Métabolisme et cycle Biogéochimiques.docx

# Les cycles biogéochimiques et leur rôle dans les écosystèmes Les cycles biogéochimiques sont fondamentaux pour la vie sur Terre, régulant la disponibilité des éléments essentiels au fonctionnement des écosystèmes et de la biosphère. ## 1. Les cycles biogéochimiques et leur rôle dans les écosystèmes ### 1.1 Définition des cycles biogéochimiques Les cycles biogéochimiques décrivent les transformations chimiques des éléments essentiels à la vie, tels que le carbone, l'oxygène, l'azote, le phosphore et le soufre. Ces transformations, principalement des réactions d'oxydoréduction, rendent ces éléments à nouveau disponibles pour les organismes vivants. La majorité de ces processus sont réalisés par des micro-organismes procaryotes. L'interconnexion de ces cycles est une caractéristique clé, car la plupart des composés organiques sont constitués de plusieurs éléments. ### 1.2 Le réseau trophique et la transformation de la matière Le réseau trophique est la base du fonctionnement des écosystèmes, impliquant des producteurs primaires, des consommateurs et la dégradation de la matière organique. #### 1.2.1 Producteurs primaires : la photosynthèse Les producteurs primaires, tels que les plantes, les algues et les cyanobactéries, sont capables de créer de la matière organique à partir de matière minérale via la photosynthèse. * **Photosynthèse oxygénique :** Réalisée par les plantes, les algues et les cyanobactéries, elle utilise l'eau comme source d'électrons, produisant de l'oxygène comme sous-produit. La phase claire convertit l'énergie lumineuse en ATP et en pouvoir réducteur (NADPH), tandis que la phase sombre utilise le $\text{CO}_2$ et ces composés pour synthétiser de la matière organique, avec l'enzyme clé Rubisco. * **Photosynthèse anoxygénique :** Certaines bactéries, comme les bactéries sulfureuses ou pourpres, réalisent cette photosynthèse sans production d'oxygène. La source d'électrons est alors différente, par exemple le sulfure d'hydrogène ($\text{H}_2\text{S}$), conduisant à la production de sulfate plutôt que d'oxygène. #### 1.2.2 Consommateurs et métabolisme du carbone Les consommateurs ingèrent la matière organique produite par les producteurs primaires. Ce carbone organique est intégré dans leur métabolisme, par exemple dans le cycle de Krebs, libérant du $\text{CO}_2$. L'énergie sous forme d'ATP est produite via la phosphorylation oxydative. * **Respiration :** En présence d'oxygène, la matière organique est dégradée en $\text{CO}_2$. * **Fermentation :** Utilisation directe de molécules organiques pour produire de l'ATP au niveau du substrat. * **Respiration anaérobie :** Certains organismes utilisent un autre accepteur final d'électrons que l'oxygène. #### 1.2.3 Autres voies de transformation du carbone * **Chimiolithotrophie :** Découverte par S. Winogradsky, elle permet à certains archées et bactéries d'utiliser des donneurs d'électrons inorganiques pour produire de l'énergie et synthétiser de la matière organique (chimio-litoautotrophie). * **En anoxie :** Le $\text{CO}_2$ peut être utilisé comme accepteur d'électrons, produisant de l'acétate. La cytogénèse permet la production de matière organique à partir du $\text{CO}_2$. * **Méthanogénèse :** Processus strictement anaérobie réalisé par certaines archées, produisant du méthane à partir de la réduction du $\text{CO}_2$ ou de la matière organique. > **Tip:** La grande majorité des voies du cycle du carbone sont gérées par les procaryotes, qui jouent un rôle central dans sa régulation. ### 1.3 Le cycle de l'azote L'azote est un élément essentiel à la synthèse des protéines et des acides nucléiques. #### 1.3.1 Sources et assimilation de l'azote Chez les animaux, l'azote provient de l'alimentation. Les plantes l'absorbent principalement sous forme de nitrate ($\text{NO}_3^-$) ou d'ammonium ($\text{NH}_4^+$). Les bactéries présentent une grande vertalité dans l'utilisation des sources d'azote. * **Sources préférentielles :** L'ammonium ($\text{NH}_4^+$) est la source préférée, assimilé par diffusion et transporteurs. * **En l'absence d'ammonium :** Utilisation de composés azotés organiques via des désaminases, ou assimilation réductrice du nitrate ($\text{NO}_3^-$) en ammonium ($\text{NH}_3$) par des nitrate et nitrite réductases assimilatrices. * **Fixation du diazote :** Certains procaryotes peuvent convertir l'azote atmosphérique ($\text{N}_2$) en ammoniac ($\text{NH}_3$) via l'enzyme nitrogénase, un processus très énergivore (consomme environ 16 ATP). L'assimilation de l'ammonium en molécules organiques se fait principalement via la voie Glutamine Synthétase (GS) ou Glutamate Déshydrogénase (GDH), conduisant à la formation de glutamates, précurseurs d'acides aminés comme la glutamine et l'asparagine. #### 1.3.2 Interconversions de l'azote Les réactions d'oxydoréduction impliquant des molécules azotées sont utilisées pour produire de