Métabolisme énergétique - Chap 3 (1).pdf

# Concepts de base du métabolisme énergétique bactérien Ce sujet aborde les mécanismes fondamentaux par lesquels les bactéries génèrent l'énergie nécessaire à leurs fonctions vitales, en se concentrant sur les monnaies énergétiques clés et les processus associés. ### 1.1 Les monnaies énergétiques essentielles Les bactéries utilisent trois types de "monnaie" énergétique primordiaux pour leurs processus métaboliques. Ces monnaies sont indispensables à la survie et à l'activité de toute bactérie [1](#page=1). #### 1.1.1 Adénosine TriPhosphate (ATP) L'ATP est la principale molécule de transfert d'énergie dans la cellule. Il est formé en couplant des réactions exergoniques (qui libèrent de l'énergie) à des réactions endergoniques (qui nécessitent de l'énergie). La synthèse de l'ATP est souvent réalisée par l'ATP synthase dépendante de protons [1](#page=1). #### 1.1.2 NADH et NADP (formes réduites) Le Nicotinamide Adénine Dinucléotide sous sa forme réduite (NADH ou NADP) est une autre monnaie énergétique cruciale. Ces molécules jouent un rôle central dans les réactions d'oxydo-réduction, agissant comme transporteurs d'électrons et d'hydrogènes [1](#page=1). #### 1.1.3 Force proton motrice La force proton motrice correspond à un gradient de protons (ions H$^+$) à travers la membrane plasmique. Ce gradient représente une forme d'énergie potentielle qui peut être exploitée pour diverses fonctions cellulaires, notamment la synthèse d'ATP [1](#page=1). ### 1.2 Réactions anaboliques et leurs besoins énergétiques La synthèse de macromolécules essentielles requiert des monnaies énergétiques spécifiques pour coupler les réactions endergoniques impliquées [1](#page=1). * **Protéines:** La synthèse des protéines est couplée à l'hydrolyse du GTP [1](#page=1). * **Lipides:** La synthèse des lipides est couplée à l'hydrolyse du CTP [1](#page=1). * **Polysaccharides:** La synthèse des polysaccharides est couplée à l'hydrolyse de l'UTP [1](#page=1). ### 1.3 Réactions d'oxydo-réduction et transformations Les réactions d'oxydo-réduction sont fondamentales pour la génération d'énergie et la transformation de substances. Elles impliquent le transfert d'électrons. * **Exemples de transformations :** * CO$_2$ est réduit en carbohydrates [1](#page=1). * Les carbohydrates sont oxydés en acides gras [1](#page=1). * Le nitrate (NO$_3^-$) est réduit en ammonium (NH$_4^+$) [1](#page=1). ### 1.4 Rôle du transport membranaire dans la génération d'énergie Le transport de substances à travers la membrane plasmique est étroitement lié aux processus de génération d'énergie. * **Symport et Antiport:** Ces systèmes de transport utilisent des gradients ioniques, souvent liés à la force proton motrice, pour déplacer d'autres molécules à travers la membrane [1](#page=1). * **Mouvement (ex: flagelle):** Le mouvement flagellaire est une fonction qui consomme de l'énergie, souvent dérivée de la force proton motrice [1](#page=1). * **Transporteurs à cassette ABC:** Ces transporteurs membranaires sont impliqués dans le mouvement de diverses molécules, y compris celles qui peuvent être liées à des flux énergétiques [1](#page=1). ### 1.5 Génération de la force proton motrice et de l'ATP La génération de la force proton motrice est une étape clé pour la production d'ATP. L'ATP synthase utilise le flux de protons résultant de ce gradient pour catalyser la synthèse d'ATP [1](#page=1). > **Tip:** Les chimiohétérotrophes obtiennent leurs trois formes d'énergie (ATP, NADH/NADP, force proton motrice) à partir d'une source de carbone organique. Le glucose est une source de carbone organique couramment étudiée pour la génération d'énergie, notamment en l'absence d'oxygène via la fermentation [1](#page=1). ### 1.6 La fermentation : génération d'énergie anaérobie La fermentation est un processus métabolique qui permet de générer de l'ATP et