Hoofdstuk_Praktische_methodologie_van_diergedragsonderzoek.pdf

# Basisprincipes van diergedragsonderzoek Het systematisch observeren en meten van diergedrag is essentieel voor het verkrijgen van betrouwbare wetenschappelijke inzichten, en dit proces omvat meerdere gestructureerde fasen van vraagstelling tot data-analyse [1](#page=1). ### 1.1 Waarom gedrag meten? Gedragsonderzoek is fundamenteel in diverse wetenschappelijke en toegepaste domeinen [1](#page=1). * **Gedragsbiologie:** Onderzoek naar hoe gedrag bijdraagt aan overleving en voortplanting, aanpassing aan de omgeving, en de aansturende prikkels, hersenprocessen en hormonale mechanismen. Unieke gedragsfenomenen worden bestudeerd voor inzicht in diversiteit en evolutie. Modelorganismen, zoals duiven en ratten voor leerprocessen, of zebravissen en fruitvliegen voor neurologische mechanismen, zijn hierbij belangrijk [1](#page=1). * **Toegepaste context:** Oplossen van praktische problemen en verbeteren van dierenwelzijn. Voorbeelden zijn het herkennen van stress en ziekte in veeteelt, evalueren van natuurlijk gedrag in dierentuinen, en verbeteren van training bij huisdieren. Kennis over gedrag is ook cruciaal voor natuurbeheer, zoals het volgen van wolven voor verspreidingsstudies en populatiebehoud [2](#page=2). * **Medisch onderzoek:** Dieren dienen als modellen voor inzichten die de mens ten goede komen, met toepassingen in neurologie, psychologie en farmacologie. Gedrag wordt gemeten om hersenfuncties, leerprocessen en ziektebeelden te begrijpen, en als indicator voor pijn, stress of cognitieve veranderingen bij medicijnontwikkeling. Ook het welzijn van dieren zelf, met name bij diergeneeskundige medicatie, is een focus [2](#page=2). * **Ethische overwegingen:** Bepaalde onderzoeksvragen kunnen ethische redenen hebben die rechtstreeks onderzoek bij mensen onmogelijk maken, maar wel bij dieren. Echter, niet al het bij mensen onethische onderzoek is zomaar bij dieren toe te staan; dierproeven zijn strikt gereguleerd met nadruk op minimalisering van lijden en dierenwelzijn [2](#page=2). * **Maatschappelijke en technologische contexten:** Veranderingen in dierengedrag kunnen dienen als waarschuwingssignalen voor ecologische verstoringen of klimaatverandering. Dierengedrag is ook een inspiratiebron voor technologische innovatie, zoals sonar- en radarsystemen gebaseerd op echolocatie [2](#page=2). * **Intrinsieke fascinatie:** Er is een natuurlijke wetenschappelijke en menselijke fascinatie voor dieren en hun gedrag, wat inzicht biedt in de complexiteit van het leven en de verbondenheid met de natuur versterkt [2](#page=2). ### 1.2 Gedragsstudie: fasen en processen Een gedragsstudie volgt een systematisch proces om betrouwbare en herhaalbare waarnemingen te garanderen [3](#page=3). #### 1.2.1 Vraag formuleren Elke studie begint met het formuleren van een onderzoeksvraag, die kan voortkomen uit nieuwsgierigheid, praktische problemen of eerdere bevindingen. Vragen kunnen breed zijn, maar worden specifieker naarmate de voorkennis toeneemt. Een duidelijk geformuleerde vraag is de basis van het hele onderzoek [3](#page=3) [4](#page=4). #### 1.2.2 Hypothesen formuleren Een hypothese is een voorlopige, toetsbare verklaring voor een fenomeen, die een mogelijk verband tussen factoren uitlegt. Vaak worden tegengestelde hypothesen geformuleerd om te toetsen [4](#page=4). > **Voorbeeld:** > *Onderzoeksvraag:* Heeft de worpgrootte van de hond invloed op het slaapgedrag van pups? > *Hypothese 1:* Bij grotere worpen slapen pups korter, omdat ze elkaar vaker storen tijdens de slaap. > *Hypothese 2:* Bij grotere worpen slapen pups langer, omdat de intensieve interacties tussen pups vermoeiend zijn en de slaap bevorderen [4](#page=4). #### 1.2.3 Voorspellingen afleiden Uit een hypothese worden voorspellingen afgeleid die empirisch getoetst kunnen worden. Deze vertalen de hypothese naar concrete, meetbare verwachtingen en specificeren hoe de data het verschil tussen hypothesen zullen laten zien. Hoe specifieker de voorspellingen, hoe gemakkelijker het onderscheid tussen hypothesen en het reduceren van verklaringen wordt [4](#page=4). > **Voorbeeld:** > *Uit hypothese 1 volgt:* > * De totale duur van de slaapperiode is korter bij grotere worpen dan bij kleinere. > * Het aantal slaaponderbrekingen is hoger in grotere worpen [4](#page=4). > *Uit hypothese 2 volgt:* > * De totale duur van de slaapperiode is langer bij grotere worpen dan bij kleinere. > * Het aantal interacties tussen pups tijdens de actieve periode is groter bij grotere worpen. > * De intensiteit van de interacties tussen pups is hoger in grotere worpen [4](#page=4). #### 1.2.4 Keuze van gedragsvariabelen Niet alle gedragingen kunnen worden geobserveerd; op basis van de onderzoeksvraag en voorspellingen moeten de noodzakelijke gedragingen worden bepaald. Oriënterende observaties zijn hierbij essentieel om geen essentiële gedragingen te missen. Efficiëntie is cruciaal, omdat gedragsobservaties tijdrovend zijn [4](#page=4) [5](#page=5). #### 1.2.5 Keuze van registratiemethoden Na vaststelling van de relevante gedragsvariabelen, volgt de keuze van de registratiemethode. Observaties kunnen direct of indirect plaatsvinden (bv. via beeldopnames). Automatische registratiesystemen (sensoren, zenders, software) kunnen ook worden ingezet. Belangrijk zijn de sampling rules en recording rules, die bepalen wat en hoe er wordt geobserveerd (bv. focal sampling of scan sampling) [5](#page=5). #### 1.2.6 Voorbereidende (preliminaire) observaties Deze observaties helpen bij het scherpstellen van vragen en hypothesen, het bepalen van te observeren gedragingen en methoden, en het testen van de praktische haalbaarheid van meetmethoden. Ze maken de onderzoeker vertrouwd met de diersoort en haar gedragsrepertoire [5](#page=5). #### 1.2.7 Dataverzameling Observaties worden uitgevoerd volgens het gekozen protocol. Voldoende dataverzameling is cruciaal, maar tijdig stoppen, zodra de vragen beantwoord kunnen worden, is belangrijk om onnodig tijd- en middelengebruik te vermijden [5](#page=5) [6](#page=6). #### 1.2.8 Exploratieve en bevestigende data-analyse * **Exploratieve data-analyse:** Eerste stap in dataverwerking met eenvoudige berekeningen (gemiddelden, spreidingen, frequenties) en grafische weergave om patronen en trends te herkennen [6](#page=6). * **Bevestigende data-analyse:** Toetsing van geformuleerde hypothesen met statistische methoden om vast te stellen of effecten significant zijn en overeenkomen met verwachtingen. Levert bewijs voor conclusies [6](#page=6). ### 1.3 Beschrijving van het gedrag #### 1.3.1 Ethogram Een ethogram is een inventaris van gedragingen van een diersoort, met nauwkeurige beschrijvingen, vaak onderverdeeld in categorieën. Tekeningen, foto's of video's kunnen de herkenbaarheid vergroten [6](#page=6). * **Species ethogram:** Omvat het volledige gedragsrepertoire van een diersoort [6](#page=6). * **Experimenteel ethogram:** Bevat enkel gedragingen die relevant zijn voor de specifieke onderzoeksvraag [7](#page=7). ##### 1.3.1.1 Het opstellen van een ethogram Het opstellen verloopt stapsgewijs en is een belangrijke voorbereidende fase [7](#page=7). 1. **Voorbereidende observaties:** Observeren en noteren van zoveel mogelijk gedragingen om vertrouwd te raken en een overzicht te krijgen [7](#page=7). 2. **Definiëren van gedragingen:** Elke gedragsbeschrijving krijgt een eenduidige naam en soms een code [7](#page=7). 3. **Groeperen in categorieën:** Gedragingen kunnen worden ingedeeld (bv. voedings-, sociaal-, verzorgingsgedrag) om patronen te analyseren [7](#page=7). Het uiteindelijke ethogram vormt de basis voor gestandaardiseerde en vergelijkbare gedragsregistratie [7](#page=7). ##### 1.3.1.2 Structurele en functionele definities * **Structurele definitie:** Beschrijft hoe een gedrag eruitziet (fysieke verschijningsvorm), met nadruk op waarneembare kenmerken (lichaamshoudingen, bewegingen, geluiden) zonder interpretatie. Dit is objectiever en zorgt voor eenduidige herkenning [7](#page=7) [8](#page=8). > **Voorbeelden:** > * "Dier staat of beweegt met gestrekte poten en opgeheven lichaamshouding, waarbij de haren op de rug rechtop staan (pilo-erectie). De oren liggen plat tegen de kop en de lippen zijn opgetrokken zodat de tanden zichtbaar zijn." [8](#page=8). > * "Dier beweegt de bek herhaaldelijk door de veren, waarbij afzonderlijke veren of veerpartijen tussen de snavelpunten worden genomen en gladgestreken." [8](#page=8). > * "Dier beweegt zich snel weg van een naderend individu, meestal in rechte of zigzaggende lijn, waarbij de afstand tussen beide toeneemt." [8](#page=8). * **Functionele definitie:** Beschrijft wat een gedrag doet (gevolgen of functie). Dit brengt het risico van subjectieve interpretatie met zich mee [8](#page=8). > **Voorbeelden:** > * "Dier dreigt." [8](#page=8). > * "Dier maakt de veren proper." [8](#page=8). > * "Dier wil letsel of contact vermijden." [8](#page=8). Vaak worden structurele en functionele elementen gecombineerd, maar bij gedragsobservaties ligt het overwicht meestal bij structurele definities voor minder interpretatie. Het gebruik van neutrale termen voor benamingen wordt aanbevolen om interpretatie te vermijden (bv. "peep" i.p.v. "distress call") [8](#page=8) [9](#page=9). ##### 1.3.1.3 Exhaustieve en mutueel exclusieve ethogrammen * **Exhaustief (allesomvattend) ethogram:** Elk concreet gedrag is opgenomen en kan gescoord worden; geen enkel gedrag blijft ongeclassificeerd. Vaak met een restcategorie ("andere gedragingen") [9](#page=9). * **Mutueel exclusief ethogram:** Per observatiemoment kan slechts één gedragscode genoteerd worden. Het meest relevante of dominante gedrag wordt geregistreerd. Dit vereenvoudigt registratie en statistische analyses [9](#page=9). ##### 1.3.1.4 Organisatie gedragingen Gedragingen kunnen op verschillende manieren worden gegroepeerd [9](#page=9). * **Actieve versus inactieve gedragingen:** Bijvoorbeeld drinken, eten, exploratie (actief) versus slapen, stilzitten (inactief) [9](#page=9). * **Sociale versus asociale gedragingen:** [10](#page=10). * **Hiërarchieën:** Gedragingen kunnen worden onderverdeeld in subcategorieën, of gecombineerd in hogere categorieën (bv. agressief, spel- en seksueel gedrag onder sociaal gedrag) [10](#page=10). #### 1.3.2 Events versus states * **Events (gebeurtenissen):** Gedragingen van korte duur waarvan de frequentie geteld kan worden. De duur is moeilijk te meten tenzij met speciale apparatuur [10](#page=10). > **Voorbeelden:** slaan bij een paard, blaffen bij een hond [10](#page=10). * **States (toestanden):** Gedragingen van relatief lange duur, waarvan de duur gemakkelijk geregistreerd kan worden [10](#page=10). > **Voorbeelden:** eten, staan, slapen [10](#page=10). #### 1.3.3 Gedragsbeurten of bouts (of events) Events komen vaak voor in zogenaamde bouts: clusters van korte gedragingen die snel na elkaar optreden, gevolgd door een langere pauze. Wiskundige methoden kunnen worden gebruikt