Deel1_Visueel_tekst_def.pdf

# Structuur en functie van het oog Het menselijk oog is een complex orgaan dat licht opvangt, focusseert en omzet in neurale signalen die door de hersenen worden geïnterpreteerd als beelden van de buitenwereld. Dit proces omvat verschillende anatomische structuren en optische principes, inclusief de correctie van refractieafwijkingen. ### 1.1 Het oog als een optisch systeem #### 1.1.1 De rol van licht en het elektromagnetisch spectrum Licht is een klein deel van het elektromagnetisch spectrum, met golflengten tussen 400 en 700 nanometer (nm). Variaties in golflengte binnen dit bereik worden door het visuele systeem geïnterpreteerd als verschillende kleuren, variërend van violet (ongeveer 400 nm) tot rood (ongeveer 650 nm). De lichtgolven zelf zijn niet inherent gekleurd; kleur is een perceptie die ontstaat na interpretatie door het visuele systeem [1](#page=1). #### 1.1.2 Belangrijkste anatomische structuren van het oog Het oog is opgebouwd uit verschillende componenten die samenwerken om licht te vangen en te focussen [3](#page=3): * **Hoornvlies (cornea):** Het buitenste, transparante laagje dat het licht als eerste opvangt. De transparantie is te danken aan de geordende vezelstructuur en het ontbreken van bloedvaten. Het hoornvlies bevat sensorische zenuwuiteinden die bescherming bieden [3](#page=3). * **Voorste oogkamer:** De ruimte achter het hoornvlies, gevuld met kamerwater, dat het hoornvlies en de lens voorziet van zuurstof en voedingsstoffen [3](#page=3). * **Lens:** Een transparante structuur die, net als het hoornvlies, geen bloedtoevoer heeft. De vorm van de lens kan worden aangepast om de focus te veranderen [3](#page=3). * **Iris:** Een spierstructuur die de pupil omringt en het oog zijn kleur geeft. De iris regelt de grootte van de pupil en daarmee de hoeveelheid licht die het netvlies bereikt, via de pupilreflex [3](#page=3). * **Pupil:** Het gat in de iris waardoor licht het oog binnenkomt. De grootte van de pupil beïnvloedt de scherptediepte; een grote pupil (bij weinig licht) vermindert de scherptediepte [3](#page=3). * **Achterste oogkamer (glasvochtkamer):** De ruimte tussen de lens en het netvlies, gevuld met het gelatineuze glasvocht [3](#page=3). * **Netvlies (retina):** De binnenste laag van het oog waar lichtenergie wordt omgezet in elektrische neurale signalen (transductie). Hier begint het eigenlijke zien [3](#page=3). #### 1.1.3 Breking van licht en accommodatie Het oog focust licht door de gecombineerde breking van het hoornvlies, kamerwater, lens en glasvocht. Het hoornvlies is verantwoordelijk voor ongeveer twee derde van het brekingsvermogen vanwege de sterke kromming en een hogere brekingsindex dan lucht. Het kamerwater en glasvocht dragen ook bij aan de breking [4](#page=4) [6](#page=6). * **Accommodatie:** De lens kan van vorm veranderen om de focus aan te passen, een proces dat accommodatie wordt genoemd. Dit gebeurt door de samentrekking van de ciliarisspier, die via de ophangbanden (zonulae van Zinn) de lens platter of boller maakt [4](#page=4). * Ontspannen ciliarisspier: Ophangbanden zijn uitgerekt, lens is plat, focus voor verre objecten [4](#page=4). * Aangespannen ciliarisspier: Minder spanning op ophangbanden, lens wordt boller, focus voor dichtbij gelegen objecten [4](#page=4). #### 1.1.4 Dioptrie en accommodatievermogen Het brekingsvermogen van de lens wordt gemeten in dioptrie, waarbij de power van de lens ($P$) gelijk is aan $1/f$, met $f$ als de brandpuntsafstand in meters. Het accommodatievermogen neemt af met de leeftijd. Dit leidt tot presbyopie (ouderdomsverziendheid) wanneer het vermogen om objecten op korte afstand scherp te stellen afneemt, meestal merkbaar tussen 40 en 50 jaar. Dit komt door het harder worden van de lens en het verlies van elasticiteit van het lenskapsel [4](#page=4) [5](#page=5). ### 1.2 Refractieafwijkingen #### 1.2.1 Emmetropie Emmetropie is de perfecte match tussen het brekingsvermogen van de oogcomponenten en de lengte van de oogbol, waardoor er geen corrigerende lenzen nodig zijn [5](#page=5). #### 1.2.2 Myopie (bijziendheid) Myopie treedt op wanneer de oogbol te lang is ten opzichte van de brekende kracht. Het beeld van verre objecten wordt vóór het netvlies gefocusseerd, waardoor