l'ATP. * **Diazotrophie :** Réalisée par certains procaryotes (bactéries symbiotiques comme Rhizobiaceae avec les légumineuses, bactéries non symbiotiques, cyanobactéries dans les océans). * **Nitrification :** Utilisation de l'ammoniac ($\text{NH}_3$) comme source d'électrons pour produire des nitrites ($\text{NO}_2^-$) puis des nitrates ($\text{NO}_3^-$). * **Assimilation :** Incorporation des sources d'azote inorganique dans des molécules organiques, principalement sous forme d'acides aminés. * **Ammonification :** Dégradation de molécules organiques et libération d'ammonium par la majorité des organismes vivants. * **Dénitrification :** Utilisation du nitrate ($\text{NO}_3^-$) comme accepteur alternatif d'électrons en conditions anaérobies, produisant de l'azote gazeux ($\text{N}_2$). Ce processus entraîne une perte sèche d'azote pour l'écosystème. * **Réduction dissimulatrice du nitrate en ammonium (DNRA) :** Utilisation du nitrate ($\text{NO}_3^-$) comme accepteur d'électrons, produisant de l'ammonium ($\text{NH}_3$), sans perte d'azote pour l'écosystème. * **Anammox (Anaerobic Ammonium Oxidation) :** Processus réalisé par certaines bactéries où l'ammonium et les nitrites sont convertis en diazote et eau. > **Tip:** La compréhension des cycles biogéochimiques est cruciale pour l'étude des perturbations écologiques, comme l'eutrophisation. ### 1.4 Implications et Applications #### 1.4.1 Eutrophisation L'eutrophisation est une dérégulation des écosystèmes aquatiques due à un excès de nutriments, notamment de nitrate et de phosphate, souvent causé par les activités humaines (agriculture). Cela entraîne une croissance accrue du phytoplancton, suivie de sa dégradation par des bactéries, pouvant mener à l'anoxie et à l'accumulation de déchets toxiques comme le sulfure d'hydrogène ($\text{H}_2\text{S}$). #### 1.4.2 Biodépollution Les cycles biogéochimiques sont exploités dans des applications de biodépollution, notamment pour le traitement des eaux usées, où les micro-organismes transforment et éliminent les polluants. --- # Le réseau trophique et la production primaire Ce sujet explore la manière dont les organismes créent de la matière organique à partir de sources inorganiques, jetant ainsi les bases des réseaux trophiques au sein des écosystèmes. ### 2.1 Structure des réseaux trophiques Un réseau trophique est une chaîne alimentaire élémentaire qui décrit le flux d'énergie et de nutriments au sein d'un écosystème. Il commence par les producteurs primaires, qui sont des organismes capables de synthétiser leur propre matière organique à partir de matière minérale. Ces producteurs sont ensuite consommés par des consommateurs primaires (herbivores), puis par des consommateurs secondaires, tertiaires, et ainsi de suite. À la mort des organismes, la matière organique est décomposée, relâchant des composés qui retournent dans le cycle. ### 2.2 Le rôle des producteurs primaires Les producteurs primaires sont essentiels à la vie sur Terre, car ils convertissent l'énergie sous des formes utilisables par d'autres organismes. La majorité d'entre eux sont des organismes phototrophes, c'est-à-dire qu'ils utilisent la lumière comme source d'énergie pour synthétiser de la matière organique à partir de composés inorganiques, un processus appelé autotrophie. Les principaux phototrophes incluent les plantes, les algues et les cyanobactéries. #### 2.2.1 Photosynthèse oxygénique La photosynthèse oxygénique, réalisée par les plantes, les algues et les cyanobactéries, utilise l'eau ($H_2O$) comme donneur d'électrons. L'oxydation de l'eau libère de l'oxygène ($O_2$) comme sous-produit, qui est transféré vers le milieu extracellulaire. Les électrons libérés sont utilisés pour transférer de l'énergie lumineuse et produire de l'ATP (adénosine triphosphate) et des cofacteurs réduits tels que le NADPH. Ces derniers sont cruciaux pour la synthèse de matière organique durant la phase sombre, où le dioxyde de carbone ($CO_2$) est incorporé dans des molécules organiques, notamment grâce à l'enzyme clé Rubisco. La réaction globale de la photosynthèse oxygénique peut être schématisée comme suit : $$6CO_2 + 6H_2O \xrightarrow{\text{Lumière}} C_6H_{12}O_6$$ > **Tip:** Bien que l'oxygène soit un produit visible de la photosynthèse oxygénique, l'objectif principal de ces organismes est la production d'ATP et de biomasse, et non la génération d'oxygène. #### 2.2.2 Photosynthèse anoxygénique Certains organismes, notamment des bactéries sulfureuses et pourpres, réalisent une photosynthèse anoxygénique. Dans ce processus, le donneur d'électrons n'est pas l'eau mais, par exemple, le sulfure d'hydrogène ($H_2S$). L'oxydation du $H_2S$ produit du sulfate ($SO_4^{2-}$), et aucun oxygène n'est libéré. Le produit final de cette réaction est une forme réduite du soufre ou d'autres composés, mais pas de l'oxygène. > **Example:** Les bactéries pourpres du soufre utilisent le sulfure d'hydrogène