Cover
Deel1_Visueel_tekst_def.pdf
Summary
# Structuur en functie van het oog
Het oog is een complex orgaan dat licht uit de buitenwereld opvangt en omzet in neurale signalen die de hersenen kunnen interpreteren, waardoor zien mogelijk wordt [3](#page=3) [7](#page=7).
### 1.1 Anatomie van het oog
Het oog bestaat uit verschillende structuren die samenwerken om licht te vangen en te focussen [3](#page=3).
#### 1.1.1 De buitenste lagen
* **Hoornvlies (cornea):** Dit is het eerste transparante weefsel waar licht op valt. De transparantie wordt bereikt door een geordende vezelstructuur en het ontbreken van bloedvaten, die licht zouden absorberen. Het hoornvlies bevat echter wel sensorische zenuwuiteinden ter bescherming. Het is het krachtigste brekende oppervlak in het oog, verantwoordelijk voor ongeveer twee derde van het focusvermogen [3](#page=3) [6](#page=6).
* **Iris:** Een spierstructuur die het oog zijn kleur geeft. De iris regelt de grootte van de pupil [3](#page=3).
* **Pupil:** Een gat in de iris waardoor licht het oog binnenkomt. De pupilgrootte past zich automatisch aan de lichtsterkte aan via de pupilreflex, vergelijkbaar met het diafragma van een camera. Een grote pupil bij weinig licht vermindert de scherptediepte, wat leidt tot een slechte beeldkwaliteit [3](#page=3).
#### 1.1.2 De oogkamers en lens
* **Voorste oogkamer:** De ruimte achter het hoornvlies, gevuld met kamerwater. Dit kamerwater voorziet het hoornvlies en de lens van zuurstof en voedingsstoffen [3](#page=3).
* **Lens:** Een transparante structuur die, net als het hoornvlies, geen bloedvaten bevat. De vorm van de lens kan veranderen door de werking van de ciliaire spieren, waardoor het focusvermogen wordt aangepast. Dit proces wordt accommodatie genoemd [3](#page=3) [4](#page=4).
* **Achterste oogkamer (glasvochtkamer):** De ruimte tussen de lens en het netvlies, gevuld met het gelatineuze en transparante glasvocht [3](#page=3).
#### 1.1.3 Het netvlies (retina)
Het netvlies is de plaats waar lichtenergie wordt omgezet in elektrische zenuwsignalen, een proces dat transductie wordt genoemd. Het bestaat uit meerdere lagen neuronen die beginnen met het interpreteren van visuele informatie [10](#page=10) [3](#page=3) [7](#page=7) [9](#page=9).
### 1.2 Optische principes en refractieafwijkingen
Het oog focust licht door de breking van vier optische componenten: het hoornvlies, kamerwater, de lens en het glasvocht [4](#page=4).
#### 1.2.1 Accommodatie
Accommodatie is het vermogen van de lens om van vorm te veranderen om objecten op verschillende afstanden scherp te stellen. Dit gebeurt door samentrekking van de ciliarisspier, die via de ophangbanden (zonulae van Zinn) de lens boller maakt. De power van de lens wordt uitgedrukt in dioptrie ($P = 1/f$, waarbij $f$ de brandpuntsafstand in meters is). Het vermogen tot accommodatie neemt af met de leeftijd, wat leidt tot presbyopie (ouderdomsverziendheid). Presbyopie ontstaat doordat de lens harder wordt en het omringende kapsel zijn elasticiteit verliest [4](#page=4) [5](#page=5).
#### 1.2.2 Emmetropie en refractieafwijkingen
* **Emmetropie:** Een perfecte match tussen het brekingsvermogen van de optische componenten en de lengte van de oogbol, waardoor objecten in de verte scherp worden gezien zonder corrigerende lenzen [5](#page=5).
* **Myopie (bijziendheid):** Treedt op wanneer de oogbol te lang is ten opzichte van het brekingsvermogen; het beeld wordt vóór het netvlies gefocusseerd. Dit kan worden gecorrigeerd met negatieve (‘min’) lenzen [5](#page=5) [6](#page=6).
* **Hyperopie (verziendheid):** Treedt op wanneer de oogbol te kort is ten opzichte van het brekingsvermogen; het beeld wordt achter het netvlies gefocusseerd. Indien accommodatie dit niet kan corrigeren, ontstaat een wazig beeld. Verziendheid kan worden gecorrigeerd met positieve (‘plus’) lenzen [6](#page=6).
* **Astigmatisme:** Ontstaat wanneer het hoornvlies niet bolvormig is, maar een rugbybalvorm heeft, met verschillende krommingen in horizontale en verticale meridianen. Dit kan leiden tot het scherpstellen van verticale lijnen vóór en horizontale lijnen achter het netvlies (of andersom). Dit kan worden gecorrigeerd met lenzen met twee brandpunten [6](#page=6).
#### 1.2.3 Catract
Cataract is de troebeling van de lens. Congenitaal cataract is zeldzaam, maar verworven cataract neemt toe met de leeftijd. Behandeling bestaat doorgaans uit het vervangen van de troebele lens door een implantaat [5](#page=5).
> **Tip:** De toename van bijziendheid wordt mogelijk mede beïnvloed door de hoeveelheid tijd die we besteden aan smartphones, tablets en computers [6](#page=6).