deze wazig worden gezien. Myopie kan worden gecorrigeerd met negatieve ('min') lenzen die lichtstralen divergeren voordat ze het oog binnendringen. Factoren zoals genetica en omgevingsfactoren, waaronder veel tijd besteed aan schermen, worden geassocieerd met de toename van myopie [5](#page=5) [6](#page=6). #### 1.2.3 Hyperopie (verziendheid) Hyperopie treedt op wanneer de oogbol te kort is ten opzichte van de brekende kracht. Het beeld van objecten wordt achter het netvlies gefocusseerd. Als accommodatie de verziendheid niet kan corrigeren, worden beelden wazig. Verziendheid kan worden gecorrigeerd met positieve ('plus') lenzen die lichtstralen convergeren [6](#page=6). #### 1.2.4 Astigmatisme Astigmatisme ontstaat wanneer het hoornvlies niet perfect bolvormig is, maar verschillende krommingen heeft in de horizontale en verticale meridianen (vergelijkbaar met een rugbybal). Dit leidt ertoe dat verticale en horizontale lijnen op verschillende afstanden scherp gesteld worden ten opzichte van het netvlies. Astigmatisme kan worden gecorrigeerd met lenzen die in het horizontale en verticale vlak verschillende focussterktes hebben (tweedelige lenzen) [6](#page=6). ### 1.3 Pathologieën van de lens #### 1.3.1 Cataract Cataract is een vertroebeling van de lens, die op verschillende leeftijden kan voorkomen. Congenitaal cataract is zeldzaam maar kan de visuele ontwikkeling ernstig belemmeren. De prevalentie van verworven cataract neemt toe met de leeftijd. Behandeling bestaat uit het verwijderen van de troebele lens en het vervangen door een implantaat [5](#page=5). > **Tip:** Het belang van transparantie voor een goed functionerend visueel systeem kan niet genoeg benadrukt worden. Zowel het hoornvlies als de lens moeten helder zijn om licht efficiënt te laten passeren. > **Voorbeeld:** Wanneer men spreekt over de "sterkte" van een bril of contactlens, verwijst dit naar het brekingsvermogen, gemeten in dioptrie. Een negatieve sterkte (bv. -2.50 D) corrigeert myopie, terwijl een positieve sterkte (bv. +1.50 D) hyperopie corrigeert. ### 1.4 Vergelijking met een camera en de rol van de hersenen Net als een camera heeft het oog mechanismen voor lichtregeling (iris) en aanpassing van de brandpuntsafstand (lens). Het cruciale verschil is dat het menselijke visuele systeem het beeld niet alleen registreert, maar ook interpreteert. Het proces van zien begint met de omzetting van lichtenergie naar neurale energie op het netvlies, waarna de hersenen deze signalen verwerken [7](#page=7). --- # Het netvlies: receptoren en informatieverwerking Dit gedeelte beschrijft de structuur van het netvlies, de rol van fotoreceptoren in lichtdetectie en kleurperceptie, en de processen van donker- en lichtadaptatie, evenals de informatieverwerking door verschillende neuronenlagen. Het netvlies fungeert als een minicomputer die begint met het interpreteren van visuele beelden [10](#page=10) [8](#page=8). ### 2.1 De structuur van het netvlies De achterkant van het oog, de fundus, bevat het netvlies. Een belangrijk kenmerk van de fundus is de papil (optic disc), het punt waar bloedvaten het oog verlaten en waar de axonen van ganglioncellen het oog verlaten; dit gebied bevat geen fotoreceptoren en wordt daarom de blinde vlek genoemd. Nabij het centrum van de macula bevindt zich de fovea, een gebied van 1,5 mm dat gespecialiseerd is in het zien van fijne details. Het centrum van de fovea (ongeveer 0,5 mm) bevat geen bloedvaten, waardoor al het licht ongehinderd kan passeren. Het netvlies zelf is een neurale structuur met meerdere lagen. De fotoreceptoren bevinden zich aan de achterste laag van het netvlies, wat logisch is omdat ze naast het pigmentepitheel (voor voeding en recycling) en de andere neuronen (voor signaaloverdracht) moeten liggen [10](#page=10) [8](#page=8) [9](#page=9). ### 2.2 Fotoreceptoren: staafjes en kegeltjes Er zijn ongeveer 100 miljoen fotoreceptoren in elk netvlies. Deze neuronen vangen licht op en initiëren het zien door chemische signalen te produceren. Het menselijk netvlies bevat twee hoofdtypen fotoreceptoren: staafjes en kegeltjes [11](#page=11). #### 2.2.1 Staafjes * **Aantal en verdeling:** Er zijn ongeveer 90 miljoen staafjes per oog. Ze zijn afwezig in het centrum van de fovea, hun