02A_bacteriën (1).pdf

# Structuur en anatomie van bacteriën Bacteriën zijn eencellige micro-organismen met een relatief eenvoudige structuur, gekenmerkt door de afwezigheid van een celkern en organellen, en onderscheiden zich van eukaryoten en virussen door specifieke celwandcomposities en genoomorganisatie [12](#page=12). ### 1.1 Algemene celstructuur Bacteriën bezitten een celmembraan, een celwand (meestal), cytoplasma, ribosomen en een circulair genoom. Ze missen een celkern, mitochondriën en een endoplasmatisch reticulum, in tegenstelling tot eukaryoten. Bacteriën kunnen extracellulair of binnen een gastheercel groeien, gebruikmakend van eenvoudige voedingsbronnen. Hun afmetingen variëren van 0,5 tot 10 micrometer, wat microscopisch onderzoek vereist [12](#page=12). #### 1.1.1 Celmembraan De celmembraan van bacteriën is opgebouwd uit een fosfolipidenbilayer die macromoleculen, zoals glycoproteïnen, bevat. Deze componenten zijn essentieel voor het contact met de omgeving en voor de uitwisseling van stoffen tussen het intracellulaire en extracellulaire compartiment [13](#page=13). #### 1.1.2 Celwand De meeste bacteriën hebben een celwand die buiten het celmembraan gelegen is. De samenstelling van de celwand verschilt significant tussen grampositieve en gramnegatieve bacteriën, wat de basis vormt voor gramkleurbaarheid en gevoeligheid voor antibiotica. Sommige bacteriën, zoals Mycoplasmata en Chlamydiae, bezitten echter geen celwand. Extra moleculen in de celwand faciliteren het contact met de buitenwereld via kanalen en aanhechtingsmoleculen [14](#page=14). ##### 1.1.2.1 Grampositieve celwand Grampositieve bacteriën hebben een celwand met grote hoeveelheden peptidoglycaan als bouwsteen, naast andere macromoleculen voor omgevingscontact [14](#page=14). ##### 1.1.2.2 Gramnegatieve celwand De celwand van gramnegatieve bacteriën bevat een dunne laag peptidoglycaan en een tweede lipidenmembraan. In dit buitenste membraan bevinden zich lipopolysacchariden (LPS) [14](#page=14). ###### 1.1.2.2.1 Lipopolysacchariden (LPS) LPS is een belangrijk bestanddeel van de celwand van gramnegatieve bacteriën en bestaat uit drie onderdelen: lipid A, de binnenste polysacchariden (core polysaccharide), en variabele buitenste suikers die het O-antigen vormen. Het O-antigen is soort- of zelfs type-specifiek en wordt gebruikt voor verdere karakterisering van een species. LPS heeft een krachtige inflammatoire werking bij mensen, wat koorts, activatie van stolling en inflammatie veroorzaakt, en wordt daarom ook wel endotoxine genoemd [15](#page=15). ##### 1.1.2.3 Celwand van mycobacteriën De celwand van mycobacteriën onderscheidt zich door een dichte laag lange mycolzuren. Dit resulteert in een lange overleving in de natuur, resistentie tegen veel antibiotica, en zuurvastheid (toegepast in zuurvaste kleuring). De samenstelling maakt mycobacteriën moeilijk verteerbaar voor macrofagen, waardoor ze in het fagolysosoom kunnen overleven en bestreden moeten worden met hulp van lymfocyten en cytokines, wat problemen oplevert bij hiv/aids [20](#page=20). #### 1.1.3 Vorm van bacteriën en gramkleuring De celwand bepaalt de vorm van de bacterie en de samenstelling ervan verklaart de Gramkleurbaarheid. De meest voorkomende vormen zijn bolvormig (kok) en staafvormig (bacil). Minder typische vormen omvatten fusiform, kommavormig en spirocheet. De Gramkleuring, ontwikkeld door de microbioloog Gram, onderscheidt bacteriën in grampositief (blauw) en gramnegatief (rood na tegenkleuring) op basis van verschillen in peptidoglycaansamenstelling van de celwand [18](#page=18). #### 1.1.4 Bacterieel genoom Het bacteriële genoom bestaat uit één circulair, dubbelstrengs DNA-molecuul dat compact is opgevouwen door middel van supercoiling. Enzymen zoals gyrase en topoisomerase zijn betrokken bij het openen, ontvouwen en weer sluiten van het chromosoom, en vormen doelwitten voor antibiotica zoals chinolonen. Naast het genomisch chromosoom kunnen bacteriën ook beschikken over extra genetisch materiaal in de vorm van circulaire plasmiden [21](#page=21). ### 1.2 Extra structuren Buiten de celwand kunnen bacteriën extra structuren hebben die hun overlevingskansen en pathogeniteit beïnvloeden. #### 1.2.1 Kapsel Een kapsel is een polysaccharidenlaag rond de celwand die de bacterie beschermt tegen fagocytose [25](#page=25). #### 1.2.2 Flagellen Flagellen zijn flagellaire structuren die bacteriën beweeglijkheid verlenen. Het antigen hiervan wordt aangeduid als H-antigen [25](#page=25) [26](#page=26). #### 1.2.3 Fimbriae Fimbriae zijn aanhechtingsmoleculen die bacteriën helpen binden aan specifieke (cel)receptoren. Deze structuren zijn cruciaal voor