### 1.3 Structuren op het netvlies
#### 1.3.1 De fundus
De achterkant van het oog, de fundus, is zichtbaar met een oftalmoscoop en toont belangrijke structuren [8](#page=8).
* **Papil (optische disc):** Het punt waar bloedvaten samenkomen en de axonen van ganglioncellen het oog verlaten. Dit gebied bevat geen fotoreceptoren en wordt daarom de blinde vlek genoemd. We merken de blinde vlek doorgaans niet op dankzij binoculair zicht, oogbewegingen en de hersenen die ontbrekende informatie aanvullen [8](#page=8).
* **Fovea:** Een kleine vlek (ongeveer 1,5 mm) nabij het centrum van de macula, die geen bloedvaten bevat. Het centrale deel van de fovea (ongeveer 0,5 mm) is een holte die licht direct doorlaat, wat bijdraagt aan scherp zicht [8](#page=8) [9](#page=9).
> **Tip:** De fundus biedt een uniek venster op de gezondheid van het vaatstelsel van het lichaam, omdat bloedvaten hier direct zichtbaar zijn [9](#page=9).
#### 1.3.2 De lagen van het netvlies
Het netvlies is een neurale structuur met meerdere lagen. De omzetting van lichtenergie in neurale energie vindt plaats in de achterste laag, bestaande uit fotoreceptoren [10](#page=10) [9](#page=9).
* **Fotoreceptoren:** Vangen licht op en stimuleren vervolgens neuronen in de tussenliggende lagen [10](#page=10).
* **Bipolaire cellen, horizontale cellen en amacriene cellen:** Deze tussenliggende neuronen verwerken en moduleren de signalen van de fotoreceptoren [10](#page=10).
* **Ganglioncellen:** De voorste laag van het netvlies, waarvan de axonen via de optische zenuw naar de hersenen lopen [10](#page=10).
De volgorde van de lagen, met fotoreceptoren aan de achterkant, is logisch omdat licht door de transparante voorliggende neuronen moet gaan voordat het de fotoreceptoren bereikt, terwijl de fotoreceptoren ook voeding en recycling nodig hebben van het pigmentepitheel erachter. Optische coherentie tomografie (OCT) is een techniek die oogartsen in staat stelt de lagen van het netvlies in dwarsdoorsnede te bekijken [10](#page=10) [9](#page=9).
---
# Fotoreceptoren en hun rol in zicht
Fotoreceptoren, de staafjes en kegeltjes in het netvlies, zijn gespecialiseerde neuronen die lichtenergie omzetten in neurale signalen, wat essentieel is voor zicht, inclusief dag- en nachtzicht en kleurperceptie [11](#page=11).
### 2.1 De twee soorten fotoreceptoren: staafjes en kegeltjes
Het menselijk netvlies bevat twee hoofdtypen fotoreceptoren: staafjes en kegeltjes. Deze verschillen in vorm, verdeling over het netvlies en functie [11](#page=11).
#### 2.1.1 Aantallen en verdeling
* **Staafjes:** Er zijn aanzienlijk meer staafjes (ongeveer 90 miljoen per oog) dan kegeltjes (ongeveer 4-5 miljoen per oog). Staafjes zijn afwezig in het centrum van de fovea, bereiken hun hoogste dichtheid op ongeveer 20 graden van de fovea en nemen daarna weer af [12](#page=12).
* **Kegeltjes:** Kegeltjes zijn het meest geconcentreerd in het centrum van de fovea. Hun dichtheid neemt dramatisch af naarmate de afstand tot de fovea toeneemt [12](#page=12).
* **Fovea:** Dit is een "kuiltje" in het netvlies dat gespecialiseerd is in het waarnemen van fijne details. Het centrum van de fovea is een staafjesvrij gebied van ongeveer 300 vierkante micrometer, wat overeenkomt met een visuele hoek van ongeveer 1 graad. Objecten die kleiner zijn dan 1 graad en direct bekeken worden, vallen op dit kegeltjesrijke gebied [12](#page=12) [13](#page=13).
* **Perifere netvlies:** Buiten de fovea worden de kegeltjes groter en schaarser, terwijl de staafjes dichterbij komen [13](#page=13).
> **Tip:** Een vuistregel voor het inschatten van 1 graad op het netvlies is dat je duim op armlengte een hoek van ongeveer 2 graden maakt [12](#page=12).
> **Voorbeeld:** Als je 's nachts wakker wordt en zonder licht de weg vindt, is dit dankzij de informatie die je staafjes leveren voor navigatie [13](#page=13).
#### 2.1.2 Functionele verschillen
* **Gezichtsscherpte en detailwaarneming:** De fovea, met zijn hoge dichtheid aan kegeltjes, is cruciaal voor hoge gezichtsscherpte, het identificeren van objecten, lezen en het inspecteren van fijne details. Het perifere netvlies, met meer staafjes, is beter in het detecteren en lokaliseren van stimuli waar we niet direct naar kijken [13](#page=13).
* **Lichtomstandigheden:**
* **Staafjes:** Functioneren optimaal bij zwakke verlichting (scotopisch zicht, nachtzicht) [13](#page=13).
