC) | La parte del sistema nervoso costituita dall'encefalo e dal midollo spinale, responsabile dell'elaborazione delle informazioni e del controllo delle funzioni corporee. | | Encefalo | La porzione del SNC contenuta nel cranio, che include cervello, cervelletto e tronco encefalico, responsabile delle funzioni cognitive, sensoriali e motorie complesse. | | Midollo spinale | La porzione del SNC che si estende dal tronco encefalico lungo la colonna vertebrale, responsabile della trasmissione delle informazioni sensoriali e motorie tra il cervello e il corpo, e dell'elaborazione dei riflessi spinali. | | Nervi cranici | Dodici paia di nervi che originano direttamente dal tronco encefalico e innervano principalmente la testa e le regioni del collo, svolgendo funzioni sensoriali, motorie e autonome. | | Meningi | Le tre membrane protettive (dura madre, aracnoide, pia madre) che rivestono l'encefalo e il midollo spinale. | | Liquido cerebrospinale (LCS) o Liquor | Fluido che circonda l'encefalo e il midollo spinale, prodotto dai plessi coroidei nei ventricoli cerebrali, che funge da ammortizzatore meccanico, supporto metabolico e via di eliminazione dei prodotti di scarto. | | Sistema ventricolare | Sistema di cavità all'interno dell'encefalo contenenti liquor cerebrospinale, formato dai ventricoli laterali, dal terzo ventricolo, dall'acquedotto cerebrale e dal quarto ventricolo. | | Sostanza grigia | Regione del sistema nervoso centrale costituita principalmente da corpi cellulari neuronali, dendriti e sinapsi, responsabile dell'elaborazione delle informazioni. | | Sostanza bianca | Regione del sistema nervoso centrale costituita principalmente da assoni mielinizzati, che trasmettono le informazioni tra diverse aree del SNC. | | Corteccia cerebrale | Lo strato più esterno e complesso dell'encefalo, sede delle funzioni cognitive superiori come percezione, memoria, linguaggio e pensiero, organizzata in lobi e aree funzionali specializzate. | | Lobotomi | Asportazione chirurgica di una parte del lobo frontale, utilizzata in passato per trattare disturbi mentali, con conseguenze significative sulla personalità e sul comportamento. | | Lobo frontale | La regione più anteriore del cervello, responsabile delle funzioni esecutive, pianificazione, memoria di lavoro, decision-making e controllo motorio volontario. | | Lobo parietale | La regione del cervello situata dietro il lobo frontale, coinvolta nell'elaborazione delle informazioni sensoriali, nell'integrazione multisensoriale, nella percezione spaziale e nella navigazione. | | Lobo temporale | La regione del cervello situata sotto i lobi frontale e parietale, importante per l'udito, la memoria, il linguaggio e l'elaborazione delle emozioni. | | Lobo occipitale | La regione più posteriore del cervello, responsabile dell'elaborazione delle informazioni visive. | | Giro | Protuberanza sulla superficie della corteccia cerebrale, separata da altri giri da solchi. | | Solco | Incavo sulla superficie della corteccia cerebrale, che delimita i giri e le aree cerebrali. | | Scissura | Solco particolarmente profondo che separa ampie regioni del cervello, come la scissura laterale (di Silvio) e il solco centrale. | | Neuroni piramidali | Tipo di neurone eccitatorio presente nella corteccia cerebrale, caratterizzato da un grande dendrite apicale e un corpo cellulare a forma di piramide. | | Cellule stellate | Neuroni interneuroni presenti nella corteccia cerebrale, con diverse morfologie e funzioni inibitorie o eccitatorie. | | Brodnmann areas | Mappa citoarchitettonica della corteccia cerebrale, che divide la corteccia in circa 50 aree distinte in base alle differenze strutturali cellulari. | | Retina | Strato fotosensibile nella parte posteriore dell'occhio, contenente fotorecettori (coni e bastoncelli) e neuroni (cellule bipolari, orizzontali, amacrine e gangliari) che convertono la luce in segnali elettrici. | | Coni | Fotorecettori nella retina responsabili della visione a colori e della visione ad alta risoluzione in condizioni di buona illuminazione (visione fotopica). | | Bastoncelli | Fotorecettori nella retina responsabili della visione in condizioni di scarsa illuminazione (visione scotopica), fornendo immagini acromatiche e con bassa risoluzione spaziale. | | Fototrasduzione | Il processo mediante il quale i fotorecettori convertono l'energia luminosa in segnali elettrici, coinvolgendo cascate biochimiche che modificano il potenziale di membrana. | | GMP ciclico (cGMP) | Molecola messaggero secondario nella trasduzione visiva, la cui concentrazione regola l'apertura dei canali ionici sensibili al GMP ciclico nei fotorecettori. | | Corrente di buio | Corrente ionica continua che fluisce attraverso i fotorecettori in assenza di luce, dovuta all'apertura dei canali del sodio sensibili al cGMP. | | Iperpolarizzazione | Variazione negativa del potenziale di membrana, che allontana la cellula dalla soglia del potenziale d'azione. | | Adattamento | Processo mediante il quale i recettori sensoriali riducono la loro risposta a uno stimolo persistente, migliorando la capacità di rilevare cambiamenti nello stimolo. | | Risposta ON/OFF | Tipo di risposta delle cellule gangliari retiniche ai cambiamenti di illuminazione; le cellule ON rispondono all'aumento di luce, le cellule OFF alla diminuzione di luce. | | Campo recettivo | L'area sulla retina o nel campo visivo la cui stimolazione elicita una risposta in un particolare neurone visivo; spesso organizzato con un centro antagonista alla periferia. | | Opponenza centro-periferia | Organizzazione dei campi recettivi in cui il centro e la periferia rispondono in modo opposto a uno stimolo luminoso o cromatico, fondamentale per il rilevamento dei contrasti. | | Vie visive parallele (Magnocellulare, Parvocellulare, Koniocellulare) | Circuiti neurali distinti nel sistema visivo che elaborano diverse caratteristiche dell'informazione visiva (movimento, forma, colore) in modo parallelo. | | Via dorsale (via del "dove") | Percorso visivo che si estende dalla corteccia striata al lobo parietale, coinvolto nell'analisi del movimento, della profondità e della localizzazione spaziale degli oggetti. | | Via ventrale (via del "cosa") | Percorso visivo che si estende dalla corteccia striata al lobo temporale, coinvolto nel riconoscimento di oggetti, forme e colori. | | Area MT (V5) | Regione della corteccia visiva specializzata nell'elaborazione del movimento visivo. | | Area V4 | Regione della corteccia visiva importante per l'elaborazione del colore e della forma. | | Area IT (Inferotemporal cortex) | Regione della corteccia visiva coinvolta nel riconoscimento di oggetti complessi e facce, e potenzialmente nella memoria visiva. | | Prosopagnosia | Disturbo neurologico caratterizzato dall'incapacità di riconoscere i volti, spesso associato a lesioni nell'area facciale fusiforme o in altre aree della via ventrale. | | Sistema uditivo | Il sistema sensoriale responsabile della percezione dei suoni, che include l'orecchio esterno, medio e interno, e le vie uditive che portano l'informazione alla corteccia uditiva. | | Coclea | La parte dell'orecchio interno responsabile della trasduzione dei suoni in segnali neurali, contenente la membrana basilare e l'organo di Corti, organizzata secondo un principio tonotopico. | | Organo di Corti | Struttura sensoriale all'interno della coclea contenente cellule ciliate che trasducono le vibrazioni meccaniche in segnali elettrici. | | Cellule ciliate | Cellule sensoriali specializzate nell'orecchio interno che possiedono stereocilia; il loro movimento dovuto alle vibrazioni sonore genera un segnale elettrico. | | Stereocilia | Prolungamenti filiformi sulle cellule ciliate dell'orecchio interno, collegati da tip links, il cui movimento piega i canali ionici, generando un potenziale di recettore. | | Tonotopia | Organizzazione spaziale delle frequenze sonore lungo la membrana basilare della coclea e nelle successive stazioni uditive, dove punti adiacenti codificano frequenze simili. | | Riflesso di attenuazione | Meccanismo protettivo dell'orecchio medio che riduce l'amplificazione dei suoni forti attraverso la contrazione dei muscoli tensore del timpano e stapedio. | | Vie uditive | Percorsi neurali che trasmettono le informazioni uditive dal ganglio spirale all'orecchio interno fino alla corteccia uditiva primaria nel lobo temporale. | | Corteccia uditiva primaria (A1) | La prima area corticale che riceve informazioni uditive dal talamo (nucleo genicolato mediale), organizzata secondo un principio di tonotopia. | | Sistema somatosensoriale | Il sistema sensoriale che percepisce stimoli meccanici, termici, chimici e dolorifici provenienti dal corpo, inclusi tatto, temperatura, dolore e propriocezione. | | Nocicettori | Recettori sensoriali specializzati nella rilevazione di stimoli potenzialmente dannosi (meccanici, termici, chimici), che trasducono questi stimoli in segnali dolorifici. | | Dolore | Sensazione spiacevole associata a un danno tissutale effettivo o potenziale, mediata dall'attività dei nocicettori e dalle vie neurali discendenti. | | Iperalgesia | Aumento della sensibilità al dolore, che può essere primaria (nell'area danneggiata) o secondaria (nelle aree circostanti) a causa di processi infiammatori e sensibilizzazione dei nocicettori. | | Via spinotalamica | Percorso ascendente nel midollo spinale che trasmette informazioni sul dolore e sulla temperatura al talamo e alla corteccia cerebrale. | | Dermatomeri | Aree cutanee innervate da fibre sensoriali provenienti da un singolo segmento spinale, mappando la distribuzione delle afferenze somatiche. | | Somatotopia | Organizzazione spaziale delle informazioni sensoriali dal corpo nella corteccia cerebrale, dove aree adiacenti della corteccia rappresentano regioni corporee vicine. | | Homunculus di Penfield | Rappresentazione caricaturale del corpo umano sulla corteccia somatosensoriale primaria, dove le dimensioni delle aree corticali sono proporzionali alla densità dei recettori sensoriali o all'importanza funzionale della regione corporea. | | Plasticità somatosensoriale | La capacità del sistema somatosensoriale di modificare la sua organizzazione e rappresentazione corticale in risposta all'esperienza, all'apprendimento o a lesioni, come nel caso dell'arto fantasma o dell'allenamento intensivo. | | Canali meccanosensitivi | Canali ionici nella membrana assonale che si aprono o chiudono in risposta a forze meccaniche applicate alla membrana, come stiramento, piegamento o compressione. | | Trasduzione | Processo mediante il quale uno stimolo sensoriale (fisico o chimico) viene convertito in un segnale elettrico (potenziale di recettore) che può essere elaborato dal sistema nervoso. | | Vie trigeminali | Vie neurali che trasportano informazioni somatosensoriali (tatto, temperatura, dolore) dalla testa e dal viso al tronco encefalico, talamo e corteccia somatosensoriale. | | Corteccia somatosensoriale primaria (S1) | La prima area corticale che riceve input somatosensoriali dal talamo, situata nel giro postcentrale, responsabile dell'elaborazione di base delle sensazioni tattili, termiche e dolorifiche. | | Meccanorecettori cutanei | Recettori specializzati nella pelle che rispondono a stimoli meccanici come pressione, vibrazione, stiramento e tessitura; si differenziano per struttura, localizzazione e velocità di adattamento. | | Corpuscoli di Pacini | Meccanorecettori a rapido adattamento situati negli strati profondi della pelle, con grandi campi recettivi, sensibili a vibrazioni ad alta frequenza e pressione rapida. | | Corpuscoli di Meissner | Meccanorecettori a rapido adattamento situati negli strati superficiali della pelle (epidermide/derma), con piccoli campi recettivi, sensibili a pressione leggera, vibrazioni a bassa frequenza e cambiamenti di tessitura. | | Dischi di Merkel | Meccanorecettori a lento adattamento situati nell'epidermide/derma, con piccoli campi recettivi, sensibili a pressione continua e tessitura. | | Terminali di Ruffini | Meccanorecettori a lento adattamento situati nel derma, con grandi campi recettivi, sensibili allo stiramento della pelle e alla posizione delle articolazioni. | | Adattamento rapido/lento | La velocità con cui un recettore sensoriale riduce la sua risposta a uno stimolo costante; i recettori a rapido adattamento rispondono principalmente ai cambiamenti, quelli a lento adattamento continuano a rispondere finché lo stimolo persiste. | | Campo recettivo | L'area di superficie o di spazio in cui uno stimolo elicita una risposta da un recettore sensoriale o da un neurone. | | Inibizione laterale | Meccanismo neurale in cui l'attivazione di un neurone inibisce l'attività dei neuroni vicini, aumentando il contrasto e la specificità del segnale sensoriale. | | Anastomosi | Collegamento tra vasi sanguigni o tra neuroni (es. sinapsi) che permette il passaggio di sangue o di informazioni. | | Epigenetica | Disciplina che studia le modificazioni ereditabili nell'espressione genica che non alterano la sequenza del DNA, come la metilazione del DNA o la modificazione degli istoni, influenzando fenotipo e comportamento. | | Codice di popolazione | Principio di codifica delle informazioni sensoriali basato sull'attività collettiva di una popolazione di neuroni, dove la combinazione dell'attività di molti neuroni rappresenta uno stimolo specifico. | | Codice temporale | Principio di codifica delle informazioni sensoriali basato sulla sequenza temporale, frequenza e latenza dei potenziali d'azione generati dai neuroni. | | Retinotopia | Organizzazione spaziale della retina in cui punti adiacenti del campo visivo sono rappresentati da neuroni adiacenti nella retina, nel talamo e nella corteccia visiva. | | Oculodominanza | La preferenza di un neurone corticale visivo per l'input proveniente da uno dei due occhi, organizzata in colonne alternate (colonne di dominanza oculare) nella corteccia striata. | | Colonne di orientamento | Colonne di neuroni nella corteccia visiva primaria che rispondono preferenzialmente a stimoli con un orientamento specifico. | | Blob | Colonne di neuroni nella corteccia striata, identificate dalla colorazione della citocromo ossidasi, che si ritiene siano coinvolte nell'elaborazione del colore. | | Stereopsi | La percezione della profondità e della tridimensionalità derivante dalla visione binoculare, basata sulla discrepanza tra le immagini retiniche dei due occhi. | | Cellule semplici | Neuroni nella corteccia visiva primaria che rispondono a stimoli con un orientamento specifico e opponenza centro-periferia. | | Cellule complesse | Neuroni nella corteccia visiva primaria che rispondono a stimoli con un orientamento specifico e preferenza per la direzione del movimento, spesso con campi recettivi più grandi e privi di opponenza centro-periferia. | | Via magnocellulare | Flusso di elaborazione visiva originato dalle cellule gangliari M della retina, che proietta a aree specializzate nell'analisi del movimento e della profondità. | | Via parvocellulare | Flusso di elaborazione visiva originato dalle cellule gangliari P della retina, che proietta a aree specializzate nell'analisi dei dettagli, forme e colori. | | Via koniocellulare | Flusso di elaborazione visiva che origina dalle cellule gangliari non-M/non-P e proietta ai blob della corteccia visiva, presumibilmente coinvolto nell'elaborazione del colore. | | Corteccia striata (V1) | La corteccia visiva primaria, situata nel lobo occipitale, che riceve l'input visivo dal talamo e inizia l'elaborazione di caratteristiche come orientamento, colore e movimento. | | Lobo occipitale | La regione posteriore del cervello responsabile dell'elaborazione visiva. | | Lobo parietale | La regione cerebrale posteriore al lobo frontale, coinvolta nell'elaborazione somatosensoriale, spaziale e nell'attenzione. | | Lobo temporale | La regione cerebrale inferiore ai lobi frontale e parietale, coinvolta nell'udito, nella memoria, nel linguaggio e nel riconoscimento di oggetti. | | Area facciale fusiforme | Regione nel lobo temporale umano specializzata nel riconoscimento dei volti. | | Sistema uditivo | Il sistema sensoriale responsabile della percezione dei suoni, che include l'orecchio esterno, medio e interno, e le vie uditive che portano l'informazione alla corteccia uditiva. | | Orecchio esterno | Parte dell'orecchio che raccoglie le onde sonore e le convoglia verso il timpano, composta dal padiglione auricolare e dal canale uditivo. | | Orecchio medio | Cavità piena d'aria contenente gli ossicini (martello, incudine, staffa) che amplificano le vibrazioni sonore e le trasmettono all'orecchio interno attraverso la finestra ovale. | | Orecchio interno (Coclea) | Organo sensoriale a forma di spirale contenente il liquido endolinfa e perilinfa, dove le vibrazioni vengono trasdotte in segnali neurali dall'organo di Corti, organizzato secondo un principio tonotopico. | | Finestra ovale | Membrana che separa l'orecchio medio dall'orecchio interno, alla quale è collegata la staffa, trasmettendo le vibrazioni sonore alla coclea. | | Membrana basilare | Membrana all'interno della coclea su cui poggia l'organo di Corti; la sua vibrazione in risposta a diverse frequenze sonore è fondamentale per la codifica tonotopica. | | Organo di Corti | La struttura sensoriale nella coclea contenente le cellule ciliate, responsabile della trasduzione delle vibrazioni meccaniche in segnali elettrici. | | Cellule ciliate | Cellule sensoriali nell'organo di Corti che possiedono stereocilia; la loro deflessione meccanica genera un potenziale di recettore che porta al rilascio di neurotrasmettitori. | | Stereocilia | Prolungamenti filiformi sulle cellule ciliate, collegati da tip links, il cui movimento piega i canali ionici, generando un potenziale di recettore. | | Trasduzione uditiva | Il processo mediante il quale le vibrazioni sonore vengono convertite in segnali neurali nella coclea. | | Tonotopia | Organizzazione spaziale delle frequenze sonore lungo la membrana basilare della coclea e nelle successive stazioni uditive, dove punti adiacenti codificano frequenze simili. | | Ganglio spirale | Gruppo di corpi cellulari neuronali nel modiolo della coclea, i cui assoni formano il nervo uditivo e trasmettono informazioni dalla coclea al SNC. | | Corteccia uditiva | La regione della corteccia cerebrale (principalmente nel lobo temporale) che riceve ed elabora le informazioni uditive, organizzata secondo un principio tonotopico. | | Sistema somatosensoriale | Il sistema sensoriale che percepisce stimoli meccanici, termici, chimici e dolorifici provenienti dal corpo, inclusi tatto, temperatura, dolore e propriocezione. | | Nocicettori | Recettori sensoriali specializzati nella rilevazione di stimoli potenzialmente dannosi (meccanici, termici, chimici), che trasducono questi stimoli in segnali dolorifici. | | Dolore | Sensazione spiacevole associata a un danno tissutale effettivo o potenziale, mediata dall'attività dei nocicettori e dalle vie neurali discendenti. | | Fibre Aδ | Fibre nervose mielinizzate di diametro intermedio, responsabili della trasmissione del dolore primario, acuto e pungente. | | Fibre C | Fibre nervose non mielinizzate di piccolo diametro, responsabili della trasmissione del dolore secondario, più tardivo e diffuso, e di sensazioni termiche. | | Via spinotalamica | Percorso ascendente nel midollo spinale che trasmette informazioni sul dolore e sulla temperatura al talamo e alla corteccia cerebrale. | | Dermatomeri | Aree cutanee innervate da fibre sensoriali provenienti da un singolo segmento spinale, mappando la distribuzione delle afferenze somatiche. | | Somatotopia | Organizzazione spaziale delle informazioni sensoriali dal corpo nella corteccia cerebrale, dove aree adiacenti della corteccia rappresentano regioni corporee vicine. | | Homunculus di Penfield | Rappresentazione caricaturale del corpo umano sulla corteccia somatosensoriale primaria, dove le dimensioni delle aree corticali sono proporzionali alla densità dei recettori sensoriali o all'importanza funzionale della regione corporea. | | Plasticità somatosensoriale | La capacità del sistema somatosensoriale di modificare la sua organizzazione e rappresentazione corticale in risposta all'esperienza, all'apprendimento o a lesioni, come nel caso dell'arto fantasma o dell'allenamento intensivo. | | Canali meccanosensitivi | Canali ionici nella membrana assonale che si aprono o chiudono in risposta a forze meccaniche applicate alla membrana, come stiramento, piegamento o compressione. | | Trasduzione | Processo mediante il quale uno stimolo sensoriale (fisico o chimico) viene convertito in un segnale elettrico (potenziale di recettore) che può essere elaborato dal sistema nervoso. | | Vie trigeminali | Vie neurali che trasportano informazioni somatosensoriali (tatto, temperatura, dolore) dalla testa e dal viso al tronco encefalico, talamo e corteccia somatosensoriale. | | Corteccia somatosensoriale primaria (S1) | La prima area corticale che riceve input somatosensoriali dal talamo, situata nel giro postcentrale, responsabile dell'elaborazione di base delle sensazioni tattili, termiche e dolorifiche. | | Meccanorecettori cutanei | Recettori specializzati nella pelle che rispondono a stimoli meccanici come pressione, vibrazione, stiramento e tessitura; si differenziano per struttura, localizzazione e velocità di adattamento. | | Adattamento rapido/lento | La velocità con cui un recettore sensoriale riduce la sua risposta a uno stimolo costante; i recettori a rapido adattamento rispondono principalmente ai cambiamenti, quelli a lento adattamento continuano a rispondere finché lo stimolo persiste. | | Inibizione laterale | Meccanismo neurale in cui l'attivazione di un neurone inibisce l'attività dei neuroni vicini, aumentando il contrasto e la specificità del segnale sensoriale. |

# Bewegingscoördinatie en de wet van Fitts Dit onderwerp verkent de definitie en componenten van bewegingscoördinatie, met een diepgaande focus op de wet van Fitts en de implicaties ervan voor het begrijpen van menselijke beweging. ### 1.1 Wat is bewegingscoördinatie? Bewegingscoördinatie treedt op wanneer de grootte, richting en timing van de geleverde krachten optimaal zijn afgestemd op de vereisten van een taak en de omgevingscondities. Het vermogen om bewegingen aan te passen aan veranderende omstandigheden is hierbij cruciaal. Een effectieve coördinatie vereist een nauwe samenwerking tussen drie systemen [4](#page=4): 1. **Het sensorische systeem:** Verantwoordelijk voor het vergaren van informatie over de omgeving en het verloop van de beweging [4](#page=4). 2. **Het neuronale systeem:** Verwerkt de sensorische informatie, plant bewegingen en past de uitvoering ervan aan [4](#page=4). 3. **Het musculoskeletaal systeem:** Voert de geplande beweging uit [4](#page=4). Het bestuderen van gecoördineerd bewegen is een essentieel onderdeel van motorisch leren, waarbij specifieke terminologie nodig is om verschillende vormen van coördinatie te beschrijven. Coördinatie tussen ledematen (interlimb) en binnen een ledemaat (intralimb) is fundamenteel voor beweging, zoals voortbeweging, waarbij de bewegingen van verschillende segmenten qua richting, timing en amplitude op elkaar moeten worden afgestemd [4](#page=4). Andere belangrijke vormen van coördinatie bij mensen zijn: * **Oog-hand coördinatie:** De afstemming van handelingen met de hand op visuele waarneming, en vice versa [5](#page=5). * **Fijne coördinatie:** De nauwkeurige afstemming van bewegingen van arm, pols, hand en vingers, waarbij de bewegingen van romp en grotere gewrichten beperkter worden [5](#page=5). * **Bimanuele coördinatie:** De coördinatie tussen de twee handen, soms uitgebreid tot het gehele bovenste lidmaat [5](#page=5). ### 1.2 Oog-hand coördinatie #### 1.2.1 De wet van Fitts De wet van Fitts is een fundamentele wetmatigheid binnen de oog-hand coördinatie met een brede generaliseerbaarheid. Deze wet beschrijft een relatie tussen de bewegingstijd, de bewegingsamplitude (afstand die afgelegd moet worden) en de grootte van het doel. Concreet stelt de wet dat een beweging langer duurt naarmate de afstand tot het doel groter is (amplitude) of het doel zelf kleiner is. De bewegingstijd is dus recht evenredig met de amplitude en omgekeerd evenredig met de grootte van het doel [5](#page=5). Fitts onderzocht dit door proefpersonen een stilus te laten bewegen tussen twee doelen van breedte $W$, gescheiden door afstand $D$. De opdracht was om zoveel mogelijk heen en weer te bewegen binnen een bepaalde tijd, met een beperkt aantal fouten. Uit zijn experimenten bleek dat [6](#page=6): * De bewegingstijd afneemt naarmate het doel breder wordt (toename van $W$) [6](#page=6). * De bewegingstijd korter is bij een kleinere afstand tussen de doelen (kleinere $D$) [6](#page=6). De wet van Fitts kan wiskundig worden uitgedrukt als een lineair verband tussen de bewegingstijd ($MT$) en de variabele $log_2(2A/W)$. Hierbij staat $A$ voor de amplitude en $W$ voor de breedte van het doel. Deze variabele, $log_2(2A/W)$, wordt de **moeilijkheidsindex (Index of Difficulty - ID)** genoemd en weerspiegelt de complexiteit van de taak. Een grotere amplitude ($A$) of een kleiner doelwit ($W$) resulteren in een hogere moeilijkheidsgraad [7](#page=7). $$ MT = a + b \cdot \log_2 \left(\frac{2A}{W}\right) $$ waar $a$ en $b$ empirische constanten zijn [7](#page=7). Dit concept leidt tot de **'speed-accuracy trade-off'**: een afweging tussen de uitvoeringssnelheid en de uitvoeringsnauwkeurigheid. Moeilijkere bewegingen, gekenmerkt door een grotere moeilijkheidsgraad, vereisen meer tijd om accuraat uit te voeren [7](#page=7). > **Tip:** Onthoud dat de moeilijkheidsgraad toeneemt met een grotere afstand tot het doel en een kleiner doelwit. Dit is de kern van de 'speed-accuracy trade-off'. #### 1.2.2 Toepasbaarheid van de wet van Fitts Een van de sterke punten van de wet van Fitts is de brede toepasbaarheid in diverse situaties. Het verband tussen bewegingssnelheid en moeilijkheidsgraad is waargenomen bij doelgerichte bewegingen van vinger, pols en arm, en geldt zowel voor kinderen als volwassenen [7](#page=7). De wet is van groot ergonomisch belang in praktijksituaties, zoals: * **Keyboardwerk:** Belangrijke toetsen (bv. spatie, enter) zijn vaak groter ontworpen om snellere en nauwkeurigere invoer mogelijk te maken [8](#page=8). * **Computermuisgebruik:** Navigeren over het scherm met een muis volgt eveneens de principes van Fitts' wet [8](#page=8). * **Autorijden:** De beweging van de voet naar het rempedaal kan ook worden geanalyseerd met Fitts' wet [8](#page=8). Klinische toepassingen omvatten tests zoals de **Purdue peg board test**, een instrument voor oog-hand coördinatie en fijne motoriek, waarbij het snel plaatsen van kleine objecten wordt geëvalueerd. Deze test wordt uitgevoerd met de rechterhand, linkerhand en beide handen tegelijk [8](#page=8). In de context van **virtual reality (VR)** en **augmented reality (AR)** helpt de wet van Fitts bij het ontwerpen van interactieve omgevingen waarbij virtuele bewegingen van ledematen zo effectief mogelijk worden gemaakt voor revalidatie en training [8](#page=8). ### 1.3 Bimanuele coördinatie #### 1.3.1 De wet van Fitts bij bimanuele taken Hoewel de wet van Fitts een breed toepassingsgebied heeft, zijn er omstandigheden waar deze minder goed opgaat, waaronder bepaalde vormen van bimanuele coördinatie. De complexiteit van het gelijktijdig of gecoördineerd gebruiken van beide handen kan de eenvoudige relatie die Fitts beschreef, beïnvloeden [8](#page=8). --- # Bimanuele coördinatie en bewegingssynergiën Dit deel behandelt de coördinatie tussen twee ledematen, de beperkingen van de wet van Fitts bij bimanuele taken en introduceert het concept van bewegingssynergiën, waarbij spieren als functionele eenheden samenwerken en de implicaties hiervan voor motorische controle en leerprocessen [10](#page=10) [11](#page=11) [12](#page=12) [13](#page=13) [8](#page=8) [9](#page=9). ### 2.1 De wet van Fitts bij bimanuele taken De wet van Fitts, die de relatie beschrijft tussen de tijd die nodig is om een doel te bereiken en de afstand tot dat doel en de grootte ervan, is breed toepasbaar, maar kent uitzonderingen, met name bij bimanuele coördinatie. Bij bimanuele taken, waarbij beide bovenste ledematen simultaan bewegen, kan de wet van Fitts beperkingen vertonen wanneer de moeilijkheidsgraad van de bewegingen voor de linker- en rechterarm verschilt [8](#page=8) [9](#page=9). Een belangrijk experiment van Kelso en medewerkers illustreerde dit fenomeen. Proefpersonen voerden gelijktijdig een reikbeweging uit met de ene arm naar een relatief groot doel over een korte afstand (lage moeilijkheidsgraad) en met de andere arm naar een relatief klein doel over een grote afstand (hoge moeilijkheidsgraad). Hoewel een volledig onafhankelijke aansturing van beide ledematen zou leiden tot verschillende bewegingstijden, startten en beëindigden beide ledematen hun beweging nagenoeg tegelijkertijd. Hierbij werd de snellere beweging vertraagd en de tragere beweging enigszins versneld, wat suggereert dat de bewegingen van beide ledematen niet volledig onafhankelijk worden aangestuurd [10](#page=10) [9](#page=9). > **Tip:** Dit experiment benadrukt dat de wet van Fitts niet altijd een perfecte voorspeller is voor de bewegingstijd in complexe, bimanuele taken waarbij de moeilijkheidsgraden van de afzonderlijke ledematen verschillen. ### 2.2 Bewegingssynergiën en coördinatieve structuren Wanneer de bovenste ledematen simultaan bewegen, vertonen ze vaak de neiging om hetzelfde te doen, wat duidt op een temporele reorganisatie en integratie in een overkoepelende structuur. Het uitvoeren van dezelfde bewegingen met beide ledematen is relatief eenvoudig, maar het uitvoeren van verschillende bewegingen wordt significant moeilijker. Deze spontane, natuurlijke neiging tot koppeling tussen de ledematen wordt **mutuele synchronisatie** genoemd en beïnvloedt niet alleen de timing maar ook de uitvoering van de beweging [10](#page=10). > **Example:** Het experiment van Walter & Swinnen toonde aan hoe bimanuele interferentie optreedt wanneer proefpersonen simultaan twee verschillende bewegingstaken met beide armen uitvoeren. Een unidirectionele beweging (elleboogflexie) werd gecombineerd met een flexie-extensie-flexie beweging. De resultaten lieten zien dat het bewegingspatroon van het ene lidmaat in het andere werd herkend, wat wijst op een duidelijke koppeling en **bimanuele interferentie** [10](#page=10) [11](#page=11) . Deze bevindingen suggereren dat er geen parallelle onafhankelijkheid bestaat tussen de ledematen. Echter, in het dagelijks leven zijn er talloze situaties die juist de samenwerking en gedifferentieerde functie van de ledematen vereisen, zoals het knopen van schoenveters, koken of typen. Daarom is **bimanuele coördinatie**, oftewel het "loskoppelen" van de bovenste ledematen, een cruciaal aandachtspunt in revalidatie [11](#page=11). ### 2.3 Bewegingssynergiën bij menselijke bewegingen De gekoppelde bewegingen tussen ledematen zijn een manifestatie van **bewegingssynergiën**. Dit concept beschrijft de situatie waarin een groep spieren als een functionele eenheid wordt geactiveerd, waardoor ze simultaan contraheren en relaxeren, of een gecoördineerd sequentieel patroon vertonen. Bewegingssynergiën ontstaan door een neurale koppeling van spieren, vaak via zenuwcircuits in het ruggenmerg of de hersenstam. Activatie van zo'n neuraal circuit leidt tot een karakteristiek, gecoördineerd bewegingspatroon [11](#page=11) [12](#page=12). #### 2.3.1 Het vrijheidsgradenprobleem en de rol van synergiën Volgens de visie van Bernstein is het bestaan van synergiën een voordeel, omdat het het motorisch controlesysteem ontlast van de enorme uitdaging om alle vrijheidsgraden van het lichaam te leiden tot een doelmatig bewegingspatroon. Dit wordt ook wel het **vrijheidsgradenprobleem** genoemd. De natuurlijke neiging tot synchronisatie, uitgedrukt in bewegingssynergiën, beperkt de vrijheidsgraden en is prominent aanwezig aan het begin van een leerproces [12](#page=12). > **Example:** Een beginnende skiër die zijn bovenlichaam stijf houdt, of een peuter die leert stappen en schouderrotaties en armzwaai achterwege laat, illustreert hoe bewegingssynergiën het aantal te controleren vrijheidsgraden beperken [12](#page=12). #### 2.3.2 Bewegingssynergiën als beperking Vanuit een ander perspectief kunnen bewegingssynergiën als beperkend worden beschouwd, omdat ze de simultane uitvoering van verschillende bewegingen kunnen verhinderen. Deze koppeling kan echter tot op zekere hoogte worden onderdrukt door oefening en extrinsieke feedback [12](#page=12) [13](#page=13). #### 2.3.3 Bewegingssynergiën in de visie van Latash Latash daarentegen ziet de veelheid aan vrijheidsgraden niet als problematisch, maar juist als verrijkend omdat het het motorisch systeem flexibiliteit biedt voor aanpassing. Dit leidt tot het concept van **motorische equivalentie**, waarbij verschillende bewegingsmogelijkheden leiden tot hetzelfde motorische antwoord [13](#page=13). > **Example:** Lopen met skibotten beperkt de bewegingsmogelijkheden van de enkel, maar stappen is nog steeds mogelijk door aanpassingen in de heup- en kniebeweging [13](#page=13). Binnen deze visie wordt een bewegingssynergie gedefinieerd als een organisatie van elementaire variabelen (vrijheidsgraden) die leidt tot de stabilisatie van een belangrijke prestatievariabele, wat meer ruimte biedt voor flexibiliteit [13](#page=13). > **Example:** Onderzoek naar spieractivatiepatronen tijdens wandelen heeft aangetoond dat vier synergiën volstaan om de activiteit van 16-20 spieren in het onderste lidmaat te verklaren [13](#page=13). #### 2.3.4 Klinische implicaties van bewegingssynergiën Bij neurologische aandoeningen, zoals hersenverlamming bij kinderen of na een herseninfarct bij volwassenen, is aangetoond dat het aantal synergiën verminderd is tot twee of drie. Dit duidt op een vermindering in selectieve spiercontrole [13](#page=13). --- # Dynamische systeemtheorie en motorische ontwikkeling Dit onderwerp introduceert de dynamische systeemtheorie als een model voor motorische coördinatie, bespreekt het 'finger tapping' experiment van Kelso, het Haken-Kelso-Bunz model en de toepassing van deze theorieën op de motorische ontwikkeling, inclusief klinische implicaties. ### 3.1 De dynamische systeemtheorie als model voor interlimb coördinatie De dynamische systeemtheorie is een wetenschappelijke stroming die motorische coördinatie niet bekijkt vanuit centrale sturing, maar zich richt op de totstandkoming ervan. Beperkingen (constraints) in het individu, de taak en de omgeving bepalen het uiteindelijke bewegingsresultaat. Deze theorie stelt dat het systeem zichzelf organiseert tot een functioneel bewegingspatroon dat het beste is aangepast aan de omstandigheden, gedreven door mechanische factoren zoals zwaartekracht, in plaats van door centrale zenuwstelselprogramma's [13](#page=13) [14](#page=14). #### 3.1.1 Het “finger tapping” experiment van Kelso Het oorspronkelijke onderzoek van Kelso betrof ritmische vinger- en handbewegingen, waarbij proefpersonen hun wijsvingers ritmisch heen en weer bewogen (flexie-extensie) in-fase of uit-fase, terwijl de oscillatiefrequentie systematisch werd verhoogd met een metronoom [14](#page=14). De observaties waren als volgt [15](#page=15): 1. Bij lage frequenties konden zowel in-fase als uit-fase bewegingen goed worden uitgevoerd. 2. Bij het opdrijven van de frequentie schakelde men over van de uit-fase naar de in-fase beweging, waarbij homologe spiergroepen simultaan geactiveerd werden. 3. Deze transitie gebeurde plots, rond een kritische frequentie. 4. Bij het verlagen van de frequentie schakelde men niet meer terug naar de uit-fase modus. > **Tip:** Dit experiment toont aan dat motorische coördinatie niet altijd lineair en voorspelbaar is, maar kan veranderen onder invloed van de snelheid van de beweging. #### 3.1.2 Het Haken – Kelso – Bunz model Dit model is gebaseerd op het finger tapping experiment en beschrijft de koppeling tussen de linker- en rechterhand door middel van de relatieve fase, $\phi$. Een relatieve fase van $\phi = 0^\circ$ betekent in-fase coördinatie (perfect dezelfde beweging), en $\phi = 180^\circ$ betekent uit-fase coördinatie (perfect tegengestelde beweging) [15](#page=15). Het model gaat uit van zelforganisatie, waarbij het systeem zich organiseert in stabiele modi (attractoren), zoals simultaan bewegen (in fase) of tegengesteld bewegen (uit fase). De beperkingen van het systeem laten deze stabiele coördinatie toe. Bij lage frequenties zijn er twee stabiele attractoren. Bij hogere frequenties wordt de uit-fase beweging onstabiel, en schakelen deelnemers over naar de in-fase beweging als de enige stabiele attractor. Deze overschakeling is relatief plotseling [15](#page=15). Visueel wordt dit weergegeven met twee attractoren bij lage frequentie ($\phi = 180^\circ$ en $\phi = 0^\circ$) en één stabiele attractor bij hoge frequentie ($\phi = 0^\circ$) [16](#page=16). > **Voorbeeld:** Stel je voor dat je met beide handen een ritmisch tikken uitvoert. Bij een rustig tempo kun je ervoor kiezen om beide handen tegelijk te tikken (in fase) of om ze afwisselend te tikken (uit fase). Als je het tempo sneller en sneller maakt, zul je merken dat het steeds moeilijker wordt om de afwisselende tikken vol te houden en je vanzelf overschakelt naar het tegelijkertijd tikken met beide handen. ### 3.2 De dynamische systeemtheorie toegepast op motorische ontwikkeling Esther Thelen paste de ideeën van het Haken-Kelso-Bunz model en zelforganisatie toe op de ontwikkelingspsychologie om de ogenschijnlijk sprongsgewijze ontwikkeling van motorische vaardigheden bij jonge kinderen te verklaren. Dit onderzoek verschoof de aandacht naar factoren buiten het centrale zenuwstelsel die de motorische ontwikkeling vormgeven, zoals voldoende bewegingservaring in een gevarieerde omgeving [16](#page=16) [17](#page=17). Het onderzoek naar de "infant stepping reflex" van Thelen wordt beschouwd als een van de eerste studies die de dynamische systeemtheorie in de motorische ontwikkeling plaatste. Een belangrijk inzicht is dat tijdens de verwerving van een nieuwe motorische vaardigheid, er soms regressie kan optreden in andere vaardigheden [16](#page=16) [17](#page=17). ### 3.3 Klinische implicaties van de dynamische systeemtheorie De belangrijkste klinische implicatie is het loslaten van de verwachting dat motorisch leren geleidelijk en lineair verloopt; het is dynamisch en niet-lineair. Er zijn vaak meerdere, alternatieve wegen mogelijk om een bewegingsvraag te beantwoorden, hoewel sommige alternatieven waarschijnlijker zijn dan andere [17](#page=17). Motorisch gedrag ontstaat door de interactie tussen het individu, de motorische taak en de omgeving, beïnvloed door een veelheid aan factoren. In revalidatie moet hier rekening mee gehouden worden [17](#page=17). De theorie stelt dat bepaalde omstandigheden (constraints) het dynamische systeem sturen naar een specifieke modus van bewegen (attractor status). Een geobserveerd bewegingspatroon kan stabiel en geschikt zijn gezien de beperkingen waarmee een patiënt geconfronteerd wordt. Drastische veranderingen in omstandigheden kunnen echter leiden tot een overschakeling naar een andere modus [17](#page=17). > **Tip:** Bij het werken met patiënten met motorische problemen is het belangrijk om niet alleen te focussen op het corrigeren van "fouten" in bewegingspatronen, maar ook te kijken naar de onderliggende factoren en beperkingen die tot dit patroon leiden, en te erkennen dat afwijkende patronen soms functionele adaptaties kunnen zijn. