Module 4 - Deel 4.4 - HOC slides.pdf

# De rol van dieren in de globale biomassa en hun unieke kenmerken Dieren vormen een relatief klein, maar ecologisch divers en evolutionair succesvol rijk dat zich onderscheidt door specifieke celstructuren, voedingswijzen en ontwikkelingsstrategieën, ondanks hun beperkte bijdrage aan de totale globale biomassa. ### 1.1 Globale biomassa en de plaats van dieren De totale biomassa op aarde bedraagt ongeveer 550 Gigaton Koolstof (Gt C). Hiervan bestaat het overgrote deel, ongeveer 80% (≈450 Gt C), uit planten, voornamelijk landplanten. Bacteriën vormen de op één na grootste groep met ongeveer 70 Gt C, wat neerkomt op circa 15% van de globale biomassa. Andere groepen zoals schimmels, archaea, protisten, dieren en virussen maken samen minder dan 10% uit. Dieren dragen slechts een fractie bij aan de totale biomassa, met een geschatte 2 Gt C, wat neerkomt op ongeveer 0.36% [2](#page=2). > **Tip:** Hoewel dieren qua biomassa een kleine rol spelen, domineren ze in termen van soortenrijkdom en ecologische interacties. Binnen het dierenrijk is de biomassa ongelijk verdeeld. Sommige soorten, zoals de Antarctische krillsoort *Euphausia superba*, kunnen aanzienlijke individuele bijdragen leveren aan de totale dierlijke biomassa (ongeveer 0.05 Gt C), vergelijkbaar met soorten als mensen of koeien. Dit illustreert dat de biomassa per soort sterk kan variëren en dat enkele soorten een grotere impact kunnen hebben dan gehele families of klassen. Ter vergelijking: insecten domineren in soortenrijkdom, maar hun aandeel in de totale biomassa is marginaal [2](#page=2). ### 1.2 Unieke kenmerken van dieren Dieren, geclassificeerd onder het rijk Animalia of Metazoa, zijn multicellulaire, heterotrofe eukaryoten. Ze onderscheiden zich van andere organismen door een combinatie van unieke eigenschappen [3](#page=3). #### 1.2.1 Voedingswijze In tegenstelling tot planten, die aan C-fixatie doen via fotosynthese, zijn dieren, net als schimmels, heterotroof. Dit betekent dat ze koolstof verkrijgen door levende of dode organismen te consumeren. Het belangrijkste verschil met schimmels is dat de meeste dieren voedsel **innemen** (inslikken) en **intern verteren**, terwijl schimmels externe vertering en absorptie toepassen. Voor deze interne vertering beschikken de meeste dieren over een gespecialiseerd spijsverteringsstelsel dat doorgaans een mond en een anus heeft. Oudere dierlijnen, zoals sponzen (Porifera) en neteldieren (Cnidaria), hebben primitievere systemen. Neteldieren hebben bijvoorbeeld slechts één opening die zowel als mond als anus fungeert [3](#page=3). #### 1.2.2 Celstructuur en specialisatie * **Multicellulariteit:** Alle dieren zijn meercellig. Hoewel sommige parasitaire dieren zoals Myxozoa slechts uit enkele cellen bestaan, is dit een uitzondering [3](#page=3). * **Afwezigheid van celwanden:** Dierlijke cellen hebben geen celwanden zoals planten (cellulose) of schimmels (chitine). In plaats daarvan worden ze ondersteund en aan elkaar gehecht door een **extracellulaire matrix (ECM)**, bestaande uit structurele eiwitten zoals collageen en proteoglycaan-complexen [3](#page=3). * **Weefselvorming:** De meeste dieren bezitten weefsels, dit zijn groepen gespecialiseerde cellen die samen een specifieke functie uitvoeren. Sponzen (Porifera), de oudste nog levende dierenfylum, vormen een uitzondering; zij hebben verschillende celtypes, maar deze organiseren zich niet tot gestructureerde weefsels [3](#page=3). * **Intercellulaire verbindingen:** Dierlijke weefsels en de communicatie ertussen worden verder onderhouden door proteïne-complexen die cellen aan elkaar hechten [4](#page=4): * **Tight junctions:** Deze trekken celmembranen van naburige cellen tegen elkaar aan, wat een cel laag ondoordringbaar maakt (bijvoorbeeld in huid of darmepitheel) [4](#page=4). * **Desmosomen:** Deze hechten cellen aan elkaar als klinknagels (bijvoorbeeld in spiercellen) [4](#page=4). * **Gap junctions:** Deze vormen kanaaltjes tussen naburige cellen, waardoor kleine moleculen kunnen passeren en die kunnen openen en sluiten. Ze zijn vergelijkbaar met plasmodesmata bij planten (bijvoorbeeld in hartspiercellen en embryo's) [4](#page=4). * **Unieke weefsels:** Zenuwcellen en spierweefsel zijn unieke adaptaties die dieren in staat stellen te bewegen, prikkels te detecteren en erop te reageren. Deze weefsels zijn cruciaal voor het dierlijke gedrag [4](#page=4). #### 1.2.3 Voortplanting en ontwikkeling * **Dominantie van diploïd stadium:** De meeste dieren planten zich seksueel