CursusNeurofysiologieLK2425.pdf

# Neurofysiologie van neuronen en elektrische signalen Dit hoofdstuk introduceert de fundamentele bouwstenen van het zenuwstelsel, met name neuronen en gliacellen, en verklaart hoe deze cellen elektrische signalen gebruiken voor communicatie. ### 1.1 Inhoudsopgave van het hoofdstuk Het hoofdstuk omvat de volgende hoofdthema's [8](#page=8): * Neuronen * Gliacellen * Perifere zenuwen * Elektrische signalen als communicatiemiddel in neuronen * Cel-cel communicatie in het zenuwstelsel ### 1.2 Structuur en functie van neuronen Neuronen zijn de primaire functionele eenheden van het zenuwstelsel, verantwoordelijk voor het verwerken en doorgeven van informatie via elektrische en chemische signalen [8](#page=8). ### 1.3 Gliacellen Gliacellen ondersteunen en beschermen neuronen en spelen diverse cruciale rollen in het zenuwstelsel. Ze kunnen de werking van neuronen op neurofysiologische wijze beïnvloeden [11](#page=11). * **Rol in het perifeer zenuwstelsel:** Gliacellen in het perifere zenuwstelsel dragen bij aan de ondersteuning en bescherming van axonen [11](#page=11). * **Typen en functies in het centraal zenuwstelsel:** In het centraal zenuwstelsel zijn er verschillende typen gliacellen met specifieke fysiologische functies [11](#page=11). ### 1.4 Perifere zenuwen Perifere zenuwen zijn bundels van axonen die informatie transporteren tussen het centrale zenuwstelsel en de rest van het lichaam. Ze bestaan uit axonen van neuronen, bindweefsel en bloedvaten [8](#page=8) [9](#page=9). * **Samenstellende elementen en hun rol:** Het bindweefsel in perifere zenuwen biedt bescherming aan de axonen en is essentieel voor de beweging van de zenuwen. Deze zenuwen bevatten naast bindweefsel en bloedvaten ook tal van axonen [9](#page=9). * **Beweeglijkheid van perifere zenuwen:** Perifere zenuwen vertonen beweeglijkheid binnen de extremiteiten [10](#page=10). * **Tensioning:** Dit verwijst naar het op spanning komen te staan van een zenuw [10](#page=10). * **Sliding:** Dit verwijst naar het glijden van een zenuw ten opzichte van omliggende structuren [10](#page=10). * **Invloed van spanningstoename:** Een te grote spanningstoename in een perifere zenuw, bijvoorbeeld door verlenging, kan negatieve gevolgen hebben, zoals verminderd axonaal transport en doorbloeding. Een combinatie van bewegingen zoals extensie van de elleboog, dorsiflexie van de pols en extensie van de vingers kan leiden tot een grote longitudinale excursie met slechts een geringe spanningstoename van de nervus medianus [9](#page=9). ### 1.5 Elektrische signalen in neuronen Elektrische signalen, met name veranderingen in membraanpotentiaal, zijn het primaire communicatiemiddel binnen neuronen [8](#page=8). #### 1.5.1 Graduele potentialen Graduele potentialen zijn lokale veranderingen in de membraanpotentiaal die kunnen variëren in grootte en richting [10](#page=10). * **Totstandkoming:** Graduele potentialen ontstaan door de activiteit van ionenkanalen in de celmembraan (#page=10, 11) [10](#page=10) [11](#page=11). * **Mechanisme:** Het mechanisme omvat de flux van ionen over de celmembraan, wat leidt tot een verandering in de elektrische potentiaal (#page=10, 11) [10](#page=10) [11](#page=11). * **Inhiberende en exciterende potentialen:** Graduele potentialen kunnen zowel inhiberend (leidend tot hyperpolarisatie) als exciterend (leidend tot depolarisatie) zijn [11](#page=11). #### 1.5.2 Rustmembraanpotentiaal De rustmembraanpotentiaal is de elektrische potentiaal over de membraan van een neuron wanneer het niet actief signaleert. Deze wordt voornamelijk bepaald door de concentratiegradiënten en permeabiliteit voor ionen, met name natriumionen (Na+) [9](#page=9). #### 1.5.3 Actiepotentialen Actiepotentialen zijn snelle, alles-of-niets elektrische signalen die worden gegenereerd wanneer de membraanpotentiaal een bepaalde drempelwaarde bereikt [10](#page=10). * **Totstandkoming:** Een actiepotentiaal ontstaat door het openen en sluiten van spanningsafhankelijke ionenkanalen. Depolarisatie van de celmembraan fungeert als prikkel voor het openen van zowel natrium- (Na+) als kaliumkanalen (K+), waarbij de kaliumkanalen trager reageren [10](#page=10) [9](#page=9). * **Fasen van het actiepotentiaal:** * **Depolarisatie:** Een stijging van de membraanpotentiaal die leidt tot het openen van Na+-kanalen [9](#page=9). * **Repolarisatie/Dalende fase:** Na het sluiten van de Na+-kanalen openen de K+-kanalen, wat leidt tot een efflux van K+-ionen en een daling van de membraanpotentiaal [9](#page=9). * **Hyperpolarisatie:** Een periode waarin de membraanpotentiaal negatiever wordt dan de rustmembraanpotentiaal, vaak als gevolg van een verhoogde celmembraanpotentiaal voor K+-ionen en de daaruit voortvloeiende K+-efflux [9](#page=9). * **Geleiding van het actiepotentiaal:** De geleiding van actiepotentialen door axonen is unidirectioneel. Terugstroom naar de stimulusplaats is onmogelijk vanwege de inactivatie van Na+-kanalen in het proximale deel van het axon, wat de absolute refractaire periode definieert [9](#page=9). * **Absolute refractaire periode:** Een periode waarin het neuron geen nieuw actiepotentiaal kan genereren, ongeacht de sterkte van de stimulus, omdat de Na+-kanalen geïnactiveerd zijn [10](#page=10). * **Relatieve refractaire periode:** Een periode waarin een nieuw actiepotentiaal gegenereerd kan worden, maar alleen bij een sterkere stimulus dan normaal, omdat sommige Na+-kanalen nog niet volledig hersteld zijn [10](#page=10). * **Factoren die de snelheid van transport beïnvloeden:** Verschillende factoren bepalen de snelheid waarmee actiepotentialen door neuronen worden getransporteerd, zoals de diameter van het axon en de aanwezigheid van myeline [10](#page=10). #### 1.5.4 Coderen van informatie Informatie in het zenuwstelsel wordt gecodeerd door patronen van actiepotentialen, waaronder de frequentie en timing van de ontladingen [10](#page=10). ### 1.6 Cel-cel communicatie in het zenuwstelsel Neuronen communiceren met elkaar via synaptische transmissie, wat zowel chemische als elektrische processen