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Bewegingscoördinatie | Het gecoördineerd verlopen van bewegingen waarbij de grootte, richting en timing van geleverde krachten zijn afgestemd op taakvereisten en omgevingsomstandigheden, met samenwerking tussen sensorische, neuronale en musculoskeletale systemen. | | Oog-hand coördinatie | De afstemming van handelingen die met de hand worden uitgevoerd op wat met de ogen wordt waargenomen, en vice versa, wat essentieel is voor veel doelgerichte bewegingen. | | De wet van Fitts | Een wetmatigheid die een lineaire relatie beschrijft tussen de bewegingstijd en de moeilijkheidsindex van een taak, waarbij de bewegingstijd toeneemt met een grotere amplitude en een kleiner doel. | | Amplitude | De afstand die een beweging aflegt, gemeten vanaf het beginpunt tot het eindpunt van de beweging. | | Doelgrootte (W) | De breedte of afmeting van het eindpunt waar de beweging naar gericht is, bepalend voor de precisie die vereist is. | | Bewegingstijd | De totale tijd die nodig is om een beweging van begin tot eind uit te voeren. | | Moeilijkheidsindex (Index of Difficulty) | Een maatstaf die de complexiteit van een bewegingstaak kwantificeert, berekend op basis van de bewegingsamplitude en doelgrootte. | | Speed-accuracy trade-off | Het fenomeen waarbij een hogere bewegingssnelheid vaak ten koste gaat van de nauwkeurigheid, en vice versa, wat een fundamentele afweging is in motorische taken. | | Bimanuele coördinatie | De coördinatie tussen de twee handen of bovenste ledematen tijdens het uitvoeren van taken, waarbij soms neiging tot gelijktijdige of gesynchroniseerde bewegingen optreedt. | | Bewegingssynergiën | Een functionele eenheid waarbij een groep spieren gecoördineerd wordt geactiveerd om een beweging uit te voeren, wat helpt bij het reduceren van het aantal vrijheidsgraden. | | Vrijheidsgradenprobleem | De uitdaging voor het motorisch controlesysteem om de vele beschikbare bewegingsmogelijkheden (vrijheidsgraden) van het lichaam te sturen naar een doelmatige beweging. | | Motorische equivalentie | Het fenomeen waarbij verschillende manieren van spieractivatie of bewegingsorganisatie kunnen leiden tot hetzelfde functionele motorische resultaat of gedrag. | | Dynamische systeemtheorie | Een theoretisch raamwerk dat motorisch gedrag verklaart als een emergent resultaat van interacties binnen een dynamisch systeem van het individu, de taak en de omgeving, zonder centrale sturing. | | Zelforganisatie | Het proces waarbij een systeem, zoals het menselijk bewegingsapparaat, zichzelf organiseert om een stabiel en functioneel bewegingspatroon te vormen onder invloed van interne en externe factoren, zonder expliciete programmering. | | Attractor | Een stabiele toestand of modus van bewegen waar een dynamisch systeem naartoe wordt getrokken en waar het de neiging heeft om terug te keren na kleine verstoringen. | | Constraints (beperkingen) | Factoren inherent aan het individu (fysiologisch, cognitief), de taak (doel, complexiteit) of de omgeving (ondersteuning, weerstand) die de mogelijke bewegingsresultaten bepalen en sturen. | | Haken – Kelso – Bunz model | Een wiskundig model dat de overgang tussen stabiele coördinatiemodi (attractors) beschrijft op basis van veranderende parameters zoals frequentie, toegepast op ritmische bewegingen. |

# Structure of the digestive tract The structure of the digestive tract is composed of distinct layers and is supported by accessory organs, all of which work in coordination for efficient digestion, absorption, and elimination [2](#page=2). ### 1.1 The alimentary tract layers The alimentary tract is generally formed by four distinct layers, with the exception of the mouth and pharynx. These layers, from outer to inner, are the adventitia/peritoneum, the muscular layer, the submucosa, and the mucosa [2](#page=2). #### 1.1.1 Adventitia / peritoneum (outermost layer) The outermost layer varies depending on its location. In the thoracic cavity, it consists of loose fibrous tissue, termed adventitia. In the abdominal cavity, this layer is a serous membrane known as the peritoneum [3](#page=3). ##### 1.1.1.1 Peritoneum The peritoneum is the largest membrane in the body. It is a serous membrane that protects and covers the abdominal organs. It comprises two layers [3](#page=3): * **Parietal layer:** Lines the inner surface of the abdominal wall [3](#page=3). * **Visceral layer:** Covers the abdominal organs [3](#page=3). A small amount of clear fluid is present between these layers, which reduces friction as the abdominal organs move [3](#page=3). > **Tip:** The fluid in the peritoneal cavity is crucial for smooth organ movement within the abdomen. Organs that are almost entirely covered by the peritoneum include the stomach, liver, gallbladder, and intestines. Organs partially covered include the spleen, pancreas, duodenum, the end of the intestines, and pelvic organs [4](#page=4). Folds of the peritoneum have specific names and functions: * **Mesentery:** A peritoneal fold attached to the posterior abdominal wall. It serves to support and anchor organs, and blood vessels and nerves pass through it to reach the organs [4](#page=4). * **Greater omentum:** A peritoneal fold that hangs from the anterior abdominal wall. It stores fat and can help to isolate infections [4](#page=4) [5](#page=5). * **Lesser omentum:** A peritoneal fold extending from the lower edge of the liver to the lesser curvature of the stomach [4](#page=4). The peritoneum has several important functions: * Maintains the position of blood vessels and nerves, supporting and stabilizing abdominal and pelvic organs [4](#page=4). * Produces serous fluid to prevent friction during organ movement [5](#page=5). * Stores fat within the omentum and mesentery [5](#page=5). * Contains lymphatic vessels and lymph nodes, contributing to immune defense [5](#page=5). * Can absorb water and electrolytes, a principle utilized in peritoneal dialysis [5](#page=5). * Helps control localized infections by isolating inflamed areas [5](#page=5). #### 1.1.2 Muscular layer This layer consists of two sub-layers: * **Outer layer:** Composed of longitudinal muscle fibers [5](#page=5). * **Inner layer:** Composed of circular muscle fibers [5](#page=5). Blood vessels, lymphatic vessels, sympathetic nerves, and parasympathetic nerves are located between these muscle layers, forming the mesentery, and supply the muscle and blood vessels [5](#page=5). The muscular layer's functions are vital for digestion: * **Peristalsis:** Muscle contractions propel food through the tract [5](#page=5). * **Mixing:** Muscle contractions help mix food with digestive juices [5](#page=5). * **Regulation of movement:** Sphincter muscles, rich in circular fibers, slow down food movement, allowing adequate time for digestion and absorption. They also prevent the backflow of food [5](#page=5). ##### 1.1.2.1 Peristalsis When food is swallowed, smooth muscles in the digestive tract wall contract, pushing food downwards in an wave-like motion. When the circular muscles contract, the longitudinal muscles relax, propelling the bolus of food forward [6](#page=6). #### 1.1.3 Submucosa layer This layer is composed of loose connective tissue and some elastic fibers. It houses blood vessels, nerves, lymphatic vessels, and lymphatic tissue. It contains arteries, arterioles, veins, and capillaries. The nerve supply here is the submucosal plexus (also known as Meissner's plexus), which includes sympathetic nerves that reduce muscle contraction and parasympathetic nerves that initiate contraction and stimulate juice production [6](#page=6). #### 1.1.4 Mucosa layer The innermost layer of the digestive tract, the mucosa, consists of three sub-layers: * **Mucous membrane:** Formed by columnar epithelium, it has three primary functions: protection, secretion, and absorption [7](#page=7). * **Lamina propria:** A layer of loose connective tissue containing blood vessels that supply nutrients to the inner layers and lymphatic tissue [7](#page=7). * **Muscularis mucosa:** A thin layer of smooth muscle [7](#page=7). In areas exposed to mechanical injury, the epithelium may be squamous with glands and secretions. In areas where absorption and secretion of digestive juices occur, the columnar epithelium includes goblet cells that secrete mucus. Beneath this surface are specialized cells or glands that excrete digestive juices containing enzymes to break down food into the tract lumen [7](#page=7). ### 1.2 Blood supply The digestive tract receives its blood supply primarily from branches of the abdominal aorta. Key arteries include [7](#page=7): * Celiac artery (supplying the esophagus, stomach, and upper duodenum) * Superior mesenteric artery (supplying the small intestine, cecum, ascending colon, and transverse colon) [8](#page=8). * Inferior mesenteric artery (supplying the descending colon and rectum) [8](#page=8). Venous drainage follows a similar pattern, with blood from the thoracic region draining into the superior vena cava, and blood from the abdominal region, particularly the gut, draining into the portal vein before reaching the liver. Blood from the rectum drains into the internal iliac vein [8](#page=8). ### 1.3 Nerve supply The alimentary tract is innervated by both divisions of the autonomic nervous system [8](#page=8). * **Parasympathetic nervous system:** Primarily through the vagus nerve, its stimulation causes muscle contraction along the tract and stimulates the secretion of digestive juices [8](#page=8). * **Sympathetic nervous system:** Fibers originate from the thoracic and lumbar spinal cord, forming plexuses in the thorax, abdomen, and pelvis. Its action is to inhibit muscle contraction and reduce juice secretion [8](#page=8). Two major plexuses are found within the wall of the alimentary tract, derived from both sympathetic and parasympathetic innervation: * **Myenteric plexus (Auerbach's plexus):** Located between the two muscle layers [8](#page=8). * **Submucosal plexus (Meissner's plexus):** Located in the submucosa, associated with secretory glands [8](#page=8). ### 1.4 Accessory digestive organs These organs play a crucial role in the digestive process but are not part of the continuous alimentary tract. They include [2](#page=2): * Three pairs of salivary glands [2](#page=2). * The pancreas [2](#page=2). * The liver and gallbladder [2](#page=2). These organs are anatomically and physiologically linked to the digestive tract, ensuring the smooth and complete process of digestion, absorption, and elimination [2](#page=2). * * * # Organs of the digestive system This section details the organs that constitute the alimentary canal and the accessory organs aiding digestion, outlining their locations and initial functions [1](#page=1). ### 2.1 The alimentary canal organs The alimentary canal is a long tube that acts as the pathway for food, starting from the mouth and ending at the anus. It comprises several organs responsible for preparing food for absorption and utilization by the body's cells [1](#page=1). #### 2.1.1 Mouth (Oral cavity) The mouth, or oral cavity, is surrounded by muscles and bones and is crucial for receiving food [9](#page=9). * **Boundaries:** * Anterior: Lips [9](#page=9). * Posterior: Connects to the oropharynx [9](#page=9). * Lateral: Cheeks [9](#page=9). * Superior: Hard and soft palate [9](#page=9). * Inferior: Tongue and floor of the mouth tissues [9](#page=9). * **Lining:** The oral cavity is lined with a mucous membrane composed of stratified squamous epithelium and contains small mucosal glands [9](#page=9). * **Divisions:** * **Oral cavity proper:** The central space containing the tongue [9](#page=9). * **Vestibule:** The space between the teeth and the inner surface of the cheeks [9](#page=9). ##### 2.1.1.1 Structures forming the mouth * **Lips:** Located at the anterior part of the mouth [10](#page=10). * **Cheeks:** Located at the sides of the mouth [10](#page=10). * **Tongue:** Forms the floor of the mouth [10](#page=10). * **Structure:** A voluntary muscular organ attached posteriorly to the hyoid bone and inferiorly by a mucosal fold called the frenulum. Its superior surface has stratified squamous epithelium with papillae (taste buds) [10](#page=10). * **Types of papillae:** * **Vallate papillae:** Located at the base of the tongue in a V-shape [10](#page=10). * **Fungiform papillae:** Mostly found at the tip and sides of the tongue [10](#page=10). * **Filiform papillae:** The most abundant, located on the anterior two-thirds of the tongue's surface [10](#page=10). * **Blood supply:** Lingual branches of the external carotid artery; venous drainage via lingual veins into the internal jugular vein [11](#page=11). * **Nerve supply:** Hypoglossal nerve (involuntary muscles), lingual branch of the mandibular nerve (sensation, temperature, touch), facial and glossopharyngeal nerves (special sensations) [11](#page=11). * **Functions:** Chewing and swallowing, speech, touch, and taste (sweet at the tip, salty at the tip and sides, bitter near the root, sour on the sides) [11](#page=11). * **Palate:** Forms the roof of the mouth [10](#page=10). * **Hard palate:** Anterior part, composed of maxillary and palatine bones [10](#page=10). * **Soft palate:** Posterior part, separates the nasopharynx from the oral cavity. It ends in a cone-shaped projection called the uvula. The soft palate has four folds: two posterior forming the palatopharyngeal arches and two anterior forming the palatoglossal arches. The palatine tonsils are lymphatic tissues located between the palatopharyngeal arches [10](#page=10). ##### 2.1.1.2 Teeth Teeth are hard, bone-like structures embedded in the alveolar sockets of the mandible and maxilla [11](#page=11). * **Types:** Individuals have deciduous (temporary) teeth and permanent teeth [11](#page=11). * **Deciduous teeth:** 20 teeth that begin to emerge around 6 months and are complete by 24 months [11](#page=11). * **Permanent teeth:** Begin replacing deciduous teeth around age 6, with 32 teeth fully erupted by age 24 [11](#page=11). * **Structure:** * **Crown:** The part protruding from the gums [12](#page=12). * **Neck:** The region between the crown and the root [12](#page=12). * **Root:** The part embedded in the gums [12](#page=12). * **Dentin:** The primary hard material of the tooth [12](#page=12). * **Enamel:** A thin, very hard layer covering the dentin in the crown [12](#page=12). * **Cementum:** Covers the tooth root, anchoring it to the socket [12](#page=12). * **Pulp cavity:** Contains blood vessels, lymphatic vessels, and nerves, with a small opening at the root apex called the foramen [12](#page=12). * **Types and Functions:** * **Incisors:** 8 teeth with flat, sharp edges and one root; used for biting and cutting food [13](#page=13). * **Canines:** 4 teeth with pointed, sharp surfaces and one root; used for tearing food [13](#page=13). * **Premolars:** 8 teeth with broad, flat surfaces and two roots; used for grinding and crushing food [13](#page=13). * **Molars:** 12 teeth with broad surfaces; upper molars have three roots, lower molars have two roots; used for grinding and crushing food [13](#page=13). * **Blood and Nerve Supply:** Arteries are branches of the maxillary artery; veins drain into the jugular veins. Upper teeth are supplied by the maxillary nerve, lower teeth by the mandibular nerve [13](#page=13). #### 2.1.2 Pharynx Also known as the throat, the pharynx is a funnel-shaped tube extending from the internal nares to the larynx [14](#page=14). * **Parts:** * **Nasopharynx:** Upper part, behind the nose; contains adenoids and openings of auditory tubes [14](#page=14). * **Oropharynx:** Middle part, behind the mouth; contains palatine and lingual tonsils [14](#page=14). * **Laryngeal pharynx:** Lower part, connects to the esophagus and larynx; serves as a passageway for both food and air [14](#page=14). * **Structure:** Composed of skeletal muscle and lined with mucous membrane [14](#page=14). * **Function:** Involved in breathing and swallowing; muscle contractions in the oropharynx and laryngopharynx help move food into the esophagus [14](#page=14). #### 2.1.3 Esophagus The esophagus is an alimentary canal that connects to the stomach [15](#page=15). * **Characteristics:** Approximately 25 cm long with a diameter of 2-3 cm, lined with stratified squamous epithelium [15](#page=15). * **Location:** Situated anterior to the vertebral column and posterior to the trachea and heart [15](#page=15). * **Connections:** Connects to the pharynx, passes through the diaphragm, and slightly curves upward before joining the stomach to prevent regurgitation [15](#page=15). * **Sphincters:** * **Upper esophageal sphincter (Cricopharyngeal sphincter):** Prevents air from entering the esophagus [15](#page=15). * **Lower esophageal sphincter (Cardiac sphincter):** Prevents the reflux of gastric acid into the esophagus [15](#page=15). * **Microscopic Structure (Four basic layers of the alimentary canal wall):** * **Adventitia (outer layer):** Fibrous and elastic tissue [15](#page=15). * **Muscular layer:** Contains longitudinal and circular muscle fibers [15](#page=15). * **Submucosa:** Areolar tissue, blood vessels, lymphatic vessels, and nerves [15](#page=15). * **Mucosa (inner layer):** Stratified squamous epithelium with glands producing mucus [16](#page=16). * **Blood Supply:** Thoracic region by esophageal arteries from the aorta; abdominal region by inferior phrenic arteries and inferior left gastric artery (branches of the celiac artery) [16](#page=16). * **Venous Drainage:** Thoracic region to the azygos and hemiazygos veins; abdominal region to the inferior left gastric vein [16](#page=16). ##### 2.1.3.1 Functions of the mouth, pharynx, and esophagus * **Food bolus formation:** Food is chewed by teeth, manipulated by the tongue and cheek muscles, mixed with saliva, and formed into a soft bolus ready for swallowing [16](#page=16). * **Swallowing (Deglutition):** Occurs in three stages after bolus formation [16](#page=16): 1. **Voluntary stage:** Mouth closes, tongue and cheek muscles push the bolus into the pharynx [16](#page=16). 2. **Pharyngeal stage:** A reflex initiated by the oropharynx walls, coordinated by the brainstem; pharyngeal muscles contract to move food down, while other passages are closed (soft palate seals nasopharynx, tongue seals mouth, epiglottis covers larynx) [17](#page=17). 3. **Esophageal stage:** The presence of the bolus stimulates peristalsis, propelling it through the esophagus to the stomach [17](#page=17). * **Peristalsis:** Rhythmic contractions of smooth muscles in the digestive tract wall that propel food downward in a wave-like motion. Circular muscle contraction causes longitudinal muscle relaxation and vice versa, pushing the bolus forward [17](#page=17). #### 2.1.4 Stomach (Gaster) The stomach is a J-shaped, sac-like organ located in the epigastric region, between the 5th and 9th ribs [17](#page=17). * **Location:** Connects directly to the esophagus and hangs freely in the left hypochondriac region of the abdominal cavity [17](#page=17). * **Relations:** * Anterior: Left lobe of the liver and anterior abdominal wall [18](#page=18). * Posterior: Pancreas, spleen, abdominal aorta, inferior vena cava, left kidney, and left adrenal gland [18](#page=18). * Inferior: Transverse colon [18](#page=18). * Left: Diaphragm and spleen [18](#page=18). * Right: Liver and abdomen [18](#page=18). * **Structure:** Divided into three main parts [18](#page=18): * **Fundus:** Located to the left of the cardiac sphincter, preventing food backflow [18](#page=18). * **Body:** The large, main part of the stomach [18](#page=18). * **Pyloric part (Pyloric antrum):** The lower, curved portion leading to the pyloric sphincter and then the duodenum; the pyloric sphincter prevents undigested food from entering the duodenum [18](#page=18). * **Curvatures:** * **Greater curvature:** The convex anterior surface [18](#page=18). * **Lesser curvature:** The concave posterior surface [18](#page=18). * **Wall Layers:** Consists of four layers [19](#page=19): * **Outer layer (Serosa):** Peritoneal membrane, known as the omentum in the stomach, covering the entire organ [19](#page=19). * **Muscular layer:** Composed of three layers of smooth muscle: longitudinal (outer), circular (middle), and oblique (inner). This arrangement allows for churning and peristaltic movements, aiding in digestion and breakdown of food into a liquid state (chyme) before it passes to the duodenum [19](#page=19). * **Submucosa:** Loose connective tissue with elastic fibers, containing blood vessels, lymphatic vessels, and nerves [19](#page=19). * **Mucosa:** The inner lining, formed by columnar epithelium that produces mucus. When the stomach is empty, it folds into rugae, which allow for expansion when food is present. The mucosa contains glands that produce gastric juice and enzymes [20](#page=20). * **Gastric Glands and Secretions:** * **Surface mucous cells & Mucous neck cells:** Produce mucus to lubricate and protect the stomach lining from mechanical injury and acid [20](#page=20). * **Chief cells (Zymogen cells/Peptic cells):** Located in the body and fundus; produce pepsinogen (for protein digestion) and renin (for milk digestion in infants) [20](#page=20). * **Parietal cells (Oxyntic cells):** Located in the pyloric region; produce hydrochloric acid (HCl) and intrinsic factor (essential for Vitamin B12 absorption, which is vital for red blood cell formation). They also produce gastrin hormone to stimulate gastric juice production [20](#page=20). * **Endocrine G cells:** Produce the hormone gastrin [20](#page=20). * **Blood Supply:** Receives oxygenated blood from the gastric artery and branches of the splenic artery. Gastric veins drain deoxygenated blood rich in nutrients into the portal vein [21](#page=21). * **Nerve Supply:** Sympathetic stimulation from the celiac plexus slows peristalsis and reduces gastric juice production. Vagus nerve stimulation (parasympathetic) speeds up peristalsis and increases gastric juice production [21](#page=21) [22](#page=22). * **Gastric Juice Composition and Function:** Approximately 2 liters are produced daily [22](#page=22). * **Mucus:** Protects the stomach lining from acid and mechanical damage, lubricates food [22](#page=22). * **Hydrochloric acid (HCl):** Kills microorganisms, activates pepsinogen, acidifies food (inhibiting salivary amylase), and provides an optimal environment for pepsin [22](#page=22). * **Intrinsic factor:** Aids in Vitamin B12 absorption [23](#page=23). * **Pepsinogen:** Activated by HCl to pepsin, initiating protein digestion into polypeptides [23](#page=23). * **Gastrin:** Hormone that stimulates gastric gland secretion [23](#page=23). * **Functions of the Stomach:** 1. Temporary food storage, allowing pepsin to convert proteins to polypeptides [23](#page=23). 2. Chemical digestion: Pepsin breaks down proteins into polypeptides [23](#page=23). 3. Mechanical breakdown: Three muscle layers churn food, and gastric juice dilutes it into chyme [23](#page=23). 4. Limited absorption of water, alcohol, and lipid-soluble medications [23](#page=23). 5. Protection from microbes due to HCl [23](#page=23). 6. Provides iron in a soluble form for absorption [23](#page=23). 7. Produces intrinsic factor for Vitamin B12 absorption in the terminal ileum [23](#page=23). 8. Controls the passage of stomach contents to the duodenum; the pyloric antrum empties chyme in small amounts as it becomes sufficiently acidified and diluted [23](#page=23). 9. Secretes gastrin, which increases HCl production [23](#page=23). 10. Gastric juice dilutes food into chyme [23](#page=23). #### 2.1.5 Small intestine The small intestine plays a critical role in digestion and absorption, receiving stomach contents about 2-4 hours after a meal [24](#page=24). * **Characteristics:** A tube extending from the pyloric sphincter to the ileocecal valve, approximately 6.5 meters (21 feet) long [24](#page=24). * **Divisions:** * **Duodenum:** The first and shortest part, about 25-30 cm long, C-shaped and encircling the head of the pancreas. It contains the ampulla of Vater, regulated by the sphincter of Oddi, where the common bile duct and main pancreatic duct open [24](#page=24) [25](#page=25). * **Jejunum:** The middle section, approximately 1 meter long [25](#page=25). * **Ileum:** The final section, about 2 meters long, connecting to the cecum of the large intestine via the ileocecal sphincter/valve [25](#page=25). * **Structure of the Wall:** Consists of the four basic layers of the alimentary canal [26](#page=26): * **Outer layer (Serosa):** Peritoneal membrane (mesentery), which supports the jejunum and ileum and allows passage of nerves [26](#page=26). * **Muscular layer:** Inner circular and outer longitudinal smooth muscle fibers [26](#page=26). * **Submucosa:** Loose connective tissue with elastic fibers, containing blood and lymphatic ducts, and nerves [26](#page=26). * **Mucosa:** The inner lining, composed of simple columnar epithelium. It has folds (circular folds or plica circulares) that are permanent and increase the surface area for absorption. Protruding from the mucosal surface are millions of finger-like projections called villi (0.5-1 mm long). Each villus contains blood capillaries and a central lymphatic vessel called a lacteal. Nutrients are absorbed through the villi walls into the blood capillaries (glucose and amino acids) and lymphatic ducts (fatty acids and glycerol). Glands between the villi produce intestinal juice containing enzymes that complete carbohydrate, protein, and fat digestion. The mucosa also contains lymphatic nodules; solitary lymphatic follicles and aggregated lymphatic follicles (Peyer's patches) are found, especially in the lower ileum [27](#page=27). * **Blood Supply and Nerve Supply:** Oxygenated blood is supplied by the superior mesenteric artery; deoxygenated blood rich in nutrients is drained by the mesenteric veins into the portal vein. The small intestine is supplied by sympathetic and parasympathetic nerves [29](#page=29) [30](#page=30). * **Intestinal Juice:** Produced by intestinal glands, it is watery, clear yellowish, and alkaline (pH 7.6) [31](#page=31). * **Secretions and Functions:** * **Goblet cells:** Produce mucus to protect the intestinal lining [31](#page=31). * **Simple columnar epithelium (Absorptive cells):** Contain brush border enzymes (maltase, sucrase, lactase, peptidases) that complete carbohydrate digestion (disaccharides to monosaccharides) and protein digestion (peptides to amino acids) [31](#page=31). * **S cells:** Secrete secretin (hormone) which stimulates the pancreas to release bicarbonate-rich juice [31](#page=31). * **CCK cells:** Secrete cholecystokinin (hormone) which inhibits gastric emptying, stimulates pancreatic enzyme-rich juice secretion, stimulates bile ejection from the gallbladder, and induces satiety [31](#page=31). * **K cells:** Secrete glucose-dependent insulinotropic peptide (GIP), which induces insulin secretion [32](#page=32). * **Simple columnar epithelium (lining cells):** Secrete enterokinase, which activates trypsinogen and chymotrypsinogen [32](#page=32). * **Functions of the Small Intestine:** 1. Produces intestinal fluid containing brush border enzymes (enterokinase, peptidase, maltase, sucrase, lactase) and mucus [32](#page=32). 2. Completes the digestion of carbohydrates, proteins, and fats within enterocytes [32](#page=32). 3. Produces hormones like secretin and cholecystokinin to aid digestion [32](#page=32). 4. Provides immune protection via lymphatic nodules and Peyer's patches [32](#page=32). 5. Absorption of digested nutrients through the villi into blood capillaries (amino acids, glucose) and lacteals (fatty acids, glycerol) [32](#page=32). #### 2.1.6 Large intestine The large intestine extends from the cecum to the anus, serving as the final passageway for waste material. It is approximately 1.5 meters long [33](#page=33). * **Divisions:** 1. **Cecum:** The initial part, about 5.8 cm long, located in the right iliac fossa. The ileocecal valve prevents backflow into the cecum. The appendix, containing lymphoid tissue, protrudes from the cecum [33](#page=33). 2. **Ascending colon:** Runs upward from the cecum in the right lumbar region, turns left at the hepatic flexure to become the transverse colon [34](#page=34). 3. **Transverse colon:** Crosses horizontally from right to left across the abdomen, from the hepatic flexure to the splenic flexure, where it turns downward as the descending colon [34](#page=34). 4. **Descending colon:** Extends downward in the left abdominal region, turning medially in the left iliac fossa to become the sigmoid colon [34](#page=34). 5. **Sigmoid colon:** Located in the pelvis, continuing downwards to become the rectum [34](#page=34). 6. **Rectum:** About 13 cm long, located in front of the sacrum, with the uterus anteriorly in females and the bladder anteriorly in males; it opens into the anal canal [34](#page=34). 7. **Anus:** A canal about 3.8 cm long, with two sphincters controlling it: the internal anal sphincter (smooth muscle) and the external anal sphincter (voluntary skeletal muscle). The upper part of the anal canal is lined with mucosa, while the lower part is skin [34](#page=34). * **Structure of the Colon:** Consists of four layers [34](#page=34): * **Outer layer (Serosa):** Peritoneal membrane covering the cecum, transverse colon, and sigmoid colon [35](#page=35). * **Muscular layer:** Two layers of involuntary smooth muscle: longitudinal (outer) and circular (inner). The longitudinal muscle forms three bands called teniae coli, which are shorter than the colon, causing it to pucker. The circular muscle layer is thinner and covers the entire colon. The anal sphincters are thickenings of the circular muscle layer [35](#page=35). * **Submucosa:** Loose connective tissue with elastic fibers, containing blood and lymphatic vessels and nerves. Lymphoid tissue is more abundant here due to the appendix [35](#page=35). * **Mucosa:** Lined with columnar epithelium containing mucus-producing glands. Unlike the small intestine, the colonic mucosa lacks villi and folds, except for the anus which has stratified squamous epithelium [36](#page=36). * **Blood Supply and Nerve Supply:** Oxygenated blood is supplied by the superior mesenteric artery (cecum, ascending, transverse colon) and inferior mesenteric artery (lower colon, rectum). Deoxygenated blood is drained by mesenteric veins into the portal vein. The colon receives sympathetic and parasympathetic innervation, but the external anal sphincter is under voluntary control [36](#page=36) [37](#page=37). * **Functions of the Colon:** 1. **Absorption:** Approximately 1000-1500 ml of chyme enters the cecum daily; this volume is significantly reduced by the absorption of sodium and water, especially in the cecum and ascending colon. The colonic mucosa produces alkaline mucus, not digestive juices. Most unabsorbed water, salts, and some glucose are absorbed. The colon also absorbs some medications, forming the basis for rectal suppositories. Less than 250 ml of water is excreted with feces [38](#page=38). 2. **Microbial activity:** Undigested food material is broken down by commensal microorganisms. Intestinal bacteria synthesize vitamins K, riboflavin, nicotinic acid, biotin, and folic acid [38](#page=38). 3. **Mucus secretion:** Lubricates the colon, facilitating the expulsion of feces [38](#page=38). 4. **Flatus production:** Intestinal gas is produced as a byproduct of bacterial fermentation [38](#page=38). 5. **Elimination:** Undigested materials are eliminated from the rectum as feces [38](#page=38). * **Defecation:** When feces reach the rectum, water is absorbed, concentrating the feces. Distension of the rectal wall stimulates stretch receptors, leading to the urge to defecate [38](#page=38) [39](#page=39). * **Feces:** Typically semi-solid, soft, and brown due to bile pigments (bilirubin and biliverdin). The amount produced daily (around 100 grams) varies with diet. Feces are about 70% water and contain undigested material (cellulose, undigested fats, protein remnants), dead epithelial cells, and microorganisms [39](#page=39). * * * # Functions of the digestive system The digestive system is responsible for the mechanical and chemical breakdown of food, the absorption of nutrients, and the elimination of waste products. ### 3.1 Overview of digestive processes The digestive system performs a series of complex functions to process ingested food. These functions include breaking down food into smaller molecules, absorbing these molecules into the bloodstream, and eliminating indigestible waste [16](#page=16) [32](#page=32) [38](#page=38). ### 3.2 Mechanical breakdown of food Mechanical breakdown involves the physical manipulation of food to increase its surface area for enzymatic action [23](#page=23). #### 3.2.1 Mastication and bolus formation * Food is chewed by teeth and manipulated by the tongue and cheek muscles [16](#page=16). * Food mixes with saliva to form a soft mass or bolus, which is ready for swallowing [16](#page=16). * The duration of food in the mouth depends on the amount and type of food, requiring thorough chewing before swallowing [16](#page=16). #### 3.2.2 Peristalsis and segmentation * The muscular layers of the digestive tract contract to propel food forward through a process called peristalsis [5](#page=5). * Muscle contractions also help mix food with digestive juices, aiding in its breakdown [23](#page=23) [5](#page=5). * Sphincter muscles, composed of many circular fibers, slow down the movement of food, allowing adequate time for digestion and absorption. These sphincters also prevent the backflow of food [5](#page=5). ### 3.3 Chemical breakdown of food Chemical breakdown involves the use of enzymes and acids to break down complex food molecules into simpler substances [23](#page=23) [32](#page=32). #### 3.3.1 Gastric digestion The stomach plays a crucial role in chemical digestion [23](#page=23). * **Gastric juice:** This secretion, comprising contributions from surface mucous cells, mucous neck cells, parietal cells, and chief cells, contains hydrochloric acid (HCl) and pepsinogen [23](#page=23). * **Hydrochloric acid (HCl):** HCl serves multiple functions, including: * Activating pepsinogen into its active enzyme form, pepsin [23](#page=23). * Providing an acidic environment optimal for pepsin activity [23](#page=23). * Killing microorganisms ingested with food, thus protecting against infection [23](#page=23). * Denaturing proteins, making them more accessible to pepsin [23](#page=23). * Dissolving iron, facilitating its absorption [23](#page=23). * **Pepsin:** This enzyme initiates the digestion of proteins, breaking them down into polypeptides [23](#page=23). * **Intrinsic factor:** Produced by parietal cells, it is essential for the absorption of vitamin B12 in the terminal ileum [23](#page=23). * **Gastrin:** This hormone, secreted by G cells, stimulates the gastric glands to produce more gastric juice, including HCl [23](#page=23). #### 3.3.2 Intestinal digestion The small intestine is the primary site for completing chemical digestion and absorbing nutrients [32](#page=32). * **Intestinal fluid:** The small intestine produces intestinal fluid containing various enzymes, known as brush border enzymes: * Enterokinase: Activates trypsinogen and chymotrypsinogen [32](#page=32). * Peptidase: Breaks down peptides into amino acids. * Maltase: Breaks down maltose into glucose. * Sucrase: Breaks down sucrose into glucose and fructose. * Lactase: Breaks down lactose into glucose and galactose. * Mucus: Lubricates the intestinal lining. * **Hormonal regulation:** Hormones such as secretin and cholecystokinin are produced in the small intestine and aid in the digestive process [32](#page=32). ### 3.4 Absorption of nutrients Absorption is the process by which digested nutrients pass from the digestive tract into the bloodstream or lymphatic system [32](#page=32). #### 3.4.1 Absorption in the stomach * The stomach absorbs a limited amount of water, alcohol, and lipid-soluble medications [23](#page=23). #### 3.4.2 Absorption in the small intestine * The inner lining of the small intestine, characterized by simple columnar epithelium, is covered in villi and microvilli, greatly increasing the surface area for absorption [32](#page=32). * Digested nutrients are absorbed through the villi into: * **Blood capillaries:** Amino acids and glucose are absorbed into the blood capillaries [32](#page=32). * **Lacteals:** Fatty acids and glycerol are absorbed into the lacteals, which are lymphatic vessels within the villi [32](#page=32). #### 3.4.3 Absorption in the large intestine * The large intestine primarily absorbs water and electrolytes, reducing the volume of indigestible material [38](#page=38). * About 1000-1500 ml of chyme enters the cecum daily from the small intestine [38](#page=38). * Significant water absorption occurs in the cecum and ascending colon [38](#page=38). * The colonic mucosa absorbs some drugs, which is the basis for rectal suppositories [38](#page=38). * The colon also absorbs salt and glucose. Less than 250 ml of water is ultimately eliminated with the feces [38](#page=38). ### 3.5 Elimination of waste Elimination, or defecation, is the process of expelling undigested material from the body [38](#page=38). * **Role of the colon:** The colon processes the remaining indigestible material from the small intestine [38](#page=38). * **Bacterial activity:** Commensal microorganisms in the colon break down undigested food materials. These bacteria are beneficial, synthesizing essential vitamins such as vitamin K, riboflavin, nicotinic acid, biotin, and folic acid [38](#page=38). * **Mucus production:** The colon's mucous membrane produces alkaline mucus that lubricates the colon, facilitating the passage of feces through the rectum and anus [38](#page=38). * **Flatus production:** The colon produces intestinal gas (flatus), mainly as a byproduct of bacterial fermentation [38](#page=38). * **Defecation process:** When undigested material (feces) reaches the rectum, it accumulates. Water is absorbed from the feces into the rectal wall, making the feces more solid over time. Peristalsis throughout the digestive tract, stimulated by nerve impulses, propels the contents towards elimination. The ileocecal valve contracts and allows contents from the ileum to enter the cecum, initiating this final stage of movement [38](#page=38). ### 3.6 Protective and storage functions The peritoneum, a serous membrane lining the abdominal cavity, also plays a role in the digestive system's functions [5](#page=5). * **Lubrication:** It produces serous fluid to reduce friction between abdominal organs during movement [5](#page=5). * **Fat storage:** The omentum and mesentery, parts of the peritoneum, store fat [5](#page=5). * **Immunity:** The peritoneum contains lymphatic vessels and nodes that help resist microbial invasion and can isolate localized inflammation, preventing the spread of infection [5](#page=5). * **Absorption:** The peritoneum can absorb water and electrolytes, a principle utilized in peritoneal dialysis [5](#page=5). > **Tip:** The muscular layers of the digestive tract, consisting of longitudinal and circular muscle fibers, are crucial for both propelling food (peristalsis) and mixing it with digestive juices. The presence of a third oblique muscle layer in the stomach further enhances its churning ability [23](#page=23) [5](#page=5). > **Example:** The stomach's ability to break down proteins with pepsin is a key chemical digestion step, converting large protein molecules into smaller polypeptides that can be further processed in the small intestine [23](#page=23). * * * # Blood and nerve supply to the digestive tract The digestive tract receives a rich blood supply primarily from the abdominal aorta and its major branches, while its innervation is controlled by the autonomic nervous system, comprising both parasympathetic and sympathetic fibers [7](#page=7) [8](#page=8). ### 4.1 Arterial supply The arterial supply to the digestive tract originates from the abdominal aorta, which gives rise to several key arteries [7](#page=7): * **Celiac Trunk:** Branches further to supply various organs. * **Left gastric artery:** Supplies the stomach [7](#page=7). * **Splenic artery:** Supplies the spleen and parts of the stomach and pancreas [8](#page=8). * **Hepatic artery:** Supplies the liver [8](#page=8). * **Superior mesenteric artery:** This major artery supplies oxygenated blood to the small intestine, cecum, ascending colon, and transverse colon [29](#page=29) [36](#page=36) [8](#page=8). * **Inferior mesenteric artery:** This artery supplies oxygenated blood to the descending colon and rectum [36](#page=36) [8](#page=8). * **Esophageal arteries:** Supply the esophagus [7](#page=7). #### 4.1.1 Specific organ arterial supply * **Stomach (Gaster):** Receives oxygenated blood from the gastric arteries and branches of the splenic artery [21](#page=21). * **Esophagus:** Supplied by esophageal arteries branching from the abdominal aorta [15](#page=15) [7](#page=7). * **Teeth:** Arteries are branches of the maxillary artery for the upper teeth and are related to the lingual artery for the tongue [11](#page=11) [13](#page=13). * **Colon:** The cecum, ascending colon, and transverse colon are supplied by the superior mesenteric artery, while the descending colon and rectum are supplied by the inferior mesenteric artery [36](#page=36). ### 4.2 Venous drainage The venous drainage of the digestive tract largely mirrors the arterial supply, with a significant portion converging into the portal venous system before reaching the liver [8](#page=8). * **Thoracic region:** Superior vena cava [8](#page=8). * **Abdominal region:** The portal vein collects nutrient-rich, deoxygenated blood from the stomach, intestines, and spleen, transporting it to the liver for processing [21](#page=21) [29](#page=29) [36](#page=36) [8](#page=8). * **Rectum:** Internal iliac veins drain the rectum [8](#page=8). #### 4.2.1 Specific organ venous drainage * **Stomach (Gaster):** Gastric veins drain deoxygenated blood, rich in nutrients and specific substances, into the portal vein [21](#page=21). * **Teeth:** Venous drainage leads to the jugular veins for the tongue and is related to the maxillary artery's venous counterparts for teeth [11](#page=11) [13](#page=13). * **Colon:** Deoxygenated blood is collected by the mesenteric veins and drains into the portal vein [36](#page=36). ### 4.3 Nervous supply The digestive tract is innervated by the autonomic nervous system, which comprises two main divisions: parasympathetic and sympathetic. Within the walls of the alimentary tract, two major nerve plexuses are found [8](#page=8). * **Parasympathetic nervous system:** * Primarily originates from the vagus nerve (cranial nerve) [8](#page=8). * Stimulation of the parasympathetic system generally promotes muscle contractions along the digestive tract and increases the secretion of digestive juices [8](#page=8). * **Sympathetic nervous system:** * Fibers originate from the spinal cord in the thoracic and lumbar regions, forming plexuses in the thorax, abdomen, and pelvis [8](#page=8). * Sympathetic stimulation typically inhibits muscle contractions and reduces the secretion of digestive juices [8](#page=8). #### 4.3.1 Intrinsic nerve plexuses Located within the walls of the digestive tract, these plexuses are influenced by both sympathetic and parasympathetic inputs [8](#page=8): * **Myenteric plexus (Auerbach's plexus):** Situated between the longitudinal and circular muscle layers of the intestinal wall. It primarily controls gut motility [8](#page=8). * **Submucosal plexus (Meissner's plexus):** Located within the submucosa, near the secretory glands. It influences secretion and local blood flow [8](#page=8). #### 4.3.2 Specific organ innervation * **Stomach (Gaster):** Receives sympathetic nerve stimulation from the celiac plexus, which slows peristalsis and reduces gastric juice production [21](#page=21). * **Colon:** Innervated by both sympathetic and parasympathetic nerves [30](#page=30) [37](#page=37). * **Anus:** The external anal sphincter is controlled by voluntary skeletal muscles, while the internal sphincter is innervated by the autonomic nervous system [36](#page=36) [37](#page=37). * **Tongue:** Supplied by the hypoglossal nerve for involuntary muscles, branches of the mandibular nerve for sensation (temperature and touch), and the facial and glossopharyngeal nerves for special sensations [11](#page=11). * **Teeth:** Upper teeth are innervated by branches of the maxillary nerve, while lower teeth receive innervation from the mandibular nerve [13](#page=13). > **Tip:** Understanding the dual innervation of the digestive tract by the autonomic nervous system is crucial. The parasympathetic system is generally stimulatory for digestion, while the sympathetic system is inhibitory. The intrinsic plexuses (myenteric and submucosal) allow for localized control of digestive functions. > **Example:** When you eat a meal, the parasympathetic nervous system (via the vagus nerve) is activated, increasing stomach contractions and the release of digestive enzymes. Conversely, during a stressful situation ("fight or flight"), the sympathetic nervous system dominates, slowing down digestion to divert resources to essential survival functions. * * * ## Common mistakes to avoid * Review all topics thoroughly before exams * Pay attention to formulas and key definitions * Practice with examples provided in each section * Don't memorize without understanding the underlying concepts

| Term | Definition | |------|------------| | Alimentary Canal | A long, continuous tube in the body that serves as the pathway for food, starting from the mouth and ending at the anus, responsible for digestion and absorption. | | Peritoneum | The largest membrane in the body, composed of serous fluid, which protects organs in the abdominal cavity by lining and enveloping them with two layers: parietal (lining the abdominal wall) and visceral (covering the abdominal organs). | | Mesentery | A fold of peritoneum located in the posterior abdominal wall, which supports and suspends abdominal organs, containing blood vessels and nerves that branch to these organs. | | Peristalsis | A wave-like series of muscle contractions in the walls of the digestive tract that propels food forward, involving the coordinated relaxation of longitudinal muscles and contraction of circular muscles. | | Submucosa | A layer of the digestive tract wall composed of loose connective tissue, elastic fibers, blood vessels, nerves, and lymphatic tissue, found beneath the mucosa. | | Mucosa | The innermost layer of the digestive tract wall, consisting of an epithelial lining, lamina propria (connective tissue), and muscularis mucosa (smooth muscle), responsible for protection, secretion, and absorption. | | Adventitia | The outermost layer of connective tissue in some parts of the digestive tract, particularly in the esophagus, which is fibrous and helps anchor the organ. | | Myenteric Plexus (Auerbach's Plexus) | A network of nerves located between the longitudinal and circular muscle layers of the digestive tract wall, controlling muscular contractions. | | Submucosal Plexus (Meissner's Plexus) | A network of nerves located in the submucosa layer of the digestive tract wall, regulating glandular secretions and blood flow. | | Pepsinogen | An inactive precursor enzyme produced by chief cells in the stomach, which is converted to pepsin by hydrochloric acid and begins protein digestion. | | Hydrochloric Acid (HCl) | A strong acid produced by parietal cells in the stomach that kills microorganisms, activates pepsinogen, and creates an acidic environment for optimal pepsin activity. | | Chyme | A semi-fluid mass of partially digested food that is mixed with digestive juices and passed from the stomach into the duodenum. | | Villi | Finger-like projections lining the inner surface of the small intestine, which significantly increase the surface area for nutrient absorption into the bloodstream and lymphatic system. | | Lacteal | A lymphatic capillary located within each villus of the small intestine, responsible for absorbing digested fats (fatty acids and glycerol). | | Enterokinase | An enzyme produced by the small intestine that activates trypsinogen (from the pancreas) into trypsin, initiating the digestion of proteins into smaller peptides. | | Bile | A digestive fluid produced by the liver and stored in the gallbladder, which emulsifies fats, aiding in their digestion and absorption. | | Feces | The waste product of digestion, consisting of undigested material, bacteria, and dead epithelial cells, which is eliminated from the body through the anus. | | Defecation | The process of eliminating feces from the body, involving the coordinated contraction of abdominal muscles and relaxation of the anal sphincters. |