voort, met een levenscyclus waarin het diploïde stadium domineert en het haploïde stadium beperkt is tot de gameten (zaad- en eicellen). Hierdoor zijn de meeste dieren diplont [5](#page=5). * **Directe gametenproductie:** In tegenstelling tot planten en schimmels, worden zaad- en eicellen direct geproduceerd door meiotische deling, zonder tussenliggende sporen die zich tot een gametofyt ontwikkelen [5](#page=5). * **Oögamie:** De bevruchting vindt meestal plaats tussen een kleine, geflagelleerde zaadcel en een grotere, bewegingloze eicel (oögamie). Dit resulteert in de vorming van een diploïde zygote [5](#page=5). * **Bevruchting:** Bevruchting kan extern plaatsvinden (bijvoorbeeld bij vissen) of intern (bijvoorbeeld bij zoogdieren) [5](#page=5). * **Aseksuele reproductie:** Sommige diergroepen kennen facultatieve of obligate aseksuele reproductie [5](#page=5). * **Vroege embryonale ontwikkeling:** Na bevruchting ondergaat de zygote klievingen (celdelingen zonder celgroei) die leiden tot de vorming van een blastula, een bol van cellen met een centrale holte (blastocoel). De blastula ondergaat vervolgens gastrulatie, waarbij een tweede laag cellen (endoderm) ontstaat binnen de eerste laag (ectoderm). Dit resulteert in de gastrula, met twee kiemlagen en een holte genaamd archenteron, die via de blastopore met de buitenwereld in verbinding staat. Alle dieren, behalve sponzen, doorlopen een vergelijkbare ontwikkeling tot gastrula, maar met variaties in verdere ontwikkeling [5](#page=5). ### 1.3 Diversiteit aan lichaamsplannen De enorme diversiteit aan diermorfologie kan worden beschreven aan de hand van een aantal **evolutief geconserveerde lichaamsplannen (body plan of bauplan)**. Een lichaamsplan omvat morfologische en ontwikkelingsgerelateerde eigenschappen die kenmerkend zijn voor een diergroep, zoals symmetrie, aantal embryonale lagen, lichaamsholtes, segmentatie en de organisatie van organen [18](#page=18) [19](#page=19). #### 1.3.1 Symmetrie Dieren kunnen worden ingedeeld op basis van hun lichaamssymmetrie of het ontbreken daarvan [19](#page=19): * **Asymmetrie:** De meeste sponzen hebben geen symmetrie [20](#page=20). * **Radiale symmetrie:** Lichaamsdelen zijn gerangschikt rond één centrale as. Elk denkbeeldig vlak dat de centrale as bevat, deelt het dier in twee gelijke delen. Voorbeelden zijn Cnidaria (kwallen, zee-anemonen), sommige sponzen en Echinodermata (zeesterren). Radiale symmetrie is waarschijnlijk opnieuw ontstaan in de Echinodermata uit een bilateraal symmetrische voorouder. Dieren met radiale symmetrie zijn meestal sessiel, passief of langzaam bewegend [19](#page=19) [20](#page=20). * **Bilaterale symmetrie:** Lichaamsdelen zijn gerangschikt rond twee assen: anterieur-posterieur (kop-staart) en ventraal-dorsaal (buik-rug). Slechts één denkbeeldig vlak (het mediaanvlak) deelt het dier in min of meer spiegelende linker- en rechterhelften. Voorbeelden zijn Arthropoden (insecten, kreeftachtigen), weekdieren en gewervelden. Bilaterale symmetrie wordt gezien als een adaptatie voor snelle en gerichte voortbeweging en ontstond waarschijnlijk in de voorouder van de Bilateria [19](#page=19) [20](#page=20). #### 1.3.2 Weefsels en kiemlagen De organisatie van weefsels varieert bij dieren [20](#page=20). * **Diploblastische dieren:** Dieren zoals Ctenophora (ribkwallen) en Cnidaria hebben slechts twee kiemlagen: ectoderm en endoderm [20](#page=20) [21](#page=21). * **Triploblastische dieren:** Alle bilateraal symmetrische dieren en echinodermen ontwikkelen een derde kiemlaag, het **mesoderm**, dat tussen ectoderm en endoderm ontstaat. Het mesoderm ontwikkelt zich tot spieren, bindweefsel, hart, bloedvaten, bloedcellen en bij gewervelden het endoskelet. Triploblastische dieren vormen een clade binnen de Metazoa die de meeste fyla omvat [21](#page=21). * **Kiemlagenontwikkeling:** * Ectoderm ontwikkelt zich tot de huid, onderliggend weefsel en het centrale zenuwstelsel [20](#page=20). * Endoderm ontwikkelt zich tot het spijsverteringsstelsel, gerelateerde organen en bij gewervelden ook tot lever en ademhalingsstelsel [20](#page=20). #### 1.3.3 Lichaamsholtes Veel triploblastische dieren hebben lichaamsholtes met verschillende functies [21](#page=21) [22](#page=22) [23](#page=23): * **Coeloom (Eucoelomaat):** Een secundaire lichaamsholte die volledig door mesodermweefsel is omgeven. Functies zijn onder meer schokabsorptie, onafhankelijke groei van organen, en als hydrostatisch skelet bij dieren zonder intern skelet. Voorbeelden zijn