comme source d'électrons pour la photosynthèse anoxygénique, produisant ainsi du soufre élémentaire ou des sulfates. ### 2.3 Assimilation de la matière organique par les consommateurs La matière organique produite par les producteurs primaires est consommée par d'autres organismes. #### 2.3.1 Phagotrophie La phagotrophie est un mode de nutrition où un organisme ingère des particules alimentaires solides, telles que d'autres cellules. Les protistes peuvent phagocyter des cyanobactéries ou d'autres protistes pour obtenir de la matière organique. #### 2.3.2 Utilisation du carbone organique Les consommateurs primaires utilisent le carbone organique produit par les producteurs primaires. Ce carbone entre dans les voies métaboliques cellulaires, comme le cycle de Krebs, qui conduit à la libération de $CO_2$. L'énergie sous forme d'ATP et de pouvoir réducteur est générée, notamment par la phosphorylation oxydative, permettant la réoxydation des cofacteurs réduits. Ces processus se déroulent de manière similaire chez les consommateurs secondaires et tertiaires. #### 2.3.3 Osmotrophie L'osmotrophie est l'absorption directe de substances dissoutes dans le milieu extracellulaire. Les bactéries et certains protistes (comme les ciliés) utilisent cette méthode pour capter la matière organique dissoute, produisant ainsi de l'ATP et de la nouvelle biomasse. ### 2.4 Le cycle du carbone et ses ramifications Le cycle du carbone décrit les transformations des composés carbonés dans l'environnement. * **Respiration :** En présence d'oxygène, la respiration par les animaux, les végétaux et d'autres organismes dégrade la matière organique pour produire du $CO_2$. * **Fermentation :** En l'absence d'oxygène, certains organismes réalisent la fermentation, une voie métabolique qui utilise des molécules organiques pour la phosphorylation au niveau du substrat, produisant ainsi de l'ATP. * **Respiration anaérobie :** Certains organismes peuvent respirer sans oxygène en utilisant d'autres composés comme accepteurs terminaux d'électrons. * **Chimiolithotrophie :** Des archées et des bactéries sont capables d'utiliser des donneurs d'électrons inorganiques pour produire de l'énergie et synthétiser de la matière organique (chimiosynthèse). C'est le cas de la chimiolitoautotrophie, où des réactions chimiques sont utilisées pour la synthèse de molécules organiques. En conditions anaérobies, le $CO_2$ peut être utilisé comme accepteur d'électrons, conduisant à des processus comme : * **Cytogenèse :** Production de matière organique à partir de $CO_2$ par certains procaryotes. * **Méthanogénèse :** Réalisée exclusivement par certaines archées, ce processus produit du méthane ($CH_4$) par réduction du $CO_2$ ou par utilisation de matière organique. Il se déroule dans des environnements anaérobies, tels que le tube digestif des ruminants. Certains organismes peuvent ensuite utiliser ce méthane comme source de carbone. > **Tip:** La grande majorité des réactions du cycle du carbone sont orchestrées par les procaryotes, soulignant leur rôle crucial dans la régulation de ce cycle biogéochimique. ### 2.5 Le cycle de l'azote L'azote est un élément essentiel à la vie, présent dans les protéines et les acides aminés. #### 2.5.1 Assimilation de l'azote Les animaux obtiennent l'azote par leur alimentation. Les plantes l'absorbent principalement sous forme de nitrate ($NO_3^-$) ou d'ammonium ($NH_4^+$). Les procaryotes, grâce à leur grande diversité métabolique, peuvent utiliser diverses sources d'azote. * **Sources d'azote préférentielles :** Les bactéries préfèrent utiliser l'ammonium ($NH_4^+$). Si celui-ci est absent, elles peuvent utiliser des composés azotés organiques par le biais de désaminases pour libérer du $NH_4^+$. * **Assimilation réductrice de nitrate :** En l'absence de $NH_4^+$ et de composés organiques azotés, le nitrate ($NO_3^-$) est réduit en nitrite ($NO_2^-$) puis en ammoniac ($NH_3$), qui est ensuite incorporé dans des molécules organiques. * **Fixation du diazote atmosphérique :** Seuls certains procaryotes sont capables de fixer le diazote ($N_2$) atmosphérique en ammoniac ($NH_3$) grâce à l'enzyme nitrogénase, un processus très énergivore (nécessitant environ 16 ATP). L'assimilation de l'ammoniac en molécules organiques se fait principalement par deux voies : la voie de la glutamine synthétase (GS) et la voie de la glutamate déshydrogénase (GDH). Ces voies permettent de transformer l'ammoniac inorganique en molécules organiques (comme les glutamates) qui peuvent ensuite être utilisées pour synthétiser d'autres acides aminés comme la glutamine et l'asparagine. #### 2.5.2 Interconversions de l'azote * **Diazotrophie :** La fixation de l'azote est réalisée par des procaryotes, que ce soit des bactéries symbiotiques chez les légumineuses, des bactéries non symbiotiques dans les sols, ou des cyanobactéries et d'autres bactéries dans les océans. * **Nitrification :** Certains procaryotes utilisent l'ammoniac ($NH_4^+$) comme source d'électrons dans un processus de chimiolithotrophie. Ils oxydent le $NH_4^+$ en nitrite ($NO_2^-$) (ex: *Nitrosomonas*, *Nitrospumilus*), puis d'autres (ex: *Nitrobacter*) ou le même organisme (ex: *Comammox* chez les espèces de *Nitrospira*) oxydent le $NO_2^-$ en nitrate ($NO_3^-$). * **Assimilation :** L'incorporation de sources d'azote inorganique dans des molécules organiques. * **Ammonification :** La dégradation de molécules organiques et la libération d'ammonium, réalisée par la plupart des organismes vivants. * **Dénitrification :** L'utilisation du nitrate ($NO_3^-$) comme accepteur d'électrons alternatif lors de la respiration par de nombreux anaérobies facultatifs. Ce processus convertit le nitrate en diazote gazeux ($N_2$), entraînant une perte nette d'azote pour l'écosystème. * **Réduction dissimulatrice du nitrate en ammonium (DNRA) :** Ce processus utilise également le nitrate comme accepteur d'électrons, mais le produit final est l'ammoniac ($NH_3$). Il est plus bénéfique pour l'écosystème car il évite la perte d'azote. Il est réalisé par un nombre limité d'anaérobies facultatifs. * **Oxydation anaérobie de l'ammonium (Anammox) :** Réalisé par certaines bactéries (notamment des Planctomycetes), ce processus combine l'ammonium ($NH_4^+$) et le nitrite ($NO_2^-$) pour produire du diazote gazeux ($N_2$) et de l'eau ($H_2O$). #### 2.5.3 Implications et applications L'excès de nutriments azotés et phosphorés dans les eaux, souvent dû aux activités humaines (comme l'agriculture), peut entraîner une **eutrophisation**. Cela provoque une prolifération excessive du phytoplancton (microalgues et cyanobactéries). La dégradation de ce phytoplancton par les bactéries consomme l'oxygène dissous, créant des zones d'anoxie et l'accumulation de déchets. La **biodépollution** utilise les processus métaboliques des microorganismes pour le traitement des eaux usées. --- # Le cycle du carbone et les processus associés Voici la synthèse sur le cycle du carbone et les processus associés. ## 3. Le cycle du carbone et les processus associés Le cycle du carbone décrit les transformations chimiques et biologiques du carbone à travers les écosystèmes, impliquant une variété de processus de respiration, fermentation, photosynthèse, chimiolithotrophie et méthanogénèse, dans des conditions oxiques et anoxiques. ### 3.1 Le rôle des organismes dans le cycle du carbone La grande majorité des voies du cycle du carbone sont médiatisées par des micro-organismes procaryotes, qui transforment les composés carbonés et les rendent disponibles pour d'autres organismes. #### 3.1.1 Producteurs primaires Les producteurs primaires sont des organismes capables de synthétiser de la matière organique à partir de matière minérale, principalement le dioxyde de carbone ($CO_2$). * **Photosynthèse oxygénique :** Réalisée par les plantes, les algues et les cyanobactéries, elle utilise la lumière comme source d'énergie. L'eau ($H_2O$) est oxydée, servant de donneur d'électrons, et l'oxygène ($O_2$) est un sous-produit. Cette photosynthèse génère de l'ATP et du pouvoir réducteur (comme le NADPH) pendant la phase claire, tandis que la phase sombre utilise le $CO_2$, l'ATP et le NADPH, catalysée par l'enzyme Rubisco, pour la synthèse de matière organique. La réaction globale simplifiée est : $$6CO_2 + 6H_2O \xrightarrow{Lumière} C_6H_{12}O_6 + 6O_2$$ * **Photosynthèse anoxygénique :** Certains organismes réalisent la photosynthèse sans produire d'oxygène. La source d'électrons n'est pas l'eau, mais par exemple le sulfure d'hydrogène ($H_2S$). L'oxydation du $H_2S$ conduit à la production de sulfate ($SO_4^{2-}$), et non d'oxygène. Cette voie est observée chez certaines bactéries sulfureuses ou pourpres. #### 3.1.2 Consommateurs Les consommateurs utilisent la matière organique produite par les producteurs primaires. * **Phagotrophie :** Certains protistes et cyanobactéries consomment d'autres cellules entières pour obtenir de la matière organique. * **Utilisation de carbone organique :** Les consommateurs primaires, secondaires et tertiaires dégradent la matière organique pour produire de l'énergie sous forme d'ATP et de pouvoir réducteur. Le cycle de Krebs est impliqué, libérant du $CO_2$. La phosphorylation oxydative, couplée à une chaîne de transport d'électrons, permet la production d'ATP par la réoxydation des cofacteurs réduits. * **Utilisation de matière organique dissoute :** Principalement par des bactéries et des ciliés via l'osmotrophie, ces organismes absorbent directement les composés organiques relargués dans le milieu extracellulaire pour produire de l'ATP et de la biomasse. ### 3.2 Processus du cycle du carbone Le cycle du carbone peut être divisé selon les conditions environnementales : oxiques (présence d'oxygène) et anoxiques (absence d'oxygène). #### 3.2.1 Processus en conditions oxiques * **Respiration :** Consommation de matière organique pour produire du dioxyde de carbone ($CO_2$) en présence d'oxygène. Ce processus est essentiel pour les animaux, les végétaux et de nombreux micro-organismes. La réaction globale simplifiée de la respiration aérobie est : $$C_6H_{12}O_6 + 6O_2 \rightarrow 6CO_2 + 6H_2O$$ * **Photosynthèse oxygénique :** Comme décrit précédemment, elle produit de la matière organique à partir de $CO_2$ en utilisant la lumière et libérant de l'oxygène. #### 3.2.2 Processus en conditions anoxiques * **Fermentation :** Voie métabolique où des molécules organiques servent directement de substrat pour la phosphorylation et la production d'ATP, sans accepteur d'électrons externe comme l'oxygène. * **Respiration anaérobie :** Certains organismes peuvent respirer en l'absence d'oxygène. Ils utilisent un accepteur d'électrons terminal différent de l'oxygène, tel que le nitrate ou le sulfate, via un système similaire à celui de la respiration aérobie. * **Chimiolithotrophie :** Découverte par S. Winogradsky, cette voie permet à certains archées et bactéries d'utiliser des donneurs d'électrons inorganiques pour produire de l'énergie et synthétiser de la matière organique (chimio-lito-autotrophie). * **Méthanogénèse :** Processus strictement anoxique réalisé par certaines archées. Il implique la production de méthane ($CH_4$) soit par la réduction du $CO_2$, soit par l'utilisation de matière organique. L'intestin des ruminants est un site majeur de méthanogénèse, où des archées dégradent la matière organique ingérée, produisant du méthane. > **Tip:** Il est important de noter que la méthanogénèse est une spécialité des archées, et à ce jour, aucune bactérie n'est connue pour réaliser ce processus. * **Cytogénèse :** Certains procaryotes sont capables de produire de la matière organique à partir du $CO_2$ en conditions anoxiques. #### 3.2.3 Interconnexion des cycles Tous les cycles biogéochimiques sont interconnectés car la matière organique est constituée de plusieurs éléments, et les transformations d'un élément influencent souvent celles des autres. > **Exemple:** Les processus de nitrification et de dénitrification dans le cycle de l'azote ont des implications directes sur la disponibilité du $CO_2$ et de l'oxygène dans les écosystèmes aquatiques et terrestres. ### 3.3 Autres processus pertinents #### 3.3.1 Chimiolithotrophie Les organismes chimiolithotrophes utilisent des composés inorganiques comme source d'électrons pour la production d'énergie. Dans le cycle du carbone, certains de ces organismes peuvent également utiliser le $CO_2$ comme source de carbone pour la synthèse de leur biomasse. #### 3.3.2 Méthanogénèse Ce processus, exclusif aux archées, convertit le $CO_2$ ou la matière organique en méthane ($CH_4$) en conditions anoxiques. * **Réduction du $CO_2$ :** $$CO_2 + 8H^+ + 8e^- \rightarrow CH_4 + 2H_2O$$ * **Utilisation de matière organique :** Des voies plus complexes existent où des composés organiques sont dégradés en méthane. Certains organismes sont capables d'utiliser le méthane comme source de carbone, le respirant ensuite en présence ou en absence d'oxygène. ### 3.4 Implications * **Eutrophisation :** L'excès de nutriments, notamment le nitrate, provenant d'activités humaines, peut entraîner une prolifération du phytoplancton (eutrophisation), suivie de sa dégradation par les bactéries, conduisant à des conditions d'anoxie et à l'accumulation de sous-produits comme le sulfure d'hydrogène ($H_2S$). * **Bioremédiation :** Les processus microbiens impliqués dans le cycle du carbone sont essentiels pour le traitement des eaux usées et la dépollution des milieux contaminés. --- # Le cycle de l'azote et ses transformations microbiennes Ce chapitre explore le métabolisme de l'azote, la manière dont il est assimilé et libéré par les organismes, ainsi que les processus microbiens essentiels qui le transforment au sein des écosystèmes. ### 4.1 Métabolisme de l'azote chez les organismes L'azote est un élément crucial pour la vie, constituant les protéines et les acides nucléiques. Son cycle est principalement orchestré par des micro-organismes procaryotes qui démontrent une remarquable diversité métabolique. #### 4.1.1 Assimilation de l'azote Les bactéries possèdent une grande versatilité pour utiliser différentes sources d'azote. L'azote est assimilé par des voies de biosynthèse pour être intégré dans la biomasse organique. * **Sources d'azote préférentielles :** Les bactéries privilégient l'ammonium ($ \text{NH}_4^+ $) lorsqu'il est disponible. Son entrée dans la cellule se fait par diffusion ou via des transporteurs spécifiques. Si l'ammonium n'est pas disponible, les bactéries peuvent utiliser des composés azotés organiques en récupérant l'ammonium par des réactions de désamination (libération du groupe $ \text{NH}_2 $ des acides aminés, produisant $ \text{NH}_3 $). Dans certains cas, des désaminases sont sécrétées