Les 20 oktober - Labro - motor controle_2025.pdf

# De motorische reflexboog en proprioceptie Dit onderwerp verkent de fundamentele mechanismen van de motorische reflexboog, met een focus op de rol van spierspoeltjes en Golgi-peesorganen in proprioceptie en de regulatie van spierlengte en -spanning [2](#page=2) [3](#page=3). ### 1.1 Proprioceptie: het zintuig van lichaamspositie en beweging Proprioceptie omvat de informatie over de positie en beweging van ledematen en de kracht die spieren uitoefenen. Deze informatie is cruciaal voor het aanleren van gecontroleerde bewegingen. De twee belangrijkste receptoren die hierbij betrokken zijn, zijn de spierspoeltjes (muscle spindles) en de Golgi-peesorganen (Golgi tendon organs). Spierspoeltjes informeren over de spierlengte en de snelheid van spierverkorting, terwijl Golgi-peesorganen informatie geven over spierspanning [3](#page=3). ### 1.2 Spierspoeltjes (Muscle Spindles) Spierspoeltjes zijn gespecialiseerde receptoren die verweven zijn in spierbundels en rekspanning (uitrekking) detecteren. Ze bestaan uit intrafusale spiervezels, die afwijken van de extrafusale spiervezels die de bulk van de spier vormen [3](#page=3) [4](#page=4). #### 1.2.1 Structuur en functie van spierspoeltjes * **Intrafusale spiervezels:** Deze vezels bevatten zenuwuiteinden die gevoelig zijn voor rek. Ze kunnen worden onderverdeeld in [4](#page=4): * **Kernzakvezels (nuclear bag fibers):** Deze verbinden met type Ia sensorische zenuwvezels en leveren dynamische informatie over de rek van de spier [4](#page=4) [5](#page=5). * **Kernkettingvezels (nuclear chain fibers):** Deze verbinden met type II sensorische vezels en leveren statische informatie over de spierlengte [4](#page=4) [5](#page=5). * **Extrafusale spiervezels:** Dit zijn de eigenlijke spiercellen die contractie veroorzaken en de beweging genereren. Een motorische eenheid bestaat uit één motorneuron en de set extrafusale spiercellen die het innerveert [4](#page=4). * **Afferente vezels:** Type Ia vezels reageren op de snelheid van de lengteverandering (dynamisch) en type II vezels op de absolute lengte (statisch) ] [4](#page=4). * **Efferente vezels:** Gamma-motorneuronen (γ-motorneuronen) innerveren de intrafusale spiervezels. Ze stellen de gevoeligheid van het spierspoeltje in door de intrafusale vezels samen te trekken, waardoor de spanning op de sensoren kan worden aangepast . Alfa-motorneuronen (α-motorneuronen) innerveren de extrafusale spiervezels en veroorzaken de eigenlijke spiercontractie [13](#page=13) [4](#page=4). #### 1.2.2 De rekreflex (Myotatische Reflex) De rekreflex, geïllustreerd door de kniepeesreflex, is een basaal voorbeeld van een motorische reflexboog [2](#page=2). * **Mechanisme:** Wanneer een spier wordt uitgerekt door een externe kracht (bijvoorbeeld met een reflexhamer op de patellapees), worden de intrafusale spiervezels van het spierspoeltje ook uitgerekt. Dit leidt tot een verhoogde activiteit van de Ia- en II-afferenten. Deze afferenten activeren direct (monosynaptisch) de α-motorneuronen die dezelfde spier (de extensor) innerveren, wat resulteert in contractie van die spier . Tegelijkertijd inhiberen de Ia-afferenten via een interneuron de α-motorneuronen van de antagonistische spier (de flexor), wat leidt tot relaxatie van die spier [14](#page=14) [6](#page=6). * **Functie:** De rekreflex fungeert als een servosysteem dat de spierlengte constant probeert te houden bij inwerkende uitwendige krachten. Dit zorgt ervoor dat de actuele spierbeweging overeenkomt met de gewenste spierbeweging, oftewel dat de actuele lengte overeenkomt met de ingestelde 'gewilde' lengte [14](#page=14) [18](#page=18). * **Gamma-loop:** Activatie van γ-motorneuronen spant de spierspoeltjes