visueel 1

# Opbouw en functie van het oog Het oog is een complex orgaan dat licht uit de omgeving opvangt en transformeert tot elektrische signalen die door de hersenen geïnterpreteerd kunnen worden, waardoor waarneming mogelijk is. Dit samenvattende document beschrijft de fysieke structuur van het oog en de samenwerking van de verschillende componenten om licht te vangen en te focussen [3](#page=3) [7](#page=7). ### 1.1 De belangrijkste structuren van het oog Het oog bestaat uit diverse transparante componenten die samenwerken om licht te breken en een scherp beeld te vormen op het netvlies [3](#page=3) [4](#page=4). #### 1.1.1 Het hoornvlies (cornea) Het hoornvlies is het eerste weefsel waar licht op valt. Het is transparant vanwege de geordende structuur van vezels en het ontbreken van bloedvaten, die licht zouden absorberen. Sensorische zenuwuiteinden in het hoornvlies beschermen het oog bij beschadiging. Het hoornvlies levert ongeveer twee derde van het focusvermogen van het oog [3](#page=3) [6](#page=6). #### 1.1.2 De voorste oogkamer en kamerwater De ruimte direct achter het hoornvlies heet de voorste oogkamer en is gevuld met kamerwater. Dit kamerwater voorziet het hoornvlies en de lens van zuurstof en voedingsstoffen [3](#page=3). #### 1.1.3 De lens De lens is, net als het hoornvlies, transparant en bevat geen bloedtoevoer. De vorm van de lens kan veranderen door samentrekking van de ciliaire spieren, een proces dat accommodatie wordt genoemd. Dit stelt het oog in staat om op verschillende afstanden scherp te stellen. De lens is via kleine vezels, de ophangbanden (zonulae van Zinn), aan de ciliaire spier bevestigd [3](#page=3) [4](#page=4). #### 1.1.4 De iris en pupil Licht moet door de pupil gaan om de lens te bereiken; de pupil is een gat in de iris. De iris, die het oog zijn kleur geeft, regelt de grootte van de pupil en daarmee de hoeveelheid licht die het netvlies bereikt via de pupilreflex. Bij weinig licht wordt de pupil groter om meer licht toe te laten, wat echter de scherptediepte vermindert en de beeldkwaliteit kan beïnvloeden [3](#page=3). #### 1.1.5 De achterste oogkamer en glasvocht Na de lens komt het licht in de achterste oogkamer, gevuld met het glasvocht. Het glasvocht is gelatineus en transparant [3](#page=3). #### 1.1.6 Het netvlies (retina) Het netvlies is de plaats waar lichtenergie wordt omgezet in elektrische zenuwsignalen (transductie), wat het begin is van het zicht. Het netvlies is een neurale structuur die uit meerdere lagen bestaat [3](#page=3) [7](#page=7) [9](#page=9). ### 1.2 De focus van licht #### 1.2.1 Breking en de optische componenten Het brekingsvermogen van het hoornvlies, kamerwater, lens en glasvocht moet perfect afgestemd zijn op de lengte van de oogbol om een scherp beeld te vormen. Het hoornvlies is door zijn kromming en hogere brekingsindex het krachtigste brekende oppervlak. Het kamerwater en glasvocht dragen ook bij aan de breking [4](#page=4). #### 1.2.2 Accommodatie: scherpstellen op verschillende afstanden Omdat het brekingsvermogen van het hoornvlies, kamerwater en glasvocht vastligt, is de lens verantwoordelijk voor het aanpassen van de focus voor objecten op verschillende afstanden. Dit gebeurt door accommodatie, waarbij de ciliaire spier samentrekt [4](#page=4). * Wanneer de ciliaire spier ontspannen is, zijn de ophangbanden uitgerekt en is de lens relatief plat. Het oog focust dan op verre objecten [4](#page=4). * Om op dichterbij gelegen objecten scherp te stellen, trekt de ciliaire spier samen. Dit vermindert de spanning op de ophangbanden, waardoor de lens boller kan worden en meer ‘power’ krijgt [4](#page=4). #### 1.2.3 De power van de lens De power van een lens (P) wordt gedefinieerd als $P = \frac{1}{f}$, waarbij $f$ de brandpuntsafstand in meters is. De eenheid van lenspower is de dioptrie [4](#page=4). #### 1.2.4 Verlies van accommodatie en presbyopie Het vermogen om te accommoderen neemt af met de leeftijd. Dit komt doordat de lens harder wordt en het omringende kapsel zijn elasticiteit verliest. Tussen de 40 en 50 jaar ervaren veel mensen presbyopie, waarbij ze moeite hebben met scherpstellen op korte afstanden [4](#page=4) [5](#page=5). #### 1.2.5 Cataract Troebelingen van de lens worden cataract genoemd. Congenitaal cataract is zeldzaam, maar verworven cataract neemt toe met de leeftijd. De behandeling, waarbij de troebele lens vervangen wordt door een implantaat, is routinematig geworden [5](#page=5). ### 1.3 Refractieafwijkingen Refractieafwijkingen treden op wanneer de oogbol te lang of te kort is ten opzichte van de brekende sterkte van de optische componenten [5](#page=5). #### 1.3.1 Emmetropie Emmetropie is de perfecte match tussen het brekingsvermogen van de optische componenten en de lengte van de oogbol, waarbij geen corrigerende lenzen nodig zijn [5](#page=5). #### 1.3.2 Myopie (bijziendheid) Bij myopie is de oogbol te lang. Het beeld van een verre ster wordt vóór het netvlies gefocusseerd, wat resulteert in een wazig beeld. Myopie kan gecorrigeerd worden met negatieve lenzen die de lichtstralen divergeren. Oorzaken van myopie zijn complex en omvatten genen en omgevingsfactoren [5](#page=5) [6](#page=6). #### 1.3.3 Hyperopie (verziendheid) Bij hyperopie is de oogbol te kort. Het beeld van een ster wordt achter het netvlies gefocusseerd. Als accommodatie de verziendheid niet kan corrigeren, wordt het beeld wazig. Verziendheid kan gecorrigeerd worden met positieve lenzen die de lichtstralen convergeren [6](#page=6). #### 1.3.4 Astigmatisme Astigmatisme treedt op wanneer het hoornvlies niet bolvormig is, maar verschillende krommingen heeft in horizontale en verticale