à l'extérieur de la cellule pour hydrolyser les composés organiques, suivies de l'importation de l'ammonium libéré. * **Assimilation en l'absence d'ammonium :** Lorsque ni l'ammonium ni les composés organiques azotés ne sont disponibles, les bactéries peuvent réaliser l'assimilation réductrice du nitrate ($ \text{NO}_3^- $). Ce processus implique deux étapes enzymatiques clés : * Nitrate réductase assimilatrice : $ \text{NO}_3^- \rightarrow \text{NO}_2^- $ * Nitrite réductase assimilatrice : $ \text{NO}_2^- \rightarrow \text{NH}_3 $ * **Fixation du diazote atmosphérique :** Certains procaryotes sont capables de fixer le diazote ($ \text{N}_2 $) atmosphérique. Cette réaction, réalisée par l'enzyme nitrogénase, transforme le $ \text{N}_2 $ en ammoniac ($ \text{NH}_3 $). Ce processus est très énergivore, consommant environ 16 ATP par molécule de $ \text{N}_2 $ fixée. $$ \text{N}_2 + \text{énergie (ATP)} \rightarrow \text{NH}_3 $$ * **Assimilation de l'ammoniac :** L'ammoniac ($ \text{NH}_3 $) est une molécule inorganique qui doit être incorporée dans des molécules organiques pour être utilisée par la biomasse. Deux voies principales d'assimilation de l'ammoniac existent : * Voie Glutamine Synthétase (GS) * Voie Glutamate Déshydrogénase (GDH) Ces voies transforment l'ammoniac en molécules organiques, notamment des glutamates, qui peuvent ensuite être modifiées pour synthétiser d'autres acides aminés comme la glutamine ou l'asparagine. ### 4.2 Transformations microbiennes de l'azote Le cycle de l'azote est caractérisé par plusieurs processus microbiens fondamentaux qui transforment l'azote entre différentes formes chimiques. #### 4.2.1 Fixation de l'azote (Diazotrophie) La fixation de l'azote est la conversion du diazote atmosphérique ($ \text{N}_2 $) en ammoniac ($ \text{NH}_3 $). Seuls certains procaryotes, appelés diazotrophes, sont capables de réaliser cette étape vitale. * **Dans les sols :** On trouve des bactéries symbiotiques (ex: Rhizobiaceae) formant des nodules avec les légumineuses, ainsi que des bactéries non symbiotiques. * **Dans les océans :** Les cyanobactéries sont les principaux fixateurs d'azote, complétées par quelques autres diazotrophes non cyanobactériens. #### 4.2.2 Nitrification La nitrification est un processus de chimolithotrophie où l'ammoniac ($ \text{NH}_3 $) est utilisé comme source d'électrons pour produire de l'énergie. Elle se déroule en deux étapes principales réalisées par des groupes bactériens distincts : 1. Oxydation de l'ammonium en nitrite : $ \text{NH}_4^+ \rightarrow \text{NO}_2^- $ Cette étape est principalement réalisée par des bactéries du genre *Nitrosomonas* et *Nitrospumilus*. 2. Oxydation du nitrite en nitrate : $ \text{NO}_2^- \rightarrow \text{NO}_3^- $ Cette étape est réalisée par des bactéries du genre *Nitrobacter*. * **Comammox :** Certaines espèces de *Nitrospira* sont capables de réaliser la nitrification complète, oxydant directement l'ammonium en nitrate : $ \text{NH}_4^+ \rightarrow \text{NO}_3^- $ #### 4.2.3 Assimilation L'assimilation concerne l'incorporation des formes inorganiques d'azote (comme $ \text{NH}_4^+ $ ou $ \text{NO}_3^- $) dans des molécules organiques, principalement des acides aminés. * $ \text{NH}_4^+ $ est assimilé en acides aminés par la quasi-totalité des procaryotes et les plantes. * $ \text{NO}_3^- $ peut être assimilé en acides aminés par certains procaryotes. #### 4.2.4 Ammonification L'ammonification est la dégradation des molécules organiques azotées par la plupart des organismes vivants, libérant de l'ammonium ($ \text{NH}_4^+ $) dans l'environnement. Ce processus est essentiel pour recycler l'azote organique. #### 4.2.5 Dénitrification La dénitrification est un processus anaérobie réalisé par de nombreux anaérobies facultatifs, où le nitrate ($ \text{NO}_3^- $) est utilisé comme accepteur terminal d'électrons alternatif à l'oxygène lors de la respiration. L'issue de ce processus est la production de diazote gazeux ($ \text{N}_2 $). * **Conséquence pour l'écosystème :** La conversion du nitrate en azote gazeux inerte ($ \text{N}_2 $) représente une perte nette d'azote pour l'écosystème, car le $ \text{N}_2 $ n'est pas directement utilisable par la majorité des organismes. #### 4.2.6 Réduction dissilimatrice du nitrate en ammonium (DNRA) La DNRA est une autre forme de respiration du nitrate réalisée par quelques anaérobies facultatifs. Contrairement à la dénitrification, elle utilise le nitrate ($ \text{NO}_3^- $) comme accepteur d'électrons mais produit de l'ammonium ($ \text{NH}_3 $). * **Avantage pour l'écosystème :** La DNRA n'entraîne pas de perte nette d'azote pour l'écosystème, car l'ammonium produit peut être réutilisé. Seuls trois organismes sont capables de réaliser ce processus. #### 4.2.7 Anaerobic Ammonium Oxidation (Anammox) Le processus Anammox est une voie métabolique rare réalisée par certaines bactéries (notamment des Planctomycetes) qui combine