HfdstIIIA_Membranen_1BaB&B2025.pdf

# Structuur en functie van celmembranen Celmembranen spelen een cruciale rol in het leven door te functioneren als barrières, transporteurs, signaalontvangers en structurele elementen, en zijn primair opgebouwd uit een lipide dubbellaag waarin eiwitten zijn ingebed [4](#page=4) [6](#page=6). ### 1.1 Functies en algemene eigenschappen van biologische membranen Biologische membranen zijn essentieel voor het leven en vervullen diverse functies [4](#page=4): * **Barrière-functie:** Ze scheiden de cel van de buitenwereld (plasmamembraan) en creëren interne compartimenten binnen de cel (intracellulaire compartimentalisatie van organellen) [4](#page=4) [5](#page=5). * **Transport-functie:** Ze reguleren de selectieve doorgang van moleculen en ionen door middel van poriën en pompen [4](#page=4). * **Signalisatie-functie:** Membranen bevatten receptoren die extracellulaire signaalmoleculen binden, wat leidt tot signaalcascades binnen de cel, en faciliteren cel-celherkenning [4](#page=4). * **Structuur-functie:** Ze dragen bij aan celvormgeving, verankering van het cytoskelet, celmigratie en adhesieprocessen [4](#page=4). * **Metabolische-functie:** Sommige metabole processen, zoals ATP-productie in mitochondriën, vinden plaats op membranen [4](#page=4). ### 1.2 De lipide dubbellaag als basis van biomembranen Biologische membranen zijn fundamenteel opgebouwd uit een lipide dubbellaag waarin membraaneiwitten zijn ingebed. De meeste membraanlipiden zijn fosfolipiden [6](#page=6). #### 1.2.1 Amfifatische aard van membraanlipiden Membraanlipiden zijn amfifatisch, wat betekent dat ze zowel een hydrofiele (waterminnende) polaire kop als een hydrofobe (waterafstotende) apolaire staart bezitten [8](#page=8). * **Hydrofiele kop:** Deze bestaat uit een fosfaatgroep, die verder kan zijn verbonden met andere moleculen zoals choline, ethanolamine, serine of inositol [13](#page=13) [15](#page=15). * **Hydrofobe staart:** Deze bestaat uit één of twee vetzuurketens, die zich afkeren van water [13](#page=13) [15](#page=15). Door deze amfifatische aard vormen fosfolipiden in een waterige omgeving spontaan een dubbellaag, waarbij de hydrofiele koppen naar het water gericht zijn en de hydrofobe staarten naar elkaar toe wijzen, weg van het water. Deze dubbellaag is doorgaans 3 tot 6 nanometer dik. De cytosolische (binnenkant) en exoplasmatische (buitenkant) zijden van de membraan hebben een verschillende lipidensamenstelling [10](#page=10) [11](#page=11) [12](#page=12) [13](#page=13) [9](#page=9). #### 1.2.2 Samenstelling van biomembranen De lipidensamenstelling varieert per membraantype. Fosfolipiden vormen doorgaans de grootste fractie, gevolgd door cholesterol en glycolipiden [14](#page=14) [16](#page=16). * **Fosfolipiden:** Dit zijn de meest voorkomende lipiden in celmembranen. Ze zijn opgebouwd uit een diacylglycerol-ruggengraat waaraan een fosfaatgroep en een polaire groep zijn gekoppeld. Veelvoorkomende fosfolipiden zijn fosfatidylcholine (PC), fosfatidylethanolamine (PE), fosfatidylserine (PS) en fosfatidylinositol (PI) [13](#page=13) [15](#page=15) [16](#page=16) [6](#page=6) [8](#page=8). * **Glycolipiden:** Deze lipiden bevatten een koolhydraatgroep en bevinden zich voornamelijk aan de buitenkant van het celmembraan [14](#page=14). * **Cholesterol:** Dit is een steroïde lipide dat een belangrijke rol speelt in de membraanfluiditeit en stabiliteit. Cholesterol is ook een precursor voor de synthese van steroïde hormonen, vitamine D en galzuren. In de plasmamembraan is cholesterol voornamelijk in het buitenblad aanwezig [14](#page=14) [17](#page=17) [18](#page=18). #### 