AlgemeneCelbiologieCursusTekst_20252026.pdf

# Celbiologische technieken Dit gedeelte vat de diverse methoden samen die gebruikt worden in de celbiologie om cellen, hun structuren en moleculaire componenten te bestuderen, inclusief celcultuurtechnieken en verschillende microscopische en moleculaire analysemethoden [2](#page=2) [3](#page=3) [4](#page=4) [5](#page=5) [6](#page=6) [7](#page=7) [8](#page=8) [9](#page=9). ### 1.1 Celculturen Celculturen, met name van vertebratencellen, omvatten het kweken van gedissocieerde cellen in een gecontroleerde omgeving in vitro. Dit vereist rijke media die essentiële nutriënten, aminozuren, vitaminen, vetzuren en groeifactoren bevatten, vaak verkregen uit (foetaal) serum. Vanwege de gevoeligheid voor contaminatie door micro-organismen is een hoge mate van hygiëne cruciaal [2](#page=2). #### 1.1.1 Typen celculturen * **Primaire cellen:** Direct afkomstig van dierlijk weefsel. Deze hebben een beperkt groeipotentieel in cultuur. Sommige kunnen een "cell strain" vormen en groeien als een 2-dimensionale monolaag, en sommige kunnen nog differentiëren [2](#page=2). * **Getransformeerde cellen / Cell lines:** Afkomstig van tumoren of ontstaan na langdurige cultivatie van primaire cellen. Deze cellijnen zijn geïmmortaliseerd, kunnen vaak 3-dimensionaal groeien en hebben een "oneindig" groeipotentieel. Ze zijn van groot belang voor biomedisch onderzoek [2](#page=2). * **Stamcellen:** Kunnen in kweek differentiëren tot organoïden [2](#page=2). * **Embryonale stamcellen:** Geïsoleerd uit de binnenste celmassa van een vroeg embryo. Ze zijn **pluripotent**, wat betekent dat ze alle weefseltypen kunnen vormen [2](#page=2). * **Volwassen stamcellen:** Multipotente stamcellen aanwezig in volwassen weefsels, cruciaal voor celregeneratie en weefselherstel, maar niet pluripotent [2](#page=2). #### 1.1.2 Kweekomstandigheden en organoïden De groei van de meeste vertebratencellen in cultuur vereist adhesie aan een negatief geladen substraat, vaak verrijkt met componenten van de extracellulaire matrix, zoals de basaal membraan [2](#page=2). * **Organoïden:** Stamcellen kunnen in kweek differentiëren tot organoïden, wat het nabootsen van ontwikkelingsprocessen mogelijk maakt. Voorbeelden zijn darm organoïden met crypten en villi, en hersen organoïden met een organisatie vergelijkbaar met foetale hersenen. Organoïden zijn ontwikkeld voor vele organen, waaronder hersenen, darmen, maag, nieren, hart en tong, wat aantoont dat cellen een intrinsiek programma bezitten voor groei en organisatie [3](#page=3). ### 1.2 Microscopische en cytologische technieken Deze technieken worden gebruikt om de structuur, organisatie en moleculaire componenten van cellen en weefsels te visualiseren. #### 1.2.1 Lichtmicroscopie Lichtmicroscopie maakt visualisatie mogelijk van celstructuur, grotere celorganellen en de lokalisatie van macromoleculen, met name eiwitten [3](#page=3). * **Resolutie:** De resolutie van lichtmicroscopie is ongeveer 200 nanometer (nm) [3](#page=3). * **Contrastverbetering:** Vanwege de transparantie van cellen en weefsels worden kleuringstechnieken en speciale optische methoden toegepast om voldoende contrast te creëren [3](#page=3). * **Fasecontrast-microscopie en differentieel-interferentie-contrast-microscopie (DIC/Nomarski):** Geschikt voor het observeren van levende, niet-gekleurde cellen en celbewegingen (time-lapse microscopie) [3](#page=3). * **Fluorescentiemicroscopie:** Maakt visualisatie mogelijk van eiwitten die gemerkt zijn met Green Fluorescent Protein (GFP) of synthetische varianten, ook in levende cellen [4](#page=4). * **Immuno-fluorescentiemicroscopie:** Specifieke eiwitten of organellen in gefixeerde cellen worden gekleurd met antilichamen gelabeld met fluorochromen. Dit kan direct (gelabeld primair antilichaam) of indirect (gelabeld secundair antilichaam) gebeuren. Meerdere eiwitten kunnen tegelijkertijd gelokaliseerd worden door het gebruik van antilichamen gelabeld met verschillende fluorochromen. Het proces omvat fixatie, permeabilisatie, incubatie met primaire en secundaire antilichamen (met wasstappen tussendoor), en montage voor microscopisch onderzoek [4](#page=4) [5](#page=5) [6](#page=6). * **Confocale laser scanning microscopie (CLSM) en deconvolutiemicroscopie:** Technieken voor het maken van optische secties, bedoeld om de achtergrondwaas door out-of-focus fluorescentie te reduceren, wat resulteert in scherpere beelden, vooral bij dikkere specimens [4](#page=4). * **Spinning disk confocaal systeem:** Maakt snelle 3D bewegingen mogelijk [4](#page=4). #### 1.2.2 Elektronenmicroscopie Elektronenmicroscopie maakt visualisatie mogelijk van de ultrastructuur van cellen en celorganellen, evenals macromoleculen, in gefixeerde cellen of in vitro [4](#page=4). * **Resolutie:** De resolutie van elektronenmicroscopie is ongeveer 10 nanometer (nm) [4](#page=4). * **Transmissie-elektronenmicroscopie (TEM):** Vereist doorgaans sterke fixatie, dehydratie, inbedding en het snijden van ultradunne secties. Specimens worden gekleurd met elektron-dense zware metalen zoals goud, lood en uranium [4](#page=4). * **Cryo-elektronenmicroscopie:** Hiermee kunnen gehydrateerde, niet chemisch gefixeerde en zelfs niet-gekleurde biologische specimens via TEM worden geanalyseerd. De monsters worden diepgevroren in vloeibare stikstof [4](#page=4). * **Scanning elektronenmicroscopie (SEM):** Levert schijnbaar driedimensionale beelden met hoge resolutie van niet-versneden cellen, weefsels of kleine organismen. De specimens moeten vooraf met zware metalen worden bestoven [4](#page=4). #### 1.2.3 Histo- en cytologische technieken Deze technieken richten zich op het zichtbaar maken van specifieke moleculen binnen weefsel- of celpreparaten. * **Immunokleuringen (Immunohistochemie - IHC):** Gebruikt antilichamen om specifieke eiwitten (antigenen) zichtbaar te maken in cellen op dekglaasjes of in