kan omvatten [8](#page=8). * **Synaptische transmissie:** Dit is het proces waarbij een signaal wordt overgedragen van het ene neuron op het andere. Synaptische transmissie kan traag zijn en een lange termijneffect hebben [10](#page=10) [9](#page=9). * **Neurotransmitters en neurohormonen:** Neurotransmitters werken doorgaans op korte afstand om signalen over te dragen in synapsen, terwijl neurohormonen op lange afstand kunnen werken door in de bloedbaan te worden afgegeven [9](#page=9). * **Inactivatie van neurotransmitters:** De inactivatie van neurotransmitters kan plaatsvinden via recycling vanuit de synaptische spleet terug naar de presynaptische neuron of naar de bloedbaan [9](#page=9). #### 1.6.1 Summatie Summatie is het proces waarbij meerdere postsynaptische potentialen worden gecombineerd om de uiteindelijke respons van het postsynaptische neuron te bepalen. * **Spatiale summatie:** Dit mechanisme treedt op wanneer meerdere presynaptische neuronen vanuit verschillende locaties hun graduele potentialen afgeven aan één postsynaptisch neuron, waardoor de gecombineerde input leidt tot een potentieel actiepotentiaal (#page=9, 10) [10](#page=10) [9](#page=9). * **Temporele summatie:** Dit mechanisme treedt op wanneer snelle opeenvolgende prikkels van één presynaptisch neuron optreden, waardoor de potentialen zich bij elkaar optellen [10](#page=10). #### 1.6.2 Presynaptische en postsynaptische inhibitie * **Presynaptische inhibitie:** Dit is een mechanisme waarbij de vrijgave van neurotransmitters door een presynaptisch neuron wordt verminderd door de activiteit van een ander neuron [10](#page=10). * **Postsynaptische inhibitie:** Dit treedt op wanneer een inhiberende stimulus het postsynaptische neuron minder waarschijnlijk maakt om een actiepotentiaal te genereren. Dit kan worden bereikt door de influx van negatieve ionen of de efflux van positieve ionen, wat leidt tot hyperpolarisatie [10](#page=10) [11](#page=11). > **Tip:** Begrijpen hoe neuronen elektrische signalen genereren en doorgeven is cruciaal voor het begrijpen van de werking van het hele zenuwstelsel. Let goed op de rol van ionenkanalen en de veranderingen in membraanpotentiaal. > **Voorbeeld:** De reflex om je hand terug te trekken nadat je iets heets hebt aangeraakt, is een klassiek voorbeeld van snelle neuronale communicatie via elektrische signalen, waarbij afferente signalen vanuit de huid naar het ruggenmerg worden gestuurd en efferente signalen terug naar de spieren om de beweging te initiëren. Dit proces omvat de concepten van actiepotentialen en synaptische transmissie [7](#page=7). --- # Somatosensorische fysiologie en pijn Dit hoofdstuk beschrijft de verwerking van somatosensorische informatie in het lichaam, inclusief tastzin, propriosensoriek, nocisensoriek en pijn, met specifieke aandacht voor de mechanismen achter pijnervaring, referred pain en pijnfysiologie tijdens inspanning. ## 2. Somatosensorische fysiologie en pijn ### 2.1 Somatosensorische fysiologie: algemeenheden Somatosensorische fysiologie omvat de verwerking van externe stimuli zoals licht, geluid, temperatuur en druk, wat cruciaal is voor homeostase en reactie op de omgeving. Sensorische wegen beginnen met een stimulus die door receptoren wordt omgezet in een intracellulair signaal, vaak een verandering in membraanpotentiaal. Bij overschrijding van de drempelwaarde ontstaat een actiepotentiaal die naar het centrale zenuwstelsel wordt geleid [14](#page=14). **Principes van sensorische verwerking:** * **Receptoren:** Zetten energie (stimulus) om in een intracellulair signaal [14](#page=14). * **Mechanoreceptoren:** Reageren op mechanische stimuli zoals druk [15](#page=15). * **Chemoreceptoren:** Reageren op chemische stoffen [15](#page=15). * **Thermoreceptoren:** Reageren op temperatuurveranderingen [15](#page=15). * **Fotoreceptoren:** Reageren op licht [15](#page=15). * **Actiepotentialen:** Ontstaan door verandering in membraanpotentiaal door opening of sluiting van ionenkanalen, meestal door influx van natriumionen [15](#page=15). * **Receptief veld:** Het gebied waar stimuli een primaire sensorisch neuron prikkelen [15](#page=15). * **Modulatie:** Stimuli kunnen bij synapsen gefaciliteerd (versterkt) of geïnhibeerd (onderdrukt) worden [14](#page=14). * **Bewuste vs. onbewuste verwerking:** Sommige stimuli bereiken de cerebrale cortex en worden bewust ervaren, andere niet (bv. bloeddrukregulatie) [14](#page=14). **Neurale banen:** Primaire sensorische neuronen sturen signalen via de dorsale hoorn naar het ruggenmerg, waar ze synapteren met secundaire neuronen. Deze secundaire neuronen transporteren de informatie naar de hersenen. Stimuli van de ene lichaamshelft worden in de contralaterale hersenhemisfeer verwerkt [15](#page=15) [16](#page=16). * **Spinothalamische baan:** Transport route voor nociceptie, tactiele informatie en temperatuur [16](#page=16). * **Dorsale kolom-mediale lemniscus systeem:** Transport route voor proprioceptie, vibratie en fijne tastzin [16](#page=16). De thalamus fungeert als een "postkantoor" dat sensorische informatie verdeelt naar de juiste hersengebieden. De integratie en bewuste ervaring van stimuli gebeuren op hersenniveau, waar ook descenderende modulatie (inhibitie of facilitatie) kan plaatsvinden [16](#page=16) [17](#page=17). **Codering van sensorische informatie:** Informatie wordt gecodeerd op basis van locatie, modaliteit, duur en intensiteit [17](#page=17). * **Modaliteit:** Herkend door het type sensor waarvandaan de stimulus komt [18](#page=18). * **Locatie:** Bepaald door receptieve velden en laterale inhibitie, waarbij naburige neuronen worden geïnhibeerd om de prikkelbron te verfijnen [18](#page=18). * **Intensiteit en duur:** Gecodeerd door het aantal geactiveerde receptoren en de frequentie van actiepotentialen [18](#page=18). **Plasticiteit van de somatosensorische cortex:** De grootte van de corticale representatie van een lichaamsdeel is afhankelijk van de gevoeligheid en het gebruik ervan. Dit toont de plasticiteit en trainbaarheid van de somatosensorische cortex aan [18](#page=18). ### 2.2 Tactiele lokalisatie Tactiele lokalisatie is het vermogen om te bepalen welk deel van de huid is aangeraakt. Dit wordt beïnvloed door de dichtheid van tactiele receptoren [20](#page=20). **Cutane sensorische receptoren:** 1. **Vrije zenuwuiteinden:** Verspreid over het lichaam, nemen pijn, temperatuur, druk, jeuk en kietel waar [20](#page=20). 