om het minimale tijdsinterval tussen twee bouts te bepalen, wat helpt bij objectieve registratie [10](#page=10). > **Voorbeeld:** Het pikgedrag van kippen treedt op in bouts, gescheiden door langere tussenperioden [10](#page=10) [11](#page=11). ### 1.4 Data-analyse en interpretatie #### 1.4.1 Verkennende data-analyse en beschrijvende statistiek Deze fase omvat het verzamelen, samenvatten en visueel voorstellen van resultaten om informatie uit de data te halen. Grafische weergaven (grafieken, histogrammen, spreidingsdiagrammen) geven een eerste indruk van trends, variatie en mogelijke verbanden [31](#page=31). #### 1.4.2 Bevestigende data-analyse of verklarende statistiek In deze fase worden gegevens statistisch getoetst om hypothesen te bevestigen of te verwerpen, meestal met statistische software. Voorzichtigheid is geboden; de beschikbaarheid van software betekent niet dat data willekeurig getest mogen worden. Eerst dient een grondige verkennende analyse te gebeuren om inzicht te krijgen in de data, waarna geschikte statistische toetsen kunnen worden toegepast die aansluiten bij de onderzoeksvragen [31](#page=31). ### 1.5 Observer bias Observer bias kan optreden doordat verwachtingen of voorkennis van de observator de waarnemingen ongemerkt beïnvloeden. Factoren zoals de behandeling (bv. stressreductie of voersupplement) kunnen de beoordeling van gedragingen als angst, agressie of exploratie beïnvloeden. Automatische registratiesystemen en objectieve scoringscriteria kunnen deze subjectiviteit verminderen [1](#page=1) [31](#page=31). #### 1.5.1 Participant bias Wanneer mensen deelnemen, kunnen zij hun gedrag bewust of onbewust aanpassen als ze weten tot welke groep ze behoren of wat de verwachtingen zijn. Dubbelblinde onderzoeksopzetten, waarbij noch de onderzoeker noch de proefpersoon weet wie welke behandeling krijgt, worden vaak gebruikt om dit te voorkomen, vooral in klinische studies [31](#page=31). --- # Registratiemethoden en -media Dit onderwerp behandelt de diverse technieken en middelen die worden gebruikt om diergedrag te registreren, inclusief sampling rules, recording rules, en verschillende registratiemedia zoals protocolbladen en beeldopnames [12](#page=12). ### 2.1 Sampling rules Sampling rules bepalen wie er geobserveerd wordt en wanneer dit gebeurt [12](#page=12). #### 2.1.1 Ad libitum sampling Bij ad libitum sampling noteert de observator alles wat zichtbaar en relevant lijkt zonder een vooraf bepaald plan. Dit is een niet-systematische methode, waardoor opvallende gedragingen of individuen een grotere kans hebben om geregistreerd te worden, wat kan leiden tot onderschatting van deelname of het missen van korte reacties. Ondanks deze beperkingen is het nuttig voor de voorbereidende fase van een onderzoek om vertrouwd te raken met het gedragsrepertoire en als basis voor een ethogram. Het kan ook gebruikt worden om zeldzame, toevallige gedragingen te registreren. Echter, wanneer elk voorkomen van een specifiek gedrag systematisch wordt geregistreerd, valt dit onder behaviour sampling [12](#page=12) [13](#page=13). #### 2.1.2 Focal sampling of focal animal sampling Bij focal sampling wordt één individu, nest of subgroep gedurende een vastgelegde periode geobserveerd en worden alle relevante gedragingen geregistreerd. Deze methode is geschikt voor groepsdieren waar het onmogelijk is iedereen tegelijk te observeren. De keuze van te observeren dieren dient willekeurig te gebeuren om representativiteit te garanderen. Als het dier uit het zicht verdwijnt, wordt dit genoteerd als een 'time-out' en wordt enkel de zichtbare tijd meegenomen bij berekeningen zoals time budgets. Een time budget geeft het aandeel van de observatieperiode weer dat een dier aan verschillende gedragingen besteedt. Focal animal sampling is een sampling rule, geen synoniem van continuous recording [13](#page=13). #### 2.1.3 Scan sampling Bij scan sampling wordt een groep individuen op regelmatige intervallen snel geobserveerd en het gedrag van elk individu op dat moment geregistreerd. Dit gebeurt meestal via instantaneous sampling. Het voordeel is dat men in korte tijd informatie kan verzamelen over een groter aantal dieren. Scan sampling kan gecombineerd worden met focal animal sampling [14](#page=14). #### 2.1.4 Behaviour sampling De observator bekijkt de hele groep en registreert elk voorkomen van een bepaald gedrag, inclusief wie het uitvoerde en tegen wie. De focus ligt hier op een specifiek gedrag in plaats van een specifiek individu. Deze methode is nuttig voor het bestuderen van both states en events, maar wordt vaker gebruikt voor events, met name zeldzame maar belangrijke gedragingen zoals gevechten of copulaties [14](#page=14). ### 2.2 Recording rules Recording rules bepalen hoe het gedrag wordt geregistreerd of gecodeerd [12](#page=12). #### 2.2.1 Continuous recording Bij continuous recording wordt elk voorkomen van een gedrag geregistreerd, inclusief de duur ervan. Dit levert een zo volledig en gedetailleerd mogelijk beeld op, waardoor exacte frequenties en duren berekend kunnen worden. Het is de voorkeursmethode voor nauwkeurige gegevens over frequentie, duur of volgorde van gedragingen, en zeer geschikt voor de analyse van gedragssequenties. Het vereist echter voortdurende aandacht en is tijdsintensief, waardoor beeldopnames vaak worden gebruikt om de nauwkeurigheid te verhogen en de belasting te verminderen [15](#page=15). #### 2.2.2 Time sampling Bij time sampling wordt gedrag niet continu, maar