meridianen (vergelijkbaar met een rugbybal) . Hierdoor kunnen verticale en horizontale lijnen op verschillende afstanden worden gefocusseerd. Lenzen met twee brandpunten kunnen astigmatisme corrigeren [6](#page=6). > **Tip:** De toename van myopie wordt mogelijk mede beïnvloed door de toenemende tijd die we besteden aan digitale apparaten [6](#page=6). ### 1.4 Specifieke structuren op het netvlies #### 1.4.1 De papil (optic disc) De papil is het punt waar bloedvaten het oog binnenkomen en waar de axonen van ganglioncellen het oog verlaten. Dit deel van het netvlies bevat geen fotoreceptoren en wordt daarom de blinde vlek genoemd [8](#page=8). * We merken de blinde vlek normaal gesproken niet op door: * Het gebruik van twee ogen, waarbij de beeldinformatie van het ene oog het andere aanvult [8](#page=8). * Oogbewegingen [8](#page=8). * De hersenen die ontbrekende informatie aanvullen [8](#page=8). #### 1.4.2 De fovea De fovea, gelegen in het centrum van de macula, is verantwoordelijk voor scherp zicht. Het centrale deel van de fovea bevat geen bloedvaten, wat zorgt voor een directe lichtinval op de fotoreceptoren. De vasculaire boom (bloedvaten) spreidt zich over het netvlies uit, maar stopt net voor de fovea [8](#page=8) [9](#page=9). > **Tip:** De fundus (achterkant van het oog) is de enige plek in het lichaam waar slagaders en aders direct zichtbaar zijn, wat inzicht geeft in de cardiovasculaire gezondheid [9](#page=9). ### 1.5 Beeldvorming van het netvlies Hoewel de fundus een beeld geeft van de achterkant van het oog, is het detail beperkt. Technieken zoals Optical Coherence Tomography (OCT) maken het mogelijk om de lagen van het netvlies in dwarsdoorsnede te bekijken [9](#page=9). --- # Netvlies en fototransductie Het netvlies fungeert als een minicomputer die begint met het interpreteren van visuele informatie, waarbij lichtenergie wordt omgezet in neurale signalen via fotoreceptoren, gevolgd door initiële informatieverwerking door verschillende neuronale lagen [10](#page=10). ### 2.1 Structuur en lagen van het netvlies Het netvlies bestaat uit meerdere lagen neuronen, waaronder fotoreceptoren, horizontale cellen, bipolaire cellen, amacriene cellen en ganglioncellen. De fotoreceptoren bevinden zich aan de achterkant van het netvlies, wat betekent dat licht eerst door de andere neuronale lagen moet passeren om ze te bereiken. Deze positionering is logisch omdat fotoreceptoren zich naast het pigmentepitheel moeten bevinden voor voeding en recycling, en naast de andere neuronen om signalen door te geven [10](#page=10) [16](#page=16). ### 2.2 Fotoreceptoren: staafjes en kegeltjes Het menselijk netvlies bevat ongeveer 100 miljoen fotoreceptoren die licht opvangen en de signaaltransductie initiëren. Er zijn twee hoofdtypen: staafjes en kegeltjes, die verschillen in vorm, distributie en functie [11](#page=11). #### 2.2.1 Aantallen en distributie Mensen hebben veel meer staafjes (ongeveer 90 miljoen per oog) dan kegeltjes (ongeveer 4-5 miljoen per oog). Staafjes zijn afwezig in het centrum van de fovea en hun dichtheid neemt toe naar de periferie, met een piek rond de 20 graden. Kegeltjes zijn het meest geconcentreerd in het centrum van de fovea en hun dichtheid neemt sterk af met de afstand tot de fovea [12](#page=12). #### 2.2.2 De fovea De fovea is een centraal gebied in het netvlies dat gespecialiseerd is in het zien van fijne details. Kegeltjes in de fovea zijn kleiner en dichter opeengepakt dan in andere delen van het netvlies. Dit staaſtsvrije gebied, ongeveer 300 vierkante micrometer, bevindt zich direct achter het midden van de pupil. Een visuele hoek van ongeveer 1 graad komt overeen met dit gebied [12](#page=12). #### 2.2.3 Functionele verschillen * **Visuele scherpte:** De fovea heeft een hoge gezichtsscherpte, essentieel voor identificatie, lezen en inspectie van fijne details. Het perifere netvlies wordt gebruikt voor het detecteren en lokaliseren van stimuli waar we niet direct naar kijken [13](#page=13). * **Lichtomstandigheden:** Staafjes functioneren goed bij zwak licht (scotopisch zicht), terwijl kegeltjes helderder licht nodig hebben (fotopisch zicht). Het centrum van de fovea is blind bij zwak licht door de afwezigheid van staafjes [13](#page=13). * **Kleurenwaarneming:** Staafjes hebben hetzelfde type fotopigment en kunnen geen kleurverschillen signaleren. Kegeltjes bevatten drie verschillende fotopigmenten die gevoelig zijn voor verschillende golflengten, wat de basis vormt voor kleurenzicht [13](#page=13). ### 2.3 Donker- en lichtadaptatie Het visuele systeem past zijn gevoeligheid aan grote veranderingen in lichtintensiteit aan via vier mechanismen [14](#page=14) [15](#page=15): 1. **Pupilgrootte:** De diameter van de pupil varieert (ongeveer 2 mm tot 8 mm) om de hoeveelheid binnenkomend licht te reguleren, wat een factor 16 verschil in lichtintensiteit kan opvangen. Dit mechanisme is echter relatief langzaam [15](#page=15). 2. **Fotopigmentregeneratie:** Fotopigmentmoleculen ondergaan 'bleaching' na het absorberen van een foton en moeten worden geregenereerd. Langzame regeneratie bij hoge lichtniveaus vergroot het gevoeligheidsbereik van het systeem [15](#page=15). 3. **Het 'duplex' netvlies:** Staafjes bieden gevoeligheid bij weinig licht, maar raken overbelast bij matig licht. Kegeltjes zijn minder gevoelig maar hebben een groter werkingsbereik. Dit stelt ons in staat om met staafjes te zien bij weinig licht en met kegeltjes bij fel licht [15](#page=15). 