kolonisatie en virulentie, en het lichaam kan neutraliserende antilichamen produceren als bescherming [25](#page=25). #### 1.2.4 Pilus Een pilus is een structuur die de connectie tussen twee bacteriële cellen mogelijk maakt. Via een pilus kan een donorcel een kopie van een circulair plasmide injecteren in een ontvangercel tijdens een proces dat vergelijkbaar is met 'seksueel contact' [28](#page=28). #### 1.2.5 Sporen Sporen zijn geen structuren maar een fysiologische fase van de bacterie, die bescherming biedt tegen hostiele omgevingsfactoren zoals warmte, straling en uitdroging. In deze metabool inactieve fase kunnen bacteriën maanden of jaren overleven en bij gunstige omstandigheden terugkeren naar de vegetatieve vorm. Voorbeelden van sporevormende grampositieve bodembacteriën zijn Clostridium tetani en Bacillus anthracis. [26](#page=26) [28](#page=28). > **Tip:** Begrip van de celwandstructuur is fundamenteel voor het begrijpen van de differentiatie tussen grampositieve en gramnegatieve bacteriën, wat directe implicaties heeft voor diagnose, behandeling en selectie van antibiotica. > **Voorbeeld:** De zuurvastheid van mycobacteriën, veroorzaakt door hun mycolzuurrijke celwand, is de reden dat ze specifieke kleuringstechnieken vereisen (zoals de zuurvaste kleuring) voor microscopische identificatie in klinische monsters. * * * # Bacteriële groei, adaptatie en interactie Bacteriële groei, adaptatie en interactie beschrijft hoe bacteriën zich vermenigvuldigen, reageren op hun omgeving en met andere organismen interageren [1](#page=1). ### 2.1 Bacteriën #### 2.1.1 Situering van de bacteriën Bacteriën zijn micro-organismen die essentieel zijn voor een gezond menselijk leven en onze microbiële flora vormen, die beschermt tegen pathogenen. Ze kunnen hun activiteit aanpassen aan de omgeving, van hyperactief tot slapend of zelfs schijnbaar dood, wat klinische implicaties heeft. Het begrijpen van hun groeiregulatie en groeivereisten is cruciaal voor het begrijpen van hun reactie op antibiotica en hoe ze gedijen in specifieke niches. Bacteriën hebben ook genetische mechanismen ontwikkeld voor snelle mutatie, resistentie en virulentieontwikkeling [1](#page=1). #### 2.1.3 Metabolisme, celgroei en fenotypische adaptatie Metabolisme omvat de omzetting van organische moleculen, inclusief energieproductie. Bacteriën kunnen de omgeving beïnvloeden door de productie van metabolieten. Dit gebeurt * buiten het lichaam, zoals bij voedingfermentatie (yoghurt, bier, kaas) en industriële processen (citroenzuurproductie). * Binnen het lichaam kunnen zure metabolieten van lactobacillen de vaginale pH laag houden, terwijl Helicobacter pylori maagzuur neutraliseert met ammoniak (kan als enige bacterie op maagmucosa leven). Bacteriën produceren ook enzymen en toxines die gastheercellen of andere bacteriën kunnen beschadigen [29](#page=29). ##### 2.1.3.1 Celdeling van bacteriën Bacteriële groei volgt een logaritmische vermenigvuldiging, waarbij cellen zich elke 20-30 minuten delen onder optimale omstandigheden. De groeicurve kent een lag-fase (adaptatie), een logaritmische toename, een stationaire fase door uitputting van voedingsbronnen, en een fase van afsterven [30](#page=30). ##### 2.1.3.2 Invloed van de omgeving Verschillende omgevingsfactoren beïnvloeden de groei van bacteriën: * **Zuurtegraad (pH):** Sommige bacteriën groeien goed in zure omgevingen (Streptococcus mutans), andere in alkalische [31](#page=31). * **Osmotische druk:** Beïnvloedt de bacteriële groei individueel [31](#page=31). * **Zuurstof (O2) en koolstofdioxide (CO2):** * **Obligaat aeroob:** Hebben zuurstof nodig voor groei(Mycobacterium tuberculosis) [31](#page=31). * **Facultatief aeroob/anaeroob:** Kunnen groeien met of zonder zuurstof [31](#page=31). * **Facultatief anaeroob:** Zuurstof is toxisch; variërende gevoeligheid (strikt anaeroob tot tolerantie in abcessen) [31](#page=31). * **Capnofiel:** Groeien beter in omgevingen met hoge CO2-spanning (Haemophilus) [31](#page=31). Deze factoren zijn belangrijk voor het bepalen van fysiologische eisen, kweekomstandigheden in het laboratorium en het overleven van bacteriën tijdens transport naar lab[31](#page=31). * **Temperatuur:** Er is een optimale temperatuur, minimum, maximum en een grotere range. Humane pathogenen en commensalen groeien het snelst rond 36,5 °C. Koorts vertraagt de groei, en koelkastomstandigheden kunnen langzame groei toestaan [31](#page=31). ##### 2.1.3.3 Fenotypische variatie en adaptatie Bacteriën passen hun metabolisme aan de omgevingsomstandigheden aan door hun enzymenarsenaal te wijzigen. Dit kan leiden tot veranderingen in de groeicurve wanneer nieuwe substraten worden