weefselcoupes [5](#page=5). * **Directe methode:** Het primaire antilichaam is direct gekoppeld aan een detecteerbaar enzym (bv. peroxidase) [5](#page=5). * **Indirecte methode:** Een ongemerkt primair antilichaam bindt aan het antigeen. Een met een chromogeen enzyme gelabeld secundair antilichaam bindt vervolgens aan het primaire antilichaam. Wasstappen verwijderen ongebonden componenten. Het enzym katalyseert een kleurvormende reactie met een substraat, wat resulteert in een zichtbare kleuring op de plaats van het antigeen. Haematoxiline/eosine kleuring kan gebruikt worden voor achtergrondkleuring. Amplificatiemethoden zoals PAP en ABC bestaan [5](#page=5). * **Immunofluorescentie:** Maakt gebruik van fluorochroom-geconjugeerde primaire of secundaire antilichamen [5](#page=5). * **In situ hybridisatie (ISH):** Gebruikt de eigenschap van enkelstrengige nucleïnezuren om te hybridiseren met complementaire sequenties (DNA-DNA, DNA-RNA, RNA-RNA). Door een van de nucleïnezuren te voorzien van een fluorescerende merker, kunnen de gevormde hybriden gedetecteerd worden met fluorescentiemicroscopie [6](#page=6). * **Cytoautoradiografie:** Een cel of celdeel wordt gemerkt met een radioactieve precursor en overdekt met een fotografische emulsie. Na ontwikkeling van de emulsie verschijnen zilverkorrels op plaatsen van radioactiviteit. Fluorescentiemicroscopische technieken hebben dit grotendeels vervangen [7](#page=7). * **Pulse-chase experimenten:** Worden gebruikt om veranderingen in de intracellulaire lokalisatie van eiwitten over tijd te volgen. Cellen worden kort blootgesteld aan een radioactief gemerkte precursor (puls), gevolgd door incubatie met een overmaat van de niet-gemerkte precursor (chase). Periodieke monsters worden geanalyseerd om de locatie van het radiolabel te bepalen [7](#page=7). * **Karyogram:** Een visueel overzicht van de chromosomale samenstelling van een cel, meestal op basis van gecondenseerde chromosomen in metafase. Bandingstechnieken helpen bij de identificatie van chromosomen en detectie van abnormaliteiten [7](#page=7). * **FISH (Fluorescente In Situ Hybridisatie):** Verbetert de visualisatie en het onderzoek van chromosomen, met toepassingen zoals chromosome painting en multi-color FISH [7](#page=7). * **Polymerase Chain Reaction (PCR):** Een techniek voor het amplificeren van specifieke DNA-regio's. Het vereist twee oligonucleotide primers die complementair zijn aan sequenties die het doelgebied flankeren, de vier dNTP's, en een hitte-stabiele DNA-polymerase (bv. Taq-polymerase). De PCR-cyclus omvat DNA-smelten, primer annealing en elongatie door het polymerase. Automatisering van cycli maakt exponentiële vermenigvuldiging van de doelsequentie mogelijk; 20 cycli kunnen resulteren in een miljoenvoudige vermenigvuldiging [8](#page=8). > **Tip:** Zorg dat je de verschillen en specifieke toepassingen van de diverse microscopische technieken (licht vs. elektronen, fasecontrast, DIC, fluorescentie, confocaal) goed begrijpt. > **Tip:** De indirecte immunokleuringsmethode is het meest gangbaar vanwege de signaalamplificatie die het biedt. > **Tip:** PCR is een krachtige tool voor DNA-amplificatie, essentieel voor veel moleculaire analyses. Begrijp de rol van de primers en de polymerase. --- # Inleidende embryologie en histologie van dieren Dit deel introduceert de studie van weefselstructuur (histologie) en de ontwikkeling van organismen (embryologie), met speciale aandacht voor de vorming van de drie primaire kiemlagen en de daaruit voortvloeiende orgaandifferentiatie, evenals een gedetailleerde beschrijving van de vier basistype weefsels: epitheel-, bind-, spier- en zenuwweefsels [10](#page=10). ### 2.1 Histologie en embryologie: de basis Anatomie omvat de studie van vorm, ligging en onderlinge betrekking van cellen, organen, weefsels en systemen in statische toestand. Hierin onderscheiden we macroscopische anatomie (met het blote oog waarneembaar) en microscopische anatomie, die zich verder opsplitst in cytologie (celleer) en histologie (weefselleer) [10](#page=10). Embryologie bestudeert de ontwikkeling van een organisme vanaf de bevruchting tot de geboorte. Na innesteling van de blastocyst volgt gastrulatie, een proces van celbewegingen waarbij het embryo zich in lagen organiseert. Gelijktijdig differentiëren de cellen, waardoor na voltooiing van de gastrulatie drie kiemlagen ontstaan: het ectoderm, endoderm en mesoderm. Deze kiemlagen geven aanleiding tot de vorming van specifieke organen en weefsels in het volwassen organisme [10](#page=10). ### 2.2 Epitheelweefsels Epitheelweefsel, bestaande uit dicht aaneengesloten cellen met minimale intercellulaire stof, bedekt in- en uitwendige oppervlakken en vormt de grens met de buitenwereld. Het is ook verantwoordelijk voor de parenchym van klieren. Epithelia hebben diverse functies, waaronder bescherming, secretie en excretie, en absorptie van stoffen. De structuur en rangschikking van epitheelcellen weerspiegelen deze functies [10](#page=10). Morfologisch worden epithelia ingedeeld in éénlagige, pseudogestratifieerde en meerlagige types. Op basis van celvorm spreekt men van afgeplat (plaveisel-), kubisch of cilindrisch epitheel. Functioneel onderscheiden we bedekkende/beschermende epithelia en klierepithelia [11](#page=11). Epitheelcellen zijn gepolariseerd, wat betekent dat hun plasmamembraan (PM) aan verschillende zijden functioneel en structureel verschilt. De apicale membraan kan microvilli, stereocilia of cilia bevatten. De laterale membraan kenmerkt zich door cel-cel adhesies zoals tight junctions, adhering junctions, desmosomen en gap junctions. De basale membraan hecht aan de basale membraan (basement membrane, BM), een dubbele laag van extracellulaire matrix (ECM) bestaande uit basale lamina en reticulaire lamina. Juncties aan de basale zijde zijn focale adhesieplaques en hemidesmosomen [11](#page=11) [12](#page=12). Klieren zijn