4. **Neurale circuits:** Ganglioncellen zijn het meest gevoelig voor verschillen in lichtintensiteit tussen hun receptieve veld en de omgeving, minder voor de gemiddelde intensiteit. Het patroon van illuminatie, niet het algemene lichtniveau, is de primaire focus van de rest van het visuele systeem [16](#page=16). ### 2.4 Retinale informatieverwerking Het netvlies verwerkt visuele informatie via verschillende klassen van neuronen [16](#page=16). #### 2.4.1 Lichttransductie door fotoreceptoren Wanneer fotoreceptoren licht absorberen, treden chemische veranderingen op die een cascade van neurale gebeurtenissen initiëren. Fotoreceptoren bestaan uit een buitenste segment (met visuele pigmenten), een binnenste segment (met mitochondriën) en een synaptisch uiteinde [16](#page=16). * **Visuele pigmenten:** Deze moleculen bestaan uit een opsine-eiwit en een chromofoor (retinal, afgeleid van vitamine A) [16](#page=16). * **Rhodopsine:** Het pigment in staafjes, voornamelijk geconcentreerd in membraanschijven [17](#page=17). * **Kegelpigmenten:** Elk kegeltje bevat één van de drie pigmenten die gevoelig zijn voor lange, middellange of korte golflengten [17](#page=17). * **Melanopsine:** Een fotopigment in bepaalde ganglioncellen dat betrokken is bij het aanpassen van biologische ritmes [17](#page=17). #### 2.4.2 Fototransductieproces 1. Absorptie van een foton door een visueel pigmentmolecuul veroorzaakt een fotactivatie (bleaching) [17](#page=17). 2. Dit initieert een biochemische cascade die leidt tot het sluiten van ionenkanalen in het buitenste segment, waardoor de celmembraan hyperpolariseert [17](#page=17). 3. De hyperpolarisatie sluit spanningsafhankelijke calciumkanalen bij de synaptische terminal, wat leidt tot een verminderde afgifte van de neurotransmitter glutamaat [17](#page=17). 4. De hoeveelheid glutamaat is omgekeerd evenredig met het aantal geabsorbeerde fotonen. Fotoreceptoren gebruiken graded potentials in plaats van all-or-none actiepotentialen [17](#page=17). #### 2.4.3 Laterale inhibitie door horizontale cellen Horizontale cellen verbinden nabijgelegen fotoreceptoren lateraal en spelen een rol bij laterale inhibitie, wat de signalen aan ganglioncellen beïnvloedt op basis van activatieverschillen tussen nabijgelegen fotoreceptoren [18](#page=18). #### 2.4.4 Convergentie en divergentie via bipolaire cellen Bipolaire cellen vormen een verticale route van fotoreceptoren naar ganglioncellen [19](#page=19). * **Convergentie:** In het perifere zicht ontvangt een bipolaire cel input van vele fotoreceptoren, wat de visuele sensitiviteit verhoogt. Dit verklaart de goede werking van het staafjessysteem bij weinig licht [19](#page=19). * **Divergentie:** In de fovea ontvangen kleine bipolaire cellen input van individuele kegeltjes en geven deze door aan individuele ganglioncellen, wat een hoge gezichtsscherpte verklaart [19](#page=19). * **ON- en OFF-bipolaire cellen:** Elke foveale kegel kan contact maken met twee bipolaire cellen: een ON-cel (depolariseert bij toename van licht) en een OFF-cel (hyperpolariseert bij toename van licht). Dit onderscheid geeft informatie over toename of afname van belichting en is aanwezig in de visuele pathway [20](#page=20). #### 2.4.5 Communicatie met de hersenen via ganglioncellen Ganglioncellen zijn de laatste laag van het netvlies, en hier is al veel informatie verwerkt [20](#page=20). * **Typen ganglioncellen:** * **P-ganglioncellen:** Projecteren naar de parvocellulaire laag van de LGN en vormen ongeveer 70% van de ganglioncellen. Ze hebben kleinere receptieve velden, bieden hogere resolutie en verwerken contrastinformatie [20](#page=20) [23](#page=23) [24](#page=24). * **M-ganglioncellen:** Projecteren naar de magnocellulaire laag van de LGN en vormen ongeveer 8-10%. Ze hebben grotere receptieve velden, zijn gevoeliger bij weinig licht, en verwerken informatie over veranderingen in het beeld in de tijd [20](#page=20) [23](#page=23) [24](#page=24). * **Koniocellulaire cellen:** Projecteren naar koniocellulaire lagen in de LGN en zijn mogelijk betrokken bij een blauw-geel route [21](#page=21). * **Intrinsiek fotogevoelige reƟnale ganglioncellen:** Deze cellen, die melanopsine bevatten, reageren op licht maar ontvangen geen input van staafjes of kegeltjes. Ze zijn betrokken bij het reguleren van biologische ritmes [21](#page=21). ### 2.5 Center-surround receptieve velden Receptieve velden van ganglioncellen zijn opgedeeld in een center en een surround, die antagoïstisch op elkaar reageren [22](#page=22). * **ON-center cellen:** Vuren sneller wanneer licht op het center valt en langzamer wanneer licht op de surround valt [22](#page=22). * **OFF-center cellen:** Vuren langzamer wanneer licht op het center valt en sneller wanneer licht op de surround valt [22](#page=22). #### 2.5.1 Functionele gevolgen * **Groottefilters:** Ganglioncellen reageren het best op vlekken van een specifieke grootte [22](#page=22). * **Contrastdetectie:** Ganglioncellen zijn het meest gevoelig voor verschillen in lichtintensiteit tussen het center en de surround, niet voor de gemiddelde intensiteit. Dit is cruciaal voor het waarnemen van contrast, dat constant blijft ongeacht de algemene lichtomstandigheden [23](#page=23). > **Tip:** De center-surround organisatie, gemedieerd door laterale inhibitie, is fundamenteel voor het verwerken van contrast en het creëren van visuele illusies [23](#page=23). ### 2.6 Van stippen naar strepen: Gezichtsscherpte Het netvlies vertaalt ruw licht naar patronen van lichte en donkere gebieden, die worden gedetecteerd door de ganglioncellen [24](#page=24). #### 2.6.1 Visuele hoek en contrast * **Contrast:** Het verschil in luminantie tussen een object en de achtergrond, of tussen lichtere en donkerdere delen van hetzelfde object [25](#page=25). * **Gezichtsscherpte:** Het