Dierengedrag Samenvatting.pdf

# Methodologie van diergedragsonderzoek: fasen en processen Dit onderwerp behandelt de systematische observatie en registratie van diergedrag voor wetenschappelijke doeleinden, van vraagformulering tot data-analyse [1](#page=1). ## 1. Waarom gedrag meten? Het systematisch observeren en meten van diergedrag is fundamenteel in toegepast ethologisch onderzoek en diverse andere onderzoeksgebieden. Het draagt bij aan het begrijpen van de evolutionaire context van gedrag ten behoeve van overleving en voortplanting, de aanpassing aan de omgeving (ecologie) en de onderliggende prikkels, hersenprocessen en hormonale mechanismen (ethologie). Modelorganismen zoals duiven en ratten worden gebruikt voor leerprocesstudies, terwijl zebravissen en fruitvliegen nuttig zijn voor neurologische, genetische en sociale mechanismen [1](#page=1). In toegepaste contexten wordt gedragsonderzoek ingezet voor praktische problemen en dierenwelzijnverbetering, zoals het herkennen van stress en ziekte in de veeteelt, het evalueren van natuurlijk gedrag in dierentuinen en het verbeteren van training en omgang met huisdieren. In natuurbeheer helpt gedragskennis bij het beschermen van diersoorten en het beheren van ecosystemen, bijvoorbeeld door het volgen van wolvenpopulaties [1](#page=1). Medisch onderzoek maakt gebruik van dieren als modellen voor inzichten in neurologie, psychologie en farmacologie, en gedrag dient als indicator voor pijn, stress of cognitieve veranderingen bij de ontwikkeling van medicijnen en therapieën. Ook voor het welzijn van dieren zelf wordt dit toegepast, bijvoorbeeld bij diergeneeskundige medicatie. Sommige onderzoeksvragen die ethisch niet rechtstreeks bij mensen onderzocht kunnen worden, worden bij dieren uitgevoerd, zij het onder strikte wettelijke en ethische richtlijnen met focus op minimalisering van lijden. Gedragsonderzoek speelt tevens een rol in maatschappelijke en technologische contexten, als waarschuwingssignaal voor ecologische verstoringen en als inspiratiebron voor technologische innovatie, zoals sonar- en radarsystemen gebaseerd op echolocatie. Tot slot is er een intrinsieke fascinatie voor dieren en hun gedrag die inzicht biedt in de complexiteit van het leven [1](#page=1). ## 2. Gedragsstudie: fasen en processen Het bestuderen van diergedrag verloopt systematisch via een reeks stappen om betrouwbare, herhaalbare en wetenschappelijk bruikbare gegevens te verkrijgen [1](#page=1) [2](#page=2). ### 2.1 Vraag formuleren Elke gedragsstudie start met een onderzoeksvraag, die kan voortkomen uit nieuwsgierigheid, een praktisch probleem of eerdere bevindingen. Vragen kunnen breed zijn ("Hoe ziet het voortplantingsgedrag van konijnen in groepshuisvesting eruit?") of specifieker ("Vertonen mannelijke konijnen in kleine groepen meer agressief gedrag dan mannelijke konijnen in grotere groepen?"). Kennis van het onderwerp maakt specifiekere vragen mogelijk [2](#page=2). ### 2.2 Hypothesen formuleren Een hypothese is een voorlopige, toetsbare verklaring voor een fenomeen en drukt de verwachte verbanden tussen factoren uit. Vaak worden tegengestelde hypothesen geformuleerd [2](#page=2). > **Example:** Onderzoeksvraag: Heeft de worpgrootte van de hond invloed op het slaapgedrag van pups? > Hypothese 1: Bij grotere worpen slapen pups korter, omdat ze elkaar vaker storen tijdens de slaap. > Hypothese 2: Bij grotere worpen slapen pups langer, omdat de intensieve interacties tussen pups vermoeiend zijn en de slaap bevorderen [2](#page=2). ### 2.3 Voorspellingen afleiden Uit een hypothese volgen concrete, empirisch testbare voorspellingen die de verwachte verschillen in data tussen hypothesen weergeven. Hoe specifieker de voorspellingen, hoe gemakkelijker het is om empirisch onderscheid te maken [2](#page=2). > **Example:** Uit hypothese 1 volgt: > De totale duur van de slaapperiode is korter bij grotere worpen dan bij kleinere. > Het aantal slaaponderbrekingen is hoger in grotere worpen. > Uit hypothese 2 volgt: > De totale duur van de slaapperiode is langer bij grotere worpen dan bij kleinere. > Het aantal interacties tussen pups tijdens de actieve periode is groter bij grotere worpen. > De intensiteit van de interacties tussen pups is hoger in grotere worpen [2](#page=2). ### 2.4 Keuze van gedragsvariabelen Niet alle gedragingen kunnen geobserveerd worden. Op basis van de onderzoeksvraag en voorspellingen worden de relevante gedragsmatige observaties bepaald. Oriënterende observaties zijn cruciaal om geen essentiële gedragingen te missen. Het is belangrijk om niet meer te meten dan nodig, aangezien observaties tijdrovend zijn [2](#page=2). ### 2.5 Keuze van registratiemethoden Na het vaststellen van de variabelen wordt de registratiemethode gekozen: directe observatie, indirecte methoden (beeld/geluidsopnames) of automatische systemen (sensoren, zenders). Hierbij worden ook sampling en recording rules vastgelegd [2](#page=2). ### 2.6 Voorbereidende (preliminaire) observaties Deze observaties helpen bij het aanscherpen van de vraag en hypothesen, het bepalen van te observeren gedragingen en meetmethoden, en het testen van de praktische haalbaarheid. Ze laten de onderzoeker vertrouwd raken met de diersoort en haar gedragsrepertoire [3](#page=3). ### 2.7 Dataverzameling Observaties worden uitgevoerd volgens het protocol. Voldoende data is cruciaal, maar het is belangrijk tijdig te stoppen om overmatige dataverzameling, die tijd en middelen kost zonder noodzakelijk extra inzichten te bieden, te voorkomen [3](#page=3). ### 2.8 Exploratieve en bevestigende data-analyse De exploratieve analyse omvat eenvoudige berekeningen (gemiddelden, spreidingen, frequenties) en grafische samenvattingen om patronen te herkennen. Daarna volgt de bevestigende analyse, waarbij hypothesen statistisch getoetst worden om de significantie van waargenomen effecten te bepalen. Resultaten kunnen ook leiden tot nieuwe vragen [3](#page=3). ## 3. Beschrijving van het gedrag ### 3.1 Ethogram Een ethogram is een inventaris van de gedragingen van een diersoort, met nauwkeurige beschrijvingen die onderverdeeld kunnen zijn in categorieën. Tekeningen, foto's of video's kunnen de herkenbaarheid verhogen. Er zijn twee soorten [3](#page=3): * **Species ethogram**: Omvat het volledige gedragsrepertoire van een diersoort [3](#page=3). * **Experimenteel ethogram**: Bevat enkel de gedragingen die relevant zijn voor specifieke experimentele studies [3](#page=3). ### 3.2 Meten van gedrag Gedrag kan op verschillende manieren gekwantificeerd worden [3](#page=3): * **Latentie**: De tijd tussen een prikkel en het begin van een gedrag [3](#page=3). * **Frequentie**: Het aantal keren dat een gedrag voorkomt per tijdseenheid, geschikt voor kortdurende gedragingen (events) [3](#page=3). > **Example:** Een rat duwt 60 keer op een hefboom in 30 minuten, wat