du NADH à partir de carbone organique, en l'absence de dioxygène ou d'autres accepteurs d'électrons inorganiques [1](#page=1). #### 1.6.1 La glycolyse La glycolyse est la première étape métabolique de nombreuses voies de fermentation des sucres. Elle transforme le glucose en pyruvate, produisant au passage de l'ATP et du NADH. Il existe plusieurs voies biochimiques pour réaliser la glycolyse [1](#page=1). --- # Voies de fermentation et leur rôle La fermentation est un processus métabolique essentiel qui permet aux organismes, notamment aux bactéries, de générer de l'énergie ATP en l'absence d'oxygène, en recyclant le cofacteur NAD+ indispensable à la glycolyse [1](#page=1) [3](#page=3). ### 2.1 Les bases du métabolisme énergétique bactérien Les bactéries utilisent trois formes principales de "monnaie" énergétique: l'ATP, le NADH/NADPH, et la force proton motrice, qui sont nécessaires pour diverses réactions anaboliques, oxydoréductions et transports membranaires. La fermentation est particulièrement pertinente pour les organo-hétérotrophes qui tirent leur énergie d'une source de carbone organique, telle que le glucose, en conditions anaérobies [1](#page=1). ### 2.2 La glycolyse : la voie commune La glycolyse est la première étape de la production d'énergie à partir du glucose, aboutissant à la formation de pyruvate. Il existe trois voies biochimiques principales pour la glycolyse [1](#page=1) [2](#page=2): * **Voie Embden-Meyerhof (classique):** Cette voie débute par la phosphorylation du glucose en fructose 1,6-bisphosphate, consommant 2 ATP. Le fructose 1,6-bisphosphate est ensuite clivé en deux molécules de glycéraldéhyde 3-phosphate. La phosphorylation au niveau du substrat, couplée à une réaction d'oxydoréduction catalysée par la glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase (GAPDH) en présence de NAD+, permet de régénérer l'ATP et de produire du NADH. Le rendement net par molécule de glucose est de 2 ATP et 2 NADH, produisant 2 pyruvate. La GAPDH est une enzyme clé car elle couple une réaction d'oxydoréduction favorable à une phosphorylation, permettant ainsi l'incorporation de phosphate sans dépense d'énergie initiale [2](#page=2). * **Voies alternatives: Pentose-phosphate et Entner-Doudoroff:** Ces voies partagent la partie aval de la glycolyse Embden-Meyerhof, incluant la production de glycéraldéhyde, mais diffèrent dans leurs étapes initiales et leurs produits finaux [2](#page=2) [3](#page=3). * La voie **Entner-Doudoroff** libère un pyruvate un peu plus tôt dans le processus [3](#page=3). * La voie **Pentose-phosphate** libère un CO2 dès le début, passe par le ribulose-5-phosphate (un sucre à 5 carbones), et produit une molécule de pyruvate et une molécule d'acétyl-phosphate par molécule de glucose, générant potentiellement 2 ou 3 NADH/NADPH mais seulement 1 ATP net par molécule de glucose [3](#page=3). ### 2.3 Le rôle crucial de la fermentation : le recyclage du NADH Le principal défi de la glycolyse est la dépendance de la GAPDH vis-à-vis du NAD+. Si la glycolyse tourne continuellement pour produire de l'ATP, le NAD+ serait rapidement converti en NADH, bloquant ainsi la voie métabolique. La fermentation résout ce problème en agissant comme un accepteur d'électrons pour le NADH, le réoxydant en NAD+. Ceci permet la poursuite de la glycolyse et la production continue d'ATP. Le pyruvate, ou une molécule dérivée du glucose, sert généralement d'accepteur d'électrons final dans la fermentation, car il n'y a pas d'accepteur externe comme l'oxygène [3](#page=3) [4](#page=4). > **Tip:** La fermentation est intrinsèquement moins productive en ATP que la respiration aérobie, mais elle permet la survie et la croissance dans des environnements anaérobies ou microaérobies. ### 2.4 Principales voies de fermentation #### 2.4.1 Fermentation lactique La fermentation lactique transforme le pyruvate en acide lactique, où