Deel2_Visueel_tekst_def-2.pdf

# Waarnemen en herkennen van objecten Dit onderwerp onderzoekt hoe het visuele systeem visuele informatie verwerkt, van eenvoudige lijnen en randen tot complexe objecten, inclusief de rol van gespecialiseerde hersengebieden en verwerkingspaden. ### 1.1 Van eenvoudige lijnen en randen tot eigenschappen van objecten Voorbij de primaire visuele cortex (V1) bevindt zich de extrastriate cortex, een netwerk van visuele gebieden die betrokken zijn bij meer gespecialiseerde verwerking. In deze gebieden, zoals V2, beginnen neuronen gevoelig te worden voor eigenschappen die cruciaal zijn voor objectperceptie. Terwijl V1-cellen reageren op basiskenmerken binnen hun receptieve velden, kunnen V2-cellen al onderscheid maken tussen complexere visuele stimuli, zoals de rand van een zwart vierkant op een grijze achtergrond versus de rand van een grijs vierkant op een zwarte achtergrond [1](#page=1) [2](#page=2). ### 1.2 ‘What’ en ‘Where’ paden Visuele informatie verlaat de extrastriate gebieden van de occipitale kwab via twee primaire verwerkingsroutes [2](#page=2): * **De ‘Where’-route (dorsale route):** Deze route loopt naar de pariëtale kwab. Visuele gebieden langs dit pad zijn primair betrokken bij de verwerking van ruimtelijke informatie, zoals de locatie van objecten en de benodigde handelingen voor interactie (bijvoorbeeld oog- en handbewegingen). Dit pad speelt een belangrijke rol bij het sturen van aandacht [2](#page=2). * **De ‘What’-route (ventrale route):** Deze route loopt naar de temporaalkwab. Het is essentieel voor objectherkenning [2](#page=2). Hoewel deze scheiding nuttig is, is deze verre van absoluut en is er sprake van significante interactie tussen de twee paden [2](#page=2). ### 1.3 Contouren en illusoire contouren Het visuele systeem kan objectcontouren waarnemen, zelfs wanneer delen van de rand ontbreken. Het systeem combineert beschikbare stukjes informatie om een schatting te maken van de aanwezigheid en betekenis van een contour. Dit inferentiële karakter van contourperceptie is duidelijk zichtbaar in bijvoorbeeld een Kanizsa-figuur. Hier wordt een driehoek waargenomen, hoewel deze niet expliciet is getekend. Dit komt doordat de driehoek wordt gesuggereerd door uitsnijdingen in cirkels, wat leidt tot de perceptie van een illusoire contour. Men vermoedt dat deze illusoire contouren worden gegenereerd in V2 als de meest waarschijnlijke interpretatie van de visuele input [3](#page=3) [4](#page=4). ### 1.4 Objectherkenning De exacte activatiepatronen van individuele cellen tijdens objectherkenning in de ‘what’-route zijn nog niet volledig begrepen. Functionele beeldvormingstechnieken, zoals fMRI, hebben echter aangetoond dat specifieke delen van de cortex selectief reageren op verschillende categorieën stimuli [4](#page=4). * **Onderzoek naar de temporaalkwab:** Vroege aanwijzingen voor de rol van de temporaalkwab in objectherkenning kwamen uit studies waarbij apen grote delen van hun temporaalkwab verloren. Deze dieren vertoonden gedrag dat duidde op visuele waarneming, maar konden objecten niet meer herkennen, een toestand die bekend staat als agnosie. Verdere studies wezen de inferotemporale (IT) cortex aan als bijzonder belangrijk voor deze visuele deficiënties [4](#page=4). * **Cellen in de IT-cortex:** Registraties van individuele cellen in de IT-cortex lieten zien dat deze cellen zeer grote receptieve velden hadden die een aanzienlijk deel van het gezichtsveld konden bestrijken. Opvallend was dat deze cellen selectief reageerden op specifieke objecten. Het concept van de ‘grandmother cell’ werd geïntroduceerd om cellen te beschrijven die selectief lijken te reageren op één enkel object. De IT-cortex heeft nauwe verbindingen met de hippocampus, een gebied dat betrokken is bij geheugenvorming, wat suggereert