een frequentie van 2 per minuut oplevert [3](#page=3). * **Duur**: De tijdslengte waarin een gedragspatroon aanhoudt, of de totale som van tijdsperiodes voor een bepaald gedrag (states) [3](#page=3). > **Tip:** De diagrammen op pagina 19 illustreren de concepten latentie, frequentie en duur visueel [3](#page=3). ## 4. Registratiemedia ### 4.1 Beschrijvende registratie De observator registreert gedrag in eigen woorden (notities of gesproken opnames). Dit is nuttig voor verkennende observaties, zeldzame gedragingen, of binnen de ad libitum-methode [4](#page=4). ### 4.2 Protocolbladen (check sheets) Gestandaardiseerde formulieren voor ordelijke en efficiënte registratie. Ze bestaan uit kolommen (gedragingen) en rijen (sample intervals). Verschillende recording rules kunnen gecombineerd worden [4](#page=4): * **Instantaneous sampling**: Gedrag genoteerd op de lijn bij elk sample point [4](#page=4). * **One-zero sampling**: Een kenmerk (bv. kruisje) als gedrag binnen het interval optrad [4](#page=4). * **Continuous recording**: Alle gedragingen binnen een interval worden aangeduid; intervallen dienen enkel voor tijdsordening [4](#page=4). > **Tip:** Protocolbladen moeten aangepast worden aan het specifieke experiment en de gekozen recording rule. Houd rekening met digitale invoer bij het ontwerp [4](#page=4). ### 4.3 Beeldopnames Lange observatieperiodes kunnen worden vastgelegd, met de mogelijkheid tot versnellen, vertragen of herhalen. Dit verhoogt de betrouwbaarheid door herhaalbaarheid en meerdere beoordelaars. Nadelen zijn een beperkt gezichtsveld en het risico op overanalyse. Time-lapse-opnames maken beelden op vaste intervallen [4](#page=4). ### 4.4 Event recorder Een digitaal systeem dat gedrag registreert via toetsaanslagen of knopindrukken, gekoppeld aan gedragscodes. Het systeem registreert tijdstip en duur [4](#page=4). > **Example:** Bij varkens kunnen toetsen 'W' (woelen), 'S' (schuren), 'L' (slapen) en 'T' (stereotiep gedrag) vertegenwoordigen. Software zoals The Observer® XT of BORIS werkt volgens dit principe [4](#page=4). ## 5. Ritmes ### 5.1 Inleiding Biologische ritmes zijn herhalende patronen in fysiologische of gedragsprocessen met een constante periode (tijdscyclus). Veel gedragingen zijn niet willekeurig, maar vertonen regelmatige patronen, beïnvloed door interne biologische klokken en externe prikkels (zeitgebers). Het is cruciaal om rekening te houden met ritmes bij observaties, aangezien gedrag sterk kan variëren afhankelijk van het tijdstip van de dag of seizoen [4](#page=4). ### 5.2 Soorten ritmes Ritmes worden ingedeeld op basis van hun periode [5](#page=5): * **Circadiaan ritme**: Ongeveer 24 uur. Voorbeelden zijn slaap-waakritmes, lichaamstemperatuur en hormoonafgifte (cortisol, melatonine). Het is belangrijk om stalen op hetzelfde tijdstip te nemen om dag-nachtvariaties te vermijden. Pijntolerantie vertoont ook een circadiaan ritme. Kunstmatige verschuivingen zijn mogelijk door belichting te manipuleren [5](#page=5). * **Ultradiaan ritme**: Minder dan 24 uur. Herhaalt zich meerdere keren per dag, zoals eet-, rustcycli, slaapfasen, hartslag of herkauwgedrag [5](#page=5). * **Infradiaan ritme**: Meer dan 24 uur. Voorbeelden zijn oestruscycli bij zoogdieren of kuikenverzorging [5](#page=5). * **Circannuaal ritme (jaarritme)**: Ongeveer één jaar. Omvat seizoensgebonden gedrag zoals voortplanting, migratie of winterslaap, vaak gestuurd door fotoperiode [5](#page=5). ### 5.3 Detectie van ritmes Ritmische variaties kunnen aangetoond worden door gedragsfrequenties of activiteitspatronen grafisch uit te zetten tegen de tijd [5](#page=5). > **Example:** Activiteitsmetingen bij kuikens toonden een duidelijk circadiaan ritme met perioden van verhoogde en verminderde activiteit, met een cyclus van ongeveer 24 uur [5](#page=5). ## 6. Identificatie van dieren ### 6.1 Inleiding Betrouwbare identificatie van individuele dieren is essentieel voor het correct toeschrijven van observaties, met name bij focal sampling. Een goede identificatiemethode is betrouwbaar, duurzaam, diervriendelijk en praktisch toepasbaar [5](#page=5) [6](#page=6). | Factor | Toelichting | Voorbeelden | | :----------------- | :----------------------------------------------------------------------- | :------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | Betrouwbaar | Ondubbelzinnig, elk dier altijd correct herkenbaar. | Uniek ringnummer, microchipcode, specifiek strepenpatroon. | | Duurzaam | Markering blijft zichtbaar/geldig gedurende de hele observatieperiode. | Tijdelijke kleurmarkering, microchip, pootring, tatoeage, natuurlijke patronen. | | Diervriendelijk | Geen of minimale pijn, stress of gedragsverandering. | Kleurmarkering, oormerken, tatoeages (met aandacht voor impact), GPS-zenders (gewicht). | | Praktisch toepasbaar | Uitvoerbaar en efficiënt in de onderzoeksomstandigheden. | Vachtkleuring in labo, fotoherkenning/telemetrie in veld, snel leesbare markering bij grote veestapels. | ### 6.2 Identificatiemethoden * **Visuele identificatiemethoden**: * **Kunstmatige visuele markeringen**: Oormerken (landbouwdieren), tatoeages (labodieren), scheer/knippatronen (tijdelijk), vachtmarkeringen met kleurstoffen (tijdelijk), ringen of halsbanden (vogels, kleine zoogdieren). Er moet nagegaan worden of deze markeringen geen ongewenste gedragsveranderingen veroorzaken [6](#page=6). * **Natuurlijke visuele markeringen**: Individuele herkenning aan natuurlijke aftekeningen of kenmerken, zoals strepen bij zebra's, neusvorm bij gorilla's, oorvorm bij olifanten, etc.. Foto-identificatie kan gebruikt worden om de herkenning te controleren [6](#page=6). * **Elektronische identificatiemethoden**: Gebruiken radiogolven voor herkenning en/of volgen [6](#page=6). * **Microchips (RFID-transponders)**: Draadloze identificatie via radiogolven. Standaardmethode voor permanente identificatie van gezelschapsdieren [6](#page=6). * **VHF-zender**: Zenden radiogolven uit die met een richtantenne en ontvanger gedetecteerd worden. Geschikt voor lokalisatie van individuele dieren, vereist manueel tracking. Mini-VHF-zenders zijn geschikt voor kleine dieren [6](#page=6). * **GPS-telemetrie**: Satellietnavigatiesysteem voor positiebepaling. Data kan lokaal opgeslagen of realtime verzonden worden. Geschikt voor middelgrote tot grote dieren. Zenders kunnen ook uitgerust zijn met sensoren voor fysiologische gegevens (biotelemetrie). Het gewicht van de zender mag idealiter niet meer dan 3-5% van het lichaamsgewicht bedragen [6](#page=6). ### 6.3 Veldomstandigheden Identificatie en volgen in het wild is uitdagender door moeilijk bereikbare dieren, grote afstanden en complexe omgevingen. Vangst en markering moeten de stress minimaliseren. De gekozen methode mag gedrag, overlevingskans of sociale relaties niet negatief beïnvloeden [6](#page=6). ## 7. Directe versus