# Fundamentele concepten van fysieke en motorische ontwikkeling Dit onderwerp verkent de kernbegrippen van groei (morfologie) en functionele vooruitgang (ontwikkeling), inclusief de biologische en omgevingsinvloeden die motorische ontwikkeling sturen. ## 1. Morfologie: groei Morfologie, in de context van fysieke ontwikkeling, verwijst naar het biologische proces dat resulteert in een toename van de omvang, massa of afmetingen van lichaamsdelen. Dit omvat veranderingen in lengte, gewicht, omtrek en proporties [3](#page=3). ### 1.1 Kenmerken van groei * Groei vindt plaats van conceptie tot late adolescentie of vroege volwassenheid [3](#page=3). * Het is een continu proces, maar verloopt episodisch, met periodes van snelle of gestage groei [3](#page=3). * Het tempo en de timing van groei variëren aanzienlijk per weefsel en lichaamssysteem [3](#page=3). * Groei is een automatisch proces [3](#page=3). > **Tip:** Houd er rekening mee dat "fysieke groei" en "biologische groei" synoniemen zijn voor morfologie [3](#page=3). ### 1.2 Cellulaire groei en krimp Groei en krimp op cellulair niveau worden beschreven door de volgende processen: * **Cellulair:** * **Hypertrofie:** Een toename van de functionele eenheden binnen een cel [3](#page=3). * **Hyperplasie:** Het proces van celdeling en replicatie van DNA, wat leidt tot een groter celvolume [3](#page=3). * **Accretie:** Het samenklonteren van organische en anorganische stoffen [3](#page=3). * **Hypotrofie:** Een krimp van de cel, waarbij functionele stoffen oplossen [3](#page=3). * **Atrofie:** Het afsterven van een cel [3](#page=3). ### 1.3 Intrinsieke factoren: maturatie Maturatie is het proces van volwassen worden, wat een kwalitatieve vooruitgang in de biologische samenstelling inhoudt. Het verwijst naar de timing en het tempo van deze vooruitgang richting de volwassen biologische toestand [3](#page=3). * Maturatie is niet gelijk aan "maturity" (volwassenheid), maar eerder een stadium [3](#page=3). * **Piekgroeisnelheid** is het tijdstip waarop de groeisnelheid het hoogst is. Dit moment varieert per weefsel en systeem (bijvoorbeeld skelet, spieren, zenuwstelsel) [3](#page=3). * Maturatie beïnvloedt de functie, en daarmee de ontwikkeling, wat de onderlinge verbondenheid benadrukt [3](#page=3). ## 2. Functie: ontwikkeling Ontwikkeling wordt gedefinieerd als een continu proces van verandering in functionele capaciteit en/of gedrag dat automatisch plaatsvindt [4](#page=4). ### 2.1 Kenmerken van ontwikkeling * Ontwikkeling is leeftijdsgebonden en verloopt zonder onderbreking [4](#page=4). * Het is een opeenvolgende verandering die op een ordelijke wijze plaatsvindt [4](#page=4). * Ontwikkeling strekt zich uit over verschillende functionele domeinen, zoals motorisch, cognitief, emotioneel en sociaal [4](#page=4). * Ontwikkeling verschilt van groei doordat het veranderingen in functie betreft, in tegenstelling tot veranderingen in lichaam en morfologie [4](#page=4). ### 2.2 Motorische ontwikkeling Motorische ontwikkeling is de studie van veranderingen in motorisch gedrag gedurende de levensloop. Het is een opeenvolgend, continu, leeftijdsgebonden proces waarin een individu zich ontwikkelt van eenvoudige, ongeorganiseerde en ongeschoolde bewegingen naar het verwerven van georganiseerde, complexe motorische vaardigheden. Dit proces gaat uiteindelijk over in het aanpassen van vaardigheden die gepaard gaan met veroudering [4](#page=4). Het wordt gekenmerkt als een sequentieel, continu, leeftijdsgebonden proces van verandering in bewegingspatronen, en de onderlinge wisselwerking tussen beperkingen (of factoren) in het individu, de omgeving en de taak die deze veranderingen aansturen [4](#page=4). ### 2.3 Extrinsieke factoren: adaptatie Adaptatie is een veranderingsproces dat voortkomt uit extrinsieke factoren zoals culturele context, opleiding en omgeving. Deze veranderingen maken een effectieve interactie met de taak en omgeving mogelijk. Ze kunnen tijdelijk en verdwijnend zijn, of permanent (leren) [4](#page=4). ### 2.4 Gerelateerde concepten * **Motorisch leren (Motor learning):** Het proces van relatief duurzame veranderingen in motorisch potentieel als gevolg van specifieke oefening of ervaring met de omgeving [4](#page=4). * **Veroudering (Ageing):** Het proces dat zich in de loop van de tijd voltrekt en leidt tot verlies van aanpassingsvermogen of volledige functionaliteit, uiteindelijk resulterend in de dood [4](#page=4). * **Motorische controle (Motor control):** Onderzoek naar de neurale, fysieke en gedragsmatige aspecten van beweging, en hoe bekwaam we zijn in een motorische vaardigheid [4](#page=4). ### 2.5 Waarom veranderingen bestuderen? Het bestuderen van veranderingen in ontwikkeling is belangrijk om: * Menselijke variabiliteit te begrijpen [4](#page=4). * De status van individuen te volgen [4](#page=4). * Voortgang te meten [4](#page=4). * Vergelijkingen te maken [4](#page=4). * Fysieke activiteit en prestaties te interpreteren [4](#page=4). * Toekomstige ontwikkelingen te voorspellen [4](#page=4). * De optimale, ontwikkelingsgeschikte aanpak te hanteren bij onderwijs en training [4](#page=4). ## 3. Chronologische leeftijd en leeftijdsgroepen Chronologische leeftijd is een belangrijke factor bij het bestuderen van ontwikkeling, hoewel er aanzienlijke verschillen kunnen zijn tussen culturen en landen [4](#page=4) [5](#page=5). ## 4. Wederkerigheid tussen fysieke en motorische ontwikkeling Fysieke en motorische ontwikkeling zijn onderling gerelateerd en met elkaar verbonden. Contextuele factoren beïnvloeden hoe het genotype resulteert in een fenotype [6](#page=6). ### 4.1 Studie: relatie tussen lopen en botsterkte Een studie met 53 baby's onderzocht de relatie tussen het moment waarop het lopen begon en de botsterkte [6](#page=6). * **Onderzochte aspecten:** Tijdstip van motorische mijlpalen (kruipen, staan, lopen met ondersteuning, zelfstandig lopen) en botkenmerken (botmassa, botdoorsnede, botdichtheid, periostale omtrek, polair traagheidsmoment) gemeten met pQCT [6](#page=6). * **Resultaten:** Toename in kracht bleek een beperkende factor voor het begin van het lopen. Sarcopenie (verlies van spiermassa) leidt tot veranderingen in bewegingspatronen [6](#page=6). ### 4.2 Studie: lichamelijke groei, activiteit en motorische vaardigheden in adolescentie Een andere studie onderzocht de relatie tussen lichamelijke groei, activiteitsniveau en de ontwikkeling van motorische vaardigheden bij adolescenten, met een vergelijking tussen kinderen met DCD (Developmental Coordination Disorder) en een controlegroep [6](#page=6). * **Steekproef:** 37 Nederlandse jongens (gemiddelde leeftijd 11,6 jaar), gevolgd gedurende 2,5 jaar [6](#page=6). * **Gemeten variabelen:** Groei (lengte, lichaamsgewicht), motorische competentie (Movement-ABC), en activiteitsniveau (vragenlijst) [6](#page=6). * **Methodologie:** Multilevel regressiemodel om het effect van groeisnelheid en activiteitsniveau op motorische ontwikkeling te schatten [6](#page=6). * **Conclusie:** Onhandigheid bij adolescenten kan optreden doordat we op een "vreemde" manier groeien tijdens de groeispurt, wat de motorische prestaties negatief beïnvloedt. De groeisnelheid had een negatief effect op motorische prestaties [6](#page=6). ## 5. Onderzoek naar veranderingen Het onderzoeken van ontwikkelingsveranderingen is tijdrovend en kostbaar [6](#page=6). * **Cross-sectionele benadering:** Vergelijking van verschillende individuen op één specifiek tijdstip [6](#page=6). * **Mixed longitudinal benadering:** Een groep van verschillende leeftijden wordt gedurende een kortere periode gevolgd om culturele of contextuele invloeden te bestuderen [6](#page=6). ## 6. Ontwikkelingsparadox De paradox van universaliteit en variabiliteit in motorische ontwikkeling verwijst naar het contrast tussen universele ontwikkelingsfasen en individuele verschillen [7](#page=7). * **Fase:** Het ontstaan van universeel gedrag [7](#page=7). * **Variabiliteit:** Individuele verschillen in prestaties, timing en traject [7](#page=7). * Hoewel er een universeel idee is van (gemiddelde) motorische ontwikkeling, kunnen individuele verschillen aanzienlijk zijn [7](#page=7). * De ontwikkelingsvolgorde wordt als vast beschouwd (ontwikkelingsfasen), maar er is veel variatie in de timing van motorische mijlpalen, individuele prestaties en zelfs de volgorde van sommige vaardigheden [7](#page=7). ### 6.1 Karakterisering van atypische ontwikkeling Atypische ontwikkeling kan worden gekenmerkt door: * **Vertraging:** Een aanzienlijke vertraging in het bereiken van mijlpalen of vaardigheden op één of meer gebieden, maar nog wel in een verwachte volgorde, vergeleken met typische ontwikkeling [7](#page=7). * **Afwijking:** Het bereiken van ontwikkelingsvaardigheden op een bepaald gebied dat buiten de verwachte volgorde valt [7](#page=7). * **Dissociatie:** Het bereiken van ontwikkelingsvaardigheden in aanzienlijk verschillende tempo's tussen twee of meer ontwikkelingsgebieden [7](#page=7). * **Regressie:** Verlies van eerder verworven ontwikkelingsmijlpalen of vaardigheden, of het niet verwerven van nieuwe vaardigheden [7](#page=7). ## 7. Theoretische perspectieven De studie van motorische ontwikkeling wordt beïnvloed door zowel biologische als psychologische benaderingen. Historisch gezien markeerde het werk van Darwin over veranderingen binnen soorten en Galton over tweelingstudies het begin van onderzoek op dit gebied [7](#page=7). --- # Historische periodes en theoretische perspectieven in motorische ontwikkeling Dit gedeelte verkent de evolutie van het onderzoeksveld van motorische ontwikkeling door middel van verschillende periodes en de bijbehorende theoretische benaderingen zoals maturatie, informatieverwerking en dynamische systemen [7](#page=7). ### 2.1 De paradox van universele versus individuele ontwikkeling De motorische ontwikkeling kent een paradox tussen de universaliteit van motorische ontwikkeling, waarbij universele gedragssequenties en -fasen worden verwacht, en de aanzienlijke individuele variabiliteit in prestaties, timing en trajecten. Hoewel de volgorde van ontwikkeling vaststaat (ontwikkelingsfasen), kunnen de timing van motorische mijlpalen en individuele prestaties sterk variëren. Atypische ontwikkeling kan gekarakteriseerd worden door vertraging (vertraging in bereiken van mijlpalen in verwachte volgorde), afwijking (vaardigheden buiten de verwachte volgorde), dissociatie (verschillende tempo's tussen ontwikkelingsgebieden) en regressie (verlies van eerder verworven vaardigheden) [7](#page=7). ### 2.2 Theoretische perspectieven op motorische ontwikkeling Het onderzoek naar motorische ontwikkeling is door de jaren heen beïnvloed door verschillende theoretische perspectieven [7](#page=7). #### 2.2.1 De maturatieperiode (1928-1946) Deze periode wordt gekenmerkt door de opvatting dat motorische veranderingen primair voortkomen uit de automatische groei en rijping van het centrale zenuwstelsel, een genetisch bepaald proces met beperkte controle door de omgeving. De focus lag op het fysieke lichaam en biologische/fysiologische factoren, en veranderingen werden als plotseling en veroorzaakt door rijping beschouwd, in tegenstelling tot het meer geleidelijke proces van leren [8](#page=8). * **Arnold Gesell (1880-1961):** * Een Amerikaanse psycholoog en kinderarts, sterk beïnvloed door embryologie en morfologie [8](#page=8). * Hij stelde de recapitulatietheorie voor, waarbij ontogenetische ontwikkeling de fylogenetische ontwikkeling zou recapitueren [8](#page=8). * Gesell geloofde in universele ontwikkelingsstadia die in dezelfde volgorde optreden bij elk kind, zij het met variaties in snelheid [8](#page=8). * Zijn benadering was gebaseerd op genetisch/biologisch determinisme, waarbij ontwikkeling primair werd gezien als een resultaat van erfelijke factoren met weinig behoefte aan externe stimulatie [8](#page=8). * **Co-twin study (Gesell & Thompson, 1929):** * Deze studie met identieke tweelingen onderzocht de relatie tussen leren en rijping [8](#page=8). * Hoewel training de rijping leek te versnellen en de timing van leren belangrijk was, bleef rijping de belangrijkste drijfveer [8](#page=8). * Deze studie droeg bij aan de ontwikkeling van de eerste ontwikkelingsnormen [8](#page=8). * **Myrtle McGraw (1899-1988):** * Een Amerikaanse psycholoog en neurobioloog die zich richtte op de rijping van het centrale zenuwstelsel en de neurale basis van motorische patronen [8](#page=8). * Ze observeerde de transformatie van neonatale reflexen naar ongeorganiseerd gedrag en vervolgens naar stabiele, doelgerichte bewegingen [8](#page=8). * McGraw benadrukte de interactie tussen rijping en leren/ervaring, en stelde dat "volwassen worden en leren geen verschillende processen zijn, maar slechts verschillende facetten van het fundamentele proces van groei" [9](#page=9). * **Andere invloedrijke figuren en studies:** * **Johnny en Jimmy studie:** Onderzocht het differentiële effect van oefening op fylogenetisch (fundamenteel) en ontogenetisch (complex, vereist oefening) motorisch gedrag [10](#page=10) . * **Mary Shirley:** Onderzocht de ontwikkeling van lopen bij baby's en identificeerde duidelijke groeperingen of volgordes in de ontwikkeling van houdingscontrole en voortbeweging [10](#page=10). * **Nancy Bailey (1899-1994):** Ontwikkelde de Bayley-schalen voor de ontwikkeling van zuigelingen, een normatieve motorische test voor kinderen tot drie jaar [10](#page=10). #### 2.2.2 De normatieve/descriptieve periode (1946-1970) In deze periode, met name in de jaren '50, richtten docenten lichamelijke opvoeding zich op de motorische ontwikkeling. De focus verschoof van het proces van ontwikkeling naar het product (bewegingsresultaat) en er werd gekeken naar de relatie met fysieke groei. Ook werd een koppeling gemaakt tussen perceptueel-motorische ontwikkeling en leerproblemen [10](#page=10). * **Biomechanische periode (1960-1970):** In deze latere subfase binnen de normatieve periode kwam er meer aandacht voor biomechanische beschrijvingen van ontwikkelingssequenties en een grotere nadruk op omgevings- en leerfactoren [10](#page=10). #### 2.2.3 De proces-georiënteerde periode (1970-1989) Vanaf de jaren '70 ontstond er een hernieuwde interesse van psychologen in de mechanismen van motorische vaardigheidsontwikkeling. De focus verschoof naar de onderliggende processen die ten grondslag liggen aan gedragsverandering, hoewel de productgerichte benadering bleef bestaan. Twee belangrijke theoretische perspectieven domineerden deze periode [10](#page=10): 1. **Informatieverwerkingsbenadering:** * Deze benadering koppelt de interactie tussen gedrag en omgeving aan ontwikkeling en verschuift de focus naar de onderliggende ontwikkelingsprocessen [11](#page=11). * Het onderzoekt perceptueel-cognitieve processen zoals zicht, geheugen en aandacht, in tegenstelling tot de maturatie-aanhangers die zich richtten op groei en fysiologische factoren [11](#page=11). * De hersenen worden gemetaphoriseerd als een computer, een passieve ontvanger van input (Stimulus -> Respons -> Response Product -> Response Effect) [11](#page=11). * Onderzoek, grotendeels uitgevoerd bij volwassenen, richtte zich op geheugen, aandacht, perceptie en de rol van feedback, met vergelijkende studies bij kinderen [11](#page=11). * Onderzoeksparadigma's uit de volwassenonderzoek, zoals eenvoudige reactietijdtaken en Go-NoGo-taken (remming), werden toegepast [11](#page=11). * **Cognitief-ontwikkelingsperspectief (Jean Piaget, 1896-1980):** Hoewel niet strikt een informatieverwerkingsbenadering, deelde Piaget de nadruk op cognitieve processen. Zijn theorie beschrijft geordende stadia van cognitieve ontwikkeling, waarbij het kind via actieve exploratie en interactie met de omgeving problemen ontdekt. Hij zag het kind niet als een passieve ontvanger en benadrukte het belang van spel. Het idee dat motorische controle en cognitie met elkaar verweven zijn, was een belangrijk inzicht [11](#page=11). 2. **Dynamische systemen benadering:** * Deze benadering combineert principes uit de fysica (niet-lineaire dynamica) en biologie [11](#page=11). * Het beschrijft niet-lineaire dynamica in biologische systemen, waarbij de output niet evenredig is aan de input [11](#page=11). * Het uitvoersysteem wordt gezien als een emergente eigenschap die ontstaat uit interacties tussen systeemcomponenten en is niet vastgelegd of expliciet ontworpen. Dit concept wordt ook wel "ecological realism" genoemd [11](#page=11). * **Ecological Systems Theory (Urie Bronfenbrenner):** Deze theorie beschrijft vijf systemen (microsysteem, mesosysteem, exosysteem, macrosysteem, chronosysteem) die de ontwikkeling van het individu beïnvloeden, en benadrukt de interacties tussen deze systemen en het individu [12](#page=12) [13](#page=13). * **Bernstein:** Stelde dat het lichaamssysteem het gedrag beperkt en dat motorisch gedrag flexibel wordt samengesteld, niet vastgelegd. Dit leidt tot zelforganisatie en de ontwikkeling van coördinatie en controle door continue interactie tussen het zenuwstelsel en de periferie [13](#page=13) . * **Esther Thelen (1941-2004):** Onderzocht locomotie en stelde dat het geen eendimensionaal proces is van corticale rijping, maar een resultaat van interactieve componenten en "tijdschema's" voor groei en ontwikkeling [13](#page=13). * **Karl M. Newell (1945-…):** Ontwikkelde het idee dat motorisch gedrag het resultaat is van een dynamische interactie tussen beperkingen die verband houden met het individu (structureel en functioneel), de taak en de omgeving [13](#page=13). > **Tip:** Begrijp de verschuiving in focus van de maturatieperiode (biologische rijping) naar de informatieveverwerkingsbenadering (cognitieve processen) en ten slotte naar de dynamische systemen benadering (interactie van meerdere factoren) om de evolutie van het veld te vatten. > **Tip:** Let op hoe de verschillende theoretische perspectieven de rol van de omgeving en ervaring anders definiëren. Waar maturatie deze minimaliseert, benadrukken de andere benaderingen juist de interactie met de omgeving. > **Tip:** Wees alert op de specifieke onderzoeksmethoden en metaforen die bij elk perspectief horen (bv. tweelingstudies bij maturatie, computer metafoor bij informatieverwerking, complex systeem analyse bij dynamische systemen). --- # Methoden voor het meten van lichaamskenmerken en motorische vaardigheden Dit hoofdstuk behandelt de methoden voor het meten van antropometrie en lichaamssamenstelling, evenals gestandaardiseerde tests en observatiemethoden om motorische competentie bij kinderen te evalueren. ## 3. Methoden voor het meten van lichaamskenmerken en motorische vaardigheden ### 3.1 Antropometrie en lichaamssamenstelling Antropometrie, ook wel biometrie, fysieke antropologie of (kin)antropometrie genoemd, omvat het meten van het menselijk lichaam om morfologische kenmerken te bepalen die verband houden met grootte, afmetingen, vorm, samenstelling en volwassenheid. Deze kenmerken zijn van invloed op fysieke conditie, atletische prestaties en gezondheid [19](#page=19). #### 3.1.1 Belang van antropometrie * **Atletische prestaties:** Morfologische kenmerken zijn gerelateerd aan de belasting, waardoor groei en ontwikkeling gemonitord kunnen worden. Dit is klinisch relevant, bijvoorbeeld bij dwerggroei. Trainingsbelasting kan worden geoptimaliseerd [19](#page=19). * **Gezondheid:** De verhouding tussen vetmassa en andere componenten kan wijzen op medische aandoeningen. Het kan ook dienen voor de evaluatie van interventies op het gebied van voeding en training [19](#page=19). * **Ergonomie:** Antropometrische gegevens spelen een rol bij het ontwerpen van producten en omgevingen die passen bij de menselijke lichaamsvorm en -afmetingen [19](#page=19). #### 3.1.2 Technische overwegingen Internationale normen voor antropometrische beoordeling omvatten de volgende aspecten [19](#page=19): * **Equipment:** Gebruik van gestandaardiseerde meetinstrumenten zoals een stadiometer, weegschaal, antropometrische tape, huidplooicaliper en antropometer [20](#page=20). * **Anatomical landmarks and planes:** Correcte identificatie van anatomische oriëntatiepunten is essentieel voor nauwkeurige metingen [20](#page=20). * **Basis measurements:** Dit omvat huidplooien, omtrekken (girths), lengtes en breedtes [19](#page=19). * **Niveau van antropometrist:** Er zijn verschillende niveaus (1-4), waarbij niveau 3 en 4 als referentiemetingen worden beschouwd [20](#page=20). #### 3.1.3 Standaardisatie voor precisie, nauwkeurigheid en betrouwbaarheid Om precisie, nauwkeurigheid en betrouwbaarheid te garanderen, zijn de volgende punten cruciaal [20](#page=20): * **Training en ervaring:** De onderzoeker moet goed getraind en ervaren zijn. * **Kennis van anatomie:** Een diepgaande kennis van anatomische oriëntatiepunten is noodzakelijk. * **Kennis van technieken:** Correcte uitvoering van de meettechnieken is vereist. * **Samenwerking:** Samenwerken met een waarnemer en notulist kan de betrouwbaarheid verhogen. * **Meerdere metingen:** Het uitvoeren van meerdere metingen en het berekenen van het gemiddelde of de mediaan kan meetfouten reduceren [20](#page=20). * **Externe factoren:** Standaardisatie van omgevingsfactoren zoals tijdstip van meting, locatie, gebruikte materialen, de fysieke toestand van de persoon (bijv. na inspanning) en hydratatiestatus is belangrijk [20](#page=20). #### 3.1.4 Technische meetfout (TEM) en standaard meetfout (SEM) De technische meetfout (TEM), ook wel de standaard meetfout van de meting (SEM) genoemd, kwantificeert de variabiliteit van een meting [21](#page=21). De formule voor de TEM is: $$ \text{TEM} = \sqrt{\frac{\sum_{i=1}^{n} (x_{1i} - x_{2i})^2}{2n}} $$ waarbij $x_1$ en $x_2$ gepaarde metingen zijn en $n$ het aantal paren metingen is [21](#page=21). TEM kan worden onderverdeeld in: * **Intra-tester/examiner:** Variabiliteit binnen metingen van dezelfde onderzoeker [21](#page=21). * **Inter-tester/examiner:** Variabiliteit tussen metingen van verschillende onderzoekers [21](#page=21). * **Absolute:** De TEM wordt uitgedrukt in de oorspronkelijke meeteenheid [21](#page=21). * **Relatieve (% van gemiddelde):** De TEM wordt uitgedrukt als een percentage van het gemiddelde van de metingen [21](#page=21). #### 3.1.5 Interpretatie en toepassing van TEM TEM wordt gebruikt om betrouwbaarheidsintervallen te bepalen en te detecteren of een verandering significant is [21](#page=21). * Een huidplooimeting van 13.3 mm met een TEM van 0.84 mm betekent dat er ongeveer 68% kans is dat de ware waarde ligt tussen 13.3 mm - 1 * TEM en 13.3 mm + 1 * TEM [21](#page=21). * Voor een 95% kans ligt de ware waarde tussen 13.3 mm - 2 * TEM en 13.3 mm + 2 * TEM [21](#page=21). Om veranderingen te detecteren, zoals tussen een baseline en een follow-up meting, wordt de standaard meetfout van het verschil gebruikt: * Standaard error of the difference = TEM * $\sqrt{2}$ [21](#page=21). * De **minst detecteerbare verschil (LDD)** is gebaseerd op deze fout: bij 68% zekerheid is dit TEM * 1, en bij 95% zekerheid is dit TEM * 2 [21](#page=21). #### 3.1.6 Veelgebruikte indices en ratio's Verschillende indices en ratio's worden gebruikt om lichaamskenmerken te evalueren: * **Arm to height ratio (ape-index):** Spanwijdte gedeeld door lengte. Een waarde groter dan 1 is kenmerkend voor de Vitruvian Man en kan relevant zijn in sporten zoals zwemmen, discuswerpen, basketbal, roeien en klimmen [22](#page=22). * **Quetelet index (BMI):** Gewicht (kg) gedeeld door lengte in het kwadraat (m²) [22](#page=22). * Ondergewicht: BMI < 18.5 kg/m² [22](#page=22). * Normaal gewicht: BMI tussen 18.5 en 24.9 kg/m² [22](#page=22). * Overgewicht: BMI tussen 25 en 29.9 kg/m² [22](#page=22). * Obesitas: BMI ≥ 30 kg/m² [22](#page=22). > **Tip:** De BMI kent beperkingen; aanbevelingen variëren, er zijn aparte normen voor kinderen, het kan misleidend zijn voor zeer gespierde atleten, en de schaal is niet optimaal voor zowel lange als korte personen [22](#page=22). * **Ponderal index:** Gewicht (kg) gedeeld door lengte in de derde macht (m³) [22](#page=22). * **Waist-to-Hip ratio (WHR):** Tailleomtrek gedeeld door heupomtrek. Is een indicator van gezondheid, vruchtbaarheid en aantrekkelijkheid [22](#page=22). * **Waist-to-Height ratio (WHtR):** Tailleomtrek gedeeld door lichaamslengte. Geeft inzicht in de verdeling van lichaamsvet [22](#page=22). * **Broca index:** Normaal gewicht = Lichaamslengte (cm) – 100. Er is een correctie voor mannen en vrouwen [23](#page=23). * **Manouvrier index / Skelic index:** Lengte van het been gedeeld door de lengte van de romp [23](#page=23). ### 3.2 Lichaamssamenstelling Lichaamssamenstelling verwijst naar de verhouding van verschillende componenten waaruit het lichaam is opgebouwd, zoals vetmassa en vetvrije massa (Fat-Free Mass, FFM) [25](#page=25). #### 3.2.1 Modellen van lichaamssamenstelling * **Twee-componentenmodel:** Verdeelt het lichaamsgewicht in vetmassa (FM) en vetvrije massa (FFM) [25](#page=25). * Vet (lipiden, voornamelijk triglyceriden) is een meer labiele component, beïnvloed door dieet en fysieke activiteit [25](#page=25). * FFM is heterogeen en bestaat uit water, eiwitten, mineralen (botten en zachte weefsels) en glycogeen [25](#page=25). * **Vijf-componentenmodel (Wang et al.):** Dit model biedt een meer gedetailleerde analyse van lichaamssamenstelling op verschillende niveaus [25](#page=25): 1. **Atomisch:** Zuurstof, koolstof, waterstof, etc. [25](#page=25). 2. **Moleculair:** Water, lipiden, eiwitten, etc. [25](#page=25). 3. **Cellulair:** Celmassa, extracellulaire vloeistoffen (ECF), extracellulaire vaste stoffen (ECS) [25](#page=25). 4. **Weefsel-systeem:** Skeletspieren, vetweefsel, bot, bloed, etc. [25](#page=25). 5. **Gehele lichaam:** Grootte, vorm, fysiek, volume, dichtheid [25](#page=25). #### 3.2.2 Lipiden Lipiden zijn niet hetzelfde als vet; 90% van lipiden bestaat uit triglyceriden [25](#page=25). * **Essentiële lipiden (ongeveer 10%):** Cruciaal voor celmembranen, hersenen, hart, nieren, lever, huid en borsten [25](#page=25). * **Niet-essentiële lipiden (ongeveer 90%):** Dienen als thermische isolatie en energiereserve, opgeslagen subcutaan, visceraal/intramusculair en abdominaal [25](#page=25). #### 3.2.3 Verschillen tussen mannen en vrouwen Er zijn significante verschillen in lichaamsmassa en de samenstelling ervan tussen mannen en vrouwen. Vrouwen hebben over het algemeen een hoger percentage lichaamsvet, met name essentieel vet, terwijl mannen een hoger percentage spiermassa en bot hebben [26](#page=26). | Kenmerk | Mannen (gemiddeld) | Vrouwen (gemiddeld) | | :---------------- | :----------------- | :------------------ | | Lichaamsmassa | 70 kg | 56,7 kg | | Vetvrije massa (FM) | 61,7 kg (88,1%) | 48,2 kg (85,0%) | | Spieren | 31,3 kg (44,7%) | 20,4 kg (36,0%) | | Bot | 10,4 kg (14,9%) | 6,8 kg (12%) | | Lichaamsvet totaal | 10,5 kg (15%) | 15,3 kg (27%) | | Lichaamsvet opslag | 8,4 kg (12%) | 8,5 kg (15%) | | Essentieel vet | 2,1 kg (3%) | 6,8 kg (12%) | #### 3.2.4 Methoden voor het meten van vetmassa De meting of schatting van vetmassa is belangrijk voor zowel gezondheid als prestaties. Diverse methoden kunnen worden ingezet, waaronder visuele inspectie, huidplooimetingen, radiografie, echografie, MRI, DEXA, bio-elektrische impedantieanalyse (BIA) en hydrostatisch wegen. Het is belangrijk te beseffen dat schattingen altijd gebaseerd zijn op aannames [26](#page=26). ##### 3.2.4.1 Hydrostatisch wegen (Hydrodensitometry) Dit is een methode gebaseerd op het principe van Archimedes, waarbij de opwaartse drijfkracht die op een in water ondergedompeld lichaam wordt uitgeoefend, gelijk is aan het gewicht van het verplaatste water [27](#page=27). De dichtheid van het lichaam ($D_{lichaam}$) wordt berekend met de volgende formule: $$ D_{lichaam} = \frac{LGL}{((LGL - LGW) / D_{water}) - RV - MD} $$ waarbij: * $LGL$ = Lichaamsgewicht (massa) in lucht [27](#page=27). * $LGW$ = Lichaamsgewicht (massa) in water [27](#page=27). * $D_{water}$ = Dichtheid van het water [27](#page=27). * $RV$ = Residu volume in de longen [27](#page=27). * $MD$ = Residu volume van gas in het maag-darmkanaal [27](#page=27). **Voordelen:** Relatief goedkoop en redelijk nauwkeurig (werd lang beschouwd als de gouden standaard) [27](#page=27). **Nadelen:** Kan oncomfortabel zijn voor de persoon, tijdrovend, vereist expertise en specifieke faciliteiten. Problemen zoals gasvolume in longen en maag-darmkanaal, stabiliteit van weegschalen, temperatuurafhankelijke waterdichtheid en individuele hydratatie kunnen meetfouten veroorzaken [27](#page=27). ##### 3.2.4.2 Huidplooien en antropometrische vergelijkingen Schattingen van lichaamsdichtheid kunnen worden gedaan met behulp van huidplooimetingen en regressievergelijkingen. Er bestaan meer dan 100 van dergelijke vergelijkingen, die specifiek zijn voor bepaalde populaties, rekening houdend met leeftijd, geslacht en etniciteit [27](#page=27). Een algemene vorm van zo'n vergelijking is: $$ D_{density} = a + b_1 \cdot x_1 + b_2 \cdot x_2 + \dots + b_n \cdot x_n $$ waarbij $x_i$ de gemeten huidplooien zijn [27](#page=27). **Aannames en fouten:** Deze vergelijkingen zijn gebaseerd op aannames over constante samendrukbaarheid van huid en onderhuids vet, constante huiddikte (die afneemt bij ouderen), uniforme vetverdeling en een vaste verhouding tussen inwendig en uitwendig vet. Dit leidt tot voorspellingsfouten (SEE) van ongeveer 0.00533 g/cm³ voor mannen en 0.00508 g/cm³ voor vrouwen, wat correspondeert met ongeveer 2.4% en 2.3% lichaamsvet [27](#page=27). De schatting van vetpercentage uit lichaamsdichtheid gebeurt vaak met de Siri-vergelijking, gebaseerd op het twee-componentenmodel: $$ \text{fat\%} = \left( \frac{495}{\text{density}} \right) - 450 $$ Deze formule gaat uit van een constante dichtheid voor vetmassa (FM) van 0.9 g/ml en voor vetvrije massa (FFM) van 1.1 g/ml [28](#page=28). De biologische fout ontstaat doordat de dichtheid van FM en FFM niet constant is, en de proportionele bijdragen van FFM-componenten en hun dichtheid kunnen variëren tussen individuen. Dit leidt tot een SD van de schatting van 0.0084 g/ml in de algemene populatie (wat neerkomt op 3.7% lichaamsvet). Voor atleten kan dit verschil kleiner zijn door een meer homogene FFM-dichtheid (SD van 0.006 g/ml, 2.6% lichaamsvet) [28](#page=28). ##### 3.2.4.3 Whole Body Plethysmography (BodPod) Deze methode schat de lichaamsdichtheid door middel van plethysmografie van het hele lichaam, gebaseerd op de wet van Boyle: $P_1V_1 = P_2V_2$. Lichaamsdichtheid wordt dan berekend als gewicht gedeeld door volume [28](#page=28). ##### 3.2.4.4 Totale lichaamsvocht (Total Body Water - TBW) met isotope dilution * **Principe:** Water is voornamelijk aanwezig in vetvrije massa (ongeveer 73.9% van FFM). Door een stabiele isotoop van water toe te dienen, kan na een gelijkmatige verdeling de totale hoeveelheid water worden geschat [29](#page=29). * **Formules:** * $C_1 V_1 = C_2 V_2$ (dilutieprincipe) [29](#page=29). * $TBW = (A-E) / C$, waarbij $A$ de toegediende hoeveelheid tracer is, $E$ de uitgescheiden hoeveelheid, en $C$ de concentratie van de tracer in lichaamsvloeistoffen [29](#page=29). * $FFM = TBW / 0.732$ [29](#page=29). * $FM = Lichaamsmassa - FFM$ [29](#page=29). * **Voordelen:** Nauwkeurig, niet oncomfortabel [29](#page=29). * **Nadelen:** Gebaseerd op het twee-componentenmodel, technisch en duur, invasief [29](#page=29). ##### 3.2.4.5 Dual-Energy X-ray Absorptiometry (DEXA) * **Principe:** DEXA maakt gebruik van röntgenstraling met twee verschillende energieniveaus om de verzwakking van fotonen door verschillende weefsels (botmineraal, vetvrij weefsel, vetweefsel) te meten. Een algoritme zet deze metingen om in schattingen van botmineraalgehalte, vetvrij zacht weefsel en vetweefsel [29](#page=29). * **Voordelen:** Snel, comfortabel, kan regionale metingen uitvoeren, en werkt met een drie-componentenmodel (bot, vetvrij weefsel, vetweefsel) [30](#page=30). * **Nadelen:** Gebruikt röntgenstraling (invasief), dure apparatuur, en de algoritmen zijn instrument-specifiek, wat variaties tussen apparaten kan veroorzaken (14-25%) [29](#page=29). ##### 3.2.4.6 Bioelectrical Impedance Analysis (BIA) * **Principe:** Magere weefsels geleiden elektriciteit beter dan vetweefsel, omdat ze meer elektrolyten en water bevatten. BIA schat de FFM op basis van de elektrische impedantie (weerstand) van het lichaam [30](#page=30). * **Methode:** Een zwakke elektrische stroom wordt door het lichaam gestuurd via elektroden, terwijl andere elektroden de spanningsval meten [30](#page=30). * **Formule (voorbeeld):** Een veelgebruikte formule is: $$ FFM = -4.104 + (0.518 \cdot \frac{BL^2}{R}) + (0.231 \cdot BW) + (0.130 \cdot Re) + (4.229 \cdot \text{geslacht}) $$ waarbij $R$ de weerstand is, $Re$ reactantie, $BL$ de lichaamslengte, en geslacht 1 voor man en 0 voor vrouw is [30](#page=30). * **Voordelen:** Relatief snel, eenvoudig, comfortabel en vereist weinig expertise [30](#page=30). * **Nadelen:** Gevoelig voor intra-individuele variabiliteit door factoren als hydratatie, temperatuur, plaatsing van elektroden en houding [30](#page=30). ## 3.3 Motorische vaardigheden testen Motorische competentie wordt gedefinieerd als de vaardigheid in het uitvoeren van een breed scala aan motorische vaardigheden, inclusief onderliggende processen zoals coördinatie, controle en de kwaliteit van beweging. Motorische ontwikkeling is de leeftijdsspecifieke meting van deze vaardigheden [31](#page=31). #### 3.3.1 Uitdagingen bij het meten van motorische vaardigheden Er zijn twee belangrijke uitdagingen: 1. **Gedrag:** Motorische vaardigheden zijn gedrag, wat de meting complex maakt doordat veel factoren dit gedrag kunnen beïnvloeden [31](#page=31). 2. **Spectrum:** Het betreft zowel het product (de uitkomst van de beweging) als het proces (hoe de beweging tot stand komt), en het omvat een breed spectrum dat ook leeftijdsspecifiek is [31](#page=31). #### 3.3.2 Focus op de kindertijd In de kindertijd komen drie belangrijke aspecten van motorische ontwikkeling naar voren [32](#page=32): * **Motorische mijlpalen:** Belangrijke ontwikkelingsstadia in het eerste levensjaar [32](#page=32). * **Fundamentele bewegingsvaardigheden:** Basisvaardigheden die essentieel zijn voor verdere ontwikkeling [32](#page=32). * **Gespecialiseerde bewegingsvaardigheden:** Vaardigheden die in specifieke contexten, zoals sport, worden toegepast [32](#page=32). #### 3.3.3 Categorieën van motorische vaardigheden Motorische vaardigheden worden vaak ingedeeld in drie hoofdcategorieën, hoewel dit kan variëren afhankelijk van de test of benadering [32](#page=32): 1. **Locomotorische vaardigheden:** Bewegingen die het lichaam van de ene plaats naar de andere verplaatsen (bv. lopen, rennen, springen) [32](#page=32). 2. **Object control vaardigheden:** Vaardigheden die betrekking hebben op het manipuleren van objecten. Deze kunnen verder worden onderverdeeld in fijnmotorische en grofmotorische vaardigheden, en vaardigheden in eigen tempo versus intern tempo. Voorbeelden zijn vangen, werpen, schoppen, slaan, dribbelen [32](#page=32). 