1.2.3 Cholesterol en membraandikte en -curvatuur De aanwezigheid van cholesterol beïnvloedt de dikte en de kromming van de membraan. Cholesterol intercaleert in de lipidenlaag, waarbij de polaire hydroxylgroep zich dicht bij de polaire koppen van de fosfolipiden positioneert. Door de intercalatie kan cholesterol de membraan dunner maken (bv. PC en cholesterol) of juist dikker (bv. SM en cholesterol). De vorm van de fosfolipiden (bv. cilindrisch PC vs. conisch PE) draagt ook bij aan de membraancurvatuur [18](#page=18) [21](#page=21). #### 1.2.4 Fluïditeit van celmembranen De lipidenlaag is metabolisch actief en dynamisch, vergelijkbaar met een 2D-vloeistof, wat zorgt voor laterele en roterende bewegingen van moleculen. De membraan kan zich in verschillende toestanden bevinden: een gel-achtige consistentie (laag, 'gel-fase') bij lagere temperaturen en een vloeibaardere consistentie ('sol-fase') bij hogere temperaturen. De vetzuurverzadiging en de cholesterolconcentratie beïnvloeden de fluïditeit. Bij hoge concentraties beperkt cholesterol de mobiliteit van fosfo- en sfingolipiden. Flip-flop bewegingen van lipiden tussen de bladen van de dubbellaag vereisen energie (ATP) en specifieke enzymen zoals flippases of scramblases [22](#page=22) [23](#page=23). #### 1.2.5 Fosfolipasen en membraanmetabolisme Fosfolipasen zijn enzymen die specifiek inwerken op fosfolipiden, door het hydrolyseren van ester- en fosfodiesterbindingen [19](#page=19). * **Fosfolipase A1 (PLA1):** Knipt de vetzuurketen aan C1 van glycerol [19](#page=19) [20](#page=20). * **Fosfolipase A2 (PLA2):** Knipt de vetzuurketen aan C2 van glycerol. Dit proces kan arachidonzuur (een precursor van prostaglandines) vrijmaken [19](#page=19) [20](#page=20). * **Fosfolipase C (PLC):** Knipt de fosfodiesterbinding en produceert diacylglycerol (DAG) en inositol-1,4,5-trisfosfaat (IP3) [19](#page=19) [20](#page=20). * **Fosfolipase D (PLD):** Knipt de fosfodiesterbinding en produceert fosfatidylzuur (PA) en inositol-4,5-bisfosfaat [19](#page=19) [20](#page=20). Fosfolipiden zoals fosfatidylinositol-4,5-bisfosfaat (PIP2) zijn belangrijke moleculen in intracellulaire signaalcascades [20](#page=20). #### 1.2.6 Permeabiliteit van de lipidenbilaag De lipidenbilaag is selectief permeabel. Kleine, niet-geladen moleculen zoals zuurstof ($O_2$), koolstofdioxide ($CO_2$) en water ($H_2O$) kunnen relatief gemakkelijk de membraan passeren door diffusie. De membraan is echter grotendeels ondoorlaatbaar voor ionen (zoals $Na^+$, $K^+$, $Ca^{2+}$) en grotere polaire moleculen zoals suikers of aminozuren [40](#page=40). ### 1.3 Lipid rafts en caveolae Lipid rafts zijn specifieke domeinen in het celmembraan die worden gekenmerkt door een hogere concentratie van sphingolipiden en cholesterol. Ze worden ook wel "detergent resistant membrane domains" (DRMs) genoemd. Deze rafts drijven in het membraan als "vlotten" en spelen een rol in cellulaire signalering, virale infecties en membraantrafiek [44](#page=44) [45](#page=45). * **Samenstelling:** Het buitenblad van lipid rafts is rijk aan sphingolipiden en cholesterol. Cholesterol is cruciaal voor de integriteit van de rafts en voorkomt dat de gesatureerde vetzuurketens van sphingolipiden leiden tot een gel-fase. Het binnenblad is waarschijnlijk rijk aan fosfolipiden met gesatureerde vetzuurketens [44](#page=44). * **Colokalisatie:** Bepaalde membraanlipiden en -eiwitten colokaliseren in lipid rafts. Zo kunnen glycolipiden zoals GM1 colokaliseren met GPI-verankerde eiwitten, terwijl transmembranaire receptoren mogelijk niet colokaliseren [48](#page=48). * **Caveolae:** Dit