* **Kegeltjes:** Vereisen helderdere verlichting (fotopisch zicht, daglicht of kamerlicht) om efficiënt te werken. Het staafjesvrije centrum van de fovea is bij zwak licht feitelijk blind [13](#page=13).
* **Kleurwaarneming:**
* **Staafjes:** Bevatten slechts één type fotopigment en kunnen daarom geen kleurverschillen signaleren [13](#page=13).
* **Kegeltjes:** Elk kegeltje bevat één van de drie verschillende fotopigmenten die gevoelig zijn voor lange, middellange of korte golflengten. Dit stelt kegeltjes in staat om golflengte-informatie door te geven, wat de basis vormt voor kleurenzicht [13](#page=13).
### 2.2 Lichttransductie door fotoreceptoren
Fotoreceptoren zetten licht opvangende chemische veranderingen om in een cascade van neurale gebeurtenissen die leiden tot visuele waarneming [16](#page=16).
#### 2.2.1 Structuur van fotoreceptoren
Elke fotoreceptor, zowel staafjes als kegeltjes, bestaat uit:
* **Buitenste segment:** Grenst aan het pigmentepitheel en bevat de visuele pigmenten, ingebed in membraanschijven [16](#page=16).
* **Binnenste segment:** Een "fabriek" gevuld met mitochondriën waar visuele pigmenten worden aangemaakt [16](#page=16).
* **Synaptisch uiteinde:** Structuren voor contact met horizontale en bipolaire cellen [16](#page=16).
#### 2.2.2 Visuele pigmenten
Visuele pigmenten zijn moleculen die bestaan uit:
* **Opsine:** Een eiwit waarvan de structuur bepaalt welke golflengten licht de molecule absorbeert [16](#page=16).
* **Chromofoor:** Gekoppeld aan het opsine, vangt fotonen op. Dit is retinal (retinaldehyde), afgeleid van vitamine A (retinol), dat op zijn beurt uit bètacaroteen wordt geproduceerd [16](#page=16).
#### 2.2.3 Pigmenten in staafjes en kegeltjes
* **Staafjes:** Bevatten het pigment **rhodopsine**, voornamelijk geconcentreerd in de membraanschijven van het buitenste segment [17](#page=17).
* **Kegeltjes:** Elk kegeltje bevat één van de andere drie pigmenten, die gevoelig zijn voor lange, middellange of korte golflengten, wat bijdraagt aan kleurzicht [17](#page=17).
#### 2.2.4 Fotoactivatie en signaaltransductie
Wanneer een foton door een visuele pigmentmolecule wordt geabsorbeerd, draagt het energie over op het chromofoor. Dit proces, **fotoactivatie** (ook wel "bleaching" genoemd), start een biochemische cascade [17](#page=17).
* **Mechanisme:** Fotoactivatie leidt tot het sluiten van celmembraankanalen die ionen doorlaten in het buitenste segment. Hierdoor wordt de binnenkant van de cel negatiever geladen (**hyperpolarisatie**) [17](#page=17).
* **Gevolg:** Hyperpolarisatie sluit spanningsafhankelijke calciumkanalen bij het synaptische uiteinde, waardoor de concentratie van vrij calcium afneemt. Dit vermindert de afgifte van de neurotransmitter glutamaat in de synaps [17](#page=17).
* **Signaaloverdracht:** De verandering in glutamaatconcentratie signaleert aan de bipolaire cel dat de fotoreceptor een foton heeft opgevangen [17](#page=17).
* **Reageren op licht:** De hoeveelheid glutamaat die wordt afgegeven, is omgekeerd evenredig met het aantal geabsorbeerde fotonen [17](#page=17).
* **Graded potentials:** Fotoreceptoren reageren niet op een alles-of-niets manier, maar geven informatie door via graded potentials van variërende grootte, in plaats van all-or-none actiepotentialen [17](#page=17).
> **Voorbeeld:** Het feit dat de hoeveelheid afgegeven glutamaat omgekeerd evenredig is met het aantal geabsorbeerde fotonen, betekent dat fotoreceptoren direct de intensiteit van het licht kunnen coderen [17](#page=17).
### 2.3 Ziekten van fotoreceptoren
Verschillende ziekten tasten de staafjes en/of kegeltjes aan, met significante gevolgen voor het zicht [16](#page=16).
* **Leeftijdsgebonden maculadegeneratie:** Tast de macula aan, vernietigt centraal zicht, en bemoeilijkt lezen, autorijden en gezichtsherkenning [16](#page=16).
* **Retinitis pigmentosa:** Een progressieve netvliesdegeneratie die nacht- en perifeer zicht aantast. Het kan familiair voorkomen en wordt veroorzaakt door defecten in verschillende genen [16](#page=16).
### 2.4 Mogelijke andere fotoreceptor
Er wordt gesuggereerd dat er een ander type fotoreceptor bestaat, mogelijk betrokken bij het reguleren van biologische ritmes. Deze celtypen bevatten het fotopigment **melanopsine** en reageren op lichtniveaus. Ze sturen signalen naar de nucleus suprachiasmatica (de centrale circadiane klok) via de tractus retinohypothalamicus [17](#page=17).