dichtheid piekt rond 20 graden excentriciteit en neemt daarna weer af [12](#page=12). * **Functie:** Staafjes functioneren relatief goed onder omstandigheden van zwakke verlichting (scotopisch zicht of nachtzicht). Ze zijn essentieel voor navigatie in het donker [13](#page=13). * **Beperkingen:** Omdat alle staafjes hetzelfde type fotopigment hebben (rhodopsine), kunnen ze geen kleurverschillen signaleren. Ze raken overbelast bij matig fel licht, wat leidt tot een verlies aan beeldkwaliteit [13](#page=13) [15](#page=15). #### 2.2.2 Kegeltjes * **Aantal en verdeling:** Er zijn ongeveer 4-5 miljoen kegeltjes per oog. Ze zijn het meest geconcentreerd in het centrum van de fovea en hun dichtheid neemt dramatisch af met de afstand tot de fovea (excentriciteit). Kegeltjes in het foveale centrum zijn kleiner en dichter opeengepakt dan elders [12](#page=12). * **Functie:** Kegeltjes hebben helderdere verlichting nodig om efficiënt te functioneren (fotopisch zicht). Ze zijn verantwoordelijk voor ons kleurenzicht omdat ze drie verschillende fotopigmenten hebben die reageren op verschillende golflengten van licht. De drie fotopigmenten zijn niet gelijkmatig verdeeld: korte golflengte (S-kegeltjes) vormen 5-10%, lange golflengte (L-kegeltjes) zijn er meer dan middellange golflengte (M-kegeltjes) [13](#page=13) [18](#page=18). * **Beperkingen:** Kegeltjes zijn minder gevoelig dan staafjes en functioneren slecht bij zeer zwak licht [15](#page=15). #### 2.2.3 Visuele pigmenten en fototransductie Visuele pigmenten zijn moleculen die licht opvangen. Ze bestaan uit een eiwit (opsine) en een chromofoor (retinal, afgeleid van vitamine A). Wanneer een foton wordt geabsorbeerd, initieert dit een biochemische cascade die leidt tot hyperpolarisatie van de fotoreceptor. Dit proces sluit calciumkanalen bij de synaps, waardoor de afgifte van de neurotransmitter glutamaat vermindert. Fotoreceptoren geven informatie door via 'graded potentials' in plaats van 'all-or-none action potentials'. De hoeveelheid glutamaat in de synaps is omgekeerd evenredig met het aantal geabsorbeerde fotonen [16](#page=16) [17](#page=17). > **Tip:** Het feit dat onze moeders ons aanspoorden om wortels te eten, is gerelateerd aan de productie van bètacaroteen, waaruit vitamine A wordt afgeleid, wat essentieel is voor de vorming van retinal, een component van visuele pigmenten [16](#page=16). ### 2.3 Donker- en lichtadaptatie Het visuele systeem past zijn gevoeligheid aan over een enorm bereik van lichtintensiteiten (wel een factor van miljarden). Dit gebeurt via vier mechanismen [14](#page=14): 1. **PupilgrooƩe:** De pupil kan variëren in diameter van ongeveer 2 mm bij fel licht tot 8 mm in het donker. Een vierdubbele vergroting van de diameter leidt tot een 16-voudige toename van de hoeveelheid licht. Dit proces duurt echter slechts enkele seconden [15](#page=15). 2. **FotopigmentregeneraƟe:** Wanneer fotopigmenten worden gebruikt ('bleaching'), moeten ze worden geregenereerd voordat ze opnieuw fotonen kunnen absorberen. Langzame regeneratie bij hoge lichtniveaus helpt het gevoeligheidsbereik te vergroten; bij weinig licht worden alle fotonen benut, bij te veel worden er 'weggegooid' [15](#page=15). 3. **Het 'duplex' netvlies:** Dit verwijst naar de samenwerking tussen staafjes (voor zwak licht) en kegeltjes (voor helder licht). Staafjes bieden uitstekende gevoeligheid bij weinig licht, maar raken overbelast bij matig licht. Kegeltjes zijn minder gevoelig bij zwak licht, maar hebben een groter werkingsbereik en herstellen hun gevoeligheid snel in helder licht. Na volledige donkeradaptatie lijken lichtprikkels dicht bij de detectiedrempel kleurloos [15](#page=15). 