dat de eigenschappen van deze IT-cellen geleerd worden. Neuronen die bijvoorbeeld op iemands grootmoeder reageren, kunnen niet genetisch vastliggen, wat impliceert dat cellen in de IT-cortex plasticiteit vertonen [4](#page=4). * **Homologe gebieden bij mensen:** De menselijke cortex bevat gebieden die homoloog zijn aan de IT-cortex en hippocampus bij apen. Studies waarbij elektroden werden geïmplanteerd in de temporaalkwab van menselijke patiënten (ter voorbereiding op epilepsiechirurgie) toonden aan dat sommige cellen specifiek reageerden op bepaalde bekende personen, zoals actrice Jennifer Aniston [4](#page=4) [5](#page=5). * **Gespecialiseerde gebieden in de menselijke hersenen:** Hoewel systematische gegevens over individuele celreacties bij mensen beperkt zijn, wijzen functionele beeldvormingsstudies op gespecialiseerde gebieden in de menselijke hersenen voor verschillende soorten stimuli. Voorbeelden hiervan zijn [5](#page=5): * **Fusiforme face area (FFA):** Gespecialiseerd voor de verwerking van gezichten. Een specifieke vorm van agnosie, prosopagnosie, is geassocieerd met het onvermogen om gezichten te herkennen [5](#page=5). * **Fusiform body area (FBA):** Wordt geactiveerd door andere lichaamsstructuren dan het gezicht [5](#page=5). * **Parahippocampal place area (PPA):** Bevat cellen die reageren op ruimtelijke omgevingen, zoals kamers met meubilair [5](#page=5). * **Visual word form area (VWFA):** Dit hersendeel specialiseert zich in het herkennen van geschreven woorden zodra iemand leert lezen [5](#page=5). Deze bevindingen suggereren dat het visuele systeem modulair is opgebouwd, met gebieden die gespecialiseerd zijn in het verwerken van verschillende aspecten van visuele informatie [5](#page=5). --- # Kleurperceptie en individuele verschillen Kleurperceptie ontstaat door de interactie van licht met ons visuele systeem, waarbij individuele verschillen in deze waarneming significant kunnen zijn [6](#page=6). ### 2.1 Basisprincipes van kleurwaarneming Kleur is geen inherente eigenschap van objecten, maar een constructie van het zenuwstelsel als reactie op fysieke stimuli. Mensen zien een deel van het elektromagnetische spectrum, specifiek golflengten tussen ongeveer 400 en 700 nanometer. De waargenomen kleur van een object wordt bepaald door de combinatie van golflengten die een oppervlak reflecteert en vervolgens het oog bereikt. Lichtbronnen zenden een breed spectrum uit, en objecten absorberen en reflecteren specifieke golflengten, wat resulteert in de kleur die wij waarnemen [6](#page=6). ### 2.2 Kleurdetectie De detectie van licht vindt plaats via fotoreceptoren in het netvlies: staafjes en kegeltjes [7](#page=7). #### 2.2.1 Kegeltjes Er zijn drie typen kegeltjes, elk met een verschillend fotopigment en dus variërende gevoeligheid voor verschillende golflengten. Deze worden benoemd naar de piek van hun gevoeligheid [7](#page=7): * **Short-wavelength cones (S-kegeltjes):** Piek bij ongeveer 420 nm [7](#page=7). * **Medium-wavelength cones (M-kegeltjes):** Piek bij ongeveer 535 nm [7](#page=7). * **Long-wavelength cones (L-kegeltjes):** Piek bij ongeveer 565 nm [7](#page=7). Er is aanzienlijke overlap in de spectrale gevoeligheden van de verschillende kegeltjes. S-kegels zijn relatief zeldzaam en minder gevoelig dan M- en L-kegels. De gecombineerde output van deze drie kegeltypes maakt het detecteren van golflengten van ongeveer 400 tot 700 nm mogelijk. Kegels functioneren optimaal bij fotopische lichtniveaus (daglicht) [7](#page=7). #### 2.2.2 Staafjes Er is één type staafvormige fotoreceptor. Deze werken bij scotopische lichtniveaus (zwakker licht) en hebben een gevoeligheidsprofiel met een piek rond 500 nm. Alle staafjes bevatten hetzelfde fotopigment (rodopsine) en hebben dus dezelfde golflengtegevoeligheid. Dit verklaart waarom we