indirecte observaties * **Directe observatie**: Gedrag wordt waargenomen terwijl de observator aanwezig is. De aanwezigheid van de observator kan gedrag subtiel beïnvloeden. Technieken om de invloed te beperken zijn schuilplaatsen, observatiehutten, schermen, en habituatie. Het blijft echter moeilijk zeker te stellen of dieren niet beïnvloed worden [7](#page=7). * **Indirecte observatie**: Dataverzameling zonder fysieke aanwezigheid tijdens het gedrag (camera's, sensoren, sporenanalyse). In laboratoria kunnen éénrichtingsramen, spiegels, camera's, geluidsopnames, sensoren of sporenanalyse gebruikt worden. Dieren moeten ook voldoende wennen aan testsituaties [7](#page=7). Directe observatie is waardevol voor gedetailleerde beschrijvingen en het opmerken van onverwachte gebeurtenissen. Indirecte observatie biedt het voordeel van ongestoord onderzoek en dataverzameling over langere periodes [7](#page=7). ## 8. Experimenter bias Experimenter bias is de onbedoelde invloed die een onderzoeker uitoefent op de onderzoeksdieren of de interpretatie van resultaten. Dit kan leiden tot het onbewust geven van signalen aan dieren (zoals bij het paard Clever Hans) of tot subjectieve waarneming en interpretatie van gedrag, zelfs in menselijk onderzoek [7](#page=7). Om dit te voorkomen, wordt een blind onderzoeksontwerp gebruikt, waarbij de persoon die metingen verricht, niet weet welke behandeling elk individu of elke groep kreeg. In studies met menselijke deelnemers kan participant bias optreden; deelnemers passen hun gedrag aan als ze weten tot welke groep ze behoren of wat de verwachtingen zijn. Dubbelblinde onderzoeksopzetten, waarbij noch de onderzoeker, noch de proefpersonen weten welke behandeling wordt gegeven, worden vaak toegepast in klinische studies. Automatische registratiesystemen en objectieve scoringscriteria verminderen subjectiviteit [7](#page=7). ## 9. Analyse en interpretatie van de data * **Verkennende data-analyse en beschrijvende statistiek**: Verzamelen, samenvatten en visueel voorstellen van resultaten (grafieken, histogrammen, scatterplots) om trends en verbanden te ontdekken [7](#page=7). * **Bevestigende data-analyse of verklarende statistiek**: Statistische toetsing van gegevens om hypothesen te bevestigen of verwerpen. Voorzichtigheid is geboden; een grondige verkennende analyse is noodzakelijk voordat geschikte statistische toetsen worden toegepast [7](#page=7). ## 10. Sampling rules Sampling rules bepalen wie of welke groep individuen geobserveerd wordt en wanneer dit gebeurt [7](#page=7). ### 10.1 Ad libitum sampling Ad libitum sampling is een informele, niet-systematische observatiemethode waarbij de observator noteert wat op dat moment relevant lijkt. Het voordeel is dat het kan helpen om vertrouwd te raken met het gedragsrepertoire en kan dienen als basis voor een voorlopig ethogram. Het kan ook nuttig zijn voor het registreren van zeldzame, toevallige gedragingen. Het nadeel is dat de meest opvallende gedragingen of individuen een grotere kans hebben om geregistreerd te worden, wat kan leiden tot vertekening. Als elk voorkomen van een bepaald gedrag met specifieke details geregistreerd wordt, spreekt men van behaviour sampling [8](#page=8). > **Tip:** Gebruik ad libitum sampling voornamelijk in de verkennende fase van een onderzoek om een eerste indruk te krijgen en een ethogram op te stellen [8](#page=8). ### 10.2 Focal sampling of focal animal sampling Bij focal sampling wordt één specifiek individu, nest of subgroep gedurende een vastgestelde periode geobserveerd, waarbij alle relevante gedragingen worden geregistreerd. Deze methode is geschikt voor studies van groepsdieren waarbij het onmogelijk is alle individuen tegelijk te observeren. Het is belangrijk dat de selectie van de te observeren dieren willekeurig gebeurt om vertekening te voorkomen en een representatieve steekproef te garanderen [8](#page=8). Als het gevolgde dier tijdelijk buiten beeld verdwijnt, wordt dit genoteerd als een 'time-out'. Deze periodes worden bij latere berekeningen, zoals time budgets, uitgesloten. Een time budget geeft de relatieve tijdsbesteding van een dier aan verschillende gedragingen weer [8](#page=8). > **Tip:** Focal animal sampling is een sampling rule (wie observeer je), terwijl continuous recording een recording rule is (hoe registreer je). Ze kunnen gecombineerd worden, maar zijn niet hetzelfde [8](#page=8). ### 10.3 Scan sampling Scan sampling houdt in dat een groep individuen op regelmatige intervallen snel wordt geobserveerd, en het gedrag van elk individu op dat moment wordt geregistreerd. Dit gebeurt vaak via instantaneous sampling. De methode laat toe om relatief snel informatie te verzamelen over een groter aantal dieren. Het kan gecombineerd worden met focal animal sampling [8](#page=8). > **Example:** Om de 10 minuten elk dier in een groep van 10 varkens gedurende 2 seconden bekijken [8](#page=8). ### 10.4 Behaviour sampling Bij behaviour sampling wordt de hele groep geobserveerd en registreert men elk voorkomen van een specifiek gedrag, inclusief wie het uitvoerde en tegenover wie. De focus ligt op het gedrag, niet op een specifiek individu. Deze methode is vaak nuttig voor het registreren van zeldzame, belangrijke gedragingen zoals gevechten of copulaties [8](#page=8). ## 11. Recording rules Recording rules bepalen hoe het geregistreerde gedrag wordt gecodeerd [9](#page=9). ### 11.1 Continuous recording Continuous recording (ook wel all-occurrences recording genoemd) registreert elk voorkomen van een gedrag, inclusief de duur ervan. Dit levert gedetailleerde gegevens op over frequentie, duur en volgorde van gedragingen en is geschikt voor gedragssequenties. Het vereist echter continue aandacht van de observator en kan tijdsintensief zijn, waardoor beeldopnames vaak worden gebruikt [9](#page=9). > **Tip:** Continuous recording is de voorkeursmethode wanneer nauwkeurige gegevens over frequentie, duur of volgorde van gedragingen essentieel zijn [9](#page=9). ### 11.2 Time sampling Bij time sampling wordt het gedrag periodiek geobserveerd, waarbij slechts een steekproef van het gedrag wordt vastgelegd. Dit condenseert de hoeveelheid informatie en maakt gelijktijdige observatie van meerdere gedragscategorieën of individuen mogelijk. Een observatiesessie wordt opgedeeld in sample intervals, met aan het einde een sample point [9](#page=9). #### 11.2.1 Instantaneous sampling of point sampling Instantaneous sampling noteert op elk sample point wat het dier op dat precieze moment doet of welk gedrag het wel of niet vertoont. De resultaten worden uitgedrukt als de proportie sample points waarop het gedrag werd waargenomen. De nauwkeurigheid hangt af van de lengte van het sample interval en de gemiddelde duur van het gedrag. Deze methode is vooral geschikt voor 'states' die duidelijk herkenbaar zijn op een