3. **Balansvaardigheden:** Het vermogen om het lichaam in evenwicht te houden, statisch of dynamisch [32](#page=32). Een precieze beschrijving van wat er gemeten wordt is cruciaal, omdat de onderscheiding tussen deze categorieën soms moeilijk is. Coördinatie of balans kan ook geïntegreerd zijn in andere vaardigheden. Er zijn meer gedetailleerde classificaties, zoals de 12 categorieën die genoemd worden voor vangen en werpen, klimmen, slaan, zwaaien, trappen, roteren, dribbelen, glijden, heffen en dragen, springen en landen, trekken en duwen, wandelen en lopen [32](#page=32). #### 3.3.4 Waarom motorische vaardigheden meten? Het meten van motorische vaardigheden dient meerdere doelen [32](#page=32): * **Categoriseren:** Identificatie van problemen of talent [32](#page=32). * **Planning:** Ontwikkeling van interventies en instructies [32](#page=32). * **Evaluatie:** Vaststellen van veranderingen over tijd [32](#page=32). * **Feedback:** Ondersteuning van herontwikkeling en prestatieverbetering [32](#page=32). * **Voorspelling:** Identificatie van risico's, detectie van problemen en oriëntatie [32](#page=32). #### 3.3.5 Methodes van meting Er zijn twee primaire benaderingen voor het meten van motorische vaardigheden [33](#page=33): ##### 3.3.5.1 Productgericht meten * **Kenmerken:** Kwantitatief, focust op de uitkomst (het resultaat), bepaalt het niveau van bekwaamheid, resulterend in één score voor motorische competentie [33](#page=33). * **Voorbeeld:** Hoe lang kan een kind op één been staan? [33](#page=33). ##### 3.3.5.2 Procesgericht meten * **Kenmerken:** Kwalitatief, focust op hoe de uitkomst is bereikt en de onderliggende mechanismen, inclusief somatische, fysiologische en psychologische processen [33](#page=33). * **Voorbeeld:** Meting met een krachtplaat die duur, afwijking, snelheid, acceleratie, krachtspectrum en bijdrage van verschillende lichaamsdelen registreert [33](#page=33). #### 3.3.6 Referentiekader * **Norm-referenced:** Vergelijkt de prestatie van een individu met die van een referentiepopulatie. Verschillende typen normen bestaan, zoals leeftijd-normen, percentielen en gestandaardiseerde scores. Het is cruciaal dat de referentiegroep passend is voor de te meten populatie, rekening houdend met seculiere trends, culturele verschillen en socio-economische status [33](#page=33). * **Criterion-referenced:** Beoordeelt de prestatie ten opzichte van vooraf bepaalde criteria die gebaseerd zijn op onderzoek, waarbij bekend is hoe een beweging eruit zou moeten zien. De score kan een 'ja/nee' zijn of een indicatie van het voldoen aan het criterium [33](#page=33). #### 3.3.7 Score omzetting Resultaten van motorische tests worden vaak omgezet van ruwe scores naar standaardscores of percentielen. Dit helpt om de afstand tussen de score van het individu en de norm te kwantificeren [33](#page=33). #### 3.3.8 Voorbeelden van motorische tests * **Peabody Developmental Motor Scales – 2 (PDMS-2):** Meet zowel grove als fijne motorische vaardigheden bij kinderen van 0-60 maanden [18](#page=18) [33](#page=33). * **Test of Gross Motor Development – 2 (TGMD-2):** Beoordeelt 6 locomotorische vaardigheden (rennen, gallopperen, hinkelen, springen, horizontaal springen, glijden) en 6 object control vaardigheden (slaan, dribbelen, vangen, schoppen, gooien, rollen). Het is een proces-georiënteerde test [33](#page=33). * **KörperkoordinationsTest für Kinder 3+ (KTK3+):** Een test voor kinderen van 3 tot en met 19.99 jaar, met focus op balans/locomotoriek en coördinatie/objectbeheersing [33](#page=33). * **Movement Assessment Battery for Children – 2 (MABC-2):** Een veelgebruikte test voor kinderen van 4-12 (of 16) jaar om motorische problemen te identificeren. Het omvat 8 items onderverdeeld in drie clusters: manuele dexteriteit (fijne motoriek), balvaardigheden en statische/dynamische balans. De ruwe scores worden omgezet naar standaardscores, een totaalscore en percentielen [33](#page=33) [34](#page=34). * **Atletische vaardigheden parcours in de gymzaal:** Meet de tijd die een kind nodig heeft om een parcours af te leggen [33](#page=33). #### 3.3.9 Observatie en stapsgewijze screening Een effectieve observatie vereist kennis van motorische ontwikkeling en ervaring. Een stapsgewijze screening kan de volgende elementen omvatten [34](#page=34): 1. Doelgerichte observatie door een leerkracht of trainer. 2. Perceptie van ouders. 3. Uitvoering van een motorische test. 4. Meer diepgaande bewegingsanalyse. Het onderscheid tussen het diagnosticeren van motorische problemen en monitoring is dun; bij klinische problemen dient verwezen te worden naar een zorgverlener [34](#page=34). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Motorische ontwikkeling | Het opeenvolgende, continue, leeftijdsgebonden proces waarbij een individu zich ontwikkelt van eenvoudige, ongeorganiseerde en ongeschoolde bewegingen naar het verwerven van zeer georganiseerde, complexe motorische vaardigheden en uiteindelijk naar het aanpassen van vaardigheden die gepaard gaan met veroudering. | | Groei (Morfologie) | Een biologisch proces dat leidt tot een toename in omvang, massa of afmetingen van (delen van) het lichaam, zoals lengte, gewicht, omtrek en proporties. Dit proces vindt continu plaats van conceptie tot vroege volwassenheid. | | Maturatie (Intrinsieke factoren) | Het proces van volwassen worden dat leidt tot kwalitatieve vooruitgang in de biologische samenstelling. Het verwijst naar de timing en het tempo van de vooruitgang naar de volwassen biologische toestand, en heeft invloed op de functie en daarmee op de ontwikkeling. | | Ontwikkeling (Functie) | Een continu proces van verandering in functionele capaciteit en/of gedrag dat automatisch plaatsvindt, leeftijdsgebonden is en zich ordelijk voltrekt over verschillende functionele domeinen zoals motorisch, cognitief, emotioneel en sociaal. | | Adaptatie (Extrinsieke factoren) | Het veranderingsproces als gevolg van extrinsieke factoren zoals culturele context, opleiding en omgeving, wat leidt tot effectieve interactie met de taak en omgeving. Deze veranderingen kunnen tijdelijk of permanent zijn (leren). | | Motorisch leren | Het proces van relatief duurzame veranderingen in motorisch potentieel als gevolg van specifieke oefening of ervaring met de omgeving. | | Motorische controle | Het onderzoek naar de neurale, fysieke en gedragsmatige aspecten van beweging, en hoe bekwaam een individu is in een motorische vaardigheid. | | Plastische hersenen | De eigenschap van de hersenen om structureel en functioneel te veranderen als reactie op ervaringen, leren en training, wat leidt tot verbeterde cognitieve en motorische vaardigheden. | | Dynamische systemen benadering | Een theoretisch perspectief dat stelt dat motorische ontwikkeling voortkomt uit de interactie van beperkingen die verband houden met het individu, de taak en de omgeving. De output is niet evenredig aan de input en het uitvoersysteem is een emergente eigenschap. | | Antropometrie | De wetenschap van de meting van het menselijk lichaam om morfologische kenmerken te bepalen die verband houden met grootte, afmetingen, vorm, samenstelling en volwassenheid, en die van invloed zijn op fysieke conditie, atletische prestaties en gezondheid. | | Lichaamssamenstelling | De relatieve hoeveelheden vetmassa en vetvrije massa in het lichaam, die essentieel zijn voor gezondheid, prestaties en het evalueren van interventies. | | Productgerichte meting | Een meetmethode die zich richt op het resultaat of de uitkomst van een motorische vaardigheid, zoals de duur van een taak of de eindpositie, zonder de nadruk te leggen op het proces zelf. | | Procesgerichte meting | Een meetmethode die zich richt op de kwalitatieve aspecten van hoe een motorische vaardigheid wordt uitgevoerd, inclusief de onderliggende somato-, fysio- en psycho-processen die bijdragen aan de beweging. | | Norm-gerelateerde meting | Een testmethode waarbij de prestatie van een individu wordt vergeleken met die van een representatieve referentiegroep om de positie van het individu binnen die groep te bepalen (bijv. percentielen). | | Criterium-gerelateerde meting | Een testmethode waarbij de prestatie van een individu wordt vergeleken met vooraf gedefinieerde criteria of standaarden, om te bepalen of specifieke vaardigheden zijn bereikt. |

# T-cel immuniteit en activatie Dit onderwerp beschrijft de transformatie van naïeve T-cellen na blootstelling aan antigenen, antigen-presenterende cellen, adhesiemoleculen en co-stimulatoren, inclusief de resulterende immuunresponsen en hun regulatie. ## 1. T-cel immuniteit en activatie ### 1.1 Fase 5: ontmoeten van het antigeen (T-cellen) #### 1.1.1 Antigen-presenterende cellen (APC) * **Rol van APC's:** APC's, zoals dendritische cellen (DC's) en macrofagen, zijn cruciaal voor het presenteren van antigenen aan naïeve T-cellen om activatie te initiëren. Ze bevinden zich verspreid in het lichaam als bewakers [2](#page=2) [3](#page=3) [4](#page=4). * **Dendritische cellen (DC's):** * DC's nemen antigenen op in de weefsels en migreren na infectie of inflammatie naar de secundaire lymfoïde organen (zoals lymfeklieren) voor T-cel activatie [2](#page=2) [3](#page=3). * Immatuur in de weefsels: nemen antigenen op en beladen MHC-moleculen in fagolysosomen [3](#page=3). * Matuur in lymfoïde weefsels: presenteren antigenen op hun oppervlak in de T-cel regio van de lymfeklier [3](#page=3). * DC's kunnen zowel aan CD4 als CD8 T-cellen presenteren, via klassieke weg op HLA klasse II voor CD4 T-cellen, en via crosspresentatie op HLA klasse I voor CD8 T-cellen [4](#page=4). * Ze zijn kortlevend en worden in het beenmerg geproduceerd [2](#page=2). * **Macrofagen:** * Lokale macrofagen blijven ter plaatse van infectie en spelen een rol in immuunrespons en wondherstel [2](#page=2). * Monocyten migreren uit het bloed en differentiëren tot weefselherstel bevorderende M2 macrofagen (productie IL-10, TGFβ, VEGF) of inflammatoire M1 macrofagen (productie IL1, IL6, TNF) bij inflammatie. M1 macrofagen zijn APC's met hoge HLA I en II expressie [2](#page=2). * Weefselmacrofagen zoals Kupffer cellen, Langerhans-cellen en microglia zijn afkomstig van foetale precursors en vernieuwen zichzelf lokaal, zonder instroom van beenmergcellen [2](#page=2). * M1 macrofagen worden geïnduceerd door PAMPs en DAMPs, terwijl M2 macrofagen gevormd worden onder niet-inflammatoire stimuli [3](#page=3). #### 1.1.2 T-cel activatie T-cel activatie vereist drie signalen: 1. **Signaal 1: Het T-cel receptor (TCR) signaal** * Herkenning van een vreemd peptide gebonden aan het zelf MHC-molecuul door de T-cel receptor (TCR) [3](#page=3). * De interactie tussen TCR en het MHC-peptide complex is van lage affiniteit [5](#page=5). * TCR-triggering initieert signaaltransductie via het CD3-complex, dat intracellulaire ITAM-sequenties bevat die fosforylering door proteïne tyrosine kinases activeren [8](#page=8). * Dit leidt tot activatie van fosfolipase PLCγ, Ca$^{2+}$ fluxen, en transcriptie van genen die essentieel zijn voor T-cel activatie, zoals interleukine-2 (IL-2) [8](#page=8). * **Anergische respons:** Indien alleen signaal 1 wordt gegeven, resulteert dit in T-cel anergie, wat voorkomt dat T-cellen worden gestimuleerd door zelfantigenen op andere cellen. Dit is de reden waarom adjuvans nodig zijn bij vaccins om signaal 2 te induceren [9](#page=9). 2. **Signaal 2: Het co-stimulatoire signaal** * Wordt gegeven door de interactie tussen B7-moleculen (B7.1 of CD80, en B7.2 of CD86) op de APC en CD28 op de naïeve T-cel [6](#page=6). * Dit signaal is essentieel voor T-cel proliferatie en productie van IL-2 bij CD4-cellen [6](#page=6) [8](#page=8). * Het stabiliseert IL-2 mRNA, wat leidt tot een 20-30x hogere IL-2 synthese [8](#page=8). * Anabole signalering via het TORC (Target of Rapamycin Complex) draagt bij aan de verhoogde IL-2 productie [8](#page=8). * **Geen effect:** Alleen signaal 2 zonder signaal 1 heeft geen effect, wat voorkomt dat T-cellen worden gestimuleerd door APC's die geen T-cel specifiek antigeen presenteren. Adjuvantia in vaccins induceren co-stimulatoire activiteit op APC's om signaal 2 te verhogen [9](#page=9). 3. **Signaal 3: Cytokines** * Cytokines, geproduceerd door APC's en andere cellen, sturen de differentiatie van T-cellen naar specifieke subtypes [1](#page=1). #### 1.1.3 Adhesiemoleculen en celinteracties * **Adhesiemoleculen:** Deze spelen een cruciale rol bij de interactie tussen T-cellen en APC's, evenals bij het homen naar lymfoïde organen en ontstekingslocaties [5](#page=5). * **L-selectine:** Gedragen door naïeve T-cellen, essentieel voor binding aan HEV (High Endothelial Venules) en migratie naar lymfeknopen [5](#page=5). * **VLA-4 (Very Late Activation Antigen-4):** Gedragen door effector T-cellen, belangrijk voor migratie naar ontstekingslocaties door binding aan VCAM-1 op geactiveerd endotheel [5](#page=5). * **LFA-1 (Lymphocyte Function-Associated Antigen-1):** Een integrine dat voorkomt in rust- en geactiveerde configuratie. De geactiveerde vorm bindt sterk aan ICAM-1 op endotheelcellen, waardoor langdurige celadhesie mogelijk is. Chemokinen (zoals CCL21) activeren LFA-1 op T-cellen via de chemokine receptor CCR7 [5](#page=5). * **ICAM-1:** Constitutief aanwezig op endotheel, bindt aan LFA-1 [5](#page=5). * **VCAM-1:** Wordt na TNF-activatie tot expressie gebracht op endotheel en bindt aan VLA-4 [5](#page=5). * **MadCAM-1:** Belangrijk voor migratie naar MALT (Mucosa-Associated Lymphoid Tissue) [5](#page=5). * **Stabilisatie van interactie:** De interactie tussen T-cel en APC wordt aanvankelijk gevormd door de lage affiniteit TCR/MHC-peptide complexen en chemokine-receptoren. Specifieke antigeenherkenning leidt tot een conformationele verandering van LFA-1, wat resulteert in een hogere affiniteit en langere duur van de interactie via LFA-1/ICAM-1 binding [5](#page=5). ### 1.2 Fase 6: effector functie (T-cellen) Na activatie ondergaan naïeve T-cellen proliferatie en differentiatie tot effector T-cellen. Deze effectorcellen migreren via het bloed naar de plaats van infectie [4](#page=4). #### 1.2.1 CD4 T-cel differentiatie (hulp T-cellen) Er zijn verschillende subtypes van CD4+ helper T-cellen, elk met specifieke functies: * **Th1-cellen:** Gaan virale infecties en intracellulaire pathogenen te lijf. Ze produceren IFN-$\gamma$ [1](#page=1). * **Th2-cellen:** Spelen een rol bij de afweer tegen extracellulaire parasieten en bij allergische reacties. Ze produceren IL-4, IL-5, IL-13 [1](#page=1). * **Tfolliculaire helper cellen (Tfh):** Assisteren B-cellen bij de ontwikkeling van antigeenspecifieke antilichamen in de kiemcentra van lymfoïde organen [1](#page=1). * **Th17-cellen:** Belangrijk voor de afweer tegen bacteriën en schimmels, vooral in de slijmvliezen. Ze produceren IL-17 [1](#page=1). * **Treg-cellen (Regulatoire T-cellen):** Onderdrukken immuunresponsen om auto-immuniteit te voorkomen en de immuuntolerantie te handhaven [1](#page=1). #### 1.2.2 Cytotoxische T-cellen (CD8) * Cytotoxische T-cellen (CTL's) zijn gespecialiseerd in het doden van geïnfecteerde cellen of tumorcellen [1](#page=1). * Ze herkennen antigenen op MHC klasse I-moleculen [4](#page=4). * Na activatie prolifereren ze en migreren ze naar de plaats van infectie om hun effectorfunctie uit te oefenen [4](#page=4). #### 1.2.3 Regulatie van T-cel activatie * **Negatieve feedback mechanismen:** Het immuunsysteem heeft mechanismen om overmatige T-cel activatie te voorkomen [1](#page=1). * **CTLA-4:** Na T-cel activatie komt het CTLA-4 molecuul tot expressie op T-cellen. CTLA-4 heeft een hogere affiniteit voor B7-moleculen op APC's dan CD28 en heeft een remmend effect op T-cel activatie. Dit creëert een negatieve feedback loop [6](#page=6). * **Immunosuppressiva:** Diverse geneesmiddelen grijpen in op de T-cel activatiecascade: * **Cyclosporine en tacrolimus:** Blokkeren de Ca$^{2+}$-gemedieerde TCR/CD3 signaalcascade [8](#page=8) [9](#page=9). * **Corticosteroïden:** Blokkeren de NF$\kappa$B pathway van TCR- en TLR-activatie [9](#page=9). * **Sirolimus/rapamycine:** Blokkeert het TORC complex (CD28 signaleering) [9](#page=9). * **Antithymocytenglobuline (ATG) en anti-CD52:** Depleteren T-cellen [9](#page=9). * **Belatacept/abatacept:** Een CTLA-4 agonist die B7-interactie met CD28 verhindert [6](#page=6) [9](#page=9). * **Anti-CD25:** Blokkeert de IL-2 receptor [9](#page=9). * **Cyclofosfamide, methotrexaat:** Oudere immunosuppressiva die inwerken op celdeling, vergelijkbaar met cytostatica [9](#page=9). > **Tip:** Begrijp de drie signalen die nodig zijn voor T-cel activatie (TCR, co-stimulatie, cytokines) en de rol van adhesiemoleculen bij celmigratie en interactie. > **Voorbeeld:** De therapeutische toepassing van ipilimumab (een antilichaam gericht tegen CTLA-4) bij kankerbehandeling illustreert het belang van het remmen van negatieve feedbackmechanismen om de immuunrespons te versterken. Abatacept, dat B7 bindt, wordt gebruikt bij auto-immuunziekten om de immuunrespons te onderdrukken [6](#page=6). --- # Differentiatie van CD4 T-cel fenotypes en effector functies CD4 T-cellen specialiseren zich na activatie tot verschillende fenotypes, elk met specifieke effector functies, om effectief te kunnen reageren op uiteenlopende bedreigingen. De differentiatie van CD4 T-cellen wordt beïnvloed door de cytokinen die worden uitgescheiden door cellen van het aangeboren immuunsysteem als reactie op een infectie [10](#page=10). ### 2.1 Algemene principes van CD4 T-cel activatie en differentiatie Na activatie en proliferatie differentiëren CD4 T-cellen tot effectorcellen. Effectorcellen vertonen veranderingen in de expressie van celadhesiemoleculen. Ze verliezen de expressie van L-selectine, wat resulteert in het verlies van homing naar de lymfeklieren (LN). Een belangrijke verandering is de expressie van CD45RO, een isovorm van het CD45 fosfatase, in tegenstelling tot de CD45RA expressie op naïeve T-cellen. CD45RO is een marker voor T-cellen die reeds antigenen hebben waargenomen. Geactiveerde effectorcellen hebben geen co-stimulatie meer nodig voor hun effectorfunctie en kunnen geactiveerd worden door alle lichaamscellen met geschikt MHC-peptide [10](#page=10) [11](#page=11). #### 2.1.1 Belang van het cytokine milieu De keuze voor een specifiek T-helper (Th) fenotype wordt mede bepaald door de cytokinen die door het aangeboren immuunsysteem worden gesecreteerd. Voorbeelden hiervan zijn [10](#page=10): * IL-12 door dendritische cellen (DC) en IFN-$\gamma$ door Natural Killer (NK) cellen stimuleren Th1 differentiatie [12](#page=12). * IL-4, gesecreteerd door basofielen, eosinofielen en NKT-cellen, leidt tot Th2 differentiatie [13](#page=13). * TGF-$\beta$ speelt een rol bij de vorming van T-regulatorcellen (Treg) [10](#page=10) [15](#page=15). * IL-6 en IL-23, geproduceerd door DC's, zijn betrokken bij de vorming van Th17 cellen [14](#page=14). > **Tip:** Een gemengde respons van verschillende Th fenotypes is de norm. Wanneer één Th fenotype overheerst, spreekt men van een gepolariseerde respons [10](#page=10). ### 2.2 Specifieke T-helper cel fenotypes en hun functies #### 2.2.1 Th1 cellen en macrofaag activatie Th1-cellen spelen een cruciale rol in de afweer tegen intracellulaire pathogenen, zoals *Mycobacterium tuberculosis* en *Mycobacterium leprae*, die groeien in fagosomen van macrofagen. Deze pathogenen verhinderen de fusie van fagosomen met lysosomen en de verzuring van vesikels, wat essentieel is voor de activatie van lysosomale proteasen. Th1-cellen faciliteren de eliminatie van deze pathogenen door [11](#page=11): * Het stimuleren van de fusie van fagosomen met lysosomen [11](#page=11). * Het bevorderen van de productie van reactieve zuurstof- en stikstofoxiden (NO) [11](#page=11). * Het secreteren van IFN-$\gamma$ en het tot expressie brengen van CD40L, wat essentieel is voor de activering van macrofagen [11](#page=11). * IFN-$\gamma$ zorgt er tevens voor dat B-cellen voornamelijk neutraliserend IgG produceren [11](#page=11). > **Voorbeeld:** Bij tuberculose en toxoplasmose is de Th1-immuunreactie dominant [12](#page=12). Bij onvolledige eliminatie van intracellulaire pathogenen kunnen granulomen ontstaan, bestaande uit geactiveerde macrofagen (soms gefuseerd tot reuzencellen) omringd door T-cellen. Een overmatige Th1-respons kan echter ook weefselschade veroorzaken, wat door Th2-cellen met IL-10 wordt gemodereerd [11](#page=11) [12](#page=12). #### 2.2.2 Th2 cellen en reactiviteit tegen meercellige pathogenen Th2-cellen zijn primair betrokken bij de afweer tegen meercellige pathogenen, zoals wormen. Hun differentiatie wordt gestimuleerd door IL-4. Th2-cellen zetten eosinofielen aan tot de excretie van toxines die de wand van de worm kunnen vernietigen. Ze stimuleren ook B-cellen tot antistofproductie met een switch naar IgE. IgE-antilichamen binden via hun Fc$\epsilon$R aan de membraan van mestcellen, basofielen en eosinofielen, waardoor deze zich kunnen richten tegen de worm. Gesecreteerde stoffen zoals histamine leiden tot verhoogde slijmsecretie en peristaltiek in de darm, wat de uitscheiding van wormen bevordert [13](#page=13). > **Voorbeeld:** In geval van infectie met *Mycobacterium leprae* kan een ongebalanceerde Th2-respons leiden tot een verzwakte immuunrespons, onvoldoende macrofaagactivatie en overmatige antistofvorming, wat resulteert in de verspreiding van het pathogeen [16](#page=16). #### 2.2.3 Tfh cellen en B-cel activatie T-folliculaire helper (Tfh) cellen zijn essentieel voor de activatie van B-cellen en de productie van antistoffen in de T-cel zones van secundaire lymfoïde organen. Ze worden geactiveerd wanneer B-cellen antigenen presenteren op MHC klasse II moleculen. De interactie tussen de T-cel receptor (TCR) op Tfh-cellen en het MHC/peptide-complex op B-cellen, ook wel "linked recognition" genoemd, maakt het contact permanent. Tfh-cellen migreren naar de B-cel zones dankzij de CXCR5-receptor [13](#page=13). Belangrijke functies van Tfh-cellen zijn: * Inductie van CD40L-expressie, wat de B-cel activeert via CD40 [13](#page=13). * Secretie van IL-21, wat een groeifactor is voor B-cellen en zorgt voor hun proliferatie en isotype switching. IL-21-deficiëntie leidt tot afwezigheid van secundaire lymfoïde follikels en geen isotype switching [13](#page=13). > **Voorbeeld:** Geconjugeerde vaccins, waarbij een polysacharide van een bacterie is gekoppeld aan een toxoïd (zoals difterie toxoïd), stimuleren een krachtige en langdurige B-cel respons met T-cel immuniteit. De B-cel herkent het polysacharide, terwijl de T-cel het verwerkte toxoïd herkent [14](#page=14). #### 2.2.4 Th17 cellen en bescherming van epitheelbarrières Th17-cellen worden gevormd in de aanwezigheid van inflammatie, met name door de combinatie van TGF-$\beta$ en IL-6. Ze bevorderen de influx, aanmaak en activatie van neutrofiele granulocyten (IL-17). Daarnaast versterken ze de epitheelintegriteit en de productie van antimicrobiële peptiden zoals defensines (IL-22). IL-22 stimuleert de proliferatie van epitheelcellen, de secretie van defensines en slijm, en bevordert de secretie van inflammatoire cytokinen [14](#page=14). > **Voorbeeld:** IL-22 speelt een rol in de bescherming tegen gistinfecties, in combinatie met IL-17 dat zorgt voor neutrofiele granulocytenproductie en -recrutering. Overactiviteit van IL-22 wordt gezien bij psoriasis [14](#page=14). #### 2.2.5 Treg cellen en immunologische tolerantie Treg-cellen (T regulatorcellen) zijn een specifieke subklasse van CD4 T-cellen die de immuunrespons onderdrukken. Ze zijn cruciaal voor het temperen van de immuunrespons tegen darmbacteriën en voor het verzekeren van tolerantie tegen weefselspecifieke antigenen, zoals in endocriene organen. Treg-cellen kunnen worden geïdentificeerd door de constitutieve expressie van de $\alpha$-keten van de IL-2-receptor (CD25) en CTLA-4 [15](#page=15). Treg-cellen worden op twee manieren gevormd: 1. **Thymische vorming:** Treg-cellen splitsen zich af van CD4 T-cellen in de thymus wanneer zij autoantigenen herkennen [15](#page=15). 2. **Perifere vorming:** In de weefsels, na het verlaten van de thymus als naïeve CD4 T-cellen. Ontmoeting met antigen in de mucosa in afwezigheid van inflammatie, met hoge concentraties TGF-$\beta$, leidt tot de preferentiële uitgroei van Treg-cellen [15](#page=15). Treg-cellen onderdrukken de activatie van andere T-cellen via TGF-$\beta$-productie en induceren B-cellen tot IgA-switch. Ze worden in leven gehouden door interleukine-2 en zetten aldus een rem op immuunactivatie [15](#page=15). > **Voorbeeld:** Mutaties in het FoxP3-gen, dat essentieel is voor Treg-cel functie, leiden tot IPEX-syndroom, een ernstige auto-immuunziekte [16](#page=16). ### 2.3 Negatieve feedbackmechanismen en het belang van balans Verschillende mechanismen zorgen voor een uitgebalanceerde immuunrespons, waarbij genezing optreedt zonder auto-immuniteit [15](#page=15). * **TH1/TH2 antagonisme:** TH1-cellen kunnen de TH2-respons onderdrukken, en vice versa [15](#page=15). * **CTLA-4:** Na activatie brengen CD4 T-cellen CTLA-4 tot expressie, wat verdere activatie tegengaat [15](#page=15). * **Cytokine productie:** Treg-cellen produceren TGF-$\beta$ en IL-10, die een remmende werking hebben op immuunactivatie [15](#page=15). * **PD-L1 expressie:** IFN-$\gamma$ zorgt voor de tot expressie komen van PD-L1 op lichaamscellen, wat een remmend signaal geeft [15](#page=15). > **Tip:** Tolerantie voor zelfstructuren is essentieel om auto-immuniteit te voorkomen en wordt bereikt door verschillende mechanismen, waaronder negatieve selectie in de thymus, exclusie van antigenen uit immuunprivilege sites, en perifere tolerantie door middel van anergie [16](#page=16). De balans tussen deze mechanismen is cruciaal. Soms is medische interventie nodig om de immuunrespons te versterken (bv. bij onvoldoende genezing) of te temperen (bv. bij auto-immuniteit). Gezonde T-cel differentiatie en functie dragen bij aan immunologische zelf-tolerantie [15](#page=15) [16](#page=16). --- # Cytotoxische T-cellen (CD8) en Natural Killer (NK) cellen Dit onderwerp beschrijft de rol van CD8 cytotoxische T-cellen en NK-cellen bij het doden van geïnfecteerde cellen en tumorcellen, inclusief hun activatie- en signaleringsmechanismen [1](#page=1). ### 13.2.2 Cytotoxische T-cel (CD8) Cytotoxische T-cellen (CTL's of CD8 T-cellen) herkennen antigenen in de context van het HLA klasse I molecuul. CD8 zelf versterkt deze binding. Deze cellen zijn gericht op het herkennen van peptiden die afkomstig zijn uit het cytoplasma van een cel, zoals virale eiwitten of eiwitten van intracellulaire bacteriën. Ze worden doorgaans geactiveerd door antigen presenterende cellen (APC's), met name dendritische cellen (DC's), die deze peptiden presenteren. Macrofagen kunnen CD8 T-cellen niet primair activeren tot IL-2 productie [19](#page=19) [20](#page=20). #### Activatie van naive CD8 T-cellen De activatie van naive CD8 T-cellen is een streng gereguleerd proces om te voorkomen dat lichaamseigen cellen onnodig worden gedood. Dit systeem wordt in gang gezet bij duidelijke cellulaire infecties, omdat het doden van lichaamseigen cellen risico's met zich meebrengt [19](#page=19). * **CD4 Th onafhankelijke activatie:** Hoewel de meeste CD8 responsen CD4 help nodig hebben, kunnen CD8 cellen ook direct worden aangezet tot IL-2 productie door presentatie op DC's [19](#page=19). * **CD4 Th afhankelijke activatie:** In gevallen van suboptimale co-stimulatie kunnen CD8 cellen geholpen worden door CD4 helper T-cellen. Hierbij worden zowel de CD4 als de CD8 cel door dezelfde APC geactiveerd. De CD4 cel produceert IL-2, wat ervoor zorgt dat de CD8 cel, die wel de IL-2 receptor tot expressie brengt maar geen IL-2 produceert, kan prolifereren en differentiëren [19](#page=19). > **Tip:** De activatie van CD8 T-cellen vereist een peptide/MHC complex én een co-stimulatoir signaal (zoals B7.1, B7.2) op dezelfde cel. Alleen APC's, zoals DC's, macrofagen en B-cellen, kunnen deze co-stimulatoire moleculen tot expressie brengen. De expressie van deze moleculen wordt geïnduceerd door 'innate immune receptoren' [21](#page=21). #### Effector functie van CD8 T-cellen Geactiveerde effector CD8 T-cellen vereisen geen costimulus meer om hun functie uit te oefenen, zoals het lyseren van virusgeïnfecteerde cellen of het activeren van geïnfecteerde macrofagen. De lysis door CD8 T-cellen is extreem specifiek, waarbij naburige, niet-geïnfecteerde cellen worden gespaard, wat resulteert in minimale 'collateral damage' [20](#page=20). > **Effectormoleculen van cytotoxische CD8 T-cellen:** > * **Lytische granules:** Deze granules bevatten perforine en granzymen die apoptose induceren [21](#page=21). > * **FasL expressie:** Net als CD4 Th1 cellen, kunnen CD8 T-cellen FasL tot expressie brengen, wat belangrijk is voor de homeostase van lymfocyten [21](#page=21). > * **IFN-γ secretie:** Dit cytokine remt virale replicatie en activeert macrofagen, samen met TNF-α/β [21](#page=21). > **Belang van CD8 T-cellen in infectiecontrole:** CD8 T-cellen spelen een cruciale rol in de controle van virussen en cytoplasmatische bacteriën door middel van IFN-γ productie (wat virale replicatie stopt) en cytotoxie. Muizen of mensen met een deficiëntie voor MHC klasse I zijn significant gevoeliger voor deze infecties [21](#page=21). CTL's kunnen meerdere geïnfecteerde doelwitcellen achtereenvolgens doden. Het proces van celdood kan binnen 5 minuten worden geïnitieerd door voorgevormde effector moleculen, hoewel het volledige proces langer duurt [21](#page=21). > **Interactie tussen effector cellen en doelwitcellen:** Deze interactie verloopt via adhesiemoleculen, gevolgd door TCR-triggering [21](#page=21). #### Celdood mechanismen Het vernietigen van geïnfecteerde of abnormale cellen kan op verschillende manieren gebeuren: * **Necrose:** Veroorzaakt door fysische of chemische letsels (bv. zuurstoftekort) waarbij het celmembraan vernietigd wordt en de celinhoud vrijkomt [21](#page=21). * **Apoptose (geprogrammeerde celdood):** Dit proces vindt plaats in diverse situaties, waaronder door CTL-killing. Bij apoptose blijft het celmembraan intact, vindt fragmentatie van het nucleaire DNA plaats en komt de celinhoud niet vrij, waardoor virussen in apoptotische lichaampjes blijven en verdere infectie wordt gestopt [21](#page=21). ### 13.2.3 Natural Killer (NK) cel Natural Killer (NK) cellen bieden een vroege respons tegen virusinfecties, door de productie van cytokines zoals IFN-α, IFN-β, TNF-α en IL-12, en door directe NK-celactiviteit. Hoewel deze initiële respons virale replicatie kan controleren, is deze vaak niet voldoende om het virus volledig te klaren; dit wordt meestal bereikt door geactiveerde, virus-specifieke CD8 cytotoxische T-lymfocyten. NK-cellen zijn ook belangrijk bij infecties met andere intracellulaire pathogenen, zoals de protozo parasiet Leishmania en de bacterie Listeria monocytogenes [22](#page=22). NK-cellen zijn cytotoxische cellen/lymfocyten zonder T-cel receptor (TCR) of B-cel receptor (BCR). Ze zijn groter dan B- en T-cellen en bevatten granules. Hoewel NK-cellen constitutief cytotoxisch zijn, wordt deze cytotoxiciteit sterk verhoogd door IFN-α, IFN-β, of IL-12, wat tevens de Th1-responsen versterkt. Bovendien kunnen IL-12-geactiveerde NK-cellen een belangrijke bron van IFN-γ zijn [22](#page=22). #### Mechanismen van NK-cel activiteit NK-cellen doden cellen op basis van specifieke signalen via hun receptoren. Ze herkennen cellen die [22](#page=22) [23](#page=23): * Minder of geen MHC klasse I moleculen hebben, wat vaak voorkomt bij tumorcellen of virusgeïnfecteerde cellen [22](#page=22). * Gecoverd zijn met IgG, wat leidt tot 'antibody-dependent cell-mediated cytotoxicity' (ADCC) [22](#page=22). NK-cellen zijn (TCR-) CD3- CD56+ cellen en bezitten een breed scala aan NK-receptoren, waaronder activerende en inhiberende receptoren [23](#page=23). * **Activerende receptoren:** NKG2D en CD16 komen op alle NK-cellen tot expressie en activeren de NK-cel. Een ander activerend mechanisme is de FcγR (CD16) receptor, die IgG-gecoate cellen herkent voor ADCC [22](#page=22) [23](#page=23). * **Inhiberende receptoren:** Deze receptoren herkennen MHC klasse I moleculen. Een belangrijk voorbeeld is het lectine-achtige receptor complex CD94:NKG2A, dat HLA-E moleculen herkent. HLA-E presenteert peptiden afkomstig van de leadersequenties van HLA-A, -B of -C moleculen en komt op de meeste cellen tot expressie. NK-cellen gebruiken HLA-E-expressie om te monitoren of cellen HLA-A,B,C tot expressie brengen en dus onder controle staan van T-cellen. Als dit niet het geval is, bijvoorbeeld bij viraal geïnfecteerde cellen (zoals bij HIV, dat HLA-B, C downreguleert maar HLA-E en HLA-A intact laat om NK activatie te ontwijken ), zal de NK-cel met de passende inhiberende receptor deze cellen doden. Killer-cell immunoglobulin-like receptors (KIRs) binden aan MHC klasse I moleculen met specifieke sequenties en kunnen per individu verschillen, wat relevant kan zijn voor transplantaties [22](#page=22) [24](#page=24). > **Tip:** Elke NK-cel drukt ten minste één inhiberende receptor uit die 'eigen' cellen herkent. Dit voorkomt dat NK-cellen gezonde, HLA-expresserende cellen aanvallen [23](#page=23). #### NK cel activatie en balans De receptoren van NK-cellen zijn polymorf in de bevolking en hun expressie blijft onveranderd na vorming in het beenmerg. NK-cellen herkennen zowel het verdwijnen van 'eigen' eiwitten (bv. door virale infectie of tumorgroei) als het tot expressie komen van bepaalde eiwitten (zelfs of vreemd) [23](#page=23) [25](#page=25). Bij dedifferentiatie van NK-cellen worden willekeurig activerende en inhiberende receptoren tot expressie gebracht. Via binding met liganden ontvangen ze een netto signaal dat gekalibreerd wordt op nul, waardoor de cellen inactief blijven. In de periferie kan een acute verstoring in de balans tussen deze signalen de NK-cel activeren. Dit gebeurt wanneer de signalen van activerende receptoren de overhand krijgen, bijvoorbeeld door het verdwijnen van de HLA-ligand bij virale infectie of het tot expressie brengen van een stress-eiwit [23](#page=23) [25](#page=25). NK-activatie wordt dus uitgelokt door een acute perturbatie van de expressie van liganden voor zowel de activerende als de inhiberende receptoren. In de basale toestand wordt NK-activatie op nul gezet door de balans tussen inhiberende en activerende receptoren. Acute verstoring van deze balans leidt tot specifieke cytotoxische activiteit [23](#page=23) [25](#page=25). > **Samenvattend:** CD8 T-cellen zien "vreemd" antigeen op MHC klasse I, terwijl NK-cellen primair reageren op de afwezigheid van "eigen" signalen, zoals MHC klasse I moleculen [23](#page=23). --- # Regulatie van immuunrespons en tolerantie Dit thema behandelt mechanismen voor negatieve feedback op T-cel activatie, auto-immuniteitspreventie, en de verschillende vormen van immunologische tolerantie voor zelfstructuren. ### 4.1 Negatieve feedback mechanismen op T-cel activatie Negatieve feedbackmechanismen zijn essentieel voor het voorkomen van overmatige immuunreacties en het handhaven van tolerantie. Deze mechanismen zorgen ervoor dat de immuunrespons, hoewel krachtig tegen pathogenen, niet schadelijk wordt voor het eigen lichaam [15](#page=15) [16](#page=16). #### 4.1.1 Directe T-cel suppressie * **TH1 en TH2 interactie:** TH1-cellen kunnen TH2-cellen onderdrukken en vice versa [15](#page=15). * **CTLA-4 expressie:** Na activatie brengen CD4 T-cellen CTLA-4 tot expressie, wat verdere activatie tegenwerkt. Dit mechanisme remt de costimulatie. Blokkeren van CTLA-4 kan leiden tot auto-immuniteit, zoals colitis of hypofysitis [15](#page=15) [16](#page=16). #### 4.1.2 Regulatoire T-cellen (Treg) Treg-cellen zijn een speciale subklasse van effector T-cellen die de immuunrespons kunnen onderdrukken. Ze spelen een cruciale rol in het temperen van reacties tegen darmbacteriën en het verzekeren van tolerantie tegen weefselspecifieke antigenen, met name in endocriene organen [15](#page=15). ##### 4.1.2.1 Kenmerken en vorming van Treg-cellen Treg-cellen kunnen worden geïdentificeerd aan de hand van membraanmerkers zoals de $\alpha$-keten van de IL-2 receptor (CD25) en CTLA-4. Ze kunnen op twee manieren ontstaan [15](#page=15): 1. **Thymische selectie:** Treg-cellen splitsen zich reeds in de thymus af van CD4 T-cellen wanneer ze autoantigenen herkennen [15](#page=15). 2. **Perifere ontwikkeling:** Na het verlaten van de thymus kunnen naïeve CD4 T-cellen in de weefsels, met name in de mucosa, differentiëren tot Treg-cellen. Dit gebeurt in de aanwezigheid van hoge concentraties TGF-$\beta$ en bij antigenpresentatie door dendritische cellen zonder significante activatie [15](#page=15). ##### 4.1.2.2 Functie van Treg-cellen Treg-cellen onderdrukken de activatie van andere T-cellen door de productie van TGF-$\beta$. Ze induceren B-cellen tot IgA-switch. Treg-cellen worden in stand gehouden door interleukine-2 (IL-2) en remmen daardoor elke immuunactivatie. Treg-cellen produceren naast TGF-$\beta$ ook interleukine-10 (IL-10) [15](#page=15). #### 4.1.3 Cytokine-gemedieerde feedback * **Interferon gamma (IFN-$\gamma$):** CD4 Th1- en CD8 T-cellen produceren IFN-$\gamma$. Hoewel IFN-$\gamma$ immuunstimulerend werkt, zorgt het er ook voor dat PD-L1 tot expressie komt op lichaamscellen [15](#page=15). #### 4.1.4 Belang van balans De interactie van deze mechanismen zorgt voor een goed uitgebalanceerde immuunrespons die genezing bevordert zonder auto-immuniteit. Soms is echter medicamenteuze interventie nodig om de immuunrespons te versterken of juist te temperen [15](#page=15). > **Tip:** Begrijpen hoe negatieve feedbackmechanismen werken is cruciaal voor het snappen van hoe het lichaam auto-immuniteit voorkomt en hoe immuuntherapieën werken. ### 4.2 Immunologische zelf-tolerantie Tolerantie voor zelfstructuren is het resultaat van een reeks mechanismen die auto-immuniteit voorkomen [16](#page=16). #### 4.2.1 Mechanismen van zelf-tolerantie * **Thymus:** Dendritische cellen (DC's) in de thymus verzorgen negatieve selectie van zowel CD4 als CD8 T-cellen. Het AIRE-gen (Autoimmune Regulator) zorgt voor de expressie van genen die normaal niet in de thymus voorkomen, wat essentieel is voor tolerantie tegen deze eiwitten [16](#page=16). * **Exclusie:** Sommige lichaamsdelen, zoals de ogen en hersenen, zijn immuun privilegiëren door een gebrek aan lymfevaten, wat de toegang van immuuncellen beperkt [16](#page=16). * **Treg-cellen:** Deficiëntie in Treg-cellen (bijvoorbeeld bij FoxP3-/- mutaties) kan leiden tot ernstige auto-immuunziekten zoals IPEX (polyendocrinopathy, enteropathy, X-linked) [16](#page=16). * **Perifere tolerantie:** Op niet-APC-lichaamscellen ontbreekt vaak de costimulus (zoals CD80), wat leidt tot anergie (afwezigheid van respons) van T-cellen [16](#page=16). * **Affiniteitsmaturatie:** Hoewel nuttig voor het verbeteren van antistofbinding, kan affiniteitsmaturatie ook leiden tot de generatie van potentieel autoreactieve B-cel receptoren (BCR's) [16](#page=16). * **Tolerantie-inducerende DC's:** Deze cellen, geholpen door retinoïnezuur, dragen bij aan tolerantie [16](#page=16). > **Tip:** Tolerantie is een actief proces dat voortdurend de balans bewaakt tussen het herkennen van bedreigingen en het negeren van 'zelf'-antigenen. ### 4.3 Verkeerde immuunrespons Een ongepolariseerde of verkeerd gerichte immuunrespons kan leiden tot ineffectieve bestrijding van pathogenen of tot auto-immuniteit [16](#page=16). #### 4.3.1 Gepolariseerde immuunresponsen Gepolariseerde immuunresponsen zijn reacties waarbij één T-helper (Th) fenotype dominant is. * **Lepra:** Bij tuberculoid lepra is er een dominante Th1 respons, terwijl bij lepromateuze lepra een dominante Th2 respons optreedt. Bij lepromateuze lepra kunnen Th2-cytokines macrofagen onvoldoende activeren om *Mycobacterium leprae* te doden, wat leidt tot verspreiding van de infectie en overmatige antistofvorming tegen een intracellulair pathogeen. De immuunrespons is hierbij niet effectief [16](#page=16). > **Example:** De differentiatie van immuunresponsen in tuberculeuze versus lepromateuze lepra illustreert hoe de dominantie van een bepaald Th-fenotype de effectiviteit van de immuunrespons drastisch kan beïnvloeden. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Naïeve T-cellen | T-cellen die nog geen antigeen hebben ontmoet en zich in een rusttoestand bevinden; ze zijn cruciaal voor de initiatie van een adaptieve immuunrespons na herkenning van een specifiek antigeen. | | Antigenen | Moleculen, meestal eiwitten of polysachariden, die een immuunrespons kunnen opwekken, zoals de productie van antilichamen of de activatie van T-cellen. | | Antigen presenterende cellen (APC) | Cellen, zoals dendritische cellen en macrofagen, die antigenen verwerken en presenteren aan T-cellen, wat essentieel is voor T-cel activatie. | | Adhesiemoleculen | Eiwitten op het celoppervlak die cel-cel interacties mediëren, zoals binding tussen immuuncellen en endotheelcellen, en belangrijk zijn voor celmigratie. | | Co-stimulatoren | Signalen die, naast het antigeenspecifieke signaal, nodig zijn voor volledige T-cel activatie, proliferatie en overleving; deze worden vaak geleverd door APC's. | | Cytokines | Signaalmoleculen die worden uitgescheiden door immuuncellen en andere cellen, en die communicatie tussen cellen reguleren, celgroei, differentiatie en immuunreacties beïnvloeden. | | Cytokine receptoren | Receptoren op het celoppervlak die specifiek binden aan cytokines, waardoor intracellulaire signaalcascades worden geactiveerd die de cellulaire functie beïnvloeden. | | Th1 cellen | Een subpopulatie van helper T-cellen die voornamelijk betrokken is bij de respons tegen intracellulaire pathogenen, zoals virussen en bacteriën, door macrofaagactivatie en IFN-γ productie. | | Th2 cellen | Een subpopulatie van helper T-cellen die voornamelijk betrokken is bij de respons tegen extracellulaire pathogenen, zoals wormen, en bij allergische reacties, door het stimuleren van B-cel productie van IgE en de activatie van eosinofielen. | | Tfh cellen | T-cellen die follikelhelperfunctie uitoefenen, essentieel voor B-cel activatie, antilichaamproductie en isotypeswitching in de lymfoïde follikels. | | Th17 cellen | Een subpopulatie van helper T-cellen die betrokken is bij de immuunrespons tegen extracellulaire bacteriën en schimmels, en die de integriteit van epitheelbarrières bevordert via IL-17 en IL-22. | | Treg cellen (Regulatoire T-cellen) | Een subpopulatie van T-cellen die een cruciale rol speelt bij het onderdrukken van immuunresponsen, het handhaven van immunologische tolerantie en het voorkomen van auto-immuniteit. | | Cytotoxische T-cel (CTL, CD8) | Een type T-cel dat geïnfecteerde cellen of kankercellen direct kan doden door de afgifte van cytotoxische moleculen die apoptose induceren. | | Natural Killer (NK) cel | Een lymfocyt die deel uitmaakt van het aangeboren immuunsysteem en cytotoxische activiteit vertoont tegen tumorcellen en geïnfecteerde cellen, zonder eerdere sensibilisatie. | | Dendritische cellen (DC) | Professionele APC's die cruciaal zijn voor T-cel activatie en de initiatie van adaptieve immuunresponsen door antigenen op te nemen, te verwerken en te presenteren aan naïeve T-cellen in secundaire lymfoïde organen. | | Macrophages (Macrofaag) | Fagocyterende cellen die een belangrijke rol spelen in het aangeboren en adaptieve immuunsysteem, onder andere bij het opruimen van pathogenen, celresten en het presenteren van antigenen. | | Lymfeknopen (LN) | Secundaire lymfoïde organen waar T- en B-cellen antigenen tegenkomen, geactiveerd worden en de initiatie van adaptieve immuunresponsen plaatsvindt. | | MHC klasse I | Moleculen die op het oppervlak van de meeste kernhoudende cellen voorkomen en peptiden uit het cytoplasma presenteren aan CD8 T-cellen. | | MHC klasse II | Moleculen die voornamelijk op APC's voorkomen en peptiden uit extracellulaire antigenen presenteren aan CD4 T-cellen. | | Costimulatie | Het proces waarbij een secundair signaal, naast het antigeenspecifieke signaal, nodig is voor volledige activatie van T-cellen, wat vaak wordt geleverd door moleculen zoals CD28 op de T-cel en B7 op de APC. | | ITAMs (Immunoreceptor Tyrosine-Based Activation Motifs) | Intracellulaire signaalmotieven die essentieel zijn voor de signaaltransductie na receptoractivatie, zoals bij de TCR-triggering, en die betrokken zijn bij de fosforylering van proteïnen. | | IL-2 (Interleukine-2) | Een cytokine dat een cruciale rol speelt bij de proliferatie, differentiatie en overleving van T-cellen, en dat wordt geproduceerd na T-cel activatie. | | Apoptose | Geprogrammeerde celdood, een gecontroleerd proces dat betrokken is bij weefselremodellering, ontwikkeling en de eliminatie van geïnfecteerde of beschadigde cellen door cytotoxische T-cellen en NK-cellen. | | Necrose | Celdood als gevolg van fysieke of chemische letsels, waarbij de celmembraan scheurt en celinhoud vrijkomt, wat kan leiden tot ontsteking. | | Granulomen | Structuren die zich vormen wanneer het immuunsysteem intracellulaire pathogenen niet volledig kan elimineren, bestaande uit geactiveerde macrofagen en lymfocyten, vaak gezien bij infecties zoals tuberculose. | | Immunologische tolerantie | Het vermogen van het immuunsysteem om onderscheid te maken tussen eigen (zelf) en vreemde componenten, en om geen immuunrespons te genereren tegen eigen antigenen om auto-immuniteit te voorkomen. | | Auto-immuniteit | Een immuunrespons waarbij het immuunsysteem lichaamseigen weefsels aanvalt, wat leidt tot ziekten zoals reuma, lupus of multiple sclerose. | | ADCC (Antibody-Dependent Cell-Mediated Cytotoxicity) | Een mechanisme waarbij NK-cellen, na binding aan IgG-gecoate doelcellen via hun Fc-receptoren, de doelcellen doden. | | HLA-E | Een niet-klassiek MHC klasse I molecuul dat functioneert als een ligand voor inhiberende receptoren op NK-cellen, en dat de aanwezigheid van HLA-A, B, en C moleculen op de cel controleert. | | KIRs (Killer-cell Immunoglobulin-like Receptors) | Receptoren op NK-cellen die binden aan verschillende allelen van MHC klasse I moleculen, en die de activiteit van NK-cellen reguleren, zowel inhiberend als activerend. |

# Introduction au système cardiovasculaire Le système cardiovasculaire est un réseau complexe de pompes et de vaisseaux responsables de la circulation du sang à travers le corps. Ce guide se concentrera sur la présentation générale de ce système, incluant ses composants clés et un rappel sur la myologie du muscle cardiaque [4](#page=4). ### 1.1 Définitions des composants clés Le système cardiovasculaire est composé de plusieurs éléments essentiels qui travaillent de concert pour assurer le transport du sang : * **Cœur**: Il s'agit de la pompe centrale du système, propulsant activement le sang dans l'ensemble du réseau vasculaire [4](#page=4). * **Artères**: Ces vaisseaux se caractérisent par des parois élastiques et épaisses. Leur rôle est de conduire le sang, généralement oxygéné, des organes centraux vers les tissus périphériques du corps [4](#page=4). * **Veines**: Contrairement aux artères, les veines possèdent des parois plus minces et sont munies de valvules. Elles sont chargées de ramener le sang des tissus périphériques vers le cœur, généralement dans un état moins oxygéné [4](#page=4). * **Vaisseaux et ganglions lymphatiques**: Ces structures translucides jouent un rôle crucial dans la filtration et le drainage du liquide interstitiel, le reconduisant ensuite dans le réseau veineux [4](#page=4). ### 1.2 Rappel sur la myologie du muscle cardiaque Le muscle cardiaque, également appelé myocarde, possède des caractéristiques spécifiques qui le distinguent des autres muscles du corps : * **Localisation exclusive**: Les fibres musculaires cardiaques ne se trouvent que dans le cœur [5](#page=5). * **Structure striée**: Le myocarde présente une structure striée, similaire aux muscles squelettiques, indiquant une organisation sarcomérique [5](#page=5). * **Activité involontaire**: Son activité est régie par le système nerveux végétatif ou autonome, ce qui signifie que ses battements sont involontaires et non contrôlables consciemment [5](#page=5). * **Grande endurance et non-contrôle**: Les cellules cardiaques sont extrêmement endurantes et ne peuvent être contrôlées par la volonté humaine [5](#page=5). * **Fonction principale**: La fonction primordiale du myocarde est de générer les battements cardiaques qui propulsent le sang [5](#page=5). > **Tip:** Il est important de retenir que "myo" signifie muscle et "carde" signifie cœur, d'où le terme "myocarde" [5](#page=5). ### 1.3 Organisation du cours Le système cardiovasculaire sera abordé dans ce cours selon un plan structuré, comprenant les parties suivantes: Introduction, Anatomie du cœur, Physiologie de la circulation, Les vaisseaux sanguins, Le sang, et le système lymphatique [7](#page=7). --- # Anatomie du cœur Le cœur est un organe musculaire vital logé dans le médiastin, responsable de la circulation sanguine dans tout le corps [8](#page=8). ### 2.1 Localisation et situation du cœur Le cœur est situé dans le médiastin. Le médiastin est la région centrale de la cage thoracique, logée entre les deux poumons, contenant le cœur, l'œsophage, la trachée, les bronches souches, ainsi que de gros vaisseaux sanguins et lymphatiques et des nerfs. Il s'étend obliquement de la deuxième côte au cinquième espace intercostal, occupant l'étage inférieur du médiastin antérieur [11](#page=11) [12](#page=12) [13](#page=13) [9](#page=9). Ses rapports anatomiques sont les suivants : * **Antérieurement:** le sternum [10](#page=10) [14](#page=14). * **Postérieurement:** l'œsophage et l'aorte [10](#page=10) [14](#page=14). * **Latéralement:** les poumons [10](#page=10) [14](#page=14). * **Supérieurement:** la trachée et les gros vaisseaux [10](#page=10) [14](#page=14). * **Inférieurement:** le diaphragme [10](#page=10) [14](#page=14). ### 2.2 Description anatomique du cœur #### 2.2.1 Forme, taille et poids Le cœur a une forme conique comparée à une pyramide couchée. Sa taille est approximativement celle d'un poing fermé, mesurant entre 12 et 14 cm. Son poids est d'environ 300 grammes. L'apex, ou pointe du cœur, est orienté vers le cinquième espace intercostal [15](#page=15) [16](#page=16). #### 2.2.2 Enveloppes et tuniques du cœur Le cœur est entouré par le péricarde, une double enveloppe composée du péricarde fibreux et du péricarde séreux. Le péricarde fibreux entoure le cœur comme une bourse serrée sur les troncs des gros vaisseaux, offrant une protection. La paroi du cœur elle-même est constituée de trois couches [17](#page=17) [18](#page=18): * L'épicarde (ou lame viscérale du péricarde séreux) [17](#page=17). * Le myocarde, qui est le muscle cardiaque [17](#page=17). * L'endocarde, qui forme la paroi interne du cœur [17](#page=17). #### 2.2.3 Cavités du cœur Le cœur comprend quatre cavités: deux oreillettes (ou atriums) et deux ventricules. Ces cavités sont délimitées par des sillons visibles à la surface du cœur. La division longitudinale du cœur est assurée par [19](#page=19): * Le septum interauriculaire, qui sépare les oreillettes [19](#page=19). * Le septum interventriculaire, qui sépare les ventricules [19](#page=19). ##### 2.2.3.1 Les oreillettes (atria) Les oreillettes sont les cavités qui reçoivent le sang [21](#page=21). * **Oreillette droite:** Elle reçoit le sang désoxygéné provenant de trois veines [21](#page=21) [28](#page=28): * La veine cave supérieure, apportant le sang des régions situées au-dessus du diaphragme [21](#page=21). * La veine cave inférieure, apportant le sang des régions situées en dessous du diaphragme [21](#page=21). * Le sinus coronaire, qui recueille le sang du myocarde [21](#page=21). L'oreillette droite transmet le sang au ventricule droit et est séparée de l'oreillette gauche par le septum interauriculaire [28](#page=28). * **Oreillette gauche:** Elle reçoit le sang oxygéné provenant de quatre veines pulmonaires, plus visibles sur la face postérieure. Elle transmet ce sang au ventricule gauche [21](#page=21) [31](#page=31). ##### 2.2.3.2 Les ventricules Les ventricules constituent la majeure partie de la masse du cœur et agissent comme les pompes principales. Leurs parois sont plus épaisses que celles des oreillettes [24](#page=24). * **Ventricule droit:** Il commence au niveau de l'oreillette droite et s'étend vers l'apex. Il pompe le sang désoxygéné vers le tronc pulmonaire. Le passage du sang de l'oreillette droite au ventricule droit s'effectue via la valve tricuspide, et du ventricule droit vers le tronc pulmonaire via la valve pulmonaire [24](#page=24) [29](#page=29). * **Ventricule gauche:** Il propulse le sang oxygéné dans l'aorte. Le sang de l'oreillette gauche passe dans le ventricule gauche par la valve mitrale bicuspide et est ensuite pompé vers l'aorte via la valve aortique. Le ventricule gauche possède une paroi plus épaisse et déploie plus de force que le ventricule droit [24](#page=24) [31](#page=31) [33](#page=33) [36](#page=36). #### 2.2.4 Valves cardiaques Les quatre valves cardiaques assurent une circulation unidirectionnelle du sang à travers le cœur et vers les grosses artères, en réponse aux variations de pression. Elles sont [26](#page=26): * **Les deux valves auriculo-ventriculaires :** * La valve tricuspide (ou valve AV droite) [26](#page=26) [30](#page=30). * La valve mitrale bicuspide (ou valve AV gauche) [26](#page=26) [32](#page=32). * **La valve aortique (ou valve de l'aorte):** Elle est décrite comme tricuspide [33](#page=33) [34](#page=34). * **La valve pulmonaire (ou valve du tronc pulmonaire):** [26](#page=26) [30](#page=30). ### 2.3 Vascularisation du cœur L'approvisionnement sanguin du cœur est assuré par la circulation coronarienne. Les artères coronaires droite et gauche sont responsables de cette vascularisation [37](#page=37) [38](#page=38) [39](#page=39) [42](#page=42). * **Artère coronaire gauche:** Elle vascularise le cœur gauche et la moitié antérieure du sillon interventriculaire. Elle se divise en deux branches principales: l'artère interventriculaire antérieure et l'artère circonflexe [40](#page=40). * **Artère coronaire droite:** Elle est issue du bras droit de l'aorte et vascularise le cœur droit ainsi que la moitié postérieure du sillon interventriculaire [41](#page=41). Le retour veineux du myocarde est assuré par plusieurs veines : * **La grande veine du cœur (GVC):** Elle naît à la pointe, contourne les cavités gauches et se prolonge en formant le sinus coronaire [43](#page=43). * **La petite veine du cœur (PVC):** Elle contourne le bord droit du cœur et rejoint également le sinus coronaire [44](#page=44). Le sinus coronaire est une structure dilatée en ampoule qui s'ouvre dans le plancher de l'oreillette droite [45](#page=45). --- # Physiologie de la circulation et de la contraction cardiaque Ce sujet explore les deux circuits sanguins majeurs, la mécanique de la contraction cardiaque par les myocytes, la régulation du rythme cardiaque, et les phénomènes mécaniques associés au cycle cardiaque. ### 3.1. Les deux circulations sanguines Le cœur est divisé en deux moitiés fonctionnelles distinctes qui se contractent simultanément, assurant deux circulations en série: la petite et la grande circulation [48](#page=48) [49](#page=49). #### 3.1.1. Circulation pulmonaire (petite circulation) Issue du cœur droit, cette circulation a pour but de conduire le sang désaturé en oxygène vers les poumons pour qu'il s'y réoxygène, avant de le ramener au cœur gauche. Le côté droit du cœur agit comme la pompe pour cette circulation [50](#page=50) [51](#page=51). #### 3.1.2. Circulation systémique (grande circulation) Issue du cœur gauche, cette circulation distribue le sang riche en oxygène à l'ensemble des tissus périphériques du corps, puis le ramène, désaturé en oxygène, vers le cœur droit. Le côté gauche du cœur est la pompe de cette circulation [50](#page=50) [51](#page=51). ### 3.2. La contraction cardiaque La contraction du myocarde entraîne un raccourcissement, une torsion et un soulèvement du cœur, permettant l'acheminement du sang dans tout l'organisme [52](#page=52). #### 3.2.1. Les myocytes cardiaques Le muscle cardiaque est constitué de myocytes striés dont la contraction suit un mécanisme similaire à celui du muscle squelettique. Cependant, les myocytes cardiaques présentent plusieurs caractéristiques distinctes [53](#page=53): * Ils sont plus courts que les myocytes squelettiques [53](#page=53). * Ils sont étroitement liés les uns aux autres par des jonctions ouvertes, permettant une communication électrique rapide [53](#page=53). * Certains myocytes sont des cellules cardionectrices autos excitables, capables de générer leurs propres potentiels d'action sans stimulation nerveuse externe [53](#page=53). * La contraction cardiaque est un phénomène "tout ou rien" pour l'ensemble du cœur [53](#page=53). * L'apport d'oxygène est indispensable à la production d'énergie pour la contraction [53](#page=53). ### 3.3. Régulation du rythme de base : le système de conduction Le rythme cardiaque de base est intrinsèquement régulé par le système de conduction du cœur, composé de [54](#page=54): * Le nœud sinusal (ou sino-auriculaire), qui établit le rythme cardiaque [54](#page=54). * Le nœud auriculoventriculaire (nœud AV) [54](#page=54). * Le faisceau auriculoventriculaire et ses branches [54](#page=54). * Les myofibres cardiaques de conduction [54](#page=54). Des anomalies dans ce système peuvent entraîner des arythmies, des fibrillations ou des blocs cardiaques [54](#page=54). #### 3.3.1. L'électrocardiogramme (ECG) L'ECG est un enregistrement de l'activité électrique du cœur. Les différentes ondes et intervalles de l'ECG reflètent l'activité électrique des différentes parties du cœur [57](#page=57): * **Onde P**: Dépolarisation des oreillettes, généralement positive et durant environ 0,08 milliseconde [58](#page=58). * **Intervalle PQ**: Temps de conduction à travers le nœud AV, variant de 0,12 à 0,20 milliseconde. Un allongement significatif peut indiquer un bloc AV du premier degré [58](#page=58). * **Complexe QRS**: Dépolarisation ventriculaire, durant environ 0,12 milliseconde. Un élargissement peut indiquer un bloc de branche (BBr) [58](#page=58). * **Segment ST**: Intervalle isoélectrique entre la dépolarisation et la repolarisation des ventricules. Une élévation ou dépression peut indiquer une ischémie (onde de Pardee) [58](#page=58). * **Onde T**: Repolarisation des ventricules [58](#page=58). > **Tip:** Comprendre la séquence des événements électriques enregistrés par l'ECG est crucial pour interpréter les anomalies du rythme et de la conduction cardiaque. ### 3.4. Modification du rythme de base : l'innervation extrinsèque Bien que le système de conduction assure le rythme de base, le Système Nerveux Autonome (SNA) peut moduler cette cadence. Les centres cardiaques sont situés dans le bulbe rachidien [61](#page=61). * Le **système nerveux sympathique** augmente la fréquence cardiaque (effet chronotrope positif) et la force de contraction (effet inotrope positif) [61](#page=61). * Le **système nerveux parasympathique** ralentit la fréquence cardiaque (effet chronotrope négatif) [61](#page=61). ### 3.5. Les phénomènes mécaniques : le cycle cardiaque Les événements mécaniques du cœur, tels que la contraction et la relaxation, suivent les phénomènes électriques. Le cycle cardiaque est l'ensemble des événements qui se produisent pendant un battement cardiaque. Pour un cœur battant à 75 battements par minute, un cycle dure 0,8 seconde [63](#page=63) [65](#page=65). #### 3.5.1. Systole et diastole * **Systole**: Phase de contraction du cœur, durant laquelle le sang est expulsé vers les systèmes cardiovasculaire et pulmonaire [64](#page=64). * **Diastole**: Phase de relaxation (dilatation) du cœur, durant laquelle les cavités cardiaques se remplissent de sang [64](#page=64). La systole et la diastole auriculaires, suivies de la systole et de la diastole ventriculaires, constituent la révolution ou cycle cardiaque. Les variations de pression intra-cardiaque sont le principal moteur de l'ouverture et de la fermeture des valves [65](#page=65). #### 3.5.2. Le fonctionnement des valves cardiaques Les valves assurent le flux unidirectionnel du sang [66](#page=66) [67](#page=67). * Les **valves atrio-ventriculaires** (mitrale et tricuspide) s'ouvrent pendant la diastole pour permettre le remplissage des ventricules et se ferment pendant la systole. Leur compétence en systole est assurée par les cordages tendineux [68](#page=68). * Les **valves artérielles** (aortique et pulmonaire) s'ouvrent pendant la systole pour permettre l'éjection du sang et se ferment pendant la diastole. Leur compétence en diastole est assurée par le poids de la colonne sanguine et des nodules cartilagineux [68](#page=68). ### 3.6. Les bruits du cœur L'auscultation du thorax révèle deux bruits principaux à chaque battement cardiaque, résultant de la fermeture des valves cardiaques [69](#page=69). * Le **premier bruit cardiaque** ("Bruit du cœur 1" ou "Grand bruit") est causé par la fermeture des valves atrio-ventriculaires (mitrale et tricuspide) [69](#page=69). * Le **second bruit cardiaque** ("Bruit du cœur 2" ou "Petit bruit") est causé par la fermeture des valves artérielles (aortique et pulmonaire) [69](#page=69). ### 3.7. Le débit cardiaque Le débit cardiaque (DC) est la quantité de sang éjectée par chaque ventricule en une minute. Il se calcule par la formule [70](#page=70): $$DC = FC \times VS$$ où : * $FC$ est la fréquence cardiaque (nombre de battements par minute) [70](#page=70). * $VS$ est le volume systolique (ou volume d'éjection systolique), qui est la quantité de sang éjectée par un ventricule à chaque battement [70](#page=70). #### 3.7.1. Déterminants du volume d'éjection systolique (VES) Le VES est le volume de sang éjecté lors de chaque systole. Il est influencé par trois facteurs principaux : 1. **La précharge**: Correspond au volume télédiastolique du ventricule gauche. Selon la loi de Frank-Starling, une précharge plus élevée entraîne une force de contraction plus grande, due à une mise en tension accrue des fibres myocardiques. La précharge dépend de la volémie et du tonus veineux . 2. **La contractilité du myocarde (inotropisme)**: La force de contraction "intrinsèque" du myocarde, indépendante des conditions de charge. Un effet inotrope positif augmente la contractilité, tandis qu'un effet inotrope négatif la diminue . 3. **La post-charge**: Représente les résistances auxquelles le ventricule doit s'opposer lors de l'éjection en systole. Pour le ventricule gauche, il s'agit principalement de la pression systémique; pour le ventricule droit, de la pression artérielle pulmonaire . #### 3.7.2. Variations du débit cardiaque Le débit cardiaque "normal" chez l'adulte est d'environ 5 litres par minute. Le DC est directement proportionnel au volume systolique et à la fréquence cardiaque [71](#page=71). * Le volume systolique peut varier considérablement, atteignant 4 à 5 fois le DC normal (20 à 25 litres par minute) dans certaines conditions, et jusqu'à 7 fois plus chez les athlètes (environ 35 litres par minute) [71](#page=71). * La fréquence cardiaque peut également varier. Un facteur qui augmente la FC est dit facteur chronotrope positif; un facteur qui la diminue est appelé facteur chronotrope négatif [71](#page=71). ##### 3.7.2.1. Régulation nerveuse de la fréquence cardiaque La régulation nerveuse de la FC se fait via le SNA. Le stress physique ou émotionnel (peur, anxiété) active le système sympathique, augmentant la FC. Le système parasympathique a l'effet opposé, réduisant la FC [72](#page=72). ##### 3.7.2.2. Régulation chimique de la fréquence cardiaque La FC est également influencée par des facteurs chimiques [72](#page=72): * **Hormones**: L'adrénaline et la thyroxine ont un effet sur la FC [72](#page=72). * **Ions**: Les déséquilibres électrolytiques peuvent entraîner des dysfonctionnements [72](#page=72). * **Autres facteurs**: L'âge, le sexe, l'exercice physique et la température corporelle influencent également la FC [72](#page=72). #### 3.7.3. Fréquence cardiaque normale et anomalies Le rythme cardiaque normal chez un adulte se situe généralement autour de 60 à 70 battements par minute (bpm), et dépend de multiples facteurs comme l'effort physique ou l'anxiété . * **Tachycardie**: Correspond à un rythme cardiaque plus rapide que la normale (du grec *takhys* = rapide et *kardia* = cœur) . * **Bradycardie**: Se caractérise par un rythme cardiaque trop bas par rapport à la normale (du grec *bradys* = lent et *kardia* = cœur) . #### 3.7.4. Pression artérielle La pression artérielle (ou tension artérielle) est la pression du sang dans les artères. Une tension artérielle "normale" se situe généralement entre 11-12 cmHg (pression systolique) et 7-8 cmHg (pression diastolique) . * **Hypertension artérielle**: Désigne une pression excessive sur la paroi des artères. Elle peut être asymptomatique, mais les premiers signes peuvent inclure des céphalées, des vertiges et des saignements de nez . * **Pression systolique**: Pression maximale lors de la contraction des chambres du cœur (systole) . * **Pression diastolique**: Pression minimale après la contraction, lors du relâchement du cœur (diastole) . > **Tip:** La mesure de la pression artérielle est essentielle pour le diagnostic et le suivi de l'hypertension, une condition souvent silencieuse mais potentiellement dangereuse. --- # Les vaisseaux sanguins Les vaisseaux sanguins sont les conduits qui transportent le sang dans tout le corps, divisés en trois catégories principales: artères, veines et capillaires [78](#page=78). ### 4.1 Composition des vaisseaux sanguins La paroi de la plupart des vaisseaux sanguins est composée de trois tuniques [80](#page=80): * **Tunique interne (intima)**: C'est la couche la plus interne du vaisseau sanguin [81](#page=81). * **Tunique moyenne (media)**: Il s'agit de la couche intermédiaire [83](#page=83). * **Tunique externe (externa)**: Anciennement appelée adventice, c'est la couche la plus externe [82](#page=82). ### 4.2 Types de vaisseaux #### 4.2.1 Les artères Les artères sont des vaisseaux sanguins à parois élastiques épaisses qui conduisent le sang des tissus périphériques vers le cœur. Elles se divisent en trois groupes selon leur taille et leur fonction [78](#page=78) [84](#page=84): * **Artères élastiques**: Ce sont les plus grosses artères, situées près du cœur [84](#page=84). * **Artères musculaires (ou distributrices)**: Elles apportent le sang aux organes [84](#page=84). * **Artérioles**: Ce sont les plus petites artères, considérées comme des vaisseaux de "résistance". Elles régulent le débit sanguin par vasoconstriction (rétrécissement) ou vasodilatation (dilatation) [84](#page=84). #### 4.2.2 Les capillaires Les capillaires sont des microvaisseaux à parois monocellulaires qui assurent les échanges au sein des tissus. Leur fonction principale est d'être les vaisseaux des échanges. L'écoulement lent du sang dans les capillaires favorise la diffusion des nutriments et des gaz respiratoires, optimisant ainsi les échanges liquidiens [78](#page=78) [86](#page=86). #### 4.2.3 Les veines Les veines sont des vaisseaux sanguins à parois valvulées minces qui ramènent le sang des tissus périphériques vers le cœur. Elles comprennent [78](#page=78): * **Veinules**: Les plus petites sont les veinules post-capillaires. Les veinules se rejoignent pour former les veines [87](#page=87). * **Veines**: * Elles contiennent peu de muscles [87](#page=87). * Leurs parois sont minces et leur lumière (lumen) est large [87](#page=87). * Elles contiennent environ 65% du volume sanguin total et sont appelées réservoirs sanguins [87](#page=87). * Elles possèdent des valvules veineuses qui empêchent le reflux du sang [87](#page=87). * **Sinus veineux**: Ce sont des veines aplaties et hautement spécialisées, comme le sinus coronaire [87](#page=87). ### 4.3 Anastomoses vasculaires Les anastomoses sont des connexions, naturelles ou artificielles (créées chirurgicalement), entre deux structures, notamment des vaisseaux sanguins. Dans le système vasculaire, les anastomoses sont fréquentes, étant plus nombreuses dans le système veineux [89](#page=89). ### 4.4 Le débit sanguin, la pression sanguine et la résistance périphérique * **Débit sanguin**: Il s'agit du volume de sang qui s'écoule (dans un vaisseau, un organe, ou le système cardiovasculaire) par unité de temps (ml/min). Il correspond au débit cardiaque [90](#page=90). * **Pression sanguine**: C'est la force exercée par le sang sur la paroi d'un vaisseau par unité de surface. Elle s'exprime en millimètres de mercure (mm de Hg) [90](#page=90). * **Résistance**: Il s'agit de la force qui s'oppose à l'écoulement du sang, résultant de la friction du sang sur la paroi, de la viscosité sanguine, ainsi que de la longueur et du diamètre des vaisseaux. La résistance se manifeste principalement dans la circulation périphérique, loin du cœur [90](#page=90). La relation entre ces trois paramètres est essentielle pour comprendre la circulation sanguine. Une augmentation du débit cardiaque ou une diminution de la résistance périphérique entraînent une augmentation de la pression sanguine, tandis qu'une diminution du débit cardiaque ou une augmentation de la résistance périphérique conduisent à une baisse de la pression sanguine. Inversement, une augmentation de la pression sanguine peut entraîner une diminution du débit sanguin si la résistance reste constante, et une augmentation de la résistance induit une diminution du débit sanguin à pression constante. > **Tip:** Il est important de comprendre que le débit sanguin total est le même dans toutes les parties du système circulatoire (débit cardiaque). Cependant, le débit à travers des organes individuels peut varier considérablement en fonction de leurs besoins métaboliques et des mécanismes de régulation. #### 4.4.1 Relation mathématique La relation fondamentale entre le débit sanguin ($Q$), la pression sanguine ($P$), et la résistance périphérique ($R$) est donnée par la loi d'Ohm appliquée à la circulation : $$ Q = \frac{P}{R} $$ où : * $Q$ représente le débit sanguin (par exemple, en litres par minute). * $P$ représente la différence de pression entre le début et la fin du système, ou entre deux points d'un vaisseau (par exemple, en millimètres de mercure). * $R$ représente la résistance totale au flux sanguin (par exemple, en unités de résistance périphérique, mmHg/(L/min)). > **Tip:** Cette formule met en évidence que pour maintenir un débit sanguin constant, si la résistance augmente, la pression doit également augmenter, ou inversement. De même, si la pression augmente, le débit augmentera si la résistance est constante. ### 4.5 Circulations pulmonaire et systémique Le système cardiovasculaire comprend deux circulations distinctes, chacune avec son propre réseau de vaisseaux (artères, veines, capillaires) [94](#page=94): * **Circulation pulmonaire**: C'est une boucle courte qui part du cœur, traverse les poumons, et revient au cœur [94](#page=94). * **Vaisseaux de la circulation pulmonaire**: Tronc pulmonaire, artères pulmonaires droite et gauche, capillaires pulmonaires, et veines pulmonaires [95](#page=95). * L'artère pulmonaire (ou tronc pulmonaire) provient du ventricule droit et transporte du sang désaturé en oxygène vers les capillaires pulmonaires à basse pression. Il est important de noter que le sang sortant des artères n'est pas toujours saturé en oxygène [97](#page=97). * **Circulation systémique**: C'est une boucle longue qui amène le sang à tous les organes du corps et le ramène ensuite au cœur [94](#page=94). * **Départ du cœur**: L'aorte est la principale artère de la circulation systémique [98](#page=98). * **Retour au cœur**: Les veines caves supérieure et inférieure ramènent le sang veineux [98](#page=98). * **L'aorte**: Issue du ventricule gauche, elle contient du sang saturé en oxygène transporté à haute pression vers les capillaires des tissus périphériques, de la tête, du cou, du tronc et des membres. L'aorte est divisée en trois branches: l'aorte ascendante, la crosse de l'aorte, et l'aorte descendante . #### 4.5.1 Principaux vaisseaux de la circulation systémique * **Artères de la tête et du cou**: * **Tronc brachio-céphalique**: Se divise en une artère carotide commune droite et une artère subclavière droite . * **Artère carotide commune gauche**: Vascularise la tête et le cou . * **Artère subclavière gauche**: Vascularise le cou, l'épaule, la paroi thoracique antérieure et le cerveau postérieur . * **Artère carotide commune droite**: Vascularise la tête et le cou . * **Artère subclavière droite**: Vascularise le cou, l'épaule, la paroi thoracique antérieure et le cerveau postérieur . * **Artères des membres supérieurs et du thorax**: Incluent l'artère axillaire, l'artère brachiale, les artères de l'avant-bras et les artères de la main . * **Artères de l'abdomen**: (Voir schémas du document pour détails sur les branches de l'aorte abdominale) . * **Artères du bassin et des membres inférieurs**: * **Artères iliaques communes (droite et gauche)**: Continuent l'aorte abdominale et vascularisent les parois et viscères du pelvis . * **Artères iliaques internes (droite et gauche)**: Originaire des artères iliaques communes . * **Artères iliaques externes (droite et gauche)**: Originaire des artères iliaques communes. Elles continuent pour devenir les artères fémorales, puis poplitées, et enfin les artères tibiales . * **Veines de la circulation systémique**: Elles sont généralement parallèles aux artères correspondantes . * **Veines de la tête et du cou**: (Voir schémas du document) . * **Veines du membre supérieur**: Incluent les veines digitales, l'arcade veineuse dorsale de la main, les veines de l'avant-bras, les veines du bras et le réseau profond . * **Veines de l'abdomen**: (Voir schémas du document) . * **Veines caves supérieures et inférieures**: Elles drainent le sang veineux des parties supra- et infra-diaphragmatiques du corps dans l'oreillette droite . * **Veines des membres inférieurs**: Incluent les veines du pied, de la jambe, de la cuisse et les veines profondes . > **Note:** Dans le cadre de ce cours, une connaissance globale des artères et veines "principales" constituant le corps humain est attendue. Cela inclut la connaissance de leurs noms, de leurs fonctions, et l'identification des vaisseaux montrés sur les schémas, sans nécessairement mémoriser tous les détails du trajet et des collatérales s'ils ne sont pas spécifiquement présentés . --- ## Erreurs courantes à éviter - Révisez tous les sujets en profondeur avant les examens - Portez attention aux formules et définitions clés - Pratiquez avec les exemples fournis dans chaque section - Ne mémorisez pas sans comprendre les concepts sous-jacents

| Term | Definition | |------|------------| | Système cardiovasculaire | Ensemble des organes et tissus qui permettent la circulation du sang dans le corps, assurant le transport de l'oxygène, des nutriments, des hormones et l'élimination des déchets. | | Coeur | Pompe musculaire située dans le thorax, responsable de la propulsion du sang dans l'ensemble des vaisseaux sanguins. | | Artères | Vaisseaux sanguins qui transportent le sang du cœur vers les différentes parties du corps, caractérisés par des parois élastiques épaisses. | | Veines | Vaisseaux sanguins qui ramènent le sang des différentes parties du corps vers le cœur, dotés de valvules pour empêcher le reflux sanguin. | | Vaisseaux lymphatiques | Tubes qui transportent la lymphe, un liquide clair, dans le corps, participant au système immunitaire et au retour des fluides tissulaires dans la circulation sanguine. | | Myocarde | Tissu musculaire spécifique qui constitue la paroi du cœur, responsable de ses contractions rythmiques. | | Médiastin | Région centrale de la cavité thoracique située entre les deux poumons, contenant le cœur, les gros vaisseaux, la trachée et l'œsophage. | | Péricarde | Membrane fibro-séreuse qui enveloppe le cœur, le protégeant et limitant son expansion. | | Épicarde | Couche externe de la paroi cardiaque, qui est également la lame viscérale du péricarde séreux. | | Endocarde | Membrane mince qui tapisse l'intérieur des cavités cardiaques et recouvre les valves, assurant une surface lisse pour le flux sanguin. | | Oreillettes (Atriums) | Les deux cavités supérieures du cœur, qui reçoivent le sang provenant des veines et le transmettent aux ventricules. | | Ventricules | Les deux cavités inférieures du cœur, qui reçoivent le sang des oreillettes et le propulsent dans les artères. | | Septum | Paroi de séparation entre les cavités du cœur, le septum interauriculaire sépare les oreillettes et le septum interventriculaire sépare les ventricules. | | Valves cardiaques | Structures qui régulent la circulation du sang dans le cœur en s'ouvrant et en se fermant, assurant un flux unidirectionnel. | | Tricuspide (Valve auriculo-ventriculaire droite) | Valve située entre l'oreillette droite et le ventricule droit, composée de trois cuspides. | | Mitrale (Valve auriculo-ventriculaire gauche) | Valve située entre l'oreillette gauche et le ventricule gauche, composée de deux cuspides (bicuspide). | | Valve aortique | Valve située entre le ventricule gauche et l'aorte, contrôlant le flux sanguin vers le reste du corps. | | Valve pulmonaire | Valve située entre le ventricule droit et le tronc pulmonaire, contrôlant le flux sanguin vers les poumons. | | Circulation coronarienne | Réseau de vaisseaux sanguins (artères et veines coronaires) qui irrigue le muscle cardiaque lui-même. | | Sinus coronaire | Dilatation veineuse collectrice du sang provenant du myocarde, qui se déverse dans l'oreillette droite. | | Circulation pulmonaire (petite circulation) | Circuit sanguin qui part du cœur droit, traverse les poumons pour s'oxygéner, puis retourne au cœur gauche. | | Circulation systémique (grande circulation) | Circuit sanguin qui part du cœur gauche, distribue le sang oxygéné à l'ensemble du corps, puis le ramène désoxygéné au cœur droit. | | Myocytes cardiaques | Cellules musculaires spécialisées du cœur, responsables de la contraction cardiaque. | | Cellules cardionectrices | Myocytes spécialisés du système de conduction cardiaque, capables de générer spontanément des impulsions électriques pour réguler le rythme cardiaque. | | Système de conduction cardiaque | Ensemble de cellules et de fibres spécialisées dans le cœur qui génèrent et transmettent les impulsions électriques nécessaires à la contraction coordonnée du muscle cardiaque. | | Nœud sinusal | Le "pacemaker" naturel du cœur, situé dans l'oreillette droite, qui initie l'impulsion électrique à l'origine de chaque battement cardiaque. | | Nœud auriculoventriculaire (nœud AV) | Point de relais dans le système de conduction cardiaque, situé entre les oreillettes et les ventricules, qui retarde légèrement la transmission de l'influx électrique. | | Faisceau de His (Faisceau auriculoventriculaire) | Structure du système de conduction cardiaque qui conduit l'influx électrique du nœud AV vers les ventricules. | | ECG (Électrocardiogramme) | Enregistrement de l'activité électrique du cœur, permettant d'évaluer son rythme et sa conduction. | | Onde P | Représentation graphique de la dépolarisation des oreillettes sur un ECG. | | Complexe QRS | Représentation graphique de la dépolarisation des ventricules sur un ECG. | | Onde T | Représentation graphique de la repolarisation des ventricules sur un ECG. | | Système nerveux autonome (SNA) | Partie du système nerveux qui régule les fonctions involontaires du corps, y compris la fréquence et la force des battements cardiaques. | | Système nerveux sympathique | Branche du SNA qui augmente la fréquence et la force des battements cardiaques, préparant le corps à l'action (réaction "combat ou fuite"). | | Système nerveux parasympathique | Branche du SNA qui ralentit la fréquence cardiaque et diminue la force de contraction, favorisant le repos et la récupération. | | Cycle cardiaque (Révolution cardiaque) | Ensemble complet des événements électriques et mécaniques qui se produisent pendant un seul battement cardiaque, incluant la systole et la diastole. | | Systole | Phase de contraction du cœur, durant laquelle le sang est éjecté des cavités cardiaques. | | Diastole | Phase de relaxation et de remplissage du cœur, durant laquelle les cavités cardiaques se remplissent de sang. | | Bruits cardiaques | Sons produits par la fermeture des valves cardiaques lors des cycles de contraction et de relaxation du cœur. | | Débit cardiaque (DC) | Volume de sang éjecté par chaque ventricule en une minute, calculé par la formule : Fréquence Cardiaque (FC) x Volume Systolique (VS). | | Volume systolique (VS) | Volume de sang éjecté par un ventricule à chaque battement cardiaque. | | Fréquence Cardiaque (FC) | Nombre de battements cardiaques par minute. | | Tachycardie | Rythme cardiaque anormalement rapide (supérieur à la normale). | | Bradycardie | Rythme cardiaque anormalement lent (inférieur à la normale). | | Tension artérielle (Pression artérielle) | Force exercée par le sang sur la paroi des artères, mesurée en millimètres de mercure (mmHg) ou centimètres de mercure (cmHg). | | Hypertension artérielle | Pression sanguine anormalement élevée dans les artères. | | Précharge | Volume de sang dans le ventricule à la fin de la diastole, avant la contraction. Elle influence la force de contraction selon la loi de Franck-Starling. | | Contractilité (Inotropisme) | La force intrinsèque de contraction du myocarde, indépendante de la charge imposée. | | Post-charge | La résistance que le ventricule doit surmonter pour éjecter le sang pendant la systole. | | Effet chronotrope | Effet qui modifie la fréquence cardiaque : positif (+) pour l'augmenter, négatif (-) pour la diminuer. | | Effet inotrope | Effet qui modifie la force de contraction du myocarde : positif (+) pour l'augmenter, négatif (-) pour la diminuer. | | Réflexe d'étonnement douloureux | Perception de douleur à distance du site d'origine, due à la convergence des influx nerveux visceraux et somatiques. | | Artérioles | Petites artères qui régulent le flux sanguin vers les capillaires par vasoconstriction ou vasodilatation. | | Capillaires | Plus petits vaisseaux sanguins, caractérisés par une paroi très fine (une seule couche de cellules), facilitant les échanges de gaz, de nutriments et de déchets entre le sang et les tissus. | | Veinules | Petites veines qui collectent le sang des capillaires. | | Anastomose | Connexion naturelle ou chirurgicale entre deux structures, notamment entre vaisseaux sanguins. | | Débit sanguin | Volume de sang qui circule dans un vaisseau, un organe ou le système cardiovasculaire sur une période donnée. | | Résistance périphérique | Force qui s'oppose à l'écoulement du sang dans les vaisseaux, principalement dans la circulation périphérique. | | Tronc pulmonaire | Artère principale partant du ventricule droit et se divisant en artères pulmonaires droite et gauche. | | Aorte | Plus grande artère du corps, partant du ventricule gauche et distribuant le sang oxygéné à tout l'organisme. | | Veines caves (supérieure et inférieure) | Veines majeures qui ramènent le sang désoxygéné du corps vers l'oreillette droite. |