weefsels gespecialiseerd in de productie en transport van stoffen en worden onderverdeeld in endocriene (interne secretie) en exocriene (externe secretie) klieren. Paracriene signalering vindt plaats tussen naburige cellen. Exocriene secretie kan merocrien (exocytose), apocrien (afsplitsing van celapex) of holocrien (hele cel losgelaten) zijn [12](#page=12). De wand van bloedvaten (arteriae, venae, capillairen) bestaat uit drie lagen: tunica adventitia (bindweefsel), media (gladde spiercellen en bindweefsel) en intima (endotheel). Arteriae voeren bloed van het hart weg, venae voeren het terug, en capillairen faciliteren weefseluitwisseling. Venen hebben doorgaans dunnere wanden dan arteriën. Capillairen bestaan uit endotheel, een basale membraan en een dun laagje bindweefsel [12](#page=12). ### 2.3 Bindweefsels Bindweefsel bestaat uit bindweefselcellen en een ruime hoeveelheid extracellulaire matrix (ECM) met vezels (collageen, elastine) en grondsubstantie [13](#page=13). **Algemeen bindweefsel:** * **Losmazig bindweefsel:** Een ijl netwerk van vezels in overvloedige intercellulaire stof met diverse celtypes [13](#page=13). * **Dicht bindweefsel:** Overvloediger vezels, onderverdeeld in ongeordend (onregelmatig) en geordend (regelmatig) [13](#page=13). **Gespecialiseerd bindweefsel:** * **Vetweefsel (adipose tissue):** Gekenmerkt door vetcellen (adipocyten) [13](#page=13). * **Wit vet:** Univacuolair (één grote vetvacuole) [13](#page=13). * **Bruin vet:** Plurivacuolair (talrijke kleine vetvacuolen), betrokken bij warmtehuishouding [13](#page=13). * **Kraakbeen:** Semi-rigide bindweefsel met steunfuncties [13](#page=13). * **Hyalien kraakbeen:** Doortrokken met collageenvezels, meest primitieve vorm [14](#page=14). * **Elastisch kraakbeen:** Bevat naast collageen ook elastinevezels [14](#page=14). * **Vezelig kraakbeen:** Bestaat hoofdzakelijk uit grove collageenvezelbundels [14](#page=14). Kraakbeen groeit interstitieel (binnenin) of appositioneel (aan het oppervlak) [14](#page=14). * **Beenweefsel:** Gevormd door gemineraliseerde ECM, vormt het skelet, slaat calcium op en speelt rol in calciumhomeostase. Beenweefsel verkeert in een dynamische staat van afbraak en nieuwbouw [15](#page=15). * **Plexiform beenweefsel:** Willekeurige vezeloriëntatie [15](#page=15). * **Parallelvezelig been:** Vezels met een voorkeursrichting [15](#page=15). * **Lamellair been:** Opgebouwd uit opeenvolgende lagen (lamellen) met specifieke vezeloriëntatie [15](#page=15). * **Spongieus lamellair been:** Netwerk van beenbalkjes (trabeculae) [15](#page=15). * **Compact lamellair been:** Opgebouwd uit osteonen (systemen van Havers), die bestaan uit concentrische beenlamellen rondom Haverse kanalen. Haverse kanalen zijn verbonden door Volkmannkanalen [15](#page=15) [16](#page=16). Beenvorming gebeurt intramembraneus (direct in bindweefsel) of en(do)chondraal (via kraakbeenmodel) [16](#page=16). * **Osteomalacie:** Verzwakking en verzachting van botten bij volwassenen door tekort aan vitamine D [16](#page=16). * **Rachitis:** Osteomalacie bij kinderen tijdens botgroei [16](#page=16). * **Osteoporose:** Verminderde botmassa door snellere botafbraak dan nieuwbouw [16](#page=16). ### 2.4 Spierweefsels Spierweefsels worden ingedeeld op basis van de ordening van contractiele eiwitten (actine en myosine) [17](#page=17). * **Dwarsgestreept spierweefsel:** Regelmatige ordening van contractiele eiwitten geeft microscopische dwarsstreping. Bestaat uit lange, cilindrische syncytia (meerkernige structuren). Het sarcolemma omgeeft de spiervezel, het sarcoplasma bevat myofibrillen. De kernen liggen tegen het sarcolemma. Spiervezels zijn omgeven door endomysium, gegroepeerd in fasciculi omgeven door perimysium, en spieren worden omgeven door epimysium [17](#page=17). * **Hartspierweefsel:** Een intermediaire, onwillekeurige vorm van dwarsgestreept spierweefsel. Bestaat uit afzonderlijke, korte, eenkernige cellen die verbonden zijn via intercalaire schijven [17](#page=17) [18](#page=18). * **Glad spierweefsel:** Geen duidelijke dwarsstreping door een andere rangschikking van contractiele eiwitten. Bestaat uit lange spoelvormige cellen, betrokken bij onwillekeurige bewegingen [18](#page=18). ### 2.5 Zenuwweefsels Zenuwweefsel bestaat uit neuronen (zenuwcellen) voor signaaloverdracht en neuroglia voor ondersteuning, bescherming en voeding [18](#page=18). * **Centraal zenuwstelsel (CZS):** Hersenen en ruggenmerg, beschermd door bot. Gekenmerkt door een hoge dichtheid aan neuronen en bescherming door de bloed-hersenbarrière [18](#page=18). * **Perifere zenuwstelsel (PZS):** Zenuwcellen en uitlopers buiten het CZS [18](#page=18). Neuronen communiceren via axonen (signalen van het cellichaam af), dendrieten (signalen naar het cellichaam toe) en synapsen (contactzones). Synapsen bevatten synapsblaasjes met neurotransmitters (bv. glutamaat, dopamine) die vrijkomen om receptoren op de postsynaptische membraan te activeren. Dit leidt tot veranderingen in de membraanpotentiaal (depolarisatie) en inductie van een actiepotentiaal (zenuwimpuls) [18](#page=18) [19](#page=19). Het CZS onderscheidt grijze stof (neuroncellaichamen, niet-gemyeliniseerde zenuwvezels) en witte stof (gemyeliniseerde zenuwvezels). Myelineschede, aangemaakt door oligodendrocyten, isoleert axonen en versnelt zenuwprikkeloverdracht. Gliacellen, zoals astrocyten, reguleren neurotransmitters en spelen een rol in de bloed-hersenbarrière. Microglia zijn immuuncellen in de hersenen [19](#page=19). In het PZS vormen Schwanncellen myelineschedes rond zenuwuitlopers [19](#page=19). --- # Algemene celbiologie van dieren: celmembranen en organellen Celmembranen vormen de fundamentele architectuur van eukaryote cellen, waarbij ze zowel de cel als intracellulaire organellen omhullen en zo gespecialiseerde compartimenten creëren voor specifieke biochemische processen. ### 3.1 Celmembranen Celmembranen zijn