ringwormen, weekdieren, arthropoden, echinodermen en gewervelden [21](#page=21). * **Hemocoel:** Een onafhankelijke lichaamsholte gevuld met hemolymfe, dat functioneert als transportvloeistof. Dit komt voor bij arthropoden en weekdieren. Dieren met enkel een hemocoel en geen coeloom worden soms pseudocoelomaten genoemd (bijvoorbeeld raderdieren, rondwormen), hoewel deze classificatie niet langer als een aparte clade wordt beschouwd [22](#page=22). * **Acoelomaten:** Triploblastische dieren die geen lichaamsholte bezitten. Dit zijn meestal compacte dieren met dunne, afgeplatte lichamen die uitwisseling via het lichaamsoppervlak regelen. Voorbeelden zijn platwormen [22](#page=22). > **Tip:** Coelomen en hemocoelen zijn meerdere keren onafhankelijk ontstaan en verloren gegaan in de evolutie van dieren. Ze zijn daarom geen betrouwbare indicatoren voor evolutionaire verwantschap [22](#page=22). #### 1.3.4 Indeling in Protostomia en Deuterostomia De meeste dieren kunnen worden ingedeeld in twee grote groepen op basis van hun ontwikkelingswijze: Protostomia en Deuterostomia. Deze indeling is gebaseerd op verschillen in klieving, coeloomvorming en de bestemming van de blastopore [23](#page=23). * **Protostomia:** Bevatten de meeste triploblastische invertebraten en zijn onderverdeeld in Lophotrochozoa (o.a. weekdieren, ringwormen) en Ecdysozoa (o.a. rondwormen, arthropoden) [23](#page=23). * **Deuterostomia:** Vormen een aparte monofyletische groep en omvatten onder andere stekelhuidigen, eikelwormen en gewervelden [23](#page=23). --- # Evolutie en diversificatie van het dierenrijk door de geologische tijdschaal Dit thema volgt de evolutie van dieren door de verschillende geologische era's, beginnend bij hun oorsprong in het Neoproterozoïcum, via de Cambrische explosie en de kolonisatie van land, tot aan de massa-extincties en de radiatie van zoogdieren in het Cenozoïcum. ### 2.1 De oorsprong van dieren in het Neoproterozoïcum (1000-540 mjg) De evolutie van dieren begon in het Neoproterozoïcum. Zowel morfologische als moleculaire data wijzen erop dat choanoflagellaten, protisten met een flagel omringd door microvilli, de nauwste levende verwanten van dieren zijn. Deze cellen lijken op de choanocyten van sponzen, de vroegst afgesplitste dierengroep, wat waarschijnlijk wijst op homologie. Bepaalde choanoflagellaatsoorten kunnen van celtype veranderen en vormen facultatief meercellige kolonies die lijken op het blastulastadium van dieren. Dit suggereert dat genen voor celdifferentiatie, cel-cel-hechting en -communicatie, aanwezig in choanoflagellaten, een basis vormden voor de evolutie van meercelligheid en weefselvorming bij dieren [7](#page=7) [8](#page=8). De ouderdom van dieren is een controversieel onderwerp. Fossiele, chemische en DNA-analyses leveren uiteenlopende schattingen op. Onbetwistbaar dierlijke fossielen, zoals die van sponzen en kwallen, dateren van ongeveer 560 miljoen jaar geleden (mjg) uit het Laat-Ediacarum. Oudere fossielen, zoals microstructuren in 890 mjg oude riffen die lijken op spongine-skeletten, zouden de oorsprong van dieren veel verder terug in de tijd kunnen plaatsen, maar dit is nog onderwerp van discussie. Chemische sporen van sponzen in sedimenten van 710 mjg en moleculaire klokanalyses situeren de laatste gemeenschappelijke voorouder van alle levende dieren en de divergenties tussen moderne fyla ook in het Neoproterozoïcum [8](#page=8) [9](#page=9). #### 2.1.1 Ediacarische biota In het Ediacarum (onderdeel van het Neoproterozoïcum) verscheen een grote diversiteit aan macroscopische organismen zonder harde lichaamsdelen, bekend als de Ediacarische biota. Hun status als dieren was lang controversieel, met alternatieve hypothesen die ze indeelden bij korstmossen, fungi of een uitgestorven protistenrijk. Sommige Ediacarische fossielen, zoals *Kimberella* (mogelijk verwant aan weekdieren), *Spriggina* (mogelijk verwant aan geleedpotigen of ringwormen), *Arkarua* (mogelijk verwant aan stekelhuidigen), en *Parvancorina* (mogelijk verwant aan geleedpotigen of weekdieren), worden geïnterpreteerd als mogelijke verwanten van moderne dierenfyla (#page=9, page=10). Recente vondsten van dier-kenmerkende steroïden in *Dickinsonia* fossielen ondersteunen de hypothese dat de Ediacarische biota een vroege radiatie van dieren waren. De meeste Ediacarische biota waren sessiel of langzaam bewegend en voedden zich met bacteriële matten op de zeebodem, maar er is ook fossiel bewijs van voortbeweging, grazen en predatie [10](#page=10) [9](#page=9). > **Tip:** De Ediacarische biota