bepaald moment [9](#page=9). > **Example:** Een bepaald gedrag werd op 20 van de 60 sample points gezien; de score is dan 0,33 [9](#page=9). #### 11.2.2 One-zero sampling One-zero sampling registreert of een bepaald gedrag ergens tijdens het voorafgaande sample interval is opgetreden. Er wordt geen rekening gehouden met hoe vaak of hoe lang het gedrag voorkwam binnen dat interval. De resultaten worden uitgedrukt als de proportie sample intervals waarin het gedrag minstens één keer voorkwam. Deze methode heeft de neiging veelvoorkomende gedragingen te overschatten en zeldzame of kortdurende gedragingen te onderschatten [9](#page=9). > **Example:** Een gedrag kwam tijdens 25 van de 60 intervals voor; de score bedraagt dan 0,42 [9](#page=9). > **Tip:** One-zero sampling is handig voor snelle, globale indicaties van gedrag, maar minder geschikt voor nauwkeurige metingen [10](#page=10). ## 12. Types gedragsmetingen Er zijn verschillende manieren om gedrag kwantitatief te beschrijven [10](#page=10). ### 12.1 Latentie Latentie is de tijd tussen een referentiemoment en het eerste optreden van een specifiek gedrag. Het is een maat voor reactiesnelheid of motivatie [10](#page=10). > **Example:** Een rat drukt 6 minuten nadat ze in een Skinnerbox is geplaatst een hefboom in; de latentie is 6 minuten [10](#page=10). ### 12.2 Frequentie Frequentie is het aantal keren dat een bepaald gedrag voorkomt per tijdseenheid. Het is vooral geschikt voor kortdurende, afgebakende gedragingen (events) [10](#page=10). > **Example:** Een rat duwt 60 keer op een hefboom gedurende 30 minuten; de frequentie is 2 per minuut [10](#page=10). ### 12.3 Duur Duur is de tijdslengte waarin één enkel gedragspatroon aanhoudt. De totale duur is de som van alle tijdsperiodes waarin een gedrag voorkomt. Deze maat wordt vooral gebruikt voor 'states' [10](#page=10). ## 13. Registratiemedia Registratiemedia zijn de hulpmiddelen die gebruikt worden om gedragsdata te verzamelen [10](#page=10). ### 13.1 Beschrijvende registratie Bij beschrijvende registratie noteert de observator het gedrag in eigen woorden. Dit is nuttig voor verkennende observaties, zeldzame gedragingen, of binnen de ad libitum-methode [10](#page=10). ### 13.2 Protocolbladen (check sheets) Protocolbladen bieden een gestandaardiseerde en efficiënte manier van noteren. Ze bestaan uit vooraf ontworpen formulieren met kolommen (gedragingen) en rijen (sample intervals). Verschillende recording rules kunnen gecombineerd worden op één protocolblad [10](#page=10). --- # Nature versus nurture: de invloed van genetica en omgeving op gedrag Dit deel verkent de complexe interactie tussen aangeboren aanleg (nature) en omgevingsfactoren (nurture) op de ontwikkeling van gedrag, met specifieke aandacht voor mechanismen zoals epigenetica en inprenting. ### 2.1 Het debat over nature en nurture en hun interactie Het debat over nature en nurture analyseert de relatieve en gecombineerde invloed van genetische aanleg en omgevingsfactoren op de ontwikkeling van gedrag [22](#page=22) [23](#page=23). #### 2.1.1 Nature: de rol van genetica Genetica vormt de basis van gedrag, vaak op een polygenetische manier. Het stuurt onder andere de werking van neurotransmitters en hormonen, wat essentieel is voor emoties, reacties en individuele gedragsverschillen [23](#page=23). ##### 2.1.1.1 Instinct als symbool van nature Aanvankelijk werd instinct gezien als een aangeboren, soortspecifiek gedrag dat de "nature"-component van gedrag vertegenwoordigde, zoals onderzocht door Tinbergen en Lorenz. Later werd de term breder toegepast op innerlijke drangen, onbewuste handelingen of onverklaarbaar gedrag. Vanwege de diversiteit, breedte en meetbaarheidsproblemen, raakte de term "instinct" in onbruik bij ethologen, ondanks de sterke link met aangeboren gedrag [23](#page=23). #### 2.1.2 Nurture: de rol van de omgeving Omgevingsfactoren, waaronder opvoeding en ervaringen, spelen een cruciale rol in de ontwikkeling van gedrag [23](#page=23). #### 2.1.3 Interactie tussen genetisch en omgeving De interactie tussen genetica en omgeving is fundamenteel voor het begrijpen van gedrag [23](#page=23). > **Example:** Een dier met een genetische aanleg voor angstig gedrag dat opgroeit in een stabiele, veilige omgeving, zal weinig angstig gedrag vertonen. Omgekeerd kan een dier met een genetische aanleg voor stressbestendigheid, na negatieve ervaringen, stressgevoeliger worden [23](#page=23). #### 2.1.4 Inprenting: een brug tussen nature en nurture Inprenting is een fenomeen dat de interactie tussen aangeboren aanleg en omgevingsinvloeden illustreert. De aangeboren neiging om bewegende objecten te volgen is genetisch bepaald (nature), maar welk object gevolgd wordt, wordt geleerd tijdens een vroege gevoelige periode door middel van ervaring (nurture). Dit geldt voor het volgen van de moeder, een ander dier of een levenloos object [23](#page=23). ### 2.2 Epigenetica: hoe de omgeving genexpressie beïnvloedt Epigenetica bestudeert hoe de omgeving de genexpressie kan beïnvloeden zonder de DNA-sequentie zelf te veranderen. Factoren zoals voeding en stress kunnen chemische markeringen op het DNA of structuureiwitten aanbrengen, waardoor genen actiever of inactiever worden. Dit leidt tot variaties in eiwitproductie, wat invloed heeft op bijvoorbeeld het aantal receptoren in de hersenen of hormonen zoals oxytocine. Deze veranderingen kunnen vaak omkeerbaar zijn [24](#page=24). #### 2.2.1 Epigenetica en moederzorg bij ratten Een bekend voorbeeld van epigenetica is moederzorg bij ratten. Rattenjongen die veel worden gelikt en verzorgd door hun moeder, ontwikkelen later een lagere stressgevoeligheid. Deze zorgervaringen veroorzaken epigenetische veranderingen in genen die de stressrespons reguleren, met name in het NR3C1-gen dat codeert voor glucocorticoïdereceptoren [24](#page=24). ##### 2.2.1.1 Het NR3C1-gen en de stressrespons Veel moederzorg leidt tot een epigenetische modificatie nabij het NR3C1-gen, waardoor dit gen sterker wordt afgelezen. Dit resulteert in meer glucocorticoïdereceptoren in de hippocampus, hypothalamus en hypofyse. Bij stress wordt cortisol vrijgesteld, dat bindt aan deze receptoren en een negatieve feedback genereert, wat de cortisolafgifte vermindert. Een verhoogd aantal receptoren versterkt deze negatieve feedback van de HPA-as, wat resulteert in betere remming van cortisolafgifte en dus stressbestendigere dieren. Het NR3C1-gen is onderdeel van een groter gennetwerk dat de stressrespons beïnvloedt [24](#page=24). #### 2.2.2 Fysiologische stressrespons De fysiologische stressrespons omvat twee belangrijke assen [24](#page=24): 1. **Sympathicus-bijniermerg as:** Deze as leidt tot de vrijlating van adrenaline [24](#page=24). 