Deel1_Visueel_tekst_def.pdf

# De structuur en functie van het oog Het oog is een complex orgaan dat licht opvangt en omzet in neurale signalen, waardoor we in staat zijn de wereld te zien. Dit proces omvat verschillende anatomische structuren die samenwerken om licht te focussen en te interpreteren [3](#page=3) [7](#page=7). ### 1.1 Het oog als optisch instrument Het oog werkt als een optisch instrument dat beelden van de buitenwereld vormt op het netvlies. Dit stelt dieren in staat licht te gebruiken voor objectherkenning en oriëntatie [3](#page=3). #### 1.1.1 Anatomische componenten van het oog De belangrijkste structuren van het oog, van voor naar achter, zijn: * **Hoornvlies (Cornea):** Het eerste transparante weefsel waar licht op valt. Het is transparant omdat het geordende vezels bevat en geen bloedvaten, die licht zouden absorberen. Sensorische zenuwuiteinden in het hoornvlies beschermen het oog bij beschadiging. Het hoornvlies is verantwoordelijk voor ongeveer twee derde van het brekingsvermogen van het oog [3](#page=3) [6](#page=6). * **Voorste oogkamer:** De ruimte achter het hoornvlies, gevuld met kamerwater (aquair humor). Dit kamerwater voorziet het hoornvlies en de lens van zuurstof en voedingsstoffen [3](#page=3). * **Lens:** Net als het hoornvlies is de lens transparant en heeft deze geen bloedtoevoer. De vorm van de lens kan worden aangepast door de ciliaire spieren, wat cruciaal is voor het focussen op objecten op verschillende afstanden. (#page=3, 4) [3](#page=3) [4](#page=4). * **Iris:** Een spierstructuur met een gat in het midden, de pupil. De iris bepaalt de kleur van het oog en regelt de grootte van de pupil via de pupilreflex om de hoeveelheid licht die het netvlies bereikt te reguleren [3](#page=3). * **Pupil:** Het gat in de iris waar licht doorheen gaat. De grootte van de pupil beïnvloedt de scherptediepte; een grote pupil bij weinig licht vermindert de scherptediepte [3](#page=3). * **Achterste oogkamer (Glasvochtkamer):** De ruimte tussen de lens en het netvlies, gevuld met het gelatineuze en transparante glasvocht [3](#page=3). * **Netvlies (Retina):** De locatie waar lichtenergie wordt omgezet in elektrische neurale signalen (transductie). Hier begint het proces van zien [3](#page=3) [7](#page=7). #### 1.1.2 Lichtbreking en focus De vier optische componenten van het oog – hoornvlies, kamerwater, lens en glasvocht – breken licht. De bolvormige kromming van het hoornvlies is verantwoordelijk voor de sterkste breking. (#page=4, 6) Om beelden scherp op het netvlies te krijgen, moet het totale brekingsvermogen van deze componenten overeenkomen met de lengte van de oogbol [4](#page=4) [6](#page=6). #### 1.1.3 Accommodatie: Scherpstellen op verschillende afstanden Het focussen op objecten op verschillende afstanden wordt **accommodatie** genoemd. Dit proces wordt voornamelijk uitgevoerd door de lens, die van vorm kan veranderen [4](#page=4). * **Mechanisme:** De lens is via de zonulae van Zinn (kleine vezels) verbonden met de ciliaire spier [4](#page=4). * Wanneer de ciliaire spier **ontspannen** is, zijn de zonulae uitgerekt, waardoor de lens plat is. Het oog stelt dan scherp op **verre objecten** [4](#page=4). * Wanneer de ciliaire spier **samentrekt**, vermindert de spanning op de zonulae, waardoor de lens boller wordt. Het oog stelt dan scherp op **dichtbijgelegen objecten**. Hoe dikker de lens, hoe meer 'power' deze heeft en hoe dichterbij kan worden scherpgesteld [4](#page=4). * **Accommodatie en leeftijd:** Het vermogen om te accommoderen neemt af met de leeftijd. Dit leidt tot **presbyopie** (ouderdomsverziendheid), waarbij het moeilijker wordt om objecten van dichtbij scherp te zien. Dit komt doordat de lens harder wordt en het kapsel van de lens zijn elasticiteit verliest [4](#page=4) [5](#page=5). #### 1.1.4 Lensafwijkingen: Cataract **Cataract** zijn troebelingen in de normaal transparante ooglens. Dit kan op verschillende leeftijden voorkomen en de visuele ontwikkeling ernstig belemmeren indien niet behandeld. De prevalentie van verworven cataract neemt toe met de leeftijd. Behandeling omvat het vervangen van de troebele lens door een implantaat [5](#page=5). #### 1.1.5 Refractieafwijkingen **Emmetropie** is de perfecte match tussen het brekingsvermogen van de optische componenten en de lengte van de oogbol, waardoor geen corrigerende lenzen nodig zijn [5](#page=5). **Refractieafwijkingen** treden op wanneer deze match niet aanwezig is: * **Myopie (bijziendheid):** De oogbol is te lang. Het beeld van verre objecten wordt vóór het netvlies gefocusseerd, wat resulteert in wazige beelden van verre objecten. (#page=5, 6) Myopie kan worden gecorrigeerd met negatieve (‘min’) lenzen [5](#page=5) [6](#page=6). * **Hyperopie (verziendheid):** De oogbol is te kort. Het beeld van verre objecten wordt achter het netvlies gefocusseerd. Indien accommodatie dit niet kan corrigeren, is het beeld wazig. Verziendheid kan worden gecorrigeerd met positieve (‘plus’) lenzen [6](#page=6). * **Astigmatisme:** Het hoornvlies is niet perfect bolvormig (vorm van een rugbybal in plaats van een voetbal), waardoor de kromming in verschillende meridianen verschilt. Verticale en horizontale lijnen kunnen hierdoor op verschillende afstanden scherp gesteld worden. Dit kan gecorrigeerd worden met lenzen met twee brandpunten [6](#page=6). > **Tip:** De toename in