# Het ademhalingsstelsel Het ademhalingsstelsel is verantwoordelijk voor de gasuitwisseling tussen het lichaam en de omgeving, waarbij zuurstof wordt opgenomen en koolstofdioxide wordt afgevoerd. ### 1.1 De luchtwegen De luchtwegen vormen het transportkanaal voor lucht van de buitenomgeving naar de longen en omgekeerd. De route die ingeademde lucht aflegt, begint bij de neus en eindigt in de alveoli. * **Route van de lucht tijdens inspiratie:** Neus $\rightarrow$ Farynx $\rightarrow$ Larynx $\rightarrow$ Trachea $\rightarrow$ Hoofdbronchi $\rightarrow$ Lobaire bronchi $\rightarrow$ Bronchioli $\rightarrow$ Terminaal bronchioli $\rightarrow$ Longlobje $\rightarrow$ Longtrechtertje $\rightarrow$ Alveoli ### 1.2 Ventilatie en diffusie Ademhaling bestaat uit twee hoofdfasen: ventilatie en diffusie. * **Ventilatie:** Dit omvat het mechanische proces van in- en uitademen, waardoor lucht de longen in en uit stroomt. Dit gebeurt van de neus tot aan de terminale bronchioli. * **Diffusie:** Dit is de verplaatsing van gassen (zuurstof en koolstofdioxide) door de alveolocapillaire wand. Dit vindt plaats in het longlobje, longtrechtertje en met name bij de alveoli. De alveolocapillaire wand, waar de diffusie van gassen plaatsvindt, bestaat uit meerdere lagen: het epitheel van de alveolus, de basaalmembraan van het alveolaire epitheel, de basaalmembraan van het capillaire endotheel, en het endotheel van de capillairen. ### 1.3 Fysiologische effecten van puberteit Tijdens de puberteit bij jongens treedt er een verandering op in de stem die wordt veroorzaakt door hormonale invloeden. * **Mechanismen van stemverlaging:** * Onder invloed van testosteron groeit het strottenhoofd. * De adamsappel, een plooi in het schildkraakbeen, wordt zichtbaarder. * De stembanden worden langer, wat resulteert in een langzamere trilling (lagere frequentie) en dus een lagere stem. Dit proces, bekend als de "baard in de keel", duurt relatief kort. ### 1.4 Fysiologische effecten van trauma (thorax) Een thoraxtrauma, zoals het breken van ribben, kan leiden tot een pneumothorax (klaplong). * **Gevolgen van een klaplong:** * Een gebroken rib kan de pleura parietalis (borstvlies) doorboren, waardoor lucht in de ruimte tussen de pleura parietalis en de pleura visceralis (longvlies) terechtkomt. * Normaal gesproken bevindt zich in deze ruimte slechts wat vloeistof, wat zorgt voor een soepele beweging van de vliezen en een onderdruk die de longen tegen de borstwand houdt. * Bij een pneumothorax verdwijnt de onderdruk in deze ruimte. * De long klapt in als gevolg van het verlies aan onderdruk, wat leidt tot kortademigheid (dyspneu) en bemoeilijkte ademhaling. ### 1.5 De externe respiratie in stappen De externe respiratie omvat de uitwisseling van gassen tussen de omgeving en het bloed. Dit proces kan worden onderverdeeld in drie stappen: 1. **Longventilatie:** Het mechanische proces van in- en uitademen. 2. **Diffusie van gassen:** De overdracht van zuurstof en koolstofdioxide door de alveolocapillaire membraan. 3. **Transport van gassen:** Het transport van zuurstof en koolstofdioxide door het bloed naar en van de weefsels. ### 1.6 Fysiologische effecten van pneumonie Pneumonie is een longontsteking waarbij zich vocht ophoopt in de alveolen. * **Invloed op vitale capaciteit:** * De vitale capaciteit, de maximale hoeveelheid lucht die bij één diepe ademhaling kan worden in- en uitgeademd, zal afnemen. * Dit komt doordat het vocht in de alveoli ruimte inneemt die normaal door lucht wordt ingenomen, waardoor het beschikbare gaswisselingsoppervlak kleiner wordt. ### 1.7 Voordelen van neusademhaling Ademen door de neus biedt meerdere voordelen ten opzichte van ademen door de mond. * **Functies van de neus bij ademhaling:** * **Filtratie:** De neus filtert de ingeademde lucht, waarbij stofdeeltjes en andere verontreinigingen worden tegengehouden. * **Opwarming:** De lucht wordt verwarmd tot lichaamstemperatuur. * **Bevoordering:** De lucht wordt bevochtigd, wat essentieel is voor de gezondheid van de luchtwegen. * **Verdediging:** Indringers, zoals bacteriën en virussen, worden tegengehouden door immuuncellen (witte bloedcellen en macrofagen) in de neusamandel. ### 1.8 Fysiologische effecten van COPD (Chronic Obstructive Pulmonary Disease) COPD is een chronische longaandoening die gekenmerkt wordt door progressieve luchtwegobstructie. * **Veranderingen in de luchtwegen bij COPD:** * **Ontsteking:** Bronchiaal slijmvlies zwelt op en de spieren rond de bronchiën trekken samen (bronchoconstrictie), wat de luchtwegen vernauwt. * **Metaplasie:** Het trilhaarepitheel van de luchtwegen verliest zijn trilharen en produceert meer slijm. Dit slijm wordt minder efficiënt afgevoerd, waardoor het zich ophoopt. * **Emfyseem:** Beschadiging van de longblaasjes en het omliggende bindweefsel. Dit leidt tot een verminderd gaswisselingsoppervlak en verlies van elasticiteit van de longen. * **Fysiologische gevolgen van deze veranderingen:** * **Vernauwde luchtwegen:** Door zwelling, bronchoconstrictie en overmatige slijmproductie wordt de luchtgeleiding bemoeilijkt. * **Verminderde gaswisseling:** Door het verlies aan alveolair oppervlak bij emfyseem is de diffusie van gassen door de alveolocapillaire membraan verminderd. * **Verlies van elasticiteit:** De longen worden minder elastisch, wat leidt tot een verlaagde maximale uitademingssnelheid en een afname van de vitale capaciteit. Dit kan ook leiden tot "air trapping", waarbij lucht in de longen achterblijft na uitademing. > **Tip:** De combinatie van chronische bronchitis (verzameling van vernauwde luchtwegen door ontsteking en slijm) en emfyseem (beschadiging van alveoli en bindweefsel) is kenmerkend voor COPD. * **Schematische uitleg van fysiologische effecten:** * **Metaplasie:** Verlies van trilharen en toename van slijmproductie zorgt voor slechte afvoer, waardoor slijm zich ophoopt en uitgehoest moet worden. * **Bronchoconstrictie:** Zwelling van slijmvlies en samentrekking van spieren rond bronchiën vernauwen de luchtwegen, wat luchtgeleiding bemoeilijkt. * **Emfyseem:** Beschadiging van longblaasjes en verlies van elasticiteit vermindert het gaswisselingsoppervlak en de efficiëntie van de uitademing, met mogelijk air trapping als gevolg. ### 1.9 De structuur van de nier De nier bestaat uit verschillende functionele onderdelen, waaronder de cortex (buitenzijde) en de medulla (binnenzijde). Belangrijke structuren binnen de nier zijn de glomerulus, het kapsel van Bowman, de proximale tubulus, de lis van Henle, de distale tubulus, de verzamelbuis, de nierkelken en het nierbekken. Ook structuren zoals de bijnier zijn gerelateerd aan de nierfunctie. ### 1.10 Urinewegen De urinewegen transporteren urine vanuit de nieren naar buiten het lichaam. * **Route van urine:** Papil $\rightarrow$ Nierkelken $\rightarrow$ Nierbekken $\rightarrow$ Ureter $\rightarrow$ Blaas $\rightarrow$ Urethra. ### 1.11 Mictie Mictie is het proces van het verwijderen van urine uit het lichaam, ook wel urinelozing genoemd. ### 1.12 Invloed van bloeddruk op glomerulaire filtratiesnelheid Een daling van de bloeddruk heeft directe gevolgen voor de filtratie in de nieren. * **Effect van lage bloeddruk:** * Een daling van de bloeddruk leidt tot een lagere hydrostatische druk van het bloed in de glomerulus. * Dit resulteert in een afname van de glomerulaire filtratiesnelheid (GFR), omdat de netto filtratiedruk daalt. ### 1.13 Invloed van ADH op urine productie Antidiuretisch hormoon (ADH) speelt een cruciale rol bij de waterbalans van het lichaam. * **Effect van lage ADH-concentratie:** * Een lage concentratie ADH zorgt ervoor dat de distale tubulus en de verzamelbuis minder doorlaatbaar worden voor water. * Hierdoor wordt er minder water teruggeresorbeerd uit het voorurine naar het bloed. * Dit leidt tot een verhoogde urineproductie (meer wateruitscheiding). ### 1.14 De werking van RAAS (Renine-Angiotensine-Aldosteron Systeem) Het RAAS is een complex hormonaal systeem dat de bloeddruk en het bloedvolume reguleert. * **Stappen van het RAAS:** 1. **Renine-uitscheiding:** Het juxtaglomerulaire apparaat in de nier reageert op een lage bloeddruk of bloedvolume door renine af te scheiden. 2. **Angiotensine II activatie:** Renine activeert de vorming van Angiotensine II in het bloed. 3. **Aldosteron productie:** Angiotensine II stimuleert de bijnierschors tot de productie van aldosteron. * Aldosteron stimuleert de Na$^+$ reabsorptie en K$^+$ secretie in de nierbuisjes. * Meer Na$^+$ reabsorptie betekent minder zoutuitscheiding, waardoor water wordt meegetrokken en minder water wordt uitgescheiden. 4. **ADH productie:** Angiotensine II stimuleert de hypofyse tot de productie van ADH, wat leidt tot verhoogde waterresorptie in de verzamelbuis. 5. **Dorststimulatie:** Angiotensine II stimuleert het dorstgevoel in de hypothalamus, wat leidt tot een verhoogde waterinname. 6. **Vasoconstrictie:** Angiotensine II veroorzaakt vasoconstrictie (vernauwing van bloedvaten), wat de totale perifere weerstand (TPW) verhoogt en de bloeddruk stijgt. ### 1.15 Effect van verhoogde aldosteron op urine Na$^+$ concentratie Aldosteron heeft een directe invloed op de zoutconcentratie in de urine. * **Effect van verhoogde aldosteron:** * Verhoogde aldosteron activeert de Na$^+$/K$^+$ pomp in de nierbuisjes, wat leidt tot meer Na$^+$ reabsorptie. * Dit resulteert in een lagere concentratie natrium (Na$^+$) in de urine en een hogere concentratie kalium (K$^+$) in de urine, omdat kalium wordt uitgescheiden. ### 1.16 Rol van het urinaire stelsel voor orgaanstelsels Het urinaire stelsel is van vitaal belang voor het functioneren van alle andere orgaanstelsels. * **Functies van het urinaire stelsel:** * **Uitscheiding van afvalstoffen:** Het verwijdert metabolische afvalproducten en toxische stoffen die door andere orgaanstelsels worden geproduceerd. * **Handhaving homeostase:** Het handhaaft de normale pH en ionensamenstelling van het lichaamsvocht, wat essentieel is voor de functies van alle andere orgaanstelsels. ### 1.17 Impact van hitte, zweet, voeding en vochtinname op zoutgehalte bloed Factoren zoals hoge temperaturen, zweetproductie, voeding en vochtinname kunnen het zoutgehalte in het bloed beïnvloeden. * **Scenario:** Hete dag, veel zweten, consumptie van yoghurt en fruit, en 2 liter spuitwater. * **Verliezen via zweet:** Zout en water worden verloren. * **Voeding:** Yoghurt en fruit zijn over het algemeen zoutarm. * **Vocht:** Spuitwater bevat meer zout dan plat water, maar niet overdreven veel. * **Gevolg:** Het zoutgehalte in het bloed daalt (plasmavolume daalt, bloeddruk daalt). * **Reactie van de nier:** * **Renine afscheiding:** De nier reageert op de daling van bloeddruk en bloedvolume met afscheiding van renine, wat leidt tot een daling van de zoutexcretie en een stijging van de zoutconcentratie in het bloed. * **ADH effect:** Minder ADH wordt afgescheiden, wat leidt tot verhoogde wateruitscheiding. Paradoxaal genoeg kan dit, ondanks voldoende drinken, leiden tot een stijging van de zoutconcentratie in het bloed en een risico op uitdroging. --- # Het urinair stelsel Het urinair stelsel is cruciaal voor de uitscheiding van afvalstoffen en het handhaven van de homeostase van het lichaam. ### 2.1 Anatomie van de nieren De nieren zijn boonvormige organen die zich aan de posterieure zijde van de buikholte bevinden. Ze bestaan uit twee hoofddelen: * **Cortex:** De buitenste laag van de nier. * **Medulla:** De binnenste laag van de nier, bestaande uit piramidevormige structuren. Binnen de medulla bevinden zich de functionele eenheden van de nier, de nefronen. Elk nefron bestaat uit: * **Kapsel van Bowman:** Een omhulsel dat de glomerulus omgeeft. * **Glomerulus:** Een netwerk van capillairen waar filtratie plaatsvindt. * **Proximale kronkelbuisje (tubulus):** Het eerste deel van de nierbuis waar reabsorptie begint. * **Lis van Henle:** Een lusvormige structuur die diep in de medulla doordringt en essentieel is voor het concentreren van urine. * **Distaal kronkelbuisje (tubulus):** Het deel van de nierbuis waar verdere reabsorptie en secretie plaatsvinden, gereguleerd door hormonen. * **Verzamelbuisje:** Verschillende distale tubuli monden uit in een verzamelbuisje, dat urine naar het nierbekken transporteert. De bloedtoevoer naar de nier geschiedt via de afferente arteriole, die in de glomerulus overgaat. De efferente arteriole voert het bloed vervolgens af. Het juxtaglomerulair complex, met de macula densa, speelt een rol bij de regulatie van de nierfunctie en de productie van hormonen zoals renine. Urine verlaat de nier via de papil, stroomt naar de nierkelken, vervolgens naar het nierbekken, en via de ureter wordt het naar de blaas getransporteerd. ### 2.2 Filtratie en reabsorptie processen De primaire functie van de nieren is het filteren van bloed en het vormen van urine. Dit proces omvat twee belangrijke stappen: glomerulaire filtratie en tubulaire reabsorptie/secretie. #### 2.2.1 Glomerulaire filtratie Glomerulaire filtratie is het proces waarbij water en kleine opgeloste stoffen vanuit het bloed in de glomerulus worden gefilterd naar het kapsel van Bowman. Dit gebeurt onder invloed van de hydrostatische druk van het bloed in de glomerulus. Een daling van de bloeddruk leidt tot een daling van de glomerulaire filtratiesnelheid (GFS), omdat de hydrostatische druk binnen de glomerulus afneemt. $$ GFS \propto \text{hydrostatische druk in glomerulus} $$ #### 2.2.2 Tubulaire reabsorptie en secretie Na filtratie in de glomerulus stroomt het filtraat door de nierbuisjes. Hier vinden de volgende processen plaats: * **Reabsorptie:** Essentiële stoffen zoals water, glucose, aminozuren en ionen worden vanuit het filtraat terug in het bloed opgenomen. Dit gebeurt selectief, afhankelijk van de behoefte van het lichaam. * **Secretie:** Bepaalde afvalstoffen, medicijnen en overtollige ionen worden vanuit het bloed naar het filtraat getransporteerd. Deze processen worden nauwkeurig gereguleerd om de samenstelling van het bloed en de vochtbalans te handhaven. ### 2.3 Regulatie van vocht- en zoutbalans De nieren spelen een sleutelrol in de regulatie van de vocht- en zoutbalans, voornamelijk door de werking van hormonen. #### 2.3.1 Antidiuretisch hormoon (ADH) ADH, ook wel vasopressine genoemd, wordt geproduceerd in de hypofyse en vrijgegeven als reactie op een toename van de osmolariteit van het bloed of een daling van het bloedvolume. * **Werking:** ADH verhoogt de doorlaatbaarheid van de distale tubulus en de verzamelbuisjes voor water. Hierdoor wordt er meer water vanuit het filtraat teruggeabsorbeerd naar het bloed. * **Gevolg bij lage ADH-concentratie:** Een lage concentratie ADH leidt ertoe dat de distale tubulus en verzamelbuisjes minder doorlaatbaar zijn voor water. Dit resulteert in minder waterreabsorptie en dus een verhoogde urineproductie met een lagere concentratie zouten. #### 2.3.2 Aldosteron en het Renine-Angiotensine-Aldosteron Systeem (RAAS) Aldosteron is een hormoon dat wordt geproduceerd door de bijnierschors en een belangrijke rol speelt bij de regulatie van de zout- en waterbalans, en daarmee de bloeddruk. Dit hormoon werkt binnen het Renine-Angiotensine-Aldosteron Systeem (RAAS). Het RAAS wordt geactiveerd door: 1. **Lage bloeddruk of bloedvolume:** Het juxtaglomerulaire apparaat in de nier detecteert deze veranderingen en scheidt renine af. 2. **Renine:** Dit enzym zet angiotensinogeen in het bloed om in angiotensine I, dat vervolgens door angiotensine-converterend enzym (ACE) wordt omgezet in angiotensine II. Angiotensine II heeft meerdere effecten: * **Stimulatie bijnierschors:** Angiotensine II stimuleert de bijnierschors om aldosteron te produceren. * **Aldosteron:** Aldosteron verhoogt de reabsorptie van natrium ($Na^+$) en de secretie van kalium ($K^+$) in de nierbuisjes. * **Effect op urine:** Een verhoogde hoeveelheid aldosteron leidt tot meer $Na^+$ reabsorptie via activatie van de $Na^+$/$K^+$ pomp. Dit resulteert in een lagere $Na^+$ concentratie in de urine en een hogere $K^+$ concentratie, omdat $K^+$ wordt uitgescheiden. * **Waterreabsorptie:** Doordat $Na^+$ wordt teruggeabsorbeerd, trekt dit water mee, wat leidt tot minder wateruitscheiding en een stijging van het bloedvolume en de bloeddruk. * **Stimulatie hypofyse:** Angiotensine II stimuleert de hypofyse om ADH te produceren, wat de waterreabsorptie verder bevordert. * **Stimulatie hypothalamus:** Angiotensine II stimuleert het dorstgevoel in de hypothalamus, wat leidt tot een verhoogde waterinname. * **Vasoconstrictie:** Angiotensine II veroorzaakt vasoconstrictie (vernauwing van bloedvaten), wat leidt tot een stijging van de totale perifere weerstand (TPW) en daarmee een stijging van de bloeddruk. > **Tip:** Het RAAS is een complex systeem dat nauwkeurig werkt om de bloeddruk en het extracellulaire vloeistofvolume te handhaven. Verstoringen in dit systeem kunnen leiden tot aandoeningen zoals hypertensie. #### 2.3.3 Regulatie bij warme omstandigheden en inspanning Op warme dagen of tijdens inspanning verliest het lichaam vocht en zouten via zweet. * **Zoutgehalte bloed:** Als gevolg van zweetverlies, gecombineerd met een zoutarme voeding (zoals yoghurt en fruit) en de inname van vocht dat minder zouten bevat dan het verloren zout, kan het zoutgehalte in het bloed dalen. Dit kan leiden tot een daling van het plasmavolume en de bloeddruk. * **Reactie van de nier:** De nier reageert hierop via het RAAS: * Afname van de zoutexcretie: De nieren proberen zoutverlies te beperken. * Verminderde afscheiding van ADH: Dit kan leiden tot verhoogde wateruitscheiding, wat paradoxaal genoeg de zoutconcentratie in het bloed kan verhogen en het risico op uitdroging vergroot, zelfs bij voldoende vochtinname. ### 2.4 Excretie van afvalstoffen Het urinair stelsel is verantwoordelijk voor de uitscheiding van diverse afvalstoffen, waaronder ureum, urinezuur en overtollige ionen. Dit draagt bij aan het handhaven van de pH en ionensamenstelling van het bloed, wat essentieel is voor de normale werking van alle orgaanstelsels. ### 2.5 Mictie Mictie, of urinelozing, is het proces waarbij urine uit het lichaam wordt verwijderd. Dit is een complex proces waarbij de blaas zich vult met urine en vervolgens samentrekt om de urine via de urethra uit te drijven. ### 2.6 Invloed van ziekten op de urinewegfunctie * **COPD (Chronic Obstructive Pulmonary Disease):** Hoewel COPD primair het ademhalingsstelsel aantast, zijn de mechanismen die betrokken zijn bij luchtgeleiding en gasuitwisseling vergelijkbaar met die in het urinair stelsel wat betreft homeostatische regulatie. Veranderingen zoals ontstekingen en vernauwingen in de luchtwegen (bronchoconstrictie) belemmeren de luchtstroom, vergelijkbaar met hoe structurele veranderingen in de nierbuisjes de urineproductie kunnen beïnvloeden. Emfyseem, een onderdeel van COPD, leidt tot verlies van gasuitwisselingsoppervlak en verminderde elasticiteit van de longen, wat de ademhalingsfunctie ernstig kan beperken. * **Pneumonie:** Bij pneumonie hopen vloeistoffen zich op in de alveolen, wat het gasuitwisselingsoppervlak vermindert en de efficiëntie van de ademhaling negatief beïnvloedt. Dit is analoog aan situaties waarin structurele schade in de nieren de filtratie of reabsorptie belemmert. ### 2.7 Het belang van het urinair stelsel voor het lichaam Het urinair stelsel is van vitaal belang voor alle orgaanstelsels omdat het: * **Afvalstoffen verwijdert:** Het scheidt metabole afvalstoffen uit die anders toxisch zouden zijn. * **Homeostase handhaaft:** Het reguleert de pH, de ionensamenstelling en het waterevenwicht van het bloed, wat cruciaal is voor de celactiviteit in het hele lichaam. * **Bloeddruk reguleert:** Via de regulatie van vocht- en zoutbalans en de productie van renine. * **Hormonen produceert:** Zoals EPO (erytropoëtine), dat de productie van rode bloedcellen stimuleert. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Alveoli | Kleine, zakvormige structuren in de longen waar gasuitwisseling (zuurstof en kooldioxide) plaatsvindt tussen de lucht en het bloed. | | Ventilatie | Het proces van het inademen en uitademen van lucht, essentieel voor het verversen van de lucht in de longen. | | Diffusie | Het passieve transport van gassen (zoals zuurstof en kooldioxide) over membranen, gedreven door concentratieverschillen. | | Alveolocapillaire wand | De dunne barrière tussen de alveoli in de longen en de capillairen (haarvaten), bestaande uit het alveolair epitheel, het capillarie endotheel en hun verenigde basaalmembranen. | | Puberteit | Een ontwikkelingsfase waarin fysieke veranderingen optreden, waaronder hormonale veranderingen die invloed hebben op organen zoals het strottenhoofd. | | Larynx | Het strottenhoofd, gelegen in de nek, dat een rol speelt bij de ademhaling, bescherming van de luchtpijp en de productie van geluid (stembanden). | | Ademhalingsstelsel | Het orgaansysteem dat verantwoordelijk is voor de opname van zuurstof en de afgifte van kooldioxide uit het lichaam. | | Thorax | De borstkas, beschermt de vitale organen zoals hart en longen en speelt een rol bij de ademhaling. | | Pleura parietalis | Het buitenste longvlies dat de binnenkant van de borstkas bekleedt. | | Pleura visceralis | Het binnenste longvlies dat de buitenkant van de longen bekleedt. | | Pneumothorax | Een klaplong, waarbij lucht zich ophoopt in de ruimte tussen de pleura parietalis en pleura visceralis, wat leidt tot het samenvallen van de long. | | Dyspneu | Kortademigheid, een onaangenaam gevoel van moeite met ademen. | | Vitale capaciteit | De maximale hoeveelheid lucht die een persoon kan uitademen na een maximale inademing. | | COPD (Chronic Obstructive Pulmonary Disease) | Een groep longziekten die de ademhaling bemoeilijken, zoals chronische bronchitis en emfyseem. | | Bronchoconstrictie | Vernauwing van de luchtwegen (bronchi), vaak veroorzaakt door samentrekking van de gladde spieren rond de bronchiën. | | Metaplasie | Een reversibele verandering van het ene celtype naar het andere, als reactie op chronische irritatie of stress; in de luchtwegen kan dit leiden tot verlies van trilhaartjes. | | Emfyseem | Een longziekte waarbij de alveoli beschadigd raken en hun elasticiteit verliezen, wat leidt tot verminderde gasuitwisseling en luchtwegvernauwing. | | Urine | Een vloeibaar afvalproduct van het lichaam, geproduceerd door de nieren en uitgescheiden via de urinewegen. | | Urinair stelsel | Het orgaansysteem dat verantwoordelijk is voor de productie, opslag en uitscheiding van urine. | | Mictie | Het proces van urinelozing, waarbij urine uit de blaas wordt verwijderd. | | Glomerulaire filtratiesnelheid (GFR) | De snelheid waarmee bloed wordt gefilterd in de glomeruli van de nieren, een belangrijke indicator van de nierfunctie. | | ADH (Antidiuretisch hormoon) | Een hormoon dat de waterreabsorptie in de nieren reguleert, waardoor de urineproductie wordt verminderd en het waterbehoud wordt bevorderd. | | RAAS (Renine-Angiotensine-Aldosteron Systeem) | Een hormonaal systeem dat de bloeddruk en het vocht- en zoutevenwicht in het lichaam reguleert. | | Renine | Een enzym dat wordt geproduceerd door de nieren als reactie op een lage bloeddruk of een laag bloedvolume, en het beginpunt vormt van het RAAS. | | Angiotensine II | Een krachtig hormoon dat het RAAS activeert, wat leidt tot vasoconstrictie, verhoogde bloeddruk en stimulatie van aldosteron- en ADH-productie. | | Aldosteron | Een hormoon geproduceerd door de bijnieren dat de reabsorptie van natrium en uitscheiding van kalium in de nieren reguleert. | | pH | Een maat voor de zuurgraad of alkaliteit van een oplossing; in het bloed speelt de pH een cruciale rol voor de gezondheid. |

# Organisation générale et rôles de l'appareil cardiovasculaire L'appareil cardiovasculaire est un système vital qui assure la distribution de l'oxygène et des nutriments aux tissus tout en éliminant les déchets métaboliques, un rôle essentiel pour la survie des organismes complexes [1](#page=1). ### 1.1 Introduction et nécessité d'un système cardiovasculaire Les organismes unicellulaires ou paucicellulaires n'ont pas besoin d'un système cardiovasculaire, car ils peuvent échanger directement avec leur environnement par diffusion. Cependant, chez les organismes plus grands, le temps de diffusion augmente avec le carré de la distance, rendant les échanges par diffusion seuls incompatibles avec un métabolisme normal. Pour pallier cela, un vecteur d'échange, le sang, est nécessaire, propulsé par une pompe, le cœur, dans un réseau de distribution, les vaisseaux sanguins. L'ensemble forme l'appareil cardiovasculaire, dont le rôle principal est d'assurer un débit sanguin suffisant pour l'apport d'oxygène et de nutriments et l'élimination des déchets [1](#page=1). ### 1.2 Composants et interfaces de l'appareil cardiovasculaire L'appareil cardiovasculaire possède plusieurs interfaces pour les échanges : * **Les poumons**: pour les échanges de gaz respiratoires (dioxygène et dioxyde de carbone). La distance entre les alvéoles et les capillaires pulmonaires est très faible (< 1 µm), favorisant la diffusion rapide. Le sang y est débarrassé du CO2 et chargé en O2 [1](#page=1). * **L'appareil digestif**: pour l'entrée des nutriments [1](#page=1). * **Les reins**: pour l'élimination des déchets solubles [1](#page=1). ### 1.3 Le réseau de distribution sanguine Le sang oxygéné est propulsé par le cœur dans un réseau de distribution composé d'artères [1](#page=1). * **Artérioles**: Petites artères dont la paroi musculaire développée permet de modifier leur diamètre (vasomotricité) [1](#page=1). * **Vasorelaxation**: Élargissement du calibre, diminution des résistances, augmentation du débit [1](#page=1). * **Vasoconstriction**: Rétrécissement du calibre, augmentation des résistances, diminution du débit [1](#page=1). Les artérioles sont le principal site de résistances vasculaires ajustables, participant à la régulation locale de la circulation et de la pression artérielle [2](#page=2). * **Capillaires sanguins**: Fin réseau de vaisseaux interconnectés, richement vascularisé dans les tissus à forte activité métabolique. Leur paroi d'une seule couche de cellules endothéliales permet des échanges faciles par diffusion d'oxygène, de nutriments, de CO2 et de déchets métaboliques avec les cellules [2](#page=2). * **Veinules et veines**: Les capillaires collectent le sang dans les veinules, qui se regroupent en veines ramenant le sang vers le cœur. Les veines constituent un réservoir sanguin d'environ deux tiers du volume sanguin total, avec une capacité variable. Elles ont un diamètre plus large et une paroi plus fine et déformable que les artères. Les veines des membres sont équipées de valvules anti-retour pour lutter contre la gravité dans le retour veineux [2](#page=2). ### 1.4 Anatomie fonctionnelle du cœur Le cœur est un muscle creux situé dans le médiastin antérieur. Il est divisé en deux moitiés [2](#page=2): * **Cœur gauche**: Assure la circulation générale (systémique) à haute pression [2](#page=2). * **Cœur droit**: Assure la circulation pulmonaire à basse pression [2](#page=2). Chaque moitié est subdivisée en un atrium (anciennement oreillette) et un ventricule. Le ventricule gauche (VG) a une paroi musculaire plus épaisse que le ventricule droit (VD) en raison de la haute pression de la circulation systémique [2](#page=2). Le cœur compte quatre cavités principales: deux ventricules et deux atria, séparés par des septums (interventriculaire et interatrial) [2](#page=2). ### 1.5 Valves cardiaques Les valves permettent une circulation sanguine unidirectionnelle et sont cruciales pour l'efficacité du pompage cardiaque [2](#page=2). * **Valves sigmoïdes**: Situées à la sortie de chaque ventricule. La valve aortique à gauche, la valve pulmonaire à droite. Elles sont formées de trois valvules [2](#page=2). * **Valves atrio-ventriculaires**: Séparent chaque atrium de son ventricule. La valve mitrale (bicuspide) à gauche, la valve tricuspide à droite. La valve tricuspide est formée de trois valvules, tandis que la valve mitrale en a deux [2](#page=2). La **coaptation** des valvules assure l'étanchéité et empêche le reflux sanguin lorsque la valve est fermée. L'ouverture et la fermeture des valves sont passives et dépendent de la différence de pression de chaque côté [2](#page=2). ### 1.6 Circulation coronaire La circulation coronaire irrigue le muscle cardiaque lui-même. Les artères coronaires naissent à la racine de l'aorte et forment une couronne autour du cœur. La distribution du sang au myocarde est de type terminal, ce qui signifie que chaque branche artérielle irrigue un territoire exclusif. Une obstruction d'une artère coronaire (infarctus du myocarde) est grave car il n'y a pas de réseau de suppléance suffisant [3](#page=3). ### 1.7 Les circuits pulmonaire et systémique L'appareil cardiovasculaire comprend deux circuits principaux qui fonctionnent en série [3](#page=3). #### 1.7.1 Circulation pulmonaire Le sang pauvre en oxygène arrive à l'atrium droit (AD) par les veines caves supérieure et inférieure. Il traverse la valve tricuspide pour atteindre le ventricule droit (VD), qui le propulse dans l'artère pulmonaire vers les poumons. Aux capillaires pulmonaires, le sang se charge en O2 et se débarrasse du CO2. Les veines pulmonaires ramènent ensuite le sang oxygéné au cœur gauche [3](#page=3). **Définition d'artère et de veine** : * **Artère**: Vaisseau transportant le sang du cœur vers les organes et tissus [3](#page=3). * **Veine**: Vaisseau transportant le sang des organes et tissus vers le cœur [3](#page=3). Il est important de noter que l'artère pulmonaire transporte du sang pauvre en oxygène, et les veines pulmonaires transportent du sang riche en oxygène [3](#page=3). #### 1.7.2 Circulation systémique Le sang riche en oxygène arrive à l'atrium gauche (AG) par les veines pulmonaires. Il passe par la valve mitrale pour rejoindre le ventricule gauche (VG), qui le propulse à travers la valve aortique dans l'aorte, puis via les artères systémiques à tout l'organisme. Dans la circulation systémique, les artères transportent du sang riche en O2, et les veines du sang pauvre en O2 [3](#page=3). L'aorte se ramifie pour irriguer différentes parties du corps : * La crosse et l'aorte thoracique irriguent la partie supérieure du corps, dont la tête et le cerveau par les artères carotides. Le drainage veineux se fait vers la veine cave supérieure [3](#page=3). * Les artères subclavières approvisionnent les membres supérieurs et le cou, avec un drainage vers la veine cave supérieure [3](#page=3). * L'aorte abdominale irrigue les viscères abdominaux, comme le foie via l'artère hépatique. Le sang veineux du foie rejoint la veine cave inférieure [3](#page=3). --- # Anatomie fonctionnelle et schémas de circulation Ce chapitre détaille l'anatomie interne du cœur, ses valves, ses parois musculaires, ainsi que les deux principaux circuits sanguins (pulmonaire et systémique), en explorant des systèmes spécifiques comme les systèmes porte hépatique et rénal. ### 2.1 Anatomie fonctionnelle du cœur Le cœur est un muscle creux, enveloppé par le péricarde, situé dans le médiastin antérieur, derrière le sternum et les côtes, entre les poumons et reposant sur le diaphragme. Il est composé de deux moitiés distinctes: le cœur gauche, responsable de la circulation systémique à haute pression, et le cœur droit, responsable de la circulation pulmonaire à basse pression [2](#page=2). Chaque moitié du cœur est subdivisée en deux cavités: l'atrium (anciennement oreillette) et le ventricule. Le ventricule gauche (VG) possède une paroi musculaire plus épaisse que le ventricule droit (VD) car il doit propulser le sang à une pression plus élevée dans la circulation systémique. Au total, le cœur comporte quatre cavités principales: deux atria et deux ventricules [2](#page=2). Les deux ventricules sont séparés par le septum interventriculaire, tandis que les deux atria sont séparés par le septum interatrial [2](#page=2). #### 2.1.1 Valves cardiaques Les valves cardiaques assurent une circulation sanguine unidirectionnelle. Elles sont classées en deux types : * **Valves sigmoïdes :** Situées à la sortie de chaque ventricule. * Valve aortique: À la sortie du ventricule gauche [2](#page=2). * Valve pulmonaire: À la sortie du ventricule droit [2](#page=2). Chaque valve sigmoïde est composée de trois valvules (ou feuillets) [2](#page=2). * **Valves atrio-ventriculaires :** Séparent chaque atrium de son ventricule correspondant. * Valve mitrale (ou valve bicuspide): Entre l'atrium gauche et le ventricule gauche. Elle est formée de deux valvules [2](#page=2). * Valve tricuspide: Entre l'atrium droit et le ventricule droit. Elle est formée de trois valvules [2](#page=2). La coaptation parfaite des valvules assure l'étanchéité de la valve et empêche le reflux sanguin lorsque celle-ci est fermée. L'ouverture et la fermeture des valves sont des processus passifs, dépendant des différences de pression de part et d'autre de la valve [2](#page=2). #### 2.1.2 Apports sanguins aux cavités cardiaques * Le cœur gauche reçoit le sang oxygéné par quatre veines pulmonaires qui débouchent dans l'atrium gauche (AG) [3](#page=3). * Le cœur droit reçoit le sang désoxygéné par les veines caves supérieure et inférieure, qui débouchent dans l'atrium droit (AD) [3](#page=3). Ces abouchements veineux ne possèdent pas de système valvulaire, mais la direction des flux est déterminée par les différences de pression intra-cardiaques, favorisant le remplissage des atria dans des conditions physiologiques [3](#page=3). ### 2.2 Circuits de circulation sanguine Il existe deux circuits sanguins principaux, connectés en série : la circulation pulmonaire et la circulation systémique. #### 2.2.1 Circulation pulmonaire La circulation pulmonaire commence avec le sang pauvre en oxygène (O2) arrivant au niveau de l'atrium droit (AD) par les veines caves supérieure et inférieure. Ce sang traverse la valve tricuspide pour entrer dans le ventricule droit (VD). Le VD propulse ensuite ce sang dans l'artère pulmonaire, qui le conduit aux poumons. Dans les capillaires pulmonaires, le sang se débarrasse du dioxyde de carbone (CO2) et se charge en O2. Le sang ainsi ré-oxygéné est ensuite ramené au cœur gauche par les veines pulmonaires [3](#page=3). Il est important de noter que les termes "artère" et "veine" sont définis par la direction du flux sanguin par rapport au cœur, et non par la richesse en oxygène du sang : * Une artère transporte le sang du cœur vers les organes [3](#page=3). * Une veine transporte le sang des organes vers le cœur [3](#page=3). Ainsi, l'artère pulmonaire transporte du sang pauvre en O2, tandis que les veines pulmonaires transportent du sang riche en O2 [3](#page=3). #### 2.2.2 Circulation systémique Le sang enrichi en O2 arrive via les veines pulmonaires dans l'atrium gauche (AG). Il traverse la valve mitrale pour atteindre le ventricule gauche (VG). Le VG propulse ce sang, riche en O2, à travers la valve aortique dans l'aorte, qui le distribue à l'ensemble de l'organisme via les artères systémiques. Dans la circulation systémique, les artères transportent du sang riche en O2 et les veines transportent du sang pauvre en O2 [3](#page=3). La disposition en série des deux circuits permet au sang de s'oxygéner dans les poumons avant d'être distribué au reste du corps [3](#page=3). * **Irrigation de la partie supérieure du corps:** La crosse de l'aorte et l'aorte thoracique irriguent la partie supérieure. La tête et le cerveau sont principalement irrigués par les artères carotides. Les veines de ces régions convergent vers la veine cave supérieure, qui rejoint le cœur droit. Les artères subclavières approvisionnent les membres supérieurs et le cou, dont le drainage se fait également vers la veine cave supérieure [3](#page=3). * **Irrigation de la partie inférieure du corps:** L'aorte abdominale donne des branches aux viscères abdominaux, dont le foie (artère hépatique) et la rate (artère splénique) (#page=3, 4). Le tube digestif est irrigué par les artères mésentériques [3](#page=3) [4](#page=4). #### 2.2.3 Systèmes spécifiques de circulation ##### 2.2.3.1 Le système porte hépatique Ce système est une variante du schéma circulatoire général où le sang veineux du tube digestif et de la rate ne rejoint pas directement la veine cave inférieure, mais passe d'abord par une veine intermédiaire: la veine porte, qui le conduit au foie. Le foie reçoit ainsi un double apport sanguin [4](#page=4): * Sang riche en O2 par l'artère hépatique [4](#page=4). * Sang "veineux" pauvre en O2 par la veine porte, transportant le sang des organes digestifs et de la rate vers le foie [4](#page=4). Un système porte est défini comme un système circulatoire reliant deux réseaux capillaires. Dans le cas du système porte hépatique, il relie le réseau capillaire de la rate et du tube digestif (un réseau capillaire artério-veineux classique) au réseau capillaire hépatique (exclusivement veineux). C'est un réseau à basse pression car formé par une veine [4](#page=4). **Intérêt physiologique:** Le réseau porte hépatique assure un premier passage obligatoire au foie de toutes les substances absorbées par le tube digestif. Cela permet au foie d'agir comme un filtre: certains nutriments sont stockés ou transformés, et les substances potentiellement toxiques (médicaments, alcool) sont métabolisées ou détruites avant de rejoindre la circulation générale. Ce phénomène est connu sous le nom d'"effet de premier passage hépatique" et est crucial en thérapeutique, expliquant pourquoi certains médicaments sont administrés par des voies qui contournent le foie (ex: sublinguale, transdermique) [4](#page=4). ##### 2.2.3.2 Le système porte rénal Les reins présentent également une disposition circulatoire particulière. Ils reçoivent du sang riche en O2 par les artères rénales. On observe deux réseaux capillaires en série [4](#page=4): * L'artériole afférente irrigue le système capillaire glomérulaire (exclusivement artériel) [4](#page=4). * L'artériole efférente irrigue le réseau capillaire péritubulaire (un réseau classique artério-veineux) [4](#page=4). Il s'agit d'un système porte à **haute pression**, car les deux réseaux capillaires sont reliés par une artère. Le premier réseau (glomérulaire) est le site de filtration non sélective du sang, produisant l'urine primitive. Le second réseau (péricapillaire), irrigué par l'artériole efférente, permet les ajustements actifs de la composition de l'urine par réabsorption et sécrétion [4](#page=4). > **Résumé des systèmes porte :** > * **Réseau porte hépatique:** système à basse pression, reliant un réseau capillaire artérioveineux (rate/tube digestif) et un réseau capillaire exclusivement veineux (foie). Un autre exemple est le système porte hypothalamo-hypophysaire [5](#page=5). > * **Réseau porte rénal:** système à haute pression, reliant un réseau capillaire exclusivement artériel (glomérule) et un réseau capillaire artérioveineux (tubule) [5](#page=5). ##### 2.2.3.3 Circulation du tronc, du pelvis et des membres La disposition circulatoire est dite "classique" pour le tronc, le pelvis et les membres inférieurs. L'aorte bifurque en artères iliaques qui irriguent les organes urogénitaux et les membres inférieurs. Le drainage veineux de ces régions se fait via la veine cave inférieure [5](#page=5). ##### 2.2.3.4 Circulation pulmonaire et bronchique Les poumons reçoivent un double apport sanguin : * Sang pauvre en O2 par l'artère pulmonaire (circulation pulmonaire) [5](#page=5). * Sang riche en O2 par les artères bronchiques (circulation systémique) [5](#page=5). Les veines bronchiques rejoignent principalement les veines pulmonaires en raison de la proximité anatomique, entraînant un léger mélange de sang veineux pauvre en O2 avec le sang oxygéné des veines pulmonaires, ce qui explique une légère désaturation du sang arrivant au cœur gauche [5](#page=5). ##### 2.2.3.5 Circulation coronaire La circulation du cœur lui-même (circulation coronaire) présente des particularités. Les artères coronaires naissent à l'origine de l'aorte, juste après la valve aortique. Elles sont principalement alimentées pendant la phase diastolique (relaxation du cœur), car la contraction myocardique pendant la systole écrase ces artères. Ceci contraste avec la plupart des autres artères systémiques qui reçoivent leur flux principal pendant la systole. Le système veineux coronaire draine une partie du sang vers le cœur droit via le sinus coronaire, et une autre partie vers le cœur gauche par de petites veines accessoires, contribuant également à une légère désaturation du sang dans le cœur gauche [5](#page=5). ### 2.3 Relations entre les circulations La circulation pulmonaire et la circulation systémique sont anatomiquement distinctes et disposées en série. Cela implique plusieurs conséquences [5](#page=5): * Le sang traverse successivement les deux circuits, s'enrichissant en O2 dans la circulation pulmonaire avant d'entrer dans la circulation systémique [5](#page=5). * Le débit cardiaque est identique dans les deux circulations, et une altération de l'un influence directement l'autre [5](#page=5). Les différents organes et tissus sont alimentés en parallèle par la circulation systémique, avec une distribution ajustée aux besoins des territoires grâce au système de résistances des artérioles. Le débit global reste constant [5](#page=5). ### 2.4 Le cycle cardiaque Le muscle cardiaque fonctionne comme une pompe intermittente, produisant un débit pulsatile durant sa phase de contraction. Le système artériel joue un rôle dans l'atténuation de cette pulsatilité pour assurer un débit constant indispensable aux échanges capillaires [5](#page=5). Le cycle cardiaque comporte deux phases principales : * **Diastole ventriculaire:** Phase de relaxation du myocarde ventriculaire, visant au remplissage des ventricules droit et gauche [5](#page=5). --- # Le cycle cardiaque : phases et mécanismes Le cycle cardiaque décrit la séquence d'événements mécaniques et électriques qui se produisent lors de chaque battement cardiaque, permettant au cœur de fonctionner comme une pompe intermittente [5](#page=5). ### 3.1 Les phases principales du cycle cardiaque Le cycle cardiaque se divise en deux phases principales: la diastole et la systole, chacune comportant des sous-étapes clés [5](#page=5) [6](#page=6). #### 3.1.1 La diastole ventriculaire (relaxation et remplissage) La diastole est la phase de relaxation du myocarde ventriculaire, durant laquelle les ventricules se remplissent de sang. Elle occupe environ les deux tiers du cycle cardiaque au repos [5](#page=5) [6](#page=6). ##### 3.1.1.1 La phase de relaxation isovolumétrique (RIV) Cette phase préparatoire courte, débutant la diastole, voit les ventricules se relaxer rapidement après l'éjection du sang. Cela provoque une chute significative de la pression intra-ventriculaire. Pendant ce temps, toutes les valves cardiaques sont fermées, il n'y a donc aucun changement de volume ventriculaire, mais une forte baisse de pression. Lorsque la pression intra-ventriculaire devient inférieure à la pression auriculaire, les valves atrio-ventriculaires (mitrale à gauche, tricuspide à droite) s'ouvrent, initiant la phase de remplissage [6](#page=6). ##### 3.1.1.2 La phase de remplissage ventriculaire Avec l'ouverture des valves atrio-ventriculaires, le sang passe des atriums vers les ventricules. Cette phase se déroule en deux temps : * **Remplissage passif:** Le sang circule passivement des atriums vers les ventricules, suivant le gradient de pression. Ce processus représente environ 80% du