zijn gespecialiseerde, kelk- of flesvormige lipid rafts die een mantel van caveoline-eiwitten aan de binnenzijde van het membraan hebben. Ze zijn betrokken bij signaaltransductie, waarbij signalerende eiwitten zoals G-protein coupled receptors (GPCRs) zich in caveolae ophopen. De acylatie van deze eiwitten en interacties met sphingolipiden of caveoline beïnvloeden hun signaleringscapaciteiten [49](#page=49). --- # Membraaneiwitten en hun functies Membraaneiwitten zijn essentieel voor de structuur en functie van biomembranen, waar ze diverse rollen vervullen in transport, signalering en celinteracties. Ze zijn ingebed in de lipide dubbellaag en kunnen al dan niet transmembranair zijn [6](#page=6). ### 2.1 Classificatie van membraaneiwitten Membraaneiwitten worden geclassificeerd op basis van hun interactie met de lipide dubbellaag [26](#page=26): * **Integrale (intrinsieke) membraaneiwitten:** Deze eiwitten zijn permanent aan het membraan gebonden en kunnen alleen worden verwijderd door het membraan te denatureren, bijvoorbeeld met detergentia. Ze hebben hydrofobe domeinen die in de lipide dubbellaag steken en hydrofiele domeinen die naar de cytosolische of extracellulaire zijde wijzen [24](#page=24) [26](#page=26) [27](#page=27). * **Single-pass membraaneiwitten:** Deze passeren de lipide dubbellaag één keer met een enkel transmembranair domein, vaak een $\alpha$-helix bestaande uit hydrofobe aminozuurresten. Voorbeelden zijn glycoforine [24](#page=24) [27](#page=27) [30](#page=30). * **Multiple-pass membraaneiwitten:** Deze passeren de lipide dubbellaag meerdere keren. Voorbeelden zijn bacteriorhodopsine met zeven $\alpha$-helices en porines die een $\beta$-barrel vormen [27](#page=27) [31](#page=31) [32](#page=32). * **Perifere membraaneiwitten:** Deze eiwitten zijn niet-covalent gebonden aan het membraanoppervlak, meestal via interacties met integrale membraaneiwitten of de lipidekoppen. Ze kunnen relatief eenvoudig worden verwijderd, bijvoorbeeld door het verhogen van de zoutconcentratie [26](#page=26) [27](#page=27). * **Lipide-verankerde eiwitten:** Deze eiwitten zijn covalent gebonden aan een lipideanker dat in de lipide dubbellaag is ingebed. Dit kan op verschillende manieren gebeuren [26](#page=26) [27](#page=27): * **Acylatie:** Een vetzuurketen (myristaat of palmitaat) is gebonden aan het N-terminale glycine-residu van cytosolische eiwitten [28](#page=28). * **Prenylatie:** Farnesyl- of geranylgeranyl-groepen zijn gebonden aan cysteïne-residuen nabij de C-terminus van cytosolische eiwitten [28](#page=28). * **Glycosylfosfatidylinositol (GPI)-anker:** Een complex anker aan de extracellulaire zijde van het plasmamembraan, bestaande uit fosfatidylinositol, een fosfoethanolamine eenheid, een kern van tetrasachariden, en optioneel extra suikers [28](#page=28) [29](#page=29). ### 2.2 Structurele kenmerken van membraaneiwitten Integrale membraaneiwitten hebben verschillende domeinen [24](#page=24): * **Cytosolisch domein:** Bevindt zich aan de binnenkant van de cel. Dit domein bevat geen suikers en gereduceerde cysteïnes omdat de cytosolische omgeving een reducerend milieu is [24](#page=24). * **Extracellulair domein:** Bevindt zich aan de buitenkant van de cel. Dit domein kan suikergroepen (glycoproteinen) bevatten en disulfidebruggen tussen cysteïnes, wat wijst op een oxiderend milieu [24](#page=24). * **Transmembranair domein:** Dit deel steekt door de lipide dubbellaag. Bij $\alpha$-helix structuren bestaat dit uit aminozuurresten met hydrofobe zijketens die contact maken met de vetzuurstaarten van de lipiden. Bij $\beta$-barrels is de buitenkant hydrofoob en de