2. **Hypothalamus-hypofyse-bijnierschors (HPA) as:** Deze as leidt tot de vrijlating van cortisol, een glucocorticoïde, waarbij ACTH (adrenocorticotroop hormoon) een rol speelt [24](#page=24). ##### 2.2.2.1 Negatieve feedback in de HPA-as De HPA-as functioneert als een negatief feedbacksysteem. Cortisol remt zijn eigen vrijlating door te binden aan glucocorticoïdereceptoren in de hippocampus, hypothalamus en hypofyse [24](#page=24). ##### 2.2.2.2 De hippocampus De hippocampus is een hersengebied dat betrokken is bij geheugen, ruimtelijke oriëntatie en stressregulatie. De naam "Hippocampus" is afgeleid van zijn zeepaardachtige vorm [24](#page=24). #### 2.2.3 Intergenerationele overdracht in epigenetica Er wordt onderzoek gedaan naar de intergenerationele overdracht van epigenetische veranderingen, wat inhoudt dat aangepaste genexpressie erfelijk kan worden doorgegeven. Dit is aangetoond bij dieren, maar de relevantie en omvang bij mensen worden nog onderzocht [24](#page=24). ### 2.3 Verrijking en hersenontwikkeling Verrijking heeft een positief effect op hersenontwikkeling en gedrag. Dit wordt bereikt door onder andere neuroplasticiteit (vorming en aanpassing van verbindingen tussen zenuwcellen), veranderingen in de hormoonhuishouding en epigenetische aanpassingen in genen die gerelateerd zijn aan stressregulatie. Vroege negatieve ervaringen kunnen deels hersteld worden door verrijking en goede zorg [25](#page=25). ### 2.4 Evolutie van gedrag door selectiemechanismen Gedrag evolueert over generaties heen door selectiemechanismen zoals natuurlijke, seksuele en kunstmatige selectie. Genetische variaties die de overleving en voortplanting bevorderen, worden doorgegeven [25](#page=25). #### 2.4.1 Klassieke selectiemechanismen Gedragskenmerken evolueren wanneer varianten met een erfelijke basis de kans op overleving en voortplanting vergroten [25](#page=25). ##### 2.4.1.1 Natuurlijke selectie Natuurlijke selectie bevoordeelt gedragingen die de overlevingskans vergroten, zoals de vluchtreactie bij herten en groepsvorming bij vogels [25](#page=25). ##### 2.4.1.2 Seksuele selectie Seksuele selectie bevoordeelt eigenschappen die de kans op voortplanting vergroten, door bijvoorbeeld aantrekkelijker te zijn voor partners of de concurrentie met rivalen te winnen. Kenmerken zoals de pauwenstaart en baltsrituelen bij de paradijsvogel kunnen energie kosten of gevaarlijk zijn, maar blijven bestaan vanwege het reproductieve voordeel dat opweegt tegen de overlevingsnadelen [25](#page=25). ##### 2.4.1.3 Kunstmatige selectie Kunstmatige selectie is een doelgericht proces waarbij mensen bewust individuen selecteren voor voortplanting op basis van gewenste eigenschappen, variërend van uiterlijke kenmerken tot productiviteit en tamheid [25](#page=25). #### 2.4.2 Domesticatieprocessen Domesticatie is het proces waarbij een populatie dieren wordt aangepast aan de mens en de door de mens gecreëerde omgeving, voornamelijk door middel van kunstmatige selectie, resulterend in genetische, morfologische en gedragsmatige veranderingen [25](#page=25). --- # Evolutie van gedrag door selectiemechanismen en domesticatie Dit onderwerp behandelt hoe gedrag evolueert door natuurlijke, seksuele en kunstmatige selectie, met specifieke aandacht voor het proces van domesticatie en de gevolgen ervan. ### 3.1 Selectiemechanismen die gedrag beïnvloeden Gedragskenmerken evolueren over generaties heen door selectiemechanismen wanneer genetische varianten die de overleving en voortplanting van een individu bevoordelen, vaker worden doorgegeven [25](#page=25). #### 3.1.1 Natuurlijke selectie Natuurlijke selectie begunstigt gedragingen die de kans op overleven van een individu vergroten. Concrete voorbeelden zijn de vluchtreactie bij herten, die hen helpt ontsnappen aan roofdieren, en groepsvorming bij vogels, wat gezamenlijke detectie van gevaar kan verbeteren [25](#page=25). #### 3.1.2 Seksuele selectie Seksuele selectie richt zich op eigenschappen die de kans op succesvolle voortplanting vergroten, hetzij door het aantrekkelijker maken voor potentiële partners, hetzij door het winnen van de competitie met rivalen. Eigenschappen die hieruit voortkomen, zoals de imposante pauwenstaart of complexe baltsrituelen bij paradijsvogels, kunnen aanzienlijke energiekosten met zich meebrengen of zelfs gevaarlijk zijn voor het individu. Desondanks blijven deze kenmerken bestaan omdat hun reproductieve voordeel groter is dan het nadeel voor hun overleving [25](#page=25). #### 3.1.3 Kunstmatige selectie Kunstmatige selectie is een doelgericht proces waarbij mensen actief individuen selecteren voor voortplanting op basis van specifieke, door hen gewenste eigenschappen. Deze eigenschappen kunnen zeer uiteenlopend zijn, variërend van esthetische kenmerken tot factoren die de productiviteit of de mate van tamheid beïnvloeden [25](#page=25). ### 3.2 Het proces van domesticatie Domesticatie is het proces waarbij een populatie van een diersoort wordt aangepast aan de mens en de door de mens gecreëerde omgeving. Dit proces manifesteert zich door genetische, morfologische en gedragsmatige veranderingen, grotendeels gestuurd door kunstmatige selectie [25](#page=25). #### 3.2.1 Protodomesticatie en zelfdomesticatie De hypothese van protodomesticatie suggereert dat dieren zich in eerste instantie spontaan aanpassen aan de nabijheid van mensen, nog vóórdat er sprake is van bewuste selectie of gerichte fokkerij. Dieren die inherent minder angstig zijn en een zekere tolerantie voor menselijke nabijheid tonen, kunnen profiteren van de beschikbaarheid van voedselresten bij menselijke nederzettingen. Dit vergroot hun overlevingskansen en leidt tot meer nakomelingen, wat op den duur genetische en gedragsmatige verschillen kan veroorzaken ten opzichte van hun wilde voorouders. Zelfdomesticatie is een specifieke vorm van protodomesticatie waarbij de dieren zelf het initiatief nemen om dichter bij menselijke nederzettingen te leven om zo de voordelen van beschikbare voedselbronnen te benutten [26](#page=26). #### 3.2.2 Domesticatie als geleidelijk proces Domesticatie omvat een tweeledig proces: ten eerste zijn er de genetische veranderingen die over meerdere generaties plaatsvinden door kunstmatige selectie, en ten tweede zijn er de omgevingsgeïnduceerde veranderingen die zich manifesteren in de ontwikkeling van elke individuele generatie, mede beïnvloed door leerprocessen. Het eindresultaat is de ontwikkeling van eigenschappen die bijzonder gunstig zijn binnen een door mensen gecreëerde of beïnvloede omgeving [26](#page=26). > **Tip:** Het is belangrijk om onderscheid te maken tussen domesticatie en temmen. Temmen is het individuele trainen van dieren om gewenst gedrag te vertonen ten opzichte van mensen. Dit leidt weliswaar tot gedragsmatige aanpassingen bij het getemde individu, maar niet tot genetische veranderingen die erfelijk doorgegeven kunnen worden [26](#page=26). #### 3.2.3 Criteria voor domesticatie (Jared Diamond) Jared