---
# Aanpassing aan lichtomstandigheden en informatieverwerking in het netvlies
Dit onderwerp verkent hoe het visuele systeem zich aanpast aan variaties in lichtsterkte en hoe informatie wordt verwerkt in het netvlies, inclusief laterale inhibitie en de rol van verschillende neuronen.
### 3.1 Adaptatie aan lichtomstandigheden
Het visuele systeem past zich aan een enorm bereik aan lichtsterktes aan, van enkele fotonen tot honderdduizenden fotonen per seconde. Dit gebeurt via vier primaire mechanismen: pupilgrootte, fotopigmentregeneratie, het 'duplex' netvlies (staven en kegeltjes) en neurale circuits [14](#page=14).
#### 3.1.1 Pupilgrootte
De diameter van de pupil kan variëren met een factor vier, van ongeveer 2 mm bij helder licht tot 8 mm in het donker. Een viervoudige vergroting van de diameter resulteert in een 16-voudige toename van de hoeveelheid licht die het oog binnenkomt. Dit mechanisme is echter relatief snel (seconden) en verklaart slechts een klein deel van de totale adaptatie aan het donker [15](#page=15).
#### 3.1.2 Fotopigmentregeneratie
Fotopigmenten in de receptorcellen worden verbruikt bij lichtabsorptie ('bleaching') en moeten worden geregenereerd om opnieuw te kunnen functioneren. Bij toename van het lichtniveau kunnen fotopigmenten niet snel genoeg worden geregenereerd, wat leidt tot verzadiging. Deze langzame regeneratie draagt bij aan het brede gevoeligheidsbereik van het visuele systeem; bij weinig licht worden alle fotonen benut, bij te veel licht wordt een deel genegeerd [15](#page=15).
#### 3.1.3 Het 'duplex' netvlies
Het netvlies beschikt over een 'duplex' systeem met staven en kegeltjes, die elk gespecialiseerd zijn voor verschillende lichtomstandigheden [15](#page=15).
* **Staven:** Bieden uitstekende gevoeligheid bij weinig licht, maar raken overbelast bij matig fel licht. Ze herstellen langzaam hun gevoeligheid in het donker [15](#page=15).
* **Kegeltjes:** Zijn minder gevoelig bij zwak licht, maar hebben een groter werkingsbereik (van ~10 tot honderdduizenden fotonen per seconde). Ze herstellen snel hun gevoeligheid na adaptatie aan fel licht [15](#page=15).
Bij volledige donkeradaptatie lijken lichtstimuli die dicht bij de detectiedrempel liggen, kleurloos [15](#page=15).
#### 3.1.4 Neurale circuits
De neurale circuits van het netvlies zijn de belangrijkste factor voor adaptatie aan variaties in algemeen lichtniveau. Ganglioncellen zijn het meest gevoelig voor *verschillen* in lichtintensiteit binnen hun receptieve veld, niet voor de gemiddelde intensiteit. Ze coderen het patroon van relatief lichte en donkere gebieden, wat het primaire belang is voor de rest van het visuele systeem [16](#page=16).
> **Tip:** Hoewel pupilgrootte en fotopigmenten bijdragen, is de adaptatie van neurale circuits cruciaal voor het verwerken van contrast en patronen, onafhankelijk van het absolute lichtniveau [16](#page=16).
### 3.2 Retinale informatieverwerking
Het netvlies bevat vijf hoofdklassen van neuronen die bijdragen aan de initiële verwerking van visuele informatie: fotoreceptoren, horizontale cellen, bipolaire cellen, amacriene cellen en ganglioncellen [16](#page=16).
#### 3.2.1 Lichttransductie door fotoreceptoren
Wanneer fotoreceptoren (staven en kegeltjes) licht absorberen, treden chemische veranderingen op die een cascade van neurale gebeurtenissen initiëren [16](#page=16).
* **Structuur:** Fotoreceptoren bestaan uit een buitenste segment (met visuele pigmenten), een binnenste segment (productie van pigmenten) en een synaptisch uiteinde [16](#page=16).
* **Visuele pigmenten:** Bestaan uit een eiwit (opsine) en een chromofoor (retinal, afgeleid van vitamine A). De structuur van het opsine bepaalt de golflengtegevoeligheid [16](#page=16).
**Distributie van kegeltjes:** Kegeltjes gevoelig voor korte golflengten (S-kegeltjes) vormen 5-10% van de totale populatie. Er zijn meer kegeltjes voor lange golflengten (L-kegeltjes) dan voor middellange golflengten (M-kegeltjes), in een gemiddelde verhouding van 2:1, maar dit varieert sterk per individu [18](#page=18).
#### 3.2.2 Laterale inhibitie door horizontale cellen
Horizontale cellen lopen loodrecht op de fotoreceptoren en verbinden nabijgelegen fotoreceptoren. Dit maakt laterale inhibitie mogelijk, een proces waarbij de signalen die ganglioncellen bereiken, gebaseerd zijn op verschillen in activering tussen aangrenzende fotoreceptoren. Laterale inhibitie is cruciaal voor visuele perceptie en verklaart fenomenen zoals Mach-banden en het Hermann-raster. Amacriene cellen maken ook deel uit van de laterale route, maar hun functie wordt hier niet verder besproken [18](#page=18).
#### 3.2.3 Convergentie en divergentie van informatie via bipolaire cellen
Bipolaire cellen vormen een schakel in de verticale route van fotoreceptoren naar ganglioncellen [19](#page=19).