bij zwak licht wel contrast tussen licht en donker kunnen waarnemen, maar geen kleuren (kleurenblindheid 's nachts), aangezien de output van slechts één fotoreceptorvariant geen kleurdiscriminatie mogelijk maakt [7](#page=7). ### 2.3 Kleurdiscriminatie De output van een enkele fotoreceptor is dubbelzinnig wat betreft de gestimuleerde golflengte. Kleurdiscriminatie is mogelijk dankzij de aanwezigheid van meerdere typen kegelfotoreceptoren. De trichromatische theorie van kleurzicht stelt dat de waarneming van kleur afhangt van de relatieve activatie van de drie kegeltypen. Verschillende golflengten stimuleren de drie kegeltypen in variërende mate. Bijvoorbeeld, twee golflengten die dezelfde reactie bij M-kegels oproepen, kunnen verschillende reacties bij L- en S-kegels veroorzaken, waardoor ze toch als verschillende kleuren worden waargenomen [7](#page=7) [8](#page=8). #### 2.3.1 Trichromatische theorie en opponent kanalen Hoewel de trichromatische theorie de basis legt, wordt kleurinformatie verder verwerkt in opponent kanalen in het visuele systeem. Deze kanalen sturen verschilsignalen naar de hersenen, in plaats van directe kleurcodes. Er zijn voornamelijk twee opponent kanalen [9](#page=9): * **Rood-groen kanaal:** Detecteert verschillen tussen rood en groen. * **Blauw-geel kanaal:** Detecteert verschillen tussen blauw en geel (geen aparte geelgevoelige fotoreceptoren, dus dit is een afgeleid kanaal) [9](#page=9). Daarnaast is er een **luminantie kanaal** dat informatie over lichtsterkte verwerkt, voornamelijk gebaseerd op de activiteit van M- en L-kegels (M+L) [9](#page=9). #### 2.3.2 Additieve kleurmenging Additieve kleurmenging betreft het optellen van gekleurd licht. De primaire kleuren zijn rood, groen en blauw (RGB). Wanneer deze in gelijke verhoudingen samenkomen, ontstaat wit licht. Geel ontstaat door de menging van rood en groen licht [9](#page=9). #### 2.3.3 Ganglioncellen en receptieve velden Ganglioncellen in het netvlies, met name P-ganglioncellen in de fovea (belangrijk voor kleurenzicht en scherp zicht), hebben receptieve velden met een center-surround organisatie. Deze cellen kunnen maximaal gestimuleerd worden door lichtvlekken. Een kenmerkende organisatie is die van **kegel-opponente cellen**, waarbij de activiteit in het centrum antagonistisch is aan die in de surround. Voorbeelden hiervan zijn [10](#page=10) [9](#page=9): * **L-M cellen:** Geëxciteerd door L-kegels in het centrum en geïnhibeerd door M-kegels in de surround. * **M-L cellen:** Geëxciteerd door M-kegels in het centrum en geïnhibeerd door L-kegels in de surround. * **\(M + L\)-S cellen en S-\(M + L\) cellen:** Behandelen de interactie van gecombineerde L- en M-kegelsignalen met S-kegelsignalen [10](#page=10). Ook zijn er specifieke ON en OFF P-ganglioncellen met kleurgevoelige receptieve velden. Een voorbeeld is een ON P-ganglion cel met een roodgevoelig centrum en een groengevoelig surround. Wanneer het centrum met rood licht wordt belicht, neemt de activiteit toe; wanneer de surround met groen licht wordt belicht, neemt de activiteit af. Belichting van het hele veld met wit licht (dat zowel rood als groen bevat) kan leiden tot een gemengd effect of, afhankelijk van de specifieke cel, een toename bij rood en een afname bij groen. De signalen die vanuit deze P-type ganglioncellen via de thalamus naar de cortex gaan, representeren een kleurverschilsignaal, bijvoorbeeld "rood min groen". Kleurinformatie wordt doorgegeven via de activatie-frequentie van actiepotentialen [10](#page=10) [11](#page=11). #### 2.3.4 Verdere verwerking in de visuele cortex Na de omzetting van kegeltjessignalen naar kegel-opponente verschilsignalen in het netvlies en de LGN, vinden verdere transformaties plaats in de visuele cortex (V1, V2, V4) die leiden tot de uiteindelijke waargenomen