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# Introduzione alle neuroscienze e al sistema nervoso Questo argomento esplora le basi neurofisiologiche del comportamento, l'organizzazione del sistema nervoso e le principali teorie sul suo funzionamento [1](#page=1) [2](#page=2). ### 1.1 Le basi neurofisiologiche dell'umore e delle funzioni cognitive Le basi neurofisiologiche che regolano l'umore sono strettamente connesse al cervello. I disturbi dell'umore, come la depressione, sono legati al rilascio di neurotrasmettitori a livello delle sinapsi neuronali, che mediano gli scompensi emotivi. I farmaci possono intervenire su questi processi attraverso neuromodulatori che agiscono sulla chimica cerebrale [1](#page=1). Le funzioni cognitive, in particolare la memoria, sono fondamentali per l'apprendimento, inteso come il processo di acquisizione di informazioni dall'ambiente. La memoria funge da meccanismo per l'immagazzinamento di queste informazioni. L'amigdala gioca un ruolo centrale in processi legati alla paura, integrando informazioni sensoriali e inviandole a nuclei sottocorticali per impartire ordini al sistema ortosimpatico [1](#page=1). La stimolazione magnetica transcranica (TMS) è una tecnica che può attivare specifiche regioni cerebrali sottocraniche tramite l'attivazione di potenziali d'azione. Viene utilizzata, ad esempio, nella modulazione del "craving" nelle tossicodipendenze, agendo sulla corteccia torsolaterale [1](#page=1). Le neuroscienze sono una disciplina relativamente giovane con molte questioni aperte, come la codifica dell'informazione a livello neuronale e la riproduzione fedele dell'attività cerebrale sottesa a pensieri astratti. Per questo motivo, le neuroscienze sono fortemente multidisciplinari, con gli psicologi che svolgono un ruolo centrale [2](#page=2). ### 1.2 Organizzazione anatomica del sistema nervoso Il sistema nervoso si divide in due componenti principali: * **Sistema Nervoso Centrale (SNC)**: * Encefalo [2](#page=2). * Cervelletto [2](#page=2). * Tronco dell’encefalo [2](#page=2). * Midollo spinale [2](#page=2). * La retina, costituita da neuroni che trasmettono messaggi sensoriali all'encefalo, è considerata parte del SNC [2](#page=2). * **Sistema Nervoso Periferico (SNP)**: * Comprende tutti gli altri nervi, incluse fibre motorie, fibre sensoriali e il sistema nervoso autonomo [2](#page=2). L'encefalo è strutturalmente suddiviso in lobi: frontale, parietale, occipitale e temporale. Altre strutture importanti includono il cervelletto, la corteccia cerebrale, i nuclei sottocorticali e le circonvoluzioni [2](#page=2). ### 1.3 Teorie sul funzionamento cerebrale * **Localizzazionismo**: Sviluppata da Flourhens tramite ablazione sperimentale, questa teoria postula che specifiche regioni cerebrali abbiano funzioni distinte in base alla loro localizzazione [2](#page=2). * **Riduzionismo vs. Emergenza/Complessità**: Esiste un dibattito aperto tra il riduzionismo, che sostiene che ogni frazione del cervello abbia un ruolo specifico e che il cervello sia la somma delle sue parti, e l'emergenza/complessità, secondo cui dall'interazione tra diverse parti cerebrali emergono proprietà superiori non presenti nella semplice somma delle parti. La teoria attualmente considerata più corretta è una via di mezzo, in cui le reti tra regioni cerebrali permettono lo svolgimento di funzioni specifiche [3](#page=3). ### 1.4 Il neurone e le sue strutture Il cervello, dal punto di vista istologico, appare come una massa informe senza demarcazioni precise tra le regioni. La citoarchitettura, lo studio della composizione cellulare dei tessuti tramite microscopio, richiede tecniche di colorazione [3](#page=3). * **Colorazione di Nissl**: Evidenzia il corpo cellulare del neurone (corpi di Nissl, reticolo endoplasmatico rugoso), ma non i neuriti [3](#page=3). * **Colorazione di Golgi**: Utilizza cromato d'argento per colorare l'intero neurone, incluso il citoplasma e i neuriti (soma, dendriti e assone). Questa colorazione è casuale e colora solo alcuni neuroni, permettendo una distinzione efficace e lo studio della loro complessità [3](#page=3). Il neurone presenta una morfologia estremamente complessa e varia tipologia. I neuroni sono connessi tramite sinapsi ma non sono in contatto fisico diretto [3](#page=3). * **Soma (corpo cellulare)**: Diametro tra 10 e 50 micron [3](#page=3). * **Dendriti**: Possono estendersi fino a 2 millimetri [3](#page=3). * **Assone**: Può essere lungo fino a 1 metro e ha uno spessore di circa 0.1 micron [3](#page=3). La teoria reticolare, che ipotizzava i neuroni come un'unica grande cellula con più nuclei, è stata confutata. Santiago Ramon y Cajal, utilizzando la colorazione di Golgi, ha disegnato neuroni e micro-circuiti cerebrali, ipotizzando per primo la teoria cellulare o teoria del neurone, secondo cui i neuroni sono entità separate [3](#page=3). > **Tip:** Comprendere le diverse tecniche di colorazione è fondamentale per distinguere le varie componenti cellulari del sistema nervoso e studiarne l'organizzazione [3](#page=3). > **Tip:** Il dibattito tra riduzionismo ed emergentismo evidenzia la complessità del cervello, suggerendo che il suo funzionamento derivi sia dalle singole parti sia dalle loro intricate interazioni [3](#page=3). * * * # Struttura e funzione del neurone e delle cellule gliali La struttura e la funzione del neurone e delle cellule gliali sono fondamentali per comprendere il funzionamento del sistema nervoso, analizzando la loro organizzazione cellulare, i meccanismi di comunicazione e il supporto metabolico e strutturale fornito dalla glia [3](#page=3). ### 2.1 Il neurone Il neurone è l'unità fondamentale del sistema nervoso, responsabile della trasmissione delle informazioni attraverso segnali elettrici e chimici [3](#page=3). #### 2.1.1 Morfologia e struttura neuronale La morfologia neuronale è estremamente varia, ma il neurone prototipico è composto da tre parti principali: * **Soma (corpo cellulare):** Contiene il nucleo e gli organelli cellulari necessari al mantenimento della vita neuronale. Ha dimensioni che variano tra 10 e 50 micron [3](#page=3). * **Dendriti:** Estensioni ramificate che ricevono segnali da altri neuroni. Possono estendersi per un massimo di 2 mm [3](#page=3). * **Assone:** Una singola estensione che trasmette segnali ad altri neuroni o cellule effettrice. Può raggiungere lunghezze considerevoli, fino a 1 metro, con un diametro di circa 0.1 micron [3](#page=3). I neuroni sono interconnessi tramite sinapsi, ma non sono in contatto fisico diretto [3](#page=3). #### 2.1.2 Organelli cellulari e loro funzioni All'interno del neurone si trovano diversi organelli essenziali per la sua sopravvivenza e funzionalità: * **Membrana cellulare (o citoplasmatica):** Una barriera lipoproteica che separa l'ambiente intracellulare da quello extracellulare, con uno spessore di circa 3-5 nm. Svolge funzioni di contenimento, separazione e trasporto molecolare, oltre ad ospitare enzimi e recettori [11](#page=11) [4](#page=4). * **Nucleo:** Contiene il materiale genetico (DNA) e dirige la sintesi proteica [4](#page=4). * **Reticolo endoplasmatico rugoso (RER):** Costituito da membrane contenenti ribosomi liberi, è coinvolto nella sintesi delle proteine destinate a membrane o alla secrezione. L'mRNA raggiunge il RER per tradurre le proteine che verranno poi inserite nelle membrane o trasportate all'apparato del Golgi [7](#page=7). * **Apparato del Golgi:** Riceve e modifica le proteine dal RER, le impacchetta in vescicole e le indirizza verso le loro destinazioni cellulari (organelli, membrana citoplasmatica, vescicole sinaptiche, ecc.) [8](#page=8). * **Reticolo endoplasmatico liscio (REL):** Privo di ribosomi, è coinvolto nella sintesi lipidica e, crucialmente, nell'accumulo e nel rilascio controllato di ioni calcio. La gestione del calcio è vitale per la segnalazione chimica cellulare [8](#page=8). * **Mitocondri:** Forniscono energia (ATP) alla cellula tramite la respirazione cellulare [8](#page=8). * **Citoscheletro:** Una rete di filamenti proteici (microtubuli, neurofilamenti, microfilamenti di actina) che fornisce supporto strutturale, mantiene la forma della cellula e funge da "autostrade" per il trasporto intracellulare di organelli e molecole [11](#page=11). * **Microtubuli:** Strutture più grosse (20 nm di diametro), formate da tubulina, corrono lungo i neuriti e sono fondamentali per il trasporto assonale [11](#page=11). * **Neurofilamenti:** Più corti e intermedi di diametro (10 nm), sono formati da molte proteine intrecciate [11](#page=11). * **Microfilamenti:** I più piccoli (5 nm), formati da fibre di actina, creano reti localizzate che supportano processi cellulari come la formazione di vescicole sinaptiche e la crescita conica dell'assone [11](#page=11). #### 2.1.3 Trasporto assonale Data la lunghezza degli assoni, la semplice diffusione passiva è insufficiente per rifornire le regioni più distali. Pertanto, il neurone impiega due tipi di trasporto assonale: * **Trasporto assoplasmatico lento:** Processo di diffusione passiva di sostanze nutritive e molecole necessarie alla vita cellulare. È estremamente lento (circa 1 mm al giorno) e inadeguato per il rapido ricambio proteico richiesto dalle sinapsi e dall'assone stesso [11](#page=11). * **Trasporto assoplasmatico rapido:** Utilizza proteine motorie come la **chinesina** (trasporto anterogrado, dal corpo cellulare verso la periferia) e la **dineina** (trasporto retrogrado, dalla periferia verso il corpo cellulare). Queste proteine trasportano vescicole, endosomi e altri organelli lungo i microtubuli. Questo trasporto è vitale per mantenere la vitalità dell'assone e delle sinapsi [11](#page=11) [12](#page=12). #### 2.1.4 Tecniche di studio del neurone Lo studio istologico del tessuto nervoso, una massa spesso informe, richiede tecniche di colorazione specifiche: * **Colorazione di Nissl:** Evidenzia il corpo cellulare (corpi di Nissl, RER) distinguendo neuroni e cellule gliali, ma non colora i neuriti [3](#page=3). * **Colorazione di Golgi:** Utilizza il cromato d'argento per rendere visibile l'intero neurone, compresi soma, dendriti e assoni. Permette di distinguere la complessità delle diverse strutture neuronali. Fu fondamentale per Santiago Ramon y Cajal nello sviluppare la teoria del neurone [3](#page=3). * **Tecniche moderne:** * **Fissativi chimici (es. formaldeide):** Bloccano la decomposizione del tessuto [4](#page=4). * **Microtomo:** Permette di tagliare il tessuto fissato in sezioni sottilissime (30-40 micron) [4](#page=4). * **Immunoistochimica:** Utilizza anticorpi specifici che si legano ad antigeni, evidenziando proteine e permettendo la loro localizzazione precisa nel cervello [4](#page=4). * **Microscopia avanzata (elettronica, a fluorescenza):** Consente l'identificazione di strutture microscopiche dopo la colorazione [4](#page=4). #### 2.1.5 Tipi di neuroni I neuroni vengono classificati in base a: * **Numero di neuriti principali oltre al corpo cellulare:** Unipolari, bipolari, multipolari [12](#page=12). * **Forma dell'albero dendritico:** Piramidali, stellate (spinose o non spinose) [12](#page=12). * **Connessioni e localizzazione:** Neuroni sensitivi primari e secondari, motoneuroni [12](#page=12). ### 2.2 Cellule gliali Le cellule gliali, o glia, costituiscono l'altra componente cellulare principale del sistema nervoso e svolgono funzioni cruciali di supporto e regolazione [17](#page=17). #### 2.2.1 Funzioni della glia Le cellule gliali sono coinvolte in diverse funzioni: * **Funzione strutturale:** Forniscono un'impalcatura fisica che sostiene il tessuto nervoso [17](#page=17). * **Regolazione vascolare:** Modulano il diametro dei capillari cerebrali, regolando l'apporto di nutrienti e ossigeno alle diverse regioni cerebrali in base all'attività neuronale. Gli astrociti, in particolare, agiscono come mediatori tra neuroni e vasi sanguigni [17](#page=17). * **Supporto metabolico:** Assicurano il corretto funzionamento metabolico dei neuroni [17](#page=17). * **Supporto alla trasmissione sinaptica:** Gli astrociti coadiuvano la trasmissione sinaptica attraverso un meccanismo definito "trasmissione tripartita" [17](#page=17). * **Difesa immunitaria:** La microglia, un tipo di cellula gliale, è responsabile della difesa immunitaria nel sistema nervoso, poiché il sistema immunitario corporeo ha un accesso limitato [17](#page=17). * **Formazione della guaina mielinica:** Alcune cellule gliali avvolgono gli assoni con strati di membrana, formando la guaina mielinica. Questa struttura isola elettricamente l'assone e accelera significativamente la conduzione del segnale nervoso (conduzione saltatoria) [17](#page=17). #### 2.2.2 Tipi di cellule gliali Le principali cellule gliali includono: * **Oligodendrociti:** Nel Sistema Nervoso Centrale (SNC), formano la guaina mielinica attorno agli assoni [17](#page=17). * **Cellule di Schwann:** Nel Sistema Nervoso Periferico (SNP), formano la guaina mielinica [17](#page=17). * **Astrociti:** Svolgono funzioni strutturali, metaboliche e di supporto sinaptico [17](#page=17). * **Microglia:** Agiscono come cellule immunitarie nel SNC [17](#page=17). ### 2.3 Propagazione del segnale neuronale: il potenziale d'azione Il potenziale d'azione è un rapido cambiamento transitorio del potenziale di membrana di una cellula eccitabile, come il neurone, che si propaga lungo l'assone [40](#page=40) [47](#page=47). #### 2.3.1 Meccanismi del potenziale d'azione Il potenziale d'azione è generato dall'apertura e chiusura sequenziale di canali ionici voltaggio-dipendenti attraverso la membrana neuronale: 1. **Fase di riposo:** Il potenziale di membrana è negativo (circa -70 mV) a causa della distribuzione asimmetrica di ioni e dell'azione delle pompe ioniche. Canali leak di potassio mantengono la conduttanza predominante [40](#page=40) [51](#page=51). 