le pyruvate est réduit par le NADH, convertissant un groupement cétone en groupement alcool. Elle est répandue chez les bactéries lactiques (Lactobacillus, Streptococcus, Lactococcus) et peut être homolactique (produit principalement de l'acide lactique) ou hétérolactique (produit de l'acide lactique et d'autres composés). Elle est largement utilisée dans l'industrie agroalimentaire pour la fabrication de produits laitiers (yaourts, fromages) et de légumes fermentés (choucroute). Dans la production fromagère, les bactéries lactiques non-starter, comme *Propionibacterium freudenreichii*, peuvent fermenter l'acide lactique en d'autres composés (acide propionique, acétique, CO2), contribuant au goût et à la texture, et formant les trous dans l'emmental grâce au dégagement de CO2. Pour la choucroute, le sel inhibe les bactéries indésirables et l'absence d'oxygène favorise la fermentation lactique [4](#page=4) [5](#page=5). #### 2.4.2 Fermentation alcoolique Cette fermentation implique deux étapes à partir du pyruvate: la décarboxylation par la pyruvate décarboxylase (PDC) pour former de l'acétaldéhyde, suivie de la réduction de l'acétaldéhyde en éthanol par l'alcool déshydrogénase (ADH) utilisant le NADH. L'ADH recycle le NADH en NAD+. Cette voie est essentielle pour la production de boissons alcoolisées (vin, bière, cidre) par des levures comme *Saccharomyces cerevisiae*. Elle est également exploitée pour la production de bioéthanol à partir de résidus agricoles, via la dégradation de la cellulose en sucres fermentescibles. Le syndrome d'auto-fermentation alcoolique est une condition rare où le microbiote intestinal produit de l'éthanol, favorisée par un régime riche en sucres, un diabète de type II, ou un déficit génétique en ADH [6](#page=6) [7](#page=7). #### 2.4.3 Fermentation butanediol Cette voie commence par le couplage de deux molécules de pyruvate, suivi de la décarboxylation pour former de l'alpha-acétolactate, puis de l'acétone. L'acétone est ensuite réduite par le NADH pour donner du 2,3-butanediol. Elle est fréquente chez les bactéries Gram-négatives (Enterobacter, Serratia, Klebsiella) et certaines Gram-positives (Bacillus, Clostridium). Le butanediol était autrefois un produit important dans la pétrochimie et la production de caoutchouc synthétique, et il est maintenant utilisé pour recycler le glycérol, un sous-produit de la production d'agri-diesel et d'huile de palme [7](#page=7) [8](#page=8). #### 2.4.4 Fermentation propionique Cette fermentation transforme le pyruvate en oxaloacétate, qui subit ensuite une série de transformations pour aboutir à la production de propionate. Elle est typique des bactéries du genre *Propionibacterium*, comme *Propionibacterium freudenreichii*. La réaction globale est souvent résumée par: 3 lactate → 2 propionate + 1 acétate + 1 CO2 + 1 H2O. Cette voie utilise des enzymes du cycle de Krebs fonctionnant en sens inverse, ce qui est avantageux pour les bactéries possédant déjà ce cycle, ne nécessitant qu'une enzyme supplémentaire [8](#page=8) [9](#page=9). #### 2.4.5 Fermentation acide mixte Utilisée par de nombreuses bactéries Gram-négatives, notamment les entérobactéries (*Escherichia coli*, *Salmonella*), cette voie produit un mélange complexe d'acides et d'autres composés. Elle commence par la transformation du pyruvate en acétyl-CoA et acide formique par la pyruvate formiate lyase. Diverses voies subséquentes produisent de l'acide acétique, de l'éthanol, du lactate, du succinate, du CO2 et de l'H2. Elle permet souvent une production d'ATP supplémentaire par phosphorylation au niveau du substrat, notamment lors de la production d'acétate. Sa flexibilité permet aux bactéries de s'adapter aux changements de pH du milieu [9](#page=9). #### 2.4.6 Fermentation des acides aminés et réaction de Stickland Outre les sucres, les acides aminés peuvent servir de substrats de