myopie wordt mogelijk beïnvloed door het toenemende gebruik van digitale schermen [6](#page=6). ### 1.2 Het netvlies: Van licht naar neurale signalen Het netvlies is de neurale structuur waar de omzetting van lichtenergie in neurale energie plaatsvindt, een proces dat bekend staat als **transductie**. (#page=3, 7, 9) [3](#page=3) [7](#page=7) [9](#page=9). #### 1.2.1 Opbouw van het netvlies Het netvlies bestaat uit meerdere lagen neuronen die informatie beginnen te interpreteren. (#page=9, 10) [10](#page=10) [9](#page=9). * **Fotoreceptoren:** De achterste laag van het netvlies die licht waarneemt [10](#page=10). * **Tussenliggende lagen:** Stimuleren neuronen zoals bipolaire cellen, horizontale cellen en amacriene cellen [10](#page=10). * **Ganglioncellen:** De voorste laag van het netvlies, waarvan de axonen via de optische zenuw naar de hersenen lopen [10](#page=10). De volgorde van de lagen is zo gerangschikt dat licht eerst door de ganglioncellen, horizontale cellen en amacriene cellen gaat voordat het de fotoreceptoren bereikt, om de fotoreceptoren te laten samenwerken met het pigmentepitheel voor voeding en recycling [10](#page=10). #### 1.2.2 Belangrijke structuren op het netvlies * **Papil (Optic Disc):** Het punt waar bloedvaten samenkomen en de axonen van ganglioncellen het oog verlaten om de optische zenuw te vormen. Dit gebied bevat geen fotoreceptoren en wordt daarom de **blinde vlek** genoemd [8](#page=8). * De blinde vlek wordt meestal niet waargenomen omdat we twee ogen hebben, we onze ogen bewegen, en de hersenen ontbrekende informatie aanvullen [8](#page=8). * **Fovea:** Een kleine vlek (ongeveer 1,5 mm) in het centrum van de macula. Het centrale deel van de fovea (ongeveer 0,5 mm) bevat geen bloedvaten, waardoor al het licht erdoorheen kan. (#page=8, 9) Dit draagt bij aan de holte in het centrum van de fovea en zorgt voor een hoge visuele scherpte. (#page=8, 9) [8](#page=8) [9](#page=9). #### 1.2.3 Beeldvormingstechnieken **Optische Coherentie Tomografie (OCT)** is een niet-invasieve beeldvormingstechniek die gebruik maakt van licht om de lagen van het netvlies in dwarsdoorsnede te bekijken [9](#page=9). ### 1.3 Het elektromagnetisch spectrum en kleur Het **elektromagnetisch spectrum** omvat een breed bereik aan golflengtes, waarvan zichtbaar licht slechts een klein deel vormt. (#page=1, 2) Zichtbare lichtgolven hebben golflengtes tussen 400 en 700 nanometer (nm) [1](#page=1) [2](#page=2). * **Kleurperceptie:** De waargenomen tint verandert met de golflengte van het licht, van violet (ongeveer 400 nm) tot rood (ongeveer 650 nm). De lichtgolven zelf zijn niet gekleurd; kleur is een interpretatie van de visuele informatie door het brein [1](#page=1) [2](#page=2). ### 1.4 Optische kracht en dioptrie De **power** van een lens wordt uitgedrukt in **dioptrieën** en is omgekeerd evenredig aan de brandpuntsafstand ($P = 1/f$). Een hogere power betekent een kortere brandpuntsafstand [4](#page=4). #### 1.4.1 Presbyopie en dioptrie Het menselijk oog heeft ongeveer 2,5 dioptrieën accommodatie nodig om scherp te stellen op 40 cm. Het verlies van accommodatie met de leeftijd kan ertoe leiden dat men niet meer gemakkelijk op deze afstand kan scherpstellen [5](#page=5). --- # Fotoreceptoren en hun rol in zicht Dit gedeelte van het document beschrijft de twee soorten fotoreceptoren, staafjes en kegeltjes, hun verdeling in het netvlies, hun verschillende functies in verschillende lichtomstandigheden en hun rol in kleurperceptie. ### 2.1 Soorten fotoreceptoren Het menselijk netvlies bevat ongeveer 100 miljoen fotoreceptoren, de neuronen die licht opvangen en zicht initiëren door chemische signalen te produceren. Er zijn ten minste twee soorten fotoreceptoren: staafjes en kegeltjes [11](#page=11). #### 2.1.1 Staafjes * Mensen hebben veel meer staafjes (ongeveer 90 miljoen per oog) dan kegeltjes [12](#page=12). * Staafjes zijn volledig afwezig in het centrum van de fovea [12](#page=12). * Hun dichtheid neemt toe tot een piek rond de 20 graden excentriciteit en neemt daarna weer af [12](#page=12). * Staafjes functioneren relatief goed onder omstandigheden van zwakke verlichting (scotopisch zicht of nachtzicht) [13](#page=13). * Ze kunnen geen kleurverschillen signaleren omdat ze allemaal hetzelfde type fotopigment hebben (rhodopsine) [13](#page=13) [17](#page=17). * Bij zwak licht bieden staafjes uitstekende gevoeligheid [15](#page=15). * Staafjes raken echter overbelast wanneer het achtergrondlicht matig fel wordt, wat leidt tot een verlies aan beeldkwaliteit [15](#page=15). * Wanneer onze ogen volledig aangepast zijn aan het donker, lijken licht dat dicht bij de detectiedrempel ligt kleurloos [15](#page=15). * De degeneratie van staafjes kan leiden tot ziekten zoals retinitis pigmentosa [16](#page=16). #### 2.1.2 Kegeltjes * Er zijn 4-5 miljoen kegeltjes per oog [12](#page=12). * Kegeltjes zijn het meest geconcentreerd in het centrum van de fovea [12](#page=12). * Hun dichtheid neemt dramatisch af met de excentriciteit van het netvlies [12](#page=12). * Kegeltjes hebben helderdere verlichting nodig (fotopisch zicht) om efficiënt te functioneren [13](#page=13). * Elk kegeltje heeft één van de drie verschillende fotopigmenten die verschillen in de golflengten waarop ze licht het meest efficiënt absorberen [13](#page=13) [17](#page=17). * Kegeltjes kunnen daardoor