2. **Depolarizzazione e soglia:** Uno stimolo depolarizzante (meno negativo) apre i canali voltaggio-dipendenti del sodio. Se la depolarizzazione raggiunge un valore di soglia (circa -55 mV), si innesca un potenziale d'azione. La soglia è determinata dal bilancio tra la corrente entrante di sodio e la corrente uscente di potassio [40](#page=40) [46](#page=46). 3. **Fase ascendente (depolarizzazione rapida):** L'apertura dei canali del sodio provoca un rapido afflusso di ioni sodio nella cellula, portando il potenziale di membrana a valori positivi (fino a circa +30 mV) [40](#page=40). 4. **Fase di picco:** Si raggiunge quasi il potenziale di equilibrio del sodio [40](#page=40). 5. **Fase discendente (ripolarizzazione):** I canali del sodio si inattivano e i canali voltaggio-dipendenti del potassio si aprono, permettendo un efflusso di ioni potassio che riporterà il potenziale di membrana al livello di riposo [40](#page=40). 6. **Iperpolarizzazione tardiva:** I canali del potassio rimangono aperti per un breve periodo, causando una depolarizzazione temporanea al di sotto del potenziale di riposo [44](#page=44). #### 2.3.2 Canali ionici voltaggio-dipendenti Questi canali sono proteine transmembrana composte da subunità che contengono sensori di voltaggio e gates che controllano l'apertura e la chiusura. L'apertura è indotta da cambiamenti nel potenziale di membrana [40](#page=40). * **Inattivazione dei canali del sodio:** Dopo l'apertura, i canali del sodio entrano in uno stato inattivato, impedendo ulteriori flussi di sodio per un breve periodo (periodo refrattario assoluto). Questo stato è mediato dal modello "ball and chain", dove una porzione della proteina ostruisce il poro [43](#page=43). * **De-inattivazione dei canali:** Il ritorno a un potenziale di membrana negativo permette ai canali di de-inattivarsi, rendendoli nuovamente disponibili per l'apertura (periodo refrattario relativo) [43](#page=43). #### 2.3.3 Periodi refrattari * **Periodo refrattario assoluto:** Durante questo periodo, nessun altro potenziale d'azione può essere generato, poiché i canali del sodio sono inattivati [43](#page=43). * **Periodo refrattario relativo:** È possibile generare un potenziale d'azione, ma è richiesto uno stimolo di intensità maggiore a causa dell'iperpolarizzazione tardiva e dell'apertura residua dei canali del potassio [44](#page=44). #### 2.3.4 Selettività dei canali La selettività dei canali ionici per specifici ioni dipende da fattori come la carica delle amminoacidi nel poro, le dimensioni del poro e il grado di idratazione dello ione [45](#page=45). #### 2.3.5 Non linearità del potenziale d'azione Il potenziale d'azione è un fenomeno "tutto o nulla"; si verifica completamente una volta superata la soglia. Le risposte sottosoglia sono additive (lineari), ma superata la soglia, la risposta neuronale è non lineare, permettendo elaborazioni più complesse rispetto a una semplice somma algebrica [47](#page=47). #### 2.3.6 Conduzione del segnale * **Conduzione passiva:** La depolarizzazione si diffonde lungo l'assone per diffusione elettrica. Questo processo è attenuato e rallentato dalla capacità e resistenza della membrana assonale [48](#page=48). * **Conduzione saltatoria:** Negli assoni mielinizzati, il potenziale d'azione "salta" tra i nodi di Ranvier (aree prive di mielina dove sono concentrati i canali voltaggio-dipendenti). La mielina riduce la capacità di membrana, minimizza la dispersione di carica e aumenta drasticamente la velocità di conduzione [48](#page=48) [49](#page=49). * **Costante di spazio (Λ):** Indica quanto lontano il potenziale d'azione può propagarsi mantenendo una depolarizzazione significativa. Cresce con il diametro dell'assone e la resistenza di membrana (Rm), diminuisce con la resistenza assiale (Ra) [49](#page=49). * **Costante di tempo (τ):** Indica il tempo necessario affinché il segnale raggiunga una frazione significativa (circa il 63%) della sua ampiezza finale. Diminuisce con la capacità di membrana (C) e la resistenza (R) (τ = R x C) [50](#page=50). * **Velocità di conduzione:** Aumenta con il diametro dell'assone e la diminuzione della capacità di membrana (mielinizzazione) [50](#page=50). ### 2.4 Tecniche di studio avanzate * **Patch clamp:** Tecnica elettrofisiologica che permette di registrare correnti ioniche attraverso singoli canali (patch clamp) o intere cellule (whole-cell recording). Consente di studiare la conduttanza, la durata e la cinetica dei canali ionici [41](#page=41) [42](#page=42). * **Optogenetica:** Utilizza canali ionici sensibili alla luce (come le channelrhodopsin) per controllare l'attività neuronale con impulsi luminosi, permettendo un controllo preciso sull'eccitazione o inibizione dei neuroni con alta risoluzione temporale e spaziale [50](#page=50). ### 2.5 Rumore elettrico neuronale In un cervello vivo, il potenziale di membrana non è mai piatto a causa del "rumore elettrico", dovuto all'apertura casuale di canali e all'attività concertata di altri neuroni. Queste oscillazioni di potenziale sono indicative dell'attività cerebrale [51](#page=51). * * * # Potenziale di membrana e potenziale d'azione Questo argomento esplora i meccanismi elettrofisiologici fondamentali che regolano l'attività neuronale, partendo dalla struttura della membrana cellulare e dallo sviluppo del potenziale di membrana, fino alla generazione e propagazione dei potenziali d'azione attraverso canali ionici specifici. ### 3.1 La membrana cellulare e il potenziale di membrana La cellula è delimitata da una membrana plasmatica, un doppio strato fosfolipidico che funge da barriera chimica, idraulica ed elettrica tra l'ambiente intracellulare ed extracellulare. Le teste idrofiliche dei fosfolipidi sono rivolte verso l'esterno e l'interno acquoso della cellula, mentre le code idrofobiche formano il nucleo della membrana, rendendola un eccellente isolante [19](#page=19). #### 3.1.1 Gradienti ionici e il loro ruolo All'interno e all'esterno della cellula sono presenti concentrazioni differenziate di ioni, particelle cariche in grado di condurre elettricità in soluzione acquosa. Le principali differenze di concentrazione riguardano: * **Potassio (K+)**: alta concentrazione intracellulare, bassa extracellulare [23](#page=23). * **Sodio (Na+)**: bassa concentrazione intracellulare, alta extracellulare [23](#page=23). * **Calcio (Ca2+)**: molto bassa concentrazione intracellulare, più alta extracellulare [23](#page=23). * **Cloro (Cl-)**: alta concentrazione extracellulare, bassa intracellulare [29](#page=29). Queste differenze creano gradienti di concentrazione che, per il principio del moto browniano e della diffusione passiva, tendono a uniformarsi, spingendo gli ioni a muoversi da regioni a maggiore concentrazione verso quelle a minore concentrazione. Questa è definita forza chimica o forza di diffusione [23](#page=23). #### 3.1.2 Forze elettriche e potenziale elettrico Gli ioni, essendo carichi, sono anche influenzati da forze elettriche. Cariche dello stesso segno si respingono, mentre cariche opposte si attraggono. La legge di Coulomb descrive la forza di interazione tra cariche: $F = \\frac{q\_1 q\_2}{4\\pi\\epsilon\_0\\epsilon\_r r^2}$. Il campo elettrico generato da una distribuzione di cariche crea una differenza di potenziale, definita come l'energia necessaria per spostare una carica in quello spazio. Per convenzione, lo spazio extracellulare viene considerato a potenziale zero. La corrente elettrica è definita come la quantità di carica per unità di tempo: $I = \\frac{q}{t}$ [25](#page=25). #### 3.1.3 Il potenziale di membrana a riposo Il potenziale di membrana (Vm) è la differenza di potenziale elettrico tra l'interno e l'esterno della cellula. Esso è il risultato dell'interazione tra le forze di diffusione e le forze elettrostatiche agenti sugli ioni. Nelle cellule a riposo, la membrana è prevalentemente permeabile al potassio grazie ai canali ionici di "perdita" (leak channels) sempre aperti. Il movimento di potassio fuori dalla cellula (pro-gradiente chimico) crea un eccesso di cariche positive all'esterno e negative all'interno, generando un campo elettrico che contrasta questo movimento. Si raggiunge così uno stato di **equilibrio dinamico**, dove la forza chimica e la forza elettrica si bilanciano perfettamente, definendo il **potenziale di equilibrio** per il potassio, spesso chiamato potenziale di Nernst per quel singolo ione [24](#page=24) [26](#page=26) [27](#page=27). L'equazione di Nernst descrive questo potenziale di equilibrio per un singolo ione: $$E\_{ione} = \\frac{RT}{zF} \\ln\\left(\\frac{\[ione\]\_{out}}{\[ione\]{in}}\\right)$$ dove: * $R$ è la costante dei gas [29](#page=29). * $T$ è la temperatura assoluta [29](#page=29). * $z$ è la valenza dello ione [29](#page=29). * $F$ è la costante di Faraday [29](#page=29). * $\[ione\]\_{out}$ e $\[ione\]{in}$ sono le concentrazioni dello ione rispettivamente all'esterno e all'interno della cellula [29](#page=29). Poiché in condizioni di riposo la permeabilità al potassio è dominante, il potenziale di membrana a riposo è molto vicino al potenziale di Nernst per il potassio (tipicamente intorno a -80 mV) [35](#page=35). La **pompa sodio-potassio** è cruciale per mantenere questi gradienti ionici nel lungo termine, trasportando attivamente 3 ioni Na+ fuori dalla cellula per ogni 2 ioni K+ trasportati all'interno, consumando ATP. Questo meccanismo contribuisce anche a una piccola differenza di potenziale a causa dello sbilancio di cariche trasportate [30](#page=30). ### 3.2 Canali ionici e loro tipi I canali ionici sono proteine transmembrana che permettono il passaggio selettivo di specifici ioni attraverso la membrana lipidica. La loro selettività è determinata dalla struttura del poro, in particolare dai residui amminoacidici esposti al suo interno, che interagiscono con gli ioni in transito. La dimensione del poro e il livello di idratazione dello ione sono anch'essi fattori chiave nella selettività [21](#page=21) [35](#page=35) [45](#page=45). Esistono diversi tipi di canali ionici, classificati in base ai loro meccanismi di apertura: * **Canali ionici aperti a riposo (leak channels)**: sempre aperti, contribuiscono a determinare il potenziale di membrana a riposo [22](#page=22). * **Canali dipendenti da voltaggio**: si aprono o si chiudono in risposta a specifici cambiamenti del potenziale di membrana. Sono essenziali per la generazione del potenziale d'azione [22](#page=22). * **Canali recettoriali (ligand-gated channels)**: si aprono quando una molecola specifica (ligando) si lega a un sito recettoriale sulla proteina canale [22](#page=22). ### 3.3 Il potenziale d'azione Il potenziale d'azione è un rapido e transitorio cambiamento del potenziale di membrana, caratteristico dei neuroni e delle cellule eccitabili. Viene generato quando il potenziale di membrana supera una certa **soglia** di depolarizzazione [36](#page=36) [37](#page=37) [47](#page=47). #### 3.3.1 Fasi del potenziale d'azione Il potenziale d'azione è caratterizzato da diverse fasi: 1. **Fase ascendente (depolarizzazione)**: Innescata dal superamento della soglia, l'apertura dei canali del sodio voltaggio-dipendenti porta a un rapido afflusso di ioni Na+ nella cellula. Questo afflusso di cariche positive depolarizza ulteriormente la membrana, aumentando la probabilità di apertura di altri canali del sodio, in un ciclo auto-rigenerativo. Il potenziale di membrana si avvicina rapidamente al potenziale di Nernst per il sodio [39](#page=39). 2. **Fase di picco**: La depolarizzazione raggiunge il suo massimo, avvicinandosi al potenziale di Nernst per il sodio (circa +30mV o superiore). In questa fase, i canali del sodio voltaggio-dipendenti iniziano ad inattivarsi [39](#page=39). 3. **Fase discendente (ripolarizzazione)**: Con l'inattivazione dei canali del sodio e l'apertura dei canali del potassio voltaggio-dipendenti, vi è un rapido efflusso di ioni K+ dalla cellula. Questo movimento di cariche positive verso l'esterno riporta il potenziale di membrana verso valori più negativi [39](#page=39). 