4. **Neurale circuits:** De neurale circuits van het netvlies, met name de ganglioncellen, zijn cruciaal voor adaptatie. Ganglioncellen zijn het meest gevoelig voor verschillen in lichtintensiteit binnen hun receptieve veld (center-surround organisatie) en minder voor het algemene lichtniveau. Ze coderen het patroon van relatief lichte en donkere gebieden [16](#page=16). > **Tip:** De aanpassing aan het donker duurt ongeveer 30 minuten, waarbij de detectiedrempel sterk verlaagd wordt [14](#page=14). ### 2.4 Retinale informatieverwerking Het netvlies bevat vijf hoofdklassen van neuronen: fotoreceptoren, horizontale cellen, bipolaire cellen, amacriene cellen en ganglioncellen [16](#page=16). #### 2.4.1 Laterale inhibitie door horizontale cellen Horizontale cellen lopen loodrecht op de fotoreceptoren en leggen contact tussen nabijgelegen fotoreceptoren. Ze faciliteren laterale inhibitie, wat betekent dat de signalen die ganglioncellen bereiken, gebaseerd zijn op verschillen in activering tussen naburige fotoreceptoren. Dit speelt een rol bij visuele perceptie en illusies [18](#page=18). #### 2.4.2 Convergentie en divergentie via bipolaire cellen Bipolaire cellen vormen een verticale route van fotoreceptoren naar ganglioncellen [19](#page=19). * **Convergentie:** In het perifere zicht ontvangt een bipolaire cel input van wel 50 fotoreceptoren, wat leidt tot bundeling van informatie. Dit verhoogt de visuele gevoeligheid en verklaart waarom het staafjessysteem goed functioneert in schemerige omstandigheden. De hoge convergentiegraad in de periferie zorgt voor hoge lichtgevoeligheid maar lage gezichtsscherpte [19](#page=19). * **Divergentie (in de fovea):** In de fovea ontvangen kleine midget bipolaire cellen input van individuele kegeltjes en geven deze door aan individuele ganglioncellen. Dit één-op-één verband verklaart de hoge gezichtsscherpte in de fovea. Elke foveale kegel maakt contact met twee bipolaire cellen: een ON-bipolaire cel (depolariseert bij toename van licht) en een OFF-bipolaire cel (hyperpolariseert). Dit ON/OFF-onderscheid geeft informatie over of de belichting toenam of afnam [19](#page=19) [20](#page=20). #### 2.4.3 Communicatie met de hersenen via ganglioncellen Ganglioncellen vormen de laatste laag van het netvlies. Tegen de tijd dat signalen hier aankomen, is er al veel verwerking plaatsgevonden door convergentie en laterale inhibitie. Er zijn ongeveer 1.250.000 ganglioncellen [20](#page=20). * **P-ganglioncellen:** Ontvangen input van midget bipolaire cellen en projecteren naar de parvocellulaire laag van de LGN (lateral geniculate nucleus); vormen ongeveer 70% van de ganglioncellen [20](#page=20). * **M-ganglioncellen:** Ontvangen input van diffuse bipolaire cellen en projecteren naar de magnocellulaire laag van de LGN; hun dendrieten spreiden zich breder uit; vormen ongeveer 8-10% van de ganglioncellen [20](#page=20). * **Koniocellulaire cellen:** Projecteren naar koniocellulaire lagen van de LGN; sommigen, met input van S-kegeltjes, maken deel uit van een blauw-geel visuele route [21](#page=21). ### 2.5 Center-surround receptieve velden Dit concept, hoewel niet verder uitgediept in de verstrekte tekst, is cruciaal voor de informatieverwerking in de ganglioncellen en het waarnemen van contrasten [21](#page=21). > **Tip:** Het proces van gezichtsscherpte en lichtgevoeligheid in het netvlies is een direct gevolg van de mate van convergentie van fotoreceptoren naar ganglioncellen [19](#page=19). --- # Visuele paden van netvlies naar hersenschors Dit onderwerp beschrijft hoe visuele informatie van het netvlies via de thalamus (LGN) naar de primaire visuele cortex (V1) wordt geleid, met de nadruk op de organisatie van receptieve velden. ## 3. Receptieve velden van retinale ganglioncellen ### 3.1 Center-surround organisatie Ganglioncellen in het netvlies hebben elk een "receptief veld", een specifiek gebied op het netvlies dat visuele stimuli beïnvloeden. Deze invloed kan exciterend (verhoging vuurfrequentie) of inhiberend (verlaging vuurfrequentie) zijn. Stephen Kuffler bracht als eerste de receptieve velden van retinale ganglioncellen in kaart [22](#page=22). * **ON-center cellen**: Vuren sneller wanneer licht in het "center" van het receptieve veld valt en langzamer wanneer licht in de "surround" valt [22](#page=22). * **OFF-center cellen**: Vuren langzamer wanneer licht in het "center" valt en sneller wanneer licht in de "surround" valt [22](#page=22). De ruimtelijke indeling is concentrisch, met een cirkelvormig centrum en een omringende ring. De antagonistische interactie tussen center en surround, bekend als **laterale inhibitie**, wordt deels gemedieerd door horizontale cellen [22](#page=22). #### 3.1.1 Functionele gevolgen van center-surround organisatie 1. **Groottegevoeligheid**: Elke ganglioncel reageert het best op vlekken van een specifieke grootte, fungerend als een ruimtelijk filter [22](#page=22). 