Diamond heeft criteria opgesteld die bepalen hoe geschikt een diersoort is voor domesticatie. Hoe meer van deze voorwaarden een soort vervult, des te groter de kans op succesvolle domesticatie [26](#page=26). * **Dieet:** Een flexibel dieet dat door de mens geleverd kan worden, is essentieel [26](#page=26). * **Voortplanting:** Soorten met een vroege geslachtsrijpheid, die geen vaste paarvorming kennen en zich ook gemakkelijk in gevangenschap kunnen voortplanten, zijn geschikter [26](#page=26). * **Sociaal gedrag:** Leven in groepsverband met een duidelijke sociale structuur en hiërarchie vergemakkelijkt de aanpassing aan menselijke controle [26](#page=26). * **Relatie met de mens:** Geen extreme agressiviteit naar mensen toe en een acceptatie van sociale interacties met andere soorten, inclusief de mens, zijn cruciaal [26](#page=26). * **Vluchtreflex:** Een extreme vluchtreflex kan de interactie en beheersing door mensen bemoeilijken [26](#page=26). De eerste golf van domesticatie omvatte onder andere landbouwdieren en paarden, gevolgd door een tweede golf met onder andere pelsdieren en laboratoriumdieren [26](#page=26). > **Voorbeeld:** Wilde konijnen voldoen aan aanzienlijk meer criteria voor domesticatie dan hazen. Konijnen leven in groepen met een duidelijke hiërarchie, kennen een korte draagtijd en grote worpen, en zijn minder stressgevoelig. Hazen daarentegen leven solitair, hebben een langere draagtijd, kleinere worpen en een veel sterkere vluchtneiging [26](#page=26). #### 3.2.4 Het domestication syndrome Domesticatie kan leiden tot een specifiek cluster van veranderingen, bekend als het 'domestication syndrome', dat zowel gedrag, morfologie als fysiologie beïnvloedt [27](#page=27). * **Gedrag:** * Gedragsveranderingen zijn voornamelijk kwantitatief van aard, wat betekent dat bestaande gedragingen in frequentie toenemen of afnemen [27](#page=27). * Er treedt vaak een afname op in vluchtgedrag, prooivanggedrag en broedsheid (bij leghennen) [27](#page=27). * Er kan een toename zijn in seksuele drift en een vroegere geslachtsrijpheid [27](#page=27). * **Neotenie**, het behoud van juveniele kenmerken bij volwassen dieren, komt veelvuldig voor [27](#page=27). * Specifieke voorbeelden bij honden omvatten veranderingen in blaffen, spelgedrag en onderdanig gedrag [27](#page=27). * Door het wegvallen van de sterke druk van natuurlijke selectie, ontstaat er vaak meer variatie in gedrag [27](#page=27). * **Morfologie:** * De schedel wordt over het algemeen breder en korter [27](#page=27). * Er ontstaat een grote variatie in lichaamsgrootte, wat resulteert in dwerg- en reuzenrassen [27](#page=27). * Een toename in witte haarkleur wordt vaak waargenomen [27](#page=27). * Veranderingen in de vacht, zoals krullen, komen voor [27](#page=27). * De staart kan gekruld of kort zijn [27](#page=27). * Afhangende oren zijn een veelvoorkomend kenmerk [27](#page=27). * **Fysiologie:** * De bijnieren worden kleiner, wat leidt tot gewijzigde hormonenproductie, met name lagere basale niveaus van corticosteroïden [27](#page=27). * Er worden hogere serotonineconcentraties in de hersenen waargenomen [27](#page=27). * De voortplanting wordt minder seizoensgebonden [27](#page=27). #### 3.2.5 Het Belyaev-experiment met zilvervossen Het baanbrekende experiment van Dmitry Belyaev en Lyudmila Trut, gestart in 1959, richtte zich op het selectief fokken van zilvervossen ( *Vulpes vulpes* ) op de eigenschap 'tamheid' [27](#page=27). * **Methodologie:** * De selectie was uitsluitend gebaseerd op tamheid; de dieren werden op geen enkele wijze getraind [28](#page=28). * De vossen werden in kooien gehouden met beperkt menselijk contact [28](#page=28). * Maandelijks werden de reacties van de dieren op mensen getest, waarbij voedsel werd aangeboden en pogingen tot strelen werden ondernomen [28](#page=28). * Na acht maanden werden de dieren ingedeeld in verschillende klassen op basis van hun reactie op menselijke interactie [28](#page=28): * **Klasse III:** Minst gedomesticeerd; deze dieren vluchtten weg of vertoonden agressie (bijten) [28](#page=28). * **Klasse II:** Lieten zich strelen en oppakken [28](#page=28). * **Klasse I:** Vertoonden gedrag als kwispelen en jammeren [28](#page=28). * **Klasse IE:** De 'gedomesticeerde elite'; deze dieren zochten actief menselijk contact, snuffelden aan en likten mensen [28](#page=28). * Slechts een selecte groep van 5-10% van de mannelijke en 20% van de vrouwelijke dieren mocht zich voortplanten, om zo de gewenste eigenschappen te versterken [28](#page=28). * **Resultaten:** * Na tien generaties bestond 18% van de populatie uit de 'elite' klasse, na twintig generaties was dit percentage opgelopen tot 35%, en na dertig generaties was 75% van de populatie gedomesticeerd [28](#page=28). * Dit leidde tot significante fysieke veranderingen, waaronder witte vachtzones, afhangende oren, gekrulde en kortere staarten, kortere poten, en afwijkingen in de kaak (over- of onderbijters) [28](#page=28). * Fysiologische veranderingen omvatten een verlengde socialisatieperiode, een hogere frequentie van vruchtbaarheid, en lagere concentraties van stresshormonen [28](#page=28). * De gerichte selectie op tamheid bleek genetisch materiaal te destabiliseren, wat resulteerde in de kenmerkende veranderingen in gedrag, morfologie en fysiologie die deel uitmaken van het 'domestication syndrome' [28](#page=28). * **Kritiek op het Belyaev-experiment:** * Er is gesuggereerd dat de startpopulatie van zilvervossen mogelijk niet volledig wild was, maar al reeds tekenen van beginnende domesticatie vertoonde [28](#page=28). * Niet alle diersoorten vertonen hetzelfde cluster van veranderingen; het 'domestication syndrome' is geen universeel fenomeen. De specifieke veranderingen variëren per soort en zijn afhankelijk van de oorspronkelijke eigenschappen en het gevolgde selectieproces. Bijvoorbeeld, honden kennen voornamelijk gedragsmatige en morfologische veranderingen, terwijl productiedieren meer fysiologische veranderingen vertonen gericht op verhoogde productie [28](#page=28). #### 3.2.6 Wetenschappelijke meerwaarde van domesticatieonderzoek Domesticatieonderzoek, zoals het Belyaev-experiment, heeft aangetoond dat selectie op één enkel gedragskenmerk, zoals tamheid, aanzienlijke veranderingen kan teweegbrengen in gedrag, fysiologie en morfologie van een diersoort. Dit onderstreept de fundamentele rol die gedrag kan spelen in evolutionaire processen. Bovendien wordt duidelijk dat groepen van eigenschappen vaak gezamenlijk veranderen (het 'domestication syndrome') en dat evolutionaire veranderingen relatief snel kunnen optreden onder sterke selectiedruk, soms binnen enkele decennia. De zilvervos dient dan ook als een waardevol modelorganisme voor het bestuderen van domesticatieprocessen [29](#page=29). #### 3.2.7 Domesticatie en de positieve lijst De