dynamische, fluïde structuren die voornamelijk bestaan uit een lipide dubbellaag waarin eiwitten zijn ingebed. Deze dubbellaag, ongeveer 5 nm dik, functioneert als een barrière voor hydrofiele moleculen, terwijl transmembranaire eiwitten essentieel zijn voor transport, signaaltransductie en cel-celinteracties. Ongeveer 30% van alle cellulaire eiwitten zijn membraangebonden eiwitten [21](#page=21). #### 3.1.1 Structuur van celmembranen * **Lipide dubbellaag:** Vormt de basisstructuur en bestaat uit amfifatische moleculen, voornamelijk fosfolipiden, glycolipiden en cholesterol [22](#page=22). * **Fosfolipiden:** Hebben een hydrofiele kop en twee hydrofobe vetzuurstaarten. Cis-dubbele bindingen in de vetzuurstaarten zorgen voor knikken en verhogen de membraanvloeibaarheid, terwijl cholesterol de stijfheid van het membraan vergroot [22](#page=22). * **Cholesterol:** Draagt bij aan de membraanfluiditeit en -stabiliteit door interactie met de vetzuurstaarten [22](#page=22). * **Glycolipiden:** Lipiden met suikergroepen die een rol spelen in celherkenning en adhesie. * **Membraaneiwitten:** Kunnen worden onderverdeeld in drie categorieën: * **Integrale membraaneiwitten (transmembranaire proteïnen):** Overbruggen de dubbellaag en hebben hydrofiele domeinen aan zowel cytosolische als extracellulaire zijden. Hun transmembranaire helices bestaan uit hydrofobe aminozuren [22-23](#page=22,23). * **Lipideverankerde membraaneiwitten:** Covalent gebonden aan lipiden of isopreen-armen. * **Perifere membraaneiwitten:** Interageren indirect met het membraan via integrale membraaneiwitten of lipide hoofdgroepen, zonder de hydrofobe kern aan te raken [23](#page=23). #### 3.1.2 Membraanvloeibaarheid en het fluid mosaic model De lipiden en eiwitten in de dubbellaag kunnen zich in het tweedimensionale vlak vrij roteren en lateraal verplaatsen, wat wordt beschreven door het "fluid mosaic model". De vloeibaarheid wordt beïnvloed door de mate van onverzadiging van vetzuren en de hoeveelheid cholesterol [22](#page=22). > **Tip:** Technieken zoals Fluorescence Recovery After Photobleaching (FRAP) kunnen worden gebruikt om de laterale beweging van membraaneiwitten te kwantificeren [23](#page=23). #### 3.1.3 Lipidenrafts Lokaal kunnen membraandomeinen, genaamd lipid rafts, voorkomen met een specifieke samenstelling (rijk aan verzadigde lipiden en cholesterol) en functie, die afwijkt van de omliggende membraanregio's. Deze rafts spelen een rol in communicatie en transportprocessen binnen de cel [24](#page=24). #### 3.1.4 Transport doorheen het celmembraan Transport over het membraan gebeurt via passief transport (diffusie, zonder energieverbruik) en actief transport (met energieverbruik, vaak via carrier-eiwitten) [23](#page=23). * **Passief transport:** Moleculen bewegen van een hoge concentratie naar een lage concentratie. * **Actief transport:** Moleculen worden verplaatst tegen hun concentratiegradiënt in, wat energie vereist. * **Transporters:** Omvatten uniporters (transport van één molecuul), symporters (transport van twee moleculen in dezelfde richting) en antiporters (transport van twee moleculen in tegengestelde richting) [23](#page=23). * **Pompen:** Specifieke carrier-eiwitten die actief transport uitvoeren. #### 3.1.5 Detergentia en membraanonderzoek Detergentia zijn amfifatische moleculen die membranen kunnen breken door zich in de lipidedubbellaag te mengen en lipiden en eiwitten op te lossen. Ionische detergenten denatureren eiwitten, terwijl niet-ionische detergenten kunnen worden gebruikt om integrale membraaneiwitten in een nagenoeg native conformatie te solubiliseren [23](#page=23) [24](#page=24). ### 3.2 Organellen – intracellulaire transporten en sorteringen In eukaryotische cellen creëren membranen gesloten compartimenten (organellen) waarin specifieke biochemische reacties plaatsvinden. Deze organellen ontstaan na mitose uit reeds bestaande organellen of door aangroei. Een complex distributiesysteem transporteert moleculen efficiënt tussen organellen en het cytoplasma, waarbij eiwitten worden geïmporteerd via kernporiën, translocators in membranen of transportblaasjes. Sorteringsignalen zijn cruciaal voor de juiste lokalisatie van eiwitten [25](#page=25). #### 3.2.1 Onderzoeksmethoden voor intracellulaire transporten * **Pulse-chase autoradiografie:** Volgen van radioactief gelabelde eiwitten [26](#page=26). * **Gentechnologie:** Gebruik van signaal- of tag-sequenties voor lokalisatie en karakterisering van eiwitten [26](#page=26). * **Celfractionatie:** Scheiding van organellen via centrifugatie [26](#page=26). * **In vitro synthese systemen:** Co-fractionering, detectie van signaalpeptide-afknipping, of bescherming tegen proteolyse [26](#page=26). #### 3.2.2 Endoplasmatisch reticulum (ER) Het ER is een netwerk van membranen, verbonden met de kernmembraan, bestaande uit het ruw ER (RER) met ribosomen en het glad ER (SER) zonder ribosomen [26-27](#page=26,27). * **Functies:** * Synthese van alle lipiden van de cel [27](#page=27). * Synthese van eiwitten op het RER via co-translationele import [27](#page=27). * **Co-translationele import:** Groeiende polypeptideketens komen tijdens translatie via translocons in het ER-lumen of worden ingebed in de membraan. Een ER-signaalsequentie leidt het ribosoom-mRNA-complex naar het RER via het signaal-herkennings-partikel (SRP) en de SRP-receptor [27](#page=27). * **Eiwitmodificaties in het ER:** Vorming van disulfidebruggen, N-glycosylatie (overdracht van een oligosaccharide-boom naar Asn-residuen), en soms C-terminale koppeling van GPI-ankers [27](#page=27). * **ER-retentiesignalen:** Sequenties zoals KDEL zorgen ervoor dat bepaalde eiwitten in het ER blijven [27](#page=27). * **Lipidesynthese:** Meeste lipiden, zoals fosfolipiden, worden gesynthetiseerd op de cytosolische zijde van het SER. Flippasen en scramblases transporteren lipiden asymmetrisch naar het buitenblad