vertegenwoordigen de eerste gedocumenteerde, grote meercellige organismen, maar hun precieze plaats in de boom des levens is nog onderwerp van onderzoek. ### 2.2 De Paleozoïsche era (540 – 250 miljoen jaar geleden) #### 2.2.1 De Cambrische explosie In het vroeg-Cambrium (deel van het Paleozoïcum) verscheen een groot aantal moderne dierenfyla en -klassen in het fossiel bestand, een fenomeen bekend als de Cambrische explosie. Hoewel moleculaire klokanalyses suggereren dat de divergentie van moderne fyla ouder is dan het Cambrium, met "ghost lineages" in het Neoproterozoïcum, weerspiegelt de Cambrische explosie een significante toename in hun abundantie en ecologisch succes [11](#page=11). Mogelijke oorzaken van de Cambrische explosie zijn onder andere: * Een toename in de oceanische zuurstofconcentratie, wat efficiëntere aërobe ademhaling mogelijk maakte [11](#page=11). * Het verschijnen van sleutelinnovaties: * Verharde lichaamsdelen (schelpen, exoskeletten, klauwen) voor ondersteuning, predatie of verdediging [11](#page=11). * Adaptaties voor verhoogd metabolisme en motiliteit (kieuwen, spieren, zenuwen, poten) die nieuwe leefomgevingen (zeebodem, waterkolom) toegankelijk maakten [11](#page=11). * De ontwikkeling van ogen voor detectie van prooien en predatoren [11](#page=11). Mariene ecosystemen werden complexer door de diversificatie van roofdieren, wat leidde tot uitgebreide voedselnetwerken en evolutionaire wapenwedlopen. Het Cambrium kende een grote diversiteit aan dieren, zoals geïllustreerd door fossielen uit de Burgess Shale, waaronder *Pikaia*, *Marella*, *Anomalocaris*, en *Hallucigenia*. Gedurende het Paleozoïcum bleef de dierendiversiteit toenemen, onderbroken door massa-extincties. In het Siluur en Devoon werden zeeschorpioenen en later vissen de toppredatoren in de oceanen [12](#page=12). #### 2.2.2 Kolonisatie van land Dieren begonnen land te koloniseren vanaf het Laat-Siluur (ca. 425 mjg). In tegenstelling tot planten, die één terrestrische lijn vertegenwoordigen, hebben meerdere dierlijnen onafhankelijk de overgang naar land gemaakt. De eerste landkolonisten waren arthropoden, waaronder voorouders van duizend- en miljoenpoten, spinnen en insecten. Net als planten, ontwikkelden terrestrische dieren adaptaties zoals wasachtige lagen tegen waterverlies, gespecialiseerde ademhalingsorganen (longen, tracheeën), poten voor voortbeweging, en eieren aangepast aan drogere omstandigheden [13](#page=13). Vertebraten koloniseerden het land pas vanaf het Laat-Devoon (ca. 380-370 mjg). De twee vroegst afgesplitste lijnen van landvertebraten die nog bestaan zijn amfibieën en amnioten (reptielen, vogels, zoogdieren) [13](#page=13). ### 2.3 De Mesozoïsche era (250 – 65 miljoen jaar geleden) In het Mesozoïcum, ook wel het "Tijdperk van de Dinosauria" genoemd, ondergingen de in het Paleozoïcum ontstane fyla verdere diversificatie. Mariene ecosystemen werden gekenmerkt door de opkomst van de eerste koraalriffen. Terrestrische ecosystemen werden gedomineerd door de radiatie van Dinosauria en Pterosauria (actief vliegende gewervelden). Huidige landvertebraten, zoals amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren, evolueerden "in de schaduw" van deze dominante groepen. Verschillende vertebraatlijnen, zoals zeereptielen (bv. Mosasauria), keerden terug naar een aquatische levenswijze of evolueerden tot actieve vliegers. In het Krijt ondergingen insecten en spinnen grote radiaties, deels in navolging van de opkomst van bloemplanten. Zoogdieren, die al in het Jura en Krijt divergeerden, bleven morfologisch en qua lichaamsgrootte beperkt door de dominantie van dinosauriërs [14](#page=14) [17](#page=17). ### 2.4 De Cenozoïsche era (65 – 0 miljoen jaar geleden) #### 2.4.1 Massa-extincties en de radiatie van zoogdieren De massa-extinctie aan de Krijt-Tertiair (K-T) grens markeerde het einde van dominante groepen zoals (niet-vogel) Dinosauria en Pterosauria, en luidde de ecologische radiatie van zoogdieren in. Na het verdwijnen van de dinosauriërs, evolueerden overlevende zoogdierlijnen tot diverse lichaamsplannen en ecologische specialisaties, zoals vleermuizen, roofdieren, grote herbivoren, zeezoogdieren en primaten. Ook de diversificatie van vogels, hagedissen, slangen, amfibieën en vissen versnelde. Het wereldwijd afkoelende klimaat leidde tot de vervanging van dichte loofwouden door graslanden, wat de evolutie van de voorouders van de mens beïnvloedde [15](#page=15) [17](#page=17). #### 2.4.2 Massa-extincties als drijvende kracht Extinctie is, naast soortvorming, een