op, wat leidt tot activiteit in de Ia- en II-afferenten. Deze activeren op hun beurt de α-motorneuronen, wat resulteert in contractie van de extrafusale vezels. Dit mechanisme ondersteunt het behoud van spierspoeltjesgevoeligheid tijdens spiercontractie [13](#page=13). > **Tip:** De sectie van de dorsale wortel onderdrukt de afferente input en dus de reflexactiviteit, wat aantoont hoe essentieel de sensorische feedback is voor deze reflexen [15](#page=15). ### 1.3 Golgi-peesorganen (Golgi Tendon Organs) Golgi-peesorganen bevinden zich in de pezen aan de uiteinden van de spieren en registreren de spanning in de spierpezen ] [17](#page=17) [3](#page=3). * **Mechanisme:** Wanneer de spierspanning toeneemt, bijvoorbeeld door uitwendige kracht of hevige contractie, worden de Golgi-peesorganen uitgerekt. Dit leidt tot een verhoogde activiteit van de Ib-afferenten. Deze Ib-afferenten inhiberen vervolgens de α-motorneuronen die de betreffende spier innerveren, wat resulteert in een verminderde spiercontractie [17](#page=17). * **Functie:** Deze reflecteert, ook wel de inverse rekreflex genoemd, beperkt de spierspanning en beschermt de spieren en pezen tegen overmatige belasting. Het werkt tegengesteld aan de rekreflex. Dit mechanisme kan worden beschreven als een "knipmes effect" dat helpt bij het reguleren van de spierkracht [17](#page=17). ### 1.4 Integratie van de servosystemen De servoschakeling, gevormd door de rekreflex en de inverse rekreflex, zorgt ervoor dat de spierbeweging wordt afgestemd op de gewenste input van het centrale zenuwstelsel. Dit dynamische samenspel tussen verschillende spiervezeltypen, motorneuronen en proprioceptieve feedback is essentieel voor vloeiende en gecontroleerde bewegingen . Het stelt het lichaam in staat om de spierlengte en -spanning continu aan te passen aan veranderende omstandigheden ] [14](#page=14) [17](#page=17) [18](#page=18) [3](#page=3). > **Voorbeeld:** Bij het tillen van een object, zal de rekreflex de spierlengte constant houden, terwijl het Golgi-peesorgaan overmatige spanning voorkomt. Wanneer het gewicht toeneemt, wordt de spier langer, wat de rekreflex activeert om tegen te werken. Tegelijkertijd registreert het Golgi-peesorgaan de toenemende spanning en remt het de spiercontractie om letsel te voorkomen. --- # Elektromyografie (EMG) en reflex metingen Dit onderwerp behandelt de methoden en resultaten van practicumonderdelen met betrekking tot zenuwgeleidingssnelheid, reflekstijden en reactietijden, gemeten met behulp van EMG. ### 2.1 Algemene principes van EMG en reflexmetingen Elektromyografie (EMG) is een techniek die wordt gebruikt om de elektrische activiteit van spieren te meten. Bij de meting van reflekstijden en reactietijden wordt de tijd tussen een stimulus en de daaropvolgende spieractiviteit (gemeten als EMG-signaal) geanalyseerd. Dit geeft inzicht in de snelheid van informatieoverdracht binnen het zenuwstelsel en de snelheid van spierrespons [7](#page=7) [8](#page=8). ### 2.2 Factoren die de reflekstijd beïnvloeden De totale reflekstijd, van stimulus tot spiercontractie, wordt beïnvloed door verschillende componenten van het zenuwstelsel en het neuromusculaire systeem [8](#page=8): * **Generatie van receptorpotentiaal:** De initiële omzetting van de stimulus in een elektrisch signaal in de receptor duurt minder dan 1 milliseconde (< 1 ms) [8](#page=8). * **Conductantiesnelheid in het neuron:** De voortgeleiding van het actiepotentiaal langs de zenuwvezels varieert, typisch tussen 80-120 meter per seconde (m/s) [8](#page=8). * **Signaaloverdracht ter hoogte van de synaps:** De chemische overdracht van het signaal van het ene neuron naar het andere, of naar de spier, duurt ongeveer 1 milliseconde (1 ms) [8](#page=8). * **Mechanisme