2. **Haarfollikel eindingen:** Reageren op mechanische bewegingen en aanraking van haartjes; zijn fasisch [20](#page=20). 3. **Schijven van Merkel:** Traag adapterende mechanoreceptoren, gevoelig voor lage intensiteit tactiele informatie; dragen bij aan proprioceptie [20](#page=20). 4. **Ruffini eindigen:** Traag adapterende mechanoreceptoren, registreren aanraking en druk; dragen bij aan proprioceptie door gevoeligheid voor huidrek [20](#page=20). 5. **Eindigen van Krause:** Mogelijk rol in perceptie van aanraking en druk [21](#page=21). 6. **Lichaampjes van Meissner:** Snel adapterende fasische mechanoreceptoren, herkennen structuur en onderscheiden tactiele informatie op naburige plaatsen; belangrijk in vingertoppen, tenen, lippen; spelen ook rol bij proprioceptie [21](#page=21). 7. **Lichaampjes van Pacini:** Diepe fasische sensorische receptoren, gevoelig voor drukveranderingen, vibratie en proprioceptie; adapteren snel [21](#page=21). De informatie wordt via perifere zenuwen naar het ruggenmerg (dorsale wortel) gestuurd en vervolgens naar hogere centra. Dermatomen kaarten geven de segmentale innervatie van huidgebieden weer [21](#page=21). **Transportwegen:** * **Anterolateraal spinothalamisch systeem:** Transport van pijn, temperatuur en grof tast [22](#page=22). * **Dorsale kolom-mediale lemniscus systeem:** Transport van fijne tast, vibratie en proprioceptie [22](#page=22). Neuroplasticiteit kan tactiele lokalisatie beïnvloeden; bijvoorbeeld, Braille lezers kunnen een verminderde tactiele lokalisatie hebben door overlapping van corticale representaties [22](#page=22). ### 2.3 Propriosensoriek Proprioceptie is het vermogen om bewust en onbewust prikkels te registreren, met name de gewrichtsstand, beweging en kracht, essentieel voor bewegingsuitvoering [24](#page=24). **Bronnen van propriosensorische informatie:** * **Musculaire receptoren:** Registreren lengte en tonus van spieren (spierspoeltjes) [24](#page=24). * **Gewrichtsreceptoren:** Registreren gewrichtsstand, hoekveranderingen, richting en snelheid van beweging (bv. Golgi-type eindigen, Ruffini eindigen) [24](#page=24). * **Huidreceptoren:** Dragen bij aan propriosensorische informatie [24](#page=24). * **Vestibulaire en visuele receptoren:** Zijn ook van groot belang [24](#page=24). **Diepe sensorische receptoren:** A. **Spierreceptoren:** 1. **Spierspoeltjes:** Registreren spierlengte en snelheid van lengteverandering; zijn ook integratiecentra voor andere sensorische informatie [25](#page=25). 2. **Golgi peesorgaantjes:** Registreren spierspanning; hebben een beschermende functie en reguleren actieve bewegingen [26](#page=26). 3. **Vrije zenuwuiteinden:** In spierfascia, registreren pijn, druk en extreme bewegingen [26](#page=26). 4. **Lichaampjes van Pacini:** In diepere weefsels, registreren drukveranderingen en vibratie [26](#page=26). B. **Gewrichtsreceptoren:** 1. **Eindigen van het Golgi-type:** Statische activiteit, registreren snelheid van gewrichtsbewegingen [26](#page=26). 2. **Vrije zenuwuiteinden:** In gewrichtskapsel en ligamenten, reageren op pijn en grove bewegingen [27](#page=27). 3. **Eindigen van Ruffini:** Registreren snelheid en richting van beweging, statische positie [27](#page=27). 4. **Paciniforme eindigen:** Registreren snelle bewegingen [27](#page=27). De verwerking van propriosensorische informatie (kinesthesie) leidt tot neuromusculaire controle, via het cerebellum, basale ganglia en cerebrale cortex [24](#page=24). ### 2.4 Adaptatie van sensoren: fasische versus tonische receptoren Adaptatie is het fenomeen waarbij receptoren minder sterk reageren op een aanhoudende stimulus [28](#page=28). * **Tonische receptoren:** Adapteren langzaam of niet. Ze sturen een constante informatiestroom naar het CZS, essentieel voor o.a. houdingsbehoud. Ze vuren initieel snel en blijven daarna, met verminderde frequentie, vuren als de stimulus aanhoudt [28](#page=28). * **Fasische receptoren:** Adapteren zeer snel. Ze registreren veranderingen in sensaties. Als de stimulus aanhoudt, reageren ze niet meer, maar wel opnieuw wanneer de stimulus verdwijnt. Dit ontziet de hersenen van continue, reeds bekende stimuli [28](#page=28). Adaptatie gebeurt neurofysiologisch vaak door opening van kaliumkanalen of snelle inactivatie van natriumkanalen, of via biochemische wegen [28](#page=28). ### 2.5 Nocisensoriek en pijn: geen synoniemen Nocisensoriek is de detectie van (dreigende) weefselschade, wat niet altijd resulteert in pijngewaarwording. Pijngewaarwording is ook niet altijd afhankelijk van nociceptie [29](#page=29). **Neurofysiologie van acute (nociceptieve) pijn:** * **Nociceptoren:** Hoogdrempelige sensorische receptoren die reageren op mechanische, chemische of thermische prikkels. Polymodale nociceptoren reageren op meerdere type prikkels [30](#page=30) [32](#page=32). * **Pijnvezels:** * **Aδ-vezels:** Snel geleidende, gemyeliniseerde vezels die scherpe pijn doorgeven via de tractus neospinothalamicus [31](#page=31). * **C-vezels:** Langzaam geleidende, ongemyeliniseerde vezels die doffe pijn doorgeven via de tractus paleospinothalamicus; substantie P speelt een rol [31](#page=31). * **Synapsen in de dorsale hoorn:** Hier vindt modulatie van pijnprikkels plaats (poorttheorie) (#page=31, 32) [31](#page=31) [32](#page=32). **Pijnmodulatie:** * **Poorttheorie (Wall & Melzack):** De "poort" in de dorsale hoorn bepaalt of nociceptieve prikkels worden doorgestuurd naar hogere centra. Dit wordt beïnvloed door de aard en intensiteit van de prikkel, en door descenderende banen vanuit de hersenen [32](#page=32). * **Primaire hyperalgesie (perifere sensitisatie):** Vrijkomen van stoffen (bv. kaliumionen, histamine, substance P) bij weefselschade verlaagt de