4. **Iperpolarizzazione tardiva (AHP - Afterhyperpolarization)**: Il potenziale di membrana scende temporaneamente al di sotto del potenziale di riposo, avvicinandosi al potenziale di Nernst per il potassio. Questa fase è dovuta all'apertura prolungata di alcuni canali del potassio voltaggio-dipendenti e al successivo ritorno delle conduttanze ioniche ai loro stati di riposo [37](#page=37) [44](#page=44). 5. **Ritorno al potenziale di riposo**: Le conduttanze ioniche ritornano ai loro stati di riposo, e la membrana si stabilizza nuovamente al potenziale di riposo, grazie all'azione dei canali leak di potassio e, in misura minore, di sodio. #### 3.3.2 Soglia e fenomeno "tutto o nulla" Il potenziale d'azione si innesca solo se la depolarizzazione raggiunge una soglia critica. Al di sotto di questa soglia, la cellula risponde con una depolarizzazione passiva e sottosoglia, senza generare un potenziale d'azione. Una volta superata la soglia, l'ampiezza del potenziale d'azione è generalmente costante e indipendente dall'intensità dello stimolo. Questo comportamento è definito come fenomeno "tutto o nulla" [37](#page=37) [38](#page=38) [47](#page=47). #### 3.3.3 Periodo refrattario Dopo un potenziale d'azione, il neurone attraversa periodi refrattari: * **Periodo refrattario assoluto**: Un breve periodo (circa 1 ms) durante il quale è fisicamente impossibile generare un nuovo potenziale d'azione, a causa dell'inattivazione dei canali del sodio voltaggio-dipendenti. Questo limita la frequenza massima di scarica del neurone a circa 1000 Hz [38](#page=38). * **Periodo refrattario relativo**: Un periodo successivo a quello assoluto (5-20 ms) in cui è possibile generare un potenziale d'azione, ma richiede uno stimolo di intensità maggiore. Durante questo periodo, la membrana è meno eccitabile a causa dell'iperpolarizzazione tardiva e della presenza di canali del potassio ancora parzialmente aperti [38](#page=38) [44](#page=44). #### 3.3.4 Propagazione del potenziale d'azione Il potenziale d'azione si propaga lungo l'assone come un'onda di depolarizzazione elettrica. La conduzione può essere continua o, negli assoni mielinizzati, **saltatoria**, dove il potenziale d'azione "salta" tra i nodi di Ranvier, aumentando significativamente la velocità di trasmissione [47](#page=47). ### 3.4 Tecniche di studio: Patch Clamp La tecnica del **patch clamp** è fondamentale per studiare i canali ionici e registrare il potenziale di membrana. Permette di isolare e misurare le correnti ioniche che attraversano singoli canali o l'intera cellula (whole-cell recording). Il **voltage clamp** è una modalità del patch clamp che permette di mantenere il potenziale di membrana a un valore fisso, facilitando lo studio del comportamento dei canali ionici voltaggio-dipendenti [36](#page=36) [41](#page=41) [42](#page=42). #### 3.4.1 Il modello "ball and chain" L'inattivazione dei canali del sodio voltaggio-dipendenti durante il potenziale d'azione è spiegata dal modello "ball and chain". Una porzione proteica mobile (la "palla") si inserisce nel poro del canale dopo la sua apertura, bloccando il passaggio dello ione (il "sodio" in questo caso) e causando l'inattivazione. Il ritorno a un potenziale negativo (di riposo) permette alla "palla" di staccarsi, ripristinando la capacità del canale di riaprirsi. Questo meccanismo è alla base del periodo refrattario assoluto [44](#page=44). #### 3.4.2 Conduttanze relative ed equazione di Goldman Quando più tipi di canali ionici sono attivi contemporaneamente, il potenziale di membrana risultante è determinato dalle conduttanze relative di ciascun ione e dai loro rispettivi potenziali di Nernst. L'**equazione di Goldman-Hodgkin-Katz** permette di calcolare il potenziale di membrana in queste condizioni complesse, considerando le permeabilità relative dei diversi ioni [33](#page=33). $$V\_m = \\frac{RT}{F} \\ln\\left(\\frac{P\_K \[K^+\]\_{out} + P{Na} \[Na^+\]\_{out} + P{Cl} \[Cl^-\]\_{in}}{P\_K \[K^+\]{in} + P\_{Na} \[Na^+\]\_{in} + P{Cl} \[Cl^-\]\_{out}}\\right)$$ dove $P\_i$ rappresenta la permeabilità relativa dello ione $i$. L'equazione evidenzia come il potenziale di membrana sia una media pesata dei potenziali di equilibrio degli ioni, con i pesi determinati dalle loro permeabilità relative. La differenza tra il potenziale di membrana e il potenziale di Nernst per uno specifico ione determina la "forza di conduzione ionica" che spinge quello ione attraverso la membrana [33](#page=33) [39](#page=39). #### 3.4.3 Caratteristiche dei canali voltaggio-dipendenti I canali voltaggio-dipendenti sono costituiti da subunità proteiche contenenti un sensore del voltaggio (tipicamente il segmento S4, carico positivamente) e un gate che regola l'apertura del poro. I cambiamenti nel potenziale di membrana spostano questo sensore, modificando la conformazione del canale e inducendone l'apertura o la chiusura. Le cinetiche di apertura e chiusura dei canali del sodio sono più rapide di quelle del potassio, una differenza cruciale per la generazione del potenziale d'azione [40](#page=40). * * * # Trasmissione sinaptica e neurotrasmettitori La trasmissione sinaptica è il processo fondamentale attraverso cui i neuroni comunicano tra loro e con altre cellule, permettendo la trasmissione di informazioni nel sistema nervoso [52](#page=52). ### 4.1 Tipi di sinapsi Esistono due tipi principali di sinapsi: elettriche e chimiche [52](#page=52). #### 4.1.1 Sinapsi elettriche Le sinapsi elettriche sono caratterizzate da una connessione fisica diretta tra i neuroni, mediata da strutture chiamate **gap junctions**. Queste sono formate da canali proteici (connessoni) che collegano il citoplasma delle cellule adiacenti, creando un percorso a bassa resistenza per il flusso di ioni [53](#page=53). * **Vantaggi:** * Comunicazione estremamente rapida e bidirezionale [52](#page=52). * Permettono la sincronizzazione dell'attività neuronale e la generazione di ritmi oscillatori specifici (es. theta, gamma) che sono importanti per l'elettroencefalogramma (EEG) [53](#page=53). * **Svantaggi:** * Bidirezionalità: l'influenza è reciproca, limitando la direzionalità e il processamento sequenziale dell'informazione [52](#page=52). * Modulabilità limitata e più lenta [52](#page=52). Le gap junctions sono composte da emicanali (connessoni), ognuno formato da sei subunità proteiche chiamate connessine [53](#page=53). #### 4.1.2 Sinapsi chimiche Nelle sinapsi chimiche, la comunicazione è mediata dal rilascio di sostanze chimiche chiamate **neurotrasmettitori**. Il segnale elettrico (potenziale d'azione) che viaggia lungo l'assone viene convertito in un segnale chimico a livello del terminale presinaptico, rilasciato nello spazio intersinaptico, e successivamente riconvertito in segnale elettrico dai recettori presenti sulla membrana postsinaptica [53](#page=53). * **Struttura:** * **Terminale presinaptico:** Allargamento dell'assone contenente vescicole sinaptiche piene di neurotrasmettitori e numerosi mitocondri per fornire energia. Presenta **zone attive** dove avviene la fusione delle vescicole con la membrana [53](#page=53) [56](#page=56). * **Spazio intersinaptico (o chiave sinaptica):** Spazio extracellulare di pochi nanometri che separa le membrane presinaptica e postsinaptica [53](#page=53) [56](#page=56). * **Membrana postsinaptica:** Contiene i recettori specifici per i neurotrasmettitori. La **densità postsinaptica** è una regione ricca di recettori e canali [53](#page=53) [56](#page=56). * **Unidirezionalità:** Il segnale viaggia da neurone presinaptico a neurone postsinaptico [56](#page=56). ##### 4.1.2.1 Esperimenti sulla natura chimica della trasmissione sinaptica Esperimenti pionieristici hanno stabilito la natura chimica della trasmissione sinaptica: * **Claude Bernard:** Utilizzo di antagonisti per bloccare la trasmissione sinaptica [55](#page=55). * **Otto Loewi:** Dimostrò il rilascio di una sostanza chimica dal nervo vago che, una volta aggiunta a un cuore non stimolato, ne riduceva la frequenza cardiaca, confermando la trasmissione chimica [55](#page=55). ##### 4.1.2.2 Tipi di connessioni sinaptiche Le sinapsi chimiche possono formarsi in diverse localizzazioni: * **Assodendritiche:** Tra assone e dendrite. * **Assosomatiche:** Tra assone e corpo cellulare (soma), tipiche degli interneuroni inibitori. * **Assoassoniche:** Tra assone e assone. * **Dendrodendritiche:** Tra dendrite e dendrite. * **Autapsi:** Sinapsi di un neurone su sé stesso (principalmente osservata in vitro) [57](#page=57). #### 4.1.3 Fasi della comunicazione sinaptica chimica Il processo di trasmissione sinaptica chimica include diverse fasi cruciali: 1. **Arrivo del potenziale d'azione:** Depolarizzazione della membrana presinaptica [57](#page=57). 2. **Apertura dei canali voltaggio-dipendenti per il calcio (Ca$^{2+}$):** L'ingresso di ioni calcio nel terminale presinaptico è fondamentale, non tanto per l'effetto elettrico quanto per quello biochimico [57](#page=57). 3. **Aumento locale del calcio:** Il calcio lega proteine intracellulari, attivando il macchinario di fusione vescicolare [57](#page=57). 4. **Fusione vescicolare (Esocitosi):** Le vescicole sinaptiche contenenti neurotrasmettitori si fondono con la membrana presinaptica, formando un poro a forma di $\\Omega$ (omega) [57](#page=57) [58](#page=58). 5. **Rilascio del neurotrasmettitore:** Le molecole di neurotrasmettitore vengono rilasciate nella chiave sinaptica per diffusione passiva [58](#page=58). 6. **Legame con i recettori postsinaptici:** Il neurotrasmettitore diffonde rapidamente e si lega ai recettori sulla membrana postsinaptica [58](#page=58). 7. **Apertura dei canali ionici (recettori-canale):** Il legame del neurotrasmettitore al recettore causa l'apertura del canale, permettendo il passaggio di ioni e la conversione del segnale chimico in segnale elettrico [58](#page=58). #### 4.1.4 Riciclo delle vescicole sinaptiche Le vescicole sinaptiche vengono costantemente riciclate attraverso un ciclo di esoendocitosi: formazione, riempimento, movimento verso la zona attiva, docking (attracco), priming (preparazione alla fusione), fusione, collasso della vescicola, endocitosi (recupero e riformazione) [58](#page=58). #### 4.1.5 Pool di vescicole Le vescicole nel terminale presinaptico sono organizzate in diversi pool: * **Pool di riserva:** Vescicole non direttamente coinvolte nella fusione immediata. * **Pool di vescicole ancorate:** Vescicole vicine alla membrana presinaptica. * **Pool di vescicole pronte al rilascio (RRP):** Vescicole pronte per la fusione in risposta all'arrivo di calcio. * **Pool di riciclo:** Vescicole recuperate tramite endocitosi [59](#page=59). #### 4.1.6 Proteine SNARE e fusione vescicolare Le proteine SNARE (Soluble NSF Attachment Protein REceptor) sono essenziali per la fusione delle vescicole con la membrana presinaptica. Sono composte da [59](#page=59): * **SNARE vescicolari (R-SNARE):** Es. Sinaptobrevina (VAMP) sulla membrana della vescicola [59](#page=59). * **SNARE target (Q-SNARE):** Es. Sintaxina e SNAP-25 sulla membrana presinaptica [59](#page=59). Queste proteine interagiscono formando un **complesso SNARE**, avvicinando le due membrane. Il processo di formazione del complesso SNARE, guidato dal modello "Zippering", è esoergonico e libera energia sufficiente per la fusione. La fusione viene regolata da proteine come la **complessina** (che blocca il completamento del complesso SNARE) e la **sinaptotagmina** (sensore di calcio). L'ingresso di calcio lega la sinaptotagmina, che rimuove la complessina, permettendo il completamento del complesso SNARE e la fusione delle membrane. La dissociazione del complesso SNARE, necessaria per il riciclo, è invece endoergonica e richiede ATP e l'enzima NSF [60](#page=60) [61](#page=61). #### 4.1.7 Modalità di fusione vescicolare La fusione delle vescicole può avvenire in diversi modi: * **Collasso totale (full collapse):** La vescicola si fonde completamente con la membrana presinaptica [61](#page=61). * **Kiss and run:** Si apre un piccolo poro per il rilascio del neurotrasmettitore, dopo di che il poro si richiude senza un collasso totale della vescicola, permettendo una trasmissione rapida [61](#page=61). ### 4.2 Neurotrasmettitori: classificazione e funzione I neurotrasmettitori possono essere classificati in base alla loro struttura chimica e avere ruoli diversi nel sistema nervoso, da quelli che mediano la comunicazione rapida (neurotrasmettitori classici) a quelli che modulano l'attività neuronale (neuromodulatori) [62](#page=62). #### 4.2.1 Classificazione dei neurotrasmettitori * **Acetilcolina (ACh):** Media la trasmissione neuromuscolare nel SNP e la neuromodulazione nel SNC [62](#page=62). * **Ammine biogeniche:** Agiscono principalmente come neuromodulatori. * **Catecolamine:** Dopamina (DA), Norepinefrina (Noradrenalina, NA), Epinefrina (Adrenalina). La dopamina è coinvolta nella motivazione e nel sistema di ricompensa, oltre al controllo motorio (Parkinson). Norepinefrina ed epinefrina sono importanti nel sistema nervoso autonomo e nell'attenzione [62](#page=62). * **Istamina (HE):** Coinvolta