l'ammonium ($ \text{NH}_4^+ $) et le nitrite ($ \text{NO}_2^- $) pour produire du diazote ($ \text{N}_2 $) et de l'eau. $$ \text{NH}_4^+ + \text{NO}_2^- \rightarrow \text{N}_2 + 2\text{H}_2\text{O} $$ ### 4.3 Implications et applications Le cycle de l'azote a des implications écologiques et pratiques significatives. * **Eutrophisation :** L'excès de nutriments azotés (provenant souvent des activités humaines comme l'agriculture) dans les écosystèmes aquatiques peut entraîner une prolifération excessive du phytoplancton (eutrophisation). La dégradation subséquente de cette biomasse par les bactéries peut conduire à des conditions d'anoxie et à l'accumulation de déchets, dégradant la qualité de l'eau. * **Biodépollution :** Les processus microbiens impliqués dans le cycle de l'azote sont exploités pour le traitement des eaux usées, aidant à éliminer les composés azotés avant leur rejet dans l'environnement. > **Tip:** La compréhension du cycle de l'azote est essentielle pour gérer les impacts environnementaux de l'agriculture et de l'industrie, ainsi que pour maintenir la santé des écosystèmes aquatiques. --- # Implications écologiques et applications pratiques des cycles biogéochimiques Cette section examine les conséquences des déséquilibres dans les cycles biogéochimiques, notamment l'eutrophisation, et explore leurs applications potentielles dans la dépollution, en particulier pour le traitement des eaux usées. ### 5.1 Eutrophisation : une perturbation écologique L'eutrophisation décrit un déséquilibre de l'écosystème aquatique, souvent caractérisé par une prolifération excessive d'algues, rendant l'eau verte. Ce phénomène est principalement alimenté par les activités humaines, notamment l'agriculture, qui entraînent la libération de nitrates et, dans une moindre mesure, de phosphates, dans les plans d'eau. * **Cause principale :** L'apport excessif de nutriments, principalement des nitrates ($NO_3^-$) et des phosphates ($PO_4^{3-}$), provenant de sources anthropiques comme l'agriculture intensive. * **Conséquence immédiate :** Une croissance accrue du phytoplancton (microalgues et cyanobactéries). * **Dégradation et anoxie :** La décomposition de la biomasse phytoplanctonique par les bactéries hétérotrophes consomme une grande quantité d'oxygène dissous dans l'eau. Ce processus conduit à des conditions d'anoxie (absence d'oxygène), qui peuvent entraîner l'accumulation de produits métaboliques indésirables tels que le sulfure d'hydrogène ($H_2S$). L'anoxie affecte négativement la faune aquatique et la qualité de l'eau. ### 5.2 Biodépollution : une application pratique La compréhension des cycles biogéochimiques ouvre des perspectives importantes pour la dépollution, notamment dans le traitement des eaux usées. Les processus microbiens naturels sont exploités pour dégrader les polluants et rendre l'eau plus propre. #### 5.2.1 Traitement des eaux usées Les stations d'épuration des eaux usées s'appuient sur des processus microbiens complexes pour éliminer les composés organiques et inorganiques indésirables. Ces processus imitent et accélèrent les cycles naturels de transformation des éléments. * **Rôle des micro-organismes :** Les bactéries, et dans une moindre mesure d'autres micro-organismes, jouent un rôle central dans la biodépollution. Elles métabolisent une large gamme de composés, transformant les polluants en substances moins nocives ou inertes. * **Processus clés dans le traitement des eaux usées :** * **Dégradation de la matière organique :** Les bactéries hétérotrophes décomposent les composés organiques complexes en dioxyde de carbone ($CO_2$), eau ($H_2O$) et biomasse, produisant de l'énergie sous forme d'ATP. Ce processus, souvent aérobie, consomme de l'oxygène. * **Nitrification et dénitrification :** Ces processus sont essentiels pour éliminer l'azote des eaux usées. La nitrification transforme l'ammonium ($NH_4^+$) en nitrates ($NO_3^-$) par des bactéries autotrophes. La dénitrification, réalisée par des bactéries facultatives anaérobies, convertit les nitrates en azote gazeux ($N_2$), qui est ensuite relâché dans l'atmosphère. Ce dernier processus est crucial pour prévenir l'eutrophisation. * **Phosphatation :** Bien que moins directement ciblée par des processus microbiens spécifiques dans toutes les stations d'épuration, la réduction des concentrations de phosphate est importante pour limiter le risque d'eutrophisation. > **Tip:** L'efficacité du traitement des eaux usées dépend fortement de la diversité et de l'activité des communautés microbiennes présentes, ainsi que des conditions environnementales (disponibilité d'oxygène, température, pH). * **Exemples de technologies :** * **Bassin d'aération :** Réacteurs où les eaux usées sont mélangées à de l'air pour fournir l'oxygène nécessaire à la dégradation aérobie de la matière organique et à la nitrification. * **Sédimentation :** Phase où les solides se déposent, séparant