informatie over golflengte doorgeven, wat de basis vormt voor ons kleurenzicht [13](#page=13). * Kegeltjes zijn veel minder gevoelig dan staafjes (ze functioneren slecht bij zeer zwak licht) [15](#page=15). * Het werkingsbereik van kegeltjes is echter veel groter, van ongeveer tien fotonen per seconde tot honderdduizenden fotonen per seconde [15](#page=15). * Na aanpassing aan fel licht herstellen kegeltjes snel hun gevoeligheid, maar raken verzadigd [15](#page=15). * Kegeltjes gevoelig aan korte golflengten (S-kegeltjes) vormen slechts ongeveer 5-10% van de totale kegeltjespopulatie [18](#page=18). * Er zijn meer kegeltjes die gevoelig zijn voor lange golflengten (L-kegeltjes) dan voor middellange golflengten (M-kegeltjes) [18](#page=18). ### 2.2 Verdeling in het netvlies * De fovea is het "kuiltje" in het netvlies, gespecialiseerd in het zien van fijne details [12](#page=12). * Het gebied in het midden van de fovea bevat geen staafjes (ongeveer 1 graad visuele hoek) [12](#page=12) [13](#page=13). * De kegeltjes in het foveale centrum zijn kleiner en dichter opeengepakt dan in andere delen van het netvlies [12](#page=12). * Buiten de fovea verschijnen de staafjes, die ongeveer even groot zijn als de kegeltjes in de fovea [13](#page=13). * De fovea heeft een hoge gezichtsscherpte en wordt gebruikt om objecten te identificeren, te lezen en fijne details te inspecteren [13](#page=13). * Het perifere deel van het netvlies wordt gebruikt voor het detecteren en lokaliseren van stimuli waar we niet direct naar kijken [13](#page=13). > **Tip:** Wanneer je midden in de nacht wakker wordt en naar de badkamer gaat zonder het licht aan te doen, navigeer je voornamelijk met behulp van je staafjes, die voldoende informatie geven voor oriëntatie [13](#page=13). ### 2.3 Functies in verschillende lichtomstandigheden * **Scotopisch zicht (nachtzicht):** Staafjes functioneren relatief goed bij zwakke verlichting. In het donker kunnen we slechts een paar fotonen waarnemen na ongeveer 30 minuten aanpassing [13](#page=13) [14](#page=14). * **Fotopisch zicht (dagzicht):** Kegeltjes vereisen helderdere verlichting om efficiënt te functioneren [13](#page=13). * Een gebied in het midden van de fovea zonder staafjes betekent dat bij zwak licht de centrale 1 graad van de fovea feitelijk blind is [13](#page=13). ### 2.4 Rol in kleurperceptie * Kegeltjes vormen de basis voor ons kleurenzicht door informatie over golflengte door te geven [13](#page=13). * Elk kegeltje heeft één van drie verschillende fotopigmenten die optimaal absorberen bij lange, middellange of korte golflengten [17](#page=17). * Staafjes kunnen geen kleurverschillen signaleren omdat ze allemaal hetzelfde fotopigment, rhodopsine, bevatten [13](#page=13). * Wanneer de ogen volledig zijn aangepast aan het donker, lijken lichtstimuli die dicht bij de detectiedrempel liggen kleurloos, omdat de staafjes de dominante receptoren zijn en geen kleur kunnen waarnemen [15](#page=15). ### 2.5 Lichtadaptatie Het visuele systeem past zijn gevoeligheid aan grote variaties in verlichting aan via vier primaire mechanismen: 1. **Pupilgrootte:** De pupil kan variëren in diameter van ongeveer 2 mm bij helder licht tot 8 mm in het donker. Een viervoudige vergroting van de diameter zorgt voor een 16-voudige toename van de hoeveelheid licht. Dit mechanisme is echter snel (seconden) en volstaat niet voor langdurige aanpassing [15](#page=15). 2. **Fotopigmentregeneratie:** Fotopigmenten worden opgebruikt en vervangen in receptorcellen. Bij weinig licht zijn ze beschikbaar en absorberen zoveel mogelijk fotonen. Bij te veel licht kunnen fotopigmenten niet snel genoeg worden geregenereerd, wat leidt tot het 'weggooien' van sommige fotonen. Dit draagt bij aan een groter gevoeligheidsbereik [15](#page=15). 3. **Het 'duplex' netvlies:** De samenwerking tussen staafjes (voor zwak licht) en kegeltjes (voor helder licht) met hun verschillende gevoeligheid en werkingsbereiken is cruciaal [15](#page=15). 4. **Neurale circuits:** De neurale circuits van het netvlies, met name ganglioncellen, zijn het meest gevoelig voor verschillen in lichtintensiteit in hun receptieve velden, niet voor het algemene lichtniveau. Het patroon van illuminatie, niet het algemene lichtniveau, is de primaire zorg voor de rest van het visuele systeem [16](#page=16). #### 2.5.1 Donkeradaptatie * Bij het betreden van een donkere kamer vanuit fel zonlicht kan de hoeveelheid binnenkomende fotonen met een factor van miljarden afnemen [14](#page=14). * De drempel aan lichtintensiteit om een perifeer punt te detecteren is aanvankelijk hoog, maar wordt na ongeveer 20 minuten sterk verlaagd, wat wijst op een verhoogde gevoeligheid [14](#page=14). * Staafjes herstellen langzamer dan kegeltjes hun gevoeligheid, maar worden na ongeveer 20 minuten zeer gevoelig voor zwak licht [15](#page=15). ### 2.6 Mechanisme van lichttransductie * Wanneer fotoreceptoren licht opvangen, produceren ze chemische veranderingen die een cascade van neurale gebeurtenissen in gang zetten [16](#page=16). * Elke visuele pigmentmolecule bestaat uit een eiwit (opsine) en een chromofoor (retinal), afgeleid van vitamine A [16](#page=16). * Het pigment rhodopsine bevindt zich in de staafjes [17](#page=17). * Kegeltjes hebben één van de drie andere pigmenten die reageren op lange, middellange of korte golflengten [17](#page=17). * Absorptie