positieve lijst voor zoogdieren in Vlaanderen is een regulering die bepaalt welke dieren als hobby- of gezelschapsdier gehouden mogen worden. Gedomesticeerde soorten zoals honden, katten en paarden staan op deze lijst, terwijl wilde soorten, zoals edelherten, dat niet doen. Criteria voor deze lijst omvatten de veiligheid voor mens en dier, dierenwelzijn, het risico op invasiviteit, en de praktische houdbaarheid van het dier. Een **invasieve soort** wordt gedefinieerd als een diersoort die, indien deze ontsnapt of wordt uitgezet, zich in de natuur kan vestigen en schade kan toebrengen aan inheemse soorten, ecosystemen of landbouw [29](#page=29). #### 3.2.8 Domesticatie en dierenwelzijn Selectieprocessen, met name wanneer deze gericht zijn op productiviteit of specifieke uiterlijke kenmerken, kunnen onbedoelde neveneffecten hebben die het dierenwelzijn negatief beïnvloeden. Het is daarom cruciaal om welzijnscriteria te integreren in selectie- en fokprogramma's [29](#page=29). > **Tip:** Moderne hondenrassen ondergaan vaak een intensievere selectieve fokkerij dan oudere, meer primitieve rassen, wat kan leiden tot meer uitgesproken veranderingen [29](#page=29). ### 3.3 Zelfdomesticatie, co-evolutie en culturele evolutie Dit deel verkent alternatieve evolutionaire paden, waaronder zelfdomesticatie, de wederzijdse beïnvloeding tussen soorten (co-evolutie) en de snelle overdracht van kennis via culturele evolutie [29](#page=29). #### 3.3.1 Zelfdomesticatie Zelfdomesticatie beschrijft een proces waarbij een diersoort, door natuurlijke selectie op gedrag dat minder agressief en meer sociaal is, eigenschappen ontwikkelt die vergelijkbaar zijn met die van gedomesticeerde dieren, zonder directe menselijke selectie. Dit proces is gebaseerd op natuurlijke selectie die zich richt op sociale eigenschappen, wat kan leiden tot zowel gedragsmatige als morfologische veranderingen. Kenmerken die hierbij naar voren komen, zijn onder andere minder agressief en meer prosociaal gedrag, zoals delen, troosten en samenwerken, en neotenie (het behoud van jeugdige kenmerken tot in de volwassenheid) [29](#page=29). --- # Biologische ritmes en identificatie van dieren Dit deel bespreekt de invloed van biologische ritmes op gedrag en de methoden voor het identificeren van individuele dieren, wat cruciaal is voor betrouwbaar onderzoek. ### 4.1 Biologische ritmes Biologische ritmes zijn herhalende patronen in fysiologische of gedragsprocessen met een relatief constante periode, bestudeerd in de chronobiologie. Gedrag vertoont zelden willekeurig optreden in de tijd, maar volgt regelmatige patronen die worden gestuurd door een interne biologische klok, beïnvloed door externe prikkels zoals licht, temperatuur en sociale interacties, ook wel zeitgebers genoemd. Het is cruciaal om rekening te houden met ritmes bij observaties, aangezien gedrag sterk kan variëren afhankelijk van het tijdstip van de dag of seizoen [16](#page=16) [4](#page=4). #### 4.1.1 Soorten biologische ritmes Ritmes worden ingedeeld op basis van hun tijdsperiode [17](#page=17) [5](#page=5): * **Circadiaan ritme:** Heeft een periode van ongeveer 24 uur. Voorbeelden zijn slaap-waakritmes, lichaamstemperatuur en de afgifte van hormonen zoals cortisol, melatonine en groeihormoon. Cortisolgehaltes bij varkens zijn bijvoorbeeld hoger in de ochtend dan later op de dag. Pijntolerantie vertoont ook een circadiaan ritme, met hogere tolerantie overdag en lagere 's nachts of vroeg in de ochtend. Het is cruciaal om voor hormoonstudies op consistente tijdstippen monsters te nemen om natuurlijke dag-nachtvariaties te omzeilen. Circadiane ritmes kunnen kunstmatig worden verschoven door belichting te manipuleren, zoals in dierentuinen om nachtactieve dieren overdag te observeren [17](#page=17) [5](#page=5). * **Ultradiaan ritme:** Heeft een periode van minder dan 24 uur en omvat processen die meerdere keren per dag voorkomen. Voorbeelden zijn eet- en rustcycli, slaapfasen (REM/niet-REM), hartslag en herkauwgedrag [17](#page=17) [5](#page=5). * **Infradiaan ritme:** Heeft een periode van meer dan 24 uur. Voorbeelden zijn oestruscycli bij zoogdieren en kuikenverzorging bij vogels [17](#page=17) [5](#page=5). * **Circannuaal ritme (jaarritme):** Heeft een periode van ongeveer één jaar. Dit is een specifieke vorm van infradiaan ritme en omvat seizoensgebonden gedrag zoals voortplanting, migratie en winterslaap, vaak gestuurd door fotoperiode [17](#page=17) [5](#page=5). #### 4.1.2 Detectie van ritmes Ritmische variaties in gedrag kunnen worden aangetoond door gedragsfrequenties of activiteitspatronen grafisch uit te zetten tegen de tijd om periodiciteit te herkennen [17](#page=17) [5](#page=5). > **Example:** Onderzoek naar de activiteit van kuikens toonde een duidelijk circadiaan ritme met perioden van verhoogde en verminderde activiteit die elkaar afwisselden met een cyclus van ongeveer 24 uur [17](#page=17) [5](#page=5). ### 4.2 Identificatie van dieren Betrouwbare identificatie van individuele dieren is essentieel voor de correcte toewijzing van observaties en nauwkeurige gegevensverzameling, met name bij focal sampling. Een geschikte identificatiemethode moet voldoen aan vier basisvoorwaarden: betrouwbaarheid, duurzaamheid, diervriendelijkheid en praktische toepasbaarheid [17](#page=17) [5](#page=5). | Factor | Toelichting | Voorbeelden | | :---------------- | :---------------------------------------------------------------------------------------------- | :------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | Betrouwbaar | De methode moet ondubbelzinnig zijn; elk dier moet altijd correct kunnen worden herkend. | Een uniek ringnummer, microchipcode, of een duidelijk strepenpatroon bij een zebra. | | Duurzaam | De markering moet zichtbaar of geldig blijven gedurende de hele observatieperiode. | Microchip, metalen pootring, tatoeage voor langdurige studies; natuurlijke patronen bij wilde dieren. | | Diervriendelijk | De methode mag geen of slechts minimale pijn, stress of gedragsverandering veroorzaken. | Kleurmarkering met niet-toxische verf is minder ingrijpend dan oormerken; vermijden van te zware GPS-zenders. | | Praktisch | De methode moet uitvoerbaar en efficiënt zijn in de onderzoeksomstandigheden. | Vachtkleuring in het lab; fotoherkenning of telemetrie in het veld; snel leesbare markering bij veestapels. | #### 4.2.1 Visuele identificatiemethoden Visuele methoden vereisen dat de markering zichtbaar is voor het oog [18](#page=18). * **Kunstmatige visuele markeringen:** * Oormerken: Veel gebruikt bij landbouwdieren; goedkoop maar kunnen vuil worden of verloren gaan [18](#page=18). * Tatoeages: Permanent, maar soms moeilijk afleesbaar bij donkere pigmentatie; vereisen vaak fixatie [18](#page=18). * Scheer/knippatronen: Tijdelijke visuele markering, bruikbaar bij kortlopende studies; goedkoop [18](#page=18). * Vachtmarkeringen met kleurstoffen: Diverse vormen (spuitbussen, stiften); tijdelijk en vervaagt [18](#page=18). > **Example:** Een onderzoeker ontwikkelde een streepjescode bij varkens waarbij de plaats en het aantal strepen het volgnummer bepaalden [18](#page=18). * Ringen of halsbanden: Gekleurde banden met of zonder nummers rond poten of hals; gebruikt bij vogels en kleine zoogdieren [18](#page=18). > **Tip:** Markeringen kunnen ongewenste gedragsveranderingen veroorzaken. Bij kippen kan het knippen van veren pikgedrag stimuleren. Bij zebravinken beïnvloedt de kleur van pootringen sociale interacties [19](#page=19). * **Natuurlijke visuele markeringen:** Individuele herkenning op basis van natuurlijke kenmerken. Voorbeelden zijn het strepenpatroon van zebra's, de vorm van neuzen van gorilla's, oorvormen van olifanten, staartvorm en vlekkenpatroon van jachtluipaarden, en de inplanting van snorharen van leeuwen. Verwondingen zoals littekens, beschadigde staarten of een mankend gangpatroon kunnen ook kenmerkend zijn. Foto-identificatie kan worden gebruikt om de correcte herkenning van dieren te controleren [19](#page=19). #### 4.2.2 Elektronische identificatiemethoden Elektronische systemen gebruiken radiogolven voor herkenning en tracking [19](#page=19). * **Microchips (RFID-transponders):** Dieren worden draadloos geïdentificeerd met behulp van radiogolven. Een RFID-tag op of in het dier communiceert met een RFID-lezer. Dit is de standaardmethode voor permanente identificatie van gezelschapsdieren [19](#page=19). * **VHF-zender (Very High Frequency):** Zenden radiogolven uit die met een richtantenne en ontvanger gedetecteerd kunnen worden. Deze zenders zijn licht (minder dan 1 gram voor mini-versies) en geschikt voor kleine dieren zoals zangvogels, vleermuizen of knaagdieren. Grotere versies (10–30 gram) worden gebruikt voor middelgrote vogels en kleine zoogdieren. Tracking is manueel en vereist aanwezigheid met een richtantenne [19](#page=19). * **GPS-telemetrie (Global Positioning System):** Bepaalt de positie op aarde via satellietsignalen. De data kunnen lokaal worden opgeslagen of realtime worden verzonden. GPS-zenders zijn doorgaans zwaarder dan VHF-zenders en bevatten meer componenten (GPS-ontvanger, geheugen, batterij, zender/modem). Gewichten variëren van 5-15 gram voor loggers tot 20-100 gram voor systemen met realtime data transmissie. Vooral geschikt voor middelgrote tot grote dieren (roofvogels, zeevogels, herten, zeezoogdieren) [19](#page=19). * **Biotelemetrie:** Zenders kunnen uitgerust zijn met sensoren die fysiologische gegevens registreren (lichaamstemperatuur, hartslag, activiteit). Dit maakt het mogelijk om op afstand fysiologische parameters te verzamelen zonder het dier te storen [19](#page=19). > **Tip:** Het gewicht van zenders mag niet meer dan 3–5% van het lichaamsgewicht van het dier bedragen om natuurlijk gedrag niet te beïnvloeden [19](#page=19). #### 4.2.3 Veldomstandigheden Het identificeren en volgen van dieren in het wild is uitdagender dan in gecontroleerde omgevingen. Stress bij vangst en markering moet geminimaliseerd worden. Vangstmethoden zoals vallen, netten of verdovingsmiddelen vereisen zorgvuldige planning en ervaren personeel. Elke handeling moet kort en met minimale verstoring plaatsvinden. De gekozen markeermethode mag het gedrag, de overlevingskans of de sociale relaties van de dieren niet negatief beïnvloeden [20](#page=20). ### 4.3 Directe versus indirecte observaties * **Directe observatie:** Gedrag wordt rechtstreeks waargenomen terwijl de observator aanwezig is [20](#page=20). * **Indirecte observatie:** Gegevens worden verzameld zonder fysieke aanwezigheid van de observator, bijvoorbeeld via camera's, sensoren of sporenanalyse [20](#page=20). De aanwezigheid van een observator kan het gedrag van dieren subtiel beïnvloeden, zelfs zonder duidelijke alarmsignalen. Gedragingen zoals spel of seksueel gedrag, en juvenielen, zijn vaak gevoeliger voor verstoring [20](#page=20). --- ## Veelgemaakte fouten om te vermijden - Bestudeer alle onderwerpen grondig voor examens - Let op formules en belangrijke definities - Oefen met de voorbeelden in elke sectie - Memoriseer niet zonder de onderliggende concepten te begrijpen

| Term | Definition | |------|------------| | Ethogram | Een systematische inventarisatie van de gedragingen van een diersoort, met gedetailleerde beschrijvingen die classificatie in categorieën mogelijk maken. Het dient als basis voor alle gedragsregistratie en waarborgt gestandaardiseerde en vergelijkbare observaties. | | Latentie | De tijd tussen een referentiemoment en het eerste optreden van een specifiek gedrag. Het is een maat voor reactiesnelheid of motivatie en wordt uitgedrukt in tijdseenheden. | | Frequentie | Het aantal keren dat een bepaald gedrag voorkomt per tijdseenheid. Deze maat is vooral geschikt voor kortdurende, afgebakende gedragingen (events). | | Duur | De tijdslengte waarin één enkel gedragspatroon aanhoudt, of de totale som van alle tijdsperiodes waarin een gedrag voorkomt. Deze maat wordt vooral gebruikt voor gedragingen van relatief lange duur (states). | | Sampling rules | Bepalen wie of welke groep individuen wordt geobserveerd en wanneer dit gebeurt. Voorbeelden zijn ad libitum, focal, scan en behaviour sampling. | | Recording rules | Bepalen hoe het geregistreerde gedrag wordt gecodeerd. Voorbeelden zijn continuous recording, instantaneous sampling en one-zero sampling. | | Nature | Verwijst naar de aangeboren, genetische aanleg die gedrag mede bepaalt. Dit omvat instinctieve gedragingen en de genetische basis voor emoties en reacties. | | Nurture | Verwijst naar de invloed van de omgeving, waaronder opvoeding, ervaringen en leerprocessen, op de ontwikkeling van gedrag. | | Epigenetica | Een onderzoeksveld dat bestudeert hoe de omgeving genexpressie kan beïnvloeden zonder de DNA-sequentie zelf te veranderen, door middel van chemische markeringen op DNA of structuureiwitten. | | Domesticatie | Het proces waarbij een populatie dieren wordt aangepast aan de mens en de door de mens opgelegde omgeving, door middel van genetische, morfologische en gedragsmatige veranderingen, voornamelijk door kunstmatige selectie. | | Biologische ritmes | Herhalende patronen in fysiologische of gedragsprocessen met een relatief constante periode, gestuurd door interne biologische klokken en externe prikkels. Voorbeelden zijn circadiaan, ultradiaan, infradiaan en circannuaal ritme. | | Co-evolutie | Een evolutionair proces waarbij twee soorten elkaar wederzijds beïnvloeden, wat resulteert in genetische veranderingen in beide populaties. | | Culturele evolutie | De overdracht van gedragingen, kennis en tradities tussen generaties via leren en sociale interacties, die niet via genetische overdracht verloopt en zich kenmerkt door zijn snelheid. |