kleinste ruimtelijke detail dat waargenomen kan worden bij 100% contrast. Dit wordt benaderd via de kleinste visuele hoek waarin één cyclus (een zwarte en witte streep) waargenomen kan worden [25](#page=25). #### 2.6.2 Ruimtelijke limieten van zicht Onder ideale omstandigheden kunnen mensen met een goed gezichtsvermogen strepen onderscheiden wanneer één cyclus een hoek van ongeveer 0,017 graden (1 boogminuut) beslaat. Deze limiet wordt primair bepaald door de afstand tussen de fotoreceptoren in het netvlies. Als de hele cyclus op één kegel valt, wordt er niets anders waargenomen dan een grijs veld [25](#page=25) [26](#page=26). #### 2.6.3 Foveale en perifere gezichtsscherpte * **Fovea:** Kegeltjes in de fovea zijn ongeveer 2,5 micrometer breed. Om een zwart-wit patroon te onderscheiden, moet een cyclus ongeveer 5 micrometer zijn. De afstand tussen de centers van kegeltjes in de fovea is ongeveer 0,008 graden (een halve boogminuut), wat past bij de waargenomen gezichtsscherptelimiet van 0,017 graden [27](#page=27) [28](#page=28). * **Periferie:** Staafjes zitten dichter op elkaar dan kegeltjes, en een hoge mate van convergentie leidt tot een veel slechtere gezichtsscherpte in de periferie dan in de fovea [28](#page=28). #### 2.6.4 De Snellen-test Oogartsen gebruiken de Snellen-test, ontwikkeld door de Nederlandse oogarts Herman Snellen, om gezichtsscherpte te meten. Hierbij worden letters gelezen die kleiner worden gemaakt tot de patiënt fouten maakt. De test maakt gebruik van letters waarbij de letter als geheel vijf keer zo groot is als de componenten waaruit de letter bestaat. De standaard kijkafstand is 6 meter [28](#page=28). ### 2.7 Ziekten van de fotoreceptoren Ziekten waarbij staafjes en/of kegeltjes degenereren, kunnen leiden tot ernstige visuele beperkingen [16](#page=16): * **Leeftijdsgebonden maculadegeneratie:** Tast de macula aan, vernietigt scherp centraal zicht [16](#page=16). * **Retinitis pigmentosa:** Progressieve degeneratie van het netvlies die nachtzicht en perifeer zicht aantast [16](#page=16). --- # Visuele paden naar de hersenen Het pad van visuele informatie volgt een gedefinieerde route van het netvlies naar de hersenschors, waarbij cruciale verwerkingsstations zoals de laterale geniculate nucleus (LGN) en de primaire visuele cortex (V1) een centrale rol spelen [29](#page=29). ### 3.1 De nucleus geniculatus lateralis (LGN) De LGN is een belangrijk structuur binnen de thalamus, gelegen in de middenhersenen, die functioneert als een cruciaal schakelstation tussen het netvlies en de visuele cortex. De axonen van de ganglioncellen uit het netvlies synapteren in de twee LGN's, één per hersenhelft, en de LGN onderhoudt zowel input- als outputverbindingen met de visuele cortex [29](#page=29). #### 3.1.1 Structuur en lagen van de LGN De LGN van primaten kent een kenmerkende zes-lagige structuur, die enigszins knievormig gebogen is, wat de Latijnse naam 'geniculatus' verklaart. De neuronen in de twee onderste lagen zijn groter en worden daarom de magnocellulaire lagen genoemd, terwijl de bovenste vier lagen met kleinere neuronen de parvocellulaire lagen heten [30](#page=30). * **Magnocellulaire lagen:** Ontvangen input van M-ganglioncellen uit het netvlies [30](#page=30). * **Parvocellulaire lagen:** Ontvangen input van P-ganglioncellen uit het netvlies [30](#page=30). Tussen deze lagen bevinden zich de koniocellulaire lagen, die kleine cellen bevatten en waarschijnlijk betrokken zijn bij het doorgeven van signalen van S-kegeltjes, mogelijk deel uitmakend van een "primordiale" blauw-gele pathway [30](#page=30). #### 3.1.2 Organisatie van retinale input in de LGN De LGN toont een zeer georganiseerde projectie van het gezichtsveld, bekend als topografische mapping [31](#page=31). * De linker LGN ontvangt projecties van de linkerzijde van het netvlies in beide ogen, en de rechter LGN van de rechterzijde van beide netvliezen [31](#page=31). * Informatie van de twee ogen wordt gescheiden in verschillende lagen. In de rechter LGN ontvangen lagen 1, 4 en 6 input van het linker (contralaterale) oog, terwijl lagen 2, 3 en 5 input van het rechter (ipsilaterale) oog ontvangen [31](#page=31). * Elke LGN-laag bevat een geordende kaart van een complete helft van het gezichtsveld, wat een neurale basis biedt voor ruimtelijke waarneming [31](#page=31). De LGN-neuronen hebben concentrische receptieve velden die vergelijkbaar zijn met die van retinale ganglioncellen en reageren op dezelfde patronen. De LGN is echter meer dan een simpele doorgang; het ontvangt modulatie vanuit diverse hersengebieden [31](#page=31). > **Tip:** De remming van de thalamus tijdens slaap verklaart waarom visuele input, zelfs bij open ogen, de cortex niet bereikt. Alleen fel licht kan door deze remming heen breken en ons wakker maken [32](#page=32). ### 3.2 De primaire visuele cortex (V1) De primaire visuele cortex staat ook bekend als V1, Brodmann area 17 of de striate cortex (gestreepte cortex). Deze cortex is opgebouwd uit zes hoofdlagen, waarvan sommige sublagen hebben. Vezels uit de LGN projecteren voornamelijk naar laag IVC van V1 [32](#page=32). #### 3.2.1 Laag IVC en de Stria van Gennari De binnenkomende gemyeliniseerde axonen vanuit de LGN creëren in laag IV van V1 een opvallend brede laag. Deze massale input, die parallel aan het oppervlak van de cortex langs de sulcus calcarinus in de occipitale kwab loopt, resulteert in een zichtbare streping die bekend staat als de Stria van Gennari [32](#page=32) [33](#page=33). #### 3.2.2 Topografische mapping en corticale vergroting in V1 Net als in de LGN vindt er in de primaire visuele cortex een systematische topografische