van een foton door rhodopsine leidt tot fotoactivatie ('bleaching'), wat een biochemische cascade initieert [17](#page=17). * Dit proces resulteert uiteindelijk in het sluiten van ionenkanalen in de celmembraan, waardoor de cel hyperpolariseert [17](#page=17). * Hyperpolarisatie leidt tot een vermindering van de neurotransmitter glutamaat die wordt vrijgegeven, wat het signaal doorgeeft aan bipolaire cellen [17](#page=17). * Fotoreceptoren geven informatie door via graded potentialen, die in grootte variëren, in plaats van all-or-none actiepotentialen [17](#page=17). * De hoeveelheid glutamaat in de synaps is omgekeerd evenredig met het aantal geabsorbeerde fotonen [17](#page=17). ### 2.7 Andere fotoreceptoren * Er is mogelijk een ander type fotoreceptor dat "leeft" tussen de ganglioncellen en betrokken is bij het aanpassen van biologische ritmes. Deze receptoren zijn gevoelig voor het omgevingslichtniveau en bevatten het fotopigment melanopsine [17](#page=17). * Deze receptoren sturen signalen naar de nucleus suprachiasmaticus via de tractus retino-hypothalamicus, die fungeert als de centrale circadiane klok [17](#page=17). --- # Verwerking van visuele informatie in het netvlies en de hersenen Dit onderwerp beschrijft de complexe verwerking van visuele informatie, beginnend bij lichtdetectie in het netvlies, via neuronale signalering, tot de analyse in de hersenen, specifiek in de LGN en de primaire visuele cortex. ### 3.1 De lagen van het netvlies en hun rol in informatieverwerking Het netvlies is meer dan een simpele lichtsensor; het voert al aanzienlijke pre-processing uit voordat de informatie de hersenen bereikt. Dit proces omvat zowel verticale paden (fotoreceptoren, bipolaire cellen, ganglioncellen) als laterale paden (horizontale cellen, amacriene cellen) [19](#page=19) [23](#page=23). #### 3.1.1 Fotopigmenten en kleurperceptie Er zijn drie soorten fotopigmenten, elk gevoelig voor verschillende golflengten van licht, wat de basis vormt voor kleurperceptie. S-kegeltjes (korte golflengten) zijn relatief zeldzaam (5-10%), terwijl L-kegeltjes (lange golflengten) en M-kegeltjes (middellange golflengten) vaker voorkomen, met een hogere ratio van L-kegeltjes ten opzichte van M-kegeltjes, die individueel sterk kan variëren [18](#page=18). #### 3.1.2 Laterale inhibitie Horizontale cellen verbinden nabijgelegen fotoreceptoren en faciliteren laterale inhibitie. Dit mechanisme benadrukt verschillen in activatie tussen aangrenzende fotoreceptoren, wat cruciaal is voor visuele perceptie en bijdraagt aan visuele illusies zoals Mach-banden. Amacriene cellen zijn eveneens betrokken bij laterale routes, maar hun specifieke functie wordt hier niet verder besproken [18](#page=18). #### 3.1.3 Convergentie en divergentie Bipolaire cellen fungeren als intermediairen in de visuele pathway. In het perifere zicht convergeren signalen van veel fotoreceptoren naar één bipolaire cel, wat de visuele gevoeligheid vergroot, vooral bij weinig licht. Dit verklaart ook waarom de gezichtsscherpte in de periferie lager is. Daarentegen, in de fovea, waar de gezichtsscherpte het hoogst is, leiden midget bipolaire cellen informatie van individuele kegeltjes naar individuele ganglioncellen, wat een lage convergentie garandeert [19](#page=19). Elke foveale kegel kan contact maken met twee bipolaire cellen: een ON-bipolaire cel die depolariseert bij toename van licht, en een OFF-bipolaire cel die hyperpolariseert. Dit ON/OFF-onderscheid, gebaseerd op verschillende glutamaatreceptoren, geeft informatie over of de belichting toe- of afnam en is essentieel voor verdere verwerking [20](#page=20). #### 3.1.4 Ganglioncellen als de laatste laag van het netvlies Ganglioncellen, de laatste neuronale laag van het netvlies, ontvangen al verwerkte informatie. Het menselijk netvlies bevat ongeveer 1.250.000 ganglioncellen. Er zijn verschillende typen ganglioncellen, waaronder P-ganglioncellen (projecteren naar de parvocellulaire laag van de LGN) en M-ganglioncellen (projecteren naar de magnocellulaire laag van de LGN). Koniocellulaire cellen vormen een derde categorie en worden geassocieerd met een blauw-gele pathway [20](#page=20) [21](#page=21). #### 3.1.5 Center-surround receptieve velden Receptieve velden van ganglioncellen zijn specifieke gebieden op het netvlies die de vuurfrequentie van de cel beïnvloeden. Stephen Kuffler ontdekte dat deze velden concentrisch zijn georganiseerd in een "center" en een "surround" [22](#page=22). * **ON-center cellen:** Vuren sneller bij licht in het center en langzamer bij licht in de surround [22](#page=22). * **OFF-center cellen:** Vuren langzamer bij licht in het center en sneller bij licht in de surround [22](#page=22). Dit center-surround antagonisme, gemedieerd door laterale inhibitie, zorgt ervoor dat ganglioncellen optimaal reageren op vlekken van een specifieke grootte en het meest gevoelig zijn voor contrastverschillen, ongeacht de algemene lichtintensiteit (#page=22, 23). Dit mechanisme transformeert ruwe beelden tot een representatie die contrast benadrukt en is te beschouwen als een beeldfilter [22](#page=22) [23](#page=23). #### 3.1.6 Verschillen tussen P- en M-ganglioncellen P- en M-ganglioncellen, de belangrijkste voor menselijke waarneming, verschillen significant: * **Receptieve velden:** P-cellen hebben kleinere velden dan M-cellen, wat resulteert