prikkeldrempel van nociceptoren, waardoor ze gevoeliger worden [33](#page=33). * **Descenderende banen:** Vanuit de hersenen kunnen banen de pijnprikkel versterken (pijnversterkend systeem) of onderdrukken (pijnstillend systeem) (#page=35, 38) [35](#page=35) [38](#page=38). * **Pijnstillend systeem:** Gebruikt neurotransmitters zoals serotonine en noradrenaline (via alfa-2A-adrenoceptoren). Gemyelineseerde afferenten transporteren signalen sneller dan niet-gemyelineseerde, wat bijdraagt aan pijninhibitie (gate control theory) [39](#page=39) [62](#page=62). * **Pijnversterkend systeem:** Kan geactiveerd worden door neuro-inflammatie of trauma; normaal gesproken latent, maar kan bij chronische pijn geactiveerd blijven [38](#page=38). * **Pijnmatrix:** Netwerk van hersengebieden (somatosensorische cortex, amygdala, thalamus, hersenstam, anterieure cingulate cortex, prefrontale cortex, insula) dat gevaarboodschappen evalueert en bepaalt of, hoeveel en hoe lang pijn wordt ervaren (#page=35, 42) [35](#page=35) [42](#page=42). **Neuropathische pijn:** Pijn als direct gevolg van letsel of aandoening van het somatosensorische zenuwstelsel. Kan leiden tot symptomen zoals hyperesthesie, allodynie, paresthesie [36](#page=36). **Temporele summatie en wind-up:** Aanhoudende nociceptieve input kan leiden tot verhoogde gevoeligheid van dorsale hoornneuronen (wind-up), versterkt door NMDA-receptoren [37](#page=37). ### 2.6 Referred pain Gerefereerde pijn is pijn die gevoeld wordt op een andere plaats dan de oorspronkelijke bron van de nociceptorische prikkel. Dit ontstaat door verkeerde interpretatie van de pijnlocatie door de hersenen [58](#page=58). **Mechanismen:** * Meerdere primaire nocisensorische neuronen uit verschillende weefsels en organen eindigen op een gemeenschappelijke groep secundaire afferente neuronen [58](#page=58). * Innervatiedichtheid is groter in oppervlakkige en distaal gelegen structuren dan in diepe en proximaal gelegen structuren [58](#page=58). * De hersenen kunnen de segmentale oorsprong van de pijnprikkel wel herkennen, maar de precieze lokalisatie wordt problematisch bij een lage innervatiedichtheid van het getroffen weefsel [58](#page=58). Gerefereerde pijn is per definitie segmentaal, gebaseerd op de kennis van dermatomen, myotomen en sclerotomen [58](#page=58). ### 2.7 Pijnfysiologie tijdens inspanning Bij gezonde personen leidt lichamelijke inspanning doorgaans tot een stijging van de pijndrempel (hypoalgesie). Dit wordt verklaard door activering van pijndempende mechanismen, zoals de vrijstelling van endogene opioïden en groeifactoren, en door de stimulatie van propriosensorische en musculaire afferenten die centrale descenderende pijninhibitie activeren [62](#page=62). **Verschillen bij patiënten met chronische aandoeningen:** * Bij patiënten met fibromyalgie en chronisch vermoeidheidssyndroom (CVS) kan inspanning leiden tot een *toegenomen* gevoeligheid voor pijn (pijnversterking i.p.v. pijnstilling). Dit duidt op descenderende facilitatie in plaats van inhibitie [63](#page=63). * Patiënten met chronische lage rugpijn vertonen tijdens en na inspanning een pijnfysiologie die vergelijkbaar is met die van gezonde personen [63](#page=63). **Invloed van inspanningstype bij gezonde personen:** * Aerobe oefening aan hoge intensiteit (≥ 75% van maximale capaciteit) verhoogt de pijndrempel gedurende en na inspanning [63](#page=63). * Weerstandsoefeningen kunnen kortstondig een pijndempend effect hebben [63](#page=63). **Centrale sensitisatie:** Een verhoogde gevoeligheid van het centrale zenuwstelsel voor pijnprikkels [49](#page=49). * **Mechanismen:** Veranderde verwerking van sensorische input, disfunctioneren van pijninhiberende mechanismen, verhoogde activiteit in pijnfasciliterende banen [49](#page=49). * **Lange termijn potentiatie (LTP):** Synapsen worden efficiënter door herhaalde stimulatie, wat kan leiden tot "vastgebrande" pijnmatrices in het brein, zelfs zonder perifere nociceptie. Chronische pijn kan als een aangeleerd mechanisme worden beschouwd [50](#page=50). * **Neurotransmitters:** Verminderde beschikbaarheid van remmende neurotransmitters zoals GABA en serotonine draagt bij aan centrale sensitisatie (#page=51, 55) [51](#page=51) [55](#page=55). * **Stressrespons:** Verstoorde stressresponssystemen kunnen leiden tot pijnverergering bij pijnpatiënten, mede door disbalans tussen ON- en OFF-cellen in de hypothalamus en verminderde parasympathische activiteit (#page=54, 55, 57) [54](#page=54) [55](#page=55) [57](#page=57). * **Pijngeheugen:** De amygdala speelt een cruciale rol in het opslaan van pijnervaringen, wat kan leiden tot vermijdingsgedrag en maladaptieve motorische controle strategieën [44](#page=44). * **Visuele manipulatie:** Kan pijnstillend werken door visuele feedback, maar kan bij sommige patiënten (bv. whiplash) symptomen verergeren [52](#page=52). * **Therapeutische interventies:** Focus op het reduceren van de gevoeligheid van het centrale zenuwstelsel is cruciaal bij centrale sensitisatie [53](#page=53). --- # Het autonome zenuwstelsel en stressrespons Het autonome zenuwstelsel reguleert onbewuste lichaamsfuncties en speelt een cruciale rol in het handhaven van homeostase, inclusief de reactie op stress [74](#page=74). ### 3.1 Rol van het autonome zenuwstelsel in homeostase Het autonome zenuwstelsel (AZS) is essentieel voor het handhaven van een stabiel intern milieu, oftewel homeostase. Het reguleert onbewuste fysiologische processen zoals hartslag, bloeddruk, ademhaling, spijsvertering en temperatuurregulatie [74](#page=74). ### 3.2 Sympathische versus parasympathische zenuwstelsel Het AZS bestaat uit twee hoofdcomponenten die vaak tegengesteld werken: het sympathische en het parasympathische zenuwstelsel [74](#page=74). * **Sympathische zenuwstelsel:** Dit systeem wordt geactiveerd tijdens situaties die "vecht-of-vlucht" reacties vereisen, zoals stress, gevaar of inspanning. Het bereidt het lichaam voor op actie door onder andere de hartslag te verhogen, de bloeddruk te stijgen, de pupillen te verwijden en de bloedtoevoer naar de spieren