van de membraan [28](#page=28). * **Assymetrie van membraaneiwitten:** De oriëntatie van transmembranaire eiwitten is vast tijdens de synthese en blijft behouden gedurende de levensduur van het eiwit [28](#page=28). #### 3.2.3 Golgi-apparaat Het Golgi-apparaat, bestaande uit cisternae en vesikels, is cruciaal voor verdere modificatie, sortering en transport van eiwitten en lipiden [29](#page=29). * **Werking:** Eiwitten komen binnen via het cis-Golgi-netwerk en verlaten het via het trans-Golgi-netwerk, waarna ze in transportvesikels naar hun bestemming gaan [29](#page=29). * **Constitutieve en gereguleerde exocytose:** Constitutieve exocytose is continu en levert nieuwe componenten aan de plasmamembraan of secreteert eiwitten. Gereguleerde exocytose is afhankelijk van signalen en slaat secreties op in secretorische vesikels [29](#page=29). * **Modificaties:** Verdere modificatie van N-gekoppelde glycanen en O-linked glycosylatie vinden plaats. Lysosomale enzymen worden gemodificeerd met mannose-6-fosfaat (M6P) voor sortering naar lysosomen [29-30](#page=29,30) [29](#page=29). * **Sortering in gepolariseerde cellen:** In epitheelcellen worden membraanproteïnen gesorteerd naar apicale of basolaterale domeinen op basis van specifieke signalen, zoals GPI-ankers voor het apicale compartiment [30](#page=30). #### 3.2.4 Lysosomen Lysosomen zijn de belangrijkste intracellulaire verteringsorganellen, gevuld met hydrolasen die optimaal werken bij een zure pH (ongeveer 5) [30](#page=30). * **Functie:** Intracellulaire afbraak van macromolecules en afvalproducten. * **Vorming:** Lysosomale eiwitten worden gesynthetiseerd in het RER, gemodificeerd in het Golgi (met M6P-signalen), en getransporteerd naar late endosomen die matureren tot lysosomen [30](#page=30). * **Hydrolasen:** Bevatten diverse enzymen zoals nucleases, proteases, en lipases [30](#page=30). * **Transport:** Lysosomale hydrolasen worden herkend door M6P-receptoren in het trans-Golgi-netwerk, wat leidt tot verpakking in clathrine-ommantelde vesikels voor transport naar late endosomen [30](#page=30). #### 3.2.5 Transportvesikels, endosomen en secretorische vesikels * **Endocytose:** Opname van moleculen en partikels via invaginatie van het plasmamembraan, resulterend in endocytotische vesikels [30-31](#page=30,31). Dit kan constitutief of receptor-gemedieerd zijn [31](#page=31). * **Receptor-gemedieerde endocytose:** Specifieke opname van moleculen zoals LDL en ijzer via receptoren [31](#page=31). * **Exocytose:** Secretie van moleculen via constitutieve of gereguleerde routes [31](#page=31). * **Transcytose:** Transport van moleculen van het ene compartiment naar het andere binnen de cel, gevolgd door exocytose [31](#page=31). * **Multivesikulaire lichaampjes (MVBs):** Ontstaan door invaginatie van endosomale membranen, belangrijk voor de afbraak van receptoren [31](#page=31). #### 3.2.6 Mechanismen van vesikeltransport Directioneel en selectief transport van membraancomponenten tussen compartimenten wordt gegarandeerd door mantel-eiwitten die vesikelvorming faciliteren en specifieke cargo verzamelen [32](#page=32). * **Omantelde vesikels (coated vesicles):** * **Clathrine-ommantelde vesikels:** Transport vanuit het plasmamembraan of trans-Golgi-netwerk (TGN) [32](#page=32). * **COPI-ommantelde vesikels:** Retrograad transport tussen Golgi-cisternen en naar het ER [32](#page=32). * **COPII-ommantelde vesikels:** Anterograad transport tussen ER en cis-Golgi-netwerk [32](#page=32). * **GTPasen (bv. Sar1, Arf, Rab):** Reguleren vesikeltransport, inclusief mantel-assemblage, docking en targeting [32](#page=32). * **SNARE-eiwitten:** Vormen stabiele complexen die fusie van vesikels met doelwitmembranen faciliteren [33](#page=33). #### 3.2.7 Mitochondria Mitochondria zijn verantwoordelijk voor de meeste cellulaire oxidatiereacties en ATP-productie via oxidatieve fosforylering [33](#page=33). * **Structuur:** Omgeven door een buiten- en een impermeabele binnenmembraan, met daartussen de tussenmembranaire ruimte. De matrix bevat enzymen van de Krebs cyclus [33](#page=33). * **Oorsprong:** Afkomstig van endosymbiotische prokaryoten, met een eigen klein genoom en ribosomen [33](#page=33). * **ATP-synthese:** De elektronen-transportketen in de binnenmembraan pompt protonen naar de tussenmembranaire ruimte, wat een elektrochemische gradiënt creëert. Terugstromende protonen drijven ATP-synthase aan [34](#page=34). * **Elektronen-transportketen (ETC):** Bestaat uit opeenvolgende complexen die elektronen overdragen van NADH/FADH2 naar zuurstof, waarbij energie vrijkomt voor protonenpomp [34](#page=34). * **Transport:** Mitochondria importeren de meeste eiwitten vanuit het cytosol. ATP-hydrolyse en membraanpotentiaal drijven translocatie aan [35](#page=35). #### 3.2.8 Peroxisomen (Microbodies) Peroxisomen zijn organellen gespecialiseerd in oxidatiereacties die waterstofperoxide genereren en gebruiken, en waarvan de overtollige hoeveelheid door catalase wordt afgebroken [35](#page=35). * **Functie:** Uitvoeren van oxidatieve reacties, zoals de afbraak van vetzuren. * **Oorsprong en eiwitimport:** Zelf-replicerend, maar bevatten geen genoom. Alle eiwitten worden in de celkern gecodeerd en posttranslationeel geïmporteerd via peroxines, met een specifiek C-terminaal import-signaal. Oligomerische eiwitten kunnen zelfs zonder ontvouwing worden ingebracht [35](#page=35). --- # Cytoskeletten en cel-substraat interacties Het cytoplasma van eukaryotische cellen is georganiseerd door een netwerk van eiwitfilamenten, het cytoskelet, dat cruciaal is voor celvorm, mechanische ondersteuning, beweging en transport. Dit cytoskelet bestaat uit drie hoofdtypes filamenten: actinefilamenten, intermediaire filamenten en microtubuli, die elk specifieke structuren en functies hebben en interageren met de extracellulaire matrix (ECM) via cel-substraat interacties [36](#page=36). ### 4.1 De drie