kern hydrofiel [24](#page=24) [30](#page=30) [32](#page=32). ### 2.3 Functies van membraaneiwitten Membraaneiwitten zijn cruciaal voor diverse cellulaire processen [6](#page=6): * **Transport:** * **Pompen (ATP-powered pumps):** Gebruiken energie uit ATP-hydrolyse om ionen tegen hun elektrochemische gradiënt te transporteren. Voorbeelden zijn de Na$^+$/K$^+$-ATPase en Ca$^{2+}$ATPase [33](#page=33) [42](#page=42). * **Ion channels:** Laten specifieke ionen of water toe om volgens hun elektrochemische gradiënt te bewegen. Voorbeelden zijn K$^+$ kanalen en Ca$^{2+}$ kanalen. Ze kunnen selectief zijn en zich sluiten [33](#page=33) [42](#page=42). * **Transporters:** Vergemakkelijken de beweging van kleine moleculen of ionen. Ze worden onderverdeeld in: * **Uniporters:** Transporteren één type molecuul volgens de concentratiegradiënt [43](#page=43). * **Symporters:** Katalyseren de beweging van twee moleculen in dezelfde richting, waarbij de beweging van één molecule volgens zijn gradiënt de beweging van het andere tegen zijn gradiënt aandrijft. Een voorbeeld is de Na$^+$/lysine symporter [41](#page=41) [43](#page=43). * **Antiporters:** Katalyseren de beweging van twee moleculen in tegengestelde richting, waarbij de beweging van één molecule volgens zijn gradiënt de beweging van het andere tegen zijn gradiënt aandrijft [43](#page=43). * **Signalering:** Membraaneiwitten ontvangen signalen van buiten de cel en zetten deze om in intracellulaire reacties. GPCRs (G-protein coupled receptors) zijn hier voorbeelden van en kunnen zich ophopen in lipid rafts voor efficiëntere signalering [49](#page=49). * **Celinteracties:** Membraaneiwitten spelen een rol bij cel-cel adhesie en communicatie [39](#page=39). ### 2.4 Vloeibaar mozaïek model en membraandomeinen Het **vloeibaar mozaïek model** (Singer en Nicolson, 1972) beschrijft het celmembraan als een dynamisch geheel van een lipide dubbellaag waarin eiwitten zijn ingebed. Proteïnen kunnen tot 50% van de membraanmassa uitmaken [25](#page=25). Membranen kunnen **domeinen** vertonen, gebieden met een specifieke samenstelling van lipiden en eiwitten die verantwoordelijk zijn voor gespecialiseerde functies [39](#page=39). * **Lipid rafts:** Gespecialiseerde, dynamische domeinen in het plasmamembraan die verrijkt zijn met cholesterol, sphingolipiden en bepaalde eiwitten, waaronder GPI-verankerde eiwitten. Ze spelen een rol bij [46](#page=46) [48](#page=48): * **Signaaltransductie:** Het clusteren van signaalmoleculen [46](#page=46) [49](#page=49). * **Trafficking:** Het sorteren en transporteren van moleculen [47](#page=47). * **Pathogeen interacties:** Zoals de assemblage van HIV-vesikels en endocytose van toxines of virussen [46](#page=46) [47](#page=47). * **Caveolae:** Specifieke, kuilvormige structuren die worden gevormd uit lipid rafts, gemanteld door caveoline-eiwitten. Ze zijn betrokken bij signaaltransductie door het accumuleren van signaalproteïnen zoals GPCRs [49](#page=49). ### 2.5 Beweegbaarheid en diffusie van membraaneiwitten Membraaneiwitten zijn over het algemeen mobiel binnen de lipide dubbellaag, wat wordt beschreven door het vloeibaar mozaïek model. Hun beweging kan echter beperkt zijn door verschillende factoren [25](#page=25) [36](#page=36): * Binding met het onderliggende cytoskelet [36](#page=36). * Binding met motoreiwitten die gerichte beweging veroorzaken [36](#page=36). * Interacties met omliggende eiwitten [36](#page=36). * Afbakening van bewegingsgebieden door poorten [36](#page=36). * Binding aan de extracellulaire matrix (ECM) [36](#page=36). De laterale mobiliteit van membraaneiwitten kan worden bestudeerd