periodiek geobserveerd. Een observatiesessie wordt opgedeeld in korte sample intervals, met aan het einde een sample point. Deze methode condenseert de hoeveelheid informatie en maakt gelijktijdige observatie van meerdere gedragscategorieën of individuen mogelijk. Time sampling kan worden uitgevoerd via instantaneous sampling en one-zero sampling [15](#page=15) [16](#page=16). ##### 2.2.2.1 Instantaneous sampling of point sampling Bij instantaneous sampling wordt op elk sample point genoteerd of een bepaald gedrag wel of niet voorkomt, of welk gedrag het dier op dat moment uitvoert. Dit maakt het mogelijk om achteraf een time budget te berekenen. De resultaten worden uitgedrukt als de proportie sample points waarop het gedrag werd waargenomen. De methode levert geen exacte frequenties of duren, maar kan met korte sample intervals resultaten opleveren die lijken op continuous recording. De nauwkeurigheid hangt af van de lengte van het sample interval en de gemiddelde duur van het gedrag. Het is vooral geschikt voor states en minder voor kortdurende of zeldzame events [16](#page=16) [17](#page=17). > **Tip:** Hoe korter het sample interval, hoe nauwkeuriger de resultaten bij instantaneous sampling [17](#page=17). ##### 2.2.2.2 One-zero sampling Bij one-zero sampling wordt op elk sample point genoteerd of het gedrag ergens tijdens het voorafgaande interval is opgetreden. Er wordt geen rekening gehouden met hoe vaak of hoe lang het gedrag voorkwam binnen dat interval. De resultaten worden uitgedrukt als de proportie sample intervals waarin het gedrag minstens één keer voorkwam. Deze methode geeft een schatting van de kans dat een gedrag aanwezig is binnen een tijdsinterval, maar overschat veelvoorkomende gedragingen en onderschat zeldzame of kortdurende gedragingen. Het is handig voor snelle, globale checks of wanneer continue registratie niet haalbaar is [17](#page=17) [18](#page=18). ### 2.3 Types gedragsmetingen Er zijn verschillende manieren om gedrag kwantitatief te beschrijven: latentie, frequentie en duur [18](#page=18). #### 2.3.1 Latentie Latentie is de tijd die verstrijkt tussen een referentiemoment en het eerste optreden van een specifiek gedrag. Het wordt gebruikt als maat voor reactiesnelheid of motivatie [18](#page=18). > **Voorbeeld:** Als een rat zes minuten nodig heeft om een hefboom in te drukken nadat ze in een Skinnerbox is geplaatst, is de latentie 6 minuten [18](#page=18). #### 2.3.2 Frequentie Frequentie is het aantal keren dat een bepaald gedrag voorkomt per tijdseenheid. Dit is vooral geschikt voor kortdurende, afgebakende gedragingen (events) [19](#page=19). > **Voorbeeld:** Als een rat 60 keer op een hefboom duwt tijdens een observatiesessie van 30 minuten, is de frequentie 2 keer per minuut [19](#page=19). #### 2.3.3 Duur Duur is de tijdslengte waarin één gedragspatroon aanhoudt. De totale duur is de som van alle tijdsperiodes waarin een gedrag voorkomt binnen de observatieperiode. Dit wordt vooral gebruikt voor states [19](#page=19). ### 2.4 Registratiemedia #### 2.4.1 Beschrijvende registratie Bij deze methode registreert de observator gedrag in eigen woorden, via notities of ingesproken waarnemingen. Dit is nuttig voor verkennende observaties, zeldzame gedragingen of binnen de ad libitum-methode [19](#page=19). #### 2.4.2 Protocolbladen (check sheets) Protocolbladen bieden een gestandaardiseerde, ordelijke en efficiënte manier van noteren met behulp van vooraf ontworpen formulieren. Ze bevatten kolommen voor gedragingen en rijen voor opeenvolgende sample intervals. Verschillende recording rules kunnen gecombineerd worden op één protocolblad. Voor het meten van exacte gedragsduren moeten aanvangs- en eindtijdstippen worden genoteerd. Het is aan te raden één of twee kolommen blanco te laten voor bijkomende gedragingen of opmerkingen. Protocolbladen moeten worden aangepast aan het specifieke experiment en de recording rule [20](#page=20) [21](#page=21). > **Tip:** Houd bij het ontwerpen van protocolbladen rekening met toekomstige digitale data-invoer voor analyse [21](#page=21). #### 2.4.3 Beeldopnames Beeldopnames maken het mogelijk om lange observatieperiodes vast te leggen, die later versneld, vertraagd of herhaald kunnen worden afgespeeld. Voordelen zijn de mogelijkheid tot herhaling bij twijfel of fouten en beoordeling door meerdere observatoren, wat de betrouwbaarheid verhoogt. Nadelen zijn een beperkt gezichtsveld en het risico op overanalyse. Soms wordt gebruikgemaakt van time-lapse-opnames [21](#page=21). #### 2.4.4 Event recorder Een event recorder is een digitaal systeem dat gedrag automatisch registreert. Het bestaat meestal uit een computer met observatiesoftware die toetsaanslagen vertaalt naar gedragscodes. Tijdens het bekijken van videobeelden drukt de observator de corresponderende toets in wanneer het gedrag optreedt, waarna het systeem automatisch het tijdstip en eventueel de duur registreert [21](#page=21). --- # Biologische ritmes en identificatie van dieren Biologische ritmes zijn herhalende patronen in fysiologische of gedragsprocessen die cruciaal zijn voor het begrijpen van diergedrag, en betrouwbare identificatiemethoden zijn essentieel om individuele dieren te kunnen bestuderen. ## 3.7 Biologische ritmes ### 3.7.1 Inleiding Een biologisch ritme is een herhalend patroon in fysiologische of gedragsprocessen met een relatief constante periode. De studie hiervan heet chronobiologie. Dierengedrag vertoont zelden willekeurige patronen; veel gedragingen volgen