te vergroten [74](#page=74) [75](#page=75). * **Parasympathische zenuwstelsel:** Dit systeem bevordert "rust en vertering" functies, gericht op energiebesparing en herstel. Het vertraagt de hartslag, verlaagt de bloeddruk, stimuleert de spijsvertering en vernauwt de pupillen. De nervus vagus is een belangrijk onderdeel van het parasympathische zenuwstelsel en speelt een rol in het reguleren van hartslag, ademhaling en spijsvertering [74](#page=74) [75](#page=75). ### 3.3 Neurotransmitters in het autonome zenuwstelsel Neurotransmitters zijn chemische boodschappers die worden gebruikt voor de communicatie tussen neuronen en tussen neuronen en doelwitorganen [75](#page=75). * **Overgang van preganglionaire naar postganglionaire zenuwvezels:** * In zowel het sympathische als het parasympathische zenuwstelsel wordt acethylcholine (ACh) gebruikt als neurotransmitter bij de synaps in de autonome ganglia. Dit is een uitzondering voor het sympathische zenuwstelsel bij de overgang naar de bijnier [75](#page=75). * **Overgang van postganglionaire zenuwvezels naar doelwitorgaan:** * **Sympathische zenuwstelsel:** De primaire neurotransmitter is noradrenaline (norepinephrine). Veel sympathische zenuwuiteinden maken gebruik van varicositeiten, kleine verdikkingen die neurotransmitters afscheiden in de nabijheid van de doelwitcellen [75](#page=75). * **Parasympathische zenuwstelsel:** De neurotransmitter is acethylcholine (ACh) [75](#page=75). **Uitzonderingen:** * Bij de overgang van preganglionaire naar postganglionaire sympathische zenuwvezels naar de zweetklieren wordt acethylcholine gebruikt [75](#page=75). * Bij de overgang van postganglionaire sympathische zenuwvezels naar de bijnier wordt adrenaline (epinephrine) en noradrenaline (norepinephrine) direct in de bloedbaan afgegeven, omdat de bijnier geen postsynaptische doelwitorgaan is in de klassieke zin [75](#page=75). * Sommige postganglionaire parasympathische neuronen geven stikstofoxide (NO) af als neurotransmitter, wat secundaire boodschapper functies heeft [75](#page=75). ### 3.4 Doelwitorganen van het autonome zenuwstelsel De autonome zenuwstelsel innerveert een breed scala aan organen en weefsels, waaronder het hart, bloedvaten, gladde spieren (in de spijsverteringsorganen, luchtwegen, blaas, etc.), klieren (zweetklieren, speekselklieren, spijsverteringsklieren) en de ogen [75](#page=75). ### 3.5 De stressrespons De stressrespons is een complex neurofysiologisch mechanisme dat het lichaam voorbereidt op het omgaan met bedreigingen of uitdagingen. Het wordt aangestuurd door de hypothalamus in de hersenen [75](#page=75). De stressrespons bestaat uit twee hoofdmecanismen: 1. **Snelle neurale respons:** Dit is een onmiddellijke reactie die wordt gemedieerd door het sympathische zenuwstelsel en de afgifte van adrenaline (epinephrine) en noradrenaline uit het sympathisch zenuwstelsel en de bijnier. Dit leidt tot een snelle verhoging van hartslag, bloeddruk en bloedglucosewaarden. Hersengebieden die betrokken zijn bij deze snelle respons zijn onder andere de locus coeruleus en de hersenstam [75](#page=75). 2. **Langzame hormonale respons:** Deze respons wordt geïnitieerd door de hypothalamus, die het hormoon corticotropine-releasing hormone (CRH) afgeeft. CRH stimuleert de hypofyse tot afgifte van adrenocorticotroop hormoon (ACTH), wat op zijn beurt de bijnier stimuleert tot de afgifte van cortisol. Cortisol heeft diverse effecten, waaronder het mobiliseren van energievoorraden, het onderdrukken van ontstekingen en het beïnvloeden van het immuunsysteem. Hersengebieden die betrokken zijn bij deze langzame respons zijn onder andere de hypothalamus en de hypofyse [75](#page=75). **Effecten van cortisol:** Cortisol kan de perceptie van pijn moduleren en heeft ontstekingsremmende effecten. Langdurige blootstelling aan stress en verhoogde cortisolspiegels kunnen echter ook bijdragen aan chronische pijn en dysregulatie van het immuunsysteem [75](#page=75). #### 3.5.1 Voorbeelden van stressreacties * **Statische handgreeptest:** Normaal gesproken leidt deze test tot een verhoging van de hartslag en bloeddruk, wat de sympathische activiteit weerspiegelt [75](#page=75). * **Cold pressor test:** Onderdompeling van een lichaamsdeel in koud water veroorzaakt een acute stressreactie met verhoogde hartslag en bloeddruk, evenals pupilverwijding als reactie op de sympathische activatie [75](#page=75). > **Tip:** Het onderscheid tussen het sympathische en parasympathische systeem is cruciaal. Denk aan sympathisch als "actie" en parasympathisch als "rust". Leer de neurotransmitters en hun specifieke rol bij de verschillende synapsen. > **Tip:** Bij het bestuderen van de stressrespons is het belangrijk om de interactie tussen het zenuwstelsel en het endocriene systeem te begrijpen. Let op de cascade van hormonen, beginnend bij de hypothalamus. --- # Centrale controle van lichaamsbeweging De centrale controle van lichaamsbeweging omvat de neurale mechanismen die beweging initiëren, coördineren en reguleren, waarbij verschillende hersengebieden en structuren samenwerken met het ruggenmerg en de perifere zenuwen [80](#page=80). ## 4. Centrale controle van lichaamsbeweging De centrale controle van lichaamsbeweging is een complex proces waarbij het centrale zenuwstelsel, bestaande uit de hersenen en het ruggenmerg, samenwerkt om willekeurige en reflexmatige bewegingen te genereren en te reguleren. Dit proces omvat de integratie van sensorische informatie met motorische commando's, en wordt gecoördineerd door hogere hersencentra zoals de motorische cortex, basale ganglia en cerebellum, evenals de hersenstam voor posturale controle en reflexen [80](#page=80) [81](#page=81) [89](#page=89). ### 4.1 Neurale structuren verantwoordelijk voor beweging De neurale controle van beweging kan worden onderverdeeld in drie subsystemen: * **Eerste subsysteem:** Dit betreft het ruggenmerg, inclusief de $\alpha$-motorneuronen die vanuit de ventrale hoorn naar de skeletspieren lopen, en de interneuronen die synapsen aangaan met de $\alpha$-motorneuronen. Deze interneuronen