aangeboord (knik in curve = tijd nodig om ander operon aan te schakelen). Het operon model illustreert genexpressieregulatie; bijvoorbeeld, glucose wordt eerst gebruikt voordat lactose als energiebron wordt aangesproken, wat vereist dat specifieke genen (lactose katabole enzymen) worden geactiveerd. Dit regulatiesysteem, met repressors en activators, zorgt ervoor dat metabole paden worden aan- of uitgezet afhankelijk van de aanwezigheid van voedingsstoffen [32](#page=32) [33](#page=33). > **Tip:** Fenotypische variatie stelt bacteriën in staat zich aan te passen zonder genetische verandering, wat cruciaal is voor overleving in wisselende omgevingen. #### 2.1.3.4 Biofilm en quorum sensing Bacteriën kunnen in twee vormen voorkomen: planktonisch (vrijzwemmend, typisch bestudeerd in labomstandigheden) en sessiel (vastgehecht). In de reële situatie komen bacteriën vaak voor in gemengde culturen, onder suboptimale omstandigheden en in sessiele vorm, wat hun gedrag \_in vivo kan beïnvloeden (virulentie, antibioticagevoeligheid) [34](#page=34). **Quorum sensing** (communicatiesysteem tussen bacteriën) is een proces waarbij bacteriën de dichtheid van hun populatie monitoren via signaalmoleculen. Wanneer een kritische concentratie wordt bereikt, worden specifieke metabole paden geactiveerd of gedeactiveerd, wat resulteert in veranderingen zoals verminderde celdeling en verhoogde productie van toxines of slijm [35](#page=35). Een **biofilm** is een driedimensionale structuur van bacteriële populaties, gekenmerkt door slijmproductie en ongevoeligheid voor antibiotica en macrofagen. Soms worden mobiele bacteriën, mogelijk met een persister fenotype, uit de biofilm losgelaten. Biofilms spelen een rol bij infecties, zowel rond lichaamsvreemde voorwerpen als bij weefselinfecties [35](#page=35) [36](#page=36) [37](#page=37). > **Voorbeeld:** Tandplak is een typisch voorbeeld van een biofilm, waar bacteriën zich hechten aan tandoppervlakken en beschermd zijn tegen mondhygiëne en speeksel. #### 2.1.3.5 Persisters Persisters zijn bacteriële cellen die ongevoelig zijn voor antibiotica vanwege minder metabool actief. Dit is geen passief fenomeen maar een actieve reactie van bacteriën. Persisters kunnen overleven en weer metabool actief worden, wat bijdraagt aan het falen van antibiotische behandelingen [34](#page=34) [38](#page=38). > **Tip:** Persisters vertegenwoordigen een fenotype dat antibioticaresistentie kan verklaren die niet door genetische mutaties wordt verklaard. #### 2.1.3.6 Interacties in biofilm Binnen een biofilm kunnen bacteriën elkaar zowel positief als negatief beïnvloeden [39](#page=39). * **Positieve interacties:** Het verschaffen van aanhechtingsplaatsen voor andere soorten of het produceren van nuttige metabolieten [39](#page=39). * **Negatieve interacties:** Competitie om ruimte en voedsel, verandering van de omgeving door metabolieten, of directe antibacteriële middelen zoals bactericines. De normale flora beschermt zich op deze manier tegen kolonisatie door pathogenen [39](#page=39). * * * # Bacteriële taxonomie, variatie en typering Dit onderwerp behandelt de principes van bacterie-identificatie en classificatie, de oorzaken en gevolgen van genetische diversiteit binnen bacteriën, en de methoden om specifieke bacteriestammen te onderscheiden. ### 4.1 Bacteriële naamgeving en taxonomie De naamgeving en taxonomie van bacteriën, net als bij andere organismen, is gebaseerd op een classificatiesysteem dat oorspronkelijk door Linnaeus voor macroscopische organismen werd opgesteld. Hoewel dit systeem voorheen voornamelijk gebaseerd was op fenotypische kenmerken, steunt de moderne taxonomie sterker op genetische gelijkenis, waarbij men aanneemt dat evolutionaire verschillen geleidelijk optreden. De mate van genetisch verschil is omgekeerd evenredig aan de taxonomische verwantschap. Nieuwe taxonomische inzichten hebben geleid tot herindelingen in genera en taxa, en daarmee tot veranderingen in speciesnamen vergeleken met oudere literatuur [40](#page=40). #### 4.1.1 Ribosomaal RNA als leidraad Voor de studie van taxonomische verwantschap is het gen voor het ribosomale 16S-RNA een ideale sequentie, hoewel de vergelijking van het totale DNA ook nuttig is. Het 16S subunit RNA vervult een belangrijke structurele functie in het ribosoom en is vitaal voor de cel. Structurele veranderingen (mutaties) in dit RNA kunnen leiden tot kritische functionele veranderingen, waardoor sommige gebieden nauwelijks muteren. De veranderingen in het 16S-rRNA gen gebeuren traag, en hoewel sommige regio's minder kritisch zijn en grotere variatie bevatten dan de conservatieve regio's, weerspiegelt het verschil in bepaalde regio's