in een hogere resolutie maar lagere gevoeligheid bij weinig licht voor P-cellen (#page=23, 24) [23](#page=23) [24](#page=24). * **Temporele reactie:** P-cellen reageren aanhoudend op licht, terwijl M-cellen meer gefaseerd reageren met een korte impuls bij aanvang van de stimulus [24](#page=24). * **Informatieoverdracht:** P-cellen dragen voornamelijk informatie over contrast over, terwijl M-cellen informatie over temporele veranderingen in het beeld doorgeven [24](#page=24). * **Kleurinformatie:** P- en M-cellen verschillen ook in de kleurinformatie die ze doorgeven [24](#page=24). ### 3.2 De nucleus geniculatus lateralis (LGN) De LGN, gelegen in de thalamus, fungeert als een cruciaal verbindingsstation tussen het netvlies en de visuele cortex. De axonen van ganglioncellen projecteren naar de LGN's [29](#page=29). #### 3.2.1 Structuur en lagen van de LGN De LGN van primaten heeft een zes-lagige structuur. De onderste twee lagen zijn magnocellulair en ontvangen input van M-ganglioncellen, terwijl de bovenste vier lagen parvocellulair zijn en input ontvangen van P-ganglioncellen. Tussen deze lagen bevinden zich koniocellulaire lagen, waarschijnlijk betrokken bij signalen van S-kegeltjes [30](#page=30). #### 3.2.2 Organisatie van retinale input De LGN organiseert de input van beide ogen gescheiden. De linker LGN ontvangt projecties van de linkerhelft van het netvlies van beide ogen, en vice versa voor de rechter LGN. Binnen elke LGN worden de lagen afwisselend gevoed door het ipsilaterale (zelfde kant) en contralaterale (tegenovergestelde kant) oog. Dit zorgt voor een topografische kaart van het gezichtsveld binnen elke LGN-laag. LGN-neuronen hebben receptieve velden die vergelijkbaar zijn met die van ganglioncellen. De LGN moduleert ook visuele input via verbindingen met andere hersengebieden, en de thalamus kan signalen onderdrukken, wat belangrijk is voor slaap [31](#page=31) [32](#page=32). ### 3.3 De primaire visuele cortex (V1) De primaire visuele cortex, ook wel V1, Brodmann area 17 of striate cortex genoemd, is de eerste corticale verwerkingszone voor visuele informatie [32](#page=32). #### 3.3.1 Structuur en ontvangst van input V1 bestaat uit zes hoofdlagen. Input van de LGN projecteert voornamelijk naar laag IVC, waarbij magnocellulaire axonen naar IVCα en parvocellulaire axonen naar IVCβ gaan. De enorme instroom van gemyeliniseerde axonen uit de LGN naar laag IV van V1, langs de sulcus calcarinus, creëert een zichtbare streping (de 'stria van Gennari') [32](#page=32) [33](#page=33). #### 3.3.2 Topografische mapping en corticale vergroting Net als de LGN, vertoont V1 een systematische topografische weergave van het gezichtsveld. V1 bevat echter meer dan 100 keer zoveel cellen als de LGN. Informatie uit verschillende delen van het gezichtsveld wordt niet uniform verwerkt; gebieden die overeenkomen met de fovea worden verwerkt door een groter deel van V1 dan perifere gebieden. Deze "corticale vergroting" verklaart waarom gezichtsscherpte afneemt met excentriciteit (#page=34, 35) [34](#page=34) [35](#page=35). #### 3.3.3 Receptieve velden in V1: oriëntatiespecificiteit David Hubel en Torsten Wiesel ontdekten dat neuronen in V1 langwerpige receptieve velden hebben die selectief reageren op specifieke oriëntaties van lijnen of randen. Dit fenomeen, "orientation tuning" genoemd, houdt in dat cellen het best reageren op een specifieke oriëntatie en significant minder op oriëntaties die meer dan 30 graden afwijken (#page=35, 36). Dit mechanisme transformeert de circulaire LGN-input naar oriëntatiespecifieke responsen. Cellen in V1 zijn ook afgestemd op specifieke ruimtelijke frequenties van strepen of rasters [35](#page=35) [36](#page=36). #### 3.3.4 Simple en complex cells Hubel en Wiesel identificeerden twee hoofdtypen neuronen in V1: * **Simple cells:** Hebben duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende gebieden in hun receptieve veld en reageren optimaal op een lichtstreep met een specifieke breedte en oriëntatie binnen dat veld [37](#page=37). * **Complex cells:** Reageren op een bepaalde oriëntatie en ruimtelijke frequentie, ongeacht waar de stimulus binnen het receptieve veld wordt gepresenteerd. Veel complexe cellen zijn ook gevoelig voor beweging van lijnen in een specifieke richting [37](#page=37). #### 3.3.5 Kolommen en hyperkolommen Neuronen met vergelijkbare oriëntatievoorkeuren zijn georganiseerd in kolommen die verticaal door de cortex lopen. Evenzo vertonen neuronen met een voorkeur voor input van hetzelfde oog (oculaire dominantie) een kolomvormige rangschikking. Een "hyperkolom" is een blok van ongeveer 1 vierkante millimeter cortex dat alle benodigde verwerkingsmachinerie bevat voor een klein deel van de visuele wereld. Een hyperkolom bevat kolommen voor alle mogelijke oriëntaties en aparte sets voor input van het linker- en rechteroog [38](#page=38) [39](#page=39). #### 3.3.6 CO-blobs en verdere verwerking Naast oriëntatie en oculaire dominantie, is er bewijs voor kolomvormige rangschikkingen gebaseerd op cytochroomoxidase (CO) kleuring, die "CO-blobs" onthult. Deze blobs lijken betrokken te zijn bij kleurverwerking, terwijl interblobgebieden beweging en oriëntatie verwerken. V1 analyseert fundamentele kenmerken zoals oriëntatie, grootte, vorm, snelheid en bewegingsrichting, waarbij hyperkolommen fungeren als filters. Verdere integratie