spelen een rol in reflexen en worden beïnvloed door descenderende projecties van de hersenen [80](#page=80) [81](#page=81). * **Tweede subsysteem:** Dit omvat de 'hogere' motorneuronen in de hersenstam en de motorische cortex. Deze projecteren op interneuronen of $\alpha$-motorneuronen in het ruggenmerg en zijn cruciaal voor de controle van willekeurige bewegingen, waarbij gedachten worden omgezet in actie. Descenderende banen vanuit de hersenstam integreren vestibulaire, visuele en somatosensorische informatie voor posturale controle. Projecties vanuit de motorische cortex (Brodmann's area 4, 6 en supplementaire motorische cortex) plannen, initiëren en richten willekeurige bewegingen, zowel direct via de corticospinale route als indirect via de hersenstam [81](#page=81) [84](#page=84) [88](#page=88). * **Derde subsysteem:** Dit bestaat uit het cerebellum en de basale ganglia. Deze structuren beïnvloeden $\alpha$-motorneuronen niet direct, maar wel indirect via synapsen met hogere neuronen. Ze zijn essentieel voor de modulatie en verfijning van bewegingen [81](#page=81) [89](#page=89). ### 4.2 Descenderende controle van het mediale en laterale ruggenmergcircuit De organisatie van interneuronen in het mediale en laterale deel van de grijze stof van het ruggenmerg weerspiegelt hun functie en de somatotopische organisatie van de motorneuronen [82](#page=82). * **Mediale ruggenmergcircuit:** Interneuronen in het mediale deel hebben lange axonen die projecteren over grote delen van het ruggenmerg en soms de middellijn overschrijden. Dit maakt gecoördineerde reacties over de gehele wervelkolom mogelijk, wat belangrijk is voor posturale controle [82](#page=82) [83](#page=83). * **Laterale ruggenmergcircuit:** Interneuronen in het laterale deel projecteren over korte afstanden en blijven aan één zijde. Dit is essentieel voor de fijne motoriek van de distale musculatuur [82](#page=82) [83](#page=83). Descenderende projecties vanuit hogere hersencentra volgen een vergelijkbaar patroon, met projecties naar de laterale delen van de ventrale hoornen en projecties die de middenlijn oversteken en lange connecties maken naar de mediale delen [82](#page=82) [83](#page=83). ### 4.3 Descenderende projecties vanuit de hersenstam: posturale controle De formatio reticularis en de vestibulaire kernen in de hersenstam spelen een cruciale rol in de posturale controle [84](#page=84). * **Vestibulaire kernen:** Reageren op input van het vestibulair orgaan (sacculus, utriculus, semicirculaire kanalen), visuele informatie en somatosensorische input (proprioreceptie uit nekregio's). Ze projecteren voornamelijk op het mediale ruggenmerg (mediale vestibulospinale route) voor posturale musculatuur, maar ook op de laterale delen voor musculatuur van de extremiteiten (laterale vestibulospinale route) [84](#page=84) [85](#page=85). * **Formatio reticularis:** Dit netwerk in de hersenstam bevat onder andere controlecentra voor ademhaling en cardiovasculaire functies, en reguleert slaap en motorische controle. De neuronen projecteren primair op het mediale ruggenmerg, wat invloed uitoefent op de axiale musculatuur en proximale spieren van de extremiteiten [85](#page=85). Output vanuit de hersenstam omvat feedforward mechanismen die de lichaamspostuur aanpassen vóórdat een bewuste beweging wordt uitgevoerd. Zo contraheert bijvoorbeeld de M. Gastrocnemius al vóór de biceps brachii bij het optillen van een zwaar voorwerp, om stabiliteit te garanderen [85](#page=85) [86](#page=86). #### 4.3.1 Oculaire reflexen Oculaire reflexen, waaronder de cervico-oculaire reflex (COR) en de vestibulo-oculaire reflex (VOR), staan onder controle van de medulla en pons [86](#page=86). * **Cervico-oculaire reflex (COR):** Functioneert op basis van input van cervicale proprioreceptoren en helpt bij blikstabilisatie tijdens hoofdbewegingen [86](#page=86). * **Vestibulo-oculaire reflex (VOR):** Functioneert op basis van input vanuit vestibulaire sensoren en stabiliseert de blik tijdens hoofdbewegingen, door oogbewegingen aan te passen aan de beweging van het hoofd. Hoofdrotatie naar rechts veroorzaakt bijvoorbeeld een corrigerende oogbeweging naar links, gereguleerd door inhiberende en stimulerende impulsen vanuit de medulla naar de pons. Het cerebellum speelt een rol bij de adaptatie van de VOR [86](#page=86) [87](#page=87). * **Optokinetische reflex:** Reageert op visuele stimuli [87](#page=87). Deze reflexen werken samen om duizeligheid en wazig zien te voorkomen. Bij post-whiplash trauma kan de synchronisatie en adaptatie van de COR en VOR verminderd zijn, wat leidt tot klachten als vertigo en duizeligheid [87](#page=87) [88](#page=88). ### 4.4 Descenderende projecties vanuit de motorische cortex De motorische cortex is een belangrijke bron van descenderende motorische controle, met name Brodmann's area 4 (primaire motorische cortex) [88](#page=88). * **Primaire motorische cortex (area 4):** Toont een topografische organisatie vergelijkbaar met de somatosensorische cortex, met een grotere representatie voor lichaamsdelen die fijne motoriek vereisen, zoals de handen. Geïsoleerde contracties kunnen worden gegenereerd door activatie van specifieke delen van deze cortex [88](#page=88) [89](#page=89). * **Premotorische cortex en supplementaire motorische cortex (area 6):** Zijn betrokken bij de planning van complexere bewegingen en beïnvloeden de primaire motorische cortex. Deze gebieden hebben minder directe verbindingen met motorneuronen dan de primaire motorische cortex [88](#page=88). Zowel de premotorische als de primaire motorische cortex gebruiken de piramidale banen voor hun descenderende projecties naar het ruggenmerg. Beïnvloeding van motorneuronen kan direct plaatsvinden, of indirect via projecties naar de hersenstam (formatio reticularis of red nucleus) [89](#page=89). ### 4.5 Modulatie van beweging door de basale ganglia en het cerebellum De basale ganglia en het cerebellum moduleren beweging indirect via hogere motorneuronen en projecteren op de thalamus, die op zijn beurt de motorische cortex beïnvloedt. Ze zijn essentieel voor de