remplissage chez un sujet sain et ralentit à mesure que le gradient diminue [6](#page=6). * **Contraction active des atriums (systole atriale):** L'activité des atriums permet de chasser le sang restant dans les ventricules, complétant ainsi le remplissage (environ 20%). Les valves atrio-ventriculaires se ferment à la fin de cette contraction [6](#page=6). Pendant le remplissage, le volume ventriculaire augmente significativement tandis que la pression s'élève peu. Ceci est dû à la poursuite de la relaxation ventriculaire et à la compliance ventriculaire, qui permet à la paroi souple du ventricule d'accueillir un volume supplémentaire sans augmentation majeure de pression. À la fin de cette phase, le ventricule contient le volume télédiastolique (VTD), environ 120 ml au repos chez un adulte moyen [6](#page=6) [7](#page=7). > **Tip:** Une bonne fonction diastolique se caractérise par l'absence d'augmentation notable de la pression de remplissage ventriculaire [7](#page=7). #### 3.1.2 La systole ventriculaire (contraction et éjection) La systole est la phase de contraction du myocarde ventriculaire, durant laquelle le sang est éjecté des ventricules. Elle représente un tiers du cycle cardiaque au repos [6](#page=6). ##### 3.1.2.1 La phase de contraction isovolumétrique (CIV) Cette phase préparatoire courte marque le début de la systole. Les ventricules commencent à se contracter, provoquant une augmentation très significative de la pression intra-ventriculaire. Les valves atrio-ventriculaires sont forcées de rester fermées, et il n'y a aucun changement de volume ventriculaire. Cette pression croissante finit par vaincre la résistance des valves sigmoïdes (aortique et pulmonaire), qui commencent à s'ouvrir à la fin de cette phase, initiant la phase d'éjection [7](#page=7). ##### 3.1.2.2 La phase d'éjection Avec l'ouverture des valves aortique et pulmonaire, les ventricules éjectent une partie du sang dans l'aorte (pour le ventricule gauche) et dans l'artère pulmonaire (pour le ventricule droit). Cette phase est marquée par une diminution significative du volume ventriculaire. La pression ventriculaire augmente légèrement au début puis diminue, car le ventricule continue de se contracter pour accompagner l'éjection [7](#page=7). En fin de systole, il reste un volume télésystolique (VTS) d'environ 40 ml dans chaque ventricule. Ce volume résiduel est nécessaire pour maintenir la géométrie cardiaque, assurer une efficacité mécanique optimale, et préserver une réserve fonctionnelle [7](#page=7). Le volume d'éjection systolique (VES) est calculé comme la différence entre le volume télédiastolique et le volume télésystolique : $$ VES = VTD - VTS $$ [7](#page=7). Au repos, le VES est d'environ 80 ml, ce qui correspond aux deux tiers du VTD. La fraction d'éjection (FE) ventriculaire est un paramètre clinique important, calculé comme le rapport du VES sur le VTD [7](#page=7): $$ FE = \frac{VES}{VTD} $$ [7](#page=7). Une FE inférieure à 50% est considérée comme pathologique [7](#page=7). > **Tip:** Chez les sportifs d'endurance, une hypertrophie cardiaque physiologique peut entraîner un VTD plus élevé, permettant une éjection d'un pourcentage plus faible du volume total tout en assurant un VES équivalent à celui d'une personne sédentaire [7](#page=7). ### 3.2 Mécanismes des valves cardiaques Les valves cardiaques assurent une circulation unidirectionnelle du sang dans le cœur. Elles s'ouvrent lorsque la pression en amont est supérieure à la pression en aval, et se ferment lorsque la pression en aval dépasse celle en amont [6](#page=6). ### 3.3 Durée des phases La durée des différentes phases du cycle cardiaque est fortement dépendante de la fréquence cardiaque. La diastole est la phase la plus longue au repos, occupant environ deux tiers du cycle, tandis que la systole n'en occupe qu'un tiers [6](#page=6). ### 3.4 Débit cardiaque Le muscle cardiaque est une pompe à fonctionnement intermittent, produisant un débit pulsatile. Le système artériel atténue cette pulsatilité pour assurer un débit permanent, essentiel aux échanges capillaires. Le débit cardiaque, qui représente le volume de sang éjecté par chaque ventricule par minute, est identique dans la circulation pulmonaire et systémique, car ces circuits sont disposés en série [5](#page=5). --- # Grandesurs physiques cardiovasculaires et leur évolution spatio-temporelle Ce chapitre explore les variations temporelles et la répartition spatiale des grandeurs physiques fondamentales qui caractérisent le système cardiovasculaire, notamment la pression, l'activité électrique, les bruits cardiaques, la vitesse circulatoire, l'aire de section vasculaire et le volume sanguin [7](#page=7). ### 4.1 Grandesurs physiques cardiovasculaires dans le temps L'activité cardiaque génère des variations mesurables de plusieurs grandeurs physiques au fil du temps [7](#page=7). #### 4.1.1 Variations de pression dans les ventricules et les gros vaisseaux Les courbes de pression sont enregistrées lors de cathétérismes cardiaques, permettant de mesurer les pressions dans les cavités cardiaques et les gros vaisseaux [8](#page=8). * **Pendant le remplissage ventriculaire:** La pression ventriculaire augmente modérément, avec un léger renforcement dû à la contraction atriale en fin de diastole [8](#page=8). * **Pendant la contraction isovolumétrique (CIV):** La contraction débute, provoquant une augmentation rapide et importante de la pression intraventriculaire alors que le volume reste constant (#page=7, 8). Cette augmentation force la fermeture des valves atrio-ventriculaires et l'ouverture des valves sigmoïdes [7](#page=7) [8](#page=8). * **Pendant la phase d'éjection:** Le sang est éjecté dans l'aorte et l'artère pulmonaire. Le volume ventriculaire diminue significativement, tandis que la pression augmente légèrement puis diminue. Les courbes de pression ventriculaire et aortique se superposent pendant cette phase [7](#page=7) [8](#page=8). * **Pendant la relaxation isovolumétrique (RIV):** La pression ventriculaire chute rapidement, menant à l'ouverture de la valve mitrale [8](#page=8). La **pression aortique** reflète la pression artérielle. Elle atteint une valeur maximale, la **pression systolique**, pendant l'éjection, puis diminue progressivement pendant la diastole. La **pression diastolique** reste relativement élevée grâce à la colonne sanguine dans le réseau artériel [8](#page=8). > **Tip:** Il est à noter qu'appeler la pression la plus basse "pression diastolique" est un abus de langage, car cette valeur minimale est en réalité atteinte en fin de contraction isovolumétrique (phase systolique) [8](#page=8). Chez un sujet sain, la pression artérielle normale est d'environ 120 mm Hg (systolique) et 70 mm Hg (diastolique). L'hypertension artérielle (HTA) est diagnostiquée au-delà de 140/90 mm Hg. Ces valeurs peuvent légèrement varier selon les recommandations. L'aspect des courbes de pression est similaire pour le cœur droit, mais les valeurs sont environ quatre fois plus basses en raison de la circulation à basse pression [8](#page=8). #### 4.1.2 Variations électriques (Électrocardiogramme - ECG) L'ECG enregistre les variations de potentiel électrique produites par l'activité cardiaque, grâce à des électrodes posées sur le thorax et les membres (#page=8, 9). C'est un examen simple et rapide permettant de diagnostiquer des anomalies comme les troubles du rythme ou le syndrome coronaire aigu [8](#page=8) [9](#page=9). * **Onde P:** Petite onde positive traduisant la dépolarisation atriale, qui précède l'activité mécanique atriale [9](#page=9). * **Complexe QRS:** Onde triphasique (Q, R, S) traduisant la dépolarisation ventriculaire, qui précède la contraction ventriculaire [9](#page=9). * **Onde T:** Marque la repolarisation ventriculaire, induisant la relaxation ventriculaire. La repolarisation atriale n'est pas visible car elle est masquée par le complexe QRS [9](#page=9). > **Tip:** L'enregistrement simultané d'un ECG avec d'autres techniques comme l'échocardiographie est essentiel pour corréler précisément les événements électriques et mécaniques du cycle cardiaque [10](#page=10). #### 4.1.3 Bruits cardiaques (Phonocardiogramme) Les bruits du cœur sont audibles au stéthoscope et correspondent principalement à la fermeture des valves cardiaques [9](#page=9). * **Bruit B1 ("Poum"):** Marque la fermeture des valves atrio-ventriculaires (mitrale et tricuspide) à la fin du remplissage, audible pendant la CIV [9](#page=9). * **Bruit B2 ("Ta"):** Marque la fermeture des valves sigmoïdes (aortique et pulmonaire) à la fin de la phase d'éjection, audible pendant la RIV [9](#page=9). La systole se situe entre B1 et B2, et la diastole entre B2 et B1. Les bruits anormaux, comme les souffles, sont souvent liés à des anomalies valvulaires (rétrécissement ou insuffisance) [9](#page=9). #### 4.1.4 Cycle cardiaque en échocardiographie L'échocardiographie utilise des ultrasons pour visualiser les structures cardiaques en temps réel [9](#page=9). * **Mode bidimensionnel:** Permet d'étudier la morphologie des cavités et des valves, ainsi que le fonctionnement cardiaque [10](#page=10). * **Mode Doppler:** Analyse les flux sanguins à l'intérieur du cœur. Les flux se rapprochant de la sonde sont codés en rouge, ceux qui s'en éloignent en bleu [10](#page=10). * **Mode temps-mouvement:** Permet de visualiser le déplacement des structures cardiaques au cours du temps et de mesurer les diamètres et épaisseurs ventriculaires [10](#page=10). L'enregistrement du flux à travers la valve mitrale en échographie montre deux ondes principales correspondant aux phases de remplissage ventriculaire [10](#page=10): * **Onde E (Early):** Correspond au remplissage passif rapide dû au gradient de pression entre l'atrium gauche et le ventricule gauche. Elle est prédominante chez le sujet jeune grâce à une excellente relaxation du VG [10](#page=10). * **Onde A (Atriale):** Provoquée par la contraction atriale active qui finalise le remplissage. Elle devient plus importante chez le sujet âgé lorsque la relaxation du VG est diminuée [10](#page=10). > **Tip:** Chez le sujet âgé, la perte de la contraction atriale (comme dans la fibrillation atriale) est moins bien tolérée car elle représente une part plus importante du remplissage ventriculaire [11](#page=11). ### 4.2 Grandesurs physiques cardiovasculaires dans l'espace L'évolution et la répartition des grandeurs physiques varient le long de l'arbre vasculaire, des poumons aux veines, en passant par les cavités cardiaques et les artères [11](#page=11). #### 4.2.1 Pression sanguine (en mm Hg) La pression sanguine varie considérablement au cours du cycle cardiaque dans les cavités cardiaques (de 0 à 120 mm Hg). Dans les artères, la pression pulsée (différence entre pression systolique et diastolique) diminue progressivement en s'éloignant du cœur, permettant de transformer le débit pulsatile en débit continu au niveau des capillaires [11](#page=11). La **pression moyenne** diminue tout le long de l'arbre vasculaire, assurant l'écoulement du sang d'un système à haute pression (artères) vers un système à basse pression (veines). Une baisse importante de la pression moyenne s'observe au niveau des artérioles (environ 100 mm Hg à l'aorte à 30-35 mm Hg à l'entrée des capillaires). La pression est d'environ 10-15 mm Hg à la sortie des capillaires et proche de 0 mm Hg dans l'atrium droit. C'est un faible gradient de pression d'environ 15 mm Hg qui permet le retour veineux [11](#page=11). #### 4.2.2 Vitesse circulatoire (en cm/s) La vitesse d'écoulement du sang est maximale à l'origine de l'aorte et décroît avec les divisions successives de l'arbre artériel pour atteindre un minimum dans les capillaires (environ 1 mm/s). Elle augmente ensuite progressivement dans les veines, mais reste inférieure à la vitesse artérielle car les veines sont plus nombreuses et plus larges [11](#page=11). > **Métaphore du fleuve:** Le courant d'un fleuve, puissant à sa source (aorte), ralentit lorsqu'il se divise en de nombreux petits ruisseaux (artères devenant capillaires), puis reprend de la vitesse en se reformant dans des rivières plus larges (veines), sans jamais retrouver sa vitesse initiale [12](#page=12). #### 4.2.3 Aire de section vasculaire (en cm²) L'aire de section vasculaire correspond à la surface totale occupée par les vaisseaux d'un même ordre de division [12](#page=12). * **Réseau artériel:** Les bifurcations entraînent une augmentation de l'aire de section totale malgré la diminution du calibre de chaque artère [12](#page=12). * **Réseau veineux:** La convergence des veines réduit l'aire de section totale, qui reste cependant plus large que le réseau artériel au même ordre de division [12](#page=12). * **Réseau capillaire:** L'aire de section atteint sa valeur maximale en raison de leur nombre et de leur surface totale considérable, ce qui en fait le site privilégié des échanges [12](#page=12). > **Tip:** L'aire de section vasculaire et la vitesse circulatoire évoluent en "miroir" selon l'équation de continuité. Pour un débit constant, lorsque l'aire de section diminue, la vitesse augmente, et inversement. Le produit de l'aire de section et de la vitesse circulatoire est constant à l'échelle de l'organisme entier pour des vaisseaux du même ordre [12](#page=12). #### 4.2.4 Volume sanguin (L) Le volume sanguin est réparti de manière inégale dans le corps [12](#page=12). * Circulation pulmonaire: environ 10% du volume total [12](#page=12). * Cavités cardiaques et gros vaisseaux: environ 10% [12](#page=12). * Réseau artériel et artériolaire: environ 10% [12](#page=12). * Capillaires: environ 5% [12](#page=12). * Secteur veineux: environ deux tiers du volume total [12](#page=12). Les veines constituent un réservoir sanguin à capacité variable, permettant de stocker ou de libérer du sang selon les besoins de l'organisme [12](#page=12). --- ## Erreurs courantes à éviter - Révisez tous les sujets en profondeur avant les examens - Portez attention aux formules et définitions clés - Pratiquez avec les exemples fournis dans chaque section - Ne mémorisez pas sans comprendre les concepts sous-jacents

| Term | Definition | |------|------------| | Appareil cardiovasculaire | Ensemble formé par le cœur, qui agit comme une pompe, et le réseau de vaisseaux sanguins (artères, capillaires, veines) assurant la circulation du sang dans l'organisme. Son rôle principal est de transporter l'oxygène et les nutriments aux tissus et d'éliminer les déchets métaboliques. | | Diffusion | Processus physique par lequel des molécules se déplacent d'une zone de concentration élevée vers une zone de concentration plus faible. Ce mécanisme est fondamental pour les échanges de gaz et de nutriments au niveau des capillaires. | | Vasomotricité | Capacité des artérioles à modifier leur diamètre par la contraction ou la relaxation de leur paroi musculaire. Ce phénomène permet d'ajuster localement le débit sanguin en réponse aux besoins métaboliques des tissus et de réguler la pression artérielle. | | Vasorelaxation | Processus durant lequel les cellules musculaires de la paroi des artérioles se relâchent, entraînant une augmentation de leur diamètre. Cela diminue les résistances à l'écoulement sanguin et augmente le débit. | | Vasoconstriction | Processus durant lequel les cellules musculaires de la paroi des artérioles se contractent, entraînant une diminution de leur diamètre. Cela augmente les résistances à l'écoulement sanguin et diminue le débit. | | Anastomosé | Se dit de vaisseaux sanguins qui sont interconnectés. Ce terme est particulièrement pertinent pour décrire le réseau de capillaires sanguins, richement interconnecté pour optimiser les échanges. | | Artère | Vaisseau sanguin qui transporte le sang à partir du cœur vers les organes et les tissus. Dans la circulation systémique, les artères transportent généralement du sang oxygéné, tandis que l'artère pulmonaire transporte du sang désoxygéné. | | Veine | Vaisseau sanguin qui transporte le sang à partir des organes et des tissus vers le cœur. Dans la circulation systémique, les veines transportent généralement du sang désoxygéné, tandis que les veines pulmonaires transportent du sang oxygéné. | | Valvule | Petite structure en forme de poche, généralement composée de feuillets, qui permet d'assurer une circulation unidirectionnelle du sang dans les veines et les cavités cardiaques, en empêchant le reflux. | | Médiastin | Région médiane de la cavité thoracique située entre les deux poumons, contenant le cœur, les gros vaisseaux, la trachée et l'œsophage. | | Péricarde | Enveloppe fibreuse et séreuse qui entoure le cœur, le protégeant et limitant son expansion. | | Atrium (Oreillette) | Cavité supérieure du cœur qui reçoit le sang. Il y a un atrium droit (qui reçoit le sang désoxygéné du corps) et un atrium gauche (qui reçoit le sang oxygéné des poumons). | | Ventricule | Cavité inférieure du cœur qui pompe le sang. Il y a un ventricule droit (qui pompe le sang vers les poumons) et un ventricule gauche (qui pompe le sang vers le reste du corps). | | Septum | Paroi de séparation entre deux cavités. Le septum interventriculaire sépare les deux ventricules, et le septum interatrial sépare les deux atria. | | Valves sigmoïdes | Valvules situées à la sortie des ventricules, qui empêchent le reflux du sang dans les ventricules lors de la diastole. Il s'agit de la valve aortique (entre le ventricule gauche et l'aorte) et de la valve pulmonaire (entre le ventricule droit et l'artère pulmonaire). | | Valves atrio-ventriculaires | Valvules situées entre les atria et les ventricules, qui empêchent le reflux du sang dans les atria lors de la systole ventriculaire. Il s'agit de la valve mitrale (entre l'atrium gauche et le ventricule gauche) et de la valve tricuspide (entre l'atrium droit et le ventricule droit). | | Coaptation | Action par laquelle les valvules d'une valve cardiaque viennent se joindre parfaitement les unes aux autres, assurant l'étanchéité lors de la fermeture. | | Circulation coronaire | Circulation sanguine qui irrigue le muscle cardiaque (myocarde) lui-même. Les artères coronaires naissent à la racine de l'aorte et forment une couronne autour du cœur. | | Myocarde | Muscle cardiaque, responsable de la contraction et de la propulsion du sang. | | Circulation pulmonaire | Circuit sanguin qui part du ventricule droit, traverse les poumons pour s'oxygéner, et revient au cœur gauche par les veines pulmonaires. C'est un circuit à basse pression. | | Circulation systémique | Circuit sanguin qui part du ventricule gauche, irrigue l'ensemble du corps, et revient au cœur droit par les veines caves. C'est un circuit à haute pression. | | Système porte | Système circulatoire particulier où le sang passe successivement par deux réseaux capillaires avant de retourner au cœur. L'exemple typique est le système porte hépatique, reliant les capillaires digestifs et spléniques aux capillaires hépatiques. | | Effet de premier passage hépatique | Phénomène par lequel les substances absorbées par le tube digestif passent par le foie via la veine porte avant d'atteindre la circulation générale. Le foie peut alors métaboliser ou inactiver une partie de ces substances, ce qui est crucial pour l'administration de médicaments par voie orale. | | Système porte hypothalamo-hypophysaire | Autre exemple de système porte, reliant l'hypothalamus à l'hypophyse par un réseau de vaisseaux. | | Désaturation | Diminution de la teneur en oxygène du sang. Peut survenir dans le cœur gauche en raison du mélange d'une petite quantité de sang veineux (pauvre en oxygène) avec le sang artériel oxygéné. | | Systole | Phase de contraction du cœur, pendant laquelle le sang est éjecté des ventricules. | | Diastole | Phase de relaxation du cœur, pendant laquelle les ventricules se remplissent de sang. | | Phase de relaxation iso-volumétrique (RIV) | Première phase de la diastole, où les ventricules se relâchent alors que toutes les valves sont fermées, entraînant une chute rapide de la pression intra-ventriculaire. | | Phase de remplissage ventriculaire | Phase de la diastole où les valves atrio-ventriculaires sont ouvertes et le sang remplit passivement les ventricules, complété par la contraction atriale active. | | Volume télédiastolique (VTD) | Volume de sang contenu dans un ventricule à la fin de la diastole, juste avant la contraction. | | Phase de contraction iso-volumétrique (CIV) | Première phase de la systole, où les ventricules commencent à se contracter alors que toutes les valves sont fermées, entraînant une augmentation rapide de la pression intra-ventriculaire. | | Phase d'éjection | Phase de la systole où les valves sigmoïdes sont ouvertes et le sang est expulsé des ventricules dans l'aorte et l'artère pulmonaire. | | Volume télésystolique (VTS) | Volume de sang restant dans un ventricule à la fin de la systole, après éjection. | | Volume d'éjection systolique (VES) | Quantité de sang éjectée par un ventricule lors de chaque contraction. Calculé comme VTD - VTS. | | Fraction d'éjection (FE) | Pourcentage du volume télédiastolique éjecté par le ventricule à chaque contraction. Indicateur clé de la fonction ventriculaire systolique. | | Cathétérisme cardiaque | Procédure médicale invasive permettant d'explorer le cœur et les gros vaisseaux sanguins à l'aide d'un cathéter introduit dans une artère ou une veine. Permet de mesurer les pressions, évaluer le débit et visualiser les coronary arteries. | | Pression systolique | Pression sanguine maximale mesurée dans les artères lors de la contraction du ventricule gauche. | | Pression diastolique | Pression sanguine minimale mesurée dans les artères lors de la relaxation du ventricule gauche. | | Hypertenson artérielle (HTA) | Condition caractérisée par une pression artérielle anormalement élevée (généralement supérieure à 140/90 mmHg). | | Electrocardiogramme (ECG) | Enregistrement de l'activité électrique du cœur, qui permet de diagnostiquer divers troubles cardiaques, notamment les troubles du rythme. | | Onde P | Première onde visible sur un ECG, représentant la dépolarisation des atria, précédant la contraction atriale. | | Complexe QRS | Ensemble d'ondes (Q, R, S) sur un ECG, représentant la dépolarisation des ventricules, précédant la contraction ventriculaire. | | Onde T | Onde sur un ECG représentant la repolarisation des ventricules, induisant la relaxation ventriculaire. | | Phonocardiogramme | Enregistrement des bruits du cœur à l'aide d'un stéthoscope. Permet d'identifier les différents sons cardiaques (B1, B2) et les souffles pathologiques. | | B1 (premier bruit cardiaque) | Bruit sourd entendu au début de la systole, causé par la fermeture des valves atrio-ventriculaires. | | B2 (deuxième bruit cardiaque) | Bruit sec entendu à la fin de la systole, causé par la fermeture des valves sigmoïdes. | | Souffle cardiaque | Bruit anormal entendu lors de l'auscultation cardiaque, généralement causé par une anomalie valvulaire (rétrécissement ou insuffisance). | | Échocardiographie | Technique d'imagerie médicale utilisant des ultrasons pour visualiser la structure et le fonctionnement du cœur en temps réel. Permet d'évaluer la morphologie, les mouvements des valves et les flux sanguins. | | Mode Doppler couleur | Technique d'échocardiographie qui visualise la direction et la vitesse des flux sanguins par codage en couleur. Le rouge indique un flux se rapprochant de la sonde, le bleu un flux s'éloignant. | | Incidence parasternale | Position de la sonde échocardiographique utilisée pour visualiser le cœur à travers l'espace intercostal, près du sternum. | | Mode temps mouvement (M-mode) | Mode échocardiographique qui visualise le mouvement des structures cardiaques le long d'une ligne donnée en fonction du temps. Utile pour mesurer les dimensions et l'épaisseur des parois cardiaques. | | Onde E (Echocardiographie) | Première onde observée lors de l'enregistrement du flux mitral en échocardiographie, correspondant au remplissage passif rapide du ventricule en début de diastole. | | Onde A (Echocardiographie) | Deuxième onde observée lors de l'enregistrement du flux mitral en échocardiographie, provoquée par la contraction atriale active en fin de diastole. | | Fibrillation atriale | Trouble du rythme cardiaque caractérisé par une activité électrique chaotique des atria, qui ne se contractent plus efficacement. | | Pression pulsée | Différence entre la pression systolique et la pression diastolique. Reflète la force avec laquelle le sang est propulsé dans les artères. | | Pression moyenne | Pression artérielle théorique si le flux n'était pas pulsatile. Diminue le long de l'arbre vasculaire, assurant l'écoulement du sang. | | Gradient de pression | Différence de pression entre deux points d'un système. Le flux sanguin s'écoule toujours d'une zone de haute pression vers une zone de basse pression. | | Aire de section vasculaire | Surface totale de la coupe transversale de tous les vaisseaux d'un même ordre de division. Elle évolue en miroir de la vitesse circulatoire. | | Équation de continuité | Principe physique stipulant que pour un débit constant, le produit de l'aire de section et de la vitesse est constant. Dans le système vasculaire, une diminution de l'aire de section entraîne une augmentation de la vitesse, et vice-versa. | | Réservoir sanguin | Les veines, en particulier, constituent un réservoir sanguin car elles contiennent une grande partie du volume sanguin total et leur capacité peut varier en fonction des besoins de l'organisme. |

# Algemene osteologie en arthrologie Algemene osteologie en arthrologie omvat de studie van de botten en de gewrichten, inclusief hun structuur, functie, classificatie en bewegingsmogelijkheden. ## 1. Algemene osteologie Osteologie is de leer van het beenderstelsel. Het skelet, bestaande uit 206 beenderen, vormt samen met de meer dan 200 gewrichten het passieve deel van het bewegingsapparaat [21](#page=21). ### 1.1 Samenstelling van beenweefsel Beenweefsel is een sterk doorbloed, levend en voortdurend veranderend gemineraliseerd bindweefsel. Het bestaat uit cellen en een intercellulaire collageen-eiwit matrix met calciumzouten (hydroxyapatietkristallen) die het hard maken. Elk bot is omgeven door een beenvlies (periosteum), behalve op gewrichtsoppervlakken waar kraakbeen aanwezig is. Twee hoofdtypen beenweefsel worden onderscheiden: substantia compacta (dichte beenstof aan de buitenkant) en substantia spongiosa (sponsachtig been met trabeculae) [21](#page=21). ### 1.2 Functie van het beenderstelsel Het beenderstelsel heeft meerdere functies: * **Mechanische functie:** Biedt ondersteuning aan het lichaam tegen zwaartekracht en luchtdruk [21](#page=21). * **Beschermende functie:** Omsluit vitale organen zoals hersenen en longen [21](#page=21). * **Verlenen van spieraanhechtingen:** Botten dienen als hefbomen voor spieren om beweging te creëren [21](#page=21). * **Biochemische functie:** Functioneert als calcium-buffer door meer dan 97% van het lichaamscalcium op te slaan en vrij te geven indien nodig voor fysiologische processen zoals bloedstolling, zenuwgeleiding en spiercontractie [21](#page=21). * **Haematopoiesis:** De holten van de substantia spongiosa en de mergholte van lange beenderen bevatten beenmerg dat betrokken is bij de vorming van bloedcellen (rood beenmerg). Met het ouder worden kan dit vervangen worden door vetcellen (geel beenmerg) [21](#page=21). ### 1.3 De beendertypes Botten worden ingedeeld naar vorm: * **Ossa longa (lange beenderen):** Typisch voor ledematen, bestaande uit een schacht (diafyse) en twee uiteinden (epifysen). De diafyse heeft een buitenlaag van substantia compacta en een binnenste mergholte (cavum medullare) gevuld met beenmerg. De epifyse bestaat uit substantia spongiosa bedekt met corticaal bot [21](#page=21). * **Ossa brevia (korte beenderen):** Zoals in de hand- en voetwortel, hebben een gedefinieerde geometrische vorm en bestaan voornamelijk uit substantia spongiosa omgeven door een dunne laag compact been [20](#page=20) [21](#page=21). * **Ossa plana (platte beenderen):** Zoals schedel, schouderblad en borstbeen, bestaan uit drie lagen: een middenlaag van substantia spongiosa (diploë) tussen twee platen van compact been (tabula externa en interna) [20](#page=20). * **Onregelmatige beenderen:** Beenderen met een minder duidelijke vorm, zoals wervels [20](#page=20). ### 1.4 Ontwikkeling van het been Er zijn twee vormen van beenontwikkeling: * **Enchondrale beenvorming:** Begint met een kraakbeenmodel dat verkalkt en vervolgens verbeent [20](#page=20). * **Intra-membraneuze (desmale) beenvorming:** Been wordt rechtstreeks uit bindweefsel gevormd, waarbij osteoblasten de osteoïde grondstof produceren [20](#page=20). ### 1.5 Overzicht van de menselijke beenderen Het menselijk skelet telt 206 beenderen, verdeeld over het axiale skelet (80 beenderen) en het appendiculaire skelet (126 beenderen) [20](#page=20). ### 1.6 Ultrastructuur van substantia compacta De basale structuur van compact bot is het osteon (systeem van Havers), bestaande uit een centraal kanaal (kanaal van Havers) omringd door concentrische lamellen met daarin lacunae voor osteocyten. Osteocyten communiceren via canaliculi. Naast concentrische lamellen zijn er gegeneraliseerde en interstitiële lamellen [19](#page=19). ## 2. Algemene arthrologie Arthrologie is de leer van de gewrichten (juncturae). Een gewricht is de plaats waar twee botten samenkomen, meestal beweeglijk. Syndesmologie is de leer van de gewrichtsbanden [19](#page=19). ### 2.1 Indeling van de gewrichten Gewrichten worden ingedeeld op basis van het verbindende weefsel: * **Juncturae fibrosae (bindweefselverbindingen):** Verbinding door dicht bindweefsel. Ze kunnen onderverdeeld worden in [19](#page=19): * **Suturae:** Naadgewrichten in de schedel, die tijdens de groei verbenen. Vormen zijn squamosae, serratae/denticulatae en planae [19](#page=19). * **Schindylesis:** Een kam die in een groef past, zoals tussen os sphenoidale en vomer [18](#page=18) [19](#page=19). * **Gomphosis:** Een pin die in een holte past, zoals tanden in kaakholtes [18](#page=18) [19](#page=19). * **Syndesmosis:** Verbinding door collageen bindweefsel, zoals tussen radius en ulna via een membrana interossea [18](#page=18). * **Juncturae cartilagineae (kraakbeenverbindingen):** Ook wel amphiarthrosen genoemd, verdeeld in: * **Primaire synchondrose:** Verbinding door hyalien kraakbeen (bv. groeischijf), dat later vervangen wordt door bot (synostosis) [18](#page=18). * **Secundaire synchondrose:** Verbinding in het mediaanvlak, zoals tussen wervellichamen (discus intervertebralis) of symphysis pubica, met een vochtgevulde holte of fibreus-kraakbeenachtige tussenstof. Deze vertonen ook synostosis [18](#page=18). * **Juncturae synoviales (synoviale gewrichten):** Kenmerken zich door een discontinue verbinding met een holte (cavum articulare) gevuld met synovia. Componenten zijn [18](#page=18): * Beenderige uiteinden met gewrichtsvlakken (facies articulares) bedekt met gewrichtskraakbeen (cartilago articularis) [18](#page=18). * Een gewrichtskapsel (capsula articularis) bestaande uit een membrana fibrosa en een membrana synovialis [18](#page=18). * Eventueel tussenschijven (discus, meniscus) en gewrichtslippen (labrum) [18](#page=18). * Gewrichtsvocht (synovia) [18](#page=18). * Gewrichtsbanden (ligamenta) [18](#page=18). #### 2.1.1 Facies articulares Gewrichtsvlakken zijn meestal bedekt met hyalien kraakbeen dat wrijving en slijtage minimaliseert en veerkracht biedt. De dikte varieert (1-6 mm) en is op convexe vlakken centraal dikker, op concave vlakken aan de periferie dunner. Het kraakbeen heeft een poreuze structuur die, wanneer onbelast, gevuld is met synovia, welke bij belasting naar de oppervlakte wordt gestuwd. Voeding en smering zijn afhankelijk van synovia; verminderde synovia kan leiden tot slijtage (arthrose) [18](#page=18). #### 2.1.2 Capsula articularis Het gewrichtskapsel omringt het gewricht en bestaat uit twee lagen: de buitenste membrana fibrosa en de binnenste membrana synovialis [18](#page=18). * **Membrana fibrosa:** Bestaat uit collagene vezelbundels en kan stevig of slap zijn. Het is stevig verbonden met het periosteum nabij de gewrichtsuiteinden. Het kan versterkt worden door capsulaire ligamenten of spieraponeurosen om inklemming te voorkomen [18](#page=18). * **Membrana synovialis:** Bekleedt de binnenzijde van de membrana fibrosa en alle niet-articulaire delen van synoviaal gewricht, inclusief bursae, ligamenten en pezen, maar niet de intra-articulaire disci of menisci. Het vormt plooien (plicae synoviales) en vlokken (villi synoviales) die het oppervlak vergroten en een rol spelen bij de secretie en distributie van synovia. Ultrastructureel bestaat de membrana synovialis uit een lamina intima (met synoviocyten) en een lamina subintima (losmazig bindweefsel) [17](#page=17). #### 2.1.3 Synovia Synovia is een heldere, glibberige, viskeuze substantie met elastische en plastische eigenschappen, veroorzaakt door hyaluronzuur. Het is een dialysaat van bloedplasma en de hoeveelheid in een volwassen knie is circa 0,5 ml. De functies van de membrana synovialis omvatten de productie en resorptie van synovia en de resorptie van debris [17](#page=17). #### 2.1.4 Intra-articulaire structuren * **Discus articularis:** Een schijfvormige structuur van collageen bindweefsel en vezelig kraakbeen tussen minder congruente gewrichtsvlakken. Een volledige discus verdeelt het gewricht in compartimenten, een onvolledige wordt meniscus genoemd. Deze structuren zijn bloedvat- en zenuwloos, behalve de periferie [17](#page=17). * **Labrum:** Een driehoekige structuur van vezelig kraakbeen dat gewrichten verdiept, contactoppervlak vergroot en fungeert als randbeschermer en bewegingsremmer [17](#page=17). #### 2.1.5 Ligamenten Ligamenten zijn stevige banden van collagene vezels die gewrichten versterken. Ze kunnen intracapsulair, capsulair of extracapsulair zijn. Ze zijn trekvast en geleiden beweging, maar remmen overmatige beweging secundair. Vanwege hun geringe uitrekbaarheid (ongeveer 20%) worden ze beschermd door omliggende spieren. Schade is moeilijk te herstellen door de beperkte bloedvoorziening en celgetal [17](#page=17). ### 2.2 Classificatie van de synoviale gewrichten Synoviale gewrichten kunnen op verschillende criteria worden geclassificeerd: * **Volgens complexiteit en aantal gewrichtsvlakken:** * Eenvoudige gewrichten: Slechts twee gewrichtsvlakken. * Samengestelde gewrichten: Meer dan twee gewrichtsvlakken. * Combinatiegewrichten: Twee of meer eenvoudige gewrichten die anatomisch verbonden zijn en slechts gezamenlijk bewogen kunnen worden. * **Volgens bewegingsassen:** * Uniaxiale gewrichten: Bewegen om één as (bv. scharniergewricht). * Biaxiale gewrichten: Bewegen om twee assen (bv. zadelgewricht). * Multiaxiale gewrichten: Bewegen om drie assen (bv. kogelgewricht). * **Volgens de vorm van de gewrichtsvlakken:** * Amphiarthrosen (ongelijke gewrichtsvlakken). * Ginglymi (scharniergewrichten). * Trochleae (katrolgewrichten). * Sellaris (zadelgewrichten). * Condylaris (ellipsoïde gewrichten). * Arthrodia (vlakke gewrichten). * Enarthrosis (kogelgewrichten). ### 2.3 Bewegingsmogelijkheden van de synoviale gewrichten * **Translatoire beweging:** Het schuiven van een gewrichtsvlak over een ander [25](#page=25). * **Angulaire bewegingen:** Flexie, extensie, abductie, adductie [25](#page=25). * **Circumductie:** Combinatie van bovenstaande bewegingen, resulterend in een kegelvormige beweging [25](#page=25). * **Rotatie:** Draaibeweging rond een as [25](#page=25). ### 2.4 Algemene termen voor posities en richtingen * **Anatomische positie:** Staan rechtop, voeten naast elkaar, armen langs het lichaam met handpalmen naar voren [22](#page=22). * **Hoofdassen:** Sagittaal, frontaal, transversaal [25](#page=25). * **Hoofdvlakken:** Sagittaal, frontaal, transversaal [25](#page=25). * **Richtingen:** * Anterior (ventraal) / Posterior (dorsaal): Voor/achter [22](#page=22). * Superior (craniaal) / Inferior (caudaal): Boven/onder [22](#page=22). * Mediaal / Lateraal: Naar het midden/van het midden af [22](#page=22). * Internus / Externus: Naar binnen/naar buiten [22](#page=22). * Superficialis / Profundus: Oppervlakkig/diep [22](#page=22). * Proximaal / Distaal: Dichter bij/verder van de romp (voor ledematen) [22](#page=22). * Radiaal / Ulnair: Aan duimzijde/pinkzijde (voor onderarm) [22](#page=22). * Fibulair (peroneaal) / Tibiaal: Aan zijde kleine teen/grote teen (voor onderbeen) [22](#page=22). * Palmaris (palmair, volair) / Plantaris (plantaire): Palmzijde hand / voetzool [22](#page=22). * Obliquus (schuin), Transversus (dwars), Rectus (recht) [22](#page=22). --- # Classificatie en samenstelling van spieren Hieronder vind je een gedetailleerde studiehandleiding over de classificatie en samenstelling van spieren, gebaseerd op de verstrekte documentinhoud. ## 2 Classificatie en samenstelling van spieren Dit gedeelte behandelt de myologie, de leer van de spieren, met inbegrip van hun microscopische en macroscopische samenstelling, naamgeving en diverse classificaties [20](#page=20). ### 2.1 Samenstelling van een spier Een spier is een van de primaire weefsels in het menselijk lichaam, naast bindweefsel, zenuwweefsel en epitheelweefsel. Spierweefsel is verantwoordelijk voor ongeveer 40% van de lichaamsmassa en is essentieel voor beweging [14](#page=14). #### 2.1.1 Macroscopische samenstelling Macroscopisch is een spier opgebouwd uit spiervezels. Deze spiervezels variëren in lengte van enkele millimeters tot 30 centimeter en in diameter van 10 tot 60 micrometer. Hoewel vaak cilindrisch voorgesteld, zijn spiervezels in werkelijkheid veelhoekig. Een spiervezel is een aaneenschakeling van spiercellen zonder tussenschotten, met meerdere kernen. Elke spiervezel is omgeven door een membraan, het sarcolemma, een sarcoplasmatisch reticulum en een tubulussysteem. Buiten deze membranen is elke spiervezel beschermd door een bindweefselige koker, het endomysium [13](#page=13) [14](#page=14). Spiervezels groeperen zich tot grotere eenheden, spierbundels of fasciculi genoemd, die ook omringd zijn door bindweefsel, het perimysium. Deze fasciculi vormen samen de spier, geïsoleerd door een bindweefselig omhulsel, het epimysium of de spierfascia. Dit bindweefsel is continu met omringende structuren zoals de membrana fibrosa, het periost en vezels van Sharpey [13](#page=13) [14](#page=14). Een spier kent twee hoofdcomponenten: * Een verdikt middengedeelte, de spierbuik of venter [13](#page=13). * Twee uiteinden (proximaal en distaal) waaraan de spier aan het skelet vastzit [13](#page=13). Uit praktische overwegingen wordt het proximale uiteinde de oorsprong (origo) genoemd en het distale uiteinde de aanhechting (insertio). De origo bevindt zich aan het niet-bewegende bot (punctum fixum), terwijl de insertio aan het bewegende bot (punctum mobile) zit. Dit is echter omkeerbaar [13](#page=13). De verbinding met het skelet gebeurt meestal via bindweefsel, een voortzetting van de spierbindweefselstructuren. Dit bindweefsel wordt een pees (tendo) genoemd indien het een bundelvorm heeft, en een aponeurose indien het een plaatvorm heeft. De overgangszone tussen spiervezels en pees heet de myotendineuze overgang [13](#page=13). Een spier bestaat voor een beperkt deel uit spierweefsel; nagenoeg de helft is bindweefsel, aangevuld met bloedvaten en zenuwen. De herkomst van een spier kan ook afgeleid worden aan zijn bezenuwing [13](#page=13). #### 2.1.2 Microscopische samenstelling Op microscopisch niveau bestaat elke spiervezel uit een variabel aantal kleinere vezels, myofibrillen genoemd, met een gemiddelde doorsnede van 1 micrometer. Elk myofibril is opgebouwd uit een specifieke rangschikking van dunne en dikke myofilamenten [13](#page=13). * **Dunne filamenten:** Bestaan uit twee alfa-helices van actine moleculen, aangevuld met tropomyosine- en troponine moleculen [13](#page=13). * **Dikke filamenten:** Bestaan uit myosine moleculen, die een zware kop en een dunnere staart hebben, vergelijkbaar met een golfstick [13](#page=13). Door de specifieke rangschikking van actine en myosine filamenten (A-band, I-band, H-band, Z-lijn, M-lijn) krijgt de spier een dwarsgestreept patroon. Deze microscopische organisatie is essentieel voor het begrijpen van spiercontractie volgens het 'sliding-filament model van Huxley' [13](#page=13). Er zijn twee hoofdtypen spiervezels: 1. **Trage spiervezels ('slow twitch' of 'type I'):** Geschikt om langdurig contractie aan te houden (tonische vezels) [13](#page=13). 