de evolutieduur en daarmee de taxonomische verwantschap. Dit kan gebruikt worden voor taxonomische indeling op het niveau van genus en species, en dus ook voor identificatie [41](#page=41). ### 4.2 Genotypische variatie bij bacteriën Genetische variatie bij bacteriën ontstaat niet alleen door normale mutatie en selectie, maar ook door de uitwisseling van grote stukken erfelijk materiaal. Bacteriën van dezelfde soort zijn daarom niet identiek; de variatie binnen bacteriesoorten is aanzienlijk groter dan binnen diersoorten. Deze variatie leidt tot stammen met verschillende uiterlijke en fysiologische kenmerken, waaronder toxineproductie, een betere aanpassing aan een gastheer, of verhoogde resistentie tegen antibiotica. Dit moet onderscheiden worden van fenotypische variatie, die het gevolg is van verschillen in genexpressie van in principe hetzelfde genoom. Het basisgenoom van een bacteriesoort kan worden aangevuld met chromosomale of extrachromosomale elementen. Sommige van deze genetische pakketten worden 'pathogenicity islands' genoemd; dit zijn verzamelingen van genen die de stam helpen overleven, adhereren en ziekte veroorzaken door middel van toxines [44](#page=44). #### 4.2.1 Mechanismen van genetische uitwisseling Er zijn diverse mechanismen waardoor bacteriën genetisch materiaal uitwisselen: * **Transformatie:** Spontane opname van DNA uit de omgeving (vaak van verwante soorten) en de integratie ervan in het eigen chromosoom [45](#page=45). * **Transductie:** Overdracht van genen via virussen (bacteriofagen) [45](#page=45). * **Conjugatie:** Overdracht van genen, vaak gelegen op plasmiden (extrachromosomaal DNA). Deze genen kunnen zich bevinden op transposons, kleine mobiele genetische elementen die kunnen verplaatsen en integreren op specifieke locaties [45](#page=45). * **Transfectie:** Een techniek die hoofdzakelijk \_in vitro wordt toegepast om cellen genetisch materiaal te laten opnemen [45](#page=45). Alle bovengenoemde mechanismen (met uitzondering van transfectie) komen ook \_in vivo voor [45](#page=45). #### 4.2.2 Belang van genotypische verschillen De aanzienlijke diversiteit binnen een bacteriesoort kan worden gebruikt om specifieke stammen verder te onderscheiden. Dit is om verschillende redenen nuttig [46](#page=46): * **Pathogeniteit:** Bepaalde types bacteriën kunnen meer pathogeen zijn dan andere [46](#page=46). * **Epidemiologie:** Inzicht in de verspreiding van bacteriën binnen een gemeenschap, de gelijkheid van stammen in een onderzochte populatie, of de identiteit van stammen bij patiënten in dezelfde ruimte of afdeling. Dit is ook relevant voor het volgen van stammen die vanuit andere landen worden geïntroduceerd [46](#page=46). * **Vaccinatie:** Voor vaccinontwikkeling is kennis van en onderscheid tussen specifieke structuren, zoals kapsels, noodzakelijk, vooral als het vaccin is gericht op het opwekken van beschermende antilichamen tegen deze structuren [46](#page=46). Methoden zoals serotypering en genotypering kunnen worden toegepast om deze verschillen te benutten. Genotypering kan worden beschouwd als "fingerprinting" vanwege het grote discriminerende vermogen, of zelfs als volledige genoomsequencing. Stammen die sterk op elkaar lijken worden klonaal verwante stammen genoemd, en identieke stammen worden een kloon genoemd [46](#page=46). ### 4.3 Methoden voor bacteriële typering #### 4.3.1 Serotypering van bacteriën Serotypering is gebaseerd op het gebruik van specifieke antilichamen gericht tegen specifieke (oppervlakkige) moleculen van het micro-organisme. Gramnegatieve bacteriën hebben een buitenmembraan dat lipopolysachariden (LPS) bevat, met somatische of O-antigenen. Zowel grampositieve als gramnegatieve bacteriën kunnen een kapsel hebben, dat wordt aangeduid met K-antigenen. Sommige soorten hebben flagellen voor voortbeweging, die H-antigenen worden genoemd. Deze antigenen variëren zowel tussen soorten als binnen soorten. Een serotype van een species heeft een uniforme antigenformule [47](#page=47). Voorbeelden van serotypering zijn: * \_Escherichia coli O157:H7 of \_E. coli O111:K58:H6, die zeer suggestief zijn voor de aanwezigheid van specifieke (enteropathogene) pathogenicity islands [47](#page=47). * Bij meningokokken heeft de meerderheid van de pathogene stammen een kapsel, met varianten type A, B of C. Bescherming door antilichamen tegen kapsel A biedt geen bescherming tegen B en C, waardoor vaccinaties vaak gericht zijn op slechts één kapseltype. De keuze van serotypes voor vaccinatie is gebaseerd op hun epidemiologie [47](#page=47). Het is belangrijk op te merken dat bacteriën van hetzelfde serotype nog steeds divers kunnen zijn, wat verdere