hoofdtypes van cytoskeletfilamenten Het cytoskelet is een dynamisch netwerk van eiwitfilamenten dat de cel structuur en vorm geeft en betrokken is bij celbeweging, transport en celdeling [36](#page=36). #### 4.1.1 Actinefilamenten (microfilamenten) Actinefilamenten zijn de dunste cytoskeletfilamenten met een diameter van ongeveer 7 nm. Ze bestaan uit een dubbele helix van G-actine subeenheden die ATP binden, wat de inbouw in het F-actine polymeer versnelt, voornamelijk aan het plus-uiteinde. ATP-hydrolyse tot ADP-actine na inbouw bevordert depolymerisatie aan het minus-uiteinde, een proces dat bekend staat als "treadmilling". De dynamiek van actinefilamenten wordt sterk gereguleerd door een breed scala aan actine-bindende eiwitten (ABPs), die de nucleatie, assemblage, desassemblage, stabilisatie, verkorting en cross-linking van filamenten beïnvloeden. (#page=36, 37) ABPs kunnen ook de verankering aan de plasmamembraan mediëren, wat de celvorm en intercellulaire interacties beïnvloedt [36](#page=36) [37](#page=37). Actomyosine-complexen, bestaande uit actine en myosine motor-eiwitten, zijn essentieel voor celcontracties, celkruipbewegingen (zoals embryonale celbewegingen en wondheling), en het transport van de plasmamembraan of vesikels. Myosine-2 is cruciaal voor contractiliteit in spiercellen, terwijl andere myosine-types, zoals myosine-I en myosine-V, betrokken zijn bij de verplaatsing van plasmamembraancomponenten en vesikels [38](#page=38). #### 4.1.2 Intermediaire filamenten Intermediaire filamenten (IFs) zijn stabiele, kabel-achtige structuren met een diameter van ongeveer 10 nm, die mechanische sterkte aan de cel verlenen en niet gemakkelijk te breken zijn. De eiwitfamilie van IFs is divers en weefsel- en celtype-specifiek, met voorbeelden als cytokeratines in epitheelcellen, vimentine in fibroblasten, desmine in spiercellen en neurofilamenten in neuronen. Monomeren van IFs zijn langgerekte eiwitten met een centraal alfa-helisch domein dat een parallelle coiled coil structuur vormt. Twee van deze parallele dimeren associëren antiparallel om een tetrameer te vormen, wat de basisbouwsteen van het filament is [36](#page=36) [37](#page=37). #### 4.1.3 Microtubuli Microtubuli (MTs) zijn rigide, holle buizen met een diameter van 25 nm, bestaande uit 13 protofilamenten. Ze zijn dynamisch en kunnen snel depolymeriseren ("catastrofe") en elders hervormen. De basiseenheid is een dimeer van -tubuline en -tubuline, waarbij GTP gebonden is aan -tubuline en zowel GTP als GDP aan -tubuline. Inbouw aan het plus-uiteinde (meestal aan de periferie) vereist GTP, terwijl depolymerisatie aan het minus-uiteinde (vaak verankerd in het MTOC nabij het centrosoom) wordt bevorderd door GTP-hydrolyse tot GDP-tubuline. (#page=37, 38) Microtubuli vertonen dynamische instabiliteit, gekenmerkt door alternerende perioden van groei en inkrimping aan de uiteinden [36](#page=36) [37](#page=37) [38](#page=38). Verschillende eiwitten, waaronder MAPs, Tau-eiwitten en TIP-eiwitten, associëren met MTs. Motor-eiwitten, zoals kinesines en dyneïnes, gebruiken de energie van ATP-hydrolyse om over microtubuli te bewegen. Kinesines bewegen doorgaans naar het positieve uiteinde (anterograad) en dyneïnes naar het MTOC (retrograad). Deze motor-eiwitten bemiddelen het verschuiven van filamenten, membranen, of het transporteren van cargo, zoals transportvesikels en specifieke eiwitten of RNA's, langs de filamentbanen [38](#page=38). ### 4.2 Cel-substraat interacties en de extracellulaire matrix (ECM) Cel-substraat interacties, gemedieerd door celadhesiemoleculen en de extracellulaire matrix (ECM), zijn essentieel voor weefselvorming, celgedrag, communicatie en integriteit. (#page=40, 42) [40](#page=40) [42](#page=42). #### 4.2.1 Extracellulaire matrix (ECM) De ECM is een complex netwerk van eiwitten (glycoproteïnen) en polysacchariden dat cellen omringt en ondersteunt. Het beïnvloedt celgedrag, beweging, adhesie, vorm en apoptose. De samenstelling van de ECM varieert sterk per weefseltype en locatie. De basale lamina (basement membrane) is een specifieke, dunne laag van ECM die epitheel-, spier-, bloedvat- en neuraal weefsel scheidt van het aangrenzende bindweefsel. Bindweefsel zelf bestaat grotendeels uit ECM [42](#page=42). #### 4.2.2 Typische elementen van de ECM Belangrijke componenten van de ECM zijn: * **Collageen-soorten (CN):** De meest voorkomende vezelige ECM-moleculen, essentieel voor treksterkte en structuur. (#page=42, 43) Fibrillair collageen (type I, II, III) vormt triple-helical procollageen-moleculen die na secretie worden verwerkt tot bundels (collageenfibrillen) en grotere assemblages (collageenvezels). Collageen type IV vormt netwerkachtige structuren in de basale lamina [42](#page=42) [43](#page=43). * **Elastine (El):** Een hydrofoob eiwit dat vezels vormt die weefsels veerkracht en elasticiteit geven, zodat ze na uitrekking terugkeren naar hun oorspronkelijke vorm. (#page=42, 44) [42](#page=42) [44](#page=44). * **Fibronectine (FN):** Dimerische matrix-glycoproteïnen die celmigratie en -differentiatie bevorderen. Ze bevatten bindingsites voor integrines en ECM-componenten, en hechten cellen aan de matrix. (#page=42, 44) De tripeptide RGD (Arg-Gly-Asp) sequentie in fibronectine is een belangrijk herkenningsdomein voor integrines [42](#page=42) [44](#page=44). * **Laminine (LM of LN):** Komen exclusief voor in basale membranen en bestaan uit drie glycopolypeptideketens die een kruisvorm vormen. (#page=42, 44) Ze spelen een rol in celadhesie en signalering [42](#page=42) [44](#page=44). * **Tenascine (TN):** Andere ECM-eiwitten [42](#page=42). * **Glycosaminoglycanen (GAGs) en Proteoglycanen (PG):** Sterk negatief geladen polysacchariden (GAGs) die covalent gebonden zijn aan eiwitten om proteoglycanen te vormen. (#page=42, 44) Ze weerstaan compressie, vullen ruimte op en creëren een waterhoudende omgeving, met name in