la biomasse activée des eaux traitées. * **Traitement anaérobie :** Utilisé pour les boues résiduelles, il permet la production de biogaz (méthane) tout en réduisant le volume des boues. #### 5.2.2 Réduction des polluants spécifiques La biodépollution peut également cibler des polluants plus spécifiques grâce à des processus microbiennes spécialisées : * **Traitement des hydrocarbures :** Certaines bactéries sont capables de dégrader les hydrocarbures présents dans les eaux contaminées par des nappes de pétrole, par exemple. * **Désulfuration :** Des micro-organismes peuvent être utilisés pour éliminer le sulfure d'hydrogène ($H_2S$) des eaux, un gaz toxique et corrosif souvent présent dans les environnements anaérobies. > **Tip:** La compréhension approfondie des voies métaboliques et des conditions écologiques favorisant l'activité des micro-organismes dépolluants est essentielle pour optimiser les processus de biodépollution. L'exploitation rationnelle des cycles biogéochimiques par le biais de la biodépollution représente une approche durable et écologique pour gérer les rejets anthropiques et restaurer la qualité des écosystèmes aquatiques. --- ## Erreurs courantes à éviter - Révisez tous les sujets en profondeur avant les examens - Portez attention aux formules et définitions clés - Pratiquez avec les exemples fournis dans chaque section - Ne mémorisez pas sans comprendre les concepts sous-jacents

| Term | Definition | |------|------------| | Cycles biogéochimiques | Processus naturels de transformation et de circulation des éléments chimiques essentiels à la vie au sein de la biosphère, impliquant des interactions entre les organismes vivants et les composantes abiotiques de l'environnement. | | Oxydo-réduction | Réactions chimiques impliquant le transfert d'électrons entre des atomes ou des molécules, entraînant une modification de leur état d'oxydation et jouant un rôle crucial dans les cycles de la matière. | | Réseau trophique | Représentation complexe des interactions alimentaires au sein d'un écosystème, montrant qui mange qui et comment l'énergie et la matière circulent des producteurs primaires aux consommateurs de différents niveaux. | | Producteur primaire | Organisme, tel qu'une plante, une algue ou une cyanobactérie, capable de synthétiser sa propre matière organique à partir de sources inorganiques, généralement par photosynthèse ou chimiosynthèse. | | Photosynthèse | Processus biochimique par lequel les organismes autotrophes convertissent l'énergie lumineuse en énergie chimique sous forme de composés organiques, utilisant du dioxyde de carbone et de l'eau, et libérant de l'oxygène dans le cas de la photosynthèse oxygénique. | | Cycle de Krebs | Séquence de réactions enzymatiques qui se déroule dans la matrice mitochondriale (ou le cytoplasme des procaryotes), où les molécules de type acétyl-CoA sont complètement oxydées, produisant du CO2, de l'ATP, du NADH et du FADH2. | | ATP | Adénosine triphosphate, une molécule énergétique essentielle dans toutes les cellules vivantes, qui sert de monnaie énergétique pour alimenter les processus cellulaires tels que la synthèse des macromolécules et la contraction musculaire. | | NADPH | Nicotinamide adénine dinucléotide phosphate, une coenzyme agissant comme agent réducteur dans de nombreuses réactions biosynthétiques, notamment lors de la phase obscure de la photosynthèse. | | Chimiolithotrophie | Mode de nutrition où des organismes tirent leur énergie de l'oxydation de composés inorganiques (comme l'ammoniac, le soufre ou le fer) et utilisent le CO2 comme source de carbone (chimiolithoautotrophie). | | Méthanogénèse | Processus biologique anaérobie réalisé par certaines archées, au cours duquel le dioxyde de carbone ou des composés organiques sont réduits pour former du méthane (CH4). | | Fixation du diazote | Processus par lequel le diazote atmosphérique ($N_2$) est converti en ammoniaque ($NH_3$) ou en d'autres formes azotées assimilables par les organismes vivants, réalisé par des enzymes spécifiques appelées nitrogénases. | | Nitrification | Processus microbien en deux étapes dans lequel l'ammoniaque ($NH_4^+$) est oxydé en nitrites ($NO_2^-$), puis les nitrites sont oxydés en nitrates ($NO_3^-$), jouant un rôle clé dans le cycle de l'azote. | | Dénitrification | Processus microbien anaérobie par lequel les nitrates ($NO_3^-$) sont réduits en diazote gazeux ($N_2$), entraînant une perte d'azote pour les écosystèmes. | | Eutrophisation | Processus d'enrichissement excessif d'un plan d'eau en nutriments, notamment en nitrates et en phosphates, conduisant à une prolifération excessive d'algues et de phytoplancton, suivie d'une dégradation de la qualité de l'eau. | | Bio dépollution | Utilisation d'organismes vivants, tels que des bactéries ou des champignons, pour dégrader ou éliminer des polluants présents dans l'environnement, notamment dans le traitement des eaux usées. |