van informatie uit meerdere hyperkolommen vindt plaats in hogere visuele gebieden [40](#page=40). #### 3.3.7 Kritieke periode en amblyopie Er is een kritieke periode in de vroege visuele ontwikkeling (tot 3-8 jaar bij mensen) waarin normale binoculaire visuele stimulatie essentieel is voor normale corticale ontwikkeling. Mono-oculaire deprivatie tijdens deze periode kan leiden tot permanente veranderingen in de corticale fysiologie en een verlies van ruimtelijk zicht, resulterend in amblyopie (lui oog) en een gebrek aan stereopsis. Oorzaken van amblyopie omvatten cataract, strabisme (scheelzien) en anisometropie (verschillende refractieafwijkingen). Behandeling, zoals het afplakken van het goede oog, is het meest effectief bij jonge kinderen [40](#page=40) [41](#page=41). --- # Aanpassing aan lichtomstandigheden en visuele stoornissen Dit deel van de studiehandleiding behandelt de aanpassing van het visuele systeem aan verschillende lichtomstandigheden en bespreekt diverse visuele stoornissen. ## 4. Aanpassing aan lichtomstandigheden en visuele stoornissen Het visuele systeem beschikt over ingenieuze mechanismen om zich aan te passen aan een breed scala aan lichtintensiteiten, van de duisternis van een grot tot het oogverblindende zonlicht. Wanneer de lichtomstandigheden drastisch veranderen, zoals bij het betreden van een donkere kamer vanuit fel zonlicht, kan het aantal fotonen dat het oog binnenkomt met miljarden afnemen. Het visuele systeem past zich aan via vier primaire methoden: aanpassing van de pupilgrootte, regeneratie van fotopigmenten, het 'duplex' netvlies (de samenwerking van staafjes en kegeltjes) en neurale circuits. Daarnaast worden veelvoorkomende visuele stoornissen zoals refractieafwijkingen, cataract, en amblyopie besproken, inclusief hun oorzaken en behandelingsmogelijkheden [14](#page=14). ### 4.1 Donker- en lichtadaptatie #### 4.1.1 Mechanismen van adaptatie De aanpassing aan wisselende lichtomstandigheden is een complex proces dat meerdere strategieën omvat om de gevoeligheid van het visuele systeem te reguleren [14](#page=14). * **Pupilgrootte:** De diameter van de pupil kan variëren van ongeveer 2 mm bij helder licht tot ongeveer 8 mm in het donker. Deze variatie in diameter zorgt voor een verschil in de hoeveelheid licht die het oog binnenkomt dat proportioneel is aan het kwadraat van de diameter (een viervoudige vergroting van de diameter resulteert in een 16-voudige toename van licht). Hoewel dit mechanisme snel werkt (enkele seconden), is het onvoldoende voor de langdurige aanpassing aan het donker die minuten duurt [15](#page=15). * **Fotopigmentregeneratie:** Fotopigmenten in de staafjes en kegeltjes worden gebruikt om fotonen te absorberen. Na absorptie ondergaan ze 'bleaching' en moeten ze geregenereerd worden om opnieuw te kunnen functioneren. Bij weinig licht is er voldoende fotopigment beschikbaar. Bij toenemende lichtniveaus raakt het systeem overbelast omdat fotopigmenten niet snel genoeg kunnen regenereren. Deze langzame regeneratie is essentieel voor het vergroten van het gevoeligheidsbereik: bij weinig licht worden alle fotonen benut, en bij te veel licht wordt een deel genegeerd [15](#page=15). * **Het ‘duplex’ netvlies:** Het netvlies bevat twee soorten fotoreceptoren: staafjes en kegeltjes [15](#page=15). * **Staafjes:** Deze zijn zeer gevoelig bij weinig licht, maar raken overbelast bij matig fel licht, wat leidt tot een verminderde beeldkwaliteit. Ze herstellen hun gevoeligheid langzamer in het donker (blauwe curve op de figuur in het document), maar worden na ongeveer 20 minuten zeer gevoelig voor zwak licht. Bij volledige donkeradaptatie lijkt licht dat de detectiedrempel nadert kleurloos [15](#page=15). * **Kegeltjes:** Deze zijn minder gevoelig dan staafjes (functioneren slecht bij zeer zwak licht), maar hebben een veel groter werkingsbereik, van ongeveer tien fotonen per seconde tot honderdduizenden fotonen per seconde. Na aanpassing aan fel licht herstellen kegeltjes snel hun gevoeligheid (rode curve op de figuur in het document) en raken vervolgens verzadigd [15](#page=15). We gebruiken staafjes dus bij weinig licht en kegeltjes wanneer er te veel licht is voor de staafjes om effectief te functioneren [15](#page=15). * **Neurale circuits:** De belangrijkste factor voor aanpassing aan variaties in algemene lichtniveaus wordt gevormd door de neurale circuits van het netvlies. Ganglioncellen zijn het meest gevoelig voor verschillen in lichtintensiteit binnen hun receptieve veld (het gebied op het netvlies en de corresponderende ruimte in de visuele wereld dat visuele stimuli beïnvloeden). Ze worden minder beïnvloed door de gemiddelde lichtintensiteit, maar reageren op patronen van relatief lichte en donkere gebieden. Het patroon van illuminatie, niet het algemene lichtniveau, is de primaire focus van de rest van het visuele systeem [16](#page=16). #### 4.1.2 Visuele stoornissen gerelateerd aan de staafjes en kegeltjes Verschillende ziekten tasten de staafjes en/of kegeltjes aan, met significante gevolgen voor het zicht [16](#page=16). * **Leeftijdsgebonden maculadegeneratie:** Een ouderdomsziekte die de macula aantast, wat leidt tot vernietiging van het scherpe centrale zicht en moeilijkheden bij lezen, autorijden en gezichtsherkenning [16](#page=16). * **Retinitis pigmentosa:** Een progressieve degeneratie van