fermentation, particulièrement chez les bactéries du genre *Clostridium*. Dans la réaction de Stickland, un acide aminé est oxydé (donneur d'électrons) et un autre est réduit (accepteur d'électrons) . Par exemple, alanine + 2 glycine + 2 H2O + 1 ADP → 3 NH4 + 2 acétate + CO2 + 1 ATP. L'alanine est oxydée en acétate, et la glycine est réduite. Cette voie est impliquée dans le botulisme, car *Clostridium botulinum* utilise la réaction de Stickland pour fermenter les acides aminés, produisant du CO2 et potentiellement sa toxine mortelle. Les signes d'alerte dans les conserves contaminées incluent le gonflement de la boîte, les bulles et une odeur anormale [10](#page=10) [9](#page=9). > **Example:** La formation des trous dans l'emmental par *Propionibacterium freudenreichii* est un exemple d'application industrielle de la fermentation, où la production de CO2 à partir de la fermentation de l'acide lactique crée les caractéristiques cavités du fromage. --- # Respiration aérobie et anaérobie Ce sujet explore les mécanismes d'extraction d'énergie par les cellules, qu'elles utilisent de l'oxygène ou d'autres accepteurs d'électrons. ### 3.1 Principes généraux de l'extraction d'énergie L'extraction d'énergie à partir de molécules organiques peut se faire par fermentation ou par respiration. La fermentation utilise des métabolites organiques, comme le pyruvate, comme accepteurs d'électrons et se produit en anaérobie ou lorsque les sucres sont en excès. Son rendement énergétique par carbone est faible, et elle ne nécessite pas d'oxygène ni de cytochromes. Cependant, elle peut produire des composés toxiques pour la bactérie [11](#page=11). La respiration, en revanche, est l'extraction d'énergie à partir d'une molécule de carbone organique en présence d'un accepteur d'électrons. Elle implique généralement trois étapes majeures: la glycolyse, le cycle de Krebs (ou cycle de l'acide citrique), et le transport d'électrons couplé à la phosphorylation oxydative [11](#page=11). > **Tip:** La différence fondamentale réside dans l'accepteur final d'électrons : organique pour la fermentation, et inorganique (souvent l'oxygène) pour la respiration. #### 3.1.1 Glycolyse et cycle de Krebs La glycolyse transforme le glucose en pyruvate, générant une petite quantité d'ATP et de NADH. Le pyruvate est ensuite oxydé en dioxyde de carbone dans le cycle de Krebs, produisant une quantité significative de NADH. L'objectif principal de ces étapes est de produire des molécules réduites comme le NADH, qui porteront les électrons pour les étapes ultérieures [11](#page=11). #### 3.1.2 Transport d'électrons et phosphorylation oxydative Le transport d'électrons permet de recycler le NADH en NAD⁺ en transférant les électrons à un accepteur final. Ce processus s'accompagne de la synthèse d'ATP, généralement via une chaîne de transport d'électrons qui crée un gradient de protons. Chez *E. coli*, cette chaîne est constituée de la NADH déshydrogénase, des quinones, et du complexe cytochrome c oxydase [11](#page=11). > **Exemple:** Le NADH déshydrogénase extrait les électrons du NADH et les transfère à l'ubiquinol (une quinone). L'ubiquinol réduit transporte ensuite les électrons au complexe cytochrome c oxydase. Lorsque l'ubiquinone accepte des électrons et des protons du côté cytoplasmique, elle devient QH₂. En transférant les électrons au complexe cytochrome c oxydase, elle libère les protons du côté périplasmique, contribuant à la création d'un gradient protonique. Le complexe cytochrome c oxydase transfère les électrons à l'oxygène, consommant des protons à l'intérieur de la bactérie et renforçant ainsi le gradient [12](#page=12). Chez *E. coli*, il existe deux types de complexes cytochromes c oxydases: le complexe BO, plus efficace en présence de beaucoup d'oxygène, et le complexe BD, utilisé en conditions de faible oxygénation [12](#page=12). Le gradient protonique