kleur. Specifieke gebieden, zoals "blobs" in V1 en "thin stripe" gebieden in V2, lijken gespecialiseerd te zijn voor kleurverwerking. Studies naar achromatopsie, een verlies van kleurenzicht na hersenschade, ondersteunen de rol van specifieke hersengebieden in kleurbeleving [11](#page=11) [12](#page=12). ### 2.4 Kleurconstante waarneming Ondanks veranderingen in lichtomstandigheden, zien we objecten over het algemeen met een consistente kleur (color constancy). Dit fenomeen, zoals het witte uiterlijk van papier onder verschillend licht, is nog niet volledig begrepen [13](#page=13). ### 2.5 De functie van kleurenzicht Kleurenzicht is geen absolute noodzaak, maar de evolutie ervan suggereert dat het aanzienlijke voordelen biedt. Belangrijke functies zijn [14](#page=14): * **Voedselherkenning:** Makkelijker vinden en onderscheiden van voedsel, zoals het identificeren van rijpe vruchten [14](#page=14). * **Voortplanting:** Kleurrijke signalen spelen een cruciale rol bij het aantrekken van partners (bv. patronen op vissen, staarten van pauwen) [14](#page=14). * **Visuele zoektaken:** In bredere zin maakt kleurenzicht visuele zoekopdrachten efficiënter [14](#page=14). ### 2.6 Individuele verschillen in kleurperceptie Individuele verschillen in kleurperceptie komen voornamelijk voort uit genetische factoren die de fotopigmenten in de kegeltjes beïnvloeden, wat leidt tot verschillende vormen van kleurenblindheid [12](#page=12). #### 2.6.1 Prevalentie en genetische basis Ongeveer 8% van de mannen en 0,5% van de vrouwen lijdt aan een vorm van kleurenblindheid. De genen voor de M- en L-kegel fotopigmenten bevinden zich op het X-chromosoom. Omdat mannen één X-chromosoom hebben, leidt een defect gen daarop direct tot problemen. Vrouwen hebben twee X-chromosomen, waardoor een defect op één kopie gecompenseerd kan worden door een functionele kopie op de andere. Deficiënties in S-kegel fotopigmenten zijn zeldzamer, omdat de bijbehorende genen elders gecodeerd zijn en iedereen twee kopieën heeft [12](#page=12). #### 2.6.2 Typen kleurenblindheid (Daltonisme) Er bestaan verschillende vormen van kleurenblindheid, ook wel Daltonisme genoemd, die afhankelijk zijn van het type aangetast kegeltje en de aard van het defect (afwijkend fotopigment of ontbrekend kegeltje) [12](#page=12). * **Dichromaten:** Personen die twee van de drie kegeltypen hebben. Zij zien nog steeds kleuren, maar de kleurervaring is "vlakker" [12](#page=12). * **Deuteranopen:** Hebben geen M-kegeltjes. Zij kunnen bepaalde golflengten, zoals 560 nm en 610 nm, niet van elkaar onderscheiden omdat beide dezelfde fotoreceptoroutput genereren (bij afwezigheid van M-kegelsignalen) [12](#page=12). * **Protanopen:** Hebben geen L-kegeltjes [12](#page=12). * **Tritanopen:** Hebben geen S-kegeltjes [13](#page=13). * **Color-anomalous individuen:** Hebben drie kegel fotopigmenten, maar twee daarvan lijken sterk op elkaar, waardoor de kleurwaarneming bijna identiek is aan die van dichromaten [12](#page=12). * **Kegel monochromaten:** Hebben slechts één type kegeltje. Zij zien de wereld in grijstinten [13](#page=13). * **Staafmonochromaten:** Missen kegeltjes volledig. Naast het onvermogen om kleuren te onderscheiden, hebben zij een zeer slechte gezichtsscherpte en ernstige problemen met zien bij normale daglichtomstandigheden, omdat staafjes alleen bij weinig licht goed functioneren en afwezig zijn in de fovea [13](#page=13). #### 2.6.3 Achromatopsie (centrale kleurenblindheid) Deze vorm van kleurenblindheid ontstaat niet door problemen met de fotoreceptoren, maar door schade aan de visuele cortex. Laesies buiten de primaire visuele cortex kunnen achromatopsie veroorzaken, waarbij de persoon de wereld als kleurloos ervaart, ondanks dat golflengte-informatie in eerdere stadia van de visuele route wordt verwerkt. Echte