het netvlies die nachtzicht en perifere zicht aantast. Het is vaak familiair en kan veroorzaakt worden door defecten in verschillende genen [16](#page=16). ### 4.2 Visuele stoornissen Visuele stoornissen kunnen het gevolg zijn van problemen met de breking van licht, de transparantie van de ooglens, of de normale ontwikkeling van het visuele systeem. #### 4.2.1 Refractieafwijkingen Refractieafwijkingen treden op wanneer het brekingsvermogen van de optische componenten van het oog (hoornvlies, kamerwater, lens en glasvocht) niet perfect overeenkomt met de lengte van de oogbol. Een perfecte match resulteert in emmetropie, waarbij geen corrigerende lenzen nodig zijn voor zicht op afstand [5](#page=5). * **Myopie (bijziendheid):** Ontstaat wanneer de oogbol te lang is. Het beeld van een ster wordt vóór het netvlies gefocusseerd, waardoor het wazig wordt. Personen met myopie kunnen verre objecten niet scherp zien. Myopie kan worden gecorrigeerd met negatieve ('min') lenzen die de lichtstralen divergeren voordat ze het oog binnenkomen. Hoewel oorzaken complex zijn (genen en omgeving), wordt een verband met opleidingsniveau en toenemende blootstelling aan digitale schermen gesuggereerd [5](#page=5) [6](#page=6). * **Hyperopie (verziendheid):** Ontstaat wanneer de oogbol te kort is. Het beeld wordt achter het netvlies gefocusseerd. Als accommodatie de verziendheid niet kan corrigeren, wordt het beeld wazig. Verziendheid kan worden gecorrigeerd met positieve ('plus') lenzen die de lichtstralen convergeren voordat ze het oog binnenkomen [6](#page=6). * **Astigmatisme:** Ontstaat wanneer het hoornvlies niet bolvormig is, maar de vorm heeft van een rugbybal, met verschillende krommingen in horizontale en verticale meridianen. Hierdoor kunnen verticale lijnen op een andere plaats scherp gesteld zijn dan horizontale lijnen. Astigmatisme kan worden gecorrigeerd met lenzen die in het horizontale en verticale vlak verschillende focussterktes hebben [6](#page=6). #### 4.2.2 Cataract Cataract is een troebeling van de ooglens. Het kan op verschillende leeftijden voorkomen [5](#page=5). * **Congenitaal cataract:** Aanwezig bij de geboorte, relatief zeldzaam, maar kan de visuele ontwikkeling ernstig verstoren als het niet tijdig wordt behandeld [5](#page=5). * **Verworven cataract:** De prevalentie neemt toe met de leeftijd; rond de 70 jaar heeft bijna iedereen enige mate van troebeling. De behandeling, waarbij de troebele lens wordt vervangen door een implantaat, is routinematig geworden [5](#page=5). #### 4.2.3 Amblyopie ('lui oog') Amblyopie is een verminderde gezichtsscherpte in één oog als gevolg van een abnormale vroege visuele ervaring. Dit kan leiden tot een gebrek aan binoculaire dieptezicht (stereopsis) [40](#page=40). * **Oorzaken van amblyopie:** * **Mono-oculaire deprivatie:** Kan ontstaan door onbehandeld cataract tijdens de kritieke periode van visuele ontwikkeling [40](#page=40). * **Strabisme ('scheelzien'):** Eén oog is zo gedraaid dat het de wereld vanuit een abnormale hoek bekijkt [41](#page=41). * **Anisometropie:** De twee ogen hebben zeer verschillende refractieafwijkingen (bv. één oog is verziend en het andere niet) [41](#page=41). * **Kritieke periode:** Er is een kritieke periode in de vroege visuele ontwikkeling (ongeveer de eerste 3-8 jaar bij mensen) waarin normale binoculaire visuele stimulatie essentieel is voor een normale corticale ontwikkeling. Tijdens deze periode van neurale plasticiteit kunnen abnormale visuele ervaringen de bedrading van neuronen veranderen [40](#page=40). * **Behandeling:** De standaardbehandeling, meestal toegepast bij jonge kinderen (jonger dan 8 jaar), is het afplakken van het goede oog om het amblyope oog te "forceren" te werken. Het corrigeren van cataract op latere leeftijd heeft weinig effect, omdat de informatie van het nu functionerende oog niet goed kan worden overgebracht of verwerkt door de cortex [40](#page=40) [41](#page=41). #### 4.2.4 Presbyopie Presbyopie is het ouderdomsgebonden verlies van accommodatievermogen, waardoor het moeilijk wordt om scherp te zien op korte afstand. De belangrijkste oorzaken zijn het harder worden van de lens en het verlies van elasticiteit van het lenskapsel, waardoor de lens minder van vorm kan veranderen. Iemand van 40 jaar kan bijvoorbeeld niet meer gemakkelijk de 2,5 dioptrie accommoderen die nodig is om scherp te zien op 40 cm [5](#page=5). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Elektromagnetisch spectrum | Het volledige bereik van elektromagnetische straling, variërend van radiogolven tot gammastraling, waarbij zichtbaar licht slechts een klein deel van dit spectrum vormt. | | Golflengte | De afstand tussen opeenvolgende pieken of dalen van een golf, gemeten in nanometers (nm) voor zichtbaar licht, die de kleur van het waargenomen licht bepaalt. | | Netvlies (Retina) | De lichtgevoelige laag aan de achterkant van het oog die fotoreceptoren bevat die lichtenergie omzetten in elektrische signalen voor verwerking door de hersenen. | | Transductie | Het proces waarbij een organisme een prikkel van de ene vorm van energie naar een andere omzet; in het visuele systeem is dit de omzetting van lichtenergie in neurale energie. | | Accommodatie | Het vermogen van de ooglens om van vorm te veranderen, waardoor het oog zich kan focussen op objecten op verschillende afstanden door