een regelmatig herhalend patroon, gestuurd door een interne biologische klok en beïnvloed door externe prikkels zoals licht, temperatuur en sociale interacties (zeitgebers). Een gedragspatroon wordt ritmisch genoemd wanneer het zich op regelmatige tijdsintervallen herhaalt. Het is belangrijk om rekening te houden met deze ritmes bij gedragsobservaties, aangezien het waargenomen gedrag op verschillende tijdstippen van de dag of gedurende seizoensveranderingen kan verschillen [22](#page=22). ### 3.7.2 Soorten ritmes Biologische ritmes worden ingedeeld op basis van de lengte van hun periode. #### 3.7.2.1 Circadiaan ritme Een circadiaan ritme heeft een periode van ongeveer 24 uur. Het bekendste voorbeeld is het slaap-waakritme, beïnvloed door de licht-donker-cyclus. Ook lichaamstemperatuur en de afgifte van bepaalde hormonen volgen dit ritme. De concentratie van hormonen gerelateerd aan stress, activiteit of rust, zoals cortisol, melatonine en groeihormoon, vertoont duidelijke circadiane schommelingen. Bij het meten van deze hormonen is het belangrijk om altijd op hetzelfde tijdstip van de dag monsters te nemen om natuurlijke dag-nachtvariaties te vermijden. Bij varkens is het cortisolgehalte in het bloed bijvoorbeeld hoger in de ochtend dan later op de dag. De pijntolerantie bij dieren en mensen vertoont ook een circadiaan ritme, meestal hoger overdag en lager 's nachts of vroeg in de ochtend. Circadiane ritmes kunnen kunstmatig verschoven worden door belichting te manipuleren, wat vaak wordt toegepast in laboratoria of dierentuinen om nachtactieve dieren overdag te observeren [22](#page=22) [23](#page=23). #### 3.7.2.2 Ultradiaan ritme Een ultradiaan ritme heeft een periode van minder dan 24 uur, waarbij gedragingen of fysiologische processen zich meerdere keren per dag herhalen. Voorbeelden hiervan zijn eet- of rustcycli, de afwisseling van REM en niet-REM-slaapfasen, hartslagritmes of herkauwgedrag [23](#page=23). #### 3.7.2.3 Infradiaan ritme Een infradiaan ritme heeft een periode van meer dan 24 uur. Voorbeelden zijn de oestruscycli bij zoogdieren of kuikenverzorging bij vogels [23](#page=23). #### 3.7.2.4 Circannuaal ritme - jaarritme Een circannuaal ritme heeft een periode van ongeveer één jaar. Dit is een specifieke vorm van infradiaan ritme en omvat seizoensgebonden gedrag zoals voortplanting, migratie of winterslaap, vaak gestuurd door veranderingen in de fotoperiode [24](#page=24). ### 3.7.3 Detectie van ritmes Ritmische variaties in gedrag kunnen grafisch worden aangetoond door gedragsfrequenties of activiteitspatronen over de tijd uit te zetten, waardoor periodiciteit herkenbaar wordt. Bijvoorbeeld, activiteitsmetingen van kuikens konden een duidelijk circadiaan ritme aantonen met perioden van verhoogde en verminderde activiteit afwisselend met een cyclus van ongeveer 24 uur [24](#page=24). ## 3.8 Identificatie van dieren ### 3.8.1 Inleiding Betrouwbare identificatie van individuele dieren is essentieel voor veel studies, omdat observaties anders niet correct aan een specifiek dier kunnen worden toegeschreven. Een geschikte identificatiemethode moet voldoen aan vier basisvoorwaarden: betrouwbaarheid, duurzaamheid, diervriendelijkheid en praktische toepasbaarheid [24](#page=24). | Factor | Toelichting | Voorbeelden | | :----------------- | :------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ | :--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | Betrouwbaar | De methode moet ondubbelzinnig zijn; elk dier moet altijd correct kunnen worden herkend. | Een uniek ringnummer; een unieke microchipcode; een uniek strepenpatroon bij een zebra. | | Duurzaam | De markering moet zichtbaar of geldig blijven gedurende de hele observatieperiode. | Tijdelijke kleurmarkering voor korte studies; microchip, metalen pootring of tatoeage voor langdurige studies; natuurlijke patronen bij wilde dieren. | | Diervriendelijk | De methode mag geen of slechts minimale pijn, stress of gedragsverandering veroorzaken. | Kleurmarkering met niet-toxische verf; vermijden van te zware GPS-zenders die vlieggedrag kunnen beïnvloeden. | | Praktisch toepasbaar | De methode moet uitvoerbaar en efficiënt zijn onder de specifieke onderzoeksomstandigheden. | Vachtkleuring in het laboratorium; fotoherkenning of telemetrie in veldonderzoek; snel leesbare markering zoals een oormerk of streepjescode bij grote veestapels. | ### 3.8.2 Identificatiemethoden #### 3.8.2.1 Visuele identificatiemethoden Bij visuele identificatie is de markering zichtbaar voor het oog, direct of met behulp van optische hulpmiddelen [25](#page=25). **Kunstmatige visuele markeringen** Veelgebruikte technieken zijn: - **Oormerken:** Gangbaar bij landbouwdieren; goedkoop en gemakkelijk, maar kunnen vuil worden of verloren gaan [25](#page=25). - **Tatoeages:** Vaak gebruikt bij labodieren; permanent, maar soms moeilijk afleesbaar bij donkere pigmentatie of weinig licht en vereisen vaak fixatie [25](#page=25). - **Scheer/knippatronen:** Het scheren of knippen van haren of veren op specifieke plaatsen; tijdelijk en bruikbaar voor kortlopende studies [25](#page=25). - **Vachtmarkeringen met kleurstoffen:** Verkrijgbaar als spuitbussen, verfstiften en kleurshampoo's; goedkoop en snel aan te brengen, maar tijdelijk. Ingenieuze systemen, zoals streepjescodes op varkens waarbij de plaats en het aantal strepen het volgnummer bepalen, kunnen de afleesbaarheid verbeteren [25](#page=25). - **Ringen of halsbanden:** Gekleurde ringen of banden, eventueel met nummers, rond