weergave van het gezichtsveld plaats. V1 bevat echter aanzienlijk meer neuronen dan de LGN (meer dan 100 keer zoveel) [34](#page=34). * **Topografie:** De locatie van objecten in het gezichtsveld wordt nauwkeurig weergegeven op specifieke gebieden van V1, wat een neuraal fundament legt voor ruimtelijke oriëntatie [34](#page=34). * **Corticale vergroting:** Informatie uit verschillende delen van het gezichtsveld wordt niet lineair geschaald. Gebieden die op de fovea worden afgebeeld, krijgen een disproportioneel groot deel van V1 toegewezen, terwijl perifere gebieden een kleiner deel krijgen. Dit leidt ertoe dat de gezichtsscherpte afneemt met de excentriciteit (afstand tot de fovea) [34](#page=34) [35](#page=35). > **Tip:** Om details in het perifere gezichtsveld waar te nemen, moeten we onze ogen en/of hoofd draaien om het object op de fovea te projecteren [35](#page=35). ### 3.3 Receptieve velden in de primaire visuele cortex Hubel en Wiesel's baanbrekende onderzoek naar de receptieve velden in V1 leidde tot de ontdekking van fundamentele principes van visuele verwerking [35](#page=35). #### 3.3.1 Oriëntatietuning en selectiviteit In tegenstelling tot de circulaire receptieve velden van retinale ganglioncellen, ontdekten Hubel en Wiesel dat neuronen in V1 langwerpige receptieve velden hebben die reageren op specifieke patronen zoals lijnen, randen en strepen. Een cruciaal kenmerk is de **oriëntatietuning**: elk neuron reageert optimaal op lijnen met een specifieke oriëntatie en minder sterk of helemaal niet op lijnen met een afwijkende oriëntatie [35](#page=35). * De selectiviteit voor oriëntatie is zeer nauwkeurig; een afwijking van meer dan 30 graden van de optimale oriëntatie kan de respons al aanzienlijk verminderen [35](#page=35). * Verschillende neuronen zijn afgestemd op verschillende oriëntaties (horizontaal, verticaal, schuin), waardoor de gehele populatie neuronen alle mogelijke oriëntaties kan detecteren [36](#page=36). Hubel en Wiesel stelden voor dat de transformatie van circulaire LGN-receptieve velden naar langwerpige V1-receptieve velden het resultaat is van LGN-cellen die in een rij input leveren aan een corticale cel, hoewel latere studies ook andere neurale interacties binnen de cortex benadrukken. Neuronen in V1 functioneren als filters voor specifieke delen van het beeld door hun afstemming op oriëntatie, breedte, en ruimtelijke frequentie [36](#page=36). #### 3.3.2 Simple cells en complex cells Hubel en Wiesel karakteriseerden twee hoofdtypen neuronen in V1: * **Simple cells:** Deze neuronen hebben duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende gebieden binnen hun receptieve velden en reageren optimaal op een lichtstreep met een specifieke breedte en oriëntatie in het centrum van dit veld [37](#page=37). * **Complex cells:** Bij deze neuronen zijn de exciterende en inhiberende gebieden minder duidelijk gedefinieerd. Ze zijn weliswaar afgestemd op een specifieke oriëntatie en ruimtelijke frequentie, maar reageren op de lijn ongeacht waar deze zich binnen het receptieve veld bevindt, in tegenstelling tot simple cells die een centrale presentatie vereisen [37](#page=37). Bovendien zijn veel corticale cellen gevoelig voor beweging en kunnen ze selectief reageren op de bewegingsrichting van lijnen, randen of strepen [37](#page=37). > **Let op:** Het exacte werkingsmechanisme van neuronen in V1 is complex en er is nog veel dat niet begrepen wordt [37](#page=37). ### 3.4 Kolommen en hyperkolommen Verder onderzoek door Hubel en Wiesel onthulde een georganiseerde architectuur in V1, waarbij neuronen met vergelijkbare functies in kolommen zijn gerangschikt [38](#page=38). #### 3.4.1 Oriëntatiekolommen en oculaire dominantiekolommen * **Oriëntatiekolommen:** Door een elektrode loodrecht op het corticale oppervlak in de lagen van V1 te plaatsen, ontdekten Hubel en Wiesel dat alle aangetroffen cellen vergelijkbare oriëntatievoorkeuren hadden. Door de elektrode verschoven, werden cellen met een iets andere, maar systematisch veranderende oriëntatievoorkeur aangetroffen. Dit leidde tot de conclusie dat neuronen met vergelijkbare oriëntaties gerangschikt zijn in kolommen die zich verticaal door de cortex uitstrekken. Tangentiële penetraties toonden een systematische verandering in voorkeursoriëntatie binnen een afstand van ongeveer 0,5 mm [38](#page=38). * **Oculaire dominantiekolommen:** Informatie van de twee ogen, gescheiden in het LGN, wordt in V1 gecombineerd. De meeste cellen kunnen beïnvloed worden door input van zowel het linker- als het rechteroog, met een lichte voorkeur voor één oog. Neuronen met dezelfde oogvoorkeur zijn ook in kolomvormige structuren gerangschikt, waarbij de oogvoorkeur ongeveer elke 0,5 mm verandert [38](#page=38). #### 3.4.2 Hyperkolommen en functionele modules Op basis van hun bevindingen modelleerden Hubel en Wiesel de architectuur van V1. Ze stelden voor dat een blok van 1 mm³ V1, een **hyperkolom** genaamd, alle benodigde mechanismen bevat om een klein deel van de visuele wereld te verwerken. Elke hyperkolom bevat minstens twee sets kolommen, die elk alle mogelijke oriëntaties (0-180 graden) bestrijken en respectievelijk input van het linkeroog en het rechteroog bevoordelen [39](#page=39). #### 3.4.3 CO-blobs en verdere specialisatie Naast oriëntatie en oculaire dominantie zijn er aanwijzingen dat ook andere stimulusdimensies in kolommen gerangschikt zijn. Kleuringstechnieken met cytochroomoxidase (CO) onthullen een regelmatige reeks CO-blobs, ongeveer elke 0,5 mm. Hoewel de precieze functie nog onduidelijk is, lijken CO-blobkolommen betrokken bij kleurverwerking, terwijl de interblobgebieden