van spiercontractie:** Dit mechanisme, waarbij actine en myosinefilamenten interageren, is het traagst van alle componenten en zorgt voor de grootste vertraging in de totale reflekstijd [7](#page=7) [8](#page=8) [9](#page=9). Uit practicumdata blijkt dat de gemiddelde tijd tot een spiercontractie (twitch) ongeveer 110 milliseconden (ms) bedraagt. De gemiddelde tijd van stimulus tot EMG-signaal, wat de snelheid van informatieoverdracht tot aan de spierweefsels aangeeft, wordt geschat op ongeveer 25 ms. De gemiddelde tijd tot daadwerkelijke spierbeweging is aanzienlijk langer, rond de 150 ms [7](#page=7) [9](#page=9). > **Tip:** De grootste vertraging in de totale reflekstijd van stimulus tot spiercontractie wordt dus voornamelijk veroorzaakt door het mechanisme van spiercontractie zelf, niet door de snelheid van zenuwgeleiding [8](#page=8) [9](#page=9). ### 2.3 Zenuwgeleidingssnelheid metingen In het practicum werd de gemiddelde zenuwgeleidingssnelheid gemeten, die rond de 57 m/s lag. Dit getal weerspiegelt de snelheid waarmee actiepotentialen zich voortplanten over de zenuwvezels [7](#page=7). ### 2.4 Elektromyografische H-, M- en F-responsen EMG kan verschillende soorten responsen opwekken en meten, afhankelijk van de stimulatie: * **H-respons (Hoffmann-reflex):** Deze respons wordt opgewekt door directe stimulatie van Ia-afferente zenuwvezels. Deze stimuleren vervolgens het α-motorneuron, wat leidt tot activatie van de α-efferente zenuwvezels en spiercontractie. De H-respons is indirect en vereist activatie van sensorische neuronen [10](#page=10). * **M-respons (Motorrespons):** Dit is de directe respons die optreedt bij directe stimulatie van de α-efferente zenuwvezels. Het signaal bereikt direct de spier en veroorzaakt contractie [10](#page=10). * **F-respons:** Deze respons ontstaat door een "back-propagatie" van het actiepotentiaal in de α-efferente zenuwvezels naar de axonheuvel van het α-motorneuron. Als de initiële stimulus voldoende sterk is om een groot en langdurig "receptorpotentiaal" te genereren in het motorneuron, kan dit leiden tot het genereren van nieuwe actiepotentialen die terug de axon in gaan. De F-respons wordt pas gedetecteerd bij hogere stimulatiesterktes dan de H-respons [10](#page=10). Bij toenemende stimulatiesterkte treden deze responsen achtereenvolgens op: eerst de M-respons, dan de H-respons, en bij nog hogere stimulatiesterktes de F-respons. Dit komt doordat de prikkeldrempel voor directe stimulatie van efferente zenuwen lager is dan die voor de indirecte paden via de afferente vezels en het ruggenmerg (H-respons), en de F-respons nog hogere stimulatieniveaus vereist om de back-propagatie te genereren [10](#page=10). > **Tip:** De volgorde waarin H-, M- en F-responsen verschijnen bij oplopende stimulatie is indicatief voor de specifieke zenuwbanen die geactiveerd worden [10](#page=10). --- # Centrale patroon generatoren en motorische controle Centrale patroon generatoren (CPG's) zijn neurale netwerken die ritmische motorische patronen genereren, terwijl cerebrale structuren zoals de substantia nigra een cruciale rol spelen in motorische controle, met de ziekte van Parkinson als een prominent voorbeeld van disfunctie [19](#page=19) [20](#page=20) [21](#page=21). ### 3.1 Centrale patroon generatoren (CPG's) Centrale patroon generatoren zijn neurale mechanismen die ritmische motorische output produceren zonder continue sensorische input. Ze zijn essentieel voor activiteiten zoals wandelen, waarbij ze zorgen voor de alternerende activiteit van spiergroepen [19](#page=19). #### 3.1.1 CPG's in het ruggenmerg CPG's in het ruggenmerg zijn verantwoordelijk voor ritmische bewegingen van de ledematen. Ze maken gebruik van netwerken van neuronen