poten of hals; vooral gebruikt bij vogels en kleine zoogdieren [25](#page=25). Het is belangrijk na te gaan of deze markeringen geen ongewenste gedragsveranderingen veroorzaken. Bij kippen kan het knippen van veren leiden tot meer pikgedrag. Bij zebravinken heeft de kleur van pootringen invloed op sociale interacties, waarbij voorkeuren en vermijdingen van verschillende ringkleuren werden aangetoond [26](#page=26). **Natuurlijke visuele markeringen** Sommige diersoorten kunnen individueel worden herkend aan natuurlijke aftekeningen of unieke kenmerken. Voorbeelden zijn het strepenpatroon van zebra's, de neusvorm van gorilla's, oren van olifanten, staartvorm en vlekkenpatroon van jachtluipaarden, snavels van ganzen, of de inplanting van snorharen van leeuwen. Dieren kunnen ook karakteristieke kenmerken verwerven door verwondingen zoals littekens, beschadigde staarten en oren, of een mankend gangpatroon. Foto-identificatie kan worden toegepast om de juistheid van herkenning door onderzoekers te controleren [26](#page=26). #### 3.8.2.2 Elektronische identificatiemethoden Elektronische identificatie- en volgsystemen maken gebruik van radiogolven om dieren op afstand te herkennen en/of te volgen [26](#page=26). - **Microchips (RFID-transponders):** Radio Frequency Identification maakt draadloze identificatie via radiogolven mogelijk. Een RFID-tag (transponder) op of in het dier communiceert met een RFID-lezer die dichtbij moet zijn. Dit is de standaardmethode voor permanente identificatie van gezelschapsdieren [26](#page=26) [27](#page=27). - **VHF-zender (Very High Frequency):** Zendt radiogolven uit die met een richtantenne en ontvanger kunnen worden gedetecteerd als een hoorbaar geluid. De sterkte van het geluid geeft de richting en nabijheid tot de zender aan, waardoor individuele dieren gelokaliseerd kunnen worden. Deze zenders zijn licht en eenvoudig, en mini-VHF-zenders (minder dan 1 gram) zijn geschikt voor kleine dieren zoals zangvogels, vleermuizen of knaagdieren. Grotere varianten worden gebruikt voor middelgrote vogels en kleine zoogdieren. Ze worden meestal uitwendig bevestigd [27](#page=27). - **GPS-telemetrie (Global Positioning System):** Gebruikt satellietnavigatie om de positie op aarde te bepalen via radiosignalen van satellieten. De GPS-ontvanger berekent de exacte positie. Data kunnen lokaal worden opgeslagen en later worden uitgelezen, of realtime worden verzonden voor continue monitoring. GPS-zenders zijn doorgaans zwaarder dan VHF-zenders en bevatten meer componenten. Ze zijn vooral geschikt voor middelgrote tot grote dieren zoals roofvogels, zeevogels, herten of zeezoogdieren. Ze worden vrijwel altijd extern bevestigd [27](#page=27). Zenders kunnen ook worden uitgerust met sensoren voor het registreren van fysiologische gegevens zoals lichaamstemperatuur, hartslag of activiteit, een techniek genaamd biotelemetrie. Hierbij worden gegevens actief uitgezonden of opgeslagen in een intern geheugen. Het gewicht van zenders moet zorgvuldig worden gekozen om het natuurlijke gedrag niet te beïnvloeden; een algemene richtlijn is dat het gewicht niet meer dan 3-5% van het lichaamsgewicht van het dier mag bedragen [28](#page=28). ### 3.8.3 Veldomstandigheden Het identificeren en volgen van dieren in het wild is uitdagender dan in gecontroleerde omgevingen. Dieren zijn moeilijk te benaderen, bewegen over grote afstanden en leven in complexe omgevingen. Stress bij vangst en markering moet tot een minimum worden beperkt. Elke handeling moet zo kort mogelijk duren en minimale verstoring veroorzaken. De gekozen markeermethode mag het gedrag, de overlevingskans of de sociale relaties van dieren niet negatief beïnvloeden [28](#page=28). ### 3.9 Directe versus indirecte observaties Bij directe observatie wordt het gedrag rechtstreeks waargenomen door een aanwezige observator. Bij indirecte observatie worden gegevens verzameld zonder fysieke aanwezigheid van de observator tijdens het gedrag, bijvoorbeeld via camera's of sensoren. De aanwezigheid van de observator kan het gedrag van dieren subtiel beïnvloeden. Sommige gedragingen en diercategorieën zijn gevoeliger voor verstoring dan andere [28](#page=28). --- # Methodologische overwegingen en bias Dit onderwerp behandelt de methodologische verschillen tussen directe en indirecte observaties en de verschillende vormen van bias die de betrouwbaarheid van onderzoeksresultaten kunnen beïnvloeden. ### 4.1 Directe versus indirecte observaties Observatiemethoden kunnen worden onderverdeeld in directe en indirecte observaties, elk met eigen voor- en nadelen [28](#page=28) [29](#page=29). #### 4.1.1 Directe observatie Bij directe observatie wordt gedrag rechtstreeks waargenomen door een aanwezige observator [28](#page=28). * **Invloed van de observator:** De aanwezigheid van een observator kan het gedrag van dieren beïnvloeden, zelfs als er geen duidelijke alarmsignalen zijn. Gedragingen zoals spel of seksueel gedrag, en bepaalde diergroepen zoals juvenielen, kunnen gevoeliger zijn voor verstoring [28](#page=28). * **Beperken van de invloed:** * **Veldomstandigheden:** Gebruik van schuilplaatsen, observatiehutten of schermen om uit het zicht te blijven. Men dient zich bewust te zijn dat dieren de observator nog steeds kunnen opmerken via geluid of geur [29](#page=29). * **Laboratoriumomstandigheden:** Gebruik van éénrichtingsramen, spiegels op afstand, of camera's om directe visuele observatie te vermijden [29](#page=29). * **Habituatie:** Dieren gewennen