cruciale factor die de diversiteit van het leven op Aarde bepaalt. Massa-extincties zijn periodes van dramatisch biodiversiteitsverlies, veroorzaakt door drastische veranderingen op globale schaal. De laatste 500 miljoen jaar kenden vijf grote massa-extincties, de "Big Five", waarbij meer dan de helft van de mariene diersoorten uitstierf. De zwaarste was aan het einde van het Perm (ca. 250 mjg), waarschijnlijk door vulkanische activiteit. De K-T extinctie (ca. 65 mjg) is het bekendst vanwege het uitsterven van niet-vogel dinosauriërs. Er is discussie of de huidige, sterk verhoogde achtergrondextinctiesnelheid een zesde massa-extinctie vormt [15](#page=15) [16](#page=16). De gevolgen van massa-extincties zijn divers: * Herstel van diversiteit duurt vaak 5 tot 10 miljoen jaar, soms zelfs 100 miljoen jaar (bv. na het Eind-Perm) [17](#page=17). * Ze veranderen de samenstelling van ecologische gemeenschappen; na het Eind-Perm en de K-T grens nam het aandeel roofdieren in mariene gemeenschappen toe [17](#page=17). * Ze kunnen organismen met nieuwe, voordelige eigenschappen elimineren, waardoor het lang kan duren voordat deze adaptaties opnieuw evolueren [17](#page=17). * Door het elimineren van grote diversiteit maken ze ecologische ruimte vrij voor overlevende lijnen om te radiëren en zich ecologisch en morfologisch te diversifiëren [17](#page=17). --- # Reproductie, ontwikkeling en vroege embryonische stadia bij dieren Dit onderwerp behandelt de reproductiewijzen van dieren, met een focus op seksuele reproductie en de diplont levenscyclus, gevolgd door een gedetailleerde analyse van vroege embryonische ontwikkeling, larvaal stadia en metamorfose. ### 3.1 Seksuele reproductie en de diplont levenscyclus De meeste dieren reproduceren zich seksueel en kennen een levenscyclus die gedomineerd wordt door het diploïde stadium. Het haploïde stadium is beperkt tot de gameten, zoals de eicel (n) en de zaadcel (n). In tegenstelling tot planten en schimmels, worden de diploïde dieren direct gevormd uit de bevruchte eicel (zygote) door mitotische delingen, zonder tussenliggende sporen die zich tot een gametofyt ontwikkelen. De bevruchting vindt meestal plaats tussen een kleine, geflagelleerde zaadcel en een grotere, bewegingloze eicel, een proces dat anisogamie of specifieker oögamie wordt genoemd, resulterend in een diploïde zygote. Bevruchting kan extern gebeuren, zoals bij vissen, of intern, zoals bij zoogdieren. Sommige diergroepen kennen ook aseksuele reproductie, zowel facultatief als obligaat [5](#page=5). > **Tip:** Het is cruciaal om het verschil te begrijpen tussen de dominante diploïde fase bij dieren en de aanwezigheid van zowel haploïde als diploïde fasen bij andere organismen zoals planten. ### 3.2 Vroege embryonische ontwikkeling Na bevruchting ondergaat de zygote een proces van klieving. Dit zijn reeks celdelingen waarbij de cellen niet tussendoor groeien, wat leidt tot een toenemend aantal cellen: 1 cel $\to$ 2 cellen $\to$ 4 cellen $\to$ 8 cellen, enzovoort [5](#page=5). #### 3.2.1 De blastula Klieving resulteert in de vorming van een blastula, die typisch een bolvormige structuur van cellen is. De holte binnenin de blastula wordt het blastocoel genoemd [5](#page=5). #### 3.2.2 De gastrulatie en kiemlagen De blastula ondergaat vervolgens gastrulatie. Hierbij vouwt de cellaag aan één kant van de bol zich naar binnen, waardoor een tweede sferische laag ontstaat binnenin het blastocoel. Dit resulteert in de gastrula, die twee embryonische cellagen heeft: het ectoderm (buitenste laag) en het endoderm (binnenste laag). De holte die tijdens de gastrulatie ontstaat, wordt het archenteron genoemd en communiceert met de buitenwereld via de blastopore [5](#page=5). > **Let op:** Alle dieren, met uitzondering van sponzen (Porifera), ondergaan een vergelijkbare ontwikkeling tot de gastrula, hoewel er variaties zijn in de verdere ontwikkeling [5](#page=5). ### 3.3 Larvale stadia en metamorfose De meeste dieren kennen een larvaal stadium in hun ontwikkeling [6](#page=6). #### 3.3.1 Kenmerken van de larve De larve is seksueel onvolwassen en wijkt vaak af van de volwassen vorm in morfologie en ecologie. Net als de volwassen vorm is de larve diploïd [6](#page=6). #### 3.3.2 Metamorfose Larven ondergaan metamorfose, een ontwikkelingsfase waarin het dier transformeert, meestal naar een juveniele versie van de adulte vorm. De juveniele vorm is echter nog niet per se direct seksueel volwassen [6](#page=6). > **Voorbeeld:** De levenscycli van de pijlgifkikker (vertebraat) en de