onderverdeling (via extra serotyperingen of genotypering) tot op individueel stamniveau mogelijk maakt. Plasmiden en transposons met virulentie- en resistentiegenen kunnen deze verdere opsplitsing verder faciliteren [47](#page=47). #### 4.3.2 Moleculaire fingerprinting of genotypering Moleculaire fingerprinting, of genotypering, is gebaseerd op specifieke sequenties in het DNA van verschillende 'klonen'. Deze worden aangetoond met behulp van primers en PCR, wat resulteert in amplicons van verschillende lengtes. Alternatief kunnen deze sequenties worden 'geknipt' door restrictie-enzymen, of een combinatie van amplificatie gevolgd door restrictie digestie. Tegenwoordig wordt next-generation sequencing steeds vaker gebruikt voor de karakterisering van bacteriën, waaronder whole genome sequencing [48](#page=48).

| Term | Definition | |------|------------| | Microbiële flora | Dit verwijst naar de gemeenschap van micro-organismen, waaronder bacteriën, die van nature op en in het menselijk lichaam leven. Deze flora speelt een cruciale rol in het beschermen van het lichaam tegen infecties door pathogenen en helpt bij diverse fysiologische processen. | | Pathogenen | Dit zijn micro-organismen, zoals bacteriën, virussen, schimmels of protozoa, die ziekte kunnen veroorzaken bij een gastheer. Ze hebben de capaciteit om infecties te veroorzaken en de gezondheid van de gastheer aan te tasten. | | Hyperactief | In de context van bacteriën verwijst dit naar een metabole toestand waarin de bacterie zeer actief is, bijvoorbeeld met snelle groei en celdeling. Dit staat tegenover een slapende of inactieve toestand. | | Slapend (bacteriën) | Een fysiologische toestand waarin bacteriën hun metabole activiteit sterk verminderen om te overleven onder ongunstige omstandigheden. Ze kunnen in deze fase ongevoelig zijn voor antibiotica. | | Exponentiële groei | Een groeipatron in de microbiologie waarbij de populatie van micro-organismen met een constante snelheid verdubbelt over een bepaalde periode, wat resulteert in een snelle, logaritmische toename van het aantal cellen. | | Quorum sensing | Een communicatiemechanisme tussen bacteriën waarbij ze signalen produceren en detecteren om de dichtheid van hun populatie te bepalen. Zodra een kritieke dichtheid (quorum) is bereikt, worden collectieve gedragingen zoals biofilmvorming of toxineproductie geactiveerd. | | Biofilm | Een georganiseerde gemeenschap van micro-organismen, vaak bacteriën, ingebed in een zelfgeproduceerde matrix van polymeerachtige substanties. Biofilms bieden bescherming tegen omgevingsfactoren en antimicrobiële middelen en zijn vaak geassocieerd met chronische infecties. | | pH-afhankelijkheid | De mate waarin de groei en activiteit van bacteriën afhankelijk is van de zuurgraad van hun omgeving. Verschillende bacteriën hebben specifieke pH-bereiken waarin ze optimaal functioneren. | | T-afhankelijkheid | Verwijst naar de afhankelijkheid van bacteriële groei van temperatuur. Bacteriën hebben een optimaal temperatuurbereik voor groei, en afwijkingen hiervan kunnen de groei belemmeren of stoppen. | | Muteren | Het proces waarbij veranderingen optreden in het genetisch materiaal (DNA) van een organisme. Mutaties kunnen spontaan optreden of worden veroorzaakt door externe factoren en liggen ten grondslag aan genetische variatie en evolutie. | | Resistentie (bacteriën) | Het vermogen van bacteriën om te overleven en te groeien in aanwezigheid van antimicrobiële middelen, zoals antibiotica. Dit kan optreden door genetische aanpassingen die de gevoeligheid voor het middel verminderen. | | Virulentie | De mate waarin een ziekteverwekker in staat is om ziekte te veroorzaken. Hoge virulentie betekent dat een micro-organisme gemakkelijk ernstige ziekte kan veroorzaken. | | Levenscyclus (virussen) | De reeks stappen die een virus doorloopt van infectie van een gastheercel tot de productie van nieuwe virionen. Dit omvat processen zoals adsorptie, penetratie, replicatie en vrijgave. | | Aangeboren immuunsysteem | Het eerste verdedigingsmechanisme van het lichaam tegen pathogenen. Het is een niet-specifiek immuunsysteem dat snel reageert op de aanwezigheid van lichaamsvreemde stoffen en ziekteverwekkers. | | Integratie in humaan DNA | Het proces waarbij genetisch materiaal van een virus wordt opgenomen in het genoom van de gastheercel. Dit kan leiden tot latente infecties of oncogene transformatie. | | Latentie | Een fase in de levenscyclus van sommige virussen waarbij het virale genoom aanwezig is in de gastheercel, maar het virus zich niet actief repliceert. Het virus kan later reactiveren en ziekte veroorzaken. | | Oncogene transformatie | Het proces waarbij