aan de aanwezigheid van de observator, wat de invloed kan verminderen [29](#page=29). * **Nadelen:** Beperkt gezichtsveld en bewegingsvrijheid van de observator, wat kan leiden tot gemiste gedragingen [29](#page=29). * **Voordelen:** Mogelijkheid om gedragingen in detail te beschrijven, onverwachte gebeurtenissen op te merken en de context onmiddellijk te interpreteren [29](#page=29). #### 4.1.2 Indirecte observatie Bij indirecte observatie worden gegevens verzameld zonder dat de observator fysiek aanwezig is tijdens het gedrag. Dit kan via camera's, sensoren, analyse van sporen, uitwerpselen of geluidsopnames [28](#page=28) [29](#page=29). * **Voordelen:** Dieren worden volledig ongestoord bestudeerd, en gegevens kunnen over langere periodes worden verzameld [29](#page=29). * **Overwegingen:** Wanneer dieren vanuit hun vertrouwde omgeving naar een testomgeving worden gebracht, is voldoende gewenningstijd cruciaal om te voorkomen dat het gedrag primair een reactie is op de nieuwe omgeving [29](#page=29). ### 4.2 Experimenter bias Experimenter bias verwijst naar elke onbedoelde invloed die een onderzoeker uitoefent op het gedrag van onderzoeksdieren of op de interpretatie van de resultaten, wat de betrouwbaarheid van onderzoeksresultaten kan verminderen [30](#page=30). #### 4.2.1 Oorzaken en manifestaties van experimenter bias * **Onbewuste signalen aan de onderzoeksdieren:** De onderzoeker kan onbewust signalen afgeven die het gedrag van de dieren beïnvloeden [30](#page=30). * **Voorbeeld: Clever Hans:** Een paard leek te kunnen tellen, maar reageerde feitelijk op subtiele houdings- en spanningsveranderingen van zijn trainer en omstanders die het juiste antwoord kenden [30](#page=30). * **Invloed op waarneming en interpretatie:** De verwachtingen van de onderzoeker kunnen de waarneming of interpretatie van gedrag beïnvloeden tijdens de uitvoering, observatie of analyse van een experiment [30](#page=30). * **Voorbeeld (menselijk onderzoek):** Onderzoek naar het effect van spel op probleemoplossend vermogen. Wanneer een onderzoeker overtuigd is van een positief effect, kan dit leiden tot subtiele verschillen in de uitvoering van de test of de beoordeling van de prestaties. Latere geblindeerde studies vonden minder bewijs voor dit effect [30](#page=30). * **Relevantie bij dierexperimenteel onderzoek:** Kennis van de behandeling (bijvoorbeeld stressreductie of voersupplement) kan de observator onbewust beïnvloeden bij het beoordelen van gedragingen zoals angst, agressie of exploratie [31](#page=31). #### 4.2.2 Strategieën ter voorkoming van experimenter bias * **Blind onderzoeksontwerp (blindering):** De persoon die metingen verricht, weet niet welke behandeling elk individu of elke groep kreeg [30](#page=30). * **Automatische registratiesystemen en objectieve scoringscriteria:** Helpen om subjectiviteit bij de beoordeling te verminderen [31](#page=31). ### 4.3 Participant bias Participant bias treedt op wanneer proefpersonen (mensen) hun gedrag bewust of onbewust aanpassen omdat ze weten tot welke groep ze behoren of omdat ze verwachtingen hebben over wat de onderzoeker wil vinden [31](#page=31). #### 4.3.1 Voorkomen van participant bias * **Dubbelblind onderzoeksopzetten:** Zowel de onderzoeker als de proefpersonen weten niet welke behandeling elk individu krijgt. Dit wordt veel toegepast in klinische studies [31](#page=31). ### 4.4 Overige methodologische overwegingen * **Biotelemetrie:** Het gebruik van sensoren op zenders om fysiologische gegevens op afstand te registreren, zoals lichaamstemperatuur of hartslag. Het gewicht van de zender mag idealiter niet meer dan 3–5% van het lichaamsgewicht bedragen om gedragsbeïnvloeding te voorkomen [28](#page=28). * **Veldomstandigheden:** Identificeren en volgen van dieren in het wild is uitdagend vanwege hun mobiliteit en complexe omgevingen. Stress bij vangst en markering moet geminimaliseerd worden [28](#page=28). * **Gewenning (habituatie):** Het laten wennen van dieren aan de aanwezigheid van de observator is een effectieve methode om de invloed te beperken [29](#page=29). * **Testsituaties:** Dieren moeten voldoende tijd krijgen om te wennen aan een nieuwe testsituatie in een laboratoriumomgeving [29](#page=29). * **Data-analyse:** * **Verkennende data-analyse:** Grafische weergave van gegevens (grafieken, histogrammen, scatterplots) om trends en verbanden te identificeren [31](#page=31). * **Bevestigende data-analyse (verklarende statistiek):** Statistische toetsen om hypothesen te bevestigen of te verwerpen, waarbij voorzichtigheid geboden is en geschikte toetsen gekozen moeten worden op basis van de onderzoeksvragen [31](#page=31). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Diergedragsonderzoek | Een wetenschappelijke discipline die zich bezighoudt met het systematisch observeren, meten en analyseren van het gedrag van dieren om inzicht te verkrijgen in de oorzaken, functies en evolutionaire aspecten van gedrag. | | Ethologie | De wetenschappelijke studie van diergedrag, met een focus op natuurlijke omgevingen en de evolutionaire oorsprong van gedragspatronen. | | Observer bias | Een onbewuste neiging van een onderzoeker om waarnemingen te beïnvloeden op basis van eigen verwachtingen, voorkennis of persoonlijke voorkeuren, wat kan leiden tot vertekende gegevens. | | Onderzoeksvraag | Een specifieke en duidelijke vraag die het centrale punt vormt van een wetenschappelijk onderzoek, en die beantwoord moet worden door middel van dataverzameling