ainsi établi permet la synthèse d'ATP par l'ATP synthase dépendante des protons. Théoriquement, l'oxydation complète d'une molécule de glucose en CO₂ par respiration aérobie peut produire jusqu'à 38 molécules d'ATP, ce qui est considérablement plus efficace que la fermentation [12](#page=12). ### 3.2 Respiration anaérobie La respiration anaérobie est une alternative à la respiration aérobie, où des accepteurs d'électrons autres que l'oxygène sont utilisés. Ces accepteurs d'électrons varient et ont des potentiels d'oxydoréduction différents, établissant une hiérarchie dans leur utilisation. Les meilleurs accepteurs d'électrons possèdent un potentiel d'oxydoréduction très positif; l'oxygène est le meilleur, suivi par le fer ferrique, puis le nitrate [12](#page=12) [13](#page=13). #### 3.2.1 Respiration anaérobie avec nitrate comme accepteur d'électrons Certaines bactéries peuvent utiliser le nitrate (NO₃⁻) comme accepteur final d'électrons. La chaîne respiratoire ressemble à celle de la respiration aérobie, mais se termine par un complexe nitrate réductase, qui réduit le nitrate en nitrite (NO₂⁻). D'autres enzymes, comme la nitrite dioxygénase, peuvent transformer le nitrite en diazote (N₂). *Paracoccus denitrificans* est un exemple de bactérie utilisant cette voie [12](#page=12). #### 3.2.2 Respiration anaérobie avec d'autres accepteurs d'électrons La respiration anaérobie peut fonctionner avec une variété d'accepteurs d'électrons. Dans les milieux aquatiques, si des molécules de carbone organique sont disponibles, les bactéries peuvent les utiliser comme substrat. L'ordre d'épuisement des accepteurs d'électrons est généralement: oxygène, nitrate, fer ferrique, sulfate, et enfin CO₂. Les méthanogènes sont capables d'utiliser le CO₂ comme accepteur d'électrons [13](#page=13). > **Tip:** La force motrice du gradient protonique permet la synthèse d'ATP. Plus l'accepteur d'électrons est "fort" (potentiel d'oxydoréduction plus positif), plus le gradient généré est important, et donc plus d'ATP est produit. #### 3.2.3 Chimiolithotrophes et phototrophes Les bactéries chimiolithotrophes utilisent des réactions chimiques inorganiques comme source d'électrons pour produire du carbone organique. Ces processus sont exergoniques lorsqu'un couple d'oxydoréduction favorable est exploité. Trois types de métabolismes chimiolithoautotrophes sont notables [13](#page=13): * **Oxydation d'hydrogène:** Le dihydrogène (H₂) est un excellent donneur d'électrons en raison de son potentiel d'oxydoréduction très négatif. Il peut directement former du NADH, qui alimente ensuite une chaîne de transport d'électrons se terminant par l'oxygène, produisant un gradient de protons et de l'ATP. Ces bactéries réalisent ainsi une respiration où le dihydrogène est la source d'énergie [13](#page=13). * **Bactéries nitrifiantes (ex: *Nitrosomonas*):** Ces bactéries oxydent l'ammoniac (NH₃) comme donneur d'électrons, utilisant l'oxygène comme accepteur d'électrons pour produire du nitrite (NO₂⁻). Le nitrate est un bon accepteur d'électrons mais un mauvais donneur. Cette réaction ne permet pas la production directe de NADH; cependant, le transfert d'électrons de l'ammoniac ou du nitrite à l'oxygène génère une force promotrice (gradient de protons) permettant la synthèse d'ATP via l'ATP synthase, et potentiellement la production de NADH en forçant le NADH déshydrogénase à fonctionner à l'envers [14](#page=14). * **Oxydation du soufre (Sulphur Oxidizers):** Ces bactéries oxydent des formes réduites de soufre (comme H₂S ou S) en sulfate (SO₄²⁻) ou acide sulfurique (H₂SO₄). Ces composés soufrés sont de bons donneurs d'électrons. L'oxydation du sulfite en sulfate peut générer de l'ATP par phosphorylation au niveau du substrat, en échangeant un groupement sulfate avec un phosphate AMP. Le transfert d'électrons vers l'oxygène génère un gradient de protons et de NADH, le NADH