vlinder (insect) illustreren duidelijk de aanwezigheid van een larvaal stadium en metamorfose [6](#page=6). ### 3.4 Uitzonderingen op de diplont levenscyclus Een opmerkelijke uitzondering op de typische diploïd-gedomineerde levenscyclus wordt gevonden bij sommige ongewervelden, zoals de insectenorde Hymenoptera (wespen, bijen en mieren). Deze dieren vertonen een haplodiploïd geslachtsbepalingssysteem [6](#page=6): * Mannelijke dieren (bijv. darren) ontwikkelen zich uit onbevruchte eitjes en zijn dus haploïd [6](#page=6). * Vrouwelijke dieren ontwikkelen zich uit bevruchte eitjes en zijn dus diploïd [6](#page=6). Dit systeem heeft bijzondere gevolgen voor verwantschap en voortplanting: * Mannelijke bijen hebben geen vader, maar wel een grootvader, en produceren geen zonen maar kleinkinderen [6](#page=6). * Zusterbijen van dezelfde vader zijn gemiddeld 75% verwant aan elkaar, wat hoger is dan de gemiddelde 50% verwantschap met hun eigen nakomelingen. Dit wordt beschouwd als een genetische basis voor verwantschapsselectie (kin selection) en reproductief altruïsme in eusociale soorten [6](#page=6). --- # Lichaamsplannen, symmetrie, weefsels en lichaamsholten bij dieren Dieren vertonen een aanzienlijke diversiteit in hun lichaamsbouw, die gekarakteriseerd kan worden door een reeks evolutief geconserveerde lichaamsplannen, symmetrie, weefselorganisatie en de aanwezigheid van lichaamsholten [19](#page=19). ### 4.1 Lichaamsplan: definitie en context Een lichaamsplan, ook wel *bauplan* genoemd, omvat het geheel van morfologische en ontogenetische (ontwikkelingsgerelateerde) eigenschappen die kenmerkend zijn voor een diergroep, vaak op het niveau van een fylum of klasse. Deze kenmerken kunnen onder andere symmetrie, het aantal embryonale lagen, de aanwezigheid van lichaamsholten, segmentatie, het aantal ledematen en de positie van het zenuwstelsel en maag-darmstelsel omvatten. Evolutieve ontwikkelingsbiologie (Evo-Devo) is het vakgebied dat de oorsprong en ontwikkeling van deze lichaamsplannen bestudeert [19](#page=19). ### 4.2 Symmetrie Dieren kunnen worden ingedeeld op basis van hun lichaamssymmetrie of het ontbreken daarvan. #### 4.2.1 Radiale symmetrie Bij radiale symmetrie zijn lichaamsdelen gerangschikt rond één centrale as. Elk imaginair vlak dat door deze centrale as loopt, deelt het dier in twee gelijkwaardige helften. Voorbeelden van dieren met radiale symmetrie zijn Cnidaria (zoals kwallen, zeeanemonen) en sommige sponzen, zeesterren en zeeëgels. De meeste sponzen ontbreken symmetrie, maar sommige zijn radiaal symmetrisch. Ctenophora (ribkwallen) en Echinodermata (stekelhuidigen) zijn eveneens radiaal symmetrisch [19](#page=19) [20](#page=20). #### 4.2.2 Bilaterale symmetrie Bilaterale symmetrie kenmerkt dieren waarvan de lichaamsdelen gerangschikt zijn rond twee oriëntatieassen: de anterior-posterior (kop-staart) as en de ventraal-dorsale (buik-rug) as. Slechts één imaginair vlak, het mediaanvlak, deelt het dier in twee min of meer spiegelende helften: een linker- en een rechterhelft. Bilaterale symmetrie is ontstaan in de voorouder van de Bilateria en wordt beschouwd als een adaptatie aan snelle, gerichte voortbeweging. Voorbeelden van bilateraal symmetrische dieren zijn arthropoden (insecten, kreeftachtigen, spinnen), weekdieren (slakken, inktvissen) en vertebraten (vissen, landdieren) [19](#page=19) [20](#page=20). #### 4.2.3 Evolutie van symmetrie Bilaterale symmetrie is waarschijnlijk de oorspronkelijke symmetrievorm bij de Bilateria. Radiale symmetrie is in de loop van de evolutie secundair ontstaan in de Echinodermata, uit een bilateraal symmetrische voorouder. Dieren met radiale symmetrie zijn doorgaans sessiel (vastzittend), passief bewegend of traag bewegend, in tegenstelling tot de actievere levensstijl die geassocieerd wordt met bilaterale symmetrie [20](#page=20). ### 4.3 Weefsels Weefsels zijn groepen gespecialiseerde cellen die samen een specifieke functie uitoefenen binnen een organisme. De organisatie van weefsels varieert tussen verschillende diergroepen [20](#page=20). #### 4.3.1 Afwezigheid van weefsels Sponzen vormen een uitzondering, aangezien zij geen echte weefsels bezitten [20](#page=20). #### 4.3.2 Kiemlagen Bij de meeste andere dieren ontwikkelen weefsels en organen zich uit drie embryonale kiemlagen [20](#page=20): * **Ectoderm:** De buitenste kiemlaag, waaruit de huid, het onderliggende weefsel en het centrale zenuwstelsel ontstaan [20](#page=20). * **Endoderm:** De binnenste kiemlaag rond de archenteron (oerdarm), waaruit het