en analyse. | | Hypothese | Een voorlopige, toetsbare verklaring of veronderstelling over een fenomeen, die dient als leidraad voor het onderzoek en wordt getoetst aan de hand van empirisch bewijs. | | Voorspelling | Een concrete, meetbare verwachting die wordt afgeleid uit een hypothese, en die aangeeft hoe de resultaten van een onderzoek eruit zouden moeten zien als de hypothese correct is. | | Gedragsvariabelen | Specifieke gedragingen die worden geselecteerd voor observatie en meting, gebaseerd op de onderzoeksvraag en de geformuleerde voorspellingen, om relevante data te verzamelen. | | Registratiemethoden | De specifieke technieken en procedures die worden gebruikt om gedrag te meten en vast te leggen, zoals continue registratie, time sampling of scan sampling. | | Sampling rules | Regels die bepalen welke individuen of groepen er geobserveerd worden en wanneer, om de selectie van observatieobjecten te structureren. | | Recording rules | Regels die bepalen hoe het gedrag wordt geregistreerd of gecodeerd, zoals continue registratie of time sampling, om de aard van de dataverzameling te definiëren. | | Ad libitum sampling | Een informele observatiemethode waarbij de observator alles noteert wat relevant lijkt, zonder een vooraf bepaald plan, wat kan leiden tot bias en gemiste gegevens. | | Focal sampling | Een methode waarbij één specifiek individu, nest of subgroep gedurende een vastgestelde periode wordt geobserveerd, en alle relevante gedragingen worden geregistreerd. | | Scan sampling | Een methode waarbij een groep individuen op regelmatige intervallen snel wordt geobserveerd en het gedrag van elk individu op dat moment wordt geregistreerd. | | Behaviour sampling | Een methode waarbij de observator zich concentreert op elk voorkomen van een specifiek gedrag binnen de hele groep, in plaats van op een individueel dier. | | Continuous recording | Een registratiemethode waarbij elk voorkomen van een gedrag, inclusief de duur ervan, nauwkeurig wordt vastgelegd, voor gedetailleerde analyse van frequentie, duur en volgorde. | | Time sampling | Een registratiemethode waarbij gedrag niet continu, maar periodiek wordt geobserveerd en vastgelegd, door middel van sample intervals en sample points, om de hoeveelheid data te condenseren. | | Instantaneous sampling | Een vorm van time sampling waarbij op elk sample point wordt genoteerd welk gedrag het dier op dat precieze moment vertoont, vaak gebruikt voor het berekenen van time budgets. | | One-zero sampling | Een vorm van time sampling waarbij voor elk sample interval wordt genoteerd of een bepaald gedrag minstens één keer is voorgekomen, zonder rekening te houden met de frequentie of duur binnen dat interval. | | Latentie | De tijdsduur tussen een bepaald referentiemoment en het eerste optreden van een specifiek gedrag, vaak gebruikt als maat voor reactiesnelheid of motivatie. | | Frequentie | Het aantal keren dat een bepaald gedrag voorkomt per tijdseenheid, vooral geschikt voor kortdurende gedragingen (events). | | Duur | De tijdslengte waarin één enkel gedragspatroon aanhoudt, of de totale tijd besteed aan een gedrag binnen de observatieperiode, vooral gebruikt voor states. | | Ethogram | Een gedetailleerde beschrijving en inventaris van de gedragingen van een diersoort, vaak onderverdeeld in categorieën, die dient als leidraad voor observatie en registratie. | | Structurele definitie | Een beschrijving van gedrag die zich richt op de fysieke verschijningsvorm en waarneembare kenmerken, zonder interpretatie van de functie of intentie. | | Functionele definitie | Een beschrijving van gedrag die zich richt op de functie, het effect of de gevolgen van het gedrag, wat kan leiden tot subjectieve interpretatie. | | Biologisch ritme | Een herhalend patroon in fysiologische of gedragsprocessen met een relatief constante periode, beïnvloed door interne biologische klokken en externe prikkels. | | Circadiaan ritme | Een biologisch ritme met een periode van ongeveer 24 uur, zoals het slaap-waakritme, dat grotendeels wordt beïnvloed door de licht-donker-cyclus. | | Ultradiaan ritme | Een biologisch ritme met een periode van minder dan 24 uur, omvattende gedragingen of processen die zich meerdere keren per dag herhalen, zoals eet- of rustcycli. | | Infradiaan ritme | Een biologisch ritme met een periode van meer dan 24 uur, zoals de oestruscycli bij zoogdieren. | | Circannuaal ritme | Een biologisch ritme met een periode van ongeveer één jaar, dat zich manifesteert in seizoensgebonden gedrag zoals voortplanting of migratie. | | Identificatie van dieren | Het proces van het betrouwbaar herkennen en onderscheiden van individuele dieren binnen een studiepopulatie, essentieel voor correcte data-attributie. | | Experimenter bias | Een onbedoelde invloed die een onderzoeker uitoefent op de onderzoeksdieren of op de interpretatie van de resultaten, vaak voortkomend uit verwachtingen over de uitkomst. | | Participant bias | Het fenomeen waarbij deelnemers aan een onderzoek hun gedrag bewust of onbewust aanpassen omdat ze weten dat ze worden onderzocht of verwachtingen hebben over de uitkomst. | | Verkennende data-analyse | De initiële fase van dataverwerking waarbij ruwe gegevens worden samengevat en visueel voorgesteld om patronen, trends en mogelijke verbanden te ontdekken. | | Bevestigende data-analyse | De fase waarin geformuleerde hypothesen statistisch worden getoetst om de significantie van waargenomen effecten te bepalen en de onderzoeksvraag te beantwoorden. |