kleurenblindheid (volledig verlies van kleurzicht) is zeer zeldzaam [13](#page=13). #### 2.6.4 Onderzoek naar kleurenblindheid In zeldzame gevallen van kleurenblindheid in slechts één oog, kunnen personen de waarneming van het kleurenblinde oog vergelijken met het normale oog. Dit biedt inzichten in hoe de wereld eruitziet voor mensen met kleurenblindheid [13](#page=13). ### 2.7 Verdere complexiteit van kleurperceptie Naast de basisprincipes van detectie en discriminatie, zijn er complexere aspecten van kleurperceptie, zoals de waarneming van kleuren die geen directe golflengtecorrelatie hebben (bv. bruin) en color constancy [13](#page=13). --- # Ruimteperceptie en binoculair zicht Dit onderwerp verkent hoe de hersenen diepte en driedimensionale ruimte waarnemen, waarbij de voordelen van binoculair zicht en verschillende diepteaanwijzingen worden belicht [14](#page=14). ### 8.1 De voordelen van twee ogen Het menselijk visueel systeem maakt gebruik van twee ogen, wat verschillende evolutionaire voordelen biedt [14](#page=14): * **Overleving:** Net als bij andere vitale organen, zorgt het hebben van twee ogen voor redundantie; het verlies van één oog betekent niet direct blindheid [14](#page=14). * **Vergroot gezichtsveld:** Twee frontale, overlappende gezichtsvelden vergroten de kans om snel bewegende objecten te detecteren, wat cruciaal is voor roofdieren zoals de mens bij het vinden van voedsel. Dieren zoals konijnen hebben daarentegen een breed gezichtsveld om roofdieren te detecteren [14](#page=14). * **Stereopsis:** De overlap in de gezichtsvelden maakt het mogelijk om kleine verschillen tussen de beelden van elk oog te gebruiken als aanwijzing voor driedimensionale diepte (stereopsis) [14](#page=14). ### 8.2 Monoculaire diepteaanwijzingen Monoculaire aanwijzingen zijn signalen die diepte kunnen waarnemen met slechts één oog. Enkele belangrijke voorbeelden zijn [15](#page=15): * **Occlusie:** Dit is de meest betrouwbare diepteaanwijzing. Objecten die andere objecten gedeeltelijk overlappen, worden als dichterbij waargenomen [15](#page=15). * **Grootte en positie:** Het visuele systeem gaat ervan uit dat kleinere objecten verder weg zijn, mits alle andere factoren gelijk blijven [15](#page=15). ### 8.3 Bewegingsparallax Bewegingsparallax is een krachtige monoculaire diepteaanwijzing die ontstaat door de relatieve beweging van objecten ten opzichte van de waarnemer en elkaar wanneer deze beweegt [16](#page=16). * **Principe:** Wanneer de waarnemer van positie verandert, bewegen objecten die dichterbij zijn meer over het netvlies dan objecten die verder weg zijn [16](#page=16). * **Voorbeeld:** Kijkend uit een rijdende trein, bewegen nabije objecten (zoals een bloem) sneller over het netvlies dan verre objecten (zoals een boom) [16](#page=16). * **Vergelijking:** De geometrische informatie die verkregen wordt uit bewegingsparallax (één oog op twee verschillende posities) is vergelijkbaar met die van binoculaire stereopsis (twee ogen op dezelfde positie) [16](#page=16). ### 8.4 Binoculaire diepteaanwijzingen Binoculaire aanwijzingen maken gebruik van de informatie van beide ogen om diepte waar te nemen [16](#page=16). * **Convergentie:** Hoe meer de ogen naar binnen moeten draaien om op een object te focussen, hoe dichterbij het object zich bevindt [16](#page=16). * **Accommodatie:** Hoe meer de lens van het oog moet uitpuilen om op een object te focussen, hoe dichterbij het object is [16](#page=16). ### 8.5 Binoculair zicht en stereopsis in de praktijk Stereopsis, de waarneming van diepte door de verschillen tussen de beelden van beide ogen, is essentieel voor veel dagelijkse activiteiten [17](#page=17). * **Functionele impact:** Visueel geleide handbewegingen worden aanzienlijk belemmerd bij beperking tot één oog. Patiënten met amblyopie ('lui oog') vertonen