die ritmische oscillaties en synchronisatie vertonen [20](#page=20). * **Mechanismen voor pacing:** * Ionkanalen, zoals de hyperpolarized-cyclic-nucleotide (HCN) kanalen, spelen een rol in de pacing van deze ritmes, vergelijkbaar met de regulatie van het hartritme. Concentraties van cyclisch AMP (cAMP) kunnen de pacing beïnvloeden [20](#page=20). * Bursts van neuronale activiteit kunnen ontstaan als gevolg van calciumgolven, mede door de werking van inactiverende spanningsgevoelige calciumkanalen [20](#page=20). #### 3.1.2 Supraspinale CPG's Naast ruggenmerg-gebaseerde CPG's bestaan er ook supraspinale CPG's. Deze kunnen zich manifesteren in pathologische tremoren, zoals de tremoren die gezien worden bij de ziekte van Parkinson, welke kenmerkend zijn voor een frequentie van 6 Hz [20](#page=20). > **Tip:** Hoewel sensorische input kan worden gemoduleerd, zijn CPG's primair verantwoordelijk voor het initiëren en handhaven van het ritme [19](#page=19). ### 3.2 Motorische controle en de substantia nigra De basale ganglia, en specifiek de substantia nigra, spelen een cruciale rol in de regulatie van motorische controle vanuit de cortex. Neurodegeneratie in de substantia nigra is de primaire oorzaak van de ziekte van Parkinson [21](#page=21). #### 3.2.1 De ziekte van Parkinson De ziekte van Parkinson wordt gekenmerkt door de neurodegeneratie van neuronen in de substantia nigra. Dit leidt tot ontregeling van de dopaminerge circuits die betrokken zijn bij motorische controle [21](#page=21) [22](#page=22). * **Rol van dopamine:** Dopamine is een neurotransmitter die via G-proteïne-gekoppelde receptoren (GPCR's) de activiteit van neuronen beïnvloedt [22](#page=22). * D1 GPCR's activeren Gs, wat leidt tot een toename van cAMP en activatie van onder andere natriumstromen, resulterend in meer actiepotentialen [22](#page=22). * D2 GPCR's activeren Gi, wat leidt tot een afname van cAMP en inhibitie van natriumstromen, resulterend in minder actiepotentialen [22](#page=22). Bij een vermindering van dopamine zullen de effecten van D1- en D2-receptoren verstoord raken, met impact op de neuronale vuurfrequentie [22](#page=22). * **Compensatie en medicatie:** Medicatie voor Parkinson richt zich vaak op het aanvullen van dopamine. Dit kan gebeuren via dopamine precursors of dopamine-receptor agonisten. Catecholamine-reuptake inhibitors, zoals Ritalin, kunnen ook ingezet worden [21](#page=21). * Een neveneffect van dopamine-verhogende medicatie kan een overstimulatie van het dopaminerge netwerk zijn, wat kan leiden tot symptomen van schizofrenie [21](#page=21). * **Rol van het cerebellum:** Het cerebellum speelt ook een rol bij pathologische tremoren, waaronder de 6 Hz tremor geassocieerd met Parkinson [21](#page=21). #### 3.2.2 Beta-band oscillaties en spieractiviteit Er is een verband tussen beta-band oscillaties (12-30 Hz) en spieractiviteit, met name tijdens de ziekte van Parkinson [23](#page=23) [24](#page=24). * **Fysiologische spindle oscillatie:** Een fysiologische spindle oscillatie vindt plaats met ongeveer 8 Hz. Dit gaat gepaard met burst firing tijdens het uitrekken van een spier, wat optreedt tijdens de relaxatiefase van een twitch [23](#page=23) [24](#page=24). * **Interactie met beta-band input:** Wanneer beta-band input (depolarisaties) superponeert op de fysiologische 8 Hz oscillatie, kunnen er "doublets" ontstaan. Dit leidt tot een hogere twitch met toename van spindle afferente signalisatie [23](#page=23) [24](#page=24). * **Vertraging van oscillatie:** Door de hogere twitch en vertragingen in de feedbackloop kan de oscillatie vertragen naar ongeveer 6 Hz, wat overeenkomt met de tremor bij Parkinson [23](#page=23) [24](#page=24). > **Tip:** Begrijpen van de interactie tussen