* **Perifeer zicht:** In het perifere zicht ontvangt een bipolaire cel input van wel 50 fotoreceptoren, wat leidt tot convergentie van informatie. Dit mechanisme verhoogt de visuele gevoeligheid, wat de goede werking van het staafjessysteem in schemerige omstandigheden verklaart. Een hoge mate van convergentie in de periferie resulteert echter in een lagere gezichtsscherpte [19](#page=19).
* **Fovea:** In de fovea ontvangen kleine midget bipolaire cellen input van individuele kegeltjes en geven deze door aan individuele ganglioncellen, wat een één-op-één pathway vormt. Dit verklaart de hoge gezichtsscherpte in de fovea, ten koste van een lagere lichtgevoeligheid [19](#page=19).
Elke foveale kegel heeft contact met twee bipolaire cellen: een ON-bipolaire cel (depolariseert bij toename van licht) en een OFF-bipolaire cel (hyperpolariseert bij toename van licht). Dit ON/OFF-onderscheid, gebaseerd op verschillende postsynaptische glutamaatreceptoren, signaleert of de belichting van het netvlies toenam of afnam [20](#page=20).
#### 3.2.4 Communicatie met de hersenen via ganglioncellen
Ganglioncellen zijn de laatste neuronlaag in het netvlies en ontvangen reeds sterk verwerkte informatie. Er zijn ongeveer 1.250.000 ganglioncellen in het menselijk netvlies [20](#page=20).
* **P-ganglioncellen:** Ontvangen input van midget bipolaire cellen en projecteren naar de parvocellulaire laag van de LGN. Ze vormen ongeveer 70% van de ganglioncellen en zijn verantwoordelijk voor details en kleur [20](#page=20) [24](#page=24).
* **M-ganglioncellen:** Ontvangen input van diffuse bipolaire cellen en projecteren naar de magnocellulaire laag van de LGN. Ze vormen ongeveer 8-10% van de ganglioncellen en zijn gevoeliger voor beweging en contrast onder omstandigheden met weinig licht [20](#page=20) [24](#page=24).
* **Koniocellulaire cellen:** Projecteren naar koniocellulaire lagen in de LGN en sommige, met input van S-kegeltjes, maken deel uit van een blauw-gele route [21](#page=21).
#### 3.2.5 Center-surround receptieve velden
De receptieve velden van ganglioncellen zijn georganiseerd volgens een concentrisch 'center-surround' principe, ontdekt door Stephen Kuffler [22](#page=22).
* **ON-center cellen:** Vuren sneller wanneer licht op het centrum van hun receptieve veld valt en langzamer wanneer licht op de omringende 'surround' valt [22](#page=22).
* **OFF-center cellen:** Vuren langzamer wanneer licht op het centrum valt en sneller wanneer licht op de surround valt [22](#page=22).
Deze antagonistische interactie tussen center en surround, gemedieerd door horizontale cellen, staat bekend als laterale inhibitie [22](#page=22).
> **Belangrijke gevolgen van center-surround organisatie:**
> 1. Ganglioncellen reageren optimaal op stimuli van een specifieke grootte, fungerend als een filter [22](#page=22).
> 2. Ganglioncellen zijn het meest gevoelig voor *verschillen* in lichtintensiteit tussen center en surround, en minder gevoelig voor de gemiddelde intensiteit. Dit is cruciaal omdat contrast relatief constant blijft, ongeacht de algehele lichtomstandigheden [23](#page=23).
Het 'center-surround' antagonisme leidt ook tot perceptuele illusies, zoals de illusie van strepen en vlekken. Het netvlies en de geassocieerde cellen transformeren het ruwe beeld van fotoreceptoren tot een representatie die contrast benadrukt en omgevingslicht negeert [23](#page=23).
#### 3.2.6 P- en M-ganglioncellen nader bekeken
De P- en M-ganglioncellen verschillen significant in hun receptieve velden en temporele reacties [23](#page=23).
* **Receptieve veld grootte:** P-cellen hebben kleinere receptieve velden dan M-cellen. Dit resulteert in een hogere gezichtsscherpte voor P-cellen bij voldoende licht terwijl M-cellen gevoeliger zijn bij weinig licht [23](#page=23) [24](#page=24).
* **Temporele reacties:** P-cellen reageren met aanhoudende activiteitveranderingen. M-cellen reageren met een korte puls bij het verschijnen van licht, waarna de activiteit snel terugkeert naar de spontane frequentie, zelfs als het licht blijft schijnen [24](#page=24).
* **Informatieoverdracht:** P-cellen dragen voornamelijk informatie over contrast over, terwijl M-cellen informatie over veranderingen in het beeld doorgeven. Ze verschillen ook in de kleur van het gedetecteerde licht [24](#page=24).
#### 3.2.7 Intrinsiek fotogevoelige retinale ganglioncellen
Deze ganglioncellen bevatten melanopsine en ontvangen geen input van staven of kegeltjes. Ze reageren direct op licht en zijn de eerste receptoren die in het netvlies rijpen, signalen naar de hersenen sturend tijdens de zwangerschap [24](#page=24).