planning, initiatie, coördinatie, sturing en beëindiging van willekeurige bewegingen [89](#page=89) [90](#page=90) [91](#page=91) [92](#page=92) [93](#page=93) [94](#page=94). #### 4.5.1 Modulatie van beweging door de basale ganglia De basale ganglia bestaan uit kernen zoals de nucleus caudatus, putamen, globus pallidus, nucleus subthalamicus en substantia nigra [89](#page=89) [90](#page=90). * **Input naar de basale ganglia:** * Het **putamen** ontvangt voornamelijk sensorische informatie uit somatosensorische, visuele en auditieve gebieden, en motorische/premotorische cortex. Er is een topografische organisatie voor visuele en somatosensorische input [90](#page=90) [91](#page=91). * Het **caudatum** ontvangt cognitieve informatie uit multimodale corticale gebieden, noodzakelijk voor complexe bewegingen [90](#page=90). * **Output van de basale ganglia:** De basale ganglia projecteren via intermediaire neuronen (delen van de globus pallidus, nucleus subthalamicus, substantia nigra) op het ventrale, laterale thalamische complex (VA/VL complex). De thalamus projecteert vervolgens op de primaire motorische en premotorische gebieden van de cortex [91](#page=91) [93](#page=93). * **Functie:** De basale ganglia zijn voornamelijk actief bij het plannen, initiëren en beëindigen van complexe bewegingen [90](#page=90). > **Tip:** De basale ganglia spelen een belangrijke rol bij de planning en het begin van bewegingen. Verstoringen in de basale ganglia zijn geassocieerd met neurologische aandoeningen zoals de ziekte van Parkinson en Huntington [94](#page=94). #### 4.5.2 Modulatie van beweging door het cerebellum Het cerebellum verfijnt bewegingen door de intentie tot beweging te vergelijken met de daadwerkelijk uitgevoerde beweging [92](#page=92) [93](#page=93) [94](#page=94). * **Input naar het cerebellum:** * **Cerebrocerebellum:** Ontvangt informatie van de cerebrale cortex (somatosensorische, visuele, premotorische, motorische, auditieve gebieden). Corticale input verloopt indirect via de pons [92](#page=92) [93](#page=93). * **Vestibulocerebellum:** Ontvangt vestibulaire informatie van de achtste hersenzenuw en vestibulaire kernen [92](#page=92). * **Spinocerebellum:** Ontvangt propriosensorische input (van spierspoeltjes en mechanoreceptoren) direct vanuit de wervelkolom via de dorsale nucleus van Clarke [92](#page=92). * **Output van het cerebellum:** De cerebellaire cortex projecteert op intermediaire neuronen (diepe cerebellaire nuclei). Vanuit dit tussenstation wordt geprojecteerd op het posterieure gedeelte van het ventrale, laterale thalamische complex (VL complex). De neuronen in het VL complex projecteren vervolgens op de primaire motorische en premotorische gebieden van de cortex [93](#page=93) [94](#page=94). * **Functie:** Het cerebellum is verantwoordelijk voor de coördinatie van complexe bewegingen en motorisch leren. Het vergelijkt continu de motorische commando's met de daadwerkelijke bewegingen en corrigeert deze om de motorische output congruent te maken met de intenties [94](#page=94) [95](#page=95). > **Tip:** Het cerebellum speelt een sleutelrol bij het 'fine-tunen' van bewegingen, door de intentie van een beweging te vergelijken met de daadwerkelijke sensorische feedback en zo nodig aanpassingen te initiëren [94](#page=94) [95](#page=95). ### 4.6 Integratie van sensorimotorische informatie en bewegingsstoornissen Een accurate integratie van motorische intentie en actie met sensorische feedback is essentieel voor complexe sensorimotorische activiteiten [95](#page=95). * **Sensorimotorisch conflict:** Een discrepantie tussen de verwachte en optredende sensorimotorische toestand kan leiden tot discomfort, pijn, temperatuursveranderingen en andere vreemde waarnemingen. Dit conflict kan de pijn en sensorische percepties verergeren bij personen met chronische musculoskeletale klachten. Zeeziekte en wagenziekte kunnen verklaard worden door conflicterende vestibulaire en visuele informatie [95](#page=95) [96](#page=96). * **Sensorische gewichtingsverschuiving:** Getrainde personen, zoals dansers en musici, kunnen een verschuiving in sensorische prioriteit vertonen, waarbij ze meer afhankelijk worden van somatosensorische informatie dan van visuele input. Bij deze groepen kan een sensorimotorisch conflict optreden door manipulatie van proprioceptieve feedback, leidend tot pijn of abnormale gewaarwordingen [96](#page=96). > **Voorbeeld:** Bij het lezen in een rijdende auto fixeren de ogen zich op een stilstaand object, terwijl het vestibulaire systeem lineaire beweging registreert. Dit conflict tussen visuele en vestibulaire feedback kan leiden tot misselijkheid en duizeligheid [95](#page=95). ### 4.7 Vragen ter verdieping Dit hoofdstuk bevat sleutelvragen die helpen bij het bestuderen van de centrale controle van lichaamsbeweging, inclusief de rol van reflexen, de hersenstam, motorische cortex, cerebellum, basale ganglia en de integratie van sensorische informatie voor evenwicht. Specifieke onderwerpen die aan bod komen zijn onder andere de flexiereflex, gekruiste extensiereflex, Golgi peesreflex, spierspoelreflex, en de werking van 'central pattern generators' (CPG's) [97](#page=97) [98](#page=98). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |---|---| | Neuronen | Cellulaire eenheden van het zenuwstelsel die informatie verwerken en doorgeven via elektrische en chemische signalen. Ze zijn gespecialiseerd in het geleiden van zenuwimpulsen. | | Gliacellen | Ondersteunende cellen in het zenuwstelsel die functies uitvoeren zoals isolatie van axonen, voeding, bescherming en het handhaven van de homeostase rondom neuronen. | | Perifere zenuwen | Zenuwen die buiten het centrale zenuwstelsel (hersenen en ruggenmerg) liggen en signalen tussen het centrale zenuwstelsel en de rest van het lichaam transporteren. | | Elektrische signalen | Prikkels die worden gegenereerd door de beweging van geladen deeltjes (ionen) over het celmembraan, wat resulteert in een verandering van de membraanpotentiaal. | | Cel-cel communicatie | Het proces waarbij cellen signalen uitwisselen om hun activiteiten te coördineren, wat in het zenuwstelsel voornamelijk plaatsvindt via synapsen met neurotransmitters. | | Somatosensorische fysiologie | De studie van de verwerking van sensorische informatie die afkomstig is van de huid, spieren, gewrichten en andere somatische weefsels, zoals tast, druk, temperatuur en pijn. | | Tactiele lokalisatie | Het vermogen om te bepalen welk specifiek deel van de huid is aangeraakt door een stimulus. | | Propriosensoriek | Het vermogen om de positie, beweging en spanning van lichaamsdelen te registreren, wat essentieel is voor coördinatie en balans. | | Adaptatie van sensoren | Het proces waarbij sensorische receptoren hun reactie op een aanhoudende stimulus verminderen, wat kan leiden tot fasische (snel adapterende) of tonische (traag adapterende) reacties. | | Fasische receptoren | Receptoren die snel adapteren en primair reageren op veranderingen in een stimulus, zoals een drukverandering. | | Tonische receptoren | Receptoren die langzaam of helemaal niet adapteren en continu reageren op een aanhoudende stimulus, zoals de proprioceptie. | | Nocisensoriek | Het proces van het detecteren van schadelijke prikkels die weefselschade kunnen veroorzaken, door gespecialiseerde nociceptoren. | | Pijn | Een onaangename sensorische en emotionele ervaring die geassocieerd is met werkelijke of potentiële weefselschade. | | Referred pain | Pijn die wordt waargenomen in een ander deel van het lichaam dan de locatie van de werkelijke stimulus of weefselschade, vaak als gevolg van gedeelde neurale banen. | | Vestibulair systeem | Een deel van het binnenoor dat verantwoordelijk is voor het registreren van hoofdpositie en beweging, essentieel voor balans en de vestibulo-oculaire reflex. | | Autonoom zenuwstelsel | Het deel van het zenuwstelsel dat onvrijwillige lichaamsfuncties reguleert, zoals hartslag, ademhaling en spijsvertering, onderverdeeld in sympathisch en parasympathisch zenuwstelsel. | | Homeostase | Het vermogen van een organisme om een stabiel intern milieu te handhaven, ondanks veranderingen in de externe omgeving. | | Sympathisch zenuwstelsel | Deel van het autonome zenuwstelsel dat reageert op stress of activiteit, vaak geassocieerd met de 'vecht-of-vlucht' respons. | | Parasympathisch zenuwstelsel | Deel van het autonome zenuwstelsel dat verantwoordelijk is voor rust en herstel, vaak geassocieerd met de 'rust-en-verteer' respons. | | Neurotransmitters | Chemische boodschappers die signalen overbrengen tussen neuronen bij synapsen. | | Doelwitorganen | Organen of weefsels waarop de effecten van neurotransmitters of hormonen gericht zijn. | | Neurale reflexen | Snelle, automatische reacties van het lichaam op stimuli die via reflexbogen worden geleid. | | Skeletspierreflexen | Reflexen die betrekking hebben op skeletspieren, zoals de stretchreflex en de Golgipeesreflex. | | Stretchreflex | Een reflex waarbij een spier samentrekt als reactie op snelle rek, wat wordt gemedieerd door spierspoeltjes. | | Reciproke inhibitie | Een reflexmechanisme waarbij de activatie van een spier leidt tot de inhibitie van zijn antagonistische spier. | | Alpha-gamma coactivatie | Gelijktijdige activatie van alfa- en gamma-motorneuronen, wat zorgt voor een gecoördineerde contractie van zowel de spiervezels als de spierspoeltjes. | | Spierspoel | Een proprioreceptor in spieren die de spierlengte en veranderingen daarin detecteert. | | Golgipeesreflex | Een reflex waarbij een spier ontspant als reactie op overmatige spanning in de pees, gemedieerd door Golgi peesorgaantjes. | | Flexiereflex | Een reflex waarbij een ledemaat wordt teruggetrokken van een schadelijke stimulus. | | Gekruiste extensiereflex | Een reflex waarbij, na het optreden van een flexiereflex aan één zijde, de ledemaat aan de tegenovergestelde zijde wordt gestrekt om ondersteuning te bieden. | | Geïntegreerde controle van lichaamsbewegingen | Het gecoördineerde proces waarbij verschillende delen van het zenuwstelsel samenwerken om bewegingen te plannen, initiëren, uitvoeren en moduleren. | | Descenderende controle | Motorische commando's die vanuit hogere centra in het centrale zenuwstelsel naar lagere centra worden gestuurd om beweging te initiëren en te moduleren. | | Basale ganglia | Een groep subcorticale kernen in de hersenen die betrokken zijn bij de planning, initiatie en uitvoering van bewegingen, evenals bij leren en cognitie. | | Cerebellum | Een deel van de hersenen dat cruciaal is voor coördinatie, balans, motorisch leren en het verfijnen van bewegingen door het vergelijken van intentie met feitelijke uitvoering. | | Pijnmatrix | Een netwerk van hersengebieden die samenwerken om pijn te verwerken, te integreren en te interpreteren, inclusief sensorische, emotionele en cognitieve aspecten. | | Centrale sensitisatie | Een verhoogde prikkelbaarheid en responsiviteit van het centrale zenuwstelsel op sensorische input, wat leidt tot verhoogde pijnperceptie en hyperalgesie. | | Lange termijn potentiatie (LTP) | Een neurobiologisch mechanisme dat ten grondslag ligt aan leren en geheugen, waarbij de efficiëntie van synaptische transmissie toeneemt na herhaalde stimulatie. | | Pijngeheugen | De opslag van informatie over pijnlijke ervaringen in het brein, die latere reacties op vergelijkbare situaties kan beïnvloeden. | | Stressrespons | De fysiologische reactie van het lichaam op stressoren, gemedieerd door het autonome zenuwstelsel en de hypothalamus-hypofyse-bijnier-as. | | Cortisol | Een stresshormoon geproduceerd door de bijnieren, dat betrokken is bij de stressrespons en ook een rol speelt bij pijnmodulatie. | | Adrenaline | Een hormoon en neurotransmitter geproduceerd door de bijnieren en het sympathische zenuwstelsel, dat betrokken is bij de acute stressrespons. | | Gamma-aminoboterzuur (GABA) | Een remmende neurotransmitter in het centrale zenuwstelsel die een dempende werking heeft op neuronale activiteit en een rol speelt bij pijnstilling. | | Noradrenaline | Een neurotransmitter en hormoon dat betrokken is bij de sympathische stressrespons en ook een rol speelt bij pijnmodulatie. |