het aanpassen van het brekingsvermogen. | | Presbyopie | Een leeftijdsgebonden vermindering van het vermogen van de ooglens om te accommoderen, wat resulteert in moeilijkheden met het scherpstellen op nabije objecten. | | Cataract | Een troebeling van de ooglens, die kan leiden tot verminderd zicht; kan op verschillende leeftijden voorkomen en verschillende oorzaken hebben. | | Emmetropie | De staat van een oog waarbij het brekingsvermogen perfect overeenkomt met de lengte van de oogbol, wat resulteert in scherp zicht op afstand zonder corrigerende lenzen. | | Myopie (bijziendheid) | Een refractieafwijking waarbij de oogbol te lang is, waardoor beelden van verre objecten vóór het netvlies worden gefocusseerd, wat leidt tot wazig zicht op afstand. | | Hyperopie (verziendheid) | Een refractieafwijking waarbij de oogbol te kort is, waardoor beelden van verre objecten achter het netvlies worden gefocusseerd, wat kan leiden tot wazig zicht, vooral op nabije objecten. | | Astigmatisme | Een refractieafwijking veroorzaakt door een onregelmatige kromming van het hoornvlies of de lens, wat resulteert in verschillende brandpuntsafstanden in verschillende meridianen en vervormd zicht. | | Fotoreceptoren | Gespecialiseerde neuronen in het netvlies (staafjes en kegeltjes) die licht absorberen en het omzetten in elektrische signalen. | | Staafjes | Een type fotoreceptor dat zeer gevoelig is voor licht en verantwoordelijk is voor zicht in omstandigheden met weinig licht (scotopisch zicht) en het detecteren van beweging, maar geen kleur onderscheidt. | | Kegeltjes | Een type fotoreceptor dat minder gevoelig is voor licht dan staafjes, maar verantwoordelijk is voor het zien van kleuren en details bij helder licht (fotopisch zicht). | | Scotopisch zicht | Zicht onder omstandigheden met weinig licht, voornamelijk gemedieerd door staafjes, wat resulteert in zwart-wit visie en verminderde detailresolutie. | | Fotopisch zicht | Zicht onder heldere lichtomstandigheden, voornamelijk gemedieerd door kegeltjes, wat resulteert in kleurenzicht en hoge detailresolutie. | | Blinde vlek (papil) | Het punt op het netvlies waar de oogzenuw het oog verlaat en de bloedvaten het netvlies binnenkomen; dit gebied bevat geen fotoreceptoren en is daardoor blind. | | Fovea | Een kleine holte in het centrum van het netvlies, rijk aan kegeltjes, die verantwoordelijk is voor het scherpste en meest gedetailleerde zicht. | | Laterale inhibiƟe | Een proces waarbij neuronen in het visuele systeem worden geremd door naburige neuronen, wat bijdraagt aan het verbeteren van contrast en het detecteren van randen. | | Ganglioncellen | De voorste laag neuronen in het netvlies waarvan de axonen de oogzenuw vormen en de visuele informatie naar de hersenen transporteren. | | RecepƟeve veld | Een specifiek gebied op het netvlies (en de corresponderende ruimte in de visuele wereld) waarin visuele prikkels de activiteit van een neuron beïnvloeden. | | Center-surround recepƟeve veld | Een organisatie van recepƟeve velden in retinale ganglioncellen en LGN-neuronen, waarbij het centrum van het veld een tegengesteld effect heeft op de neuronale activiteit in vergelijking met de omringende zone (surround). | | Laterale Geniculate Nucleus (LGN) | Een tussenstation in de thalamus dat visuele informatie van het netvlies ontvangt en doorgeeft aan de primaire visuele cortex. | | Parvocellulaire lagen | De bovenste vier lagen van de LGN, die input ontvangen van P-ganglioncellen en voornamelijk betrokken zijn bij de verwerking van kleur en fijne details. | | Magnocellulaire lagen | De onderste twee lagen van de LGN, die input ontvangen van M-ganglioncellen en voornamelijk betrokken zijn bij de verwerking van beweging en contrast. | | Primaire visuele cortex (V1) | Het eerste verwerkingsgebied van visuele informatie in de hersenschors, verantwoordelijk voor het analyseren van basiskenmerken zoals lijnen, randen en oriëntatie. | | OriëntaƟe tuning | De eigenschap van neuronen in de visuele cortex om selectief te reageren op lijnen of randen met een specifieke oriëntatie. | | Simple cells | Neuronen in de visuele cortex met duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende gebieden in hun recepƟeve velden, die reageren op specifieke oriëntaties van lijnen of randen. | | Complex cells | Neuronen in de visuele cortex waarvan de recepƟeve velden geen duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende gebieden hebben, maar die reageren op lijnen of randen met een specifieke oriëntatie, ongeacht hun positie binnen het veld. | | Oculaire dominanƟe | Het fenomeen waarbij neuronen in de visuele cortex meer reageren op input van het ene oog dan van het andere. | | Hyperkolom | Een functionele eenheid in de primaire visuele cortex die alle mogelijke oriëntaties en oculaire dominanties voor een klein deel van het gezichtsveld verwerkt. | | Visuele acuity (gezichtsscherpte) | De mate van detail die kan worden waargenomen onder omstandigheden met hoog contrast, gemeten als de kleinste visuele hoek die nog onderscheiden kan worden. | | Contrast | Het verschil in luminantie (helderheid) tussen een object en de achtergrond, of tussen aangrenzende delen van een beeld. | | Amblyopie | Verminderde gezichtsscherpte in één oog als gevolg van abnormale vroege visuele ervaring (lui oog), wat leidt tot een gebrek aan binoculaire dieptewaarneming. |