nelle reazioni allergiche e nella modulazione [62](#page=62). * **Serotonina (5-HT):** Neuromodulatore chiave per umore e processi mentali, distribuita dai nuclei del Rafe [62](#page=62). * **Amminoacidi:** Principali mediatori della trasmissione sinaptica eccitatoria e inibitoria rapida. * **Glutammato (Glu):** Neurotrasmettitore eccitatorio primario [62](#page=62). * **Acido $\\gamma$\-amminobutirrico (GABA):** Neurotrasmettitore inibitorio primario nel SNC [62](#page=62). * **Glicina:** Neurotrasmettitore inibitorio nel SNP e anche nel SNC [62](#page=62). * **Altri:** ATP, endocannabinoidi, neuropeptidi, endorfine [63](#page=63). #### 4.2.2 Recettori per i neurotrasmettitori I neurotrasmettitori agiscono legandosi a specifici recettori presenti sulla membrana postsinaptica. Si distinguono due classi principali di recettori: * **Recettori ionotropici (o canali ionici attivati da ligando):** * Sono essi stessi canali ionici. * Il legame del neurotrasmettitore causa un cambiamento conformazionale che apre il poro del canale [54](#page=54) [63](#page=63). * Risposta rapida ed elettrica diretta (corrente sinaptica) [63](#page=63). * Esempi: Recettori per glutammato, GABA, glicina e alcuni recettori per l'acetilcolina (nicotinici) [62](#page=62) [63](#page=63). * **Recettori metabotropici:** * Non sono canali ionici in sé. * Sono proteine accoppiate a proteine G [63](#page=63). * Il legame del neurotrasmettitore attiva la proteina G, che a sua volta innesca una cascata di reazioni biochimiche intracellulari (secondi messaggeri) [63](#page=63) [71](#page=71). * Risposta più lenta ma più diffusa e modulabile [63](#page=63). * Coinvolgono enzimi intracellulari e possono influenzare canali ionici, espressione genica, ecc. [72](#page=72). * Esempi: Recettori per dopamina, serotonina, istamina, e alcuni recettori per acetilcolina (muscarinici) e GABA [63](#page=63). #### 4.2.3 Correnti sinaptiche Le correnti sinaptiche sono le correnti ioniche che attraversano la membrana postsinaptica in seguito al rilascio di neurotrasmettitori. * **Corrente postsinaptica eccitatoria (EPSC):** Corrente entrante di cariche positive, causa depolarizzazione e avvicina il neurone alla soglia del potenziale d'azione [64](#page=64). * **Corrente postsinaptica inibitoria (IPSC):** Corrente uscente di cariche positive o entrante di cariche negative, causa iperpolarizzazione o stabilizzazione del potenziale di membrana, allontanando il neurone dalla soglia [64](#page=64). Il **ritardo sinaptico** è il tempo impiegato dal rilascio del neurotrasmettitore alla generazione della corrente postsinaptica [64](#page=64). #### 4.2.4 Recettori ionotropici specifici * **Recettori del glutammato:** * **NMDA:** Elevata affinità per il glutammato, alta conduttanza per il calcio, bloccati dallo ione magnesio ($\\text{Mg}^{2+}$) a potenziali di membrana negativi. Funzionano come rilevatori di coincidenza [65](#page=65) [81](#page=81) [82](#page=82). * **Non-NMDA (AMPA, Kainato):** Legame più rapido e minore affinità per il glutammato rispetto agli NMDA. I recettori AMPA sono canali cationici aspecifici (Na$^+$, K$^+$, Ca$^{2+}$) [65](#page=65) [67](#page=67). * **Recettori GABA (GABA$\_A$):** Prototipici recettori inibitori, canali permeabili al cloro (Cl$^-$). Possono essere modulati da benzodiazepine, alcol e barbiturici. Il potenziale di inversione del cloro è vicino al potenziale di riposo, causando inibizione (iperpolarizzazione o inibizione da shunt) [70](#page=70). #### 4.2.5 Recettori metabotropici e proteine G I recettori metabotropici sono tipicamente proteine a 7 domini transmembrana accoppiate a proteine G (composte da subunità $\\alpha$, $\\beta$, $\\gamma$). L'attivazione del recettore da parte del ligando porta al rilascio di GDP dalla subunità $\\alpha$ e all'attacco di GTP. Le subunità attivate ($\\alpha$\-GTP e $\\beta\\gamma$) interagiscono con effettori proteici (enzimi), innescando cascate di segnalazione intracellulare. Le proteine G possono essere stimolatorie (Gs) o inibitorie (Gi) [71](#page=71) [72](#page=72) [73](#page=73). * **Gs:** Attiva l'adenilato ciclasi, aumentando la produzione di AMP ciclico (cAMP) [73](#page=73). * **Gi:** Inibisce l'adenilato ciclasi [73](#page=73). * **Gq:** Attiva la fosfolipasi C, portando ad un aumento del calcio intracellulare [73](#page=73). Queste vie di segnalazione possono influenzare l'attività di canali ionici, modificare l'espressione genica e alterare funzioni cellulari a lungo termine [72](#page=72) [73](#page=73). #### 4.2.6 Rilascio quantale del neurotrasmettitore Il rilascio di neurotrasmettitori dalle sinapsi chimiche avviene in unità discrete chiamate **quanti**. Ogni quanto corrisponde al contenuto di una singola vescicola sinaptica [74](#page=74). * **Rilascio spontaneo:** Avviene in assenza di potenziale d'azione, generando piccole correnti postsinaptiche chiamate **minis** [73](#page=73) [74](#page=74). * **Rilascio evocato:** Il rilascio di neurotrasmettitore indotto dal potenziale d'azione è la somma di multipli di questi quanti [74](#page=74). L'analisi quantale permette di determinare il numero di vescicole rilasciate durante la trasmissione sinaptica e di studiare la probabilità di successo della fusione vescicolare. La trasmissione sinaptica è un processo stocastico, influenzato dalla probabilità (p) di rilascio di ciascuna vescicola [74](#page=74) [75](#page=75). ### 4.3 Plasticità sinaptica La **plasticità sinaptica** è la capacità del sistema nervoso di modificare la forza e la struttura delle sue connessioni sinaptiche in risposta all'esperienza e allo sviluppo. È alla base dell'apprendimento e della memoria [76](#page=76). #### 4.3.1 Meccanismi di plasticità sinaptica Le modifiche plastiche possono avvenire a diversi livelli: * **Terminale presinaptico:** Variazioni nella quantità di neurotrasmettitore rilasciato, nella probabilità di esocitosi, nel numero di vescicole pronte al rilascio [76](#page=76). * **Terminale postsinaptico:** Modifiche nel numero, nella permeabilità o nella distribuzione dei recettori [76](#page=76). * **Modifiche strutturali:** Variazioni nella complessità dell'albero dendritico o nel numero di spine dendritiche e sinapsi [77](#page=77). #### 4.3.2 Forme di apprendimento e memoria * **Memoria implicita:** Apprendimento sensorimotorio. * **Memoria non associativa:** Risposta modificata a uno singolo stimolo. * **Abituazione:** Diminuzione della risposta a stimoli ripetuti e innocui. Causata da una riduzione del rilascio di neurotrasmettitore [77](#page=77) [78](#page=78). * **Sensitizzazione:** Aumento della risposta a stimoli potenzialmente dannosi. Mediata dal rilascio di serotonina da parte di interneuroni facilitatori sui terminali presinaptici dei neuroni sensoriali, che attiva la PKA e fosforila proteine bersaglio [78](#page=78) [79](#page=79). * **Memoria associativa:** Associazione tra due o più stimoli. * **Memoria esplicita:** Espressibile verbalmente. #### 4.3.3 Memoria a breve e lungo termine La plasticità a breve termine è transitoria e non richiede alterazioni nell'espressione genica. La memoria a lungo termine, invece, richiede cambiamenti duraturi nell'espressione genica e nella sintesi proteica, portando a modifiche morfologiche (es. aumento del numero di sinapsi) [79](#page=79). #### 4.3.4 Condizionamento classico (Pavlov) Forma di apprendimento associativo in cui uno stimolo neutro (SC) viene associato a uno stimolo incondizionato (SI) che evoca una risposta incondizionata (RI). Dopo ripetute associazioni, lo SC da solo evoca la RI. Nei meccanismi molecolari sono coinvolti sia cambiamenti presinaptici (es. aumento dell'AMP ciclico mediato dalla serotonina) che postsinaptici (es. ingresso di calcio tramite recettori NMDA) [80](#page=80) [81](#page=81). #### 4.3.5 Rilevatori di coincidenza Organismi complessi richiedono meccanismi per rilevare la concomitanza di stimoli. * **Recettori NMDA:** Fungono da rilevatori di coincidenza poiché richiedono sia il legame del glutammato (stimolo presinaptico) sia la depolarizzazione della membrana postsinaptica (stimolo postsinaptico) per aprirsi e far entrare calcio [81](#page=81) [82](#page=82). * **Adenilato ciclasi:** Nel condizionamento della Aplysia, può agire come rilevatore di coincidenza [81](#page=81). #### 4.3.6 Long-Term Potentiation (LTP) e Depression (LTD) * **LTP (Potenziamento a Lungo Termine):** Un aumento duraturo della forza sinaptica, studiato principalmente nel circuito CA3-CA1 dell'ippocampo. Richiede l'attivazione congiunta di neuroni pre- e postsinaptici, spesso mediata dai recettori NMDA e dall'ingresso di calcio, che a sua volta attiva chinasi. Le chinasi possono fosforilare i canali AMPA o stimolarne l'inserimento, potenziando la trasmissione [83](#page=83) [84](#page=84) [85](#page=85). * **LTD (Depressione a Lungo Termine):** Un indebolimento duraturo della forza sinaptica, mediato da fosfatasi calcio-dipendenti [86](#page=86). #### 4.3.7 Caratteristiche della plasticità sinaptica * **Associatività:** Sia il terminale pre- che postsinaptico devono attivarsi simultaneamente o quasi [85](#page=85). * **Cooperatività:** L'attivazione simultanea di più assoni presinaptici porta a una depolarizzazione sufficiente nella cellula postsinaptica da rimuovere il blocco da magnesio sui recettori NMDA [85](#page=85). * **Selettività:** La plasticità avviene solo sulle sinapsi i cui neuroni pre- e postsinaptici si attivano in modo coincidente. Il potenziale d'azione pre-sinaptico è necessario, mentre quello postsinaptico è sufficiente per la plasticità [85](#page=85). I meccanismi alla base della LTP e LTD dipendono dalla frequenza e dall'intensità della stimolazione, con soglie variabili che determinano se si verifica potenziamento o depressione (Modello BCM) [86](#page=86). * * * # Sistemi sensoriali: vista, udito, gusto, olfatto e somatosensoriale I sistemi sensoriali ci permettono di interagire con l'ambiente circostante, trasformando vari tipi di energia in segnali neurali che vengono poi elaborati dal sistema nervoso centrale. Questo studio si concentra sui principali sistemi sensoriali: vista, udito, gusto, olfatto e somatosensoriale, analizzando le loro strutture, le vie neurali e i meccanismi di trasduzione e codifica [2](#page=2). ### 5.1 Vista Il sistema visivo elabora la luce, un'onda elettromagnetica compresa tra 380 e 750 nm, che viene focalizzata sulla retina dall'occhio. La retina, una parte del SNC, contiene fotorecettori (coni e bastoncelli) e neuroni che convertono la luce in segnali elettrici . #### 5.1.1 Struttura dell'occhio L'occhio è una camera ottica composta da: * **Pupilla:** Apertura che regola l'ingresso della luce . * **Cornea:** Struttura trasparente e convessa che funge da lente principale, focalizzando la luce sulla retina . * **Sclera:** Lo strato esterno bianco e resistente dell'occhio . * **Coroide:** Strato pigmentato più sottile . * **Iride:** Struttura muscolare che regola il diametro della pupilla . * **Cristallino:** Lente secondaria che permette l'accomodazione (messa a fuoco) variando la sua forma . * **Corpi ciliari:** Muscoli che controllano il cristallino . * **Umor acqueo e vitreo:** Liquidi che riempiono le camere anteriore e posteriore dell'occhio, mantenendo la pressione e la sfericità . * **Nervo ottico:** Trasporta gli assoni delle cellule gangliari dalla retina al cervello . * **Retina:** Strato posteriore dell'occhio contenente fotorecettori e neuroni che elaborano l'informazione visiva . #### 5.1.2 La retina e la sua organizzazione La retina è composta da cinque strati di neuroni: 1. **Strato dei segmenti esterni dei fotorecettori:** Contiene i fotorecettori (coni e bastoncelli) . 2. **Strato nucleare esterno:** Corpi cellulari dei fotorecettori . 3. **Strato plessiforme esterno:** Sinapsi tra fotorecettori, cellule bipolari e cellule orizzontali . 4. **Strato nucleare interno:** Corpi cellulari delle cellule bipolari, orizzontali e amacrine . 5. **Strato plessiforme interno:** Sinapsi tra cellule bipolari, amacrine e gangliari . 