met technieken zoals: * **Cel fusie experimenten:** Waarbij de diffusie van membraaneiwitten na het fuseren van cellen van verschillende soorten wordt gevolgd [37](#page=37). * **Fluorescence Recovery After Photobleaching (FRAP):** Een laser bleekt een specifiek gebied van het membraan. De snelheid waarmee fluorescente moleculen uit ongerepte gebieden terug diffunderen naar het geblesseerde gebied, geeft informatie over de mobiliteit. Een deel van de moleculen kan immobiel zijn, terwijl een ander deel mobiel is [38](#page=38). ### 2.6 Oplossen van membraaneiwitten Om membraaneiwitten te bestuderen, moeten ze uit het membraan worden gehaald. Dit gebeurt met behulp van detergentia [34](#page=34). * **Ionische detergentia:** Zoals SDS, denatureren eiwitten [34](#page=34). * **Niet-ionische detergentia:** Zoals Triton X-100 en octylglucoside, kunnen integrale membraaneiwitten oplossen in een relatief native conformatie door gemengde micellen te vormen boven de critical micelle concentration (CMC). Beneden de CMC kunnen ze de hydrofobe domeinen afschermen zonder micellen te vormen [34](#page=34) [35](#page=35). --- # Lipid rafts en hun rol Lipid rafts zijn dynamische, gespecialiseerde domeinen in het plasmamembraan die een belangrijke rol spelen in diverse cellulaire processen zoals celcommunicatie, virale infecties en membraantrafiek [45](#page=45) [46](#page=46). ### 3.1 Samenstelling en structuur van lipid rafts Lipid rafts werden oorspronkelijk geïdentificeerd als detergent-resistente membraandomeinen (DRMs) vanwege hun onoplosbaarheid in bepaalde niet-ionische detergentia. Ze drijven in het plasmamembraan, vergelijkbaar met vlotten (rafts) [44](#page=44). #### 3.1.1 Fysische kenmerken * Elementaire lipid rafts hebben een doorsnede van 25-75 nm en bevatten daardoor slechts enkele duizenden moleculen, waaronder een beperkt aantal eiwitten [44](#page=44). * De samenstelling van het binnen- en buitenblad van het plasmamembraan is verschillend binnen een lipid raft [44](#page=44). * Het buitenblad is rijk aan sfingolipiden en cholesterol. Cholesterol is cruciaal voor de integriteit van de lipid raft en voorkomt dat de laterale associatie van sfingolipiden met verzadigde vetzuurketens een gel-fase veroorzaakt [44](#page=44). * Het binnenblad bevat waarschijnlijk fosfolipiden met verzadigde vetzuurketens, naast cholesterol [44](#page=44). * De halfwaarde-levensduur van lipid rafts varieert tussen milliseconden en minuten [44](#page=44). #### 3.1.2 Moleculaire componenten * Lipid rafts bestaan uit specifieke membraanlipiden, voornamelijk sfingolipiden en cholesterol, en bepaalde membraaneiwitten [45](#page=45). * Sfingolipiden, zoals sfingomyeline, en cholesterol vormen de kern van de raftstructuur. De verzadigde vetzuurketens van sfingolipiden bevorderen een compacte pakking [44](#page=44). * Verschillende soorten eiwitten kunnen zich in lipid rafts bevinden: * **GPI-verankerde eiwitten**: Deze eiwitten zijn via een glycosylfosfatidylinositol (GPI)-anker aan het buitenmembraanblad gehecht [44](#page=44) [45](#page=45). * **Transmembraaneiwitten**: Sommige transmembraaneiwitten hebben een affiniteit voor lipid rafts. Deze eiwitten worden vaak geassocieerd met specifieke lipiden of andere eiwitten binnen de raft [45](#page=45). * **Geacetyleerde eiwitten**: Eiwitten die door acylatie aan het membraan zijn gebonden, kunnen ook in lipid rafts worden aangetroffen en interageren met de lipidencomponenten [45](#page=45). #### 3.1.3 Nanoscale samenstelling en dynamiek * Lipid rafts kunnen ontstaan uit de samenvoeging van nanoscale verzamelingen van sfingolipiden, cholesterol en