kraakbeen. Voorbeelden van GAGs zijn hyaluronaan, chondroïtinesulfaat en heparine [42](#page=42) [44](#page=44). #### 4.2.3 Cel-substraat-adhesiemoleculen: integrines Integrines zijn heterodimerische (αβ) transmembranaire eiwitten die fungeren als de belangrijkste receptoren voor cel-matrix adhesies. (#page=40, 43) Ze verbinden de ECM met het interne cytoskelet. In focale adhesies interageren integrines met het actine-cytoskelet, terwijl in hemidesmosomen de link met intermediaire filamenten wordt gelegd. Integrines zijn gevoelig voor zowel inside-out als outside-in signalering, wat invloed uitoefent op cytoplasmatische processen en het celgedrag. Focal adhesion kinase (FAK) is een geassocieerde boodschapper die een rol speelt bij signaaloverdracht na integrinebinding [40](#page=40) [43](#page=43). #### 4.2.4 Intercellulaire adhesie en celcommunicatie Intercellulaire adhesiemoleculen (CAMs) en cel-oppervlak-adhesiereceptoren (SAMs) zijn cruciaal voor directe cel-cel en cel-matrix adhesies, respectievelijk. Ze zijn transmembranaire eiwitten die via adaptor-proteïnen verbinden met het cytoskelet en intracellulaire signaalproteïnen [40](#page=40). * **Tight junctions (TJs):** Vormen een barrière die moleculaire doorgang tussen cellen voorkomt en cellulaire polariteit handhaaft. Ze worden gevormd door occludine, claudines en JAMs. (#page=11, 40) [11](#page=11) [40](#page=40). * **Adherens junctions (AJs):** Zorgen voor mechanische sterkte en zijn georganiseerd als een moleculaire gordel die interageert met actinefilamenten. Ze bestaan uit cadherines (calcium-afhankelijk) die via catenines verbonden zijn met het cytoskelet. (#page=11, 40) Cadherine-gemedieerde adhesie draagt bij aan celtype-specifieke uitsortering [11](#page=11) [40](#page=40) [41](#page=41). * **Desmosomen:** Vergelijkbaar met AJs, maar verbinden cadherines (desmogleïnes, desmocollines) met intermediaire filamenten (vooral keratine), wat zorgt voor hoge sterkte. (#page=11, 41) [11](#page=11) [41](#page=41). * **Gap junctions:** Vormen transmembranaire kanalen die de cytoplasmata van naburige cellen verbinden, wat metabolische en elektrische koppeling mogelijk maakt. (#page=11, 41) [11](#page=11) [41](#page=41). **Voorbeeld:** Inflammatie illustreert de rol van intercellulaire adhesieprocessen. Leukocyten migreren vanuit bloedvaten naar ontstoken weefsels via een sequentie van bindingen met endotheelcellen, gemedieerd door selectines, integrines en IgCAMs. (#page=41, 42) Defecten hierin, zoals bij leukocytenadhesiedeficiëntie (LAD)-patiënten, leiden tot verminderde infectiebestrijding [41](#page=41) [42](#page=42). **Tip:** Begrijpen hoe de dynamiek van cytoskeletfilamenten, met name actine en microtubuli, wordt gereguleerd door diverse eiwitten, is cruciaal voor het begrijpen van celbeweging en transport. (#page=36, 38) Ook de integratie van cytoskelet en celmembraan via adhesiemoleculen is fundamenteel voor weefselintegriteit. (#page=11, 40) [11](#page=11) [36](#page=36) [38](#page=38) [40](#page=40). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definitie | |------|------------| | Celcultuur | Het in vitro kweken van cellen, weefsels of organen buiten het organisme, waarbij specifieke groeimedia en omstandigheden worden aangehouden om de levensvatbaarheid en proliferatie van de cellen te waarborgen. | | Microscopie | Een techniek die gebruik maakt van een microscoop om objecten te vergroten die te klein zijn om met het blote oog te zien, essentieel voor de studie van celstructuren en weefsels. | | Lichtmicroscopie | Een microscopische techniek die zichtbaar licht gebruikt om beelden van specimens te creëren, met een resolutie beperkt door de golflengte van licht, en vaak toegepast voor het visualiseren van celstructuren en grotere organellen. | | Elektronenmicroscopie | Een microscopische techniek die een bundel elektronen gebruikt om beelden van een specimen te creëren, wat een veel hogere resolutie biedt dan lichtmicroscopie en het bestuderen van ultrastructuren mogelijk maakt. | | Transmissie-elektronenmicroscopie (TEM) | Een type elektronenmicroscopie waarbij de elektronenbundel door een zeer dun specimen gaat, waardoor gedetailleerde beelden van de interne structuur van cellen en moleculen verkregen kunnen worden. | | Scanning elektronenmicroscopie (SEM) | Een type elektronenmicroscopie dat de oppervlakte van een specimen onderzoekt door een focusseerbare elektronenbundel te scannen, wat resulteeert in beelden met een hoge resolutie en een 3D-effect. | | Immunokleuring | Een laboratoriumtechniek die antilichamen gebruikt om specifieke antigenen (zoals eiwitten) in biologische monsters te detecteren en te visualiseren, vaak gekoppeld aan enzymen of fluorescerende labels. | | In situ hybridisatie | Een moleculaire biologie techniek die de detectie van specifieke nucleïnezuursequenties (DNA of RNA) in cellen of weefsels mogelijk maakt door gebruik te maken van complementaire sondes die zijn gemarkeerd met een detecteerbaar signaal. | | Polymerase Chain Reaction (PCR) | Een moleculaire biologie techniek die wordt gebruikt om specifieke segmenten van DNA exponentieel te amplificeren, cruciaal voor genetisch onderzoek, diagnostiek en forensisch onderzoek. | | Histologie | De studie van de microscopische anatomie van weefsels, gericht op de structuur, organisatie en functie van celtypen en de extracellulaire matrix binnen deze weefsels. | | Embryologie | De studie van de ontwikkeling van een organisme van conceptie tot geboorte, inclusief de processen van celvermenigvuldiging, differentiatie en orgaansysteemvorming. | | Epitheelweefsel | Een type weefsel dat bestaat uit dicht opeengepakte cellen die oppervlakken bedekken of holtes bekleden, essentieel voor bescherming, secretie en absorptie. | | Bindweefsel | Een weefsel dat bestaat uit cellen en een extracellulaire matrix, dat ondersteuning, verbinding en scheiding biedt aan andere weefsels en