verschillende frequenties van neuronale oscillaties en sensorische feedback is cruciaal voor het verklaren van motorische stoornissen. ### 3.3 Lokale circuits Lokale circuits, zowel in de cortex als in het ruggenmerg, bestaan uit input-, verwerkings- (interneuronen) en outputneuronen [25](#page=25). * **Cortex circuits:** Ontvangen meerdere soorten input en hebben vaak meerdere outputprojectie-neuronen. Interneuronen zijn de meest talrijke componenten voor verwerking [25](#page=25). * **Ruggenmerg circuits:** Sensorische input komt binnen via de dorsale wortel, en motorische output verlaat het ruggenmerg via de ventrale wortel. Complexe circuits zijn geassocieerd met vertragingstijden [25](#page=25). > **Example:** De reflexboog in het ruggenmerg is een voorbeeld van een lokaal circuit waarbij sensorische input direct leidt tot motorische output, zij het met een bepaalde vertraging om de activiteit te reguleren [25](#page=25). --- # Reactietijd op sensorische stimuli Dit onderdeel vergelijkt de reactietijden op visuele en auditieve stimuli, en onderzoekt de invloed van complexiteit van neurale circuits en informatieverwerking [26](#page=26) [27](#page=27). ### 4.1 Visuele stimulus reactietijd De reactietijd op een visuele stimulus omvat de tijd die verstrijkt tussen de visuele prikkel en de daaropvolgende motorische reactie. Het gehele proces verloopt via een complex neuraal circuit [26](#page=26). #### 4.1.1 Visuele pathway en vertraging De pathway voor een visuele stimulus en de bijbehorende vertraging tussen prikkel en reactie is als volgt: visuele stimulus $\rightarrow$ LGN (Lateral Geniculate Nucleus) $\rightarrow$ V1 (Primaire visuele cortex) $\rightarrow$ V2 (Secundaire visuele cortex) $\rightarrow$ V4 (Visuele associatiecortex) $\rightarrow$ PIT (Posterior Inferior Temporal cortex) $\rightarrow$ AIT (Anterior Inferior Temporal cortex) $\rightarrow$ PFC (Prefrontale cortex) $\rightarrow$ PMC (Premotorische cortex) $\rightarrow$ MC (Motorische cortex) $\rightarrow$ Sp.cord (Ruggenmerg) $\rightarrow$ Muscle (Spier) [26](#page=26). * **Gemiddelde reactietijd (practicum data):** Ongeveer 217 milliseconden (ms) [26](#page=26). * **Vergelijking met stretch reflex:** De reactietijd op een visuele stimulus is trager dan die van een stretch reflex omdat er meer verwerking van de sensorische input nodig is tot aan de motorische reactie [26](#page=26). #### 4.1.2 Invloed van informatieverwerking De complexiteit van de informatieverwerking heeft een directe invloed op de reactietijd [26](#page=26). * **Conditionering en versnelling:** Het conditioneren van een reactie kan de reactietijd versnellen. Dit komt doordat lokale circuits in de cortex dan minder informatieverwerking vereisen [26](#page=26). * **Afleiding en vertraging:** De verwerking van extra informatie, zoals afleiding, resulteert in een verminderde reactietijd (oftewel een langere reactietijd) [26](#page=26). * **Algemeen principe:** Hoe meer input en informatieverwerking er is, hoe complexer het circuit wordt, en dus hoe langer de reactietijd [26](#page=26). ### 4.2 Auditieve stimulus reactietijd De reactietijd op een auditieve stimulus omvat de tijd tussen de auditieve prikkel en de motorische reactie [27](#page=27). * **Gemiddelde reactietijd (practicum data):** Ongeveer 169 milliseconden (ms) [27](#page=27). * **Vergelijking met visuele stimulus:** De reactietijd op een auditieve stimulus is sneller dan op een visuele stimulus [27](#page=27). > **Tip:** De snellere reactietijd op auditieve stimuli vergeleken met visuele stimuli kan verklaard worden door de kortere en minder complexe neurale pathways die betrokken zijn bij de verwerking van auditieve informatie. De visuele pathway vereist meer subcorticale en corticale verwerkingsstadia [26](#page=26) [27](#page=27). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Proprioceptie | Het vermogen van het lichaam om de positie, beweging en balans van ledematen en spieren te waarnemen, essentieel voor het aanleren van gecontroleerde bewegingen. | | Motorische eenheid | De basiseenheid van spieractiviteit, bestaande uit één motorneuron en alle extrafusale spiervezels die het innerveert. | | Spierspoeltjes (Muscle spindles) | Sensorische receptoren in skeletspieren die informatie verschaffen over spierlengte en de snelheid van lengteverandering. Ze bestaan uit intrafusale spiervezels en worden geïnnerveerd door afferente en efferente zenuwvezels. | | Golgi-peesorganen (Golgi tendon organs) | Sensorische receptoren die zich in de pezen van spieren bevinden en de spierspanning meten. Ze spelen een rol in de inverse rekreflex. | | Afferente neuronen | Zenuwvezels die signalen van receptoren naar het centrale zenuwstelsel transporteren. In de context van spieren dragen ze informatie over spierlengte en -spanning. | | Efferente neuronen | Zenuwvezels die signalen van het centrale zenuwstelsel naar effectoren (zoals spieren) transporteren. In de context van spieren omvatten dit alfa- en gamma-motorneuronen. | | Alfa-motorneuron | Motorneuronen die de extrafusale spiervezels innerveren en verantwoordelijk zijn voor spiercontractie. | | Gamma-motorneuron | Motorneuronen die de intrafusale spiervezels innerveren. Ze helpen bij het aanpassen van de gevoeligheid van spierspoeltjes aan de spierlengte. | | Rekreflex (Myotatische reflex) | Een monosynaptische reflex waarbij rekking van een spier leidt tot contractie van diezelfde spier. De kniepeesreflex is een klassiek voorbeeld. | | Inverse rekreflex | Een polysynaptische reflex die wordt geïnitieerd door activatie van Golgi-peesorganen bij hoge spierspanning, resulterend in relaxatie van de spier om schade te voorkomen. | | Servoschakeling | Een regulatiesysteem dat een gewenste waarde (bijvoorbeeld spierlengte) probeert te handhaven door feedbacksignalen te gebruiken om afwijkingen te corrigeren. | | Elektromyografie (EMG) | Een techniek die de elektrische activiteit van spieren meet, vaak gebruikt om spierfunctie te evalueren, reflekstijden te bepalen en de snelheid van zenuwgeleiding te meten. | | H-respons | Een reflexrespons die wordt opgewekt door stimulatie van Ia-afferenten, leidend tot activatie van alfa-motorneuronen en daaropvolgende spiercontractie. | | M-respons | De directe respons van spieren op stimulatie van efferente zenuwvezels, gemeten via EMG. | | F-respons | Een reflexrespons die ontstaat door terugwaartse propagatie van actiepotentialen in alfa-efferente neuronen naar de axonheuvel, resulterend in een nieuwe actiepotentiaalgeneratie. | | Centrale patroon generator (CPG) | Neurale circuits in het centrale zenuwstelsel, met name in het ruggenmerg, die ritmische motorische output genereren zonder continue sensorische input, zoals bij lopen of zwemmen. | | Substantia nigra | Een gebied in de middenhersenen dat dopamine produceert, cruciaal voor de regulatie van motorische controle. Neurodegeneratie hier leidt tot de ziekte van Parkinson. | | Parkinson | Een neurodegeneratieve aandoening die wordt gekenmerkt door het verlies van dopaminerge neuronen in de substantia nigra, wat resulteert in motorische symptomen zoals rigiditeit, tremor en bradykinesie. | | Beta-band waves | Oscillerende elektrische activiteit in de hersenen met een frequentie tussen 12 en 30 Hz, geassocieerd met verschillende motorische en cognitieve functies. | | Interneuronen | Neuronen die zich uitsluitend binnen het centrale zenuwstelsel bevinden en betrokken zijn bij de verwerking van informatie tussen andere neuronen. |