déshydrogénase fonctionnant à nouveau à l'envers [14](#page=14). #### 3.2.4 Comparaison des donneurs et accepteurs d'électrons La force d'un donneur ou accepteur d'électrons est déterminée par son potentiel d'oxydoréduction. Les meilleurs donneurs d'électrons ont un potentiel d'oxydoréduction très négatif, tandis que les meilleurs accepteurs d'électrons ont un potentiel très positif [14](#page=14). > **Exemple:** Le dihydrogène est le meilleur donneur d'électrons, suivi par les glucides (glucose), le sulfite, l'ammoniac. Le CO₂ et le CH₄ sont de très mauvais donneurs d'électrons [14](#page=14). Certaines combinaisons de donneurs et accepteurs sont possibles pour la respiration : * Glucose comme donneur, nitrate comme accepteur: ✅ [14](#page=14). * Glucose comme donneur, CO₂ comme accepteur: ❌ [14](#page=14). * Nitrite comme donneur, CO₂ comme accepteur: ❌ [14](#page=14). * Ammonium comme donneur, sulfate comme accepteur: ❌ (l'inverse serait plus plausible) [14](#page=14). * Dihydrogène comme donneur, nitrate comme accepteur: ✅ [14](#page=14). ### 3.3 Le cas de la fermentation des acides aminés (Réaction de Stickland) La réaction de Stickland est un type de fermentation où un acide aminé sert de donneur d'électrons et un autre d'accepteur. Par exemple, l'alanine est oxydée en acétate, tandis que la glycine est réduite. Cette réaction permet aux bactéries d'extraire de l'énergie sous forme d'ATP [10](#page=10). #### 3.3.1 Lien avec le botulisme *Clostridium botulinum*, responsable du botulisme, utilise la réaction de Stickland pour fermenter les acides aminés. Les endospores de cette bactérie peuvent survivre à des températures de 100°C, et dans des conserves mal stérilisées, elles peuvent germer et se multiplier. La production de CO₂ peut faire gonfler la conserve, et la bactérie peut produire sa toxine mortelle [10](#page=10). > **Exemple:** Un incident tragique en 2022 à Bordeaux, impliquant des conserves artisanales de sardines, a montré l'importance cruciale de la stérilisation [10](#page=10). Les signes d'alerte de la fermentation des acides aminés par *C. botulinum* dans les conserves incluent le gonflement de la boîte, la présence de bulles à l'ouverture, et une odeur anormale [10](#page=10). **Limitations de la fermentation comme source d'énergie métabolique :** * Rendement énergétique par carbone faible [11](#page=11). * Produit potentiellement toxique pour la bactérie [11](#page=11). --- # Métabolisme des phototrophes Ce chapitre détaille les mécanismes de photosynthèse chez diverses bactéries photosynthétiques, explorant leur utilisation de la lumière pour la production d'énergie. ### 4.1 Diversité et origine des phototrophes bactériens Les bactéries photosynthétiques sont phylogénétiquement diverses et leur capacité à réaliser la photosynthèse a été acquise par transfert horizontal de gènes (LGT). On retrouve des phototrophes chez différents groupes de bactéries, y compris les archées [15](#page=15) [17](#page=17). #### 4.1.1 Archéobactéries photosynthétiques Chez les archées comme *Halobacterium salinarum*, la photosynthèse repose sur la bactériorhodopsine [15](#page=15). * **Bactériorhodopsine:** Cette protéine transmembranaire en hélice fonctionne comme une pompe à protons activée par la lumière. L'absorption de lumière permet la translocation d'un proton à travers la membrane plasmique, générant une force proton-motrice. Ce processus n'implique pas de donneur d'électrons externe [15](#page=15). #### 4.1.2 Eubactéries photosynthétiques La majorité des bactéries photosynthétiques sont des eubactéries, incluant les cyanobactéries, les bactéries pourpres et les bactéries vertes. Ces dernières peuvent être dépendantes ou non du soufre comme donneur d'électrons [15](#page=15). > **Tip:** Les cyanobactéries sont considérées comme les premières à avoir développé la photosynthèse oxygénique, avant les autres groupes