beweging en oriëntatie verwerken [40](#page=40). De primaire visuele cortex (V1) analyseert dus oriëntatie, grootte, vorm, snelheid en bewegingsrichting van objecten met behulp van modulaire groepen neuronen (hyperkolommen) die elk een klein deel van de visuele wereld verwerken. Informatie uit meerdere hyperkolommen wordt vermoedelijk verder verwerkt in hogere visuele gebieden [40](#page=40). > **Belangrijk:** Studies met mono-oculaire deprivatie bij katten en apen hebben aangetoond dat er een kritieke periode is in de vroege visuele ontwikkeling (3-8 jaar bij mensen) waarin normale binoculaire visuele stimulatie essentieel is voor een correcte corticale ontwikkeling. Abnormale visuele ervaringen tijdens deze periode kunnen leiden tot amblyopie ('lui oog') en een gebrek aan dieptezicht. Aangeboren cataract, strabisme (scheelzien) en anisometropie (verschillende refractieafwijkingen in de ogen) kunnen leiden tot amblyopie als ze niet tijdig worden behandeld, vaak door het afplakken van het goede oog bij jonge kinderen [40](#page=40) [41](#page=41). --- # Optische principes en refractieafwijkingen Dit onderwerp behandelt de fundamentele optische principes die essentieel zijn voor het gezichtsvermogen, zoals het elektromagnetisch spectrum, lichtbreking, accommodatie, en de correctie van veelvoorkomende refractieafwijkingen zoals bijziendheid en verziendheid. ### 4.1 Het elektromagnetisch spectrum Het elektromagnetisch spectrum omvat energie die varieert over een breed golflengtebereik, waarvan zichtbaar licht slechts een klein deel uitmaakt. Zichtbare lichtgolven hebben golflengten die variëren tussen 400 en 700 nanometer (nm), waarbij 1 nm gelijk is aan 10⁻⁹ meter. De waargenomen kleur is afhankelijk van de golflengte binnen dit zichtbare spectrum, lopend van violet (ongeveer 400 nm) via alle kleuren van de regenboog tot rood (ongeveer 650 nm). Het is belangrijk te realiseren dat lichtgolven zelf niet gekleurd zijn; kleur is een interpretatie van de visuele systeem op inkomende golven [1](#page=1). ### 4.2 Ogen die licht capteren en focussen #### 4.2.1 De optische componenten van het oog Om beelden, zoals van een verre ster, scherp op het netvlies te krijgen, moeten de brekende eigenschappen van vier optische componenten van het oog – het hoornvlies, kamerwater, de lens en het glasvocht – perfect overeenkomen met de lengte van de oogbol [4](#page=4). * **Hoornvlies:** Vanwege zijn sterke kromming en een hogere brekingsindex dan lucht, is het hoornvlies het krachtigste brekende oppervlak in het oog [4](#page=4). * **Kamerwater en Glasvocht:** Deze vloeistoffen dragen ook bij aan de breking van licht. Hun brekingsvermogen is echter constant en kan niet worden aangepast voor scherpstellen op variërende afstanden [4](#page=4). #### 4.2.2 Accommodatie: het aanpassen van de focus De aanpassing van de focus voor objecten op verschillende afstanden wordt voornamelijk uitgevoerd door de **lens**. Dit proces, **accommodatie** genaamd, is mogelijk doordat de lens van vorm kan veranderen [4](#page=4). * **Mechanisme van accommodatie:** Accommodatie wordt bewerkstelligd door de samentrekking van de **ciliarisspier**. De lens is via fijne vezels, de **zonulae van Zinn** (ophangbanden), verbonden met de ciliarisspier [4](#page=4). * **Ontspannen ciliarisspier:** In deze toestand zijn de zonulae uitgerekt, wat resulteert in een relatief platte lens. Het oog is dan ingesteld om op zeer verre objecten scherp te stellen [4](#page=4). * **Aangespannen ciliarisspier:** Bij het scherpstellen op dichterbij gelegen objecten (zoals een horloge of smartphone) trekt de ciliarisspier samen. Deze samentrekking vermindert de spanning op de zonulae, waardoor de lens boller kan worden. Een dikkere lens heeft meer "power" en maakt scherpstellen op dichtere objecten mogelijk [4](#page=4). #### 4.2.3 Lenssterkte en ouderdomsverziendheid De sterkte van de lens kan worden uitgedrukt in **power (P)**, wat gelijk is aan de reciproke van de brandpuntsafstand (f) in meters: $P = \frac{1}{f}$. De eenheid van lenssterkte is de dioptrie [4](#page=4). * **Presbyopie (ouderdomsverziendheid):** Het vermogen om te accommoderen neemt af met de leeftijd. Dit komt doordat de lens harder wordt en het omringende kapsel (dat de vormverandering mogelijk maakt) zijn elasticiteit verliest. Naarmate men ouder wordt, wordt het moeilijker om objecten van dichtbij scherp te stellen. Tussen 40 en 50 jaar ervaren veel mensen dit omdat ze de benodigde 2,5 dioptrie voor scherp zicht op 40 cm (40 cm = 0,4 m) niet meer kunnen accommoderen [4](#page=4) [5](#page=5). #### 4.2.4 Cataract **Cataract** is de benaming voor troebelingen van de ooglens. Dit kan op verschillende leeftijden voorkomen en diverse vormen aannemen. Congenitaal cataract, aanwezig bij de geboorte, is relatief zeldzaam maar kan ernstige gevolgen hebben voor de visuele ontwikkeling indien onbehandeld. De prevalentie van verworven cataract neemt toe met de leeftijd; rond 70 jaar heeft bijna iedereen enige mate van verminderde transparantie van de lens. Gelukkig is cataractoperatie, waarbij de troebele lens wordt verwijderd en vervangen door een implantaat, een routinematige ingreep geworden [5](#page=5). ### 4.3 Refractieafwijkingen Refractieafwijkingen treden op wanneer het brekingsvermogen van de optische componenten van het oog niet perfect overeenkomt met de lengte van de oogbol [5](#page=5). #### 4.3.1 Emmetropie **Emmetropie** is de toestand waarin het brekingsvermogen van het oog perfect is afgestemd op de lengte van de oogbol, waardoor objecten in de verte scherp worden waargenomen zonder de noodzaak van corrigerende lenzen [5](#page=5). #### 4.3.2 