2. **Contrastgevoeligheid**: Ganglioncellen zijn het meest gevoelig voor verschillen in lichtintensiteit tussen het center en de surround, minder voor de gemiddelde intensiteit. Dit is nuttig omdat de gemiddelde lichtintensiteit sterk varieert, maar contrast relatief constant blijft [23](#page=23). Laterale inhibitie kan leiden tot perceptuele effecten zoals illusies van strepen en vlekken. Het visuele systeem transformeert ruwe beelden tot een nieuwe representatie die contrast benadrukt en omgevingslicht negeert [23](#page=23). ### 3.2 P- en M-ganglioncellen Er zijn verschillende typen retinale ganglioncellen; de P- en M-cellen zijn het belangrijkst voor menselijke visuele waarneming [23](#page=23). * **P-cellen**: * Kleinere receptieve velden [23](#page=23). * Hogere resolutie (scherpte) bij voldoende licht [24](#page=24). * Reageren met aanhoudende activiteit op lichtstimuli [24](#page=24). * Geven voornamelijk informatie over contrast door [24](#page=24). * Betrokken bij kleurperceptie [24](#page=24). * **M-cellen**: * Grotere receptieve velden [23](#page=23). * Gevoeliger bij weinig licht [24](#page=24). * Reageren meer tijdelijk met korte impulsstoten bij het aan- en uitgaan van licht [24](#page=24). * Geven informatie door over hoe het beeld in de loop van de tijd verandert (beweging) [24](#page=24). Melanopsine-bevattende ganglioncellen reageren op licht zonder input van staafjes of kegeltjes en zijn de eerste die lichtsignalen naar de zich ontwikkelende hersenen sturen [24](#page=24). ## 4. Gezichtsscherpte en contrast Gezichtsscherpte is het kleinste ruimtelijke detail dat waargenomen kan worden bij 100% contrast. Contrast is het verschil in luminantie tussen een object en de achtergrond of tussen lichtere en donkerdere delen van hetzelfde object. De visuele hoek is de hoek die gevormd wordt door een cyclus van strepen (één zwarte en één witte streep) op het netvlies. Onder ideale omstandigheden kunnen mensen strepen onderscheiden wanneer één cyclus een hoek van ongeveer 0,017 graden (1 boogminuut) beslaat. Deze limiet wordt primair bepaald door de afstand tussen de fotoreceptoren in het netvlies [25](#page=25) [26](#page=26). ### 4.1 Visuele scherpte en fotoreceptorafstand De dichtheid van fotoreceptoren, met name kegeltjes in de fovea, bepaalt de gezichtsscherpte. In de fovea is de diameter van een kegeltje ongeveer 2,5 micrometer. Om een zwart-wit patroon te onderscheiden, moet de cyclus ongeveer 5 micrometer breed zijn, zodat donkere en lichte delen op afzonderlijke kegeltjes vallen. Twee kegeltjes per cyclus zijn nodig om strepen nauwkeurig waar te nemen. In de periferie zijn staafjes dichter op elkaar gepakt, wat resulteert in een veel slechtere gezichtsscherpte [27](#page=27) [28](#page=28). ### 4.2 Snellen-test en visuele hoeken De gezichtsscherpte wordt vaak uitgedrukt met de Snellen-test. Een 6/6 visus betekent dat de persoon op zes meter afstand even goed ziet als iemand met normaal zicht. Een 6/6-letter is zo ontworpen dat deze een hoek van 5 boogminuten (0,083 graden) op het oog bestrijkt, waarbij elke streep een hoek van 1 boogminuut (0,017 graden) beslaat. Een variant is de chart met Landolt C's, waarbij de positie van de opening moet worden aangegeven [28](#page=28) [29](#page=29). ## 5. De nucleus geniculatus lateralis (LGN) De LGN is een structuur in de thalamus die fungeert als een verbindingsstation tussen het netvlies en de cortex. Axonen van retinale ganglioncellen maken synapsen in de LGN's (één per hersenhelft). De LGN heeft input- en outputverbindingen met de visuele cortex [29](#page=29). ### 5.1 Structuur van de LGN De LGN van primaten heeft een zes-lagige structuur [30](#page=30). * **Magnocellulaire lagen** (onderste twee): Ontvangen input van M-ganglioncellen [30](#page=30). * **Parvocellulaire lagen** (bovenste vier): Ontvangen input van P-ganglioncellen [30](#page=30). * **Koniocellulaire lagen** (tussen magno- en parvocellulaire lagen): Lijken betrokken bij signalen van S-kegeltjes en mogelijk een blauw-gele pathway [30](#page=30). ### 5.2 Organisatie van retinale input naar de LGN * De linker LGN ontvangt projecties van de linkerkant van het netvlies van beide