6. **Strato delle cellule gangliari:** Corpi cellulari delle cellule gangliari, i cui assoni formano il nervo ottico . * Le **cellule gangliari** sono gli unici neuroni retinici che generano potenziali d'azione . * Le **cellule orizzontali e amacrine** mediano la trasmissione laterale (orizzontale) dell'informazione . * La **fovea**, al centro della macula, è il punto di massima risoluzione visiva, con un rapporto 1:1 tra fotorecettori e cellule gangliari . * Nella retina periferica, molti fotorecettori convergono su singole cellule gangliari, migliorando la sensibilità alla luce ma riducendo la risoluzione spaziale . * Il **punto cieco** (disco ottico) è privo di fotorecettori . #### 5.1.3 Fotorecettori: coni e bastoncelli * **Bastoncelli:** Contengono un solo fotopigmento (rodopsina), sono altamente sensibili alla luce (visione scotopica, notturna, acromatica) e hanno bassa risoluzione spaziale. Sono assenti nella fovea e abbondano nella retina periferica . * **Coni:** Contengono tre tipi di fotopigmenti (opsine), sono sensibili a diverse lunghezze d'onda (visione fotopica, diurna, cromatica) e hanno alta risoluzione spaziale. Sono concentrati nella fovea . #### 5.1.4 Fototrasduzione Il processo di conversione della luce in segnale elettrico coinvolge: * La luce modifica il **retinale**, attivando l'**opsina** . * L'opsina attiva la **proteina G transducina**, che stimola la **fosfodiesterasi del GMP ciclico (PDE)** . * La PDE degrada il **GMP ciclico (GMPc)**, causando la chiusura dei canali del sodio dipendenti da GMPc . * Ciò porta a un'**iperpolarizzazione** del fotorecettore (da circa -30 mV a -70 mV) e a una diminuzione del rilascio di glutammato . * Il processo è amplificato (effetto a valanga) e autoregolato da meccanismi di feedback negativo . #### 5.1.5 Risposta ON e OFF e opponenza centro-periferia Le cellule gangliari e bipolari sono specializzate per rispondere a specifici cambiamenti di luminosità: * **Cellule centro-ON:** Si attivano (frequenza di potenziali d'azione elevata) quando il centro del loro campo recettivo viene illuminato (passaggio da buio a luce) . * **Cellule centro-OFF:** Si attivano quando il centro del loro campo recettivo passa da luce a buio . * L'**opponenza centro-periferia**, mediata dalle cellule orizzontali, aumenta la sensibilità ai contrasti e ai bordi. La stimolazione della periferia inibisce l'attivazione del centro . #### 5.1.6 Visione dei colori La visione dei colori si basa sull'opponenza cromatica centro-periferia: * Esistono campi recettivi **rosso/verde** e **blu/giallo** . * La sovrapposizione delle curve di sensibilità dei coni M e L porta a un'opponenza cromatico-spaziale per rosso/verde, mentre i coni S (blu) sono più selettivi, con un'opponenza più marcata per blu/giallo . #### 5.1.7 Vie visive e organizzazione corticale Le vie visive si estendono dalla retina alla corteccia cerebrale attraverso il nervo ottico, il chiasma ottico e il tratto ottico, che proietta al **nucleo genicolato laterale (LGN)** del talamo e ai collicoli superiori del mesencefalo . * **Vie parallele:** * **Magnocellulare (M):** Coinvolta nel movimento e nel controllo motorio; dai coni M al IVCα della corteccia striata . * **Parvocellulare (P):** Coinvolta nei dettagli e nella forma; dai coni P agli strati III-VI della corteccia striata . * **Blob:** Coinvolta nel colore; da cellule non-M/non-P agli strati koniocellulari del NGL e ai blob della corteccia striata . * **Corteccia striata (V1):** Riceve input dal NGL, mantiene la retinotopia e l'organizzazione per oculodominanza (colonne di dominanza oculare) e selettività per l'orientamento (colonne di orientamento). I **blob** sono associati all'elaborazione del colore . * **Vie extrastriate:** * **Via dorsale:** Dal lobo occipitale al lobo parietale, elabora movimento, velocità e localizzazione spaziale (es. aree V5/MT, MST) . * **Via ventrale:** Dal lobo occipitale al lobo temporale, elabora forma, colore e riconoscimento degli oggetti (es. aree V4, IT, area facciale fusiforme) . ### 5.2 Udito Il sistema uditivo elabora le onde pressorie sonore, che vengono amplificate e trasdotte dall'orecchio in segnali elettrici . #### 5.2.1 Struttura dell'orecchio * **Orecchio esterno:** Padiglione auricolare e canale uditivo, che convogliano e amplificano il suono sulla membrana timpanica . * **Orecchio medio:** Cavità piena d'aria con tre ossicini (martello, incudine, staffa) che trasmettono e amplificano le vibrazioni dalla membrana timpanica alla finestra ovale (orecchio interno). Include il riflesso di attenuazione per proteggere da suoni forti . * **Orecchio interno (coclea):** Organo cavo pieno di liquido, responsabile della trasduzione del suono. È organizzato in tre scale (vestibolare, media, timpanica) separate da membrane. La **membrana basilare** all'interno della scala media presenta una **mappatura tonotopica** delle frequenze sonore . #### 5.2.2 L'organo di Corti e la trasduzione L'**organo di Corti**, situato sulla membrana basilare, contiene le **cellule ciliate** (interne ed esterne) con stereocilia. * Il movimento della membrana basilare causa la flessione delle stereocilia, che apre canali del potassio meccanosensibili . * Questo flusso di potassio depolarizza le cellule ciliate, portando al rilascio di neurotrasmettitori (glutammato dalle cellule interne) che attivano i neuroni del ganglio spirale . * Le cellule ciliate esterne hanno un ruolo attivo nel migliorare la risoluzione della coclea . #### 5.2.3 Vie uditive Le vie uditive iniziano dal ganglio spirale, proseguono attraverso il nervo uditivo (VIII), i nuclei cocleari nel bulbo, il nucleo olivare superiore (bilaterale), il collicolo inferiore (mesencefalo), il nucleo genicolato mediale (talamo) e infine la corteccia uditiva primaria (A1) . * **Codifica della frequenza:** La tonotopia della membrana basilare è fondamentale. Per frequenze fino a 4 kHz, viene utilizzato l'ancoraggio di fase (phase locking) del firing rate neuronale; oltre i 4 kHz, si basa principalmente sulla tonotopia . * **Codifica dell'intensità:** L'intensità del suono è codificata dalla frequenza di scarica dei neuroni e dal numero di neuroni attivati . * **Localizzazione spaziale:** La localizzazione del suono si basa su differenze temporali (ritardo interaurale, < 2 kHz) e di intensità (sopra 2 kHz), mediate dal nucleo olivare superiore. La localizzazione verticale sfrutta le riflessioni sul padiglione auricolare . * **Corteccia uditiva (A1):** Organizzata tonotopicamente in bande di isofrequenza . ### 5.3 Gusto I sensi chimici del gusto e dell'olfatto individuano sostanze chimiche nell'ambiente. Il gusto, legato all'alimentazione, distingue sapori fondamentali: salato, acido, dolce, amaro e umami . #### 5.3.1 Recettori del gusto Le cellule recettrici del gusto sono chemiorecettori organizzati in **calici gustativi**, situati nelle papille gustative sulla lingua e altre aree della bocca . * Le molecole solubili nella saliva raggiungono i **microvilli** delle cellule gustative, che mediano la trasduzione . * Le cellule gustative sono in comunicazione sinaptica con gli assoni dei nervi cranici (VII, IX, X) . * Le cellule gustative hanno una vita media di circa due settimane e sono soggette a rigenerazione . * Registrano **potenziali di recettore**, non potenziali d'azione . #### 5.3.2 Meccanismi di trasduzione * **Salato e Acido:** Mediate da canali ionici diretti. Per il salato, canali del sodio sensibili all'amiloride; per l'acido, canali protonici H+ che possono bloccare canali del potassio o attivare canali TRP . * **Amaro, Dolce, Umami:** Mediate da recettori metabotropici accoppiati a proteine G (famiglie T1R e T2R), che attivano la fosfolipasi C (PLC), l'IP3 e il rilascio di calcio, portando all'esocitosi di ATP (come neurotrasmettitore) . #### 5.3.3 Vie del gusto Le informazioni gustative viaggiano attraverso i nervi cranici (VII, IX, X) al nucleo gustativo nel midollo allungato, poi al talamo (nucleo ventroposteromediale, VPM) e infine alla corteccia gustativa primaria (insula, opercolo parietale). Le informazioni vengono anche proiettate all'ipotalamo e al sistema limbico per l'appetibilità e le emozioni . ### 5.4 Olfatto L'olfatto è un senso chimico che rileva molecole volatili, idrofobiche e piccole che si sciolgono nel muco nasale . #### 5.4.1 Struttura e recettori olfattivi L'**epitelio olfattivo** nel tetto della cavità nasale contiene tre tipi di cellule: * **Cellule recettrici olfattive:** Neuroni bipolari con dendriti che terminano in rigonfiamenti con **cilia** immerse nel muco. I loro assoni formano il nervo olfattivo (I nervo cranico) . * **Cellule di supporto:** Producono muco . * **Cellule basali:** Danno origine a nuovi recettori olfattivi, con un ciclo di rigenerazione di 4-8 settimane . #### 5.4.2 Trasduzione dell'olfatto Il meccanismo di trasduzione olfattiva è metabotropico e coinvolge: * I recettori olfattivi (circa 300 tipi) sono legati alla **proteina G Golf** . * Attivazione dell'**adenilato ciclasi**, sintesi di **AMP ciclico (cAMP)** . * cAMP apre canali permeabili a sodio e calcio . * Il calcio attiva canali del cloro, che, a causa dell'elevata concentrazione intracellulare di cloro, causano una depolarizzazione . * La depolarizzazione totale supera la soglia per generare un **potenziale d'azione** . * L'adattamento olfattivo regola la risposta in base alla durata dello stimolo . #### 5.4.3 Vie olfattive Gli assoni delle cellule olfattive formano il nervo olfattivo e proiettano ai **bulbi olfattivi**, dove si organizzano in **glomeruli** . * **Via diretta:** Bulbo olfattivo → corteccia olfattiva (paleocorteccia, piriforme) → ippocampo, amigdala . * **Via indiretta:** Bulbo olfattivo → tubercolo olfattivo → talamo (nucleo dorsomediale) → corteccia orbitofrontale . * La codifica olfattiva si basa su un **codice di popolazione** e su aspetti temporali (frequenza e latenza degli spike) . ### 5.5 Sistema Somatosensoriale Il sistema somatosensoriale è il più esteso, percepisce stimoli meccanici (tatto), termici (temperatura) e chimici (dolore) attraverso recettori distribuiti su tutto il corpo, principalmente nella pelle. Comprende quattro modalità principali: tatto, temperatura, dolore e propriocezione (posizione del corpo) . #### 5.5.1 Meccanorecettori cutanei I meccanorecettori cutanei sono terminazioni assonali (libere o incapsulate) che rispondono a stimoli meccanici . * **Strati superficiali (epidermide/derma):** * **Corpuscoli di Meissner:** Piccoli campi recettivi, adattamento rapido (rispondono a cambiamenti di stimolo) . * **Dischi di Merkel:** Piccoli campi recettivi, adattamento lento (rispondono a stimoli continui) . * **Strati profondi (derma):** * **Corpuscoli di Pacini:** Grandi campi recettivi, adattamento rapido (sensibili a vibrazioni ad alta frequenza) . * **Terminali di Ruffini:** Grandi campi recettivi, adattamento lento (sensibili allo stiramento della pelle) . * **Recettori del follicolo pilifero:** Rispondono al movimento dei peli . * L'**adattamento** (rapido o lento) e la **dimensione del campo recettivo** (piccolo o grande) distinguono questi recettori . #### 5.5.2 Trasduzione e vie somatosensoriali La trasduzione avviene tramite canali ionici meccanosensibili. Le informazioni tattili viaggiano attraverso assoni mielinizzati (Aα, Aβ) ai gangli della radice dorsale, poi attraverso le colonne dorsali al midollo allungato (nuclei della colonna dorsale), decussano nel bulbo (lemnisco mediale) e raggiungono il talamo (nucleo ventrale posteriore, VP) e la corteccia somatosensoriale primaria (S1) . * I **dermatomeri** rappresentano le aree cutanee innervate da un singolo segmento spinale, con parziale sovrapposizione . * Le **vie trigeminali** (nervi cranici) trasportano informazioni somatosensoriali dalla testa . #### 5.5.3 Corteccia somatosensoriale La corteccia somatosensoriale primaria (S1) si trova nel giro postcentrale (area 3b di Brodmann) . * Presenta **somatotopia** (mappa del corpo) e organizzazione colonnare . * Le aree 3a, 1 e 2 elaborano rispettivamente posizione del corpo, tessitura e forma . * L'**homunculus di Penfield** rappresenta la striatura corticale in base alla densità recettoriale e all'importanza sensoriale . * Le mappe corticali sono **plastiche** e possono riorganizzarsi con l'esperienza o in seguito a lesioni . #### 5.5.4 Dolore I **nocicettori** sono terminazioni nervose libere che rispondono a stimoli dannosi (meccanici, termici, chimici) e mediano la **nocicezione** (il segnale del dolore) . * Il dolore primario (acuto) è mediato da fibre Aδ; il dolore secondario (tardo, cronico) da fibre C . * Il danno tissutale rilascia sostanze chimiche (es. K+, ATP, glutammato, proteasi, istamina, bradichinina) che attivano i nocicettori tramite canali ionici (meccanici, sensibili all'ATP, TRPV1) . * La **sostanza P** è un neurotrasmettitore chiave nella trasmissione del dolore, contribuendo all'iperalgesia . * La **via spinotalamica** trasporta le informazioni sul dolore e sulla temperatura dal midollo spinale al talamo (VP e nuclei intralaminari) e alla corteccia, in modo controlaterale. A differenza della via del tatto, utilizza principalmente terminazioni assonali libere . #### 5.5.5 Propriocezione La propriocezione (senso della posizione del corpo) è mediata da recettori specializzati nei muscoli (fuscelli muscolari, organi tendinei di Golgi) e nelle articolazioni. I neuroni somatosensoriali che li innervano utilizzano le stesse classi di assoni delle fibre cutanee (Aα, Aβ, Aδ, C o Gruppi I, II, III, IV). Le vie sono simili a quelle tattili, ma con specifici nuclei e proiezioni corticali (es. aree 3a e 5/7 per la posizione del corpo) . * * * ## Errori comuni da evitare * Rivedete tutti gli argomenti accuratamente prima degli esami * Prestate attenzione alle formule e definizioni chiave * Praticate con gli esempi forniti in ogni sezione * Non memorizzate senza comprendere i concetti sottostanti