Myopie (bijziendheid) Bij **myopie** is de oogbol te lang ten opzichte van de brekingssterkte van de optische componenten. Hierdoor zal het beeld van een verre ster vóór het netvlies worden gefocusseerd, resulterend in een wazige waarneming van verre objecten [5](#page=5). * **Correctie:** Myopie kan worden gecorrigeerd met **negatieve ('min') lenzen**. Deze lenzen divergeren de lichtstralen voordat ze het oog binnendringen, waardoor het brandpunt naar achteren wordt verplaatst zodat het op het netvlies valt [6](#page=6). * **Oorzaken en trends:** De oorzaken van myopie zijn complex en worden beïnvloed door zowel genetica als omgevingsfactoren. Er is een suggestie van een verband tussen opleidingsniveau en de ontwikkeling van myopie. Bovendien neemt de prevalentie van myopie toe, mogelijk mede door de toegenomen tijd die besteed wordt aan digitale apparaten zoals smartphones, tablets en computers [6](#page=6). #### 4.3.3 Hyperopie (verziendheid) Bij **hyperopie** is de oogbol te kort ten opzichte van de brekingssterkte van de optische componenten. In dit geval zal het beeld van een ster achter het netvlies worden gefocusseerd. Indien accommodatie de verziendheid niet kan corrigeren, is het waargenomen beeld wazig [6](#page=6). * **Correctie:** Verziendheid kan worden gecorrigeerd met **positieve ('plus') lenzen**. Deze lenzen convergeren de lichtstralen voordat ze het oog binnendringen, waardoor het brandpunt naar voren wordt verplaatst om op het netvlies te vallen [6](#page=6). #### 4.3.4 Astigmatisme **Astigmatisme** treedt op wanneer het hoornvlies niet perfect bolvormig is, maar een onregelmatige kromming heeft, vergelijkbaar met de vorm van een rugbybal. Dit betekent dat de kromming in verschillende meridianen (horizontaal en verticaal) niet gelijk is [6](#page=6). * **Gevolg:** Bij astigmatisme kunnen verticale lijnen bijvoorbeeld vóór het netvlies scherp gesteld zijn, terwijl horizontale lijnen erachter worden gefocusseerd (of vice versa) [6](#page=6). * **Correctie:** Astigmatisme kan worden gecorrigeerd met lenzen die **bifocale** eigenschappen hebben, oftewel lenzen met verschillende focussterktes in het horizontale en verticale vlak [6](#page=6). > **Tip:** Begrijp de relatie tussen de lengte van de oogbol, de brekingssterkte van de optische componenten en de plaats waar het beeld wordt gefocusseerd op het netvlies. Dit is cruciaal voor het begrijpen van refractieafwijkingen. > **Tip:** Oefen met het visualiseren van de lichtstralen bij myopie, hyperopie en astigmatisme. Denk aan hoe lenzen de breking beïnvloeden om het beeld correct op het netvlies te krijgen. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Elektromagnetisch spectrum | Het spectrum van alle mogelijke frequenties van elektromagnetische straling, waarvan zichtbaar licht slechts een klein deel is. | | Golflengte | De afstand tussen twee opeenvolgende pieken of dalen van een golf, die de kleur van zichtbaar licht bepaalt (bijvoorbeeld violet tot rood). | | Hoornvlies (cornea) | Het transparante buitenste laagje van het oog dat helpt bij het focussen van licht en bescherming biedt tegen fysiek letsel. | | Voorste oogkamer | De ruimte achter het hoornvlies en voor de lens, gevuld met kamerwater, dat het hoornvlies en de lens voedt. | | Iris | Het gekleurde, gespierde deel van het oog dat de grootte van de pupil regelt om de hoeveelheid licht die het netvlies binnenkomt, aan te passen. | | Pupil | Het zwarte gat in het midden van de iris dat dient als de opening waar licht het oog binnenkomt. | | Lens | Een transparante, biconvexe structuur achter de iris die het licht verder focust op het netvlies door zijn vorm aan te passen. | | Glasvochtkamer | De ruimte achter de lens, gevuld met glasvocht, dat helpt de vorm van het oog te behouden en licht naar het netvlies te geleiden. | | Netvlies (retina) | De lichtgevoelige laag aan de achterkant van het oog die lichtenergie omzet in elektrische signalen, die vervolgens naar de hersenen worden gestuurd. | | Transductie | Het proces waarbij energie van de ene vorm wordt omgezet in een andere, in de context van het visuele systeem is dit de omzetting van lichtenergie in neurale energie. | | Accommodatie | Het vermogen van de ooglens om van vorm te veranderen om objecten op verschillende afstanden scherp te stellen op het netvlies. | | Presbyopie | Leeftijdsgebonden verlies van het vermogen van de lens om te accommoderen, wat resulteert in moeite met het scherpstellen op nabije objecten. | | Cataract | Troebeling van de ooglens, wat leidt tot wazig zicht en verminderde gezichtsscherpte. | | Emmetropie | De staat van het oog waarbij het licht perfect wordt gefocust op het netvlies zonder de noodzaak van corrigerende lenzen. | | Myopie (bijziendheid) | Een refractieafwijking waarbij het beeld van verre objecten vóór het netvlies wordt gefocust, wat leidt tot wazig zicht op afstand. | | Hyperopie (verziendheid) | Een refractieafwijking waarbij het beeld van nabije objecten achter het netvlies wordt gefocust, wat kan leiden tot wazig zicht op korte tot middellange afstand. | | Astigmatisme | Een refractieafwijking waarbij het hoornvlies of de lens onregelmatig gekromd is, wat leidt tot vervormde beelden op alle afstanden. | | Papil (optic disc) | Het punt op het netvlies waar de optische zenuw het oog verlaat; er bevinden zich geen fotoreceptoren, waardoor het de "blinde vlek" wordt genoemd. | | Fovea | Een kleine inkeping in het centrum van de macula van het netvlies, gespecialiseerd voor scherp centraal zicht en kleurwaarneming. | | Macula | Een klein, zeer gevoelig gebied in het centrum van het netvlies dat verantwoordelijk is voor