eiwitten, die fungeren als platforms voor signaaltransductie, virale infecties en membraantrafiek [45](#page=45). * Deze nanoscale samenstellingen kunnen samenvloeien tot grotere, functionele raftplatforms [45](#page=45). ### 3.2 Functies van lipid rafts Lipid rafts spelen een cruciale rol in diverse cellulaire processen. #### 3.2.1 Celcommunicatie en signaaltransductie * **T-cel receptor (TCR) activatie**: Lipid rafts zijn essentieel voor de activatie van de T-cel receptor. Bij binding van een antigeen op de APC (Antigen-Presenting Cell) aan de TCR op de T-cel, worden signaalmoleculen zoals Lck-59 en ZAP70 gerecruteerd naar de raft-platformen. Dit leidt tot downstream signaalcascades die de T-celrespons reguleren [46](#page=46). * **GPCR signalering**: Gespecialiseerde lipid rafts, genaamd caveolae, zijn betrokken bij de signalering van G-proteïne gekoppelde receptoren (GPCRs). Signaliserende eiwitten zoals GPCRs accumuleren in caveolae door interacties met sfingolipiden en/of caveoline, wat hun signaleringscapaciteit beïnvloedt [49](#page=49). #### 3.2.2 Virale infecties * Lipid rafts faciliteren virale infecties door betrokkenheid bij de assemblage en het uitstoten van virale deeltjes [46](#page=46). * Bij HIV-infectie kan de lipid raft bijvoorbeeld het viruspartikel omsluiten tijdens de assemblage van een virusvesikel [46](#page=46). #### 3.2.3 Membraantrafiek * Lipid rafts zijn betrokken bij verschillende aspecten van membraantrafiek, waaronder endocytose en transport na het Golgi-apparaat [47](#page=47). * **Endocytose**: Sommige toxines of virussen kunnen via lipid rafts in de cel worden opgenomen [47](#page=47). * **Post-Golgi transport**: Lipid rafts faciliteren het transport van moleculen van het Golgi-apparaat naar het plasmamembraan. Dit kan via verschillende mechanismen verlopen, waaronder domein-gemedieerde trafiek en coat-gemedieerde trafiek [47](#page=47). #### 3.2.4 Specifieke voorbeelden van colokalisatie * Het glycolipide GM1 colokaliseert met het GPI-verankerde placentair alkalisch fosfatase (PLAP) in lipid rafts [48](#page=48). * De transmembranaire transferrine-receptor (TfR) colokaliseert daarentegen niet met deze rafts [48](#page=48). * Choleratoxine, dat zich bindt aan GM1, kan worden gebruikt om GM1-rijke lipid rafts te visualiseren [48](#page=48). ### 3.3 Caveolae: gespecialiseerde lipid rafts Caveolae zijn specifieke typen lipid rafts die een belangrijke rol spelen in signaaltransductie [49](#page=49). * Ze worden gekenmerkt door een verrijking van sfingolipiden en cholesterol, en een mantel van oligomere caveoline-eiwitten in het binnenblad van het plasmamembraan [49](#page=49). * Caveolae fungeren als platforms voor de accumulatie van signaleringsmoleculen zoals GPCRs, wat hun signaleringsactiviteit kan moduleren [49](#page=49). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Celmembranen | Biologische membranen die de cel en zijn organellen omgeven, bestaande uit een lipide dubbellaag waarin eiwitten zijn ingebed. Ze spelen cruciale rollen in barrièrefunctie, transport, signalering en celvormgeving. | | Lipide dubbellaag | Een dubbele laag van lipide moleculen, voornamelijk fosfolipiden, die de kern vormt van biologische membranen. De hydrofobe staarten van de lipiden wijzen naar binnen, weg van het water, terwijl de hydrofiele koppen naar buiten gericht zijn. | | Fosfolipiden | Amfifatische lipiden met een hydrofiel (polair) hoofd en een hydrofoob (apolaire) staart, die de bouwstenen vormen van celmembranen. Ze organiseren zich spontaan tot een dubbellaag in waterige omgevingen. | | Cholesterol | Een steroïde lipide dat een belangrijk