ogen; de rechter LGN ontvangt projecties van de rechterkant [31](#page=31). * Informatie van de twee ogen is gesegregeerd in verschillende lagen: Lagen 1, 4 en 6 van de rechter LGN ontvangen input van het linker (contralaterale) oog, terwijl lagen 2, 3 en 5 input ontvangen van het rechter (ipsilaterale) oog [31](#page=31). * Elke LGN-laag bevat een georganiseerde kaart van een halve gezichtsveld, bekend als **topografische mapping** [31](#page=31). De LGN is meer dan een simpele doorgang; er zijn verbindingen met andere hersendelen die de input vanuit de ogen kunnen moduleren. Tijdens slaap wordt de thalamus geremd, waardoor visuele input de cortex niet bereikt, behalve bij fel licht [31](#page=31) [32](#page=32). ## 6. De primaire visuele cortex (V1) De primaire visuele cortex wordt ook V1, Brodmann area 17, of striate cortex genoemd. Het ontvangt voornamelijk, maar niet uitsluitend, vezels van de LGN, die projecteren naar laag IVC [32](#page=32). ### 6.1 Topografische mapping en corticale vergroting * **Topografische mapping**: Net als in de LGN is er in V1 een systematische weergave van het gezichtsveld. Informatie over waar iets zich in de ruimte bevindt, wordt gecodeerd [31](#page=31) [34](#page=34). * **Corticale vergroting**: Informatie uit verschillende delen van het gezichtsveld wordt drastisch opgeschaald. Gebieden die op of nabij de fovea worden afgebeeld, verwerken grote delen van V1, terwijl perifere gebieden slechts kleine delen van V1 krijgen toegewezen. Dit leidt tot een afname van gezichtsscherpte met de excentriciteit (hoekafstand tot de fovea) [34](#page=34) [35](#page=35). ### 6.2 Receptieve velden in V1: oriëntatie-selectiviteit David Hubel en Torsten Wiesel ontdekten dat neuronen in V1 geen circulaire, maar langwerpige receptieve velden hebben [35](#page=35). * **Oriëntatie-selectiviteit / Orientation tuning**: Individuele neuronen in V1 reageren het best op lijnen of randen met een specifieke oriëntatie en nauwelijks op lijnen die meer dan 30 graden afwijken van de optimale oriëntatie. De populatie neuronen detecteert alle mogelijke oriëntaties [35](#page=35) [36](#page=36). #### 6.2.1 Transformatie van LGN naar V1 Hubel en Wiesel stelden een schema voor waarbij LGN-cellen, die input geven aan een corticale cel, in een rij staan om de oriëntatie-selectiviteit te verklaren. Corticale cellen zijn ook afgestemd op specifieke ruimtelijke frequenties, waardoor ze functioneren als filters voor hun geactiveerde beelddeel [36](#page=36). ### 6.3 Typen neuronen in V1 Hubel en Wiesel identificeerden verschillende typen neuronen: * **Simple cells**: Corticale neuronen met duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende gebieden in hun receptieve veld. Ze reageren optimaal op een lichtstreep met een specifieke breedte en oriëntatie [37](#page=37). * **Complex cells**: Corticale neuronen waarvan de receptieve velden geen duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende gebieden hebben. Ze zijn afgestemd op een bepaalde oriëntatie en ruimtelijke frequentie, maar reageren ongeacht waar de stimulus binnen het receptieve veld valt [37](#page=37). * **Bewegingsgevoeligheid**: Veel neuronen reageren sterk op lijnen die in één richting bewegen, maar niet in de tegenovergestelde richting [37](#page=37). ## 7. Kolommen en hyperkolommen in V1 ### 7.1 Oriëntatiekolommen Neuronen met vergelijkbare oriëntatievoorkeuren zijn gerangschikt in **kolommen** die verticaal door de cortex lopen. Bij tangentiële penetratie in de cortex wordt een systematische verandering in de voorkeursoriëntatie waargenomen, waarbij vrijwel alle oriëntaties binnen een afstand van ongeveer 0,5 mm worden tegengekomen [38](#page=38). ### 7.2 Oculaire dominantiekolommen Informatie van de twee ogen, gescheiden in het LGN, wordt in V1 gecombineerd. De meeste cellen in V1 kunnen beïnvloed worden door input van zowel het linker- als het rechteroog. Neuronen met dezelfde oogvoorkeur vormen **oculaire dominantiekolommen**, die ook een kolomvormige rangschikking vertonen, waarbij de oogvoorkeur ongeveer elke 0,5 mm verandert [38](#page=38). ### 7.3 Hyperkolommen Een blok van 1 mm³ V1 bevat alle benodigde "machinerie" voor het verwerken van een specifiek klein deel van de visuele wereld. Elk van deze secties