### 3.3 Van stippen naar strepen
Het netvlies vertaalt ruw licht naar patronen van lichte en donkere gebieden, wat essentieel is voor het waarnemen van contrast, ongeacht het algehele lichtniveau. Neuronale activiteit in de primaire visuele cortex reageert vervolgens op lijnen, randen en gestreepte patronen, waarbij specifieke mini-computers de oriëntatie, breedte en kleur van deze kenmerken analyseren [24](#page=24).
---
# Visuele paden naar de hersenen en cortexverwerking
Dit onderdeel beschrijft de route van visuele informatie van het netvlies naar de primaire visuele cortex, inclusief de verwerking van specifieke visuele kenmerken in de cortex [29](#page=29).
### 4.1 De route van visuele informatie
#### 4.1.1 Van netvlies naar LGN
Visuele informatie begint bij de fotoreceptoren in het netvlies en wordt verwerkt door de retinale ganglioncellen. De axonen van deze ganglioncellen vormen de oogzenuw en reizen naar de nucleus geniculatus lateralis (LGN) in de thalamus. De LGN fungeert als een belangrijk verbindingsstation op weg naar de visuele cortex [29](#page=29).
> **Tip:** De LGN is niet zomaar een passieve doorgeefluik; het ontvangt ook terugkoppeling vanuit de cortex en andere hersengebieden, waardoor de visuele input gemoduleerd kan worden [31](#page=31).
#### 4.1.2 Structuur en organisatie van de LGN
De LGN van primaten heeft een zes-lagige structuur, waarbij de onderste twee lagen magnocellulair (groter) zijn en de bovenste vier lagen parvocellulair (kleiner). Deze lagen ontvangen input van respectievelijk M-ganglioncellen en P-ganglioncellen uit het netvlies. Tussen deze lagen bevinden zich koniocellulaire lagen, die mogelijk betrokken zijn bij de verwerking van signalen van S-kegeltjes en de blauw-gele pathway [30](#page=30).
De LGN is topografisch georganiseerd, wat betekent dat er een geordende projectie is van het gezichtsveld op de hersenen. De linker LGN ontvangt input van de rechter gezichtshelft van beide ogen, en de rechter LGN ontvangt input van de linker gezichtshelft. Informatie van de twee ogen is gescheiden in verschillende lagen: lagen 1, 4 en 6 van de rechter LGN ontvangen input van het linker (contralaterale) oog, terwijl lagen 2, 3 en 5 input ontvangen van het rechter (ipsilaterale) oog. Elke LGN-laag bevat een complete kaart van een gezichtshelft [31](#page=31).
> **Tip:** De LGN remt visuele input tijdens slaap, waardoor we zelfs bij open ogen in het donker niets zien. Echter, fel licht kan deze remming doorbreken en ons wakker maken [32](#page=32).
#### 4.1.3 De primaire visuele cortex (V1)
De primaire visuele cortex staat ook bekend als V1, Brodmann area 17 of de striate cortex (gestreepte cortex). Deze cortex bestaat uit zes hoofdlagen, met sublagen. Axonen van de LGN projecteren voornamelijk naar laag IVC van V1: magnocellulaire axonen naar IVC$\alpha$ en parvocellulaire axonen naar IVC$\beta$. Laag IV is hierdoor uitzonderlijk breed. De "stria van Gennari" is een zichtbare streping in V1, veroorzaakt door de massale instroom van gemyeliniseerde axonen uit de LGN [32](#page=32) [33](#page=33).
V1 bevat meer dan 100 keer zoveel cellen als de LGN en voert een complexe transformatie van visuele informatie uit. Ook hier is sprake van topografische mapping, waarbij de positie van een object in het gezichtsveld wordt weergegeven op specifieke gebieden in V1. Daarnaast treedt er "corticale vergroting" op: gebieden die belangrijk zijn voor fijne details (zoals het gebied rond de fovea) worden op een relatief groter deel van de cortex weergegeven dan perifeer zicht. Dit leidt ertoe dat de gezichtsscherpte afneemt met toenemende excentriciteit (afstand tot de fovea) [34](#page=34) [35](#page=35).
### 4.2 Verwerking van visuele kenmerken in de cortex
#### 4.2.1 RecepƟeve velden in V1: oriëntatie en beweging
David Hubel en Torsten Wiesel ontdekten baanbrekende eigenschappen van neuronen in V1. In tegenstelling tot de circulaire receptieve velden van retinale ganglioncellen, hebben neuronen in V1 langwerpige receptieve velden die reageren op stimuli zoals lijnen, randen en strepen [35](#page=35).
Individuele neuronen in V1 vertonen "oriëntatie tuning": ze reageren het best op lijnen met een specifieke oriëntatie en minder sterk op lijnen die meer dan 30 graden afwijken. Verschillende cellen zijn afgestemd op verschillende oriëntaties, waardoor de populatie neuronen gezamenlijk alle mogelijke oriëntaties kan detecteren [35](#page=35) [36](#page=36).
> **Tip:** De transformatie van circulaire LGN-receptieve velden naar langwerpige V1-receptieve velden wordt verklaard doordat LGN-cellen die input leveren aan een corticale cel in een rij staan, wat de oriëntatiestuning creëert [36](#page=36).