| Term | Definition | |------|------------| | Neuroscienze | Disciplina che studia il sistema nervoso, le sue funzioni, la sua struttura e il suo sviluppo, con un approccio multidisciplinare che integra biologia, medicina, psicologia e chimica. | | Neurone | Cellula fondamentale del sistema nervoso, responsabile della trasmissione di segnali elettrici e chimici attraverso sinapsi, specializzata nella ricezione, elaborazione e trasmissione di informazioni. | | Cellule gliali | Cellule di supporto nel sistema nervoso che svolgono funzioni essenziali per la sopravvivenza e l'attività dei neuroni, tra cui supporto strutturale, metabolico, immunitario e mielinizzazione degli assoni. | | Membrana cellulare | Struttura bicompartimentale che separa l'ambiente intracellulare da quello extracellulare, composta da un doppio strato fosfolipidico e proteine di membrana, fondamentale per il mantenimento del potenziale di membrana e il trasporto ionico. | | Potenziale di membrana | Differenza di potenziale elettrico tra l'interno e l'esterno della membrana cellulare, generata dalla distribuzione disomogenea di ioni e dalla permeabilità selettiva della membrana, che è cruciale per l'eccitabilità neuronale. | | Potenziale d'azione | Breve e rapida variazione del potenziale di membrana, un segnale elettrico autorigenerante generato dai neuroni, che consente la trasmissione di informazioni lungo gli assoni a lunga distanza. | | Sinapsi | Giunzione specializzata tra due neuroni o tra un neurone e una cellula effettrice, dove avviene la trasmissione del segnale nervoso, sia essa elettrica o chimica, tramite neurotrasmettitori. | | Neurotrasmettitore | Sostanza chimica rilasciata dal terminale presinaptico che attraversa la fessura sinaptica e si lega a recettori specifici sulla membrana postsinaptica, modulando l'attività del neurone postsinaptico. | | Plasticità sinaptica | Capacità delle sinapsi di modificare la loro forza e la loro efficacia in risposta all'attività neuronale e all'esperienza, un meccanismo fondamentale per l'apprendimento e la memoria. | | Citoarchitettura | Studio della composizione cellulare e della disposizione dei tessuti nervosi, spesso effettuato tramite tecniche di colorazione specifiche per distinguere diversi tipi cellulari e strutture. | | Colorazione di Nissl | Tecnica istologica che colora i corpi cellulari dei neuroni (corpi di Nissl), evidenziando la distinzione tra neuroni e cellule gliali, ma non i neuriti. | | Colorazione di Golgi | Tecnica istologica basata sul cromato d'argento che colora completamente l'intero neurone, inclusi soma, dendriti e assone, permettendo di studiarne la morfologia complessa. | | Teoria cellulare (del neurone) | Ipotesi formulata da Santiago Ramon y Cajal secondo cui i neuroni sono entità cellulari distinte e non parte di un unico continuum reticolare, principio fondamentale delle neuroscienze moderne. | | Immunoistochimica | Tecnica avanzata di colorazione che utilizza anticorpi specifici per identificare e localizzare proteine o altre molecole all'interno del tessuto nervoso, fornendo informazioni sulla loro distribuzione. | | Reticolo endoplasmatico rugoso (RER) | Organulo cellulare coinvolto nella sintesi delle proteine destinate all'esportazione o all'inserimento nelle membrane, ospita ribosomi legati alla sua superficie. | | Apparato del Golgi | Organulo cellulare responsabile della modificazione, impacchettamento e trasporto di proteine e lipidi all'interno della cellula, spesso inviandoli tramite vescicole a specifiche destinazioni. | | Reticolo endoplasmatico liscio (REL) | Organulo cellulare coinvolto nella sintesi lipidica, nella detossificazione e nell'accumulo di ioni calcio, quest'ultimo cruciale per la segnalazione cellulare. | | Mitocondrio | Organello cellulare responsabile della produzione di energia attraverso la respirazione cellulare e la sintesi di ATP, fondamentale per i processi neuronali ad alto consumo energetico. | | Citoscheletro | Rete intracellulare di filamenti proteici (microtubuli, neurofilamenti, microfilamenti) che fornisce supporto strutturale, forma e organizzazione dinamica alla cellula, essenziale per il movimento e il trasporto intracellulare. | | Trasporto assonale | Processo attivo e passivo mediante il quale materiali e organelli vengono trasportati lungo l'assone, essenziale per il mantenimento funzionale del neurone, soprattutto per assoni lunghi. | | Degenerazione walleriana | Fenomeno di degenerazione dell'assone distale al sito di un danno, dovuto all'interruzione del trasporto assonale e al conseguente esaurimento delle risorse metaboliche necessarie per il mantenimento della struttura. | | Fenotipo neuronale | L'espressione del genotipo di un neurone, che si manifesta attraverso le sue caratteristiche morfologiche, funzionali e biochimiche, determinata dalla differenziazione cellulare durante lo sviluppo. | | Fattori di trascrizione | Proteine che regolano l'espressione genica legandosi a specifiche sequenze di DNA (promotori) e controllando la trascrizione del DNA in RNA, determinando così il fenotipo cellulare. | | Immunoistochimica | Tecnica che utilizza anticorpi per identificare e quantificare specifiche proteine in un tessuto, permettendo di studiarne la localizzazione e l'abbondanza. | | PCR (Reazione a Catena della Polimerasi) | Tecnica di biologia molecolare utilizzata per amplificare specifiche sequenze di DNA, utile nella verifica di esperimenti di transgenesi. | | Glia | Componente cellulare del sistema nervoso che supporta i neuroni in varie funzioni, inclusi supporto strutturale, metabolico, immunitario e modulazione della trasmissione sinaptica. | | Oligodendrociti | Cellule gliali del sistema nervoso centrale che formano la guaina mielinica attorno agli assoni, accelerando la conduzione del potenziale d'azione. | | Cellule di Schwann | Cellule gliali del sistema nervoso periferico che formano la guaina mielinica attorno agli assoni. | | Guaina mielinica | Rivestimento isolante lipidico attorno agli assoni, formato dalle membrane delle cellule gliali, che aumenta significativamente la velocità di conduzione del potenziale d'azione. | | Canale ionico | Proteina transmembrana che forma un poro attraverso la membrana cellulare, consentendo il passaggio selettivo di specifici ioni, fondamentale per la generazione di segnali elettrici. | | Pompa ionica | Proteina transmembrana che utilizza energia (ATP) per trasportare attivamente ioni attraverso la membrana cellulare, contro il loro gradiente elettrochimico, mantenendo così le differenze di concentrazione ionica. | | Pompa sodio-potassio | Pompa ionica cruciale che trasporta ioni sodio fuori dalla cellula e ioni potassio all'interno, consumando ATP e contribuendo al mantenimento dei gradienti ionici e del potenziale di membrana. | | Potenziale di Nernst | Potenziale di equilibrio teorico per una singola specie ionica, calcolato in base alle sue concentrazioni intra ed extracellulari, che rappresenta la forza elettrica necessaria a bilanciare la forza chimica di diffusione. | | Legge di Ohm | Legge fondamentale dell'elettricità che descrive la relazione tra differenza di potenziale ($V$), corrente ($I$) e resistenza ($R$) in un circuito ($V = I \times R$), applicabile ai canali ionici come conduttanze ($I = G \times (V_m - E_{ione})$). | | Conduttanza | Inverso della resistenza ($G = 1/R$), misura della facilità con cui una corrente elettrica può fluire attraverso un materiale o un canale. | | Capacità elettrica | Proprietà della membrana cellulare di immagazzinare cariche elettriche ad una data differenza di potenziale, analoga a quella di un condensatore elettrico. | | Potenziale di membrana a riposo | Il potenziale elettrico attraverso la membrana cellulare in assenza di stimolazione, solitamente negativo all'interno, determinato principalmente dalla permeabilità al potassio. | | Depolarizzazione | Riduzione del potenziale di membrana negativo verso valori più positivi, causata dall'afflusso di cationi o dall'efflusso di anioni nella cellula. | | Ripolarizzazione | Ritorno del potenziale di membrana al suo valore di riposo, solitamente a seguito di un potenziale d'azione, causata dall'efflusso di cationi (es. K+) o dall'afflusso di anioni (es. Cl-). | | Iperpolarizzazione | Aumento del potenziale di membrana negativo, ovvero un valore più negativo del potenziale di riposo, solitamente causato dall'efflusso di cationi o dall'afflusso di anioni nella cellula. | | Periodo refrattario assoluto | Intervallo di tempo dopo un potenziale d'azione durante il quale un secondo potenziale d'azione non può essere generato, a causa dell'inattivazione dei canali del sodio voltaggio-dipendenti. | | Periodo refrattario relativo | Intervallo di tempo dopo un potenziale d'azione durante il quale un secondo potenziale d'azione può essere generato solo con uno stimolo di intensità maggiore, a causa della ripolarizzazione incompleta o dell'iperpolarizzazione post-potenziale d'azione. | | Canali voltaggio-dipendenti | Canali ionici la cui apertura o chiusura è regolata dalla differenza di potenziale attraverso la membrana cellulare. | | Inattivazione dei canali | Un processo che chiude un canale ionico (es. sodio voltaggio-dipendente) dopo la sua apertura, rendendolo temporaneamente non apribile, anche in presenza dello stimolo appropriato. | | Modello Ball and Chain | Modello proposto per spiegare l'inattivazione dei canali del sodio voltaggio-dipendenti, in cui una subunità proteica (la palla) ostruisce il poro del canale dopo la sua apertura. | | Patch Clamp | Tecnica elettrofisiologica utilizzata per studiare singole correnti ioniche attraverso canali ionici o per misurare il potenziale di membrana di un'intera cellula, permettendo un controllo preciso del potenziale o della corrente. | | Whole-cell recording | Una configurazione del patch clamp in cui la membrana viene rotta per ottenere accesso all'interno della cellula, permettendo di registrare correnti e potenziali su tutta la cellula. | | Voltage Clamp | Tecnica in cui il potenziale di membrana viene mantenuto a un valore specifico, permettendo di misurare le correnti ioniche che fluiscono attraverso i canali. | | Current Clamp | Tecnica in cui la corrente che fluisce attraverso la membrana viene mantenuta costante, permettendo di misurare le variazioni del potenziale di membrana. | | Trasmissione sinaptica elettrica | Trasmissione del segnale nervoso mediata dal flusso diretto di ioni attraverso giunzioni comunicanti (gap junctions) tra due neuroni, consentendo una comunicazione rapida e bidirezionale. | | Gap junctions | Canali che collegano direttamente il citoplasma di due cellule adiacenti, permettendo il passaggio di ioni e piccole molecole, fondamentali per le sinapsi elettriche e la sincronizzazione neuronale. | | Connessine | Componenti proteiche che formano i canali delle giunzioni comunicanti (gap junctions), organizzate in emicanali chiamati connessoni. | | Sinapsi chimica | Trasmissione del segnale nervoso mediata dal rilascio di neurotrasmettitori nello spazio sinaptico, che si legano a recettori postsinaptici per modulare l'attività del neurone postsinaptico. | | Terminale presinaptico | Estremità dell'assone di un neurone che contiene vescicole sinaptiche e rilascio neurotrasmettitori nella sinapsi. | | Terminale postsinaptico | Regione della membrana di un neurone o di una cellula effettrice che contiene recettori per i neurotrasmettitori, dove avviene la risposta al segnale sinaptico. | | Spazio intersinaptico (o fessura sinaptica) | Lo spazio extracellulare tra la membrana presinaptica e postsinaptica, dove avviene la diffusione dei neurotrasmettitori. | | Vescicole sinaptiche | Piccole sacche membranose nel terminale presinaptico che immagazzinano neurotrasmettitori, pronti per essere rilasciati tramite esocitosi. | | Esocitosi | Processo mediante il quale il contenuto delle vescicole viene rilasciato all'esterno della cellula attraverso la fusione della membrana vescicolare con la membrana plasmatica. | | Recettori ionotropici (o ligando-gated channels) | Canali ionici che si aprono o chiudono in risposta al legame di un ligando (neurotrasmettitore), mediano risposte sinaptiche rapide. | | Recettori metabotropici (o accoppiati a proteine G) | Recettori di membrana che, una volta attivati da un ligando, attivano una cascata di segnalazione intracellulare mediata da proteine G, portando a risposte più lente e prolungate. | | Proteine G | Famiglia di proteine intracellulari che fungono da trasduttori di segnale, attivate dai recettori metabotropici e che a loro volta attivano o inibiscono vari enzimi effettori. | | Amminoacidi come neurotrasmettitori | Glutammato (eccitatorio) e GABA (inibitorio) sono i principali neurotrasmettitori amminoacidi del SNC, cruciali per la trasmissione sinaptica rapida. | | Neuromodulatori | Sostanze chimiche che modulano l'attività neuronale e sinaptica, spesso ammine biogeniche come dopamina, serotonina e noradrenalina, con effetti più lenti e diffusi rispetto ai neurotrasmettitori classici. | | Acetilcolina (ACh) | Neurotrasmettitore che