wordt een **hyperkolom** genoemd. Een hyperkolom bevat kolommen die elke mogelijke oriëntatie (0-180 graden) bestrijken, met aparte sets die de voorkeur geven aan input van het linker- of rechteroog [39](#page=39). ### 7.4 CO-blobs en andere dimensies Oriëntatie en oculaire dominantie zijn niet de enige dimensies die kolomvormig gerangschikt zijn. Kleuring met cytochroomoxidase (CO) onthult regelmatige reeksen **CO-blobs** (ca. 0,5 mm afstand) die betrokken lijken bij kleurverwerking, terwijl de interblob-gebieden beweging en oriëntatie verwerken [40](#page=40). V1 analyseert oriëntatie, grootte, vorm, snelheid en bewegingsrichting met behulp van hyperkolommen, die functioneren als een verzameling filters [40](#page=40). #### 7.4.1 Kritieke periode voor visuele ontwikkeling Er is een kritieke periode in de vroege visuele ontwikkeling (eerste 3-8 jaar bij mensen) waarin normale binoculaire visuele stimulatie nodig is voor een normale corticale ontwikkeling. Afwijkingen zoals aangeboren cataract, strabisme (scheelzien) en anisometropie (verschillende refractieafwijkingen) kunnen leiden tot **amblyopie** (lui oog) en een gebrek aan dieptewaarneming, zelfs als ze op latere leeftijd gecorrigeerd worden [40](#page=40) [41](#page=41). > **Tip:** Begrijp de evolutie van receptieve velden van het simpele center-surround in het netvlies naar de complexe, oriëntatie-selectieve cellen in V1. Dit is een sleutelconcept in visuele informatieverwerking. > > **Tip:** De concepten van topografische mapping en corticale vergroting zijn cruciaal voor het begrijpen hoe de visuele ruimte op de hersenschors wordt gerepresenteerd. > > **Tip:** De ontdekking van kolommen en hyperkolommen door Hubel en Wiesel toont de modulaire organisatie van de visuele cortex aan, waarbij specifieke kenmerken van visuele stimuli op een georganiseerde manier worden verwerkt. --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Elektromagnetisch spectrum | Het volledige bereik van elektromagnetische straling, inclusief radiogolven, microgolven, infrarood, zichtbaar licht, ultraviolet, röntgenstraling en gammastraling, geordend naar golflengte of frequentie. Zichtbaar licht vormt slechts een klein deel van dit spectrum. | | Golflengte | De afstand tussen opeenvolgende toppen (of dalen) van een golf. In het zichtbare spectrum correleert de golflengte met de waargenomen kleur, van violet (korte golflengte) tot rood (lange golflengte). | | Netvlies (Retina) | De lichtgevoelige laag aan de achterkant van het oog die fotoreceptoren bevat. Hier wordt lichtenergie omgezet in elektrische signalen die via de oogzenuw naar de hersenen worden gestuurd. | | Transductie | Het proces waarbij energie van de ene vorm wordt omgezet in een andere. In het oog is dit de omzetting van lichtenergie in elektrische neurale energie door fotoreceptoren. | | Accommodatie | Het vermogen van de ooglens om van vorm te veranderen, waardoor het oog zich kan scherpstellen op objecten op verschillende afstanden. Dit wordt geregeld door de ciliaire spieren. | | Brekingsindex | Een maat voor hoe sterk licht wordt afgebogen (gerefracteerd) wanneer het een medium binnenkomt. Een hogere brekingsindex betekent sterkere afbuiging. | | Dioptrie | De eenheid voor de sterkte van een lens, gelijk aan de reciproque waarde van de brandpuntsafstand in meters. Een sterkere lens heeft een hogere dioptrische waarde. | | Presbyopie | Leeftijdsgebonden verlies van accommodatievermogen, waardoor het scherpstellen op nabije objecten moeilijker wordt. Dit komt door verharding van de lens en verlies van elasticiteit van het lenskapsel. | | Cataract | Troebeling van de ooglens, die het zicht kan belemmeren. Het kan op verschillende leeftijden voorkomen en kan worden behandeld door de troebele lens te vervangen door een implantaat. | | Emmetropie | Een normale refractie van het oog waarbij beelden precies op het netvlies worden gefocusseerd zonder de noodzaak van corrigerende lenzen. | | Myopie (bijziendheid) | Een refractieafwijking waarbij de oogbol te lang is, waardoor beelden vóór het netvlies worden gefocusseerd. Verre objecten zien er wazig uit en de aandoening kan worden gecorrigeerd met min-lenzen. | | Hyperopie (verziendheid) | Een refractieafwijking waarbij de oogbol te