scherp, gedetailleerd zicht. | | Fotoreceptoren | Gespecialiseerde neuronen in het netvlies (staafjes en kegeltjes) die licht absorberen en omzetten in elektrische signalen. | | Staafjes (rods) | Fotoreceptoren die gevoelig zijn voor lichtintensiteit en verantwoordelijk zijn voor zicht bij weinig licht (nachtzicht), maar niet voor kleur. | | Kegeltjes (cones) | Fotoreceptoren die gevoelig zijn voor kleur en detail, en het beste functioneren bij helder licht. | | Scotopisch zicht | Zicht in omstandigheden met weinig licht, voornamelijk gemedieerd door staafjes. | | Fotopisch zicht | Zicht in omstandigheden met helder licht, voornamelijk gemedieerd door kegeltjes. | | Donkeradaptatie | Het proces waarbij het visuele systeem de gevoeligheid verhoogt om in het donker te kunnen zien. | | Lichtadaptatie | Het proces waarbij het visuele systeem de gevoeligheid verlaagt om in fel licht te kunnen zien. | | Fotopigmentregeneratie | Het proces van het herstellen van de gevoeligheid van fotoreceptoren na blootstelling aan licht, wat essentieel is voor adaptatie. | | Duplex netvlies | Het functioneren van zowel staafjes (voor weinig licht) als kegeltjes (voor helder licht) in het netvlies. | | Neurale circuits | Het netwerk van neuronen en hun verbindingen dat visuele informatie verwerkt. | | Receptieve veld | Het specifieke gebied op het netvlies (en in de visuele ruimte) waarop visuele prikkels de vuurfrequentie van een neuron beïnvloeden. | | Ganglioncellen | De laatste laag neuronen in het netvlies, waarvan de axonen de optische zenuw vormen en de visuele informatie naar de hersenen sturen. | | Bipolaire cellen | Tussenliggende neuronen in het netvlies die signalen van fotoreceptoren doorgeven aan ganglioncellen. | | Horizontale cellen | Interneuronen in het netvlies die laterale verbindingen leggen tussen fotoreceptoren, betrokken bij laterale inhibitie. | | Amacriene cellen | Interneuronen in het netvlies die laterale verbindingen leggen in de binnenste lagen van het netvlies, betrokken bij diverse verwerkingsfuncties. | | Laterale inhibitie | Een proces waarbij nabijgelegen neuronen elkaars activiteit remmen, wat leidt tot verhoogd contrast en scherpere beeldgrenzen. | | Convergentie | Het proces waarbij de input van meerdere neuronen wordt gebundeld en doorgegeven aan een enkel neuron. | | Divergentie | Het proces waarbij de output van één neuron wordt doorgegeven aan meerdere andere neuronen. | | Midget bipolaire cellen | Kleine bipolaire cellen in de fovea die input van individuele kegeltjes ontvangen en doorgeven aan individuele ganglioncellen. | | Diffuse bipolaire cellen | Bipolaire cellen in de periferie die input van meerdere fotoreceptoren ontvangen en doorgeven aan een enkele ganglioncel. | | ON-bipolaire cel | Bipolaire cellen die depolariseren (activeren) als reactie op een toename van licht dat door de fotoreceptor wordt opgevangen. | | OFF-bipolaire cel | Bipolaire cellen die hyperpolariseren (remmen) als reactie op een toename van licht dat door de fotoreceptor wordt opgevangen. | | P-ganglioncellen | Ganglioncellen die projecteren naar de parvocellulaire laag van de LGN en voornamelijk informatie over kleur en details doorgeven. | | M-ganglioncellen | Ganglioncellen die projecteren naar de magnocellulaire laag van de LGN en voornamelijk informatie over beweging en contrast doorgeven. | | Koniocellulaire cellen | Ganglioncellen die projecteren naar de koniocellulaire lagen van de LGN, mogelijk betrokken bij blauw-gele kleurkanalen. | | Nucleus geniculatus lateralis (LGN) | Een structuur in de thalamus die fungeert als een belangrijk relaisstation voor visuele informatie van het netvlies naar de visuele cortex. | | Magnocellulaire lagen | De twee onderste lagen van de LGN die input ontvangen van M-ganglioncellen en gevoelig zijn voor beweging en contrast. | | Parvocellulaire lagen | De vier bovenste lagen van de LGN die input ontvangen van P-ganglioncellen en gevoelig zijn voor kleur en fijne details. | | Topografische mapping | De georganiseerde weergave van ruimtelijke informatie (bijvoorbeeld van het gezichtsveld) op neurale structuren zoals de LGN en de cortex. | | Primaire visuele cortex (V1) | Het eerste verwerkingsgebied voor visuele informatie in de hersenschors, verantwoordelijk voor de initiële analyse van lijnen, randen en patronen. | | Striate cortex | Een andere naam voor de primaire visuele cortex, verwijzend naar de gestreepte uitstraling van gemyeliniseerde axonen in laag IV. | | Corticale vergroting | De onevenredige vertegenwoordiging van de fovea in de visuele cortex, wat resulteert in een hogere resolutie voor centrale visie. | | Simple cells | Neuronen in de visuele cortex met duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende gebieden, die reageren op specifieke oriëntaties van lijnen. | | Complex cells | Neuronen in de visuele cortex die reageren op specifieke oriëntaties van lijnen, ongeacht hun exacte positie binnen het receptieve veld. | | Oriëntatietuning | De selectieve respons van neuronen in de visuele cortex op lijnen of randen met een specifieke oriëntatie. | | Oculaire dominantie | De voorkeur van neuronen in de visuele cortex voor input van het ene oog boven het andere. | | Hyperkolom | Een functionele eenheid in de visuele cortex die alle mogelijke oriëntaties en oculaire dominanties voor een klein deel van het gezichtsveld verwerkt. | | Amblyopie ('lui oog') | Verminderde gezichtsscherpte in één oog als gevolg van abnormale vroege visuele ervaring, wat leidt tot een gebrek aan binoculaire dieptewaarneming. | | Stereopsis | Het vermogen om diepte waar te nemen op basis van de input van beide ogen. |