media la contrazione muscolare alla giunzione neuromuscolare e svolge ruoli neuromodulatori nel SNC. | | Dopamina (DA) | Catecolamina coinvolta nella motivazione, nel sistema di ricompensa, nel controllo motorio extrapiramidale e nella plasticità sinaptica. | | Serotonina (5-HT) | Neuromodulatore implicato nella regolazione dell'umore, del sonno e dell'appetito, distribuita ampiamente nel SNC dai nuclei del rafe. | | Noradrenalina (NA) | Neurotrasmettitore e neuromodulatore catecolaminico coinvolto nell'attenzione, nella risposta allo stress e nell'attivazione del sistema nervoso autonomo. | | Glutammato (Glu) | Principale neurotrasmettitore eccitatorio nel SNC, coinvolto nei processi di apprendimento e memoria tramite recettori ionotropici (AMPA, NMDA, Kainato) e metabotropici. | | Acido γ-amminobutirrico (GABA) | Principale neurotrasmettitore inibitorio nel SNC, agisce su recettori ionotropici (GABA-A) e metabotropici (GABA-B) per ridurre l'eccitabilità neuronale. | | Recettori NMDA | Recettori ionotropici per il glutammato, richiedono il legame del glutammato e la depolarizzazione della membrana per aprirsi (blocco da magnesio), cruciali per la plasticità sinaptica e l'apprendimento. | | Recettori AMPA | Recettori ionotropici per il glutammato, mediano la maggior parte della trasmissione eccitatoria rapida nel SNC. | | Recettore GABA-A | Recettore ionotropico per il GABA, un canale del cloro che media la trasmissione inibitoria nel SNC, modulato da benzodiazepine, barbiturici e alcool. | | Potenziale Postsinaptico Eccitatorio (EPSP) | Variazione depolarizzante del potenziale di membrana postsinaptico, causata dall'apertura di canali cationici e dall'afflusso di ioni positivi nel neurone postsinaptico. | | Potenziale Postsinaptico Inibitorio (IPSP) | Variazione iperpolarizzante o stabilizzante del potenziale di membrana postsinaptico, causata dall'efflusso di cationi o dall'afflusso di anioni nel neurone postsinaptico. | | Sommazione spaziale | Processo mediante il quale potenziali postsinaptici eccitatori o inibitori generati da sinapsi diverse su uno stesso neurone convergono e si sommano, influenzando la probabilità di raggiungere la soglia per un potenziale d'azione. | | Sommazione temporale | Processo mediante il quale potenziali postsinaptici generati da stimolazioni successive ravvicinate sulla stessa sinapsi si sommano, aumentando la probabilità di raggiungere la soglia per un potenziale d'azione. | | Plasticità neurale | La capacità del sistema nervoso di modificare la sua struttura e funzione in risposta all'esperienza, cruciale per l'apprendimento, la memoria e il recupero da lesioni. | | Long-Term Potentiation (LTP) | Forma di plasticità sinaptica a lungo termine che aumenta la forza e l'efficacia delle sinapsi, un meccanismo cellulare fondamentale per la formazione della memoria. | | Long-Term Depression (LTD) | Forma di plasticità sinaptica a lungo termine che indebolisce la forza e l'efficacia delle sinapsi, un meccanismo che contribuisce alla modellazione delle reti neurali e all'oblio. | | Memoria implicita | Forma di memoria non dichiarativa, appresa attraverso procedure motorie o cognitive senza consapevolezza esplicita, come l'apprendimento di abilità o la familiarizzazione. | | Memoria esplicita | Forma di memoria dichiarativa che può essere richiamata consapevolmente e descritta a parole, come ricordi di eventi o fatti. | | Abituazione | Forma di apprendimento non associativo in cui la risposta a uno stimolo ripetuto e innocuo diminuisce nel tempo, indicando un adattamento dello stimolo. | | Sensitizzazione | Forma di apprendimento non associativo in cui la risposta a uno stimolo viene potenziata in seguito all'esposizione a uno stimolo più intenso o dannoso. | | Condizionamento classico (Pavlov) | Forma di apprendimento associativo in cui uno stimolo neutro (condizionato) viene associato a uno stimolo incondizionato che elicita una risposta naturale, fino a evocare la risposta autonomamente. | | Apprendimento associativo | Apprendimento che avviene quando due o più stimoli o eventi vengono associati tra loro, come nel condizionamento classico o operante. | | Sistema nervoso centrale (SNC) | La parte del sistema nervoso costituita dall'encefalo e dal midollo spinale, responsabile dell'elaborazione delle informazioni e del controllo delle funzioni corporee. | | Encefalo | La porzione del SNC contenuta nel cranio, che include cervello, cervelletto e tronco encefalico, responsabile delle funzioni cognitive, sensoriali e motorie complesse. | | Midollo spinale | La porzione del SNC che si estende dal tronco encefalico lungo la colonna vertebrale, responsabile della trasmissione delle informazioni sensoriali e motorie tra il cervello e il corpo, e dell'elaborazione dei riflessi spinali. | | Nervi cranici | Dodici paia di nervi che originano direttamente dal tronco encefalico e innervano principalmente la testa e le regioni del collo, svolgendo funzioni sensoriali, motorie e autonome. | | Meningi | Le tre membrane protettive (dura madre, aracnoide, pia madre) che rivestono l'encefalo e il midollo spinale. | | Liquido cerebrospinale (LCS) o Liquor | Fluido che circonda l'encefalo e il midollo spinale, prodotto dai plessi coroidei nei ventricoli cerebrali, che funge da ammortizzatore meccanico, supporto metabolico e via di eliminazione dei prodotti di scarto. | | Sistema ventricolare | Sistema di cavità all'interno dell'encefalo contenenti liquor cerebrospinale, formato dai ventricoli laterali, dal terzo ventricolo, dall'acquedotto cerebrale e dal quarto ventricolo. | | Sostanza grigia | Regione del sistema nervoso centrale costituita principalmente da corpi cellulari neuronali, dendriti e sinapsi, responsabile dell'elaborazione delle informazioni. | | Sostanza bianca | Regione del sistema nervoso centrale costituita principalmente da assoni mielinizzati, che trasmettono le informazioni tra diverse aree del SNC. | | Corteccia cerebrale | Lo strato più esterno e complesso dell'encefalo, sede delle funzioni cognitive superiori come percezione, memoria, linguaggio e pensiero, organizzata in lobi e aree funzionali specializzate. | | Lobotomi | Asportazione chirurgica di una parte del lobo frontale, utilizzata in passato per trattare disturbi mentali, con conseguenze significative sulla personalità e sul comportamento. | | Lobo frontale | La regione più anteriore del cervello, responsabile delle funzioni esecutive, pianificazione, memoria di lavoro, decision-making e controllo motorio volontario. | | Lobo parietale | La regione del cervello situata dietro il lobo frontale, coinvolta nell'elaborazione delle informazioni sensoriali, nell'integrazione multisensoriale, nella percezione spaziale e nella navigazione. | | Lobo temporale | La regione del cervello situata sotto i lobi frontale e parietale, importante per l'udito, la memoria, il linguaggio e l'elaborazione delle emozioni. | | Lobo occipitale | La regione più posteriore del cervello, responsabile dell'elaborazione delle informazioni visive. | | Giro | Protuberanza sulla superficie della corteccia cerebrale, separata da altri giri da solchi. | | Solco | Incavo sulla superficie della corteccia cerebrale, che delimita i giri e le aree cerebrali. | | Scissura | Solco particolarmente profondo che separa ampie regioni del cervello, come la scissura laterale (di Silvio) e il solco centrale. | | Neuroni piramidali | Tipo di neurone eccitatorio presente nella corteccia cerebrale, caratterizzato da un grande dendrite apicale e un corpo cellulare a forma di piramide. | | Cellule stellate | Neuroni interneuroni presenti nella corteccia cerebrale, con diverse morfologie e funzioni inibitorie o eccitatorie. | | Brodnmann areas | Mappa citoarchitettonica della corteccia cerebrale, che divide la corteccia in circa 50 aree distinte in base alle differenze strutturali cellulari. | | Retina | Strato fotosensibile nella parte posteriore dell'occhio, contenente fotorecettori (coni e bastoncelli) e neuroni (cellule bipolari, orizzontali, amacrine e gangliari) che convertono la luce in segnali elettrici. | | Coni | Fotorecettori nella retina responsabili della visione a colori e della visione ad alta risoluzione in condizioni di buona illuminazione (visione fotopica). | | Bastoncelli | Fotorecettori nella retina responsabili della visione in condizioni di scarsa illuminazione (visione scotopica), fornendo immagini acromatiche e con bassa risoluzione spaziale. | | Fototrasduzione | Il processo mediante il quale i fotorecettori convertono l'energia luminosa in segnali elettrici, coinvolgendo cascate biochimiche che modificano il potenziale di membrana. | | GMP ciclico (cGMP) | Molecola messaggero secondario nella trasduzione visiva, la cui concentrazione regola l'apertura dei canali ionici sensibili al GMP ciclico nei fotorecettori. | | Corrente di buio | Corrente ionica continua che fluisce attraverso i fotorecettori in assenza di luce, dovuta all'apertura dei canali del sodio sensibili al cGMP. | | Iperpolarizzazione | Variazione negativa del potenziale di membrana, che allontana la cellula dalla soglia del potenziale d'azione. | | Adattamento | Processo mediante il quale i recettori sensoriali riducono la loro risposta a uno stimolo persistente, migliorando la capacità di rilevare cambiamenti nello stimolo. | | Risposta ON/OFF | Tipo di risposta delle cellule gangliari retiniche ai cambiamenti di illuminazione; le cellule ON rispondono all'aumento di luce, le cellule OFF alla diminuzione di luce. | | Campo recettivo | L'area sulla retina o nel campo visivo la cui stimolazione elicita una risposta in un particolare neurone visivo; spesso organizzato con un centro antagonista alla periferia. | | Opponenza centro-periferia | Organizzazione dei campi recettivi in cui il centro e la periferia rispondono in modo opposto a uno stimolo luminoso o cromatico, fondamentale per il rilevamento dei contrasti. | | Vie visive parallele (Magnocellulare, Parvocellulare, Koniocellulare) | Circuiti neurali distinti nel sistema visivo che elaborano diverse caratteristiche dell'informazione visiva (movimento, forma, colore) in modo parallelo. | | Via dorsale (via del "dove") | Percorso visivo che si estende dalla corteccia striata al lobo parietale, coinvolto nell'analisi del movimento, della profondità e della localizzazione spaziale degli oggetti. | | Via ventrale (via del "cosa") | Percorso visivo che si estende dalla corteccia striata al lobo temporale, coinvolto nel riconoscimento di oggetti, forme e colori. | | Area MT (V5) | Regione della corteccia visiva specializzata nell'elaborazione del movimento visivo. | | Area V4 | Regione della corteccia visiva importante per l'elaborazione del colore e della forma. | | Area IT (Inferotemporal cortex) | Regione della corteccia visiva coinvolta nel riconoscimento di oggetti complessi e facce, e potenzialmente nella memoria visiva. | | Prosopagnosia | Disturbo neurologico caratterizzato dall'incapacità di riconoscere i volti, spesso associato a lesioni nell'area facciale fusiforme o in altre aree della via ventrale. | | Sistema uditivo | Il sistema sensoriale responsabile della percezione dei suoni, che include l'orecchio esterno, medio e interno, e le vie uditive che portano l'informazione alla corteccia uditiva. | | Coclea | La parte dell'orecchio interno responsabile della trasduzione dei suoni in segnali neurali, contenente la membrana basilare e l'organo di Corti, organizzata secondo un principio tonotopico. | | Organo di Corti | Struttura sensoriale all'interno della coclea contenente cellule ciliate che trasducono le vibrazioni meccaniche in segnali elettrici. | | Cellule ciliate | Cellule sensoriali specializzate nell'orecchio interno che possiedono stereocilia; il loro movimento dovuto alle vibrazioni sonore genera un segnale elettrico. | | Stereocilia | Prolungamenti filiformi sulle cellule ciliate dell'orecchio interno, collegati da tip links, il cui movimento piega i canali ionici, generando un potenziale di recettore. | | Tonotopia | Organizzazione spaziale delle frequenze sonore lungo la membrana basilare della coclea e nelle successive stazioni uditive, dove punti adiacenti codificano frequenze simili. | | Riflesso di attenuazione | Meccanismo protettivo dell'orecchio medio che riduce l'amplificazione dei suoni forti attraverso la contrazione dei muscoli tensore del timpano e stapedio. | | Vie uditive | Percorsi neurali che trasmettono le informazioni uditive dal ganglio spirale all'orecchio interno fino alla corteccia uditiva primaria nel lobo temporale. | | Corteccia uditiva primaria (A1) | La prima area corticale che riceve informazioni uditive dal talamo (nucleo genicolato mediale), organizzata secondo un principio di tonotopia. | | Sistema somatosensoriale | Il sistema sensoriale che percepisce stimoli meccanici, termici, chimici e dolorifici provenienti dal corpo, inclusi tatto, temperatura, dolore e propriocezione. | | Nocicettori | Recettori sensoriali specializzati nella rilevazione di stimoli potenzialmente