visuomotorische tekorten door verminderde stereopsis [17](#page=17). * **Belangrijke toepassingen:** Stereopsis is cruciaal voor taken zoals reiken en grijpen [17](#page=17). * **Gevolgen van verlies:** Verlies van stereopsis kan leiden tot een onstabiele gang, verminderde nauwkeurigheid bij terreinveranderingen (zoals traplopen), en moeilijkheden bij sportbeoefening [17](#page=17). #### 8.5.1 Neurale implementatie van stereopsis De verwerking van stereopsis vindt plaats in de hersenen [17](#page=17): * **Neuronale convergentie:** De input van beide ogen moet samenkomen op hetzelfde neuron [17](#page=17). * **Primaire visuele cortex (V1):** Dit is waar de convergentie begint en de meeste neuronen binoculair zijn, wat betekent dat ze gevoelig zijn voor input van zowel het linker- als het rechteroog. Deze neuronen hebben twee recepƟeve velden, één voor elk oog [17](#page=17). * **Hogere visuele gebieden:** Naast V1 zijn er diverse andere hersenschorsgebieden betrokken bij stereopsis, waaronder gebieden die deel uitmaken van zowel de 'where'- als de 'what'-pathway [17](#page=17). ### 8.6 Optische illusies Hoewel het document dit punt aanstipt als een volgende sectie, wordt er geen verdere inhoud gegeven op de gespecificeerde pagina's [17](#page=17). --- # Aandacht, scèneperceptie en beweging Dit deel behandelt de noodzaak van aandacht om de overweldigende sensorische input te verwerken, inclusief visuele aandacht en het fenomeen neglect. Ook visuele bewegingsperceptie en de rol van de temporale cortex (MT/MST) komen aan bod. ### 4.1 De rol van aandacht in perceptie De retina vangt veel meer informatie op dan we kunnen verwerken. We kunnen bijvoorbeeld niet tegelijkertijd naar een reeks 'X'-en kijken en twee zinnen lezen, noch alle objecten in een afbeelding tegelijk herkennen. Dit geldt niet alleen voor visuele input, maar voor alle zintuigen; ze ontvangen meer informatie dan we kunnen verwerken. Om hiermee om te gaan, heeft het zenuwstelsel mechanismen ontwikkeld die de verwerking kunnen richten op een subset van de input via 'aandacht' [18](#page=18) [19](#page=19). #### 4.1.1 Visuele aandacht Visuele aandacht is een verzameling selectieprocessen die ons in staat stellen de overweldigende sensorische input te beheren. Onze perceptuele ervaring van scènes is een combinatie van niet-selectieve verwerking van de algehele scène en selectieve verwerking van een zeer beperkt aantal objecten op elk moment. De 'spotlight'-metafoor wordt soms gebruikt om dit te illustreren, waarbij de aandacht een deel van een scène, dat al enigszins zichtbaar is, versterkt [19](#page=19). > **Tip:** Hoewel de tekst spreekt over 'visual attention', zijn de aandachtmechanismen werkzaam voor alle zintuigen. #### 4.1.2 Neglect Neglect is een relatief zeldzame stoornis van de aandacht die kan optreden bij letsel aan de pariëtale kwab, met name aan de rechterkant van de hersenen. Dit leidt tot moeilijkheden om de aandacht te richten op het contralaterale (linker) gezichtsveld. Mensen met neglect kunnen de helft van een object of zelfs de helft van hun eigen lichaam negeren [19](#page=19). ### 4.2 Visuele bewegingsperceptie #### 4.2.1 Verwerking van bewegingsinformatie Letsels aan de magnocellulaire lagen van de laterale geniculaire nucleus (LGN) belemmeren de waarneming van grote, snel bewegende objecten. Informatie van magnocellulaire neuronen bereikt de primaire visuele cortex (V1) en wordt vervolgens doorgestuurd naar onder andere het middelste temporale gebied van de cortex (MT) en het mediale superieure temporale gebied (MST). MT en MST worden beschouwd als het centrale verwerkingsknooppunt voor beweging. Het menselijke equivalent van MT, ook wel bekend als hMT of V5, is gelokaliseerd met behulp van fMRI [19](#page=19) [20](#page=20). ### 4.3 Oogbewegingen #### 4.3.1 Functie