een normale cel verandert in een kankercel. Sommige virussen kunnen oncogenen bevatten of de expressie van gastheercelligenen beïnvloeden, wat leidt tot ongecontroleerde celgroei. | | Virion | Een volledig gevormd virusdeeltje dat infectieus is voor een gastheercel. Het bestaat uit genetisch materiaal (DNA of RNA) omgeven door een eiwitmantel (capside), en soms ook een lipidenenvelop. | | Anatonomie van bacteriën | De studie van de structuur en organisatie van bacteriële cellen. Dit omvat de verschillende onderdelen zoals de celmembraan, celwand, genoom en cytoplasmatische componenten. | | Celmembraan | Een selectief permeabele barrière die de inhoud van een cel scheidt van de externe omgeving. Bij bacteriën bestaat deze uit een fosfolipiden bilayer met daarin diverse eiwitten. | | Celwand | Een rigide buitenlaag die de celmembraan van bacteriën omgeeft en beschermt, en bijdraagt aan de vorm van de cel. De samenstelling varieert tussen bacteriële groepen, met name tussen grampositieve en gramnegatieve bacteriën. | | Peptidoglycaan | Een polymeer dat een essentieel bestanddeel is van de celwand van de meeste bacteriën. Het vormt een netwerk dat stevigheid en bescherming biedt aan de cel. | | Lipopolysacchariden (LPS) | Complexe moleculen die een belangrijk bestanddeel zijn van de buitenmembraan van gramnegatieve bacteriën. LPS kan een krachtige immuunrespons en ontstekingsreactie veroorzaken. | | Endotoxine | Een toxine dat deel uitmaakt van de celwand van gramnegatieve bacteriën (LPS). Het kan koorts, ontsteking en septische shock veroorzaken bij de gastheer. | | Gramkleuring | Een differentiële kleuringstechniek die gebruikt wordt om bacteriën te classificeren op basis van de samenstelling van hun celwand in grampositieve (blauw) en gramnegatieve (rood) groepen. | | Mycobacteriën | Een genus van bacteriën die een celwand hebben die rijk is aan mycolzuren, wat hen resistent maakt tegen uitdroging en bepaalde kleurmethoden (zuurvast). Bekende voorbeelden zijn Mycobacterium tuberculosis. | | Mycolzuren | Lange vetzuren die een karakteristiek bestanddeel zijn van de celwand van mycobacteriën. Ze dragen bij aan de unieke eigenschappen van deze bacteriën, zoals hun weerstand tegen omstandigheden en fagocytose. | | Fagolysosoom | Een intracellulair compartiment dat ontstaat wanneer een fagosoombel, dat een opgenomen deeltje bevat, fuseert met een lysosoom. Bacteriën die in macrofagen worden opgenomen, kunnen zich in dit milieu bevinden. | | Cytokines | Signaalmoleculen die een belangrijke rol spelen in de communicatie tussen immuuncellen en bij het reguleren van ontstekingsreacties. | | Bacterieel genoom | Het totale genetisch materiaal van een bacterie, meestal bestaande uit een circulair chromosoom van DNA. Het bevat alle genen die nodig zijn voor het leven en de voortplanting van de bacterie. | | Plasmiden | Kleine, circulaire DNA-moleculen die zich buiten het chromosoom bevinden in bacteriële cellen. Plasmiden kunnen genen bevatten die voordelig zijn, zoals genen voor antibioticaresistentie of virulentie. | | Supercoiling | Een proces waarbij het DNA van bacteriën, dat lang en dubbelstrengs is, compact wordt opgevouwen door het te verdraaien. Dit maakt het mogelijk om het lange DNA in de kleine bacteriecel te passen. | | Gyrasen | Enzymen die betrokken zijn bij het reguleren van de topologische staat van DNA, met name door het induceren van negatieve superwinding. Ze zijn essentieel voor DNA-replicatie, transcriptie en reparatie. | | Topo-isomerasen | Enzymen die de superwinding van DNA reguleren door het doorbreken en opnieuw verbinden van fosfodiësterbindingen in de DNA-ketens. Dit is cruciaal voor DNA-verwerking. | | Eukaryoten | Organismen waarvan de cellen een celkern en andere membraangebonden organellen bevatten. Dit omvat protisten, schimmels, planten en dieren. | | Prokaryoten | Organismen waarvan de cellen geen celkern of membraangebonden organellen hebben. Bacteriën en archaea zijn prokaryoten. | | Ribosomaal RNA (rRNA) | Een type RNA dat een essentieel onderdeel vormt van de ribosomen, de cellulaire machinerie die verantwoordelijk is voor eiwitsynthese. 