dannosi (meccanici, termici, chimici), che trasducono questi stimoli in segnali dolorifici. | | Dolore | Sensazione spiacevole associata a un danno tissutale effettivo o potenziale, mediata dall'attività dei nocicettori e dalle vie neurali discendenti. | | Iperalgesia | Aumento della sensibilità al dolore, che può essere primaria (nell'area danneggiata) o secondaria (nelle aree circostanti) a causa di processi infiammatori e sensibilizzazione dei nocicettori. | | Via spinotalamica | Percorso ascendente nel midollo spinale che trasmette informazioni sul dolore e sulla temperatura al talamo e alla corteccia cerebrale. | | Dermatomeri | Aree cutanee innervate da fibre sensoriali provenienti da un singolo segmento spinale, mappando la distribuzione delle afferenze somatiche. | | Somatotopia | Organizzazione spaziale delle informazioni sensoriali dal corpo nella corteccia cerebrale, dove aree adiacenti della corteccia rappresentano regioni corporee vicine. | | Homunculus di Penfield | Rappresentazione caricaturale del corpo umano sulla corteccia somatosensoriale primaria, dove le dimensioni delle aree corticali sono proporzionali alla densità dei recettori sensoriali o all'importanza funzionale della regione corporea. | | Plasticità somatosensoriale | La capacità del sistema somatosensoriale di modificare la sua organizzazione e rappresentazione corticale in risposta all'esperienza, all'apprendimento o a lesioni, come nel caso dell'arto fantasma o dell'allenamento intensivo. | | Canali meccanosensitivi | Canali ionici nella membrana assonale che si aprono o chiudono in risposta a forze meccaniche applicate alla membrana, come stiramento, piegamento o compressione. | | Trasduzione | Processo mediante il quale uno stimolo sensoriale (fisico o chimico) viene convertito in un segnale elettrico (potenziale di recettore) che può essere elaborato dal sistema nervoso. | | Vie trigeminali | Vie neurali che trasportano informazioni somatosensoriali (tatto, temperatura, dolore) dalla testa e dal viso al tronco encefalico, talamo e corteccia somatosensoriale. | | Corteccia somatosensoriale primaria (S1) | La prima area corticale che riceve input somatosensoriali dal talamo, situata nel giro postcentrale, responsabile dell'elaborazione di base delle sensazioni tattili, termiche e dolorifiche. | | Meccanorecettori cutanei | Recettori specializzati nella pelle che rispondono a stimoli meccanici come pressione, vibrazione, stiramento e tessitura; si differenziano per struttura, localizzazione e velocità di adattamento. | | Corpuscoli di Pacini | Meccanorecettori a rapido adattamento situati negli strati profondi della pelle, con grandi campi recettivi, sensibili a vibrazioni ad alta frequenza e pressione rapida. | | Corpuscoli di Meissner | Meccanorecettori a rapido adattamento situati negli strati superficiali della pelle (epidermide/derma), con piccoli campi recettivi, sensibili a pressione leggera, vibrazioni a bassa frequenza e cambiamenti di tessitura. | | Dischi di Merkel | Meccanorecettori a lento adattamento situati nell'epidermide/derma, con piccoli campi recettivi, sensibili a pressione continua e tessitura. | | Terminali di Ruffini | Meccanorecettori a lento adattamento situati nel derma, con grandi campi recettivi, sensibili allo stiramento della pelle e alla posizione delle articolazioni. | | Adattamento rapido/lento | La velocità con cui un recettore sensoriale riduce la sua risposta a uno stimolo costante; i recettori a rapido adattamento rispondono principalmente ai cambiamenti, quelli a lento adattamento continuano a rispondere finché lo stimolo persiste. | | Campo recettivo | L'area di superficie o di spazio in cui uno stimolo elicita una risposta da un recettore sensoriale o da un neurone. | | Inibizione laterale | Meccanismo neurale in cui l'attivazione di un neurone inibisce l'attività dei neuroni vicini, aumentando il contrasto e la specificità del segnale sensoriale. | | Anastomosi | Collegamento tra vasi sanguigni o tra neuroni (es. sinapsi) che permette il passaggio di sangue o di informazioni. | | Epigenetica | Disciplina che studia le modificazioni ereditabili nell'espressione genica che non alterano la sequenza del DNA, come la metilazione del DNA o la modificazione degli istoni, influenzando fenotipo e comportamento. | | Codice di popolazione | Principio di codifica delle informazioni sensoriali basato sull'attività collettiva di una popolazione di neuroni, dove la combinazione dell'attività di molti neuroni rappresenta uno stimolo specifico. | | Codice temporale | Principio di codifica delle informazioni sensoriali basato sulla sequenza temporale, frequenza e latenza dei potenziali d'azione generati dai neuroni. | | Retinotopia | Organizzazione spaziale della retina in cui punti adiacenti del campo visivo sono rappresentati da neuroni adiacenti nella retina, nel talamo e nella corteccia visiva. | | Oculodominanza | La preferenza di un neurone corticale visivo per l'input proveniente da uno dei due occhi, organizzata in colonne alternate (colonne di dominanza oculare) nella corteccia striata. | | Colonne di orientamento | Colonne di neuroni nella corteccia visiva primaria che rispondono preferenzialmente a stimoli con un orientamento specifico. | | Blob | Colonne di neuroni nella corteccia striata, identificate dalla colorazione della citocromo ossidasi, che si ritiene siano coinvolte nell'elaborazione del colore. | | Stereopsi | La percezione della profondità e della tridimensionalità derivante dalla visione binoculare, basata sulla discrepanza tra le immagini retiniche dei due occhi. | | Cellule semplici | Neuroni nella corteccia visiva primaria che rispondono a stimoli con un orientamento specifico e opponenza centro-periferia. | | Cellule complesse | Neuroni nella corteccia visiva primaria che rispondono a stimoli con un orientamento specifico e preferenza per la direzione del movimento, spesso con campi recettivi più grandi e privi di opponenza centro-periferia. | | Via magnocellulare | Flusso di elaborazione visiva originato dalle cellule gangliari M della retina, che proietta a aree specializzate nell'analisi del movimento e della profondità. | | Via parvocellulare | Flusso di elaborazione visiva originato dalle cellule gangliari P della retina, che proietta a aree specializzate nell'analisi dei dettagli, forme e colori. | | Via koniocellulare | Flusso di elaborazione visiva che origina dalle cellule gangliari non-M/non-P e proietta ai blob della corteccia visiva, presumibilmente coinvolto nell'elaborazione del colore. | | Corteccia striata (V1) | La corteccia visiva primaria, situata nel lobo occipitale, che riceve l'input visivo dal talamo e inizia l'elaborazione di caratteristiche come orientamento, colore e movimento. | | Lobo occipitale | La regione posteriore del cervello responsabile dell'elaborazione visiva. | | Lobo parietale | La regione cerebrale posteriore al lobo frontale, coinvolta nell'elaborazione somatosensoriale, spaziale e nell'attenzione. | | Lobo temporale | La regione cerebrale inferiore ai lobi frontale e parietale, coinvolta nell'udito, nella memoria, nel linguaggio e nel riconoscimento di oggetti. | | Area facciale fusiforme | Regione nel lobo temporale umano specializzata nel riconoscimento dei volti. | | Sistema uditivo | Il sistema sensoriale responsabile della percezione dei suoni, che include l'orecchio esterno, medio e interno, e le vie uditive che portano l'informazione alla corteccia uditiva. | | Orecchio esterno | Parte dell'orecchio che raccoglie le onde sonore e le convoglia verso il timpano, composta dal padiglione auricolare e dal canale uditivo. | | Orecchio medio | Cavità piena d'aria contenente gli ossicini (martello, incudine, staffa) che amplificano le vibrazioni sonore e le trasmettono all'orecchio interno attraverso la finestra ovale. | | Orecchio interno (Coclea) | Organo sensoriale a forma di spirale contenente il liquido endolinfa e perilinfa, dove le vibrazioni vengono trasdotte in segnali neurali dall'organo di Corti, organizzato secondo un principio tonotopico. | | Finestra ovale | Membrana che separa l'orecchio medio dall'orecchio interno, alla quale è collegata la staffa, trasmettendo le vibrazioni sonore alla coclea. | | Membrana basilare | Membrana all'interno della coclea su cui poggia l'organo di Corti; la sua vibrazione in risposta a diverse frequenze sonore è fondamentale per la codifica tonotopica. | | Organo di Corti | La struttura sensoriale nella coclea contenente le cellule ciliate, responsabile della trasduzione delle vibrazioni meccaniche in segnali elettrici. | | Cellule ciliate | Cellule sensoriali nell'organo di Corti che possiedono stereocilia; la loro deflessione meccanica genera un potenziale di recettore che porta al rilascio di neurotrasmettitori. | | Stereocilia | Prolungamenti filiformi sulle cellule ciliate, collegati da tip links, il cui movimento piega i canali ionici, generando un potenziale di recettore. | | Trasduzione uditiva | Il processo mediante il quale le vibrazioni sonore vengono convertite in segnali neurali nella coclea. | | Tonotopia | Organizzazione spaziale delle frequenze sonore lungo la membrana basilare della coclea e nelle successive stazioni uditive, dove punti adiacenti codificano frequenze simili. | | Ganglio spirale | Gruppo di corpi cellulari neuronali nel modiolo della coclea, i cui assoni formano il nervo uditivo e trasmettono informazioni dalla coclea al SNC. | | Corteccia uditiva | La regione della corteccia cerebrale (principalmente nel lobo temporale) che riceve ed elabora le informazioni uditive, organizzata secondo un principio tonotopico. | | Sistema somatosensoriale | Il sistema sensoriale che percepisce stimoli meccanici, termici, chimici e dolorifici provenienti dal corpo, inclusi tatto, temperatura, dolore e propriocezione. | | Nocicettori | Recettori sensoriali specializzati nella rilevazione di stimoli potenzialmente dannosi (meccanici, termici, chimici), che trasducono questi stimoli in segnali dolorifici. | | Dolore | Sensazione spiacevole associata a un danno tissutale effettivo o potenziale, mediata dall'attività dei nocicettori e dalle vie neurali discendenti. | | Fibre Aδ | Fibre nervose mielinizzate di diametro intermedio, responsabili della trasmissione del dolore primario, acuto e pungente. | | Fibre C | Fibre nervose non mielinizzate di piccolo diametro, responsabili della trasmissione del dolore secondario, più tardivo e diffuso, e di sensazioni termiche. | | Via spinotalamica | Percorso ascendente nel midollo spinale che trasmette informazioni sul dolore e sulla temperatura al talamo e alla corteccia cerebrale. | | Dermatomeri | Aree cutanee innervate da fibre sensoriali provenienti da un singolo segmento spinale, mappando la distribuzione delle afferenze somatiche. | | Somatotopia | Organizzazione spaziale delle informazioni sensoriali dal corpo nella corteccia cerebrale, dove aree adiacenti della corteccia rappresentano regioni corporee vicine. | | Homunculus di Penfield | Rappresentazione caricaturale del corpo umano sulla corteccia somatosensoriale primaria, dove le dimensioni delle aree corticali sono proporzionali alla densità dei recettori sensoriali o all'importanza funzionale della regione corporea. | | Plasticità somatosensoriale | La capacità del sistema somatosensoriale di modificare la sua organizzazione e rappresentazione corticale in risposta all'esperienza, all'apprendimento o a lesioni, come nel caso dell'arto fantasma o dell'allenamento intensivo. | | Canali meccanosensitivi | Canali ionici nella membrana assonale che si aprono o chiudono in risposta a forze meccaniche applicate alla membrana, come stiramento, piegamento o compressione. | | Trasduzione | Processo mediante il quale uno stimolo sensoriale (fisico o chimico) viene convertito in un segnale elettrico (potenziale di recettore) che può essere elaborato dal sistema nervoso. | | Vie trigeminali | Vie neurali che trasportano informazioni somatosensoriali (tatto, temperatura, dolore) dalla testa e dal viso al tronco encefalico, talamo e corteccia somatosensoriale. | | Corteccia somatosensoriale primaria (S1) | La prima area corticale che riceve input somatosensoriali dal talamo, situata nel giro postcentrale, responsabile dell'elaborazione di base delle sensazioni tattili, termiche e dolorifiche. | | Meccanorecettori cutanei | Recettori specializzati nella pelle che rispondono a stimoli meccanici come pressione, vibrazione, stiramento e tessitura; si differenziano per struttura, localizzazione e velocità di adattamento. | | Adattamento rapido/lento | La velocità con cui un recettore sensoriale riduce la sua risposta a uno stimolo costante; i recettori a rapido adattamento rispondono principalmente ai cambiamenti, quelli a lento adattamento continuano a rispondere finché lo stimolo persiste. | | Inibizione laterale | Meccanismo neurale in cui l'attivazione di un neurone inibisce l'attività dei neuroni vicini, aumentando il contrasto e la specificità del segnale sensoriale. |