2. **Snelle spiervezels ('fast twitch' of 'type II'):** Beter geschikt voor snelle bewegingen (fasische vezels) [13](#page=13). Elke spier bevat een mengeling van beide types, met ook vezels die ertussenin liggen. Hierdoor kan een spier als eerder tonisch of als eerder fasisch beschouwd worden, afhankelijk van de onderlinge verhouding van de vezeltypen [13](#page=13). ### 2.2 Nomenclatuur van de spieren De naamgeving van spieren berust op diverse criteria. Enkele voorbeelden zijn [13](#page=13): * **Ligging:** Bijvoorbeeld *m. tibialis anterior* (aan de voorzijde van de tibia) [13](#page=13). * **Vorm:** Bijvoorbeeld *mm. rhomboidei* (ruitvormig) [13](#page=13). * **Functie:** Bijvoorbeeld *m. supinator* (achteroverkantelaar) [13](#page=13). * **Grootte:** Bijvoorbeeld *m. latissimus dorsi* (de brede rugspier) [13](#page=13). * **Aantal pezen of koppen:** Bijvoorbeeld *m. biceps brachii* (de tweehoofdige armspier) [13](#page=13). * **Aantal spierbuiken:** Bijvoorbeeld *m. digastricus* (de tweebuikige onderkaakspier) [13](#page=13). * **Combinatie van voorgaande criteria** [13](#page=13). ### 2.3 Classificatie van de spieren Spieren kunnen op verschillende manieren geclassificeerd worden, waarbij eenzelfde spier in verschillende groepen kan vallen afhankelijk van het gehanteerde criterium [12](#page=12) [13](#page=13). #### 2.3.1 Naar de vorm Spieren kunnen worden ingedeeld op basis van hun macroscopische vorm, waarbij wordt gekeken naar de aanwezigheid van koppen, buiken, pezen en lagen [12](#page=12). * Spieren kunnen bestaan uit één, twee of meerdere koppen die parallel lopen en samenkomen [12](#page=12). * Spieren kunnen bestaan uit één, twee of meerdere buiken die in serie achter elkaar geplaatst zijn, verbonden door een tussenpees [12](#page=12). * Spieren kunnen één, twee of meerdere pezen hebben voor aanhechting aan het skelet [12](#page=12). * Spieren kunnen uit meerdere lagen bestaan [12](#page=12). #### 2.3.2 Naar vezelrangschikking De wijze waarop individuele spiervezels zich tot een spier verenigen, leidt tot vier hoofdtypen vezelrangschikking [12](#page=12) [13](#page=13): * **Spieren met parallelle vezels:** De vezelverloop is evenwijdig aan de richting van de spierkracht. Binnen dit type onderscheiden we [12](#page=12): * Quadrilaterale spieren * Riemvormige of spoelvormige spieren * Fusiforme spieren * **Spieren met schuine vezels:** De vezelverloop staat onder een hoek ten opzichte van de richting van de spierkracht. Binnen deze groep maken we onderscheid tussen [12](#page=12): * Driehoekige spieren * Gevederde of pennate spieren (uni-, bi-, multi- of circum-) * **Spieren met schroefvormige vezels:** De spiervezels vertonen een zekere draaiing in hun verloop. Verwant hieraan zijn meerlagige spieren waarvan de lagen verschillende richtingen hebben [12](#page=12). * **Spieren met kringvormige vezels:** Deze spieren omsluiten kringvormig een opening of spleet [12](#page=12). Het onderscheid in vezelrichting is belangrijk voor de functie van de spier, met name met betrekking tot de "hefhoogte" en de "fysiologische dwarsdoorsnede" [12](#page=12). #### 2.3.3 Naar de functie De toekenning van een functie aan een spier is afhankelijk van haar deelname aan een specifieke beweging in een bepaald gewricht. De ligging van de spier ten opzichte van de bewegingsas is bepalend voor haar functie [11](#page=11) [25](#page=25). We onderscheiden mono-, bi- en pluri-articulaire spieren, die respectievelijk één, twee of meerdere gewrichten overbruggen. Door de beperkte verkortingsafstand van een spier (ongeveer de helft van haar lengte), kunnen deze spieren niet op elk overbrugd gewricht gelijke, maximale kracht uitoefenen; ze zijn actief insufficient ten opzichte van gewrichten waar ze geen maximaal bewegingsbereik kunnen bewerkstelligen [11](#page=11). Voor elke beweging kunnen we onderscheid maken tussen: * **Agonisten (prime movers):** Spieren die primair actief zijn om een beweging te initiëren en te onderhouden, en daaraan de grootste bijdrage leveren [11](#page=11). * *Voorbeeld:* De *m. brachialis* bij de flexie van de elleboog [11](#page=11). * **Antagonisten:** Spieren die zich aan de andere zijde van de bewegingsas bevinden en passief moeten rekken wanneer de agonist verkort. Ze worden tijdens de beweging van de agonist inactief gehouden door reciproke innervatie, met mogelijk enige inhiberende activiteit aan het begin en einde van de beweging [11](#page=11). * *Voorbeeld:* De *m. triceps brachii* bij de flexie van de elleboog [11](#page=11). * **Synergisten:** Spieren die gelijktijdig met een agonist werken en een ondersteunende, stabiliserende of neutraliserende activiteit uitvoeren [11](#page=11). Een meer diepgaande analyse van de spierfunctie omvat ook de verhouding van punctum fixum en punctum mobile ten opzichte van de bewegingsas. Als we de afstand van de origo tot de bewegingsas 'OA' noemen en de afstand van de insertio tot de bewegingsas 'IA', levert het quotiënt $OA/IA$ twee mogelijkheden op [11](#page=11): * **Spurtspier:** Indien $OA/IA > 1$. Primair verantwoordelijk voor beweging in het gewricht [11](#page=11). * **Shuntspier:** Indien $OA/IA < 1$. Zorgt voor stabiliteit in het bewegende gewricht [11](#page=11). ### 2.4 Soorten spierwerk Wanneer een spier contraheert, bouwt zij inwendige spanning op, afhankelijk van het aantal gerecruteerde motor-units en de vuurfrequentie van actiepotentialen [11](#page=11). * **Isometrische contractie (statische werking):** De opgebouwde spanning is gelijk aan de tegengestelde uitwendige kracht. De spier verkort of verlengt niet; origo en insertio blijven even ver van elkaar [11](#page=11). * **Isotonische contractie (dynamische werking):** De opgebouwde spanning is groter of kleiner dan de uitwendige kracht [11](#page=11). * **Concentrische contractie:** De spanning is groter dan de externe kracht; de spier verkort en origo en insertio komen dichter bij elkaar [11](#page=11). * **Excentrische contractie:** De spanning is kleiner dan de externe kracht; de spier verlengt en origo en insertio worden verder van elkaar verwijderd [11](#page=11). ### 2.5 Hulpstructuren van de spieren Spieren worden bijgestaan door speciale structuren die optimale beweeglijkheid mogelijk maken. Deze omvatten pezen (tendines), peesscheden (vaginae tendinis synoviales), slijmbeurzen (bursae synoviales), peesplaten (aponeurosen) en fasciae [14](#page=14). --- **Meerkeuzevragen-stijl oefening:** **Vraag:** Welke classificatie van spieren is gebaseerd op de hoek waaronder de vezels ten opzichte van de spierkracht lopen? a) Spieren met parallelle vezels b) Spieren met schuine vezels c) Spieren met kringvormige vezels d) Spieren met schroefvormige vezels **Antwoord:** b) Spieren met schuine vezels [12](#page=12). **Vraag:** Wat is de term voor een spier die primair verantwoordelijk is voor het stabiliseren van een gewricht? a) Agonist b) Antagonist c) Spurtspier d) Shuntspier **Antwoord:** d) Shuntspier [11](#page=11). --- # Anatomische terminologie en bewegingsleer Deze sectie behandelt de fundamentele principes van anatomische oriëntatie, waaronder hoofdassen, hoofdvlakken en richtingen, evenals de bewegingsmogelijkheden van gewrichten en de verschillende soorten spieractiviteit. ### 3.1 Algemene anatomische oriëntatie Om structuren in het menselijk lichaam eenduidig te kunnen beschrijven en hun onderlinge ruimtelijke verhoudingen te duiden, wordt gebruik gemaakt van een algemeen aanvaarde terminologie [23](#page=23). #### 3.1.1 Anatomische positie De anatomische positie is de standaardhouding die wordt gebruikt als referentiepunt voor beschrijvingen. Hierbij staat de persoon rechtop, met de voeten parallel en op schouderbreedte uit elkaar, de blik horizontaal gericht, en de armen langs het lichaam hangend met de handpalmen naar voren en de duimen gespreid [23](#page=23). #### 3.1.2 Hoofdassen Op basis van de anatomische positie worden drie hoofdassen gedefinieerd: * **Longitudinale as (cephalo-caudale as):** Deze loopt verticaal door het lichaam van boven naar beneden. Dit is vergelijkbaar met de Z-as in de biomechanica [23](#page=23). * **Frontale as (latero-laterale as):** Deze loopt horizontaal door het lichaam van links naar rechts of omgekeerd. Dit is vergelijkbaar met de Y-as in de biomechanica [23](#page=23). * **Sagittale as (dorso-ventrale as):** Deze loopt horizontaal door het lichaam van voor naar achter of omgekeerd. Dit is vergelijkbaar met de X-as in de biomechanica [23](#page=23). De benaming van deze assen blijft behouden, ongeacht de daadwerkelijke lichaamshouding (bv. zijlig of ruglig), omdat ze gerefereerd blijven aan de anatomische positie [23](#page=23). #### 3.1.3 Hoofdvlakken Door combinaties van twee hoofdassen te vormen, worden drie hoofdvlakken gecreëerd die onderling loodrecht op elkaar staan: * **Sagittaal vlak:** Dit verticale vlak wordt gevormd door de longitudinale en de sagittale as. Het verdeelt het lichaam in een linker- en een rechterlichaamsdeel. Het vlak dat precies op de middellijn van het lichaam ligt, wordt het mediaan vlak genoemd [23](#page=23). * **Frontaal vlak:** Dit verticale vlak wordt gevormd door de longitudinale en de frontale as. Het verdeelt het lichaam in een voorste en een achterste lichaamshelft. Alle vlakken die evenwijdig aan het frontale vlak lopen, worden ook frontale vlakken genoemd [23](#page=23). * **Transversaal vlak:** Dit horizontale vlak staat loodrecht op de sagittale en frontale vlakken en verdeelt het lichaam in een bovenste en een onderste lichaamshelft. Alle vlakken die evenwijdig aan het transversale vlak lopen, krijgen ook deze naam [23](#page=23). #### 3.1.4 Richtingen en termen Voor het beschrijven van de ruimtelijke verhoudingen van lichaamsdelen worden specifieke termen gehanteerd, gekoppeld aan de hoofdassen: * **Anterior/Ventraal vs. Posterior/Dorsaal:** Structuren die zich aan de voorzijde bevinden, worden anterior of ventraal genoemd. Structuren aan de achterzijde worden posterior of dorsaal genoemd. Deze termen refereren aan de sagittale as [23](#page=23). * *Voorbeeld:* Het sternum is ventraal gelegen van de wervelkolom, of de wervelkolom is dorsaal gelegen van het sternum [23](#page=23). * **Superior/Craniaal vs. Inferior/Caudale:** Structuren die zich meer naar boven bevinden, krijgen de richting superior of craniaal mee (richting schedel). Structuren die lager gelegen zijn, krijgen de term inferior of caudaal mee (richting staartbeen). Deze richting wordt gekoppeld aan de longitudinale as [23](#page=23). * *Voorbeeld:* De schedel (caput) ligt craniaal van de romp (truncus). De craniale rand van het heupbeen (os coxae) wordt de crista iliaca genoemd [23](#page=23). * **Mediaal vs. Lateraal:** Structuren die dichter bij het mediaan vlak liggen, worden mediaal genoemd. Structuren die verder van het mediaan vlak verwijderd zijn, worden lateraal genoemd. Deze richting wordt gekoppeld aan de frontale (latero-laterale) as [23](#page=23). * *Voorbeeld:* De clavicula ligt mediaal van het acromion, of het acromion ligt lateraal van de clavicula. De sulcus popliteus bevindt zich op de laterale zijde van het dijbeen (femur) [23](#page=23). * **Combinatietermen:** Structuren kunnen ook ten opzichte van meerdere vlakken gesitueerd worden, wat leidt tot termen als dorsomediaal, anterolateraal, postero-inferior [23](#page=23). * **Internus vs. Externus:** Duidt op een meer naar binnen (internus) of naar buiten (externus) gelegen ligging [23](#page=23). * *Voorbeeld:* Musculi obliqui abdominis interni en externi [23](#page=23). * **Superficialis vs. Profundus:** Duidt op een oppervlakkige (superficialis) of een diepe (profundus) ligging [23](#page=23). * *Voorbeeld:* Musculus Flexor digitorum superficialis en profundus in de voorarm [23](#page=23). * **Specifieke termen voor ledematen:** * **Proximaal:** Dichter bij de romp gelegen delen van de ledematen [22](#page=22). * **Distaal:** Verder van de romp gelegen delen van de ledematen [22](#page=22). * *Voorbeeld:* De elleboog ligt proximaal van de pols en distaal van de schouder. Het caput femoris bevindt zich op het proximale uiteinde van de femur [22](#page=22). * **Radiaal vs. Ulnair:** In de onderarm zijn dit de termen voor lateraal en mediaal. Radiaal is aan de duimzijde, ulnair aan de pinkzijde [22](#page=22). * **Fibulair/Peroneaal vs. Tibiaal:** In het onderbeen zijn dit de termen voor lateraal en mediaal. Fibulair/peroneaal is aan de zijde van de kleine teen, tibiaal aan de zijde van de grote teen [22](#page=22). * **Palmaris/Palmair/Volaire:** Palmzijde van de hand [22](#page=22). * **Plantaris/Plantaire:** Onderzijde van de voet [22](#page=22). #### 3.1.5 Overige richtingstermen * **Obliquus:** schuin [22](#page=22). * **Transversus:** dwars [22](#page=22). * **Rectus:** recht [22](#page=22). ### 3.2 Bewegingsleer De bewegingsleer, of myologie, bestudeert de spieren en hun functies [14](#page=14). #### 3.2.1 Classificatie van spieren naar functie Bij de toekenning van een functie aan een spier is de ligging ten opzichte van de bewegingsas en de mate van deelname aan de beweging in een gewricht cruciaal. Spieren kunnen mono-, bi- of pluri-articulaire zijn, wat betekent dat ze één, twee of meerdere gewrichten overbruggen. Door de beperkte verkortingsafstand van spieren, kunnen ze niet op elk overbrugd gewricht een maximale kracht uitoefenen [11](#page=11). **Rol van spieren bij beweging:** * **Agonisten (prime movers):** Spieren die primair actief zijn om een beweging in te zetten, te onderhouden en de grootste bijdrage leveren aan die beweging [11](#page=11). * *Voorbeeld:* De m. brachialis bij flexie van de elleboog [11](#page=11). * **Antagonisten:** Spieren die zich aan de andere zijde van de bewegingsas en in hetzelfde vlak bevinden als de agonist. Zij moeten zich passief rekken tijdens de contractie van de agonist en worden door reciproke innervatie inactief gehouden. Er kan wel enige remmende activiteit aanwezig zijn aan het begin en einde van de beweging [11](#page=11). * *Voorbeeld:* De m. triceps brachii bij flexie van de elleboog [11](#page=11). * **Synergisten:** Spieren die gelijktijdig met een agonist werken en ondersteunende, stabiliserende of neutraliserende activiteiten uitvoeren [11](#page=11). #### 3.2.2 Spierkrachtanalyse: Spurts- en Shuntsspieren Naast de ligging ten opzichte van bewegingsassen, is ook de verhouding tussen de afstand van de origo tot de bewegingsas (OA) en de afstand van de insertio tot de bewegingsas (IA) van belang [11](#page=11). * **Spurtsspier:** Indien de verhouding $\frac{OA}{IA} > 1$, is de spier een spurtsspier. Deze spier is primair verantwoordelijk voor beweging in het gewricht [11](#page=11). * **Shuntsspier:** Indien de verhouding $\frac{OA}{IA} < 1$, is de spier een shuntsspier. Deze spier zorgt voor stabiliteit in het bewegende gewricht [11](#page=11). #### 3.2.3 Soorten spierwerk (Spiercontractie) Wanneer een spier contraheert, bouwt deze interne spanning op. De grootte hiervan hangt af van het aantal gerec kruiteerde motor-units en hun vuurfrequentie [11](#page=11). * **Isometrische contractie (statische werking):** De opgebouwde spanning is gelijk aan de uitwendige kracht. De origo en insertio blijven even ver van elkaar, de spier verkort of verlengt niet [11](#page=11). * **Isotonische contractie (dynamische werking):** De opgebouwde spanning is groter of kleiner dan de uitwendige kracht [11](#page=11). * **Concentrische contractie:** De spier verkort omdat de interne spanning groter is dan de externe kracht. De origo en insertio komen dichter bij elkaar [11](#page=11). * **Excentrische contractie:** De spier verlengt omdat de interne spanning kleiner is dan de externe kracht. De origo en insertio worden verder van elkaar verwijderd [11](#page=11). #### 3.2.4 Bewegingsmogelijkheden van synoviale gewrichten Synoviale gewrichten maken beweging mogelijk tussen twee beenderuiteinden. Er worden twee grondvormen van beweging onderscheiden: translatie en rotatie. Rotatie kan verder worden opgedeeld in angulaire, circumductie en roterende bewegingen [15](#page=15). ##### 3.2.4.1 Translatoire beweging Bij translatie verschuift het ene gewrichtsvlak over het andere, zonder angulaire of roterende component. Deze beweging komt zelden zuiver voor en wordt meestal gekoppeld aan andere bewegingen [15](#page=15). ##### 3.2.4.2 Angulaire bewegingen Bij angulaire bewegingen verandert de hoek tussen de twee beenderuiteinden. De beweging vindt plaats in een vlak dat loodrecht staat op de bewegingsas [15](#page=15). * **Bewegingen rond een sagittale as (in frontaal vlak):** * **Abductie:** Het botstuk verwijdert zich van de mediaanlijn. Bij de vingers gebeurt dit ten opzichte van de middenvinger [15](#page=15). * **Adductie:** Het botstuk nadert de mediaanlijn [15](#page=15). * **Lateroflexie:** Zijwaartse beweging van de romp of het bekken [15](#page=15). * **Bewegingen rond een frontale as (in sagittaal vlak):** * **Flexie:** De hoek tussen de beenderuiteinden verkleint [15](#page=15). * **Extensie:** De hoek tussen de beenderuiteinden vergroot [15](#page=15). * Specifieke termen: anteflexie/retroflexie (bv. bij art. Spheroidea) [15](#page=15). * Palmaire flexie/dorsale flexie (hand) [15](#page=15). * Plantaire extensie/dorsale flexie (voet) [15](#page=15). * Anteversie/retroversie (bekken) [15](#page=15). * **Bewegingen rond een longitudinale as (in transversaal vlak):** * **Endorotatie:** Rotatie naar binnen [14](#page=14). * **Exorotatie:** Rotatie naar buiten [14](#page=14). * **Homolaterale rotatie:** Rotatie naar dezelfde zijde [14](#page=14). * **Heterolaterale rotatie:** Rotatie naar de tegengestelde zijde [14](#page=14). ##### 3.2.4.3 Circumductie Bij circumductie beschrijft het distale uiteinde van het bewegende bot een kegelmantel, waarbij het gewricht de top van de kegel vormt. Het is een combinatie van flexie, extensie, abductie en adductie [15](#page=15) [16](#page=16). ##### 3.2.4.4 Rotatie Rotatie is een beweging rond een as [14](#page=14). * **Primaire rotatie (adjunct rotation):** Een beweging rond een onafhankelijke longitudinale as, die kan samenvallen met de lengteas van het bot [14](#page=14). * **Secundaire rotatie (conjunct rotation):** Een bijkomende rotatiebeweging ten gevolge van de specifieke vorm van de gewrichtsvlakken en de sturing van de ligamenten, vaak waargenomen bij angulaire bewegingen [14](#page=14). #### 3.2.5 Classificatie van synoviale gewrichten Synoviale gewrichten kunnen op verschillende criteria worden geclassificeerd [16](#page=16): ##### 3.2.5.1 Complexiteit en aantal gewrichtsvlakken * **Articulatio simplex:** Een convex vlak past in een concaaf vlak [16](#page=16). * **Articulatio composita:** Meer dan twee gewrichtsvlakken komen samen in één gewrichtsholte [16](#page=16). * **Articulatio complexa:** De gewrichtsvlakken worden gescheiden door intra-articulaire structuren zoals een discus of meniscus [16](#page=16). ##### 3.2.5.2 Aantal bewegingsassen Gewrichten worden vaak vereenvoudigd als één-, twee- of drieassig beschouwd, waarbij de assen samenvallen met de lichaamsassen. In werkelijkheid zijn gewrichten echter altijd meerassig en verplaatst de as zich tijdens de beweging [16](#page=16). ##### 3.2.5.3 Vorm van de gewrichtsvlakken Er worden zeven types onderscheiden, gebaseerd op de geometrische vorm van de gewrichtsvlakken. De grondvormen zijn het ellipsoïdaal (eivormig) en het sellair (zadelvormig) gewricht [16](#page=16). * **Articulatio ellipsoidea (eigewricht):** Twee loodrecht op elkaar staande hoofdvlakken zijn eivormig. Het is een tweeassig gewricht dat flexie/extensie en abductie/adductie toelaat, met circumductie als combinatie [16](#page=16). * *Voorbeeld:* Art. Radiocarpea (polsgewricht) [16](#page=16). * **Articulatio sellaris (zadelgewricht):** Twee loodrecht op elkaar staande hoofdvlakken zijn zadelvormig. Dit is ook een tweeassig gewricht met dezelfde bewegingsmogelijkheden als het eigewricht, maar met de mogelijkheid van secundaire rotatie (conjunct rotation) [16](#page=16). * *Voorbeeld:* Art. Carpometacarpea pollicis (duimgewricht) [16](#page=16). * **Articulatio condylaris:** Vergelijkbaar met een dubbel eigewricht waarbij de hoofdbeweging in één vlak plaatsvindt met een geringe secundaire rotatie in een loodrecht vlak [16](#page=16). * *Voorbeeld:* Art. Genus (knie), Art. Temporomandibularis (kaakgewricht) [16](#page=16). * **Articulatio spheroidea of cotylica (kogelgewricht):** Een bolvormig convex oppervlak past in een diepe, ronde kom. Dit is een drieassig gewricht met een grote bewegingsvrijheid [16](#page=16). * *Voorbeeld:* Art. Coxae (heupgewricht), Art. Humeri (schoudergewricht) [16](#page=16). * **Ginglymus (dwarsscharniergewricht):** Benaderbaar als een zadelgewricht waarbij één kromtestraal oneindig is. Het is een éénassig gewricht met een heen- en weergaande beweging, mogelijk met secundaire rotatie [16](#page=16). * *Voorbeeld:* Art. Interphalangeae (vinger- en teengewrichten) [16](#page=16). * **Articulatio trochoidea (lengtescharniergewricht):** Een éénassig gewricht bestaande uit een centrale beenderige spil omgeven door een osteofibreuze ring. De rotatieas ligt in de lengte van de cylinder [15](#page=15). * *Voorbeeld:* Art. Radio-ulnares (ellepijp-spaakgewrichten), Art. Atlanto-axiale mediana (tussen atlas en axis) [15](#page=15). * **Articulatio plana (vlak gewricht):** De kromtestralen van beide hoofdkrommingen benaderen oneindig. Dit is een éénassig gewricht met glijdende bewegingen [15](#page=15). * *Voorbeeld:* Art. Intermetacarpeae (tussen middenhandbeenderen), Art. Intermetatarseae (tussen middenvoetbeenderen), Art. Acromioclavicularis (schouderblad-sleutelbeen) [15](#page=15). ### 3.3 Overige termen * **Punctum fixum:** Het meer gefixeerde punt van een spier, vaak de origo [11](#page=11). * **Punctum mobile:** Het meer beweeglijke punt van een spier, vaak de insertio [11](#page=11). * **Tenden:** Pezen die spierkracht overbrengen op de beenderige hefbomen [11](#page=11). * **Peesscheden (vaginae tendinis synoviales), slijmbeurzen (bursae synoviales), peesplaten (aponeurosen) en fasciae:** Hulpstructuren die spieren ondersteunen en beschermen [14](#page=14). * **Actief insufficient:** Een spier die niet het maximale bewegingsamplitudo kan bewerkstelligen in een gewricht waarover zij loopt [11](#page=11). --- # Benamingen van bot- en spierstructuren Deze sectie behandelt de specifieke benamingen en locaties van botten en spieren in het menselijk lichaam, georganiseerd per lichaamsdeel zoals ledematen en de romp. ### 4.1 Botstructuren #### 4.1.1 Wervelkolom en bekken * **Wervels:** * **Cervicale wervels (halswervels):** [9](#page=9). * Algemeen: `corpus vertebrae` `foramen vertebrale` `laminae arcus vertebrae` `pediculus arcus vertebrae` `incisura vertebralis superior` `incisura vertebralis inferior` `processus spinosus` `processus transversus` `processus articularis superior` `facies articularis` `processus articularis inferior` [9](#page=9). * Specifiek: `processus uncinatus` `foramen transversarium` `.anterius` `tuberculem posterius` `lamella costotransversaria` `sulcus nervi spinalis` [9](#page=9). * **Atlas (C1):** [9](#page=9). * `massa lateralis` `arcus anterior` `tuberculem anterius` `fovea dentis` `arcus posterior` `tuberculem posterius` `sulcus arteriae vertebralis` `fovea articularis superior` `fovea articularis inferior` `processus transversus` `foramen transversarium` [9](#page=9). * **Axis (C2):** [9](#page=9). * `dens axis` `apex dentis` `facies articularis anterior` `facies articularis lateralis` `processus spinosus` `processus transversus` `foramen transversarium` `facies articularis inferior` `pediculus arcus vertebrae` `incisura vertebralis inferior` `facies articularis posterior` `laminae arcus vertebrae` [9](#page=9). * **Thoracale wervels:** [9](#page=9). * `fovea costalis superior` `fovea costalis inferior` `processus spinosus` `processus articularis superior` `facies articularis superior` `processus articularis inferior` `facies articularis inferior` `processus transversus` `fovea costalis transversalis` [9](#page=9). * **Lumbale wervels:** [8](#page=8). * `corpus vertebrae` `pediculus arcus vertebrae` `laminae arcus vertebrae` `processus spinosus` `processus transversus` `processus costarius` `processus accessorius` `processus articularis superior` `processus mammilaris` `facies articularis superior` `processus articularis inferior` `facies articularis inferior` `incisura vertebralis superior` `incisura vertebralis inferior` [8](#page=8). * **Heiligbeen (Os sacrum):** [8](#page=8). * `basis ossis sacri` `promontorium` `canalis sacralis` `laminae` `crista sacralis mediana` `processus articularis superior` `facies articularis superior` `pars lateralis` `linea terminalis` `incisura superior vertebrae sacralis` `lineae transversae` `foramina sacralia pelvina` `hiatus sacralis` `cornua sacralia` `crista sacralis intermedia` `foramina sacralia dorsalia` `crista sacralis lateralis` `angulus infero-lateralis` `facies auricularis` `tuberositas sacralis` `apex ossis sacrii` `foramina intervertebralia` [8](#page=8). * **Bekken (Pelvis):** Vormt door de vereniging van twee ossa coxae met het os sacrum [8](#page=8). * **Heupbeen (Os coxae):** [8](#page=8). * `fossa iliaca` `facies sacropelvina` `crista iliaca` (met `labium internum`, `labium intermedium`, `labium externum`) `incisura ischiadica major` `tuberositas iliaca` `facies auricularis` `linea arcuata` `spina iliaca anterior superior` `spina ischiadica` `incisura ischiadica minor` `tuber ischiadicum` `ramus ossis ischii` `ramus inferior ossis pubis` `facies symphysialis` `ramus superior ossis pubis` `spina iliaca anterior inferior` `foramen obturatum` `linea terminalis` `corpus ossis ischii` `osseum pubicum` `tuberculum pubicum` `eminentia iliopectinea` `spina iliaca posterior superior` `crista pubica` `linea glutea anterior` `linea glutea posterior` `linea glutea inferior` `spina iliaca posterior inferior` `sulcus obturatorius` `fossa acetabuli` `facies lunata` `incisura acetabuli` `corpus ossis pubis` `crista obturatoria` `pecten ossis pubis` `facies glutaea van de ala ossis ilium` `symphysis pubica` `tuberculum obturatorium posterius` `tuberculum obturatorium anterius` `angulus arcus subpubicus` [8](#page=8). #### 4.1.2 Ledematen ##### 4.1.2.1 Bovenste ledemaat * **Schoudergordel:** * **Scapula (schouderblad):** [7](#page=7). * `lineae musculares` `spina scapulae` `fossa supraspinata` `fossa infraspinata` `trigonum spinae` `angulus acromialis` `facies articularis acromii` `margo lateralis` `tuberculum infraglenoidale` `margo medialis` `margo superior` `processus coracoideus` `incisura scapulae` `angulus inferior` `angulus lateralis` `cavitas glenoidalis` (met `labrum glenoidale`), `tuberculum supraglenoidale` `collum scapulae` `acromion` [7](#page=7). * **Clavicula (sleutelbeen):** [7](#page=7). * `extremitas sternalis` `extremitas acromialis` `tuberculum deltoideum` `tuberculum conoideum` `linea trapezoidea` `impressio ligamenti costoclavicularis` `facies articularis sternalis` `facies articularis acromialis` [7](#page=7). * **Bovenarm:** * **Humerus (opperarmbeen):** [7](#page=7). * `caput humeri` `collum anatomicum` `tuberculum majus` `tuberculum minus` `crista tuberculi majoris` `crista tuberculi minoris` `sulcus intertubercularis` `tuberositas deltoidea` `sulcus nervi radialis` `margo anterior` `margo medialis` `margo lateralis` `facies posterior` `facies antero-lateralis` `facies antero-medialis` `capitulum humeri` `trochlea humeri` `fossa radialis` `fossa coronoidea` `epicondylus lateralis` `epicondylus medialis` `fossa olecrani` `foramen nutricium` `sulcus nervi ulnaris` [7](#page=7). * **Onderarm:** * **Radius (spaakbeen):** [7](#page=7). * `caput radii` `collum radii` `tuberositas radii` `fovea capitis radii` `circumferentia articularis radii` `margo anterior` `margo interosseus` `facies anterior` `facies lateralis` `margo posterior` `facies posterior` `processus styloideus rado` `facies articularis carpea` `sulcus` voor `m. abductor pollicis longus` en `m. extensor pollicis brevis` `sulcus` voor `mm. extensores carpi radialis longi et brevis` `sulcus` voor `m. extensor pollicis longus` `sulcus` voor `m. extensor digitorum` en `m. extensor indicis` `foramen nutricium` `tuberositas pronatoria` `incisura ulnaris` `tuberculum dorsale` (of `tuberculum van Lister` / `crista radii`) [7](#page=7). * **Ulna (ellepijp):** [6](#page=6). * `olecranon` `processus coronoideus` `incisura trochlearis` `incisura radialis` `crista m. supinatoris` `fossa supinatoria` `tuberositas ulnae` `caput ulnae` `processus styloideus ulnae` `circumferentia articularis capitis ulnae` `margo interosseus` `margo anterior` `margo posterior` `facies anterior` `facies posterior` `facies medialis` `foramen nutricium` `facies articularis voor discus ulnaris` [6](#page=6). * **Hand:** [6](#page=6). * **Carpaal (polsbeenderen):** [6](#page=6). * Proximale rij: `os scaphoideum` `os lunatum` `os triquetrum` `os pisiforme` [6](#page=6). * Distale rij: `os trapezium` `os trapezoideum` `os capitatum` `os hamatum` [6](#page=6). * **Metacarpus (middenhandsbeenderen):** [6](#page=6). * `os metacarpale I` tot `os metacarpale V`. * **Ossa digitorum manus (vingerbeenderen):** [6](#page=6). * `phalang proxima` `phalanx media` `phalanx distalis` [6](#page=6). * **Ossa sesamoidea** [6](#page=6). ##### 4.1.2.2 Onderste ledemaat * **Bovenbeen:** * **Femur (dijbeen):** [5](#page=5). * `caput femoris` `fovea capitis femoris` `collum femoris` `foramina nutricia` `linea intertrochanterica` `crista intertrochanterica` `trochanter major` `fossa trochanterica` `trochanter minor` `corpus femoris` `facies anterior` `facies medialis` `facies lateralis` `linea aspera` (met `labium laterale` en `labium mediale`), `linea pectinea` `tuberositas glutea` `facies poplitea` `facies patellaris` `epicondylus lateralis` `epicondylus medialis` `fossa intercondylaris` `linea intercondylaris` `condylus lateralis` `condylus medialis` `sulcus popliteus` `tuberculum adductorium` [5](#page=5). * **Patella (knieschijf):** [5](#page=5). * `basis patellae` `apex patellae` `facies articularis patellae` [5](#page=5). * **Onderbeen:** * **Tibia (scheenbeen):** [5](#page=5). * `condylus lateralis` (met `facies articularis superior`), `condylus medialis` (met `facies articularis superior`), `area intercondylaris anterior` `area intercondylaris posterior` `tuberculum intercondylare laterale` `tuberculum intercondylare mediale` `eminentia intercondylaris` `tuberositas tibiae` `facies articularis fibularis` `margo anterior` `malleolus medialis` `margo medialis` `margo interosseus` `facies lateralis` `facies medialis` `facies posterior` `linea m. solei` `foramen nutricium` `sulcus malleolaris` `incisura fibularis` `facies articularis malleolaris` `facies articularis inferior tibiae` [5](#page=5). * **Fibula (kuitbeen):** [5](#page=5). * `caput fibulae` `facies articularis capitis fibulae` `apex capitis fibulae` `margo anterior` `crista medialis` `margo posterior` `margo interosseus` `facies lateralis` `facies medialis` `facies posterior` `malleolus lateralis` `incisura tibialis` `facies articularis malleolaris` `sulcus malleolaris lateralis` (of `fossa.malleoli lateralis`) [5](#page=5). * **Voet:** [4](#page=4). * **Tarsus (voetwortel):** [4](#page=4). * `talus` `calcaneus` `os naviculare` `os cuboideum` `os cuneiforme mediale` `os cuneiforme intermedium` `os cuneiforme laterale` [4](#page=4). * **Metatarsus (middenvoetsbeenderen):** [4](#page=4). * `os metatarsale I` (met `tuberositas ossis metatarsalis I`), `os metatarsale II`, `os metatarsale III`, `os metatarsale IV`, `os metatarsale V` (met `tuberositas ossis metatarsalis V`). * **Ossa digitorum pedis (teenbeenderen):** [4](#page=4). * `phalanx proximalis` `phalanx media` `phalanx distalis` [4](#page=4). * **Ossa sesamoidea** [4](#page=4). * **Specifieke botstructuren:** * **Talus:** [4](#page=4). * `caput tali` `collum tali` `corpus tali` `facies articularis navicularis` `facies articularis calcanea anterior` `facies articularis calcanea media` `foramina vascularia (nutricia)` `facies medialis van de trochlea tali` `facies superior van de trochlea tali` `facies lateralis van de trochlea tali` `trochlea tali` `processus lateralis tali` `tuberculum laterale van de processus posterior tali` `tuberculum mediale van de processus posterior tali` `processus posterior tali` `groeve voor m. flexor hallucis longus` `sulcus tali` (helft van de `sinus tarsi`) [4](#page=4). * **Calcaneus (hielbeen):** [4](#page=4). * `facies articularis talaris posterior` `sulcus calcanei` `facies articularis talaris media` `facies articularis talaris anterior` `sustentaculum tali` `voorste tuberkel` `processus medialis tuberis calcanei` `processus lasteralis tuberis calcanei` `tuber calcanei` `trochlea peronealis` `sulcus tendinis m. flexoris hallucis longi` `facies articularis cuboidea` `sulcus tendinis m. peronei longi` [4](#page=4). * **Os naviculare:** [4](#page=4). * `tuberositas ossis navicularis` [4](#page=4). * **Ossa cuneiformia:** [4](#page=4). * **Os cuboideum:** [4](#page=4). * `tuberositas ossis cuboidei` `sulcus tendinis musculi peronei longi` [4](#page=4). ### 4.2 Spierstructuren #### 4.2.1 Romp * **Abdominale spieren:** [2](#page=2). * `m. rectus abdominis` [2](#page=2). * `m. cremaster` [2](#page=2). * `m. obliquus externus abdominis` [2](#page=2). * `m. obliquus internus abdominis` [2](#page=2). * `m. transversus abdominis` [2](#page=2). * **Rugspieren:** [2](#page=2). * `m. sacrospinalis` (of `m. erector spinae`) [2](#page=2). * `m. latissimus dorsi` [2](#page=2) [3](#page=3). * **Bekkenbodem:** [1](#page=1). * `m. levator ani` [1](#page=1). * `m. transversus perineus profundus` [1](#page=1). * `m. coccygeus` [1](#page=1). * `m. ischiocavernosus` [1](#page=1). #### 4.2.2 Bovenste ledemaat * **Schoudergordel:** [3](#page=3). * **Tussen schoudergordel en wervelkolom:** * `m. trapezius` (met `pars descendens`, `pars transversa`, `pars ascendens`) [3](#page=3). * `m. latissimus dorsi` (met `pars vertebralis`, `pars iliaca`, `pars costalis`, `pars scapularis`) [3](#page=3). * `m. rhomboideus major` [3](#page=3). * `m. rhomboideus minor` [3](#page=3). * `m. levator scapulae` [3](#page=3). * **Tussen schoudergordel en thoraxwand:** * `m. pectoralis major` (met `pars clavicularis`, `pars sternocostalis`, `pars abdominalis`) [3](#page=3). * `m. pectoralis minor` [3](#page=3). * `m. subclavius` [3](#page=3). * `m. serratus anterior` (met `pars superior`, `pars media`, `pars inferior`) [3](#page=3). * **Schouderblad:** * `m. deltoideus` (met `pars clavicularis`, `pars acromialis`, `pars spinalis`) [3](#page=3). * `m. subscapularis` [3](#page=3). * `m. supraspinatus` [3](#page=3). * `m. infraspinatus` [3](#page=3). * `m. teres minor` [3](#page=3). * `m. teres major` [3](#page=3). * **Bovenarm:** [3](#page=3). * `m. coracobrachialis` [3](#page=3). * `m. biceps brachii` (met `caput longum`, `caput breve`) [3](#page=3). * `m. brachialis` [3](#page=3). * `m. triceps brachii` (met `caput longum`, `caput mediale`, `caput laterale`) [3](#page=3). * **Onderarm:** [3](#page=3). * **Ventrale groep (oppervlakkig):** * `m. pronator teres` (met `caput humerale`, `caput ulnare`) [3](#page=3). * `m. flexor carpi radialis` [3](#page=3). * `m. palmaris longus` [3](#page=3). * `m. flexor carpi ulnaris` (met `caput humerale`, `caput ulnare`) [3](#page=3). * `m. flexor digitorum superficialis` (met `caput humero-ulnare`, `caput radiale`) [3](#page=3). * **Ventrale groep (diep):** * `m. flexor digitorum profundus` [3](#page=3). * `m. flexor pollicis longus` [3](#page=3). * `m. pronator quadratus` [3](#page=3). * **Dorsale groep (oppervlakkig):** * `m. brachioradialis` [3](#page=3). * `m. extensor carpi radialis longus` [3](#page=3). * `m. extensor carpi radialis brevis` [3](#page=3). * `m. extensor digitorum` [3](#page=3). * `m. extensor digiti minimi` [3](#page=3). * `m. extensor carpi ulnaris` [3](#page=3). * `m. anconeus` [3](#page=3). * **Dorsale groep (diep):** * `m. supinator` (met `caput superficiale`, `caput profundum`) [3](#page=3). * `m. abductor pollicis longus` [3](#page=3). * `m. extensor pollicis brevis` [3](#page=3). * `m. extensor pollicis longus` [3](#page=3). * `m. extensor indicis` [3](#page=3). * **Hand:** [3](#page=3). * **Thenar:** * `m. abductor pollicis brevis` [3](#page=3). * `m. opponens pollicis` [3](#page=3). * `m. flexor pollicis brevis` (met `caput superficiale`, `caput profundum`) [3](#page=3). * `m. adductor pollicis` (met `caput obliquum`, `caput transversum`) [3](#page=3). * **Hypothenar:** * `m. palmaris brevis` [3](#page=3). * `m. abductor digiti minimi` [3](#page=3). * `m. flexor digiti minimi` [3](#page=3). * `m. opponens digiti minimi` [3](#page=3). * **Middenhand:** * `mm. lumbricales` [3](#page=3). * `mm. interossei dorsales` [3](#page=3). * `mm. interossei palmares` [3](#page=3). #### 4.2.3 Onderste ledemaat * **Heup:** [2](#page=2). * **Ventrale groep:** * `m. psoas major` [2](#page=2). * `m. psoas minor` [2](#page=2). * `m. iliacus` [2](#page=2). * `m. quadratus lumborum` [2](#page=2). * *Opmerking: spieren 7-10 worden ook geplaatst bij de dorsale abdominale spieren.* [2](#page=2). * **Dorsale groep (oppervlakkig):** * `m. tensor fasciae latae` [2](#page=2). * `m. gluteus maximus` [2](#page=2). * `m. gluteus medius` [2](#page=2). * `m. gluteus minimus` [2](#page=2). * **Dorsale groep (diep):** * `m. piriformis` [2](#page=2). * `m. obturatorius internus` [2](#page=2). * `m. gemellus superior` [2](#page=2). * `m. gemellus inferior` [2](#page=2). * `m. quadratus femoris` [2](#page=2). * `m. obturatorius externus` [2](#page=2). * **Bovenbeen:** [1](#page=1). * **Ventrale groep:** * `m. sartorius` [1](#page=1). * `m. quadriceps` [1](#page=1). * `m. rectus femoris` [1](#page=1). * `m. vastus lateralis` [1](#page=1). * `m. vastus medialis` [1](#page=1). * `m. vastus intermedius` [1](#page=1). * `m. articularis genus` [1](#page=1). * **Mediale groep:** * `m. pectineus` [1](#page=1). * `m. adductor longus` [1](#page=1). * `m. adductor brevis` [1](#page=1). * `m. adductor magnus` [1](#page=1). * **Dorsale groep:** * `m. biceps femoris` (met `caput longum`, `caput breve`) [1](#page=1). * `m. semitendinosus` [1](#page=1). * `m. semimembranosus` [1](#page=1). * **Onderbeen:** [1](#page=1). * **Ventrale groep:** * `m. tibialis anterior` [1](#page=1). * `m. extensor hallucis longus` [1](#page=1). * `m. extensor digitorum longus` [1](#page=1). * `m. peroneus tertius` [1](#page=1). * **Laterale groep:** * `m. peroneus longus` [1](#page=1). * `m. peroneus brevis` [1](#page=1). * **Dorsale groep:** * **Oppervlakkige groep:** * `m. gastrocnemius` [1](#page=1). * `m. soleus` [1](#page=1). * `m. triceps surae` (geïntegreerd door `m. gastrocnemius` en `m. soleus`) [1](#page=1). * `m. plantaris` [1](#page=1). * **Diepe groep:** * `m. popliteus` [1](#page=1). * `m. tibialis posterior` [1](#page=1). * `m. flexor digitorum longus` [1](#page=1). * `m. flexor hallucis longus` [1](#page=1). * **Voet:** [1](#page=1). * **Dorsum pedis:** * `m. extensor digitorum brevis` [1](#page=1). * `m. extensorum hallucis brevis` [1](#page=1). * **Planta pedis:** * `m. abductor hallucis` [1](#page=1). * `m. flexor hallucis brevis` [1](#page=1). * `m. adductor hallucis` [1](#page=1). * `m. abductor digiti minimi` [1](#page=1). * `m. flexor digiti minimi brevis` [1](#page=1). * `m. flexor digitorum brevis` [1](#page=1). * `m. quadratus plantae` [1](#page=1). * `mm. interossei dorsales` [1](#page=1). * `mm. interossei plantares` [1](#page=1). * `mm. lumbricales` [1](#page=1). #### 4.2.4 Algemene benamingen en structuren * Ligamenten [1](#page=1) [2](#page=2): * `Lig. inguinale` [1](#page=1). * `Lig. sacro-iliaca interosseum` [1](#page=1). * `Lig. transversum scapulae` [2](#page=2). * `Lig. conoideum` [2](#page=2). * `Lig. trapezoideum` [2](#page=2). * `Lig. coracoacromiale` [2](#page=2). * `Lig. coracohumerale` [2](#page=2). * `Lig. costoclaviculare` [2](#page=2). * Overige benamingen: * `Labium externum`, `labium internum`, `labium intermedium` [1](#page=1). * `Linea aspera` [1](#page=1). * `Margo interosseus` [1](#page=1). * `Ossa sesamoidea` [1](#page=1). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Osteologie | De osteologie is de wetenschappelijke studie van het beenderstelsel, inclusief de vorm, structuur, functie en ontwikkeling van beenderen in het menselijk lichaam. | | Arthrologie | Arthrologie is de medische discipline die zich bezighoudt met de studie van de gewrichten, hun anatomie, fysiologie, pathologie en beweging. | | Myologie | Myologie is de tak van de anatomie die zich toelegt op de studie van de spieren, hun structuur, functie, classificatie en benamingen. | | Synovia | Synovia, ook wel gewrichtsvocht genoemd, is een heldere, stroperige vloeistof die de binnenkant van gewrichtskapsels bekleedt en fungeert als smeermiddel en voedingsbron voor het gewrichtskraakbeen. | | Pees (Tendo) | Een pees is een sterke, vezelige streng van bindweefsel die spieren verbindt met botten, waardoor spiercontracties kunnen worden overgebracht om beweging te genereren. | | Slijmbeurs (Bursa synovialis) | Een slijmbeurs is een kleine, met vloeistof gevulde zak die fungeert als een kussen tussen botten, pezen en spieren om wrijving te verminderen en beweging te vergemakkelijken, vooral rond gewrichten. | | Aponeurose | Een aponeurose is een brede, platte peesplaat van dicht bindweefsel die dient als aanhechting voor spieren of spiergroepen, vaak ter vervanging van een pees. | | Fascia | Fascia is een laag bindweefsel die spieren, organen en andere structuren in het lichaam omhult en ondersteunt, en bijdraagt aan hun beweging en onderlinge relatie. | | Gewrichtskapsel (Capsula articularis) | Het gewrichtskapsel is een vezelig omhulsel dat de uiteinden van twee botten in een gewricht omringt, bestaande uit een buitenste membraan fibrosa en een binnenste membraan synovialis, die stabiliteit en bescherming biedt. | | Hyalien kraakbeen | Hyalien kraakbeen is een gladde, veerkrachtige vorm van kraakbeen die de gewrichtsvlakken bedekt, wrijving vermindert en de botten beschermt tegen slijtage tijdens beweging. | | Periosteum | Het periosteum is een dunne, vezelige membraan die de buitenkant van de beenderen bedekt (behalve bij gewrichtsvlakken) en een belangrijke rol speelt bij botgroei, herstel en aanhechting van spieren en ligamenten. | | Craniaal | Craniaal verwijst naar de richting van het hoofd of de schedel, dus naar boven gelegen in het lichaam. | | Caudaal | Caudaal verwijst naar de richting van de staart of het stuitbeen, dus naar beneden gelegen in het lichaam. | | Mediaal | Mediaal duidt op een positie die dichter bij het middenvlak van het lichaam ligt. | | Lateraal | Lateraal duidt op een positie die verder van het middenvlak van het lichaam ligt. | | Proximaal | Proximaal verwijst naar de positie die dichter bij het centrum van het lichaam of het punt van oorsprong ligt, typisch gebruikt voor ledematen. | | Distaal | Distaal verwijst naar de positie die verder van het centrum van het lichaam of het punt van oorsprong ligt, typisch gebruikt voor ledematen. |