organen. | | Spierweefsel | Een type weefsel dat gespecialiseerd is in contractie, waardoor beweging mogelijk is; er zijn drie hoofdtypes: skeletspier-, hartspier- en glad spierweefsel. | | Zenuwweefsel | Een weefsel dat bestaat uit neuronen en neurogliacellen, verantwoordelijk voor het detecteren, verwerken en doorgeven van elektrische en chemische signalen in het lichaam. | | Celmembraan | Een semi-permeabele barrière die de inhoud van een cel scheidt van de extracellulaire omgeving, en ook intracellulaire organellen omgeeft, bestaande uit een fosfolipide dubbellaag met geïntegreerde eiwitten. | | Fosfolipiden | Lipiden die een fosfaatgroep bevatten en de belangrijkste bouwstenen zijn van de celmembraan, georganiseerd in een dubbellaag met hydrofiele koppen naar buiten en hydrofobe staarten naar binnen gericht. | | Membraaneiwitten | Eiwitten die ingebed zijn in of geassocieerd zijn met de celmembraan, betrokken bij diverse functies zoals transport, signaaltransductie en celadhesie. | | Passief transport | Het transport van moleculen over een membraan zonder energieverbruik, gedreven door concentratiegradiënten (diffusie, gefaciliteerde diffusie). | | Actief transport | Het transport van moleculen over een membraan tegen hun concentratiegradiënt in, wat energieverbruik vereist, vaak gemedieerd door pompen of dragers. | | Transmembranair transport | Het proces waarbij moleculen de celmembraan passeren, hetzij passief, hetzij actief, om de intracellulaire concentratie van essentiële stoffen te handhaven of afvalstoffen te verwijderen. | | Endoplasmatisch reticulum (ER) | Een netwerk van membranen in de eukaryote cel waar eiwitsynthese (ruw ER) en lipidesynthese (glad ER) plaatsvinden, en dat betrokken is bij eiwitvouwing en transport. | | Ruw ER (RER) | Het deel van het endoplasmatisch reticulum dat bezaaid is met ribosomen en betrokken is bij de synthese en initiële modificatie van eiwitten die bestemd zijn voor secretie, in membranen of voor lysosomen. | | Glad ER (SER) | Het deel van het endoplasmatisch reticulum zonder ribosomen, betrokken bij lipidesynthese, steroïdensynthese, ontgifting en calciumopslag. | | Golgi-apparaat | Een organel dat bestaat uit gestapelde membranen (cisternen) en betrokken is bij de verdere modificatie, sortering en verpakking van eiwitten en lipiden, afkomstig uit het ER, voor transport naar hun eindbestemming. | | Lysosoom | Een membraangebonden organel dat een verscheidenheid aan hydrolytische enzymen bevat en dient voor de intracellulaire afbraak van macromoleculen, oude celonderdelen en indringers. | | Mitochondrion | Een membraangebonden organel dat verantwoordelijk is voor cellulaire ademhaling en de productie van ATP (energie) via oxidatieve fosforylering; ook wel het "krachtstation" van de cel genoemd. | | Peroxisoom | Een klein membraangebonden organel dat betrokken is bij een verscheidenheid aan oxidatieve reacties, waaronder de afbraak van vetzuren en de neutralisatie van toxische bijproducten zoals waterstofperoxide. | | Cytoskelet | Een netwerk van eiwitfilamenten (actine, intermediaire filamenten, microtubuli) dat de cel structuur geeft, beweging mogelijk maakt en betrokken is bij intracellulair transport en celdeling. | | Actinefilamenten (Microfilamenten) | Dunne, dynamische eiwitvezels die deel uitmaken van het cytoskelet, cruciaal voor celvorm, celbeweging, spiercontractie en celkruip. | | Intermediaire filamenten | Stabiele, vezelachtige eiwitstructuren die het cytoskelet versterken en mechanische weerstand bieden aan de cel; ze zijn weefselspecifiek en omvatten keratine, vimentine en neurofilamenten. | | Microtubuli | Holle, cilindrische eiwitstructuren die deel uitmaken van het cytoskelet, essentieel voor celvorm, intracellulair transport (met motor-eiwitten), chromosoombeweging tijdens celdeling en de vorming van cilia en flagella. | | Actomyosine-complexen | Complexen gevormd door actine en myosine eiwitten, die verantwoordelijk zijn voor spiercontractie en diverse andere cellulaire processen zoals celbeweging en transport. | | Intercellulaire adhesie | Het proces waarbij cellen aan elkaar binden door middel van specifieke adhesiemoleculen, cruciaal voor de vorming van weefsels en de instandhouding van hun structuur en functie. | | Celcommunicatie | Het proces waarbij cellen informatie uitwisselen met hun omgeving en met elkaar, essentieel voor gecoördineerde celactiviteit, ontwikkeling en respons op stimuli. | | Extracellulaire matrix (ECM) | Een complex netwerk van macromoleculen buiten de cel, bestaande uit eiwitten en polysacchariden, dat structurele ondersteuning biedt, celgedrag reguleert en betrokken is bij celadhesie, -migratie en -differentiatie. | | Integrines | Transmembranaire receptoren die fungeren als cel-matrix adhesiemoleculen, die de extracellulaire matrix verbinden met het intracellulaire cytoskelet en betrokken zijn bij signalering van buiten naar binnen en vice versa. | | Collageen | Een familie van structurele eiwitten die de belangrijkste componenten van de extracellulaire matrix vormen, en die zorgen voor trekkracht en stabiliteit in weefsels zoals huid, botten en pezen. | | Elastine | Een elastisch eiwit dat de veerkracht en rekbaarheid van weefsels zoals de huid, bloedvaten en longen mogelijk maakt door het vormen van elastische vezels in de extracellulaire matrix. | | Fibronectine | Een glycoproteïne in de extracellulaire matrix dat een rol speelt bij celadhesie, celmigratie en wondgenezing door binding aan integrines en andere ECM-componenten. | | Laminine | Een glycoproteïne dat exclusief voorkomt in basale membranen en een belangrijke rol speelt in celadhesie, celmigratie, differentiatie en weefselvorming. | | Glycosaminoglycanen (GAG) | Lange, onvertakte ketens van disachariden die de extracellulaire matrix hydrateren en weerstand bieden aan compressie, en die vaak gebonden zijn aan eiwitten om proteoglycanen te vormen. |