bestanddeel is van dierlijke celmembranen. Het reguleert de vloeibaarheid van het membraan en is een precursor voor steroïde hormonen en galzuren. | | Membraaneiwitten | Eiwitten die ingebed zijn in, of geassocieerd zijn met, celmembranen. Ze vervullen diverse functies, zoals transport van stoffen, signaaltransductie, enzymatische activiteit en celherkenning. | | Integraal membraaneiwit | Eiwitten die permanent vastzitten aan het membraan, vaak door één of meerdere hydrofobe transmembranaire domeinen die de lipide dubbellaag doorkruisen. | | Perifeer membraaneiwit | Eiwitten die niet-covalent gebonden zijn aan de oppervlakte van het membraan of aan integrale membraaneiwitten. Ze kunnen relatief eenvoudig worden verwijderd. | | Lipide-verankerd eiwit | Eiwitten die covalent gebonden zijn aan lipide moleculen die in het membraan zijn ingebed. Dit anker verankert het eiwit aan het membraan. | | Vloeibare mozaïek model | Een model dat de structuur van celmembranen beschrijft als een dynamisch vloeibaar geheel waarin lipiden en eiwitten vrij kunnen bewegen, vergelijkbaar met een mozaïek. | | Lipid rafts | Kleine, dynamische domeinen binnen het celmembraan die rijk zijn aan cholesterol en sphingolipiden. Ze spelen een rol bij celcommunicatie, signaaltransductie en de organisatie van membraancomponenten. | | Transmembranair | Een structuur of molecuul dat zich uitstrekt door een biologisch membraan heen. | | Hydrofiel | Waterminnend; een eigenschap van moleculen of delen van moleculen die goed oplossen in water of interacties aangaan met water. | | Hydrofoob | Waterafstotend; een eigenschap van moleculen of delen van moleculen die slecht oplossen in water en de neiging hebben zich van water af te scheiden. | | Amfifatisch | Een molecuul dat zowel hydrofiele als hydrofobe eigenschappen bezit, zoals fosfolipiden die een polaire kop en apolaire staarten hebben. | | Signaaltransductie | Het proces waarbij een cel reageert op een extern signaal door middel van een reeks moleculaire gebeurtenissen die leiden tot een specifieke cellulaire respons. | | Cytoskelet | Een netwerk van eiwitfilamenten in het cytoplasma van eukaryote cellen die structuur en vorm bieden, mechanische ondersteuning en beweging mogelijk maken. | | Compartimentalisatie | Het proces waarbij een cel interne compartimenten creëert, zoals organellen, die gescheiden worden door membranen. Dit maakt gespecialiseerde functies mogelijk. | | Selectieve permeabiliteit | De eigenschap van een membraan om bepaalde stoffen gemakkelijk door te laten en andere te beperken of te blokkeren, wat essentieel is voor celhomeostase. | | Glycosylphosphatidylinositol (GPI) anker | Een type lipideanker dat bepaalde eiwitten aan het exoplasmatische vlak van het plasmamembraan bindt. | | Caveolae | Kleine, ingedeukte membraanblaasjes die gespecialiseerde lipid rafts vertegenwoordigen, betrokken bij endocytose, membraanbuiging en signaaltransductie. | | Ionenkanaal | Een transmembranair eiwit dat een hydrofiel kanaal vormt waardoor specifieke ionen de celmembraan kunnen passeren, meestal volgens hun elektrochemische gradiënt. | | Ionpomp | Een transmembranair eiwit dat ionen actief transporteert over een membraan, vaak tegen hun elektrochemische gradiënt in, gebruikmakend van energie uit ATP-hydrolyse. | | Detergentia | Stoffen die in staat zijn om lipiden en integrale membraaneiwitten op te lossen door micellen te vormen. Ze worden gebruikt om membranen te extraheren en te analyseren. | | Critical Micelle Concentration (CMC) | De concentratie waarbij detergentmoleculen beginnen te aggregeren en micellen te vormen in een oplossing. |