Daarnaast zijn neuronen in V1 afgestemd op specifieke ruimtelijke frequenties (strepen/rasters), waardoor elk neuron fungeert als een filter voor dat deel van het beeld. Veel corticale cellen reageren ook selectief op bewegende stimuli, soms zelfs alleen in één specifieke bewegingsrichting [36](#page=36) [37](#page=37).
#### 4.2.2 Simple en complex cells
Hubel en Wiesel onderscheidden twee hoofdtypen neuronen in V1:
* **Simple cells**: Deze neuronen hebben duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende gebieden in hun receptieve veld en reageren het best op een lichtstreep met een specifieke breedte en oriëntatie in het midden van hun veld [37](#page=37).
* **Complex cells**: Deze neuronen hebben geen duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende gebieden. Ze zijn ook afgestemd op een specifieke oriëntatie en ruimtelijke frequentie, maar reageren op een streep zolang deze ergens binnen het receptieve veld valt, ongeacht de exacte positie [37](#page=37).
#### 4.2.3 Kolommen en hyperkolommen
Hubel en Wiesel ontdekten dat neuronen met vergelijkbare oriëntatievoorkeuren gerangschikt zijn in verticale kolommen die zich door de cortex uitstrekken. Door tangentiële penetraties uit te voeren, zagen ze dat alle oriëntaties binnen ongeveer 0,5 mm van elkaar werden tegengekomen [38](#page=38).
Naast oriëntatie is ook "oculaire dominantie" georganiseerd in kolommen. De meeste cellen in V1 worden beïnvloed door input van beide ogen, maar reageren sterker op stimuluspresentatie in één oog. Neuronen met dezelfde oogvoorkeur vormen ook kolommen, waarbij de oogvoorkeur ongeveer elke 0,5 mm verandert [38](#page=38).
Een blok van 1 mm$^3$ van V1, een "hyperkolom" genoemd, bevat alle benodigde machinerie om een klein deel van de visuele wereld te verwerken. Elke hyperkolom bevat ten minste twee sets kolommen: één die de voorkeur geeft aan input van het linkeroog en één die de voorkeur geeft aan input van het rechteroog, en beide sets bestrijken elke mogelijke oriëntatie [39](#page=39).
#### 4.2.4 Verdere verwerking in V1: kleur en beweging
Naast oriëntatie en oculaire dominantie zijn er ook structuren genaamd "CO-blobs" (verkleuring met cytochroomoxidase) die in een regelmatig patroon voorkomen met een afstand van ongeveer 0,5 mm. De functionele rol van CO-blobs is betrokken bij de verwerking van kleur, terwijl de gebieden daartussen (interblobs) beweging en oriëntatie verwerken [40](#page=40).
V1 is dus primair verantwoordelijk voor het analyseren van oriëntatie, grootte, vorm, snelheid en bewegingsrichting van objecten door middel van deze modulaire groepen neuronen (hyperkolommen). De combinatie van informatie uit meerdere hyperkolommen wordt waarschijnlijk doorgegeven aan hogere delen van de visuele cortex [40](#page=40).
> **Tip:** Monoculaire deprivatie (het afdekken van één oog) tijdens de kritieke periode van visuele ontwikkeling (ongeveer 3-8 jaar bij mensen) kan leiden tot ernstig en permanent verlies van binoculair zicht, zoals amblyopie ('lui oog') en een gebrek aan dieptezicht (stereopsis). Aangeboren cataract, strabisme (scheelzien) en anisometropie (verschil in refractie tussen de ogen) zijn andere oorzaken van amblyopie. De behandeling hiervan, zoals het afplakken van het goede oog, is het meest effectief bij jonge kinderen [40](#page=40) [41](#page=41).
---
## Veelgemaakte fouten om te vermijden
- Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens
- Let op formules en belangrijke definities
- Oefen met de voorbeelden in elke sectie
- Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen
Glossary
| Term | Definition |
|------|------------|
| Elektromagnetisch spectrum | Het bereik van alle mogelijke elektromagnetische straling, variërend van radiogolven met lange golflengten tot gammastraling met zeer korte golflengten. Licht is slechts een klein zichtbaar deel van dit spectrum. |
| Golflengte | De afstand tussen twee opeenvolgende toppen of dalen van een golf. In de context van licht bepaalt de golflengte de kleur die wij waarnemen. |
| Netvlies (Retina) | De lichtgevoelige laag aan de achterkant van het oog die fotoreceptoren bevat; hier wordt lichtenergie omgezet in neurale signalen die naar de hersenen worden gestuurd. |
| Transductie | Het proces waarbij energie van één vorm wordt omgezet in een andere vorm. In het visuele systeem is dit de omzetting van lichtenergie in elektrische neurale signalen. |
| Accommodatie | Het vermogen van de ooglens om van vorm te veranderen om objecten op verschillende afstanden scherp te stellen op het netvlies. Dit wordt geregeld door de ciliaire spieren. |
| Presbyopie | Leeftijdsgebonden verlies van accommodatievermogen, waardoor het moeilijk wordt om objecten van dichtbij scherp te zien. Dit komt doordat de lens harder wordt en het lenskapsel zijn elasticiteit verliest. |