de bactéries [15](#page=15). ##### 4.1.2.1 Cyanobactéries Les cyanobactéries possèdent les photosystèmes I et II, similaires aux plantes vertes. Leur système photosynthétique se déroule dans la membrane thylakoïde et implique des centres réactionnels de Type 1 et de Type 2 [15](#page=15) [16](#page=16). * Le processus débute par l'excitation du photosystème II, où l'électron est transféré sur une quinone, générant une force proton-motrice pour la production d'ATP [16](#page=16). * L'électron est ensuite ré-excité et passe par une chaîne de transport d'électrons pour générer du NADH [16](#page=16). * L'eau est utilisée comme accepteur d'électrons, ce qui est considéré comme le pire accepteur d'électrons possible [16](#page=16). * Ce système permet d'augmenter le potentiel oxydoréducteur de la réaction, de réaliser la réduction directe du NAD+ en NADH, et de générer de l'ATP via la force proton-motrice. Il nécessite un donneur d'électrons universel [16](#page=16). ##### 4.1.2.2 Bactéries vertes sulfureuses (Chlorobi) Ces bactéries possèdent un système photosynthétique basé sur un centre réactionnel de Type 1. Elles présentent un complexe d'antenne extra-membranaire appelé chlorosome [15](#page=15). * Le centre réactionnel de Type 1 absorbe un photon, ce qui excite un électron qui est ensuite transféré sur une chaîne d'accepteurs d'électrons [15](#page=15). * L'électron est finalement utilisé pour réduire le NAD+ en NADH (réduction directe) [15](#page=15). * La source d'électrons est constituée de formes réduites de soufre, comme H2S [15](#page=15). * Ce mécanisme permet de booster le potentiel oxydoréducteur de la réaction et génère une force proton-motrice qui peut servir exclusivement à la génération d'ATP. Il nécessite un donneur d'électrons [15](#page=15). ##### 4.1.2.3 Bactéries pourpres (non-sulfureuses) Ces bactéries utilisent un système photosynthétique basé sur un centre réactionnel de Type 2. Elles disposent d'un complexe de récupération de lumière intra-membranaire [15](#page=15) [16](#page=16). * La lumière est utilisée pour créer une force proton-motrice destinée à la génération d'ATP, souvent via un cycle Q [16](#page=16). * Il n'y a pas de donneur d'électrons externe utilisé dans ce processus [16](#page=16). * La lumière excite un électron sur le centre réactionnel, qui fait un tour sur la quinone, générant ainsi une force proton-motrice [16](#page=16). * Ces bactéries sont chimio-hétérotrophes et ont un métabolisme fermentaire ne générant pas suffisamment d'ATP en l'absence d'oxygène. Le photosystème II permet donc de récupérer de l'ATP [16](#page=16). > **Tip:** D'autres types de bactéries photosynthétiques n'ont qu'un photosystème (soit le I, soit le II), ce qui leur permet d'extraire de l'énergie sans réaliser la photosynthèse oxygénique [15](#page=15). ### 4.2 Comparaison avec d'autres métabolismes énergétiques Le transport d'électrons est central dans le métabolisme énergétique. * **Respiration:** Utilise le carbone organique comme source d'électrons, produisant du NADH qui alimente une chaîne de transport d'électrons, générant une force proton-motrice (PMF) pour produire de l'ATP. La respiration anaérobie diffère de la fermentation [17](#page=17). * **Chimolithoautotrophes:** Utilisent des sources inorganiques comme donneurs d'électrons. Le processus est inverse de la respiration en termes de flux d'électrons pour la production de PMF et d'ATP à partir de NADH [17](#page=17). * **Phototrophes:** La photosynthèse chez les phototrophes est un exemple d'acquisition de ce métabolisme par des bactéries lithotrophes ou hétérotrophes, soulignant la nature polyphylétique de ce trait chez les bactéries [17](#page=17). --- ## Erreurs courantes à éviter - Révisez tous les sujets en profondeur avant les examens - Portez attention aux formules et définitions clés - Pratiquez avec les exemples fournis dans chaque