16S rRNA wordt vaak gebruikt in taxonomische studies vanwege zijn evolutiegrage maar geconserveerde sequenties. | | Conservatieve regio’s (DNA/RNA) | Gebieden in het DNA of RNA die nauwelijks veranderen tijdens de evolutie. Ze worden gebruikt voor het bepalen van verwantschap tussen soorten. | | Variabele regio’s (DNA/RNA) | Gebieden in het DNA of RNA die relatief snel veranderen tijdens de evolutie. Ze bieden meer specifieke informatie voor de identificatie van nauw verwante soorten. | | Taxonomie | De wetenschappelijke discipline die zich bezighoudt met de classificatie, naamgeving en ordening van levende organismen. | | Genotypering | Een techniek die gebruikt wordt om de genetische samenstelling van een organisme te bepalen. Dit kan variëren van het analyseren van specifieke genen tot het sequencen van het hele genoom. | | Serotypering | Een methode om bacteriën te typeren op basis van hun oppervlakte-antigenen, zoals het O-antigeen (lipopolysaccharide) of K-antigeen (kapsel). Dit is belangrijk voor epidemiologisch onderzoek en identificatie van specifieke stammen. | | Kapsel | Een buitenste laag van polysacchariden of eiwitten die sommige bacteriën omgeeft. Het kapsel beschermt de bacterie tegen fagocytose en speelt een rol bij kolonisatie en virulentie. | | Flagellen | Lange, zweephaarachtige structuren die de beweeglijkheid van bacteriën mogelijk maken. Ze bestaan uit eiwitten en worden aangedreven door een motor aan de basis. | | Fimbriae | Korte, draadachtige uitsteeksels op het oppervlak van bacteriën die gebruikt worden voor adhesie aan gastheercellen of oppervlakken. Ze spelen een cruciale rol bij kolonisatie. | | Sporen (bacteriën) | Zeer resistente, inactieve vormen die door sommige bacteriën worden gevormd om barre omstandigheden te overleven, zoals extreme temperaturen, uitdroging of straling. Ze kunnen na verloop van tijd weer uitgroeien tot actieve bacteriën. | | Metabolisme | Het geheel van chemische processen die plaatsvinden in levende organismen om leven te onderhouden. Dit omvat de omzetting van voedingsstoffen in energie en bouwstoffen. | | Metabolieten | Substanties die geproduceerd worden als resultaat van het metabolisme. Dit kunnen nuttige producten zijn, zoals enzymen of toxines, of afvalstoffen. | | Fermentatie | Een anaeroob metabool proces waarbij organische verbindingen worden omgezet in energie. Het wordt ook gebruikt bij de productie van voedingsmiddelen zoals yoghurt en brood. | | Lactobacillen | Een genus van melkzuurbacteriën die veel voorkomen in de normale flora van het spijsverteringskanaal en de vagina. Ze spelen een rol bij de afbraak van koolhydraten en de productie van melkzuur. | | Helicobacter pylori | Een bacterie die de maagmucosa kan infecteren en maagzweren en gastritis kan veroorzaken. Deze bacterie kan maagzuur neutraliseren om te overleven. | | Hyaluronidase | Een enzym dat hyaluronzuur, een belangrijk component van bindweefsel, afbreekt. Het kan de verspreiding van bacteriën door weefsels vergemakkelijken. | | Coagulase | Een enzym dat de stolling van bloedplasma kan veroorzaken. Sommige bacteriën produceren coagulase als virulentiefactor. | | Neurotoxines | Toxines die specifieke effecten hebben op het zenuwstelsel, zoals het veroorzaken van spierverlamming of andere neurologische symptomen. | | Enterotoxines | Toxines die geproduceerd worden door bacteriën en die het maag-darmkanaal aantasten, wat kan leiden tot diarree, braken en buikpijn. | | Celdeling | Het proces waarbij een bacterie zich voortplant door zichzelf in twee dochtercellen te splitsen. Dit is de primaire methode van aseksuele voortplanting bij bacteriën. | | Lag fase | De initiële fase van de bacteriële groeicurve, waarin bacteriën zich aanpassen aan een nieuwe omgeving en hun metabolisme herprogrammeren voordat de actieve groei begint. | | Stationaire fase | Een fase in de bacteriële groeicurve waarin de groei van de populatie vertraagt of stopt, meestal doordat voedingsstoffen uitgeput raken of afvalstoffen zich ophopen. | | Afsterven | De fase in de bacteriële groeicurve waarin het aantal bacteriële cellen afneemt door celdood. | | Zuurtegraad | De mate van zuurheid of alkaliteit van een oplossing, uitgedrukt op de pH-schaal. Verschillende micro-organismen hebben specifieke pH-voorkeuren voor groei. | | Osmotische druk | De druk die nodig is om de instroom van water in een cel door osmose te voorkomen. Bacteriële groei kan worden beïnvloed door veranderingen in de externe osmotische druk. | | Obligaat aeroob | Micro-organismen die zuurstof nodig hebben om te groeien. Ze gebruiken zuurstof als de uiteindelijke elektronenacceptor in hun ademhalingsproces. | | Facultatief anaeroob | Micro-organismen die in staat zijn om zowel met zuurstof te groeien (aerobe ademhaling) als zonder zuurstof (anaerobe ademhaling of fermentatie). | | Anaeroob | Micro-organismen die niet afhankelijk zijn van zuurstof voor hun groei. Zuurstof kan zelfs toxisch zijn voor sommige strikt anaerobe bacteriën. | | Capnofiel | Bacteriën die beter groeien in een omgeving met een verhoogde concentratie kooldioxide (CO2). | | Operon | Een genetische eenheid in prokaryoten die bestaat uit een groep genen met gerelateerde functies, samen