kort is, waardoor beelden achter het netvlies worden gefocusseerd. Nabije objecten zien er wazig uit en de aandoening kan worden gecorrigeerd met plus-lenzen. | | Astigmatisme | Een refractieafwijking veroorzaakt door een onregelmatig gevormd hoornvlies of lens, wat resulteert in verschillende brandpuntsafstanden in verschillende meridianen van het oog. Dit leidt tot vervormde of wazige beelden op alle afstanden. | | Papil (Optic disc) | Het punt op het netvlies waar de oogzenuw het oog verlaat. Dit gebied bevat geen fotoreceptoren en wordt daarom de 'blinde vlek' genoemd. | | Fovea | Een kleine inkeping in het centrum van de macula op het netvlies, gespecialiseerd voor scherp en gedetailleerd zicht. Het bevat een hoge concentratie kegeltjes en is vrij van bloedvaten en staafjes. | | Fotoreceptoren | Gespecialiseerde neuronen in het netvlies (staafjes en kegeltjes) die lichtenergie absorberen en omzetten in elektrische signalen. | | Staafjes | Fotoreceptoren die gevoelig zijn voor lage lichtniveaus en verantwoordelijk zijn voor scotopisch zicht (nachtzicht) en het detecteren van beweging. Ze zijn niet gevoelig voor kleur. | | Kegeltjes | Fotoreceptoren die meer licht nodig hebben en verantwoordelijk zijn voor fotopisch zicht (dagzicht), kleurperceptie en het zien van fijne details. Er zijn drie soorten kegeltjes, elk gevoelig voor verschillende golflengten van licht. | | Scotopisch zicht | Zicht onder omstandigheden van zeer weinig licht, voornamelijk mogelijk gemaakt door staafjes. Hierbij is kleurperceptie afwezig en is de gezichtsscherpte lager. | | Fotopisch zicht | Zicht onder omstandigheden van helder licht, voornamelijk mogelijk gemaakt door kegeltjes. Dit zicht is verantwoordelijk voor kleurperceptie en hoge gezichtsscherpte. | | Laterale inhibitie | Een proces waarbij de activiteit van een neuron de activiteit van naburige neuronen remt. In het netvlies helpt dit bij het verhogen van het contrast en het detecteren van randen. | | Bipolaire cellen | Intermediaire neuronen in het netvlies die signalen ontvangen van fotoreceptoren en deze doorgeven aan ganglioncellen. | | Ganglioncellen | De laatste laag neuronen in het netvlies; hun axonen vormen de oogzenuw. Ze integreren signalen van bipolaire cellen en sturen deze naar de hersenen. | | Receptief veld | Een specifiek gebied op het netvlies of in de visuele ruimte waar visuele stimuli de vuurfrequentie van een neuron beïnvloeden. | | Center-surround receptief veld | Een type receptief veld dat kenmerkend is voor retinale ganglioncellen en LGN-neuronen. Het bestaat uit een centraal gebied dat exciterend of inhiberend reageert op licht, omgeven door een tegengesteld reagerende zone. | | Nucleus Geniculatus Lateralis (LGN) | Een structuur in de thalamus die fungeert als een belangrijk relaisstation voor visuele informatie die van het netvlies naar de primaire visuele cortex wordt geleid. | | Primaire visuele cortex (V1) | Het eerste verwerkingsgebied voor visuele informatie in de hersenschors, gelegen in de occipitale kwab. Het analyseert kenmerken zoals oriëntatie, lijnen en beweging. | | Oriëntatie tuning | De eigenschap van neuronen in de visuele cortex om selectief te reageren op lijnen of randen met een specifieke oriëntatie. | | Simple cells | Neuronen in de visuele cortex met duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende gebieden in hun receptieve velden, die reageren op lijnen met een specifieke oriëntatie en positie. | | Complex cells | Neuronen in de visuele cortex waarvan de receptieve velden geen duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende gebieden hebben, maar die reageren op lijnen met een specifieke oriëntatie, ongeacht hun precieze positie binnen het veld. | | Oculaire dominantie | De neiging van neuronen in de visuele cortex om sterker te reageren op input van het ene oog dan van het andere. | | Hyperkolom | Een functionele eenheid in de primaire visuele cortex die alle mogelijke oriëntaties en oogdominanties voor een klein deel van het gezichtsveld bevat. | | Amblyopie (lui oog) | Verminderde gezichtsscherpte in één oog als gevolg van abnormale vroege visuele ervaring, vaak veroorzaakt door cataract, strabisme of anisometropie tijdens de kritieke periode van visuele ontwikkeling. |