section - Ne mémorisez pas sans comprendre les concepts sous-jacents

| Term | Definition | |------|------------| | ATP (Adénosine TriPhosphate) | Molécule essentielle servant de monnaie énergétique dans toutes les cellules, y compris les bactéries. Elle est produite par couplage de réactions exergoniques à des réactions endergoniques. | | NADH ou NADP (Nicotinamide Adénine Dinucléotide, forme réduite) | Coenzymes jouant un rôle clé dans le transfert d'électrons lors des réactions d'oxydoréduction, participant à la production d'énergie métabolique et à la biosynthèse. | | Force proton motrice | Différence de concentration en protons (ions H+) et de potentiel électrique à travers une membrane biologique, utilisée pour synthétiser de l'ATP via l'ATP synthase. | | Glycolyse | Voie métabolique fondamentale qui dégrade le glucose en pyruvate, produisant une petite quantité d'ATP et de NADH. Elle se déroule en l'absence d'oxygène. | | Fermentation | Processus métabolique anaérobie permettant de générer de l'ATP à partir de carbone organique. Son rôle principal est de régénérer le NAD+ en utilisant des métabolites organiques comme accepteurs d'électrons. | | Pyruvate | Molécule organique à trois carbones, produit final de la glycolyse. Il sert de substrat pour diverses voies métaboliques, y compris la fermentation. | | NADH déshydrogénase | Enzyme ancrée dans la membrane plasmique qui transfère les électrons du NADH à une autre molécule (comme les quinones), participant ainsi à la chaîne de transport d'électrons. | | ATP synthase | Complexe enzymatique qui utilise le gradient de protons à travers la membrane plasmique pour synthétiser l'ATP à partir d'ADP et de phosphate inorganique. | | Respiration aérobie | Processus d'extraction d'énergie où une molécule organique est complètement oxydée en dioxyde de carbone en présence d'oxygène, générant une grande quantité d'ATP. | | Respiration anaérobie | Processus d'extraction d'énergie similaire à la respiration aérobie, mais utilisant des accepteurs d'électrons autres que l'oxygène, tels que le nitrate ou le sulfate. | | Chimiolithotrophes | Organismes qui tirent leur énergie de l'oxydation de composés inorganiques et utilisent le dioxyde de carbone comme source de carbone. | | Phototrophes | Organismes qui utilisent la lumière comme source d'énergie, comme les bactéries photosynthétiques. | | Bactériorhodopsine | Protéine transmembranaire présente chez certaines archées, agissant comme une pompe à protons activée par la lumière, générant ainsi une force proton motrice. | | Cyanobactéries | Bactéries photosynthétiques capables de réaliser la photosynthèse oxygénique, utilisant l'eau comme donneur d'électrons et produisant de l'oxygène. Elles possèdent les photosystèmes I et II. | | Photosystème I et II | Complexes protéiques impliqués dans la photosynthèse, responsables de l'absorption de la lumière et de la conversion de l'énergie lumineuse en énergie chimique. | | Réaction de Stickland | Voie de fermentation des acides aminés où un acide aminé est oxydé et un autre est réduit, permettant à certaines bactéries, comme Clostridium, d'extraire de l'énergie. | | Syndrome d'auto-fermentation alcoolique | Condition rare où le microbiote intestinal produit une quantité significative d'éthanol chez certaines personnes, entraînant des taux d'alcoolémie élevés sans consommation d'alcool. | | Cycle de Krebs (ou cycle TCA) | Série de réactions biochimiques qui oxydent complètement les dérivés du pyruvate en CO2, produisant une grande quantité de NADH et de FADH2, précurseurs de l'ATP par phosphorylation oxydative. | | Accepteur d'électrons | Espèce chimique qui gagne des électrons lors d'une réaction d'oxydoréduction. Dans la respiration, l'oxygène est le meilleur accepteur d'électrons aérobie. | | Donneur d'électrons | Espèce chimique qui perd des électrons lors d'une réaction d'oxydoréduction. |