en controle van oogbewegingen Een cruciale functie van het visuele systeem is het bepalen wanneer en waar we onze ogen moeten bewegen. Omdat de scherpte van ons zicht snel afneemt met de excentriciteit (de afstand tot de fovea), moeten we onze ogen constant bewegen om objecten van interesse te fixeren en te volgen [20](#page=20). #### 4.3.2 Saccades Zeer snelle oogbewegingen, genaamd saccades, worden gebruikt om de fixatie van het ene punt naar het andere te verplaatsen [20](#page=20). #### 4.3.3 Neurale controle van oogbewegingen De zes spieren aan elk oog worden aangestuurd door een uitgebreid netwerk in de hersenen. Wanneer een specifieke cel in de superior colliculus van een aap wordt gestimuleerd, resulteert dit in een specifieke oogbeweging qua hoeveelheid en richting. Het stimuleren van aangrenzende cellen leidt tot andere oogbewegingen [20](#page=20). --- # Oogbewegingen Oogbewegingen zijn cruciaal voor het scherpstellen en volgen van objecten, aangezien de gezichtsscherpte snel afneemt met de afstand tot de fovea. De hersenen sturen een complex netwerk aan om deze bewegingen te regelen [20](#page=20). ### 11.1 Saccades en microsaccades * **Saccades:** Zeer snelle oogbewegingen die gebruikt worden om de fixatie van het ene punt naar het andere te verplaatsen. Deze bewegingen zijn niet willekeurig, maar worden gericht op 'interessante' plekken in een scène [20](#page=20) [21](#page=21). * **Microsaccades:** Kleine, onvrijwillige oogbewegingen die zelfs plaatsvinden wanneer men probeert de ogen stil te houden. Zonder oogbewegingen zou de visuele wereld vervagen. Microsaccades compenseren ook voor de snelle afname van gezichtsscherpte buiten de fovea [21](#page=21). ### 11.2 Neurale controle van oogbewegingen De controle van oogbewegingen is verdeeld over verschillende hersengebieden: * **Colliculus superior:** Stimulatie van specifieke cellen in de colliculus superior bij apen resulteert in een specifieke hoeveelheid en richting van oogbeweging. Elke cel is geassocieerd met een unieke oogbeweging [20](#page=20). * **Frontal eye fields (FEF):** Stimulatie van cellen in de FEF bij apen zorgt ervoor dat de ogen een specifieke plek in de ruimte fixeren. Hierbij wordt de bestemming gecodeerd, en niet zozeer de beweging zelf [21](#page=21). * **Letsels:** Unilaterale destructieve letsels van de FEF kunnen leiden tot het onvermogen om saccadische bewegingen naar de contralaterale zijde uit te voeren, zowel op commando als bij het zoeken naar objecten. Spontane saccades in die richting zijn dan ook afwezig [21](#page=21). > **Tip:** Begrijpen van de rol van de colliculus superior en de FEF is essentieel voor het plaatsen van de specifieke neurale mechanismen achter oogbewegingen. Let op het verschil in codering: de colliculus superior codeert de beweging, terwijl de FEF de bestemming codeert [20](#page=20) [21](#page=21). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Extrastriate cortex | Een verzameling visuele gebieden net buiten de primaire visuele cortex (V1), die verantwoordelijk zijn voor geavanceerdere visuele verwerking, zoals eigenschapsdetectie en objectherkenning. | | Dorsale route (Where-pathway) | De visuele route die van de occipitale kwab naar de pariëtale kwab loopt. Deze route is voornamelijk betrokken bij de ruimtelijke verwerking van objecten en de interactie ermee, evenals bij het instellen van aandacht. | | Ventrale route (What-pathway) | De visuele route die van de occipitale kwab naar de temporaalkwab loopt. Deze route is voornamelijk verantwoordelijk voor objectherkenning en het identificeren van wat er wordt gezien. | | Illusoire contour | Een contour die wordt waargenomen, hoewel er geen fysieke rand aanwezig is. Deze wordt gegenereerd door het visuele systeem als de beste schatting van de aanwezigheid en betekenis van