met een promotor en operator, die gezamenlijk worden gereguleerd. | | Lactose metabolisme | Het proces waarbij bacteriën lactose (melksuiker) als energiebron gebruiken. Dit omvat de enzymatische afbraak van lactose tot glucose en galactose. | | Repressor | Een eiwit dat de transcriptie van genen kan blokkeren door te binden aan een operatorsequentie in het DNA. | | Activator | Een eiwit dat de transcriptie van genen kan stimuleren door te binden aan specifieke DNA-sequenties. | | RNA polymerase | Een enzym dat betrokken is bij de transcriptie, het proces waarbij RNA wordt gesynthetiseerd op basis van een DNA-template. | | Planktonische vorm | De vrije-zwevende vorm van bacteriën in een vloeibaar medium. Dit is de klassieke vorm waarin bacteriën vaak in laboratoria worden bestudeerd. | | Sessiele bacteriën | Bacteriën die zich hechten aan een oppervlak of aan elkaar, vaak als onderdeel van een biofilm. | | Persisters | Een subpopulatie van bacteriële cellen binnen een populatie die langzaam groeien of metabool inactief zijn, waardoor ze resistent zijn tegen antibiotica. Ze kunnen na blootstelling aan antibiotica weer actief worden. | | Bet hedging | Een strategie waarbij een populatie van micro-organismen bestaat uit verschillende subpopulaties met verschillende eigenschappen, waardoor de kans op overleving onder wisselende omstandigheden wordt vergroot. | | Adhesie | Het vermogen van bacteriën om zich te hechten aan oppervlakken, cellen of andere bacteriën. Dit is vaak een vroege stap in kolonisatie en infectie. | | Pathogenicity islands | Specifieke genetische regio's op het bacteriële chromosoom of plasmiden die genen bevatten die bijdragen aan de virulentie van de bacterie, zoals genen voor toxineproductie of adhesie. | | Transformatie (bacteriën) | Het proces waarbij bacteriën DNA uit hun omgeving opnemen en inbouwen in hun eigen genoom. | | Transductie (bacteriën) | Het proces waarbij bacteriële DNA wordt overgedragen van de ene bacterie naar de andere via een bacteriofaag (een virus dat bacteriën infecteert). | | Conjugatie (bacteriën) | Een proces waarbij bacteriën genetisch materiaal, meestal in de vorm van een plasmide, rechtstreeks overdragen aan een andere bacterie via cel-celcontact. | | Transposons | Kleine, mobiele genetische elementen die hun positie in het genoom kunnen veranderen. Ze worden ook wel "springende genen" genoemd. | | Transfectie | Het proces waarbij genetisch materiaal (bijvoorbeeld DNA) in een cel wordt gebracht, vaak gebruikt in een laboratoriumsetting voor genetische modificatie. | | Epidemiologie | De studie van de verspreiding, oorzaken en controle van ziekten in populaties. | | Klonale verwantschap | Een classificatie van bacteriële stammen die genetisch zeer vergelijkbaar zijn en waarschijnlijk afkomstig zijn van een gemeenschappelijke voorouder. | | Kloon | Een populatie van genetisch identieke cellen die afstammen van een enkele vooroudercel. | | Antigenen | Moleculen, meestal eiwitten of polysacchariden, die een immuunrespons kunnen opwekken. De immuunrespons is specifiek voor elk antigen. | | O-antigen | Een specifiek type lipopolysaccharide (LPS) dat zich aan de buitenkant van de celwand van gramnegatieve bacteriën bevindt. Het is variabel en wordt gebruikt voor serotypering. | | K-antigeen | Een antigeen dat deel uitmaakt van het kapsel van een bacterie. Het is belangrijk voor de identificatie van specifieke stammen en voor vaccinontwikkeling. | | H-antigeen | Een antigeen dat aanwezig is op de flagellen van bacteriën. Het wordt gebruikt voor de identificatie van specifieke stammen. | | Serovar | Een variant binnen een bacteriesoort die onderscheiden kan worden door serologische tests, meestal gebaseerd op verschillen in oppervlakte-antigenen. | | PCR (Polymerase Chain Reaction) | Een moleculaire techniek die wordt gebruikt om specifieke DNA-sequenties te amplificeren, waardoor grote hoeveelheden van een bepaald DNA-segment kunnen worden verkregen voor analyse. | | Amplicons | De DNA-fragmenten die worden geproduceerd door PCR-amplificatie. | | Restrictie-enzymen | Enzymen die specifieke DNA-sequenties herkennen en het DNA op die plaatsen knippen. Ze worden gebruikt in moleculaire biologie voor DNA-analyse en klonering. | | Next Generation Sequencing (NGS) | Een reeks technologieën die snelle en efficiënte sequentiebepaling van DNA en RNA mogelijk maken, waardoor een breed scala aan toepassingen in de genetica en microbiologie mogelijk is. | | Whole genome sequencing | Het bepalen van de volledige DNA-sequentie van het genoom van een organisme. Dit levert uitgebreide genetische informatie op die gebruikt kan worden voor onderzoek en diagnostiek. |