| Cataract | Troebeling van de ooglens, die kan leiden tot verminderd zicht. Het kan op verschillende leeftijden voorkomen en wordt vaak behandeld door de troebele lens te vervangen. |
| Emmetropie | De toestand waarin de brekingskracht van het oog perfect overeenkomt met de lengte van de oogbol, waardoor objecten in de verte scherp worden gezien zonder correctie. |
| Myopie (bijziendheid) | Een refractieafwijking waarbij de oogbol te lang is, waardoor beelden van verre objecten vóór het netvlies worden gefocusseerd, wat resulteert in wazig zicht in de verte. |
| Hyperopie (verziendheid) | Een refractieafwijking waarbij de oogbol te kort is, waardoor beelden van verre objecten achter het netvlies worden gefocusseerd. Accommodatie kan dit soms corrigeren. |
| Astigmatisme | Een refractieafwijking veroorzaakt door een onregelmatige kromming van het hoornvlies of de lens, waardoor het beeld vervormd raakt en objecten op verschillende afstanden scherp worden gesteld op verschillende meridianen. |
| Fotoreceptoren | Gespecialiseerde neuronen in het netvlies (staafjes en kegeltjes) die licht absorberen en omzetten in elektrische signalen. |
| Staafjes | Fotoreceptoren die zeer gevoelig zijn voor licht en verantwoordelijk zijn voor zicht bij weinig licht (scotopisch zicht) en bewegingsdetectie, maar geen kleur kunnen waarnemen. |
| Kegeltjes | Fotoreceptoren die zich concentreren in de fovea en verantwoordelijk zijn voor scherp zicht en kleurperceptie (fotopisch zicht) bij helder licht. |
| Fovea | Een kleine depressie in het centrum van het netvlies die gespecialiseerd is in het zien van fijne details en scherp zicht. Het bevat voornamelijk kegeltjes. |
| Scotopisch zicht | Zicht bij weinig licht, voornamelijk gemedieerd door de staafjes in het netvlies. |
| Fotopisch zicht | Zicht bij helder licht, voornamelijk gemedieerd door de kegeltjes in het netvlies, en verantwoordelijk voor kleurwaarneming. |
| Donkeradaptatie | Het proces waarbij het visuele systeem de gevoeligheid verhoogt om beter te kunnen zien in donkere omstandigheden, wat enige tijd kan duren. |
| Lichtadaptatie | Het proces waarbij het visuele systeem de gevoeligheid verlaagt om te kunnen zien in heldere omstandigheden, wat relatief snel gebeurt. |
| Pigmentepitheel | Een laag cellen achter de fotoreceptoren in het netvlies die voedingsstoffen levert en helpt bij de regeneratie van fotopigmenten. |
| Ganglioncellen | De laatste laag neuronen in het netvlies; hun axonen vormen de oogzenuw die signalen naar de hersenen stuurt. |
| Receptieve veld | Het specifieke gebied op het netvlies (en de corresponderende ruimte) waarin visuele stimuli de vuurfrequentie van een neuron (zoals een ganglioncel) beïnvloeden. |
| Laterale inhibitie | Een proces in het netvlies waarbij naburige neuronen elkaar remmen, wat helpt bij het benadrukken van contrasten en randen in het beeld. |
| Center-surround receptieve velden | Organisatie van receptieve velden van retinale ganglioncellen en LGN-neuronen, waarbij een centraal gebied een tegengestelde respons heeft ten opzichte van het omringende gebied. |
| M-ganglioncellen | Ganglioncellen die projecteren naar de magnocellulaire laag van de LGN en informatie over beweging en algemene luminantie verwerken. Ze hebben grotere receptieve velden. |
| P-ganglioncellen | Ganglioncellen die projecteren naar de parvocellulaire laag van de LGN en gedetailleerde informatie over kleur en vorm verwerken. Ze hebben kleinere receptieve velden. |
| Nucleus geniculatus lateralis (LGN) | Een structuur in de thalamus die functioneert als een schakelstation voor visuele informatie tussen het netvlies en de visuele cortex. |
| Primaire visuele cortex (V1) | Het eerste gebied in de hersenschors dat visuele informatie ontvangt vanuit de LGN; het analyseert basiskenmerken zoals lijnen, randen en oriëntatie. |
| Oriëntatietuning | De selectieve responsiviteit van neuronen in de visuele cortex op lijnen of randen met een specifieke oriëntatie. |
| Simple cells | Corticale neuronen in V1 met duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende gebieden in hun receptieve velden, die reageren op lijnen of randen met een specifieke oriëntatie en locatie. |
| Complex cells | Corticale neuronen in V1 die reageren op lijnen of randen met een specifieke oriëntatie, ongeacht waar deze zich binnen het receptieve veld bevinden, en vaak ook gevoelig zijn voor beweging. |
| Oculaire dominantie | De neiging van neuronen in V1 om iets sterker te reageren op input van het ene oog dan van het andere. |
| Hyperkolom | Een functionele module in de primaire visuele cortex die alle benodigde verwerkingsmechanismen bevat om een klein deel van de visuele wereld te analyseren, met kolommen voor oriëntatie en oculaire dominantie. |
| Amblyopie | Verminderde gezichtsscherpte in één oog als gevolg van abnormale vroege visuele ervaring ('lui oog'), wat leidt tot een gebrek aan binoculaire dieptewaarneming. |