maag-darmstelsel en gerelateerde organen zich ontwikkelen. Bij gewervelden draagt het ook bij aan de ontwikkeling van de lever en het ademhalingsstelsel [20](#page=20). * **Mesoderm:** Een derde kiemlaag die bij triploblastische dieren ontstaat tussen het ectoderm en endoderm, in de blastocoel. Het mesoderm ontwikkelt zich tot spieren, bindweefsel, hart, bloedvaten, bloedcellen en, bij gewervelden, het inwendig skelet [21](#page=21). #### 4.3.3 Diploblastische dieren Ctenophora (ribkwallen) en Cnidaria (kwallen, anemonen, koralen) zijn diploblastisch, wat betekent dat ze slechts twee kiemlagen hebben: ectoderm en endoderm [21](#page=21). #### 4.3.4 Triploblastische dieren Triploblastische dieren, waaronder alle bilateraal symmetrische fyla en de echinodermen, ontwikkelen een derde kiemlaag, het mesoderm. De triploblastische dieren vormen een clade binnen de Metazoa, waartoe de meeste dierfyla behoren [21](#page=21). ### 4.4 Lichaamsholten Lichaamsholten spelen een cruciale rol in de anatomie en fysiologie van veel dieren, met name de triploblastische dieren [21](#page=21). #### 4.4.1 Coeloom (Eucoelomaat) Veel triploblastische dieren bezitten een coeloom, een secundaire lichaamsholte die volledig is omgeven door mesodermweefsel. Functies van het coeloom omvatten [21](#page=21): 1. **Schokdemping:** De vloeistof in de holte beschermt organen tegen schade [21](#page=21). 2. **Groei en beweging van organen:** De holte maakt onafhankelijke groei en beweging van interne organen mogelijk ten opzichte van de lichaamswand [21](#page=21). 3. **Hydrostatisch skelet:** Bij dieren zonder een hard skelet (zoals ringwormen) dient de vloeistof als een hydrostatisch skelet voor spieraanhechting [21](#page=21). Dieren met een coeloom worden coelomaten (of eucoelomaten) genoemd. Voorbeelden zijn ringwormen (Annelida), weekdieren (Mollusca), arthropoden, echinodermen en gewervelden (Vertebrata). Bij de mens komen de borstholte en buikholte overeen met het coeloom [21](#page=21). #### 4.4.2 Hemocoel Veel triploblastische dieren hebben ook een hemocoel, een onafhankelijke lichaamsholte die zich tussen het mesoderm en endoderm bevindt. Deze holte is gevuld met hemolymfe, een transportvloeistof voor nutriënten en afvalstoffen, analoog aan het bloedvatenstelsel bij gewervelden. Arthropoden en weekdieren bezitten zowel een coeloom als een hemocoel, hoewel het coeloom bij deze groepen vaak gereduceerd is [22](#page=22). #### 4.4.3 Pseudocoelomaten Dieren die enkel een hemocoel en geen coeloom hebben, zoals raderdieren (Rotifera) en rondwormen (Nematoda), worden soms pseudocoelomaten genoemd. Vroeger werden deze ten onrechte als een aparte clade beschouwd [22](#page=22). #### 4.4.4 Acoelomaten Sommige triploblastische dieren missen een lichaamsholte en worden acoelomaten genoemd. Dit zijn doorgaans compacte dieren met een afgeplat lichaam, waardoor uitwisseling van stoffen via het lichaamsoppervlak plaatsvindt. Voorbeelden zijn platwormen (Platyhelminthes) en de Acoela [22](#page=22). #### 4.4.5 Evolutie van lichaamsholten Coelomen en hemocoelen zijn meerdere keren onafhankelijk ontstaan en verloren gegaan in de evolutie van dieren. Daarom zijn ze geen betrouwbare indicatoren voor evolutionaire verwantschap [22](#page=22). ### 4.5 Ontwikkeling in Protostomia en Deuterostomia De meeste dieren kunnen op basis van hun embryonale ontwikkeling worden ingedeeld in twee grote groepen: Protostomia en Deuterostomia [23](#page=23). #### 4.5.1 Protostomia Deze groep omvat de meeste triploblastische invertebraten en is onderverdeeld in twee monofyletische groepen: 1. **Lophotrochozoa:** Inclusief weekdieren (Mollusca), ringwormen (Annelida) en platwormen (Platyhelminthes) [23](#page=23). 2. **Ecdysozoa:** Inclusief rondwormen (Nematoden) en geleedpotigen (Arthropoda) [23](#page=23). #### 4.5.2 Deuterostomia Dit is een derde monofyletische groep die onder andere stekelhuidigen (Echinodermata), eikelwormen (Hemichordata) en gewervelden (Vertebrata, binnen Chordata) omvat [23](#page=23). De ontwikkeling van Protostomia en Deuterostomia verschilt met name in de celt deling (klieving), de vorming van het coeloom en de bestemming van de blastopore. Het is belangrijk te benadrukken dat acoelomaten, eucoelomaten en pseudocoelomaten geen monofyletische groepen vormen, in tegenstelling tot oudere fylogenetische hypothesen [23](#page=23). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Biomassa | De totale hoeveelheid organisch materiaal van levende of recent overleden organismen in een bepaald gebied of op aarde, uitgedrukt in massa per oppervlakte-eenheid of per volume-eenheid. Het wordt vaak gemeten in termen van koolstofgewicht. | | Heterotroof | Organismen die hun koolstof en energie verkrijgen door andere organismen te consumeren. In tegenstelling tot autotrofe organismen, die hun eigen voedsel produceren door middel van fotosynthese of chemosynthese. | | Eukaryoten | Organismen waarvan de cellen een duidelijke celkern bevatten, omgeven door een membraan, en andere membraan-gebonden organellen. Dit in tegenstelling tot prokaryoten. | | Multicellulair | Een organisme dat is opgebouwd uit meerdere cellen. Deze cellen kunnen gespecialiseerd zijn om verschillende functies uit te voeren en vormen samen weefsels, organen en orgaansystemen. | | Extracellulaire matrix (ECM) | Een complex netwerk van moleculen buiten de cellen dat structurele ondersteuning biedt, cel-cel interacties bevordert en belangrijke rollen speelt in celgroei, differentiatie en migratie. | | Weefsels | Groepen van gelijksoortige cellen die samenwerken om een specifieke functie uit te voeren binnen een organisme. Voorbeelden zijn spierweefsel, zenuwweefsel en epitheelweefsel. | | Kiemlagen | De primaire weefsellagen die ontstaan tijdens de vroege embryonische ontwikkeling. Bij de meeste dieren zijn dit ectoderm, mesoderm en endoderm, waaruit alle organen en weefsels zich ontwikkelen. | | Ectoderm | De buitenste kiemlaag die zich ontwikkelt tot de huid, het zenuwstelsel en zintuigen. | | Endoderm | De binnenste kiemlaag die zich ontwikkelt tot het spijsverteringsstelsel, de lever en de longen. | | Mesoderm | De middelste kiemlaag die zich ontwikkelt tot spieren, botten, bindweefsel, het cardiovasculaire systeem en de voortplantingsorganen. | | Gastrulatie | Het proces in de vroege embryonische ontwikkeling waarbij de blastula (een holle kogel van cellen) wordt omgevormd tot een gastrula, met vorming van de embryonische kiemlagen. | | Blastopore | De eerste opening die ontstaat tijdens de gastrulatie, die de binnenste holte van de gastrula (het archenteron) verbindt met de buitenwereld. De bestemming van de blastopore bepaalt of een dier een protostoom of deuterostoom is. | | Protostomia | Een grote groep van bilateraal symmetrische dieren waarbij de blastopore zich ontwikkelt tot de mond en een tweede opening zich ontwikkelt tot de anus. | | Deuterostomia | Een grote groep van bilateraal symmetrische dieren waarbij de blastopore zich ontwikkelt tot de anus en een tweede opening zich ontwikkelt tot de mond. | | Coeloom | Een secundaire lichaamsholte die volledig is omgeven door mesoderm. Het speelt een rol bij de bescherming van organen, beweging en als hydrostatisch skelet. | | Hemocoel | Een lichaamsholte gevuld met hemolymfe, die zich bevindt tussen het mesoderm en endoderm. Het dient als transportvloeistof en komt voor bij o.a. arthropoden en weekdieren. | | Lichaamsplan (Bauplan) | Het geheel aan morfologische en ontwikkelingsgerelateerde eigenschappen die een diergroep kenmerken, zoals symmetrie, aantal kiemlagen, lichaamsholten en segmentatie. | | Radiale symmetrie | Lichaamsdelen die gerangschikt zijn rond één centrale as, waardoor het dier in elk vlak dat door deze as gaat, in twee gelijke delen kan worden gesneden. | | Bilaterale symmetrie | Lichaamsdelen die gerangschikt zijn rond twee oriëntatieassen (anterieur-posterieur en ventraal-dorsaal), waarbij slechts één mediaanvlak het dier in twee spiegelbeeldige helften deelt. | | Massa-extinctie | Een periode waarin een significant percentage van de soorten op aarde binnen een relatief korte geologische tijd uitsterft. | | Cambrische explosie | Een periode in het vroege Cambrium waarin een snelle toename van de diversiteit van dieren voorkwam, met het verschijnen van de meeste moderne dierfyla in het fossielenbestand. | | Neoproterozoïcum | Een geologische era die duurde van ongeveer 1 miljard tot 540 miljoen jaar geleden, waarin de evolutie van dieren begon. | | Paleozoïcum | Een geologische era die duurde van ongeveer 540 tot 250 miljoen jaar geleden, gekenmerkt door de Cambrische explosie, de kolonisatie van land door dieren en massa-extincties. | | Mesozoïcum | Een geologische era die duurde van ongeveer 250 tot 65 miljoen jaar geleden, bekend als het "tijdperk van de dinosaurussen", waarin ook mariene ecosystemen en insecten diversifieerden. | | Cenozoïcum | Een geologische era die duurde van ongeveer 65 miljoen jaar geleden tot heden, gekenmerkt door de radiatie van zoogdieren en vogels na de massa-extinctie aan het einde van het Krijt. |