een contour, zoals te zien in figuren zoals de Kanizsa-driehoek. | | Agnosie | Een neurologisch tekort dat resulteert in het onvermogen om objecten te herkennen, ondanks dat de visuele waarneming zelf intact is. Dit kan optreden na schade aan delen van de temporaalkwab. | | Inferotemporale (IT) cortex | Een deel van de temporaalkwab dat een cruciale rol speelt bij visuele objectherkenning. Cellen in dit gebied hebben receptieve velden die zich over grote delen van het gezichtsveld kunnen uitstrekken en selectief kunnen reageren op specifieke objecten. | | Fusiforme face area (FFA) | Een specifiek hersengebied in de fusiforme gyrus dat gespecialiseerd is in de verwerking van gezichten. Schade aan dit gebied kan leiden tot prosopagnosie, het onvermogen om gezichten te herkennen. | | Parahippocampal place area (PPA) | Een hersengebied dat gespecialiseerd is in de herkenning van ruimtes en locaties, zoals kamers met meubels. | | Kegeltjes (Cones) | Fotoreceptoren in het netvlies die verantwoordelijk zijn voor het zien van kleur en scherp detail bij helder licht. Er zijn drie soorten kegeltjes, gevoelig voor verschillende golflengten van licht (kort, medium en lang). | | Staafjes (Rods) | Fotoreceptoren in het netvlies die verantwoordelijk zijn voor het zien in omstandigheden met weinig licht (nachtzicht). Ze zijn gevoeliger voor licht dan kegeltjes, maar kunnen geen kleuren waarnemen. | | Trichromatische theorie van kleurzicht | De theorie die stelt dat kleurwaarneming gebaseerd is op de relatieve activiteit van drie verschillende typen kegelfotoreceptoren in het oog, elk gevoelig voor verschillende golflengten van licht. | | Kleuropponente kanalen | Neuronen die reageren op de verschillen tussen de activiteit van verschillende soorten kegeltjes. Er worden typisch een rood-groen en een blauw-geel opponent kanaal onderscheiden, samen met een luminantie kanaal. | | Additieve kleurmenging | Het mengen van gekleurd licht, waarbij de kleuren worden opgeteld. De primaire kleuren van licht zijn rood, groen en blauw (RGB), en de combinatie ervan produceert wit licht. | | Stereopsis | Het vermogen om diepte en driedimensionale vorm waar te nemen door de kleine verschillen tussen de beelden die door elk oog worden ontvangen. Dit is een belangrijke bionoculaire cue voor diepteperceptie. | | Monoculaire cues | Aanwijzingen voor diepteperceptie die met slechts één oog kunnen worden waargenomen, zoals occlusie (bedekking), grootte en positie. | | Bewegingsparallax | Een monoculaire cue voor diepte waarbij dichterbij gelegen objecten sneller lijken te bewegen ten opzichte van de waarnemer dan verder weg gelegen objecten, wanneer de waarnemer beweegt. | | Saccades | Snelle, schokkende oogbewegingen die het oog in staat stellen om snel van het ene fixatiepunt naar het andere te gaan, essentieel voor het scannen van een scène en het behouden van scherp zicht. | | Microsaccades | Kleine, onvrijwillige oogbewegingen die zelfs tijdens fixatie plaatsvinden. Ze helpen de visuele wereld scherp te houden en voorkomen dat beelden vervagen door het continu vernieuwen van de stimulus op de fotoreceptoren. | | Aandacht (Attentie) | Een verzameling selectieprocessen in het zenuwstelsel die de verwerking van sensorische informatie richten op een subset van de beschikbare input, waardoor efficiënte omgang met overweldigende prikkels mogelijk wordt. | | Neglect | Een aandachtstoornis die vaak optreedt na letsel aan de pariëtale kwab, waarbij het moeilijk is om de aandacht te richten op de linkerzijde van het gezichtsveld of het lichaam (contralesionaal aan het letsel). | | Achromatopsie | Een vorm van verworven kleurenblindheid die wordt veroorzaakt door schade aan de visuele cortex, resulterend in een verlies van kleurbeleving, hoewel de detectie van golflengten mogelijk intact blijft. |